Proceso digestivo en vertebrados. La mandíbula, el oído y el habla

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La mandíbula se define como una estructura esquelética articulada que delimita y moviliza la abertura bucal inferior en los vertebrados mandibulados, permitiendo la captura, sujeción y procesamiento del alimento. Aunque a primera vista podría parecer un componente sencillo del sistema digestivo, apenas un hueso móvil responsable de la oclusión, su historia dentro de la evolución vertebrada constituye una de las transformaciones más profundas del plan corporal. A lo largo de millones de años, esta estructura no solo se especializó como palanca biomecánica, sino que también mantuvo vínculos directos con el sistema esquelético craneal y con la reorganización del oído medio. Su desarrollo revela la modificación progresiva de antiguos arcos faríngeos, que dieron origen tanto a la articulación mandibular como a los huesecillos auditivos, mostrando que procesos como la masticación y la audición comparten un origen anatómico común dentro de la historia evolutiva de los vertebrados.

Funciones de la mandíbula

Captura de presas: Permite cerrar activamente la abertura bucal y sujetar organismos móviles, aumentando la eficiencia depredadora respecto a los vertebrados sin mandíbulas.

Generación de fuerza de mordida: Actúa como palanca mecánica en conjunto con la musculatura aductora, permitiendo perforar, desgarrar o triturar alimento.

Manipulación del alimento: Facilita reposicionar la presa dentro de la cavidad oral antes de la deglución o procesamiento posterior.

Protección del tracto digestivo anterior: Al poder cerrarse herméticamente, contribuye a regular el acceso al lumen del sistema digestivo.

Soporte para dentición u otras estructuras orales: En muchos vertebrados sostiene dientes verdaderos, placas cortantes o picos queratinizados.

Participación en ventilación bucofaríngea (en peces y anfibios): Colabora en la generación de presión negativa para la succión y el movimiento de agua hacia las branquias.

Comunicación y exhibición (en linajes derivados): En algunos vertebrados cumple funciones secundarias en señales sociales, vocalización o despliegues defensivos.

Primeras mandíbulas verdaderas

 En los cordados basales como Tunicata, la región faríngea funciona como una cesta rígida con hendiduras dedicada a la filtración, sin una verdadera mandíbula articulada ni capacidad de oclusión activa. Con la aparición de los primeros Vertebrata se produjo una progresiva invasión de cartílago, generando arcos branquiales segmentados con movilidad limitada y soporte muscular. Estos peces sin mandíbula, incluidos los Ostracodermi, se alimentaban por succión, actuando como aspiradoras bentónicas: cuanto mayor era la movilidad coordinada de los arcos, mayor eficiencia tenían para captar sedimentos y partículas. Esta presión selectiva favoreció el fortalecimiento del primer arco faríngeo, que en gnathostomos placodermos tempranos como Entelognathus y Dunkleosteus se reorganizó en elementos dorsal (palatocuadrado) y ventral (cartílago de Meckel) capaces de funcionar como palanca biomecánica. Así surgieron las primeras mandíbulas mordedoras, no como diseño repentino, sino como intensificación progresiva de un sistema branquial previamente segmentado y móvil.

Enlace a la [Figura: Pez sin mandíbula]

 

Enlace a la [Figura: Mandíbulas primitivas]

La figura representa el cráneo cartilaginoso interno de un placodermo similar a Bothriolepis, mostrando el condrocráneo y el esplacnocráneo que sostenían el encéfalo y la región faríngea. Se distinguen la cavidad orbital, la abertura pineal y la cápsula nasal, mientras que en la región mandibular aparecen el palatocuadrado y el cartílago de Meckel, que conforman la mandíbula primitiva derivada del primer arco faríngeo. Sin embargo, esta mandíbula original no evolucionó de manera aislada: el segundo arco branquial también se desplazó hacia adelante y articuló funcionalmente con el primero mediante la hiomandíbula, reforzando el movimiento y la suspensión; este conjunto constituye el primer aparato hioideo. Los arcos posteriores conservaron funciones respiratorias, aunque con el tiempo se redujeron progresivamente junto con el número de hendiduras branquiales.

Externamente, estos peces poseían además un cráneo dérmico protector que no reemplazó al cartilaginoso, sino que lo reforzó estructuralmente. En linajes posteriores como los Chondrichthyes, el sistema se reorganiza: el palatocuadrado se independiza parcialmente del neurocráneo y la hiomandíbula adquiere un papel central en la suspensión hiostílica, aumentando la movilidad y protrusión mandibular. Así, lo que en placodermos era un aparato relativamente rígido e integrado, en los condrictios se transforma en un sistema más ligero y flexible, optimizado para la depredación activa y mayor versatilidad trófica.

Enlace a la [Figura: Mandíbulas en acantodios]

El aparato hiomandibular

 En los primeros gnatostomados, el aparato mordedor estaba constituido por la mandíbula verdadera, formada por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, ambos derivados del primer arco faríngeo, y apoyada funcionalmente por la hiomandíbula, procedente del segundo arco branquial. Cada uno de estos componentes posee su propia articulación: el complejo cuadrado–articular actúa como bisagra principal de la oclusión, mientras que la hiomandíbula se articula con el neurocráneo y transmite fuerzas dentro del esqueleto visceral. Este conjunto constituye un sistema integrado donde el primer arco genera la fuerza de mordida y el segundo arco optimiza la suspensión y la estabilidad mecánica.

Enlace a la [Figura: Mandíbula de tiburón]

No obstante, la ubicación anatómica relativa de estos elementos varía según el linaje. En placodermos y en muchos Acanthodii, la hiomandíbula se encuentra parcialmente interna o cubierta por estructuras del cráneo dérmico, de modo que en ilustraciones es necesario retirar la mandíbula principal para visualizarla con claridad. En cambio, en condrictios modernos como Squalus, la disposición es más evidente en sucesión funcional: primero la mandíbula, luego la hiomandíbula como parte visible de la suspensión hiostílica. Así, aunque el patrón básico —primer arco mordedor reforzado por segundo arco suspensor— se mantiene, su reorganización espacial refleja distintos grados de movilidad mandibular, protrusión y especialización dentro de la evolución de los vertebrados.

Mandíbula en los peces óseos

 En los primeros gnatostomados, la mandíbula primitiva estaba formada por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, ambos derivados del primer arco faríngeo. Con la aparición de los Osteichthyes, el cráneo no sustituyó esa base cartilaginosa, sino que la recubrió progresivamente mediante una “invasión dérmica, huesos formados en la piel que penetraron al cráneo”, complejizando notablemente la arquitectura craneal. El cartílago de Meckel quedó envuelto por huesos como el dentario, el angular y el articular, mientras que el palatocuadrado fue cubierto o funcionalmente reemplazado por el maxilar y el premaxilar. A este conjunto lo hemos llamado “segunda mandíbula”, aunque el término es discutible, ya que la articulación cuadrado–articular se mantiene en el mismo punto funcional; más que un reemplazo completo, se trata de una “mandíbula 1.5”, en la que los componentes externos modifican la biomecánica sin eliminar el núcleo ancestral.

Enlace a la [Figura. Cráneo en peces óseos]

La incorporación masiva de huesos dérmicos no solo transformó la región oral, sino que dio origen a estructuras adicionales como la serie opercular (opérculo, preopérculo, subopérculo) que protegen la hendidura branquial remanente, y elementos de la cintura escapular dérmica, como el cleitro y el supracleitro, que rodeaban la región cefálica y la integraban al esqueleto axial en una unidad continua, prácticamente sin cuello.

Enlace a la [Figura: Variaciones de la mandíbula de los peces]

Tetrápodos primitivos

 Los primeros Tetrapoda constituyen una serie transicional particularmente reveladora: conservan la alta complejidad craneal heredada de los sarcopterigios, pero sus cráneos se aplanan y ensanchan “como sartenes”, lo que sugiere hábitats someros y estrategias de emboscada sobre invertebrados. La mandíbula mantiene la articulación cuadrado–articular derivada del primer arco faríngeo, pero los cambios más profundos afectan a la hiomandíbula. En formas basales cercanas a peces, como Eusthenopteron, este elemento aún cumple funciones de suspensión; sin embargo, en tetrápodos más derivados el segundo arco se reorganiza en dos trayectorias: la porción dorsal se reduce y se convierte en la columela (o estribo/) del oído medio, mientras que la porción ventral se integra al aparato hioideo, que se desplaza hacia la garganta.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los tetrápodos primitivos]

Esta reorganización marca la transición desde una función branquial a una función faríngeo-laríngea. El aparato hioideo pasa a sostener la lengua, coordinar la deglución y participar en la modulación de la fonación, permitiendo la emisión de sonidos más complejos que los posibles en peces. Los arcos branquiales posteriores también se reducen con la pérdida de branquias funcionales en el adulto —especialmente tras la metamorfosis en linajes anfibios—, pero no desaparecen: son reclutados en estructuras como los cartílagos aritenoides, cricoide y corniculados, así como en elementos protectores de la glándula tiroides y en la formación de la epiglotis, que evita la aspiración de alimento. Así, los primeros tetrápodos no solo transforman su cráneo y su aparato mandibular, sino que convierten antiguos soportes respiratorios en componentes esenciales de la respiración aérea, la deglución y la comunicación acústica terrestre. 

