La comunidad ecológica

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Índice

||1|| Introducción a la comunidad ecológica ||2|| Generalidades del estudio de la comunidad ||3|| La competencia interespecífica ||4|| Relación depredador-presa ||5|| Cuando los depredadores buscan y rastrean ||6|| Cuando los depredadores persiguen ||7|| Cuando los depredadores matan ||8|| Cuando los depredadores se camuflan y se organizan ||9|| Cuando las presas escapan ||10|| Cuando las presas matan ||11|| Cuando las presas se organizan ||12|| Cuando las presas visten colores ||13|| Introducción a las simbiosis ||14|| Simbiosis mutualista ||15|| Simbiosis comensalista ||16|| Simbiosis parasítica en la historia humana

||17|| Categorías de parasitismo ||18|| La simbiosis parasítica en la historia de la biología ||19|| Evolución de las simbiosis ||20|| Otras simbiosis ||21|| Carroñeo, reciclaje y descomposición ||22|| El gremio de carroñeros primarios ||23|| Gremio de carroñeros secundarios ||24|| Depredación, forrajeo y parasitismo en plantas ||25|| Matemáticas de la comunidad ecológica ||26|| Interacciones indirectas ||27|| Estructura de la comunidad ecológica ||28|| Los gremios ecológicos y especies clave ||29|| Biodiversidad de la comunidad ||30|| Medición de la biodiversidad ||31|| Dinámica de la diversidad, las sucesiones ||R|| Referencias bibliográficas de la comunidad ecológica

Portada

1. Introducción a la comunidad ecológica

En ecología la comunidad representa la asociación de poblaciones de diferentes especies que habitan en una determinada zona geográfica más sus interacciones. El término es sinónimo de biocoenosis. Los factores bióticos son un sinónimo parcial de comunidad, pero estos solo toman en cuenta las especies vivas y sus relaciones, pero no el área geográfica. La diferencia con el concepto de población, es que en la comunidad encontramos individuos de diversas especies, mientras que la ecología de poblaciones solo se centra en los individuos de una especie. Por otro lado, la diferencia con el concepto de ecosistema es que en la comunidad nos centramos en los seres vivos o factores bióticos, mientras que otros fenómenos abióticos como las condiciones del medio y la energía son solo conceptos accesorios

Alfred Russel Wallace

OM FRS (8 de enero de 1823 - 7 de noviembre de 1913) fue un naturalista, explorador, geógrafo, antropólogo, biólogo e ilustrador británico. Es más conocido por concebir de forma independiente la teoría de la evolución a través de la selección natural; su artículo sobre el tema fue publicado conjuntamente con algunos de los escritos de Charles Darwin en 1858. Esto llevó a Darwin a publicar El origen de las especies.

Viajes

Al igual que Darwin, Wallace realizó un extenso trabajo de campo, primero en la cuenca del río Amazonas y luego en el archipiélago malayo, donde identificó la división de fauna ahora denominada Línea Wallace, que separa el archipiélago de Indonesia en dos partes distintas: una parte occidental en la que los animales son en gran parte de origen asiático, y una parte oriental donde la fauna refleja Australasia. Fue considerado el principal experto del siglo XIX en la distribución geográfica de las especies animales y, a veces, se le llama el "padre de la biogeografía".

Codescubridor de la selección natural

Wallace fue uno de los principales pensadores evolutivos del siglo XIX e hizo muchas otras contribuciones al desarrollo de la teoría evolutiva, además de ser co-descubridor de la selección natural. Estos incluyeron los conceptos de coloración de advertencia en animales y refuerzo (a veces conocido como efecto Wallace), una hipótesis sobre cómo la selección natural podría contribuir a la especiación al fomentar el desarrollo de barreras contra la hibridación. El libro de Wallace de 1904 El lugar del hombre en el universo, fue el primer intento serio de un biólogo de evaluar la probabilidad de vida en otros planetas. También fue uno de los primeros científicos en escribir una exploración seria sobre el tema de si había vida en Marte.

Activismo social

Aparte del trabajo científico, era un activista social que criticaba lo que consideraba un sistema social y económico injusto (capitalismo) en la Gran Bretaña del siglo XIX. Su defensa del espiritualismo y su creencia en un origen no material para las facultades mentales superiores de los humanos tensaron su relación con algunos miembros del establecimiento científico. Su interés en la historia natural lo llevó a ser uno de los primeros científicos prominentes en plantear preocupaciones sobre el impacto ambiental de la actividad humana. También fue un autor prolífico que escribió sobre temas científicos y sociales; su relato de sus aventuras y observaciones durante sus exploraciones en Singapur, Indonesia y Malasia, el archipiélago malayo, fue popular y muy apreciado. Desde su publicación en 1869, nunca se ha agotado.

2. Generalidades del estudio de la comunidad

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La ecología de las comunidades se denomina sinecología y busca entender las interacciones entre las especies en las comunidades tanto en el especia como en el tiempo, incluyendo la distribución, las estructura, la abundancia relativa o absoluta, la demografía y las interacciones entre las poblaciones coexistentes (Sahney & Benton, 2008). La ecología de las comunidades tiene como principal énfasis el estudio de la distribución de las poblaciones de especies en un área geografía determinada, lo que denominamos biodiversidad; así como el modo en que las poblaciones de especies diferentes se relacionan entre sí de forma independiente, lo cual denominamos como las interacciones ecológicas.  Adicionalmente tenemos otros conceptos como la dinámica de poblaciones en interacción y las sucesiones ecológicas.

Figura 2.1.  Red alimenticia. Uno de los modelos por los cuales entendemos el comportamiento de las comunidades es el de redes de relaciones entre los seres vivos.

 Existen autores que critican este enfoque debido a que extraer a los factores bióticos sin tener en cuenta a los abióticos es algo artificial. 

Figura 2.2. Relación depredador-presa. Como concepto abstracto, la selección natural es algo muy difícil de definir, solo en la existencia diaria, en el día a día de las especias, cuando afrontan literalmente, "la lucha por la existencia" es que tal concepto toma su significado más escatológico, en este caso ambos han evolucionado para correr, para correr por sus vidas, pues uno se muere de hambre si no lo hace, y al otro lo matan si falla, no hay espacios para sentimentalismos, o para ver a la biología como un mundo color de rosa donde todos se apoyan.

Por ejemplo, si estudiáramos la Selección Natural como el producto de todo lo que afecta a un individuo, deberíamos partirla en dos, la selección generada por los factores bióticos que estudiaremos en este capítulo, y la selección generada por los factores abióticos que estudiaremos en el capítulo del ecosistema. Sin embargo, estudiar la comunidad tienen sus cosas, buenas, ya que nos permite introducir la naturaleza relacional de la ecología y su gran complejidad.

 

Figura 2.3.  Modelo de redes. Como cualquier sistema multivariable, la comunidad se la describe en base a la teoría de redes, cada nodo en este nivel representa a una especie, y cada línea un tipo de interacción. La suma de todo genera una serie de propiedades emergentes, complejas y autoreguladas en estados de equilibrios dinámicos. Dado que cada nodo posee múltiples interacciones, eliminarlo causa una pérdida de equilibrio de la entidad como un todo que se transmite a través de la red de relaciones.

La comunidad biológica también es uno de los niveles más ricos en cuanto a explicaciones evolutivas nos da, pues las relaciones entre especies muchas veces son las que generan las presiones de selección que a su vez esculpen la fisonomía de las especies. Un ejemplo de ello es la relación depredador-presa entre los guepardos y las gacelas de Thomson, donde el factor que ha esculpido su coevolución ha sido la velocidad.

De esta manera se reitera uno de los fundamentos básicos de la ecología, puede que nada en la biología tenga sentido si no se ve bajo el prisma de la evolución, pero la evolución “adaptativa” no tiene ningún sentido si no se la analiza bajo una perspectiva ecológica.

Epistemología del estudio de las comunidades ecológicas

La comunidad es un concepto extremadamente complejo que no puede ser abarcado fácilmente por una lógica reduccionista de las ciencias de la naturaleza, por lo cual emplearemos el enfoque de redes para poder evaluar muchas de sus propiedades. La ecología puede describirse fácilmente por la teoría de redes y niveles. De este modo llegamos al nivel de la comunidad. Si la población es la suma de las interacciones entre los individuos de una misma especie, la comunidad es la suma de las interacciones entre los individuos de diferentes especies.

Figura 2.4.  Carl Nilsson Linaeus. También conocido después de su ennoblecimiento como Carl von Linné; (1707- 1778) fue un científico, naturalista, botánico y zoólogo sueco. Considerado el creador de la clasificación de los seres vivos o taxonomía, Linneo desarrolló un sistema de nomenclatura binomial (1731) que se convertiría en clásico, basado en la utilización de un primer término, con su letra inicial escrita en mayúscula, indicativa del género y una segunda parte, correspondiente al nombre específico de la especie descrita, escrita en letra minúscula. Por otro lado, agrupó los géneros en familias, las familias en clases, las clases en tipos (fila) y los tipos en reinos. Se le considera como uno de los padres de la ecología.

El enfoque de redes es bastante nuevo, la teoría de redes o grafos fue originalmente desarrollada para describir el flujo de información al interior de las computadoras y de las redes sociales (Emerson, 1976), sin embargo desde la década del 2000 se ha venido aplicado de forma muy sofisticada para modelar ecosistemas, especialmente aquellos que emplean interacciones ecológicas diversas como el mutualismo (Ings et al., 2009; Jordano, Bascompte, & Olesen, 2003; Kéfi et al., 2012). La principal ventaja de la aproximación por redes es el holismo, es decir, la capacidad que tienen el investigador de abstraerse de lo particular y poder observar tendencias generales mediante la manipulación matemático-topológica del modelo de red generado a través de algún software especializado. 

Cuando se carga la información de una comunidad en el software se lo hace en forma de una lista o matriz de relaciones, y el programa es el que se encarga de dibujar la red. La red puede presentarse de formas diferentes y presentar índices asociados a la teoría de redes como el nivel de anidamiento. Una red muy anidada que modela una comunidad implica que las especies tienen muchísimas relaciones con otras especies, lo cual es evidencia de un ecosistema maduro en que todos los miembros saben cómo convivir unos con otros, mientras que un modelo con poco anidamiento representa especies con pocas interacciones, lo cual representa a una comunidad joven, donde las especies pioneras son pocas y no se relacionan de formas variadas unas con otras.

Figura 2.5.   Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humbold. También conocido en español como Alejandro de Humboldt (1769-1859), fue un polímata: geógrafo, astrónomo, humanista, naturalista y explorador prusiano, hermano menor del lingüista y ministro Wilhelm von Humboldt. Es considerado el «padre de la geografía moderna universal». Fue un naturalista de una polivalencia extraordinaria, que no volvió a repetirse tras su desaparición. Sus viajes de exploración le llevaron desde Europa a América del Sur y del Norte hasta Asia Central. Se especializó en diversas áreas de la ciencia como la etnografía, la antropología, la física, la zoología —especialmente en ornitología—, la climatología, la oceanografía, la astronomía, la geografía, la geología, la mineralogía, la botánica, la vulcanología y el humanismo.

Otro factor que nos arroja un programa de redes es la modularidad, es decir la tendencia de las comunidades en agruparse en módulos en los que las interacciones son más frecuentes entre ellas que con los demás miembros de la comunidad. Esta propiedad sería absolutamente invisible si no se la pudiera modelar por medio de una computadora, y permite la generación de hipótesis de grado superior como la idea de que las comunidades se ensamblan en módulos basados en su complementariedad funcional de sus rasgos, lo cual provee una idea de las dinámicas coevolutivas de las especies simbióticas (Kashtan & Alon, 2005)

Aunque suena algo complejo la idea es que la aplicación de la teoría de redes, la cual se deriva de las matemáticas, le permite al investigador observar patrones nuevos, y en consecuencia ofrece una nueva forma de estudiar la ecología. La novedad de esta aproximación no se da por el tiempo, ya que la metáfora de redes es antigua. Charles Darwin empleaba la metáfora de caja de hilos enredados para describir las complejas interacciones entre las especies. Aunque la metáfora estaba allí, la robustez de las matemáticas aún no había sido desarrollada, crear una red a mano es poco práctico cuando el sistema es complejo, ahora imaginar crear diferentes modelos para la misma red sería algo irrealizable si no tienes una máquina que lo haga por ti en pocos instantes (Montoya, Pimm, & Solé, 2006). En este gran capitulo no analizaremos ecosistemas, sino que examinaremos la naturaleza de las relaciones más generales entre las especies, lo que denominamos interacciones. 

Figura 2.6.  Charles Robert Darwin FRS. (1809-1882)  fue un naturalista inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra El origen de las especies (1859) con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza.

Evidentemente a parte del modelo de redes, el paradigma general de estudio de la ecología es el naturalismo metodológico, estudiar a las comunidades mediante explicaciones naturales sin tomar en cuenta otras explicaciones de tipo metafísico como los dioses (Blanco, 2012). Finalmente la aproximación fisicalista de las ciencias de la naturaleza instaurada por Boyle, Hooke y Newton también se hace presente, en el sentido de que las explicaciones naturales sean susceptibles de ser transformadas a relaciones matemáticas entre las variables (de Berg, 1992). Debido a la complejidad del ecosistema, las matemáticas se hacen un poco más complejas, pero aun así es realizable, y si lo que usted desea es ser ecólogo deberá prepararse para una alta dosis de matemáticas complejas. Sin embargo, a este nivel introductorio con saber leer gráficas nos basta y sobra para entender las tendencias generales que han encontrado los ecólogos del siglo XX sobre el comportamiento de los ecosistemas.

Figura 2.7.  Alfred Russel Wallace OM FRS. (1823-1913) fue un naturalista, explorador, geógrafo, antropólogo y biólogo británico, conocido por haber propuesto una teoría de evolución a través de la selección natural independiente de la de Charles Darwin que motivó a este a publicar su propia teoría.