Anfibios

 Durante el Devónico tardío y el Carbonífero, los Tetrapoda se diversificaron en múltiples linajes, de los cuales dos grandes rutas perduraron: la que conduce a los anfibios actuales y la que origina a los Amniota. Los anfibios modernos no son réplicas directas de los grandes tetrápodos paleozoicos como los Temnospondyli, cuyos cráneos eran robustos y complejos; el linaje que lleva a los Lissamphibia experimentó una marcada reducción craneal y simplificación ósea. Aun así, la mandíbula conserva en esencia la articulación cuadrado–articular heredada del primer arco faríngeo, mostrando continuidad estructural pese a la simplificación externa.

Enlace a la [Figura: Cráneo de la rana]

En este proceso se repite un patrón ya visto en otros tetrápodos: el aparato hioideo se especializa progresivamente en la fonación, fenómeno especialmente evidente en Anura, donde estos elementos son grandes y sostienen la laringe y los sacos vocales. Paralelamente, la antigua hiomandíbula separada del complejo mandibular se convierte en la columela, vinculada a la audición; en anfibios la membrana timpánica suele estar expuesta y conecta directamente con esta columela única. Así, aunque el cráneo se simplifica, la reorganización funcional del segundo arco faríngeo permite integrar ventilación, sonido y percepción auditiva, demostrando que la evolución anfibia no es mera reducción, sino reconfiguración adaptativa de estructuras heredadas.

Amniotas

Antes de continuar recalquemos que la mandíbula original no está suprimida, sino que permanece encerrada dentro de la segunda mandíbula dérmica de los Osteichthyes. El cartílago de Meckel y el palatocuadrado no desaparecen; quedan internalizados mientras huesos dérmicos como el dentario, el maxilar y el premaxilar modifican profundamente la arquitectura externa. La articulación primaria continúa ocurriendo en el mismo punto funcional, de modo que algunos autores consideran que se trata esencialmente de la misma mandíbula ancestral recubierta. Aquí la hemos llamado “segunda” porque los huesos externos alteran sustancialmente su diseño y distribución de fuerzas, aunque el núcleo estructural siga siendo el heredado del primer arco faríngeo.

En los Amniota esta configuración básica persiste. La mandíbula continúa articulándose mediante el complejo cuadrado–articular, y el dentario aún no ha desplazado completamente esa bisagra. Existen modificaciones graduales —como el agrandamiento del dentario y la reorganización de los huesos postdentarios—, pero el sistema general sigue siendo en esencia el mismo que en peces óseos. No hay todavía un reemplazo completo de la articulación primaria; la estructura ancestral continúa operando como el eje mecánico del cierre mandibular.

Lo que sí cambia de manera notable son las superficies de anclaje muscular. En la mandíbula inferior se amplían crestas y procesos para inserción de músculos aductores más potentes, mientras que en las regiones posteriores del cráneo comienzan a aparecer las fenestras temporales. Estas aberturas no representan debilidad estructural, sino una reorganización estratégica: reducen masa ósea y permiten mayor volumen de músculo, incrementando la potencia de mordida. En los Synapsida (mamíferos y otros) aparece una única fenestra; en los Diapsida (Reptiles en general, pterosaurios, sinosaurios y aves), dos; y en Testudines (tortugas) la región temporal se modifica de manera secundaria, con escotaduras que cumplen funciones biomecánicas similares.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los amniotas]

Así, la gran transformación en los amniotas no es la sustitución inmediata de la mandíbula ancestral, sino la reingeniería del entorno muscular que la rodea. La potencia ya no depende solo de la estructura ósea de la mandíbula, sino de la ampliación de las áreas de inserción y de la reorganización del techo craneal. Las fenestras permiten alojar músculos más voluminosos y mejor orientados, generando fuerzas mayores sin necesidad de cambiar aún la articulación básica heredada. De este modo, la evolución amniota demuestra que una innovación clave puede surgir no tanto por reemplazo estructural, sino por redistribución estratégica de cargas y músculos dentro de un mismo plan anatómico.

En los Diapsida se conserva en esencia la mandíbula ancestral, articulada mediante el complejo cuadrado–articular, sin el reemplazo estructural que caracteriza más tarde a los Synapsida. Lo que cambia no es la bisagra básica, sino la arquitectura muscular asociada a las fenestras temporales, que permiten mayor volumen y orientación de los músculos aductores, incrementando la potencia de cierre. En el linaje de las Aves, los huesos mandibulares como el dentario no desaparecen, sino que se remodelan y quedan cubiertos por una vaina córnea llamada ramfoteca; se pierden los dientes, pero el armazón óseo persiste. La función de corte y prensión pasa del esmalte mineralizado al borde queratinizado del pico, y en muchas aves se añade además quinesis craneal, permitiendo movimientos del maxilar y premaxilar respecto al neurocráneo. Así, la innovación diapsida no consiste en sustituir la mandíbula heredada, sino en modificar su recubrimiento, su musculatura y su dinámica funcional.

Los mamíferos y el oído

En los Mammalia la mandíbula es fundamentalmente distinta a la de los demás amniotas. Mientras reptiles y aves conservan la articulación cuadrado–articular heredada de los primeros tetrápodos, en mamíferos la bisagra se establece entre el dentario y el escamosal. El dentario, que en amniotas basales era solo uno de varios huesos de la mandíbula inferior, se expande hasta convertirse en el único elemento mandibular funcional. Los huesos postdentarios —incluidos el articular y el angular— ya no participan en la mordida; el cuadrado tampoco articula con la mandíbula. En lugar de eso, esos elementos se reducen y migran al oído medio, donde el articular se convierte en el martillo, el cuadrado en el yunque, y junto con el estribo (derivado del segundo arco) forman el sistema de tres huesecillos característico de los mamíferos, literal se ve como una pequeña mandíbula en el oído.

Este cambio dio lugar a la llamada “paradoja de Cuvier”. Georges Cuvier sostenía que una estructura tan críticamente funcional como la articulación mandibular no podía transformarse gradualmente sin comprometer la supervivencia del organismo. ¿Cómo podría un hueso dejar de cumplir una función de soporte en la mordida y convertirse en un transmisor de vibraciones en el oído medio? A primera vista, parecía mecánicamente imposible que una bisagra esencial se desmontara y rearmara sin generar un estadio intermedio disfuncional.

Sin embargo, el registro fósil demostró que la naturaleza no estaba sujeta a la supuesta imposibilidad planteada por Cuvier. En formas transicionales del linaje Synapsida hacia los mamíferos, como Diarthrognathus broomi, encontramos una condición verdaderamente reveladora: una doble articulación mandibular plenamente funcional. Este animal conservaba la articulación reptiliana clásica —cuadrado–articular— mientras desarrollaba simultáneamente una nueva articulación entre el dentario y el escamosal. Durante un intervalo evolutivo concreto coexistieron, por tanto, dos sistemas de mordida operativos en el mismo cráneo.

¿Para qué mantener dos articulaciones mandibulares? No lo sabemos con certeza. Desde una perspectiva puramente ingenieril podría parecer redundante; sin embargo, desde la lógica evolutiva representó una solución transicional extraordinariamente eficaz. La nueva articulación dentario–escamosal fue asumiendo progresivamente la carga mecánica principal, mientras la antigua cuadrado–articular reducía su papel funcional sin comprometer la capacidad de alimentación del animal. Esta superposición permitió que el sistema no colapsara en ningún momento intermedio.

Una vez liberados de su función primaria en la bisagra mandibular, los huesos cuadrado y articular pudieron reducirse, miniaturizarse y especializarse en la transmisión de vibraciones. Así migraron hacia el oído medio, convirtiéndose en el yunque y el martillo de los mamíferos. Lejos de invalidar la transformación gradual, el registro paleontológico muestra que la transición fue posible gracias a una fase de coexistencia funcional, resolviendo elegantemente la llamada paradoja de Cuvier mediante una solución anatómica escalonada y evolutivamente estable.

Los oídos

Desde los primeros Tetrapoda la antigua región del primer surco faríngeo se reorganiza para formar el conducto auditivo externo y la membrana timpánica, mientras la hiomandíbula del segundo arco se transforma en la columela, encargada de transmitir vibraciones al oído interno. En la mayoría de los tetrápodos no mamíferos —anfibios, reptiles y aves, agrupados en gran parte dentro de Diapsida— el oído medio conserva un solo huesecillo (la columela) y carece de pabellón externo. La razón principal es funcional y ecológica: muchos de estos animales dependen menos de la localización fina de sonidos aéreos y más de vibraciones del suelo o señales de baja frecuencia; además, un pabellón carnoso sería vulnerable, aerodinámicamente desfavorable o irrelevante en contextos donde la audición direccional no es crítica. Por ello, el sistema auditivo permanece relativamente simple: tímpano expuesto o semiexpuesto, columela única y ausencia de estructuras externas prominentes.

Enlace al [Figura: Evolución de los huesos del oído medio]

En los Mammalia aparece el pabellón auditivo (aurícula), derivado de tejidos del primer y segundo arco faríngeo embrionario, como una innovación que mejora la captación y direccionalidad del sonido. Este cambio se integra con una transformación aún más profunda: la incorporación de dos huesos adicionales al oído medio —martillo y yunque— derivados del antiguo articular y cuadrado, formando un sistema de tres huesecillos que amplifica y transmite vibraciones con mayor precisión. La combinación de pabellón externo, oído medio especializado y articulación dentario–escamosal liberada de funciones auditivas, crea un complejo altamente sensible, asociado en muchos mamíferos con el desarrollo de fonación más modulada y con la detección fina de presas o depredadores en ambientes nocturnos o densamente vegetados. Así, la evolución del oído externo mamífero no es un añadido aislado, sino parte de una reconfiguración integral del cráneo que conecta audición refinada, vocalización y estrategias tróficas más sofisticadas.

Enlace a la [Figura: Huesecillos del oído medio]

La voz humana

Si seguimos esta cadena evolutiva hasta su extremo actual en Homo sapiens, comprendemos que la voz humana no es un fenómeno aislado, sino la culminación de una larga reorganización de arcos faríngeos, mandíbulas y estructuras auditivas. El antiguo segundo arco, que en peces sostenía la mandíbula y en los primeros tetrápodos se convirtió en columela, terminó participando en el delicado sistema del oído medio; los huesos cuadrado y articular, liberados de su función mandibular en los sinápsidos, pasaron a formar el martillo y el yunque; el aparato hioideo, antes parte de una maquinaria respiratoria branquial, se consolidó como soporte de la lengua y la laringe. Cada etapa fue una transformación, no una invención súbita.

Enlace a la [Figura: Destino de los arcos branquiales]

En los mamíferos, la aparición del pabellón auditivo y del oído medio de tres huesecillos refinó la detección de sonidos, mientras la nueva articulación dentario–escamosal permitió liberar estructuras para la audición sin comprometer la mordida. En nuestra especie, la laringe descendida, el control fino del aparato hioideo y la coordinación respiratoria posibilitan una fonación extraordinariamente modulada. No poseemos el rango ultrasónico de un murciélago ni la potencia vocal de ciertos primates o cetáceos, pero nuestra ventaja radica en la articulación simbólica, en la capacidad de combinar sonidos en sistemas estructurados que llamamos lenguaje.

Así, la historia de las hendiduras branquiales que se transformaron en oído, de la hiomandíbula que se volvió estribo y de la mandíbula ancestral que migró al oído medio converge en algo inesperado: la posibilidad de generar y percibir significado. Gracias a esa compleja arquitectura heredada, podemos construir narrativas, transmitir conocimiento, formar sociedades organizadas y desarrollar ciencia. La misma cadena de modificaciones que comenzó en un arco faríngeo de un pez permite hoy que leamos esta historia, que la comprendamos y que, mediante la voz o la escritura, la compartamos con otros seres humanos.

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Figura. Destino de los arcos branquiales

 

La imagen muestra los principales componentes del aparato hioideo y laríngeo humano, integrados en la región cervical anterior. El hueso hioides (hyoid bone) se sitúa superiormente y constituye un soporte móvil para la lengua y la laringe. Embriológicamente, el hioides deriva en parte del segundo arco faríngeo (arco hioideo) y en parte del tercer arco branquial, lo que explica su morfología compuesta. Inferiormente aparecen los cartílagos laríngeos: tiroides (thyroid cartilage), cricoides (cricoid cartilage), aritenoides (arytenoid cartilages), así como la epiglotis. Estas estructuras forman el esqueleto de la laringe, protegiendo la vía aérea y participando en la fonación.

En términos evolutivos, varios componentes laríngeos se originan a partir de los arcos branquiales posteriores. El cartílago tiroides y el cricoides derivan principalmente del cuarto y sexto arcos faríngeos, que en vertebrados acuáticos sostenían branquias funcionales. Los cartílagos aritenoides también se asocian a estos arcos posteriores y permiten el movimiento fino necesario para la producción de sonido. La epiglotis tiene un origen más complejo, relacionada con proliferaciones mesenquimáticas de la región faríngea vinculada a estos mismos arcos. Así, la laringe humana representa una profunda reorganización del antiguo aparato branquial, ahora adaptado a respiración aérea y fonación.

Las cuerdas vocales verdaderas se ubican dentro de la laringe, extendiéndose entre el cartílago tiroides y los aritenoides. Se desarrollan a partir de pliegues de la mucosa laríngea que recubren la región derivada del cuarto y sexto arcos. Anatómicamente, se sitúan por encima del cricoides y por debajo de la epiglotis, formando el límite funcional de la glotis. De esta manera, elementos que en peces sostenían branquias se transformaron en estructuras esenciales para el habla y la modulación sonora en humanos.

Figura. Huesecillos del oido medio

 

El oído medio de los mamíferos está formado por tres pequeños huesos denominados martillo (malleus), yunque (incus) y estribo (stapes). Estos huesecillos transmiten las vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno, amplificando la señal mecánica. El martillo se articula directamente con el tímpano, el yunque actúa como pieza intermedia y el estribo contacta con la ventana oval. El estribo es homólogo a la columela (columella auris) de otros vertebrados no mamíferos, como reptiles, aves y anfibios, donde existe un solo hueso transmisor. En términos evolutivos, el martillo deriva del antiguo hueso articular y el yunque del cuadrado, mientras que el estribo proviene del hiomandibular ancestral.

En muchos vertebrados no mamíferos, la membrana timpánica está expuesta directamente en la superficie de la cabeza, funcionando como parte del oído externo visible. Por ejemplo, en ranas y lagartos el tímpano es claramente observable como un disco externo. En aves y reptiles la columela conecta esa membrana superficial con el oído interno. En estos grupos, el oído medio no está profundamente encerrado dentro del cráneo. En contraste, en los mamíferos la membrana timpánica se encuentra retraída y protegida dentro del conducto auditivo externo, reduciendo la exposición directa.

Además, los mamíferos desarrollaron un pabellón auricular externo (pinna), estructura cartilaginosa que ayuda a dirigir y concentrar las ondas sonoras hacia el canal auditivo. Esta innovación mejora la localización espacial del sonido y la sensibilidad auditiva. Así, el oído medio mamífero representa una reorganización profunda del sistema ancestral, donde antiguos huesos mandibulares se integraron en un complejo aparato auditivo altamente especializado y protegido.

Figura. Evolución de los huesos del oido medio

 

La imagen resume una de las transiciones mejor documentadas del registro fósil: la evolución de la articulación mandibular reptiliana hacia el oído medio mamaliano. En la etapa más basal, representada por pelicosaurios como Dimetrodon, la mandíbula inferior articulaba mediante el contacto entre el articular (en la mandíbula) y el cuadrado (en el cráneo). El hueso dentario era relativamente pequeño y compartía la mandíbula con varios huesos postdentarios. En cinodontos tempranos como Thrinaxodon, el dentario comienza a expandirse, mientras el cuadrado y el articular se reducen progresivamente. En cinodontos más derivados, como Probainognathus, esta tendencia se acentúa y el dentario establece un contacto creciente con el escamoso.

El momento clave de la transición está ejemplificado por Diarthrognathus, un cinodonto avanzado que presenta una doble articulación mandibular. En este taxón coexisten la articulación primitiva cuadrado-articular y la nueva articulación dentario-escamoso. La primera aún funcional, pero sostenida por huesos reducidos; la segunda más robusta y mecánicamente dominante. Esta condición sugiere una transferencia gradual de cargas desde la articulación antigua hacia la nueva. La hipótesis más aceptada propone que esta doble articulación permitió mantener eficiencia masticatoria mientras el cuadrado y el articular se liberaban progresivamente para asumir funciones auditivas.

En mamíferos basales como Morganucodon, la transición se completa: el articular se transforma en el martillo (malleus) y el cuadrado en el yunque (incus), integrándose al oído medio junto con el estribo. El dentario pasa a ser el único hueso de la mandíbula inferior y articula exclusivamente con el escamoso. Esta transformación constituye uno de los ejemplos más elegantes de reorganización evolutiva documentada fósilmente, donde estructuras mandibulares ancestrales se convierten en delicados huesecillos auditivos especializados.