Historia del estudio de la comunidad

El estudio de la comunidad y del ecosistema tienen sus raíces directas en las expediciones botánicas, en ellas los imperios coloniales buscaban reconocer la diversidad natural de una forma general, no solo de seres vivos, sino también de minerales, y de distribución geográfica, para poder encontrar especies de plantas y animales con lucro económico, nuevas rutas comerciales, lugares donde fundar ciudades comerciales, así como en cuales colonias sería posible trasladar y cultivar con mayor seguridad alguna planta nueva (Anker & Anker, 2009; Cittadino, 2002; De Vos, 2006; Flannery, 2014; Stoll & Squeo, 2012).

Figura 2.8.  Antes de Darwin y Wallace la biología era descriptiva. Originalmente los biólogos no podían predecir el mundo biológico, por lo que su trabajo era principalmente descriptivo, una actividad de coleccionistas.

Si seguimos la idea de la teoría de redes, en esta primera etapa los científicos, que no eran biólogos todavía, sino historiadores naturales, se dedicaron a reconocer los nodos, es decir, las especies de plantas y animales, así como su distribución espacial. Para hacerlo dos tipos de historiadores naturales fueron educados. El primero era el explorador, posiblemente eran los historiadores naturales más jóvenes y/o con más recursos económicos, lo cual les permitía viajar a las lejanas colonias y reconocer lo que allí se encontraba, catalogándolo con dibujos bellos pero pragmáticos y enviándolos luego a los centros metropolitanos de sus respectivos imperios, con esto ganaban fama. El segundo tipo era el académico, probablemente se trataba de los historiadores naturales de mayor edad que se dedicaban a estudiar sus descubrimientos de la juventud con mayor detenimiento o cuyo prestigio les permitía recibir correspondencia y especímenes de otros exploradores. Los dos representantes más famosos de cada tipo fueron Alexander von Humboldt por parte de los exploradores y Carl Linnaeus por parte de los académicos (Egerton, 2012; Lomolino, Riddle, Brown, & Brown, 2006; Tamm, 1992; Worster, 1994).

El trabajo de los historiadores naturales permitió definir aproximadamente los ecosistemas más importantes y las especies que en ellos habitaban, es decir los nodos, sin embargo, las interacciones entre los nodos fueron la tarea de los historiadores naturales de las siguientes generaciones. La asociación de las diferentes especies como entidades interrelacionadas e interdependientes se atribuye a Karl Mobius en 1877, aunque ya en 1825 Adolphe Dureau de la Malle empleaba el término Sociedad para representar al conjunto de plantas y animales (Egerton, 2014, 2015; Nyhart, 1998).Para la generación de Darwin los historiadores ya se habían topado con el problema de las redes de relaciones a quien Darwin denominó como una caja llena de hilos enredados, lo cual representaba el problema (DeWoody, 2016; Egan, 2016; Rosenthal, 2016). Aldfred Ruseel Wallace que pertenecía a la generación inmediatamente posterior a Darwin acuñó el término biocoenosis, que significa básicamente lo mismo pero sumándole el aspecto geográfico (Egerton, 1983, 2014; Español, n.d.), de este modo los elementos que se describían en las expediciones botánicas comenzaban a hilarse en un modelo de trabajo.

Figura 2.9.   La cadena alimenticia. Es una simplificación de las relaciones que ocurren en la naturaleza, se trata de una red simplificada al extremo, pues en cada función ecológica solo encontramos una especie, y en la naturaleza, aun en sistemas ecológicos muy degradados, las cantidades de especies de cada nivel son diversas.

Figura 2.10.  Las redes alimenticias siguen siendo modelos. No es necesario aumentar mucho la cantidad de especies para modificar la cadena alimenticia en una red, donde visualizamos de manera más realista las complejas relaciones entre los seres vivos, pero, aun así, sigue siendo una simplificación ya que solo muestra las relaciones depredador-presa.

Las relaciones o interacciones ecológicas

Una de las leyes de la naturaleza que los seres humanos más rápidamente reconocemos es que el cazador tarde o temprano será cazado. Un ratón que busca semillas o insectos en el invierno se convierte rápidamente en comida de un hábil zorro, una mantis religiosa que espera para matar a una mariposa puede convertirse en alimento de una araña etc. Hasta aquí todo es sencillo, después de todo cualquier humano en la Tierra aprende esta lección en sus primeros años, ya sea en la educación escolar reglamentada, o por medio del aprendizaje que se hace de los tutores adultos en sociedades preindustriales o indígenas. Lo que hace que la cosa se nos complique, es cuando analizamos sistemas reales en un punto de vista más generalizado. 

Las relaciones ecológicas pueden dividirse de diversas formas dependiendo de las tradiciones semánticas, la clasificación que emplearemos en este capítulo distingue las relaciones en competencia, depredación, simbiosis y reciclaje. Sin embargo algunos libros de texto como (Molles, 2013) distingue las relaciones en competencia, explotación y mutualismo. La definición de las relaciones de explotación abarca a la depredación en todas sus formas, así como a dos de las formas de simbiosis más reconocidas, el comensalismo y el parasitismo, por lo que sería un concepto mucho más general. 

Las relaciones ecológicas integran los sistemas ecológicos en redes de relaciones que desafían las generalizaciones más simples. Por ejemplo, los estimados más conservadores nos dicen que hay cerca de 10 millones de especies en el planeta, y por grande que parezca este número, la cantidad de relaciones puede tener varios órdenes de magnitud más. Esto se debe a que un solo punto de esos 10 millones puede consumir a varias otras especies, ser alimento de muchísimas otras, y blanco de otros cuantos parásitos. Por ejemplo, en el lago Okeechobee de Florida existen cerca de 500 especies reconocidas para 1994, pero la cantidad de relaciones entre esos 500 nodos es de unas 25000 sin tener en cuenta los mutualismos o las relaciones de reciclaje, lo cual nos lleva a unas 50 veces el número de especies. Las interacciones proveen los detalles de lo que llamamos naturaleza y en específico de la selección natural.

Los depredadores, parásitos, presas y mutualistas influencian la distribución, abundancia y estructura de cualquier especie. Una de las principales razones por las que los ecólogos están tan interesados en las interacciones ecológicas, especialmente aquellas de explotación, es precisamente, que estas relaciones son las que regulan las poblaciones en la naturaleza muy por debajo de las capacidades de carga de los ecosistemas, impidiendo que los ecosistemas se encuentren ante un estrés de recursos por consumo de una sola especie.

Las relaciones depredador-presa, anfitrión-simbiótico son dinámicas, esto se debe en especial a las relaciones de explotación en que una especie debe lastimar a otra para sobrevivir, esto provoca ciclos de abundancia que pueden modelarse matemáticamente por medio de las ecuaciones de Lotka-Volterra. Otro aspecto que afecta los ciclos de abundancia, es que cada generación es diferente de la anterior, las presas y los anfitriones evolucionan o se adaptan, ya sea por medio de cambios en su genética o por mecanismos que otorgar el ecosistema, por ejemplo, algún refugio que le impide a un depredador físicamente superior alcanzar a la presa.

Para tener en cuenta

El estudiante siempre deberá tener en cuenta que las propiedades en el campo deben ser una suma de los conceptos de la población, la comunidad y el ecosistema, la ecología escolarizada y reglamentada las separa en estos niveles de complejidad con el propósito único de introducir los conceptos, pero en la realidad todos ocurren al tiempo, y en consecuencia hay que tener un enfoque muy claro de que es lo que se está estudiando y en consecuencia que modelos matemáticos o epistémicos hay que tener en cuenta.

3. La competencia interespecífica

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La competencia ocurre cuando dos individuos intentan aprovechar el mismo recurso limitado, como agua, comida, refugio, espacio, luz solar. Debido a que los recursos no son infinitos, el uso por un individuo hace que su disponibilidad disminuya para los demás. Existen dos tipos de competencia, la competencia intraespecífica y la competencia interespecífica. La primera ocurre al nivel de la población entre los individuos de una misma especie. La segunda ocurre entre los individuos de diferentes especies. En este capítulo examinaremos la competencia entre diferentes especies o interespecífica.

Figura 3.1.  Competencia entre diferentes especies. La competencia interespecífica es la que ocurre como un conflicto por los recursos limitados entre especies diferentes, las más evidentes ocurren entre depredadores ápex.

La competencia interespecífica y el darwinismo clásico

Una de las principales conclusiones u objetivos que esperamos de este texto es que el lector comprenda que la Selección Natural darwiniana como la entendemos actualmente es un todo que suma todas las interacciones ecológicas, tanto de factores bióticos como de factores abióticos. Sin embargo, esa no era la extensión original del concepto de Selección Natural, y el hecho de que los ecólogos inmediatamente posteriores a Darwin casi no le citaron. El concepto original de Darwin sobre la Selección natural descansaba principalmente en la competencia, de hecho las ideas de Darwin estaban enfocadas a lo que actualmente denominamos como Desplazamiento de Caracteres por competencia de dos especies, la cual es la adaptación de dos especies originalmente en fuerte competencia para aprovechar recursos diferentes y no competir tanto, a esta competencia Darwin la denominó como la Lucha por la Existencia (Paterson, 2005).  

Complejidades de un sistema real

 Es importante resaltar que a diferencia de lo que se pensaba antes, la competencia no es un factor tan determinante entre todos los miembros de una comunidad. Por ejemplo, en un bosque alto se pueden entablar múltiples relaciones entre diferentes especies de plantas. Un ejemplo sería una especie de pinos y varias especies de plantas con flor, inicialmente podríamos visualizar una competencia por recursos como agua, tierra y luz (Adlard, Miller, & Smit, 2015; Kuuluvainen, 2009) 

Figura 3.2.  Relaciones directas e indirectas. El problema es que las comunidades son sistemas complejos, una especie puede tener una relación directa de competencia, pero indirectamente puede estar realizando una simbiosis mutualista a través de una especie intermediaria. Los sistemas complejos son susceptibles del efecto mariposa, alterar un solo nodo puede generar una ola de consecuencias en todo el ecosistema

Pero al mismo tiempo se pueden entablar relaciones más complejas, por ejemplo, las plantas con flor producen néctar que atraen a insectos carnívoros que atacan a otros insectos que comen hojas. Si se eliminara la competencia al pino tendría más recursos, pero también sería una víctima de más insectos que comen hojas. Por lo anterior y en base a la idea relacional del concepto de nicho, la competencia es un concepto que va graduado, y depende del nicho. Dos especies con nichos exactos, competirán de manera más fuerte que dos especies con nichos que se sobrelapan parcialmente “tienen algunos vínculos iguales y otros no”.

Sin embargo, que dos especies tengan el mismo nicho es solo una abstracción teórica, pues en la naturaleza no hay dos especies que posean las mismas capacidades exactas, de hecho, solo al nivel de las poblaciones de una misma especie y con los gemelos idénticos es que ocurre que dos individuos posean exactamente las mismas capacidades. Ahora bien, en la naturaleza existen casos que nos permite poner a prueba la idea de la Lucha por la existencia darwiniana a través de la competencia, esto se da cuando una especie invasora tiene un nicho casi exacto con una especie nativa.

Especies invasoras y exclusión competitiva

Dos especies pueden tener un nicho similar, pero el modo en que se entablan las relaciones es diferente, Hay ecosistemas donde las presiones de selección son más altas, lo cual forja especies con aptitudes superiores para la competencia o la cacería. Pero existen otros ecosistemas donde la competencia es menor, lo cual hace que no generen adaptaciones para la competencia.  La razón es simple, las adaptaciones para competir son costosas, cuestan energía, si no son necesarias se hacen un estorbo para la especie. El problema surge cuando se tiene dos especies con nichos similares, ero la especie A viene de un ecosistema con mayor competencia, mientras que la especie B ha sobrevivido en aislamiento en un ambiente sin competidores o depredadores.

Figura 3.3.  La competencia es un factor, pero no el único. En frente tenemos al lobo marsupial o tilacino Thylacinus cynocephalus, y en la parte trasera al dingo o perro australiano Canis lupus dingo. Aunque el dingo jugó un papel importante en la declinación de las poblaciones de tilacinos, su extinción se debió a muchos otros factores, entre ellos, el ser humano.

Todo estará en equilibrio desde que la barrera geográfica que separa a A de B se mantenga, pero si la barrera se rompe, A puede invadir el territorio de B excluyendo a B por competencia. El problema fundamental aquí es el tiempo, A ha tenido miles o millones de años para adaptarse a la competencia, mientras que B súbitamente se ve invadido en una o unas pocas generaciones. Esto hace que en relativamente poco tiempo A excluía de sus territorios a B a zonas en las que A no pueda acceder fácilmente, o en las que el nicho teórico de B supere a A. Este es el problema de las especies invasoras que pueden excluir competitivamente a otras especies nativas.

Un caso interesantísimo es el dingo, el perro salvaje de Australia:  Antes de la introducción del dingo, el cazador más grande del continente era “para términos modernos” el lobo marsupial Thylacinus cynocephalus. Cuando el dingo se introdujo en el ecosistema de Australia hacía unos 2000 años, las poblaciones de lobos marsupiales comenzaron a decrecer. Analizando los dos animales en detalle se podría pensar que sus nichos no deberían sobrelaparse, debido a diferencias anatómicas “individualmente el lobo marsupial era más fuerte, y poseía una mordida más potente” y adicionalmente presentaban diferencias de comportamiento, el digo caza en el día, y el lobo marsupial lo hacía en la noche. Sin embargo, el dingo era un depredador más flexible, con una amplia gama de presas y una estructura social mejor determinada.

En cualquier caso, la relación cronológica no deja nada al azar, los dingos aparecen hace 2000 años en el continente, los lobos desaparecen en la misma fecha, y solo sobreviven en las áreas a las cuales los dingos no llegan. Ahora, dejando de lado al lobo marsupial, el dingo también se ha convertido en un excluyente por competencia de otros depredadores introducidos a Australia como son el zorro rojo y los gatos salvajes.  Dado que el dingo ha tenido 2000 años para adaptarse ha llegado a un estado de cuasi equilibrio con su nueva comunidad biológica, lo cual entabla relaciones complejas.