Figura. Cráneo en los amniotas

 
La figura resume las principales líneas evolutivas del dermatocráneo dentro de los amniotas, destacando la importancia de las fenestras temporales en la región posterior del cráneo. El modelo más simple es el cráneo anápsido, caracterizado por la ausencia de aberturas temporales detrás de la órbita. Esta condición aparece en amniotas primitivos y tradicionalmente se ha asociado con tortugas y galápagos actuales. En el esquema se identifican huesos como el parietal (P), postorbital (Po), escamoso (Sq), yugal (J) y cuadratoyugal (Qj), este último siendo la posición de la articulación primitiva, que delimitan las zonas donde pueden abrirse las fenestras. La órbita se mantiene constante como referencia anatómica, mientras que las áreas sombreadas indican la posición de las ventanas temporales evolutivas.

A partir del patrón anápsido surgieron independientemente dos grandes linajes: diápsidos y sinápsidos. Los diápsidos desarrollaron dos fenestras temporales, una superior y otra inferior, delimitadas por los huesos P, Po y Sq. Esta configuración primitiva se conserva en Sphenodon y cocodrilos, pero fue modificada en serpientes, lagartos y aves, donde las fenestras pueden ampliarse o fusionarse. En contraste, los sinápsidos desarrollaron una sola fenestra temporal inferior, condición que caracteriza a la línea que conduce a los mamíferos. Estas diferencias reflejan reorganizaciones musculares asociadas a la mecánica mandibular y a la inserción de músculos aductores.

La posición evolutiva de las tortugas es motivo de debate. Tradicionalmente consideradas anápsidas por carecer de fenestras visibles, estudios recientes sugieren que podrían ser diápsidos modificados que perdieron secundariamente sus aberturas temporales. Esta reinterpretación implica que la ausencia de fenestras no siempre indica primitivismo, sino posible reducción evolutiva. Así, la evolución del dermatocráneo en amniotas muestra un patrón dinámico de aparición, modificación y pérdida de ventanas temporales, asociado a cambios funcionales en la musculatura craneal.

Figura. Cráneo de la rana.

 

El cráneo de la rana se presenta en vista lateral (a) y ventral (b), mostrando una arquitectura ligera y altamente especializada. En azul se observa el neurocráneo compacto, formado por huesos como el exoccipital (Eo), proótico (Pro), esfenetmoides (Se) y frontoparietal (Fp). En rosado aparecen los huesos dérmicos superficiales, entre ellos maxila (M), premaxila (Pm), nasal (N), vomer (V) y parasfenoides (Ps). La mandíbula incluye el dentario (D), el mento-Meckeliano (Mm) y el articular (Ar). Los números romanos señalan forámenes para nervios craneales, evidenciando la complejidad funcional del encéfalo y órganos sensoriales. El conjunto revela un cráneo amplio posteriormente y más estrecho hacia la región rostral.

Uno de los rasgos más notables es la reducción extrema del hueso cuadrado (Q), que en otros vertebrados constituye un elemento robusto de la articulación mandibular. En la rana, el cuadrado se encuentra minimizado y participa de manera discreta en la unión con el articular, reflejando una simplificación estructural evolutiva. Asociado a esta región se encuentra el cuadratoyugal (Qj), igualmente reducido. En contraste, el aparato hioideo aparece muy desarrollado, con el basihial (Bh) y estructuras asociadas formando un aparato hioides voluminoso. Este sistema sostiene la garganta y está íntimamente ligado al mecanismo de canto y resonancia, fundamental en la comunicación anura.

Otro elemento clave es el stapes (Stp), denominado en español columela, pequeño hueso del oído medio derivado del arco hioideo ancestral. Aunque reducido, transmite vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno. Este remanente refleja la transformación del antiguo soporte branquial en estructura auditiva. Así, el cráneo de la rana combina reducción mandibular, expansión hioidea y especialización auditiva, configurando un modelo anatómico adaptado a la vida terrestre y a la comunicación acústica.

Figura. Cráneo de los tetrápodos primitivos

La figura presenta una secuencia evolutiva ordenada de arriba hacia abajo, desde la forma más antigua hasta la más reciente: Eusthenopteron, luego Panderichthys y finalmente Acanthostega. En púrpura se identifica el neurocráneo (braincase), estructura que protege el encéfalo. En verde aparece el arco hioideo, en azul los arcos branquiales, en naranja la columna vertebral, en rosado la cintura pectoral endoesquelética y en amarillo la aleta o extremidad anterior. La mandíbula verdadera se muestra translúcida para revelar los elementos internos mandibulares, incluyendo el soporte cartilaginoso. A medida que descendemos en la serie, los cráneos se vuelven progresivamente más aplanados dorsoventralmente, indicando adaptación a aguas someras y posiciones más cercanas al sustrato.

En Eusthenopteron, el arco hioideo robusto cumple funciones de suspensión mandibular y ventilación. En Panderichthys se observa una reorganización progresiva del sistema visceral craneal, con reducción relativa de los arcos branquiales. En formas más derivadas, el hioides experimenta una división funcional evolutiva: una parte se reduce y migra hacia la región auditiva, contribuyendo al futuro sistema del oído medio, mientras otra se desplaza hacia la región faríngea, participando en soporte lingual. Este cambio refleja una profunda transformación en la arquitectura craneal.

En Acanthostega, los arcos branquiales disminuyen en número y tamaño, evidenciando menor dependencia exclusiva de respiración acuática. Durante la metamorfosis de tetrápodos modernos, estos elementos se reducen aún más, consolidando la transición hacia respiración aérea. La estructura amarilla muestra la conversión de aleta lobulada en extremidad con dígitos, indicando cambio funcional locomotor. En conjunto, la secuencia ilustra la reorganización progresiva del cráneo y aparato visceral durante la transición evolutiva pez-tetrápodo.

 

Guía del halcón peregrino.

Carpeta:

Elaborar una carpeta de cartón, correctamente marcada con nombre, curso y fecha. Debe estar legajada y decorada con motivos relacionados con la biodiversidad colombiana y la conservación ambiental.

Ilustraciones menores:

En una hoja independiente, realizar las ilustraciones menores solicitadas. Cada dibujo debe ir acompañado de un breve resumen descriptivo que explique sus características principales y su importancia biológica.

 [Figura: Picos asesinos] [Figura: Ojo de halcón] [Figura: Garras de halcón] [Figura: Pollos de halcón peregrino] [Figura: Barras de halcón] [Figura: Ala de halcón] [Figura: El stoop del halcón] [Figura: Alimentando a las crías]

Ilustración principal:

En una segunda hoja, desarrollar la ilustración principal del halcón peregrino, siguiendo cuidadosamente las indicaciones y el modelo presentados en la exposición.

PRAE 01. [Dibujando fauna y flora de Colombia, 𝐂𝐨𝐦𝐨 𝐝𝐢𝐛𝐮𝐣𝐚𝐫 𝒆𝒍 Halcón Peregrino]

Infografía:

En otra hoja aparte, elaborar una infografía de la especie utilizando la información del video. Debe organizarse según el modelo indicado y presentar datos claros sobre hábitat, alimentación, distribución y características destacadas.

Todas las hojas deben estar correctamente legajadas dentro de la carpeta.

Figura. Variaciones de la mandíbula de los peces

 

La figura compara cráneos de varios teleósteos y evidencia que, pese a su enorme diversidad ecológica, se conserva un patrón óseo fundamental compartido. En todas las especies aparecen premaxila y maxila delimitando la boca, junto con el dentario formando la mandíbula inferior articulada. El opérculo, amplio y laminar, cubre el aparato branquial como estructura protectora móvil. En el smallmouth bass y el sheepshead fish los huesos son robustos, asociados a captura y trituración. En el butterfly fish se observa un hocico más corto adaptado a alimentación selectiva. El cutlass fish muestra elongación craneal con dientes prominentes, pero mantiene la misma organización estructural básica. Estas variaciones ilustran modificación de proporciones sin alterar el esquema general.

El needlefish representa un caso extremo de elongación mandibular especializada, aunque conserva premaxila, maxila y dentario en disposición equivalente. Esto demuestra que la evolución teleóstea opera mediante transformaciones proporcionales adaptativas, no mediante reemplazo completo de elementos. Los huesos cambian tamaño, orientación y función según la dieta, ya sea succión, corte o trituración. Sin embargo, el plan craneal permanece reconocible en todos los ejemplos. Esta combinación de estabilidad estructural y flexibilidad funcional explica el éxito evolutivo del grupo. Así, los teleósteos evidencian cómo un modelo anatómico conservado puede diversificarse ampliamente manteniendo coherencia morfológica esencial.

Figura. Craneo en peces óseos

 

La figura ilustra el cráneo de un pez óseo primitivo en vista lateral y dorsal, evidenciando una extraordinaria superposición de huesos dérmicos superficiales que envuelven la región mandibular. En la vista lateral se identifican premaxila, maxila, dentario, angular y surangular, formando una mandíbula bilateral altamente segmentada. También se observan el cuadrado y el preopercular, integrados dentro de un sistema articulado complejo. En la región posterior destacan opérculo, subopérculo y branchiostegales, componentes del aparato opercular protector. En la vista dorsal aparecen parietales, supratemporales y postparietales, que constituyen una cubierta craneal extensa y escamosa. Este patrón revela una arquitectura externa más elaborada que la observada en vertebrados cartilaginosos.