En las zonas donde los dingos son numerosos, las poblaciones de especies nativas se mantienen en un balance, mientras que las de los zorros y los gatos son bajas. Mientras que en las zonas donde no hay dingos, las poblaciones de zorros y gatos son altas, generando una gran presión en las especies de marsupiales pequeños.

Desplazamiento de caracteres por competencia

Algunas veces las poblaciones de dos especies similares conviven en el mismo lugar geográfico, mientras que en otras ocasiones el hábitat puede estar particionado. En los lugares donde las especies similares viven de manera conjunta sus características tienden a diferenciarse más entre ellas y así como con los miembros de la misma especie en otras zonas geográficas. Esta diferenciación fisiológica es la que permite el particionamiento de los recursos, pues con formas diferentes vienen capacidades físicas diferentes que permiten explotar recursos diferentes y formalmente recibe el nombre de desplazamiento de caracteres (Grant & Grant, 2006).

Figura 3.4.  Particionamiento de recursos por desplazamiento de caracteres en competencia. En el caso anterior tenemos que la altura del pico presenta una variación típica de exclusión competitiva. El tamaño del pico se representa por el eje (x) y tenemos tres islas con tres especies. Cuando tenemos una especie por isla, estas presentan un tamaño de pico similar, mientras que cuando varias especies similares conviven y compiten en una misma isla, cada especie se especializa en un rango de tamaños de pico específico.

Este fenómeno de particionamiento de recursos por Desplazamiento de Caracteres ha sido muy bien documentado. Por ejemplo, en Méjico existen varias especies de aves del género Solanum spp. Cuando las especies del género viven separadas, sus estructuras son muy similares entre sí. Pero en aquellos lugares donde viven juntas, las dos especies tienden a tener diferencias, como en la forma y tamaño de los picos Figura 3.4. Esto implica que una relación de competencia es un fenómeno que genera una presión de selección que provoca la diferenciación física de dos especies. En este caso no se trata de un desplazamiento geográfico ya que las dos especies conviven en el mismo lugar, simplemente se trata de que evolucionan para no matarse, algo así como el dicho de que entre bomberos no nos pisamos las mangueras. A demás las especies con nichos semejantes, pero con desplazamiento de caracteres pueden prestarse servicios indirectos, como disminuir la probabilidad de ser cazadas por un depredador, ya que al ser especies con nichos semejantes también comparten depredadores.

Si tenemos dos ecosistemas con un puente, y en ambos ecosistemas hay dos especies con nichos sobrelapantes, las dos se excluirán competitivamente y no podrán invadirse la una a la otra. La cuestión solo se resuelve a medida que una especie aumenta su diversidad, de modo que algunos especímenes pueden aprovechar recursos diferentes. Generalmente las especies más viejas pueden acumular variabilidad más fácil que las especies nuevas. La especie más vieja solo puede invadir el territorio de la más joven cuando posee una diversidad suficiente para invadir el territorio sin generar competencia directa con sus vecinos. Aun cuando las dos especies tengan una variabilidad semejante, con el tiempo, los individuos de la frontera se adaptan para provechar recursos independientes, permitiendo una coexistencia sin una aparente competencia (Pigot & Tobias, 2013; Tobias et al., 2014), este sería un ejemplo de competencia indirecta en la cual la lucha por la existencia no se manifiesta en un conflicto por la extinción, lo más interesante es que es precisamente el tipo de evolución del cual hablaba Darwin (Paterson, 2005).

La idea de la lucha por la existencia siempre trae a la mente una ida romántica de conflicto y conquista, sin embargo, la competencia no siempre toma una forma directa, para entender los procesos anteriormente descritos resulta conveniente identificar los siguientes tipos de competencia.

Competencia por interferencia

Figura 3.5.  Competencia por interferencia. La competencia por interferencia es el tipo de competencia entre especies que se nos viene más directamente a la mente, pero no es el más común. En este ejemplo tenemos que los leones matarán a cualquier cría de otros depredadores que vean a su alcance.

Esta es la competencia que se nos viene a la mente, la del conflicto en la cual una especie invade, ataca y conquista el territorio de otra, llevando a la segunda a la extinción. O en casos más equilibrados a combates directos, por ejemplo, en la sabana africana los depredadores de mayor nivel jamás pierden oportunidad en matarse mutuamente o a las crías aun cuando estas últimas no representan un peligro inmediato. Los leones no dudan en matar las crías de guepardo, por ejemplo. Algunas liberan factores alelopáticos que impiden el crecimiento de competidoras.

Competencia por explotación

Este tipo de competencia ocurre por el consumo de recursos. Cuando un individuo de una especie consume un recurso, no solo lo disminuye para los miembros de su especie, sino también para todos los miembros de todas las especies que también puedan aprovechar el mismo recurso. La mejor idea de este tipo de competencia es la de quien llega primero se queda con todo, por ejemplo, una población de plantas de pino que enraíza fuertemente para apoderarse de una sección de suelo fértil impide que otras raíces invadan el mismo espacio, en ese sentido el recurso espacio ha sido explotado y en consecuencia se da la exclusión competitiva.

Competencia aparente

Figura 3.6.  Competencia aparente. La importancia de los árboles viejos en un ecosistema se justifica dado que ellos permiten la coexistencia de especies que de otro modo competirían por lugares de anidamiento.

Esto ocurre cuando a pesar de que las dos especies comparten recursos, también comparten depredadores, de este modo al hacer otras especies disminuye la probabilidad de que el depredador se enfoque en un individuo de tu especie. La competencia aparente también se genera cuando un ecosistema otorga los medios para el particionamiento, por ejemplo, cuando los árboles permiten que especies semejantes de aves puedan ubicarse en secciones diferentes adaptadas a diferencias mínimas de peso o patrones de construcción del nido. De este modo, aunque individualmente las especies deberían excluirse, el resto de las interacciones ecológicas sustenta la existencia sobrelapante de las dos especies en un mismo lugar durante un periodo prolongado de tiempo.

Hay que tener mucho cuidado con las hipótesis evolutivas derivadas de la competencia en un ambiente real, ya que al no tener en cuenta un sistema de relaciones ecológicas complejo, se pueden derivar conclusiones de competencia aparente, que en realidad se sobrelapan poco gracias a los servicios de segmentación de nicho que pueden ofrecer las demás especies del ecosistema.

4. Relación depredador-presa

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La relación depredador-presa es una interacción biológica entre dos especies en la que una (el depredador) mata y se alimenta de la otra (la presa). Esta relación es común en la naturaleza y es una forma importante de regulación de las poblaciones de presas. Los depredadores tienen adaptaciones físicas y comportamentales que les permiten capturar a sus presas, mientras que las presas tienen adaptaciones que les permiten evitar la depredación. Estas adaptaciones pueden incluir camuflaje, velocidad, defensa química o física, y la formación de grupos para disminuir las posibilidades de ser capturados. La relación depredador-presa puede ser vista como una competencia entre los depredadores y las presas, donde los depredadores tratan de maximizar su tasa de caza y las presas tratan de minimizar su tasa de depredación.

La depredación incluye cuando un animal se come a otro animal, así como cuando un animal se come una planta; aunque esta visión es algo restrictiva ya que al nivel celular también se entablar relaciones de depredación entre diferentes especies de organismos unicelulares que no son ni plantas ni animales. Por lo anterior se definirán tres tipos, 

(a) la depredación verdadera en la que la especie B siempre se muere

(a) el forrajeo en la que la especie B es una planta y muchas veces no muere;

(a) el parasitoidismo en la que la especie B sufre una muerte lenta y desde adentro y el

(a) cleptoparasitismo en la que una especie C más fuerte, le roba la presa B a un depredador A.

La depredación ha conllevado a generar presiones de selección muy directas, tanto por los depredadores como por las presas, lo cual conlleva a la generación de las adaptaciones más conspicuas en la estructura del ser vivo, después de todo a diferencia de la competencia o la simbiosis que son a largo plazo, la depredación es un asunto de vida o muerte, fortuna o ruina para un individuo. Las modificaciones ventajosas para los depredadores a medida que pasa el tiempo son contrarrestadas por variaciones en las presas, lo cual genera una carrera de armamento, o mejor denominada relación depredador-presa.  En esta sección consideraremos una serie de adaptaciones generales, generadas por la relación depredador-presa.

Figura 4.1.  Relación depredador-presa. No es casualidad que los dos animales más rápidos de África sea un depredador especializado y su presa más común, ambos seleccionándose por ser más veloz y ágil. La relación depredador-presa es bidireccional, pues las presas no están indefensas, y aunque un depredador puede matarlas, fallará más del 90% de sus cacerías.

Depredación verdadera

¡Los animales se mueven! Es algo obvio, pero hay que recalcar que esta es la característica que más nos apasiona de ellos, y se mueven para alimentarse, son fuertes, so rápidos, son astutos, y nos maravillamos por esto (Kalinkat, 2012). La depredación verdadera es la relación ecológica en la que la especie A asesina a la especie B y después de la come. 

Figura 4.2.  La naturaleza es “rojo” en colmillos y garras. No existe una noción de moralidad en el comportamiento de los depredadores, ellos deben matar para vivir, y en el proceso evitan que sus presas se salgan de control ecológico destruyendo el delicado equilibrio que permite la supervivencia de muchas otras especies.

La especie A se la denomina depredador, la especie B se la denomina presa y a la especie C se la denomina carroñero. Si una especie combina rasgos de B-C se la denomina depredador oportunista, y son la mayoría como en el caso del gran tiburón blanco (Fergusson, Compagno, & Marks, 2000). Uno de los efectos más importantes de la relación depredador presa es el impacto de un depredador en las poblaciones de las presas. Si bien un ecosistema puede mantener un número dinámicamente constante de individuos, al agregar un depredador a la mezcla se generan ciclos de crecimiento y decrecimiento que serán estudiados en otra serie de artículos, en especial en base a los estudios de Lotka-Volterra a un nivel analítico (Molles, 2013).

Bidireccionalidad

La relación depredador-presa es de doble vía, y por eso no hemos empleado el concepto de explotación en nuestra clasificación de las interacciones ecológicas, el concepto de explotación nos trae la idea de una relación unidireccional de dominio del de predador sobre la presa, sin embargo esta es una idea que nos han inculcado los documentales de vida silvestre, los depredadores fallan mucho en sus intentos de cacería, y las presas pueden defenderse, Es por esto que la relación depredador presa afecta tanto a las presas como a los depredadores, algo denominado carrera armamentista depredador presa (Gomes, Mariano, & Christensen, 2014).

Reguladores de la población

En cualquier caso, los depredadores cumplen una función muy importante, manteniendo el balance de la población de productores primarios con respecto a la de consumidores primarios, sin depredadores habría demasiados herbívoros y llegarían a ser un peligro para la población de productores. Gracias a los depredadores existe un balance. Otro aspecto de la depredación es que los seres humanos tendemos a juzgar a los depredadores en base a nuestras escalas de valores. Sin embargo, los depredadores no matan por placer, lo hacen porque si no matan se mueren de hambre, es así de simple. Por más cruel que parezca el asesinato de una presa por parte de un depredador, la única forma que estos animales tienen para sobrevivir es matar; y por lo general, los depredadores atacan a las crías, los débiles y los ancianos.

Figura 4.3.  Los depredadores en la naturaleza comen presas crudas debido a que su sistema digestivo está adaptado a procesar la carne cruda. Sin embargo, esto facilita el ciclo de vida de polisones llamados parásitos del ciclo depredador presa. Por ejemplo, ciertos gusanos intestinales, ácaros y piojos. Estos parásitos pueden ser transmitidos de una especie a otra a través de la ingestión de la presa infectada o del contacto directo entre individuos. 

Como se ha mencionado antes, la relación depredador-presa tienen un impacto directo en la especie a niveles físicos y de comportamiento que serán descritas a continuación. Es importante resaltar que estas estrategias no son excluyentes, por lo general un solo depredador puede combinar varias de estas para abrumar de manera absoluta a su presa, con velocidad, fuerza, astucia y precisión.

Forrajeo

El forrajeo se puede definir como el empleo que hace una especie A de partes de la especie B, lastimándola pero sin matarla necesariamente, mientras que B intenta desarrollar mecanismos que disminuyan los ataques de A. Por lo general es una relación que se entabla entre productores y consumidores primarios, especialmente plantas, aunque pueden existir otros (Kalinkat, 2012). 

Las plantas al ser presas generan una serie de defensas contra sus forrajeadores que incluyen defensas mecánicas “púas, o tamaño” así como defensas químicas “narcóticos”. En lo que más destacan las plantas es en las defensas químicas, pues virtualmente no existen plantas que no posean alcaloides. Los alcaloides son sustancias de desecho modificadas por la planta las cuales se almacenan en la vacuola de sus células (Ibanez, Gallet, & Després, 2012; Pasteels, 2007).

Algunas plantas pueden ser mortales, otras generar efectos que modifican el sistema nervioso central de los animales que las consumen. Entre otras podemos citar casos famosos como: la cicuta “Conium maculatum”, la dedalera “Digitalis purpurea”, la adelfa “Nerium oleander”, la coca “Erythroxylum coca”, la marihuana “Cannabis sativa”, el cafeto “Coffea spp.”, el tabaco “Nicotiana spp.”, el borrachero “Brugmansia spp.”. Al igual que con el veneno animal, algunos forrajeadores han desarrollado inmunidad contra algunas de las defensas químicas, lo que los convierte en plagas que infestan ciertos tipos de plantas y no otros. Por otro lado, los insectos que logran alimentarse de las plantas venenosas pueden almacenar el veneno en sus cuerpos para úsalo como propio, muchas hormigas poseen dicha capacidad.

Parasitoidismo

Por lo general, la depredación verdadera y el forrajeo hacen parte de un grupo más general de tipos de consumo llamados consumidores de sistemas vivos.  Por lo general la depredación se caracteriza por alimentarse de animales, y el forrajeo de vegetales sin matarlos.   Otros tipos pueden ser la micofagia que es la depredación sobre hongos, o la detrivoria, filtrar material orgánico vivo de la tierra como lo hacen los pepinos de mar o las ballenas no dentadas.