Uno de los primeros cambios evolutivos significativos en la mandíbula fue el envolvimiento progresivo del cartílago mandibular por huesos de origen dérmico. El arco mandibular primitivo, inicialmente cartilaginoso, comenzó a ser rodeado por placas óseas que lo reforzaban externamente. Este proceso condujo a un reemplazo parcial estructural, donde el cartílago dejó de ser el principal componente visible. Así surgió una mandíbula con apariencia semiescamosa y multicapa, en la que varios huesos pequeños se articularon funcionalmente. El dentario se expandió anteriormente, mientras angular y surangular consolidaron la región posterior. Este patrón marcó la transición hacia una mandíbula dérmica dominante en osteíctios.

El resultado fue una estructura bilateral extremadamente compleja, con numerosos elementos interconectados que distribuyen fuerzas durante la mordida. En algunos peces óseos avanzados, la cantidad de huesos craneales supera ampliamente la observada en el esqueleto humano completo. Esta proliferación refleja una historia de segmentación y especialización evolutiva, donde cada hueso cumple función precisa. La mandíbula dejó de ser un simple arco cartilaginoso para convertirse en una estructura compuesta altamente integrada, ejemplo notable de innovación anatómica en vertebrados tempranos.

Figura. Mandíbula de tiburón

 

La figura representa el cráneo cartilaginoso de Squalus, un tiburón moderno que conserva una organización ancestral clara. En azul se observa el condrocráneo protector, dividido en región etmoidal anterior, región orbital media y zona ótico-occipital posterior. Estas áreas rodean el encéfalo y alojan estructuras sensoriales fundamentales. El condrocráneo constituye el eje central del neurocráneo cartilaginoso, proporcionando soporte rígido pero ligero. Bajo él aparece el esplancnocráneo amarillo, que corresponde al esqueleto visceral funcional encargado de sostener mandíbulas y branquias. Esta diferenciación cromática permite comprender la separación entre protección neural y aparato alimentario, una distinción clave en la anatomía comparada de vertebrados.

En la región anterior destacan el palatocuadrado (Pq) y el cartílago de Meckel (Mk), que forman la mandíbula superior e inferior respectivamente. Ambos constituyen el arco mandibular primario, responsable de la captura de presas. La conexión con el cráneo se realiza mediante la hiomandíbula (Hy), elemento suspensorio que aumenta la movilidad. Esta condición, llamada suspensión hiostílica, permite gran amplitud de apertura bucal. En la zona anterior también se observa el cartílago labial, que refuerza el margen de la boca. Detrás se alinean ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales, componentes seriados del aparato branquial segmentado.

El conjunto revela la integración entre neurocráneo y arcos faríngeos modificados, característica esencial de los condrictios. Cada arco branquial cumple funciones respiratorias, mientras el primero se especializa en alimentación. Esta transformación muestra cómo los arcos faríngeos ancestrales dieron origen a estructuras mandibulares complejas. El predominio del cartílago reduce masa corporal sin comprometer resistencia estructural. Así, el cráneo de Squalus ilustra un modelo funcional eficiente donde protección neural, ventilación branquial y depredación activa se coordinan dentro de una arquitectura evolutivamente conservada.

Figura. Mandíbulas de acantodios

 

La figura presenta el cráneo de un acantodio, Acanthodes, en vista lateral con el arco mandibular en posición natural. Se distinguen tres regiones codificadas por color: en rosado el hueso dérmico superficial, en amarillo el esplancnocráneo y en azul el condrocráneo. El arco mandibular incluye el cartílago de Meckel en la mandíbula inferior y el cuadrado en la superior, formando la articulación funcional. La boca es subterminal y está asociada a estructuras de soporte que permiten apertura y cierre eficientes. Detrás se observan los elementos del aparato branquial, con rastrillos y radios hioideos que participan en la ventilación. El conjunto refleja una organización intermedia entre peces cartilaginosos y óseos tempranos.

En la segunda imagen el arco mandibular ha sido retirado, permitiendo observar con mayor claridad el condrocráneo azul que protege el encéfalo. Se distinguen el arco hioideo y cinco arcos branquiales sucesivos, organizados en serie desde la región mandibular hacia atrás. Elementos como el epibranquial, ceratobranquial y faringobranquial muestran la segmentación típica del esqueleto visceral. También se aprecia la hiomandíbula, que conecta la región mandibular con el cráneo y contribuye al soporte mecánico. Esta disposición revela la base estructural interna sobre la cual se integran los huesos dérmicos externos, evidenciando la compleja arquitectura evolutiva del cráneo en los primeros vertebrados mandibulados.

Figura. Mandíbulas primitivas

 
La figura muestra el cráneo interno de un placodermo, similar al de Bothriolepis, un pez acorazado del Devónico medio de unos quince centímetros. Observamos una vista lateral del condrocráneo y esplancnocráneo, es decir, las estructuras cartilaginosas que sostenían el encéfalo y la región branquial. Se distinguen la cavidad orbital, la abertura pineal dorsal y la cápsula nasal anterior. En la región mandibular aparecen el palatocuadrado y el cartílago de Meckel, elementos fundamentales en la articulación de la mandíbula primitiva. Detrás de ellos se identifica la hiomandíbula, estructura clave en el soporte del aparato mandibular. Los arcos branquiales posteriores completan el marco visceral, mostrando una organización segmentada y funcional.

Es importante considerar que esta imagen representa el cráneo más interno y básico, idealizado para resaltar su arquitectura cartilaginosa. Al igual que en peces sin mandíbula más primitivos, existía un segundo cráneo externo dérmico originado en la piel, formado por placas óseas protectoras. Desde etapas tempranas, ambos sistemas interactuaron, fusionándose y reorganizándose para proporcionar mayor rigidez y protección. El cráneo dérmico no reemplazó al interno, sino que lo reforzó y apoyó estructuralmente, integrándose funcionalmente. Por ello, lo que aquí observamos corresponde a la base anatómica profunda sobre la cual se construyó el complejo sistema craneal de los vertebrados mandibulados tempranos.

Figura. Boca de un pez sin mandíbula

 

En la vista lateral de Pteraspis, un heterostraco sin mandíbulas, se observa un cuerpo protegido por placas óseas fusionadas que formaban un escudo cefálico rígido. El agua ingresaba por la boca y fluía hacia atrás, pasando sobre las branquias suspendidas en bolsas branquiales internas, donde ocurría el intercambio gaseoso. Luego, el agua se reunía en una cámara común antes de salir por un poro branquial externo. Este sistema permitía respirar sin necesidad de mandíbulas móviles. A lo largo de la cola, las escamas eran pequeñas y flexibles, facilitando la flexión lateral eficiente durante la natación. Así, la protección anterior se combinaba con movilidad posterior, integrando defensa y desplazamiento.

En la región bucal de estos peces agnatos, la estructura no era simple ni desorganizada, sino que mostraba una reorganización cartilaginosa progresiva alrededor de la abertura oral. Los elementos que rodeaban la boca derivaban de arcos faríngeos modificados, formando soportes que anticipan transformaciones evolutivas posteriores. Aunque no existían mandíbulas verdaderas, ya se evidenciaba una arquitectura anatómica compleja capaz de sostener tejidos blandos y dirigir el flujo de agua. Esta condición demuestra que incluso en vertebrados primitivos la región cefálica experimentaba innovaciones estructurales importantes, sentando bases para la futura aparición de mandíbulas funcionales en los gnatostomados.

Introducción a las ciencias y otros

[De los fósiles a la posverdad: ciencia, naturalismo y el largo conflicto entre razón, mito y poder]

[Que es la ciencia natural, desde Tales a la inteligencia artificial]

Lección 03. Digestión 1. Labios

Tarea: transcribe en mínimo 3 páginas con ilustraciones [Introducción al sistema digestivo] y [Conceptos clave del proceso de digestión].

1. Leer las siguientes descripciones. [Figura: Picos serrados] [Figura: La sonrisa humana] [Figura: Labios de los rinocerontes] [Figura: Labios de tiranosaurio] [Figura: Evolución de los picos] [Figura: El pico del ornitorrinco]

2. Calca las ilustraciones de [Digestión, labios] en tu cuaderno. y coloréalas correctamente de acuerdo con las descripciones del punto (1).