Figura 4.4.  Avispa parasitoide emergiendo. Una avispa endo-parasitoide emergiendo, como un alien, de una cucaracha que le sirvió de anfitrión en sus estados larvarios. No todos los parasitoides son endoparásitos, algunos viven fuera de su anfitrión.

El parasitoidismo se diferencia del parasitismo en la misma definición. El parasitismo es un tipo de simbiosis, el parasitoidismo un tipo de depredación verdadera. La simbiosis se define como la interacción entre dos especies en las que ambas permanecen vivas, mientras que la depredación una especie mata a otra y se alimenta de ella. El parasitoidismo es un estado intermedio, una especie A generalmente se alimenta de una especie B por un tiempo, ajustándose a la definición de simbiosis, y al lastimarla, se cumple la de parasitismo. Sin embargo el parasitoidismo siempre mata a la presa en algún momento (Kalinkat, 2012), cosa que no hace necesariamente el parasitismo. De esta forma definiremos al parasitoidismo como el aprovechamiento de una especie A al alimentarse de una especie B por un tiempo, para luego matarla de forma no accidental y terminarla de comer o usarla de algún otro modo. Muchas avispas tienen este tipo de interacciones con orugas (Godfray, 1994; Ovruski, Aluja, Sivinski, & Wharton, 2000).

Instrumentalización

En este caso la especie A afecta negativamente a la especie B, pero no como una fuente de alimento, sino como un medio para obtener fines indirectos. Por ejemplo, la construcción de herramientas. Aunque los humanos destacamos en esta área, otras especies pueden hacer lo mismo, por ejemplo, los castores que derriban árboles matándolos en el proceso para construir una represa.

Cleptoparasitismo

El cleptoparasitismo es un tipo de interacción interespecífica en la que un individuo (el cleptoparásito) se alimenta o se apropia de alimentos o recursos obtenidos por otro individuo de una especie diferente (el anfitrión), sin proporcionar ningún beneficio en retorno. Un ejemplo de cleptoparasitismo es la interacción entre el hiena rayada (Hyaena hyaena) y el leopardo (Panthera pardus). Las hienas pueden seguir a los leopardos mientras cazan y robarles sus presas.

Figura 4.5.  Hyaena hyaena, también conocida como hiena rayada, es una especie de mamífero carnívoro que pertenece a la familia Hyaenidae. Se encuentra en regiones de Asia y África, y es conocida por su pelaje corto y rayado de color marrón y negro. Es un animal solitario o vive en grupos pequeños, y se alimenta de una gran variedad de presas, incluyendo animales muertos y vivos, frutas y carroña. Las hienas rayadas tienen una mordida muy fuerte y una mandíbula poderosa, lo que les permite romper huesos y consumir toda la presa, incluyendo los huesos y la piel. A pesar de su apariencia poco atractiva y su reputación de carroñeras, las hienas rayadas son importantes para el ecosistema y tienen un papel clave en la eliminación de cadáveres y la prevención de enfermedades.

En cuanto a la posible cleptoparasitismo del T. rex, algunos científicos sugieren que debido a su gran tamaño y a sus brazos relativamente cortos, el T. rex podría haber sido incapaz de cazar y matar grandes presas por sí solo. En cambio, se cree que puede haberse aprovechado de la caza de otros depredadores más pequeños, como los dinosaurios terópodos, y haberles robado sus presas, actuando como un cleptoparásito. Sin embargo, esta teoría sigue siendo objeto de debate entre los científicos y no hay evidencia definitiva que la respalde (Pazhoohi, 2016).

Figura 4.6.  Tyrannosaurus rex, conocido comúnmente como T. rex, es una especie extinta de dinosaurio terópodo que vivió en el periodo Cretácico hace aproximadamente 68 a 66 millones de años en lo que hoy es América del Norte. Era un depredador bípedo de gran tamaño, con una cabeza grande y potente que contenía dientes serrados y con forma de plátano, que podían medir hasta 30 centímetros de largo. También tenía brazos cortos y fuertes patas traseras que le permitían correr a altas velocidades. El T. rex fue uno de los mayores depredadores terrestres conocidos, llegando a medir hasta 12,3 metros de largo y pesando alrededor de 9 toneladas.

Importancia para el estudio de la biología

El estudio de las relaciones entre los seres vivos y el comportamiento de los depredadores ha sido una parte importante del desarrollo histórico de la biología. Desde los primeros filósofos naturales, como Aristóteles, quienes observaron y describieron los comportamientos de los animales y plantas en su entorno, hasta los científicos modernos que utilizan tecnologías avanzadas para estudiar estas relaciones, el estudio de las tácticas ofensivas de los depredadores ha sido una parte fundamental de la biología. Estas observaciones y descripciones han llevado a una comprensión más profunda de las complejas interacciones entre los seres vivos y sus ambientes, lo que ha llevado a avances en campos como la ecología, la evolución y la conservación de la biodiversidad.

Desde la antigua Grecia hasta la Edad Media, muchos filósofos, naturalistas y observadores de la naturaleza describieron los comportamientos de los depredadores y su importancia en los ecosistemas. Algunos de los más destacados incluyen:

(a) Aristóteles (384-322 a.C.): En su obra "Historia Animalium", describió los diferentes tipos de depredadores y sus estrategias de caza, como la emboscada y la persecución. También escribió sobre la importancia de la cadena alimentaria en los ecosistemas.

(b) Plinio el Viejo (23-79 d.C.): En su obra "Historia Naturalis", habló sobre los depredadores y sus hábitos alimentarios, así como sobre su papel en el equilibrio de los ecosistemas.

(c) Al-Jahiz (776-868 d.C.): En su obra "El libro de los animales", escribió sobre los depredadores y su relación con otras especies, incluyendo a las presas y a los humanos.

(d) Alberto Magno (c. 1200-1280): En su obra "Liber de natura locorum", habló sobre los depredadores y su papel en la naturaleza, así como sobre la importancia de la biodiversidad.

(e) Tomás de Aquino (1225-1274): En sus escritos sobre teología y filosofía natural, habló sobre la naturaleza y los comportamientos de los depredadores, y argumentó que Dios creó a todas las criaturas con un propósito específico en la naturaleza.

En general, estos filósofos y naturalistas estaban interesados en describir los comportamientos de los depredadores y su papel en los ecosistemas, y algunos de ellos también trataron de entender los aspectos más profundos de la naturaleza y su relación con Dios. Estos escritos sentaron las bases para la biología moderna y ayudaron a inspirar a muchos naturalistas y científicos a lo largo de los siglos (Archibald, 2014; Conniff, 2003).

En general, los depredadores tienen sentidos altamente desarrollados que les permiten detectar, rastrear y enfocarse en una presa en particular. Las presas, por otro lado, tienen sentidos desarrollados para detectar la presencia de depredadores en su entorno, pero no al mismo nivel que los depredadores para detectarlas.

5. Cuando los depredadores buscan y rastrean

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La búsqueda y rastreo son habilidades fundamentales para la supervivencia de los depredadores. En la naturaleza, estos animales deben estar constantemente en busca de presas para alimentarse y asegurar su supervivencia. Desde los más pequeños y sigilosos, hasta los más grandes y feroces, cada depredador tiene sus propios métodos para encontrar y enfocar a su objetivo. En este artículo, exploraremos cinco de los mecanismos más comunes que los depredadores utilizan para detectar, rastrear y enfocar a sus presas: la vista, el olfato, la audición, el tacto y los sentidos eléctricos y térmicos. Analizaremos cómo cada uno de estos sentidos funciona, las adaptaciones que los depredadores han desarrollado para optimizar su uso, y cómo estos sentidos contrastan con los de las presas. Al final de este artículo, se tendrá una comprensión más profunda de los métodos que los depredadores utilizan para encontrar y capturar a sus presas en un entorno altamente competitivo y siempre en cambio (Shine et al., 2007).

Sentido de la vista

El sentido de la vista es fundamental para la mayoría de los animales, ya que les permite detectar y responder a señales visuales en su entorno, como presas, depredadores, compañeros potenciales y otros recursos (Shine et al., 2007). Algunos animales tienen ojos especialmente poderosos, con adaptaciones evolutivas que les permiten ver con gran claridad y detalle:

(a) Águila arpía (Harpia harpyja): Conocida como el águila más grande de América, la águila arpía tiene ojos grandes y poderosos que le permiten ver pequeñas presas en el dosel del bosque desde grandes alturas. Además, sus ojos tienen una estructura especializada llamada fóvea central, que le da una visión extremadamente nítida.

(b) Mantis religiosa (Mantis religiosa): Las mantis religiosas tienen ojos compuestos muy grandes que cubren casi toda su cabeza, lo que les permite detectar con precisión el movimiento de sus presas. Además, tienen una visión binocular muy desarrollada, que les permite percibir la profundidad y la distancia.

(c) Calamar gigante (Architeuthis dux): Los calamares gigantes tienen los ojos más grandes de cualquier animal conocido en proporción a su tamaño corporal. Sus ojos miden aproximadamente 10 pulgadas de diámetro y les permiten detectar luz en las profundidades del océano donde habitan. Además, tienen una estructura especializada llamada cristalino de espejo, que refleja la luz en su ojo y les permite ver mejor en aguas turbias.

Visión estereoscópica, ojos de cazador

En el contexto de la visión de los animales, los humanos poseemos "ojos de depredador" debido a nuestra visión estereoscópica. La visión estereoscópica es la capacidad de percibir la profundidad y la distancia mediante el uso de dos ojos separados, lo que nos permite juzgar con precisión la distancia a la que se encuentra una presa o un objeto (Shine et al., 2007).

Además del ser humano, muchos otros depredadores tienen visión estereoscópica, como los felinos, los perros, las aves rapaces y los primates, entre otros. Estos animales tienen ojos situados en la parte frontal de la cabeza, con campos visuales que se superponen en gran medida, lo que les permite ver con precisión objetos en movimiento y juzgar la distancia y la profundidad de una presa. La visión estereoscópica es una adaptación evolutiva muy útil para los depredadores, ya que les permite ser más eficientes en la caza y la captura de presas (Shine et al., 2007).

Anatomía del ojo humano

El ojo humano es un órgano complejo y delicado que nos permite percibir la luz y transformarla en señales eléctricas que se envían al cerebro para que se produzca la percepción visual. La anatomía y fisiología del ojo humano se pueden describir de la siguiente manera (Shine et al., 2007):

(a) Cornea: La córnea es la capa exterior transparente del ojo que actúa como una lente para enfocar la luz hacia el interior del ojo.

(b) Iris: La iris es la parte coloreada del ojo que controla la cantidad de luz que entra en el ojo al ajustar el tamaño de la pupila.

(c) Pupila: La pupila es la abertura circular en el centro de la iris que permite que la luz entre en el ojo.

(d) Cristalino: El cristalino es una lente biconvexa que se encuentra detrás de la pupila y se encarga de enfocar la luz en la retina.

(e) Retina: La retina es la capa de células sensibles a la luz que recubre la parte posterior del ojo. Esta capa contiene dos tipos principales de células fotorreceptoras: los conos, que detectan el color y la luz brillante, y los bastones, que son más sensibles a la luz tenue y a la percepción del movimiento.

(f) Nervio óptico: El nervio óptico es el haz de fibras nerviosas que lleva la información visual desde la retina hasta el cerebro.

(g) El punto ciego es un área en la retina donde no hay células fotorreceptoras, ya que es el lugar donde el nervio óptico sale del ojo. A pesar de que hay un punto ciego en cada ojo, normalmente no lo notamos porque el cerebro compensa la falta de información visual de esa área.

Figura 5.1.  Anatomía del ojo humano.

La capacidad del ojo humano para percibir profundidad, volumen y color es de gran importancia evolutiva. La visión en tres dimensiones o estereoscópica permite a los humanos juzgar la distancia y la posición de los objetos en el espacio, lo que nos ayuda a evitar obstáculos y a cazar presas. Además, la percepción del volumen nos ayuda a identificar el tamaño y la forma de los objetos, y nos permite juzgar su importancia relativa (Shine et al., 2007).

La percepción del color también es importante para los humanos, ya que nos permite identificar las diferencias entre objetos y distinguir entre los alimentos maduros y los no maduros. Los humanos somos tricromáticos, lo que significa que tenemos tres tipos de conos en la retina que nos permiten percibir diferentes longitudes de onda de la luz, lo que se traduce en la percepción de diferentes colores. Esta capacidad de distinguir entre diferentes colores también es importante para la comunicación social y para la apreciación de la belleza y el arte (Shine et al., 2007).

Ojos de águila

Los ojos de las águilas son significativamente diferentes a los ojos humanos, y tienen características que los hacen más potentes que los ojos humanos en varios aspectos. En cuanto a la anatomía, los ojos de las águilas tienen una pupila en forma de ranura que se adapta para permitir que entre más luz en el ojo en condiciones de poca luz, y que se contrae para reducir la cantidad de luz que entra en el ojo en condiciones de luz brillante. Además, tienen una estructura llamada fóvea centralis que se compone de una alta densidad de células fotorreceptoras, lo que les permite tener una visión aguda y detallada de objetos distantes (Shine et al., 2007).

Figura 5.2.  Anatomía del ojo de una rapaz (izquierda) en comparación del ojo humano (derecha)

Otra característica que hace a los ojos de las águilas más potentes que los ojos humanos es su capacidad para enfocar objetos a larga distancia. Los ojos de las águilas tienen lentes muy grandes en relación con su tamaño corporal, lo que les permite enfocar la luz en una zona de la retina con alta densidad de células fotorreceptoras, permitiéndoles ver objetos distantes con mayor claridad que los humanos. También tienen una mayor cantidad de conos que les permiten ver más colores y detectar detalles finos a distancias mayores (Shine et al., 2007).

Además, los ojos de las águilas tienen una mayor capacidad para percibir el movimiento y el contraste que los ojos humanos. Esto se debe en parte a que los ojos de las águilas tienen una mayor cantidad de células nerviosas que los ojos humanos, lo que les permite procesar la información visual más rápidamente (Shine et al., 2007).

Aunque los ojos de las águilas tienen muchas capacidades superiores a los ojos humanos, también hay algunas limitaciones en su visión en comparación con la de los humanos (Shine et al., 2007).

Una de las limitaciones de los ojos de las águilas es su capacidad de enfoque de cerca. A diferencia de los humanos, que pueden enfocar objetos cercanos y lejanos mediante la acomodación de los músculos del cristalino, los ojos de las águilas están adaptados para la visión a larga distancia y no pueden enfocar objetos a menos de unos pocos metros de distancia. Esto puede limitar su capacidad para encontrar presas o detectar objetos cercanos (Shine et al., 2007).

Además, los ojos de las águilas tienen una menor capacidad de adaptación a diferentes niveles de luz en comparación con los ojos humanos. En condiciones de luz muy brillante o muy tenue, las células fotorreceptoras de la retina de las águilas pueden saturarse y perder sensibilidad, lo que puede afectar su capacidad para detectar detalles finos y diferencias sutiles en la luz(Shine et al., 2007).

Sentido del olfato

El sentido del olfato es de gran importancia para los depredadores ya que les permite detectar y localizar presas, identificar otros depredadores y reconocer compañeros potenciales (Lamoureux, 2016).  La mayoría de los depredadores tienen un sentido del olfato altamente desarrollado que les permite detectar presas a largas distancias. Por ejemplo, los lobos y perros (Canis lupus) pueden detectar olores a varios kilómetros de distancia. Algunos depredadores utilizan su sentido del olfato para comunicarse con otros individuos de su especie. Por ejemplo, los leones (Panthera leo) marcan su territorio con su olor corporal, y los lobos utilizan su olor para comunicarse entre sí.

El olfato humano

Aunque es cierto que el olfato humano no se puede clasificar como "olfato de depredador", ya que no es tan agudo y especializado como el olfato de algunos animales depredadores, sigue siendo importante para entender como los otros olfatos funcionan. El olfato humano es un sentido importante para la detección de olores y es esencial para la percepción del sabor (Izquierdo-Dominguez, Rojas-Lechuga, Mullol, & Alobid, 2020; Patel & Pinto, 2014).

Figura 5.3.  Anatomía del olfato humano

La anatomía del sistema olfatorio humano consta de las fosas nasales, que son cavidades en la nariz que contienen células olfatorias especializadas llamadas receptores olfatorios. Los receptores olfatorios están ubicados en una región del epitelio olfatorio en la parte superior de las fosas nasales y se conectan a través de los nervios olfatorios al bulbo olfatorio en el cerebro. El bulbo olfatorio procesa la información sensorial olfatoria y la transmite a otras áreas del cerebro para su interpretación (Izquierdo-Dominguez et al., 2020; Patel & Pinto, 2014).

El sentido del olfato humano también está estrechamente relacionado con el sentido del gusto. La percepción del sabor se basa en la combinación de información olfatoria y gustativa. Los receptores gustativos se encuentran en las papilas gustativas de la lengua y detectan diferentes sabores, mientras que los receptores olfatorios en las fosas nasales detectan los olores. Cuando se come o bebe algo, los sabores y los olores se combinan para crear la experiencia del sabor (Izquierdo-Dominguez et al., 2020; Patel & Pinto, 2014).

El COVID-19 es una enfermedad que puede afectar negativamente el sentido del olfato y del gusto. Muchas personas con COVID-19 han reportado una pérdida temporal del sentido del olfato y del gusto, lo que puede afectar su capacidad para disfrutar de la comida y la bebida. Además, se ha demostrado que el COVID-19 puede afectar a las células nerviosas olfatorias en la nariz, lo que puede provocar una pérdida del sentido del olfato. Esta relación entre la pérdida del olfato y del gusto en el COVID-19 es un ejemplo de cómo estos sentidos están estrechamente relacionados y cómo su pérdida puede afectar la calidad de vida de las personas (Izquierdo-Dominguez et al., 2020; Patel & Pinto, 2014).

Olfato de perro

El olfato de los perros es extremadamente agudo y se considera uno de los más desarrollados en el mundo animal. Los perros tienen entre 125 y 300 millones de receptores olfativos, mientras que los humanos solo tenemos alrededor de 5 millones. Además, el cerebro de un perro está dedicado en gran medida al procesamiento de información olfatoria, lo que les permite distinguir y recordar una gran variedad de olores (Horowitz, 2017).

En el contexto de los depredadores, el olfato de los perros les permite detectar y seguir el rastro de presas con una precisión sorprendente. Los perros también son capaces de identificar a otras personas y animales por su olor, lo que los hace útiles para la búsqueda y rescate, la detección de drogas y la seguridad (Horowitz, 2017).

Figura 5.4.  Anatomía del olfato de un perro

Comparado con los humanos, los perros tienen una mayor sensibilidad a ciertos compuestos químicos, como los que se encuentran en las feromonas de otros animales. También son capaces de detectar olores a concentraciones mucho más bajas que los humanos y pueden discriminar entre diferentes tipos de olores con mayor precisión (Horowitz, 2017).

Sentido del gusto

El sentido del gusto de los depredadores está adaptado a la detección de sabores específicos que les permiten identificar y seleccionar presas adecuadas. Los depredadores carnívoros, por ejemplo, tienen un sistema gustativo altamente desarrollado que les permite detectar la presencia de aminoácidos y proteínas en su dieta (Shine et al., 2007).

(a) Serpiente del maíz (Pantherophis guttatus): Esta serpiente tiene un sentido del gusto muy desarrollado, con órganos de Jacobson altamente sensibles que le permiten detectar pequeñas cantidades de compuestos químicos en el aire y en la superficie de las presas.

(b) Tiburón blanco (Carcharodon carcharias): Los tiburones tienen un sistema gustativo altamente desarrollado que les permite detectar pequeñas cantidades de sangre y rastrear presas a distancias considerables.

(c) Aves rapaces: Las aves rapaces tienen una alta densidad de papilas gustativas en la lengua que les permiten detectar sabores específicos en la carne de sus presas.

(d) Arañas: Las arañas tienen un sistema gustativo altamente desarrollado que les permite detectar sabores específicos en el aire y en la superficie de sus presas.

Cabe destacar que, aunque el sentido del gusto es importante para los depredadores en la selección de presas, su papel principal suele ser complementar otros sentidos, como el olfato y la vista.

Órgano defensivo

El sentido del gusto también puede ser importante para los depredadores como mecanismo de defensa contra presas venenosas o tóxicas. Al detectar sabores desagradables o tóxicos, los depredadores pueden evitar ingerir presas que puedan ser perjudiciales para su salud. De hecho, algunos depredadores han desarrollado una aversión innata a ciertos sabores desagradables o tóxicos, lo que les permite evitar activamente presas que presentan estos sabores (Shine et al., 2007).

Este mecanismo de defensa a través del sentido del gusto puede influir en el mimetismo batesiano y mulleriano. El mimetismo batesiano es un tipo de mimetismo en el que una especie no venenosa imita la apariencia de una especie venenosa para evitar ser depredada. En este caso, el sentido del gusto del depredador puede ser engañado por la apariencia engañosa de la especie mimética, y al probarla, no detectará el sabor desagradable que esperaría encontrar en una presa venenosa (Shine et al., 2007).

Por otro lado, el mimetismo mulleriano es un tipo de mimetismo en el que varias especies venenosas comparten un patrón de coloración y apariencia similares. En este caso, el depredador que ha tenido una experiencia previa con alguna de estas especies venenosas puede ser disuadido de atacar a cualquier especie que presente una apariencia similar, debido a su experiencia anterior y la asociación que ha establecido entre este patrón de coloración y el sabor desagradable o tóxico (Shine et al., 2007).

En resumen, el sentido del gusto es importante tanto para la selección de presas como para la defensa contra presas venenosas o tóxicas. Su papel en el mimetismo batesiano y mulleriano puede ser significativo, ya que puede influir en la capacidad del depredador para discriminar entre especies venenosas y no venenosas (Shine et al., 2007).

El gusto humano

Aunque no somos depredadores especializados, es importante conocer como funciona el sentido del gusto para luego compararlo con uno de un depredador especializado.

En cuanto a la anatomía y fisiología del sentido del gusto humano, la lengua es el principal órgano de detección del sabor. La superficie de la lengua está cubierta de pequeñas protuberancias llamadas papilas gustativas, que contienen células receptoras del gusto. Las células receptoras del gusto detectan los diferentes sabores (dulce, salado, ácido, amargo y umami) a través de la interacción de sustancias químicas disueltas en la saliva con proteínas receptoras en la superficie de la célula.

Figura 5.5.  Anatomía del gusto humano y los tipos de papilas.

A pesar de que el sentido del gusto humano es esencial para nuestra percepción de los sabores, es menos potente de lo que se podría pensar. Por ejemplo, el número de células receptoras del gusto disminuye con la edad y ciertos medicamentos pueden alterar temporalmente la capacidad del gusto. Además, muchos de los sabores que percibimos son el resultado de la interacción compleja entre los receptores del gusto y los receptores del olfato en la nariz.

Olfato especialista

Los depredadores especialistas, como las panteras leo y tigris, tienen un sentido del gusto altamente desarrollado que les permite detectar las propiedades químicas de su presa. Estos animales tienen papilas gustativas más sensibles y numerosas que los humanos, lo que les permite detectar pequeñas diferencias en el sabor y la composición química de su comida.

Además, las panteras tienen un órgano vomeronasal, también conocido como órgano de Jacobson, que se encuentra en la parte superior de la boca y les permite detectar feromonas y otras señales químicas. Este órgano también puede detectar sustancias químicas presentes en la orina y las heces de otros animales, lo que les permite seguir el rastro de su presa.

En comparación con los depredadores especialistas, el sentido del gusto humano es menos potente debido a que los humanos somos omnívoros y comemos una variedad de alimentos. Por lo tanto, nuestro sistema gustativo no está tan especializado para detectar pequeñas diferencias en la composición química de los alimentos como lo está en los depredadores especialistas.

Órgano de Jacobson

El órgano de Jacobson, también conocido como órgano vomeronasal, es un órgano sensorial que se encuentra en algunos mamíferos y reptiles. En los mamíferos, está formado por dos conductos que se abren en el paladar duro y se comunican con la cavidad nasal. Estos conductos están revestidos de células receptoras especializadas que detectan feromonas, sustancias químicas que los animales utilizan para comunicarse entre sí. Los mamíferos que poseen el órgano de Jacobson incluyen algunos carnívoros como los felinos, cánidos y mustélidos, así como algunos herbívoros como los rumiantes (Horowitz, 2017).

Figura 5.6.  Anatomía del órgano de Jacobson en una serpiente.

En las serpientes, el órgano de Jacobson es mucho más grande y complejo que en los mamíferos. Se encuentra en el techo de la boca y está formado por dos cavidades rellenas de líquido conectadas a un órgano sensorial que contiene células receptoras especializadas. Las serpientes utilizan el órgano de Jacobson para detectar olores en el ambiente, incluyendo las feromonas de presas potenciales y compañeros reproductivos (Horowitz, 2017).

El ser humano no tiene un órgano de Jacobson funcional. Se cree que los primeros mamíferos tenían un órgano de Jacobson bien desarrollado, pero a medida que evolucionaron, este órgano se redujo en tamaño y funcionalidad. Actualmente, los seres humanos todavía tienen restos del órgano de Jacobson, pero no tiene una función conocida en la detección de feromonas (Horowitz, 2017).

Sentido del tacto

El sentido del tacto es importante para los depredadores, ya que les permite sentir y detectar las características físicas de su presa, como la textura, la temperatura y la forma. Además, también les permite determinar la ubicación y la dirección de su presa(Shine et al., 2007).

(a) El murciélago vampiro (Desmodus rotundus): Tiene una sensibilidad táctil muy fina en las membranas de sus alas, lo que le permite detectar y localizar la posición de las venas en la piel de su presa, lo que le facilita encontrar un lugar para morder y succionar su sangre.

(b) El tiburón martillo (Sphyrna spp.): Sus cabeza en forma de "T" le permite tener una mayor superficie de receptores sensoriales táctiles, lo que le permite detectar las vibraciones y movimientos de su presa en el agua.

(c) La serpiente pitón (Python spp.): Posee una gran cantidad de células sensibles al tacto en los labios y la cabeza, lo que le permite detectar la ubicación y el tamaño de su presa, incluso en la oscuridad.

(d) El topo (Talpa europaea): Sus hocicos son muy sensibles al tacto, con pelos sensoriales que les permiten detectar la vibración y la textura de su entorno subterráneo, lo que les facilita excavar túneles y encontrar presas.

En general, los depredadores tienen una mayor densidad de receptores táctiles en sus partes del cuerpo utilizadas en la caza, como las mandíbulas, las garras o las alas, y suelen tener una mayor sensibilidad táctil que sus presas. Esto les permite detectar y capturar a sus presas con mayor eficacia.

El tacto humano

El sistema de tacto humano es el encargado de recibir y procesar información acerca de la presión, la vibración, la temperatura y la textura del ambiente y del cuerpo mismo. El órgano principal del tacto es la piel, que contiene terminaciones nerviosas especializadas llamadas receptores cutáneos. Existen diferentes tipos de receptores cutáneos que se especializan en detectar diferentes tipos de estímulos. Algunos ejemplos incluyen:

(a) Corpúsculos de Meissner: son responsables de detectar el contacto ligero y la vibración de alta frecuencia.

(b) Corpúsculos de Pacini: detectan la presión profunda y las vibraciones de baja frecuencia.

(c) Corpúsculos de Merkel: responden a la presión constante y detectan la textura y la forma de los objetos.

(d) Terminaciones nerviosas libres: son responsables de detectar el dolor y la temperatura.

Figura 5.7.  Anatomía del tacto humano.

(f) Además de la piel, otros órganos y estructuras también contribuyen al sentido del tacto humano. Por ejemplo, los músculos y las articulaciones tienen receptores especializados que ayudan a detectar la posición y el movimiento del cuerpo.