3. Copia las siguientes preguntas en tu cuaderno.

3.1. La expresión “roja en dientes y garras”, atribuida a Tennyson, se usa para resumir:
A) La cooperación permanente entre especies
B) La crudeza de la supervivencia biológica
C) La armonía ecológica sin conflicto
D) La domesticación como destino natural

3.2. Según el texto, el propósito central del sistema digestivo es:
A) Convertir moléculas grandes en moléculas absorbibles
B) Evitar por completo la pérdida de agua del organismo
C) Producir oxígeno para los tejidos
D) Reemplazar la respiración celular

3.3. El lumen del tracto gastrointestinal se considera funcionalmente externo porque:
A) Está por fuera del cuerpo en sentido anatómico
B) Está siempre lleno de aire atmosférico
C) Se considera la sangre como el verdadero interior
D) No contiene enzimas digestivas

3.4. La digestión mecánica (masticación y mezcla) favorece la digestión química principalmente porque:
A) Destruye por completo las enzimas antes de actuar
B) Disminuye el área de contacto del alimento
C) Aumenta la superficie disponible para la acción enzimática
D) Convierte el bolo directamente en sangre

3.5. En el texto, “boca” en sensu lato significa:
A) Únicamente el orificio externo de entrada
B) El conjunto integrado de estructuras de la región oral
C) Solo la transición al duodeno
D) Un término exclusivo de medicina humana

3.6. Evolutivamente, el pico se describe como:
A) Una formación dental con esmalte
B) Una extensión ósea independiente de la cara
C) El endurecimiento (queratinización) del borde labial
D) Una innovación exclusiva de aves modernas sin paralelos

3.7. Las serraciones del pico en algunas aves se consideran:
A) Dientes verdaderos con dentina, pulpa, cemento, raíz y gingiva.
B) Proyecciones del borde del pico sin estructura interna
C) Huesos pequeños que emergen del maxilar
D) Reemplazos directos del esmalte perdido

3.8. Comparada con otros vertebrados dentados, la sonrisa humana se interpreta en el texto como:
A) Señal típica de intimidación previa al ataque
B) Reflejo involuntario sin valor social
C) Herramienta de interacción social amistosa
D) Conducta exclusiva de félidos sociales

3.9. El labio superior del rinoceronte negro ilustra que los labios pueden:
A) Funcionar de manera prensil para seleccionar y manipular alimento
B) Servir solo para proteger el esmalte del desgaste por venenos vegetales
C) Evitar completamente la digestión mecánica
D) Reemplazar la lengua en todos los mamíferos

3.10. El “pico” del ornitorrinco se destaca porque:
A) Es principalmente una estructura de corte rígido como en aves
B) Carece de receptores y por eso depende de la vista
C) Detectar pulsos eléctricos de animales enterrados
D) Solo cumple función estética en selección sexual

4. Pon atención a la siguiente presentación. [Proceso digestivo en vertebrados, introducción, boca y labios]

5. Resuelve las preguntas del punto (3) con la información del punto (4).

6. Transcribe las siguientes frases al cuaderno.

6.01.   All animals must obtain energy from their environment to survive and sustain their biological functions.

6.03.   Digestion breaks down complex molecules into absorbable nutrients that can enter the bloodstream and support metabolism.

6.03.   The mouth and lips regulate food intake and reflect evolutionary adaptations shaped by feeding and communication.

7. Escucha atentamente [Listening Practice: Key Sentences About the Vertebrate Digestive System | Pronunciation & Word Linking] y luego repite en voz alta cada frase.

8. Escribe las palabras dictadas por el profesor.

9. Traduce al español las frases del punto (6).

 

Figuras para colorear. Labios.

 

Figura. Pico serrado

El pico serrado de algunas aves piscívoras funciona como sistema de sujeción altamente eficiente para capturar peces. A lo largo del borde mandibular aparecen pequeñas proyecciones queratínicas orientadas hacia atrás que incrementan la fricción. Estas estructuras permiten retener presas resbaladizas mientras el ave emerge del agua. Aunque visualmente recuerdan una dentición, las serraciones del pico no son dientes verdaderos. No derivan del hueso maxilar ni contienen tejidos mineralizados complejos como esmalte o dentina. En realidad forman parte de la rhamphoteca queratinizada, cubierta córnea que recubre ambas mandíbulas. Su crecimiento continuo compensa el desgaste producido por la actividad predatoria constante en ambientes acuáticos exigentes.

Desde el punto de vista anatómico, los dientes verdaderos presentan organización histológica especializada con cavidad pulpar interna. Se desarrollan mediante interacción embrionaria entre ectodermo y mesénquima, generando estructuras mineralizadas independientes. Además, poseen raíces ancladas en alveolos con sistema periodontal definido que asegura estabilidad mecánica. En contraste, las serraciones carecen de implantación alveolar y no muestran diferenciación tisular interna. Su composición es puramente queratínica y depende del mismo proceso que mantiene la integridad del pico completo. Por esta razón, aunque cumplen función similar de agarre, no existe homología estructural con la dentición de reptiles o mamíferos.

Desde una perspectiva evolutiva, el pico serrado constituye clara analogía funcional adaptativa. Cumple el mismo objetivo ecológico que una mordida dentada sin compartir origen filogenético común. La selección natural favoreció un diseño ligero que optimiza la captura de peces ágiles sin reactivar programas genéticos dentarios ancestrales. Así, el reemplazo funcional dentario en aves demuestra convergencia evolutiva ante desafíos similares. Diferentes trayectorias anatómicas pueden producir soluciones equivalentes eficientes cuando la presión ambiental exige precisión mecánica.

Proceso digestivo en vertebrados. Filogenia y origen de los dientes

 [Enlace al índice]

La filogenia de los dientes es el estudio de cómo estas estructuras han surgido, se han transformado y se han diversificado a lo largo de la historia evolutiva de los vertebrados. Lejos de ser elementos estáticos, los dientes representan una de las innovaciones anatómicas más exitosas del linaje vertebrado, vinculadas estrechamente con cambios en la alimentación, el comportamiento y la ecología. Desde las primeras estructuras odontológicas en peces primitivos hasta las denticiones altamente especializadas de mamíferos modernos, los dientes han experimentado modificaciones profundas en su forma, implantación, número, patrón de reemplazo y función. Comprender su filogenia implica reconocer que cada tipo dental es el resultado de una secuencia acumulativa de transformaciones heredadas y adaptadas a nuevas presiones selectivas.

En esta sección analizaremos comparativamente los dientes de los vertebrados, pero no nos limitaremos a describir la dentición estandarizada de cada grupo. En lugar de ello, nos enfocaremos en singularidades evolutivas, innovaciones estructurales y soluciones biomecánicas llamativas, es decir, en aquellos casos donde la evolución ha producido configuraciones particularmente reveladoras. Este enfoque permitirá entender los dientes no solo como herramientas de alimentación, sino como marcas evolutivas que registran cambios en dieta, desarrollo embrionario, reemplazo dental y organización craneal. A través de estas comparaciones, podremos observar cómo una misma estructura básica ha sido moldeada de maneras muy distintas en peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Denticiones en peces primitivos

Los agnatostomados primitivos —vertebrados sin mandíbulas— como los actuales mixinos (Myxine glutinosa) y lampreas (Petromyzon marinus), no poseen dientes verdaderos en el sentido estricto que se aplica a los gnathostomados. Es decir, no presentan órganos dentarios con esmalte, dentina organizada y raíces implantadas en hueso alveolar. En su lugar, exhiben estructuras queratinizadas dispuestas en la cavidad bucal que cumplen funciones análogas de sujeción y raspado, pero que no son homólogas a los dientes de vertebrados con mandíbulas. En las lampreas, por ejemplo, se observa un disco oral con múltiples “dientes” córneos que permiten adherirse al hospedero y raspar tejidos; en los mixinos, las placas dentiformes móviles actúan como garfios retráctiles. Estas estructuras están formadas principalmente por queratina, no por tejidos dentarios mineralizados, por lo que deben considerarse análogos funcionales, no dientes verdaderos.

Enlace a la [Figura: Dientes queratinosos]

Desde el punto de vista ecológico y funcional, muchos agnatostomados presentaron un modo de alimentación que recuerda al de un tunicado móvil: capturan partículas o fluidos mediante succión y dependen en gran medida de la corriente de agua que atraviesa la faringe para alimentarse y ventilarse. Esto resulta particularmente interesante a la luz del concepto de neotenia, es decir, la retención de rasgos juveniles en el adulto. En los tunicados, la larva es móvil y presenta características cordadas evidentes, mientras que el adulto se fija al sustrato y adopta una vida filtradora sedentaria. El linaje que condujo a los vertebrados parece haber retenido la movilidad larvaria como condición adulta, manteniendo al mismo tiempo un patrón de alimentación y ventilación basado en la faringe perforada por hendiduras branquiales.

En los agnatostomados, los arcos branquiales no solo sostienen las hendiduras, sino que participan activamente en la generación de corrientes de agua, funcionando mediante movimientos coordinados comparables a una acción de tijera o bomba suctora. Este sistema permite aspirar agua hacia la cavidad oral y faríngea, facilitando tanto la respiración como la captura de alimento. La ausencia de mandíbulas limita la capacidad de morder o triturar, por lo que la estrategia dominante es la succión y el raspado, más que la fragmentación mecánica compleja. Así, los agnatostomados representan una etapa evolutiva en la que aún no han surgido los dientes mineralizados verdaderos, pero sí existen estructuras orales especializadas que anticipan la transición hacia sistemas dentarios más complejos en los vertebrados mandibulados.