La información táctil se transmite a través de los nervios periféricos hasta la médula espinal y luego al cerebro para su procesamiento. El cerebro integra la información táctil con información visual y auditiva para producir una percepción completa del mundo que nos rodea (Linden, 2016).

En comparación con otros animales, el sentido del tacto humano no es particularmente potente. Algunos animales, como los elefantes, tienen una piel muy sensible que les permite detectar vibraciones en el suelo desde grandes distancias. Los murciélagos tienen una capacidad especializada para detectar vibraciones en el aire para localizar presas en la oscuridad (Linden, 2016).

El tacto de los felinos

El tacto en los felinos, en particular en los gatos, es muy agudo y se utiliza en gran medida para la exploración de su entorno. Los bigotes, también conocidos como "vibrisas", son pelos largos y rígidos que se encuentran en la cara del gato, especialmente alrededor del hocico y sobre los ojos. Estos vibrisas son extremadamente sensibles y están conectados a nervios sensoriales altamente especializados que les permiten detectar cambios sutiles en el aire y en las superficies (Linden, 2016).

Además de los bigotes, los gatos también tienen almohadillas en sus patas que les permiten detectar las vibraciones y las texturas de las superficies mientras caminan y cazan. Estas almohadillas están cubiertas de una capa gruesa de piel y están llenas de terminaciones nerviosas que les permiten sentir con gran detalle la textura y la presión de lo que están tocando (Linden, 2016).

En contraste con el tacto humano, que se concentra principalmente en la piel, el tacto felino utiliza una variedad de estructuras especializadas, como los bigotes y las almohadillas de las patas, para explorar y percibir el mundo que les rodea con gran detalle y precisión (Linden, 2016).

Focas y leones marinos

Tanto las focas como los leones marinos tienen un sentido del tacto bien desarrollado para ayudar en la navegación y en la caza bajo el agua (Linden, 2016).

En las focas, los bigotes son una herramienta importante para detectar la presencia de presas en el agua, así como para explorar el entorno submarino. Los bigotes son extremadamente sensibles y se conectan a un gran número de receptores nerviosos, lo que les permite detectar incluso los movimientos más sutiles del agua causados por la presencia de presas (Linden, 2016).

Figura 5.7.  Las vibrisas de los depredadores les ayudan a detectar comida oculta en zonas con poca luz y a estimar sus cualidades nutricionales.

Por otro lado, los leones marinos tienen una piel extremadamente sensible, especialmente en la zona del bigote, que les permite sentir las vibraciones del agua y detectar la presencia de presas en el entorno. También tienen un sentido del tacto bien desarrollado en las aletas, lo que les permite detectar la textura y la forma de las presas mientras las cazan (Linden, 2016).

En general, los sentidos del tacto de las focas y los leones marinos están altamente especializados para la vida acuática, lo que les permite detectar y capturar presas de manera efectiva en un entorno en el que la visión no es muy útil (Linden, 2016).

Los topos

Algunos topos pueden crear una imagen tridimensional utilizando su sentido del tacto en la nariz. La especie de topo que se sabe que tiene esta habilidad es el topo de nariz estrellada (Condylura cristata), que se encuentra en América del Norte (Linden, 2016).

La anatomía de la nariz del topo de nariz estrellada es única. Su nariz está cubierta por 22 tentáculos móviles y flexibles llamados "proyecciones nasales" o "estrellas", que tienen pequeños órganos sensoriales llamados "receptores de Eimer". Estos receptores son extremadamente sensibles al tacto y pueden detectar la forma, el tamaño, la textura y la temperatura de los objetos (Linden, 2016).

Figura 5.9.   El topo nariz estrellada (Condylura cristata) es una especie de mamífero insectívoro que se encuentra en América del Norte. Es conocido por su distintivo hocico estrellado, que está cubierto de pequeñas protuberancias carnosas llamadas tentáculos. Estos tentáculos están llenos de terminaciones nerviosas que le permiten al topo sentir y explorar su entorno subterráneo, incluso en completa oscuridad. El topo nariz estrellada también es conocido por su capacidad de cavar túneles y galerías subterráneas a una velocidad impresionante, lo que lo convierte en un ingeniero clave del ecosistema. Esta especie es solitaria y territorial, y se alimenta principalmente de insectos, lombrices y otros invertebrados subterráneos.

Además, el cerebro del topo de nariz estrellada está altamente desarrollado para procesar la información sensorial que recibe de sus proyecciones nasales. Esta combinación de una nariz altamente sensible y un cerebro especializado permite al topo de nariz estrellada crear una imagen tridimensional de su entorno a través del tacto en su nariz (Linden, 2016).

Sentido del oído

En general, los depredadores tienden a tener una audición aguda para detectar las ubicaciones de sus presas y para evaluar las señales de comunicación de otros depredadores o presas potenciales (Shine et al., 2007).

(a) El lobo (Canis lupus) tiene oídos grandes y móviles que pueden detectar sonidos de baja frecuencia a largas distancias. Estos sonidos son útiles para la detección de presas y para la comunicación vocal con otros miembros de la manada (Shine et al., 2007).

(b) El gato salvaje africano (Felis silvestris lybica) tiene un oído muy agudo y sensible, capaz de detectar los sonidos de presas y depredadores a larga distancia. Además, su capacidad de mover sus orejas 180 grados les permite localizar con precisión la fuente de un sonido (Shine et al., 2007).

(c) El murciélago (Orden Chiroptera) tiene un sistema auditivo altamente especializado que les permite detectar la ubicación, distancia y velocidad de objetos en movimiento a través de ecolocalización. Los murciélagos pueden escuchar sonidos de alta frecuencia y producir ondas sonoras de alta frecuencia que rebotan en objetos cercanos para ayudar a navegar y encontrar presas (Shine et al., 2007).

(d) La orca (Orcinus orca) es un depredador acuático con un oído muy agudo que puede detectar sonidos en el rango de frecuencia de hasta 100 kHz. Esto les permite detectar y localizar presas en el agua, así como comunicarse con otros miembros de su grupo (Shine et al., 2007).

El oído humano y el equilibrio

El oído humano consta de tres partes principales: el oído externo, el oído medio y el oído interno.

El oído externo consiste en el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El pabellón auricular, también conocido como la oreja, es una estructura cartilaginosa que recoge el sonido y lo dirige hacia el conducto auditivo externo, un tubo estrecho y curvado que termina en el tímpano.

El oído medio se encuentra detrás del tímpano y consta de la caja del tímpano y tres huesos pequeños llamados martillo, yunque y estribo. Estos huesos transmiten las vibraciones del tímpano al oído interno a través de la ventana oval.

El oído interno es una estructura compleja que contiene el caracol, que es responsable de la audición, y los órganos vestibulares, que son responsables del equilibrio. El caracol es un órgano en forma de espiral que contiene células ciliadas que convierten las vibraciones sonoras en impulsos eléctricos que se transmiten al cerebro a través del nervio auditivo. Los órganos vestibulares incluyen tres canales semicirculares que detectan la rotación de la cabeza y dos sacos llenos de líquido llamados utrículo y sáculo que detectan la aceleración lineal y la gravedad.

Figura 5.10.   Anatomía del sentido del oído humano.

La relación entre el oído humano y el equilibrio se debe a los órganos vestibulares, que son esenciales para mantener la estabilidad y la orientación en el espacio. Los canales semicirculares detectan los movimientos de la cabeza en tres planos diferentes, mientras que el utrículo y el sáculo detectan los cambios de aceleración lineal y la posición de la cabeza en relación con la gravedad (Linden, 2016).

Lobos y otros carnívoros avanzados

En términos generales, los oídos de los carnívoros mencionados presentan algunas diferencias anatómicas y fisiológicas en comparación con el oído humano. A continuación, se presentan algunas de las diferencias más notables (Linden, 2016):

(a) Tamaño y forma del oído externo: En muchos carnívoros, el pabellón auricular es grande y móvil, lo que les permite orientar sus orejas en la dirección de los sonidos. Además, algunos carnívoros tienen una forma de oreja característica que les ayuda a localizar mejor las fuentes de sonido. Por ejemplo, los lobos y otros cánidos tienen orejas erguidas que les permiten detectar sonidos a larga distancia, mientras que los felinos tienen orejas más redondeadas y móviles que les permiten localizar sonidos con gran precisión.

(b) Músculos del oído: Muchos carnívoros tienen músculos especializados en el oído que les permiten mover sus orejas de forma independiente, lo que aumenta su capacidad para localizar fuentes de sonido. Por ejemplo, los lobos tienen músculos que les permiten mover sus orejas hacia adelante y hacia atrás, arriba y abajo, y en diferentes ángulos.

(c) Estructuras del oído medio: En algunos carnívoros, los huesos del oído medio están adaptados para amplificar los sonidos de alta frecuencia. Por ejemplo, las focas y leones marinos tienen huesos del oído medio más grandes y robustos que les permiten detectar sonidos de alta frecuencia bajo el agua.

Figura 5.11.   El felino con los oídos más grandes y potentes es el lince ibérico (Lynx pardinus). Estos grandes oídos son una adaptación para detectar y localizar a sus presas, principalmente conejos y liebres, en su hábitat natural en bosques y matorrales de la península ibérica. Además, su audición también les ayuda a detectar depredadores y evitar peligros en su entorno.

(d) Capacidad auditiva: Los carnívoros tienen una capacidad auditiva en general mejor que la de los humanos, especialmente en lo que se refiere a la detección de sonidos de baja frecuencia y a la capacidad de localización espacial de los sonidos. Por ejemplo, los felinos pueden detectar sonidos de baja frecuencia de hasta 20 Hz (los humanos sólo pueden detectar sonidos de baja frecuencia de hasta 20-30 Hz), y pueden localizar la fuente de un sonido con gran precisión gracias a la forma y movilidad de sus orejas.

(e) Relación con la caza: Para muchos carnívoros, la audición es una herramienta clave en la caza, ya que les permite detectar y localizar presas con gran precisión. Por ejemplo, los lobos pueden detectar los sonidos de los animales que se mueven bajo la nieve, mientras que los felinos pueden detectar los sonidos de los roedores y otros animales pequeños en la hierba alta. La capacidad de los carnívoros para detectar y localizar sonidos también les permite comunicarse con otros miembros del grupo durante la caza o la defensa del territorio

Oídos ultraavanzados, ecolocalizadores

Tanto los murciélagos como los cetáceos depredadores, como los delfines y las orcas, utilizan la ecolocación para detectar y localizar presas y navegar en su entorno. La anatomía y fisiología de sus oídos ecolocalizadores está altamente adaptada para esta función (Linden, 2016).

Figura 5.12.    El melón es un órgano presente en los delfines y algunas ballenas, que se encuentra en su cabeza y está relacionado con la ecolocación. Se cree que evolucionó a partir del hueso del cráneo que se encuentra en los ancestros terrestres de los cetáceos. El melón ayuda a los cetáceos a producir y recibir sonidos de alta frecuencia, lo que les permite comunicarse y navegar bajo el agua, así como también localizar y capturar presas.

En los murciélagos, el oído interno es el centro de procesamiento principal de la información de la ecolocación. La ecolocación en los murciélagos se basa en la emisión de ultrasonidos de alta frecuencia que rebotan en los objetos del entorno y son detectados por los oídos del murciélago. La estructura del oído medio está adaptada para amplificar y transmitir estos sonidos de alta frecuencia al oído interno. El oído interno del murciélago está altamente especializado para la detección y procesamiento de los ecos de la ecolocación. Las células ciliadas en la cóclea son especialmente sensibles a las frecuencias de los ultrasonidos emitidos por el murciélago, y los impulsos nerviosos generados por estas células son enviados al cerebro, donde se procesan para determinar la ubicación y distancia de los objetos en el entorno (Linden, 2016).

En los cetáceos depredadores, como los delfines y las orcas, la ecolocación se produce en el área del melón, un órgano especializado en la cabeza que emite pulsos de sonido de alta frecuencia. Los sonidos emitidos por el melón se propagan a través de los tejidos del cráneo y son detectados por el oído interno. Los oídos internos de los cetáceos tienen una forma especializada que les permite detectar las ondas de sonido que se propagan a través de los tejidos del cráneo. La información sensorial de la ecolocación se procesa en el cerebro y se utiliza para navegar y detectar presas (Linden, 2016).

Figura 5.13.    El murciélago de herradura (Rhinolophus spp.) se considera uno de los murciélagos con la ecolocalización más avanzada. Tienen estructuras nasales en forma de herradura, conocidas como hojas nasales, que les permiten modificar los sonidos que emiten y así detectar con mayor precisión las características de su entorno. Además, utilizan múltiples armónicos y frecuencias para obtener información detallada sobre su presa y su entorno.

Otros animales también tienen la capacidad de la ecolocación, incluyendo algunos tipos de aves, marsupiales, y algunos cetáceos y murciélagos menos conocidos. Por ejemplo, algunos murciélagos frugívoros utilizan la ecolocación para detectar frutas maduras en la oscuridad, y algunos cetáceos, como los zifios, utilizan la ecolocación para detectar y cazar presas en la oscuridad de las profundidades marinas (Linden, 2016).

Superhumanos

Sí, es cierto que algunos humanos ciegos han desarrollado la capacidad de utilizar la ecolocación como un medio para percibir su entorno. Este fenómeno se conoce como "ecolocación humana" o "ecolocalización activa", y se basa en la emisión de sonidos por parte del ser humano y la detección de los ecos que rebotan en los objetos del entorno (Linden, 2016).

Algunos estudios han demostrado que los humanos ciegos que han entrenado en la ecolocación activa pueden mejorar significativamente su capacidad para percibir su entorno y evitar obstáculos, incluso en entornos complejos y en movimiento. Se ha demostrado que los humanos ciegos que utilizan la ecolocación activa utilizan principalmente sonidos de clic o chasquidos de la lengua para emitir los sonidos necesarios para la ecolocación. Al igual que en los murciélagos y cetáceos, el cerebro humano procesa los ecos que se reciben de la ecolocación para determinar la ubicación y distancia de los objetos en el entorno (Linden, 2016).

Sin embargo, la ecolocación humana es limitada en comparación con la de los murciélagos y cetáceos, ya que los seres humanos no tienen la misma anatomía especializada en el oído y el cerebro que les permita detectar y procesar sonidos de alta frecuencia como lo hacen los animales que utilizan la ecolocación de manera natural. A pesar de esto, la ecolocación humana ha demostrado ser una herramienta útil para algunas personas ciegas y puede ayudar a mejorar su capacidad para navegar y percibir su entorno (Linden, 2016).

Sentido de detección eléctrica

El sentido eléctrico es un mecanismo sensorial que algunos animales utilizan para detectar la presencia de presas en su entorno. Se basa en la capacidad de estos animales para detectar las corrientes eléctricas generadas por la actividad muscular y nerviosa de otros organismos (Thewissen & Nummela, 2008).

Los animales que poseen este sentido eléctrico tienen órganos especializados llamados electroreceptores, que son capaces de detectar las corrientes eléctricas producidas por otros animales. Estos electroreceptores se encuentran en diferentes partes del cuerpo según la especie, como en la nariz o en la cabeza (Thewissen & Nummela, 2008).

Figura 5.14.    El tiburón con el sentido de detección eléctrico más avanzado es el tiburón martillo (Sphyrna spp.). Tienen una cabeza en forma de martillo que les permite detectar campos eléctricos débiles producidos por sus presas en la arena o el fango en el fondo del océano. Esta habilidad es útil para encontrar presas como cangrejos, camarones y otros invertebrados que se esconden en el sedimento. Además, los tiburones martillo también pueden detectar los campos eléctricos generados por otros animales, como los peces, lo que les permite ubicarlos incluso en la oscuridad y la turbidez del agua.

Algunos animales que utilizan el sentido eléctrico para ubicar a sus presas incluyen a los tiburones, rayas, anguilas y algunos peces de agua dulce. Por ejemplo, los tiburones tienen órganos especializados llamados ampollas de Lorenzini que les permiten detectar campos eléctricos débiles en el agua (Thewissen & Nummela, 2008).

Una vez que el depredador detecta la presencia de una presa, puede rastrearla utilizando diferentes estrategias sensoriales, como la visión y el olfato, para luego enfocar su objetivo y atacar (Thewissen & Nummela, 2008).

Anatomía de las ampollas de Lorenzini

Las ampollas de Lorenzini son órganos sensoriales que se encuentran en la cabeza de los tiburones y otras especies de peces cartilaginosos, incluyendo al gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Estas ampollas consisten en pequeñas cápsulas llenas de gel que están conectadas a la superficie de la piel por una serie de poros (Thewissen & Nummela, 2008).

Cada ampolla de Lorenzini contiene una red de células sensibles a la electricidad llamadas células de electrorecepción. Estas células tienen pequeñas aberturas llamadas poros que están llenas de un fluido gelatinoso conductor de electricidad. Cuando los tiburones se mueven a través del agua, los cambios en el campo eléctrico generados por otros animales, incluyendo presas potenciales, crean corrientes eléctricas que estimulan las células de electrorecepción en las ampollas de Lorenzini (Thewissen & Nummela, 2008).

Figura 5.15.    Ampollas de Lorenzini en el hocico, parecen pecas.

La información recogida por las células de electrorecepción se transmite al cerebro del tiburón, que utiliza esta información para detectar la presencia y la ubicación de las presas y otros objetos en su entorno (Thewissen & Nummela, 2008).

La estructura de las ampollas de Lorenzini varía según las especies de tiburones, pero en general se componen de un poro de entrada en la piel, una ampolla de gelatina, un nervio que lleva la información al cerebro, y células electroreceptoras especializadas (Thewissen & Nummela, 2008).

En resumen, las ampollas de Lorenzini en el gran tiburón blanco son órganos sensoriales especializados que le permiten detectar y localizar presas y otros objetos en su entorno a través de la detección de campos eléctricos (Thewissen & Nummela, 2008).

Otros electroreceptores en peces

Aparte de las ampollas de Lorenzini en condrictios, existen otros órganos electroreceptores en algunos animales acuáticos, como los peces eléctricos y algunos siluros.

Los peces eléctricos pertenecen a la familia Gymnotidae y Mormyridae. Estos peces tienen órganos eléctricos altamente especializados, que les permiten generar electricidad y detectar cambios eléctricos en el agua, lo que les ayuda en la detección de presas y en la comunicación con otros peces eléctricos. La anatomía y fisiología del órgano eléctrico varía según la especie, pero generalmente consiste en células llamadas electrocitos, que son células musculares modificadas, alineadas en una serie de columnas en el cuerpo del pez (Thewissen & Nummela, 2008).

En el caso de los siluros, que son una familia de peces de agua dulce, tienen un órgano electroreceptor llamado órgano de Knollenorgan, que se encuentra en la cabeza, cerca del oído interno. El órgano de Knollenorgan consta de células sensoriales especializadas llamadas células electroreceptoras, que detectan campos eléctricos débiles en el agua. Estos campos eléctricos son producidos por los músculos y los nervios de otros peces, lo que ayuda a los siluros a localizar a sus presas (Thewissen & Nummela, 2008).

En ambos casos, los órganos electroreceptores tienen una importante función en la detección de presas y en la comunicación social, y su anatomía y fisiología están altamente especializadas para cumplir con estas funciones (Thewissen & Nummela, 2008).

Vertebrados terrestres

En vertebrados terrestres, los órganos electroreceptores son menos comunes que en animales acuáticos, pero existen algunos ejemplos. Un ejemplo son las aves, que tienen órganos sensoriales llamados corpúsculos de Herbst, que se encuentran en la punta del pico. Los corpúsculos de Herbst son sensibles a las variaciones eléctricas en el ambiente y ayudan a las aves en la detección de presas y la orientación espacial.

Figura 5.16.    El ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) es un animal semiacuático que habita en las zonas este y sureste de Australia, incluyendo Tasmania. Los electroreceptores del ornitorrinco se encuentran en su pico, que utiliza para detectar campos eléctricos producidos por los músculos de sus presas acuáticas.

Otro ejemplo son los monotremas, un grupo de mamíferos que incluye al ornitorrinco y a los equidnas. Estos animales tienen una serie de órganos electroreceptores en el pico y en la piel, que les permiten detectar cambios eléctricos en el agua y en la tierra, lo que les ayuda en la búsqueda de alimento (Manger & Pettigrew, 1995).

En ambos casos, los órganos electroreceptores en vertebrados terrestres son menos especializados que en animales acuáticos, pero aún así les proporcionan información valiosa sobre su entorno y les permiten detectar presas y depredadores.

Sentido térmico

Es la capacidad de estos animales para detectar y localizar a sus presas a través de las diferencias de temperatura en el ambiente (Shine et al., 2007).

(a) Serpientes pitón: Las serpientes pitón tienen fosas termosensibles en la cabeza, que les permiten detectar la radiación infrarroja que emiten sus presas. Esto les permite localizarlas en la oscuridad. Su nombre científico es Pythonidae.

(b) Tiburones martillo: Los tiburones martillo tienen receptores térmicos en sus hocicos, que les permiten detectar la temperatura de sus presas a largas distancias. De esta manera, pueden localizarlas incluso en aguas turbias. Su nombre científico es Sphyrnidae.

(c) Aves rapaces: Las aves rapaces, como los halcones y las águilas, tienen una visión muy aguda y también pueden detectar la radiación infrarroja. Esto les permite localizar a sus presas incluso en la oscuridad. Su nombre científico es Accipitridae.

(d) Mosquitos: Aunque no son depredadores en el sentido tradicional, los mosquitos tienen una capacidad termosensible muy desarrollada. Pueden detectar la temperatura corporal de los animales, lo que les permite localizar a sus presas y encontrar un lugar donde picar. Su nombre científico es Culicidae.

Las serpientes son animales que han desarrollado un sistema de detección térmica muy especializado para poder cazar en la oscuridad. Para ello, cuentan con órganos de visión termal llamados fosetas termorreceptoras (Shine et al., 2007).

Las fosetas termorreceptoras se encuentran en la parte frontal de la cabeza de la serpiente, en los lados del hocico. Tienen una forma de hendidura y están cubiertas por una membrana que es sensible al calor. Esta membrana tiene terminaciones nerviosas que se conectan con el cerebro de la serpiente (Shine et al., 2007).

Cuando una serpiente se acerca a su presa, la radiación infrarroja que ésta emite llega a las fosetas termorreceptoras y calienta la membrana. Esto provoca que las terminaciones nerviosas se activen y envíen señales al cerebro de la serpiente, permitiéndole detectar la posición y la distancia de la presa (Shine et al., 2007).

Figura 5.17.    La serpiente con las fosetas termorreceptoras más avanzadas es la víbora de Russell (Daboia russelii), también conocida como víbora del este de la India. Estas fosetas le permiten detectar pequeñas diferencias de temperatura en el ambiente, lo que le ayuda a encontrar a sus presas y a evitar a los depredadores.

Es importante destacar que las fosetas termorreceptoras no son órganos de visión propiamente dichos, ya que no producen imágenes. En lugar de ello, permiten que las serpientes detecten la radiación infrarroja que emiten los objetos calientes, como los cuerpos de los animales. Esto les da una ventaja táctica sobre sus presas, ya que pueden cazar incluso en la oscuridad total (Shine et al., 2007).

Figura 5.18.    Ubicación de las fosetas termorreceptores.

En resumen, la anatomía y fisiología de los órganos de visión térmica de las serpientes se basa en la presencia de fosetas termorreceptoras en la cabeza, que son sensibles al calor y permiten detectar la radiación infrarroja que emiten los objetos calientes (Shine et al., 2007).

6. Cuando los depredadores persiguen

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El concepto de "tácticas ofensivas de los depredadores" se refiere a los diferentes métodos o estrategias que utilizan los depredadores para capturar y matar a sus presas. Estas tácticas pueden variar dependiendo de la especie y de las características de la presa, pero en general incluyen desde la emboscada y el acecho hasta la persecución y el ataque directo. Los depredadores también pueden utilizar técnicas de engaño y distracción para confundir a sus presas y facilitar su captura. En definitiva, las tácticas ofensivas de los depredadores están diseñadas para maximizar sus posibilidades de éxito en la caza y asegurar su supervivencia y la de su descendencia.

Asechar a tu presa

El comportamiento de acecho de los depredadores se refiere a la estrategia que utilizan para acercarse a su presa de forma sigilosa y sin ser detectados, aprovechando las características del entorno y las habilidades sensoriales propias del depredador. El punto de asechar es que la presa no sepa que la sigues, en el momento en que ella te detecta se pasa al modo de persecución a corta distancia a toda velocidad, o a la de persecución persistente.

Figura 6.1.    El felino que se acerca más a su presa durante el acecho es el guepardo (Acinonyx jubatus). Según estudios, los guepardos logran acercarse a una distancia promedio de 30 metros antes de iniciar su carrera para capturar a su presa.

El asecho y la persecución a corta distancia son dos estrategias complementarias que muchos depredadores utilizan para aumentar sus posibilidades de capturar a su presa. El asecho permite al depredador acercarse sigilosamente a su presa sin ser detectado, lo que aumenta la probabilidad de éxito del ataque. Sin embargo, el asecho por sí solo no siempre es suficiente, ya que muchas presas pueden ser muy ágiles y rápidas para escapar una vez que se sienten amenazadas. Es en este punto donde entra en juego la persecución a corta distancia

Los depredadores que son buenos asechadores suelen tener características que les permiten camuflarse en su entorno y moverse con sigilo. Por ejemplo, algunos depredadores tienen pelajes o plumajes con patrones que los hacen parecerse al ambiente circundante, mientras que otros tienen habilidades para esconderse detrás de la vegetación o las rocas.

Tocar a tu presa

Para matar a una presa primero debes entrar en contacto con ella, el contacto puede ser físico, por ejemloo, colocar tus colmillos en su yugular, o puede ser indirecto, como en el caso de algunas serpientes que escupen veneno.

Las serpientes escupidoras de veneno lo hacen principalmente como mecanismo de defensa para mantener alejados a los posibles agresores. Al sentirse amenazadas, estas serpientes pueden expulsar un chorro de veneno desde sus glándulas salivales que se encuentra en la parte posterior de la cabeza. El veneno es expulsado con una gran presión a través de los conductos delante de los dientes huecos de la serpiente, lo que le permite alcanzar a los agresores a distancias de hasta dos metros.

Figura 6.2.  Naja mossambica, comúnmente conocida como cobra negra de Mozambique, es una especie de serpiente venenosa que se encuentra en África oriental y austral, desde Somalia hasta Sudáfrica. Es una serpiente grande y ágil que puede alcanzar hasta 2 metros de longitud y que es fácilmente reconocible por su coloración negra y su capucha expandida de color marrón oscuro o negra en la cabeza. Esta especie es altamente venenosa y su veneno contiene una neurotoxina que afecta el sistema nervioso central, lo que puede provocar parálisis y en casos graves, la muerte. La cobra negra de Mozambique es una especie que se adapta muy bien a diferentes hábitats, y se puede encontrar en bosques, sabanas, áreas de cultivo y zonas urbanas. Es una especie activa durante el día y se alimenta principalmente de roedores, aves y otros reptiles.

Sin embargo, también se sabe que algunas especies de serpientes escupidoras de veneno utilizan este mecanismo para cazar. En lugar de inyectar el veneno en la presa, la serpiente puede escupir el veneno a la presa desde una distancia, lo que puede incapacitarla o matarla. Aunque esta estrategia de caza es menos común que la defensa, se ha observado en algunas especies de serpientes escupidoras de veneno, como la serpiente escupidora de Mozambique (Naja mossambica).

A pesar de lo anterior, tocar a tu presa sigue siendo el comportamiento predominante para poder matarla, en esta sección describiremos la táctica en la que el depredador persigue activamente a su presa.