Mandíbulas de tijera

Aunque este proceso será analizado con mayor profundidad en secciones posteriores, es importante señalar que, a lo largo de la evolución temprana de los vertebrados, los arcos branquiales anteriores experimentaron una profunda reorganización. Las primeras series de arcos, originalmente dedicadas al sostén de las hendiduras faríngeas, se desplazaron hacia la región anterior del cuerpo y comenzaron a enmarcar la abertura bucal. Con el tiempo, algunos de estos arcos se modificaron, se robustecieron y se articularon entre sí, fusionándose funcionalmente en conjuntos estructurales que dieron origen a las mandíbulas primitivas. Este evento marcó una transformación decisiva en la historia evolutiva de los vertebrados, ya que permitió el desarrollo de una alimentación basada en la captura activa y la manipulación mecánica del alimento.

Enlace a la [Figura: Dientes en cuchilla continua]

Sin embargo, las primeras mandíbulas no poseían dientes verdaderos como los que conocemos en peces óseos, reptiles o mamíferos. En grupos tempranos como los placodermos, las estructuras cortantes de la boca no eran dientes individualizados con esmalte y dentina diferenciados, sino placas óseas dérmicas afiladas, que actuaban como cuchillas integradas al esqueleto craneal. En especies emblemáticas como Dunkleosteus terrelli, estas placas formaban bordes cortantes capaces de generar fuerzas de mordida extraordinarias. Aunque funcionalmente equivalentes a dientes —capaces de cortar y desgarrar tejido— estas estructuras no eran homólogas a los dientes verdaderos de los gnathostomados posteriores, sino expansiones y especializaciones del hueso dérmico del cráneo. Así, la transición hacia la dentición mineralizada independiente representó un paso evolutivo posterior, que separó las simples placas cortantes integradas al esqueleto de los órganos dentarios verdaderos, con desarrollo embrionario y organización histológica propios.

Origen y desarrollo

Las investigaciones más recientes publicadas en Nature indican que los dientes de los vertebrados no surgieron primero como herramientas para morder sino a partir de estructuras dérmicas sensoriales en el exoesqueleto de los primeros vertebrados acuáticos. Fósiles de peces primitivos del Ordovícico Medio (hace unos 460 millones de años), como Eriptychius y Astraspis, muestran odontodes externos compuestos de dentina innervada que probablemente funcionaban como sensores táctiles en la piel mineralizada, una función que aún mantiene la dentina moderna al transmitir estímulos hacia la pulpa dental. Estas unidades dérmicas de dentina son precedentes evolutivos directos de los dientes verdaderos, y su presencia en los esqueletos de peces acorazados sugiere que estos tejidos sensoriales fueron reclutados o cooptados hacia la cavidad bucal cuando los precursores de los peces con mandíbulas comenzaron a desarrollar estructuras dentarias internas.

Enlace a la [Figura: Origen de los dientes]

Este trabajo apoya la idea de que los dientes se originaron a partir del esqueleto dérmico mineralizado, no como una invención independiente dentro de la boca. En los embriones de vertebrados actuales, los odontodes y los dientes comparten vías de desarrollo molecular, con la dentina derivada de crestas neurales que también contribuyen a la formación de estructuras dérmicas duras. La evidencia fósil demuestra que antes de la aparición de mandíbulas articuladas, estos tejidos existían fuera del cuerpo como parte de la armadura sensorial de peces agnatos acorazados, y fueron posteriormente incorporados y modificados para formar los dientes mandibulares y faríngeos que conocemos en los vertebrados mandibulados.

Dentición y bomba bucal de vacío

Los primeros dientes verdaderos ampliamente aceptados en el registro fósil se han documentado en el linaje de los gnatostomados tempranos (vertebrados con mandíbulas) del Silúrico tardío y Devónico temprano, hace aproximadamente 430–400 millones de años. Entre los ejemplos más representativos se encuentran peces acantodios y condrictios primitivos como Doliodus problematicus, cuyos restos muestran estructuras dentarias organizadas en hileras asociadas a las primeras mandíbulas funcionales. En el linaje de los tiburones tempranos, especies como Cladoselache clarkii exhiben ya dientes cónicos bien desarrollados, adaptados a capturar presas activas. A diferencia de las placas cortantes de los placodermos como Dunkleosteus terrelli, estos dientes eran unidades repetidas y diferenciadas, más cercanas al modelo dentario que dominaría la evolución posterior.

En estos peces mandibulados, los dientes no actuaban de manera aislada, sino en combinación con un sofisticado sistema de succión por presión negativa. La boca funciona como una bomba de vacío parcial: mediante la acción coordinada de músculos craneales y la expansión rápida de la cavidad bucal y faríngea, el pez incrementa súbitamente el volumen interno de la boca. Al hacerlo, genera una disminución de presión que provoca el ingreso violento de agua desde el exterior, arrastrando consigo todo lo que se encuentre frente a la abertura bucal, incluidas las presas. Este mecanismo es especialmente evidente en peces modernos como Micropterus salmoides (lobina negra) y en numerosos teleósteos depredadores. Una vez dentro, los dientes cónicos y recurvados impiden la salida de la presa mientras la cavidad vuelve a comprimirse y el agua es expulsada a través de las aberturas branquiales.

Enlace a la [Figura: Mandíbulas mordedoras]

En los peces y en los tetrápodos no amniotas, la cavidad bucal y sus dientes funcionaron ante todo como una trampa de captura, más que como un aparato de trituración compleja. En tiburones como Carcharodon carcharias, los dientes presentan bordes afilados y, en muchos casos, serraciones que actúan como cuchillas para cortar tejido blando con eficacia. En linajes fósiles como los ripidistianos, por ejemplo Eusthenopteron foordi, y en tetrápodos tempranos como Ichthyostega stensioei, los dientes poseían una sola cúspide aguda y un esmalte plegado de forma intrincada, dando origen a la denominación laberintodonto. Estas invaginaciones del esmalte aumentaban la resistencia estructural y generaban crestas superficiales que mejoraban la penetración y el agarre. Así, desde los primeros peces mandibulados hasta los tetrápodos primitivos, los dientes evolucionaron como estructuras de sujeción y corte integradas a un sistema de succión y captura, marcando un paso decisivo en la historia funcional de los vertebrados.

Denticiones en anfibios

 En los anfibios en sentido amplio, incluyendo tanto linajes fósiles tempranos como especies actuales, los dientes han sido tradicionalmente pequeños, cónicos y funcionalmente simples, adaptados principalmente a la captura y retención de presas. En los primeros tetrápodos como Ichthyostega stensioei, los dientes podían ser más robustos y presentar pliegues complejos de esmalte (condición asociada a los llamados dientes laberintodontos), lo que aumentaba su resistencia estructural frente a fuerzas de penetración. Esta morfología sugiere una estrategia basada en perforar y sujetar más que en triturar. De manera comparable, en salamandras actuales como Ambystoma tigrinum, los dientes mantienen una forma cónica y aguda, dispuestos en hileras relativamente uniformes a lo largo de la mandíbula y, en algunos casos, del paladar. No existe en estos animales una diferenciación clara en categorías dentales como incisivos, caninos o molares; por el contrario, predominan dientes similares entre sí, lo que refleja una condición cercana a la homodoncia, donde la especialización funcional es limitada y el objetivo principal es impedir el escape de presas pequeñas y resbaladizas.

Enlace a la [Figura: Dientes de anfibios]

En los anfibios modernos, la tendencia evolutiva general ha sido hacia una reducción progresiva del tamaño dental, acompañada en algunos casos por la pérdida parcial o total de la dentición. En ranas como Rana temporaria, los dientes son extremadamente pequeños, casi microscópicos, y se disponen en discretas hileras sobre el maxilar superior y el vómer, siendo apenas visibles sin aumento. En contraste, en especies como el sapo común Bufo bufo, la dentición está marcadamente reducida o ausente, especialmente en la mandíbula inferior. En estos linajes, la lengua protráctil y pegajosa asume el papel principal en la captura de alimento, relegando a los dientes a una función secundaria o eliminándolos por completo. Así, desde formas ancestrales con dientes relativamente más robustos hasta especies actuales con dentición diminuta, delicada o invisible, los anfibios muestran una clara tendencia hacia la simplificación estructural, manteniendo siempre como eje funcional la retención de presas, más que la masticación compleja característica de otros vertebrados.

Amniotas saurópsidos

Cuando hablamos de saurópsidos no aviares, nos referimos, en un sentido estrictamente filogenético, a todos aquellos amniotas del linaje saurópsido que no pertenecen al clado Aves. Aunque el término no corresponde a un grupo natural (porque las aves están incluidas dentro de Sauropsida), se emplea de manera práctica para designar lo que coloquialmente se entiende como “reptiles”: es decir, tortugas, lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuátaras) y crocodilianos, excluyendo tanto a las aves como a los sinápsidos (mamíferos y sus ancestros).

La mayoría posee dientes de forma relativamente semejante entre sí y con reemplazo continuo a lo largo de la vida. En muchos lagartos como Varanus komodoensis o Iguana iguana, los dientes son cónicos, recurvados hacia atrás y afilados, adaptados principalmente a perforar y sujetar presas o desgarrar vegetación, según la dieta. A diferencia de los mamíferos, no existe una división clara en incisivos, caninos y molares; el patrón dominante es una serie repetida de piezas similares distribuidas a lo largo del borde mandibular. En cuanto a su implantación, muchos saurópsidos presentan dentición pleurodonta (dientes adheridos al lado interno del hueso) o acrodonta (dientes asentados sobre la cresta del hueso), aunque los arcosaurios —como cocodrilos— muestran implantación tecodonta, con dientes alojados en alveolos.

En términos funcionales, los dientes de los saurópsidos han eviolucionado principalmente para capturar y retener, más que para masticar. La fragmentación compleja del alimento es poco común; en su lugar, muchas especies desgarran y tragan trozos relativamente grandes. En cocodrilos como Crocodylus niloticus, los dientes son robustos, cónicos y ligeramente comprimidos lateralmente, adecuados para sujetar presas grandes y resistir fuerzas intensas. En algunos lagartos herbívoros, los dientes pueden aplanarse y presentar bordes cortantes para procesar material vegetal, pero sin alcanzar la heterodoncia mamífera.

Enlace a la [Figura: Dientes en reptiles]

Un caso extremo de especialización dentro de los saurópsidos se observa en las serpientes venenosas. En estos reptiles, ciertos dientes maxilares se han transformado en colmillos especializados para la inoculación de veneno. En especies como Naja naja (cobra india), los colmillos son proteroglifos, es decir, relativamente cortos, fijos y situados en la parte anterior de la mandíbula superior, con un canal interno por donde fluye el veneno. En víboras como Bothrops atrox, los colmillos son solenoglifos, largos, huecos y articulados, capaces de plegarse contra el paladar cuando la boca está cerrada y de proyectarse hacia adelante durante el ataque. Estos colmillos no son estructuras nuevas, sino dientes modificados, integrados al sistema polifiodonto; por ello, se reemplazan periódicamente como el resto de la dentición. La evolución de los colmillos representa una transformación funcional extraordinaria dentro de un patrón dentario básicamente homodonto, demostrando cómo una arquitectura repetitiva puede dar lugar a innovaciones altamente especializadas sin abandonar el modelo estructural saurópsido.

Dinosaurios y aves

La dentición de los dinosaurios fue extraordinariamente diversa y refleja una amplia gama de estrategias alimentarias, aunque hoy es inexistente. En términos generales, la mayoría de los dinosaurios basales presentaban dentición tecodonta y polifiodonta, es decir, dientes implantados en alveolos profundos y con reemplazo continuo a lo largo de la vida, un patrón compartido con otros arcosaurios como los cocodrilos. En los terópodos carnívoros, como Allosaurus fragilis o Tyrannosaurus rex, los dientes eran grandes, comprimidos lateralmente, recurvados y con bordes serrados, optimizados para cortar carne y desgarrar tejidos. Estos dientes funcionaban más como cuchillas intercambiables que como instrumentos de masticación: se fracturaban con frecuencia y eran reemplazados constantemente.

Enlace a la [Figura: Dientes en dinosaurios y aves]

Sin embargo, dentro de Dinosauria también surgieron formas herbívoras con denticiones altamente especializadas, algunas de ellas sorprendentemente complejas y funcionalmente análogas a las de ciertos mamíferos. Los hadrosaurios, como Edmontosaurus annectens, desarrollaron verdaderas baterías dentales, con cientos de dientes apilados verticalmente que se reemplazaban de manera coordinada y generaban amplias superficies de molienda. Este sistema permitía triturar material vegetal fibroso con notable eficiencia. De forma convergente, los ceratópsidos como Triceratops horridus poseían dientes organizados en columnas que formaban superficies cortantes y de desgaste continuo, funcionando casi como una trituradora vegetal. Aunque estructuralmente distintos a los molares mamíferos —no eran heterodontos en el sentido estricto— estos sistemas representan un caso notable de convergencia funcional hacia mecanismos de procesamiento intensivo del alimento.

En cuanto a la pérdida de dientes y su reemplazo por picos queratinizados, este fenómeno ocurrió múltiples veces dentro de los dinosaurios. Se estima que la edentulia parcial o total evolucionó de manera independiente al menos cinco o seis veces en distintos linajes. Ejemplos incluyen los ornitisquios como los ceratópsidos y ornitomímidos, que poseían picos rostrales queratinizados combinados con dentición posterior; los oviraptorosaurios, muchos de los cuales eran completamente desdentados y dependían exclusivamente de un pico córneo; y finalmente las aves, descendientes de terópodos manirraptores, en las cuales la pérdida total de dientes se consolidó en el linaje que conduce a Aves modernas. En todos estos casos, el pico no era un diente modificado, sino una estructura queratinizada derivada del tejido labial y del premaxilar.

Por tanto, la historia dental de los dinosaurios no sigue una trayectoria lineal de complejidad creciente o reducción progresiva, sino que exhibe múltiples experimentos evolutivos: desde denticiones cortantes típicamente depredadoras, hasta baterías trituradoras comparables funcionalmente a sistemas mamíferos, y pérdidas repetidas de dientes en favor de picos. Esta diversidad confirma que la dentición dinosauriana fue uno de los campos más dinámicos de innovación biomecánica dentro de los arcosaurios mesozoicos.

Mamíferos

La dentición de los mamíferos está profundamente ligada a una de sus innovaciones anatómicas más importantes: el paladar secundario óseo. Esta estructura separa de manera casi completa la cavidad nasal de la cavidad oral, permitiendo que el animal pueda respirar mientras mantiene alimento en la boca. A diferencia de muchos otros vertebrados, en los cuales la ventilación y la manipulación del alimento comparten más directamente el mismo espacio funcional, los mamíferos pueden masticar durante periodos prolongados sin comprometer la respiración. Esta reorganización anatómica abrió la puerta a una transformación radical: la aparición de la masticación compleja y, en algunos linajes, la rumiación.

Enlace a la [Figura: Dientes sexuales]

Al poder triturar el alimento dentro de la boca antes de deglutirlo, se favoreció la evolución de dientes especializados por categorías —incisivos, caninos, premolares y molares— cada uno con una función mecánica distinta. Esta condición, conocida como heterodoncia, permitió dividir el trabajo: cortar, perforar y moler en secuencia coordinada. Sin embargo, esta precisión oclusal tuvo un costo evolutivo importante. Para que las superficies dentales encajen con exactitud durante años, el reemplazo continuo típico de reptiles y peces se volvió inviable. Así, los mamíferos adoptaron un patrón difiodonto, con solo dos generaciones de dientes (decidua y permanente), sacrificando la renovación constante en favor de estabilidad funcional. Las condiciones más cercanas al patrón basal pueden observarse en mamíferos carnívoros como los cánidos, donde la fórmula dental es relativamente completa y la organización heterodonta es clara, con carnasiales bien definidos pero sin reducciones extremas.

Sin embargo, la dentición mamífera no se limita al modelo estándar. Existen numerosas “rarezas evolutivas” que revelan hasta qué punto los dientes pueden convertirse en estructuras de defensa, exhibición o especialización extrema. En los jabalíes (Sus scrofa), los caninos crecen continuamente y se proyectan como colmillos curvos utilizados en combate y defensa. En los elefantes (Loxodonta africana, Elephas maximus), los colmillos son incisivos hipertrofiados que cumplen funciones sociales, defensivas y manipulativas. En el narval (Monodon monoceros), el dimorfismo sexual es notable: el largo colmillo espiralado corresponde a un incisivo superior izquierdo enormemente desarrollado en los machos, probablemente relacionado con selección sexual y exhibición.

Enlace a la [Figura: Dientes de sable]

Otros casos muestran especializaciones biomecánicas extremas, como los colmillos de sable en Smilodon fatalis, cuyos caninos superiores alcanzaban tamaños desproporcionados. Aunque intuitivamente se asocian con la depredación, su tamaño implicaba fragilidad estructural, lo que sugiere estrategias de ataque altamente específicas y aún debatidas. En el extremo opuesto, algunos herbívoros han reducido o perdido ciertas series dentales. Los caballos (Equus ferus caballus), por ejemplo, han eliminado los caninos funcionales en muchas hembras y presentan incisivos prominentes junto con molares hipsodontos altamente especializados para el desgaste continuo por sílice vegetal.

Así, la dentición mamífera combina un marco estructural altamente conservado —heterodoncia asociada al paladar secundario y reemplazo limitado— con una impresionante diversidad de modificaciones adaptativas. Defensa, competencia sexual, procesamiento vegetal intensivo o depredación especializada son solo algunas de las trayectorias evolutivas que han moldeado sus dientes, transformando un plan básico en una galería de soluciones morfológicas extraordinarias.

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