Como en todas las tácticas que describiremos, el lector debe tener en cuenta que los depredadores exitosos usan combinaciones de varias tácticas para aumentar su éxito, ya que por muy poderoso y maravilloso que nos parezcan los depredadores, las presas no se dejan matar fácilmente.

Persecución a corta distancia o emboscada

Golpear como un rayo, de manera inesperada y matar sin que tu victima tuviera tiempo siquiera de saber que la has atacado, son una de las estrategias ganadoras, ya sea en la guerra como en la cacería (Martin & Hammerschlag, 2012). Los depredadores de persecución y emboscada buscan acercarse lo más posible sin ser detectados a su presa para luego lanzar un ataque fulminante y efectivo. Los depredadores que cazan por emboscada y persecución son rápidos e inteligentes, y depende de los sentidos de la vista y el oído para poder obtener información con gran rapidez.

La denominamos persecución a corta distancia debido a que los depredadores solo son capaces de mantener grandes velocidades por mucho tiempo antes de agotarse, a diferencia de las presas que pueden mantener velocidades grandes con mayor constancia, en este sentido los depredadores de emboscada son poco persistentes. En otras ocasiones el depredador es tan rápido con respecto a su objetivo, que la presa no sabrá nunca quién la mató. Por otra parte, debido a la gran cantidad de información cambiante que reciben los depredadores que persecución y emboscada, sus cerebros son más grandes, lo cual les permite trazar planes de ataque táctico con mayor eficiencia (Conover, 2007).

(a) Leopardo (Panthera pardus) - Este felino es conocido por su sigilo y habilidad para acercarse sigilosamente a sus presas antes de lanzarse sobre ellas en un ataque rápido y eficiente.

(b) Halcón peregrino (Falco peregrinus) - El halcón peregrino es uno de los animales más rápidos del mundo, y utiliza su velocidad para lanzarse desde lo alto del cielo sobre sus presas, golpeándolas con fuerza antes de que tengan tiempo de reaccionar.

(c) Araña lobo (Lycosa sp.) - Esta araña es un depredador de emboscada que se camufla en el suelo y espera a que sus presas se acerquen lo suficiente antes de lanzarse sobre ellas y morderlas con su veneno paralizante.

(d) El ejemplo del guepardo y la gacela de Thomson es uno de los más clásicos de la estrategia de depredador de persecución a corta distancia. El guepardo (Acinonyx jubatus) es uno de los animales terrestres más rápidos, capaz de alcanzar velocidades de hasta 120 km/h en carreras cortas. La gacela de Thomson (Eudorcas thomsonii) es una de las presas preferidas del guepardo y es conocida por su velocidad y agilidad.

Figura 6.3.  El primer naturalista occidental en reportar la cacería del guepardo y la gacela de Thomson fue el explorador y naturalista escocés James Bruce. En su obra "Travels to Discover the Source of the Nile" (Viajes para descubrir la fuente del Nilo) publicada en 1790 (Bruce, 1804), Bruce describió su experiencia presenciando esta cacería durante su exploración de África en el siglo XVIII. Bruce describe en detalle la rapidez y agilidad del guepardo en la persecución de la gacela, y su capacidad para cambiar de dirección rápidamente mientras perseguía a su presa. Su relato se considera una de las primeras descripciones detalladas de la cacería de un depredador en la literatura occidental. Es posible que los antiguos griegos y persas conocieran al guepardo, ya que estas especies son nativas de África y Oriente Medio, regiones en las que estas culturas tenían presencia. Sin embargo, es importante tener en cuenta que la observación detallada de animales en su hábitat natural no era una práctica común en la antigüedad, y el conocimiento que tenían sobre los animales se basaba principalmente en relatos y mitos transmitidos oralmente. Además, la caza de animales salvajes era común en la antigüedad, tanto por deporte como para obtener pieles y carne, y esto podría haber llevado a una disminución en las poblaciones de guepardos y, por lo tanto, a una disminución en las oportunidades de observar y describir su comportamiento en la naturaleza .

El guepardo se acerca a su presa a través de la persecución a corta distancia y lanza un ataque fulminante para capturarla. Es un ejemplo clásico porque ha sido estudiado y documentado extensamente en la literatura científica, tanto en términos de la biomecánica de la carrera del guepardo como en su comportamiento de caza y la interacción con su presa.

Además, este ejemplo ha sido utilizado en numerosos estudios sobre ecología y evolución, como el impacto de la depredación en la selección natural y la adaptación de las presas a los depredadores. En resumen, el ejemplo del guepardo y la gacela de Thomson es uno de los más emblemáticos y estudiados en la estrategia de persecución a corta distancia en la naturaleza.

Persecución a largas distancias

Tambien denominada caza persistente, aquí el punto no es la velocidad y la aceleración, sino mantener un ritmo constante de forma tal que la presa no pueda descansar. Y así cazamos nosotros los Homo sapiens, puede que los humanos no podamos correr tan rápido como un guepardo, o tener el camuflaje de un tigre, pero somos persistentes y podemos caminar, y caminar mucho ¡sudando! Una manada de animales de forrajeo puede ser mantenida a una velocidad de trote constante pero no muy grande por una larga cantidad de tiempo. Aunque estos animales pueden mantener picos de velocidad más altos que os humanos, nosotros tenemos un mayor alcance debido a nuestra capacidad de sudar, solo se trata de mantenerlos andando sin oportunidad de descansar. Tarde o temprano la presa alcanza una temperatura crítica y cae agotada, momento en el cual el depredador puede atacar. Esto se debe a que la mayoría de grandes presas no pueden sudar tan bien como los humanos, por lo que se agotan mas fácil.

Figura 6.4.  Esta fue la táctica de cacería del ser humano. La cacería por persistencia fue una de las primeras tácticas que nuestra especie, y una de las causas de que evolucionáramos para caminar a largas distancias sin acalorarnos, nosotros podemos sudar mientras que muchas presas grandes no, y aunque puede correr distancias moderadas rápidamente, no pueden mantenerse en constante movimiento como lo podemos hacer nosotros, los seres humanos.

La estrategia de caza por persistencia puede explicar mucho de nuestra debilidad fisiológica, para cazar por persistencia uno debe hacerse notar, por lo que los animales que lo hacen como el ser humano no requieren camuflarse. Por otro lado, nadie necesita ser muy fuerte cuando la presa ha caído derrotada por el agotamiento.

Sudor humano

Las principales adaptaciones para la cacería por persistencia es poder mantener un ritmo de movimiento constante y un mecanismo para disipar el calor de manera eficiente. Los humanos sudamos mucho, por todo el cuerpo, a diferencia de muchos animales que solo pueden sudar por sus lenguas, lo cual es una clara adaptación para la cacería por persistencia (Carrier et al., 1984; Liebenberg, 2006, 2008; Schmidt-Nielsen, 1997).

Piernas largas y fuertes

Las piernas y rodillas del ser humano están adaptadas para la cacería persistente por varias razones. En primer lugar, la forma de la pelvis humana es única entre los primates en su anchura y forma de tazón, lo que permite que la columna vertebral se alinee debajo del cráneo para mantener el equilibrio mientras se camina o corre. Esta forma de la pelvis también permite que los músculos de las piernas y las caderas sean más eficientes, lo que permite caminar y correr con menos esfuerzo y fatiga.

Además, las piernas y rodillas humanas tienen una estructura y biomecánica únicas que les permiten absorber y distribuir el impacto y la energía de la carrera y el salto. Las rodillas humanas son mucho más grandes que las de otros primates y tienen una almohadilla de cartílago que amortigua los impactos, lo que reduce el desgaste y la fatiga en las piernas y las caderas. También hay un tendón largo llamado tendón de Aquiles que conecta los músculos de la pantorrilla con el talón, lo que permite un mayor impulso al caminar y correr.

Otra adaptación importante de las piernas y rodillas humanas para la cacería persistente es la capacidad de los humanos para mantener un ritmo constante durante largos períodos de tiempo. Esto se debe en parte a la forma de las piernas humanas, que tienen una angulación diferente a la de otros primates que permite un mayor rango de movimiento y una mayor eficiencia energética en la carrera.

En resumen, la forma y estructura de las piernas y rodillas humanas están adaptadas para la caza persistente al permitir la absorción de impactos, distribución de energía, eficiencia energética y capacidad para mantener un ritmo constante durante largos períodos de tiempo.

Pies arqueados

El pie humano también está adaptado para la cacería persistente. Una de las características más notables es que tenemos arcos plantares muy pronunciados, lo que nos permite absorber impactos y mantener el equilibrio mientras corremos y caminamos. Además, nuestros dedos de los pies son más largos que los de la mayoría de los primates y están alineados de manera más recta con el pie, lo que nos da una mayor estabilidad al caminar y correr.

Las nalgas

Los glúteos humanos también están adaptados para la cacería persistente. Durante la marcha larga, los glúteos proporcionan estabilidad a la pelvis y ayudan a mantener una postura vertical. También son importantes en la distribución del peso del cuerpo, lo que permite que los músculos de las piernas y los pies trabajen de manera más efectiva durante largos períodos de tiempo. Además, los glúteos son uno de los grupos musculares más grandes y fuertes del cuerpo humano, lo que les permite soportar la tensión repetitiva y la fatiga de la caza por persistencia.

Columna vertebral

La columna vertebral humana está adaptada para la caza persistente en varios aspectos. En primer lugar, tiene una forma de "S" que ayuda a distribuir la carga de manera uniforme cuando caminamos y corremos. Esto reduce el riesgo de lesiones y fatiga en la columna vertebral, lo que permite al cazador persistir en la caza durante largos períodos de tiempo.

Además, la columna vertebral humana tiene una curvatura lumbar pronunciada que ayuda a equilibrar el peso del cuerpo sobre las piernas y los pies. Esta curvatura también es importante para mantener una postura erguida durante la marcha, lo que ayuda a maximizar la eficiencia de la marcha y a reducir el esfuerzo requerido.

Otro aspecto importante de la columna vertebral humana es la presencia de discos intervertebrales. Estos discos actúan como amortiguadores entre las vértebras, lo que reduce la cantidad de choque que se transmite a la columna vertebral durante la marcha y la carrera. Esto permite al cazador persistir en la caza durante períodos más largos sin sufrir lesiones en la columna vertebral.

Cabeza erguida

La cabeza y el cuello humano también están adaptados para la cacería persistente. Durante la caminata prolongada, la cabeza y el cuello deben permanecer en una posición vertical para mantener el equilibrio y evitar la fatiga muscular. La cabeza humana está ubicada en la parte superior del cuerpo y se encuentra en una posición equilibrada para minimizar el gasto energético y la tensión en el cuello y los hombros. Además, la cabeza humana es relativamente pequeña y ligera en comparación con la de otros mamíferos, lo que reduce la carga sobre el cuello.

Además, la forma del cráneo humano también está relacionada con la adaptación a la cacería persistente. El cráneo humano es más redondeado que el de otros primates, lo que ayuda a reducir la exposición directa del cerebro al sol durante la caminata bajo el sol. Esto es especialmente importante en áreas donde la exposición prolongada al sol puede ser perjudicial para el cerebro.

Una rareza

Existen algunas especies animales que también están adaptadas para la caza persistente. Un ejemplo son los lobos, quienes tienen una gran resistencia y pueden perseguir a sus presas durante largas distancias. Los coyotes y algunos tipos de zorros también utilizan esta estrategia de caza. Además, algunos animales como el caballo y el guepardo tienen características físicas que les permiten perseguir a sus presas durante distancias relativamente largas. Sin embargo, es importante tener en cuenta que la caza persistente es una estrategia de caza rara y sólo se utiliza en ciertas situaciones y en ciertos animales.

Aún más importante y que nos mantuvo vivos fue una ventaja sobre casi cualquier otro animal de la llanura fue la capacidad ... ¡de caminar! Y seguir caminando durante horas y horas, ¡incluso días con sus noches! Muchos animales son mucho más rápidos que los humanos, pero también se cansan mucho más rápido. Los humanos pueden viajar a distancias muy largas con cantidades relativamente cortas de descanso y su capacidad de transportar agua con ellos extendió esto aún más. Para capturar vivo a un caballo, el humano promedio solo tenía que seguirlo hasta que estaba demasiado exhausto para dar un paso más. Uno de los pocos otros animales con una capacidad similar para viajar largas distancias es el confiable lobo y sus descendientes. Caminar es una técnica de cacería que no depende de nuestra habilidad para hacer herramientas, solo de nuestro potencial fisiológico y de una roca pesada o un cuchillo de piedra para aplastar la cabeza o cortar el cuello del animal moribundo.

Se podría afirmar que el ser humano es la especie más adaptada para la caza persistente en comparación con otras especies, gracias a las adaptaciones anatómicas y fisiológicas que permiten esta actividad. Sin embargo, es importante destacar que la capacidad de la tecnología ha sido una herramienta clave para el éxito del ser humano en la caza y en la supervivencia en general. Sin la tecnología, el ser humano no tendría la capacidad de matar a animales más grandes y peligrosos, ni de preparar y almacenar los alimentos para el consumo futuro. Además, la caza persistente requiere una gran cantidad de tiempo y energía, lo que solo es posible gracias a la capacidad de los seres humanos de organizarse en grupos sociales y trabajar juntos para lograr un objetivo común. Por lo tanto, la adaptación humana para la caza persistente es un producto tanto de la biología como de la cultura y la tecnología.

Actualmente es una técnica de caza practicada por los tarahumaras en México, los San de Botswana, los Kalahari en Namibia y los Aborígenes australianos son algunos grupos que han mantenido esta práctica de caza. (Liebenberg, 2006).

Una práctica en vía de extinción

Es importante tener en cuenta que incluso estas comunidades han experimentado cambios significativos en su estilo de vida y que ya no dependen exclusivamente de la caza para su subsistencia. Además, muchos de ellos han adoptado tecnologías modernas para mejorar sus posibilidades de caza, como armas de fuego y vehículos motorizados.

El humano promedio moriría al intentar realizar la caza por persistencia en la actualidad. En primer lugar, la mayoría de las personas hoy en día no tienen la preparación física necesaria para correr grandes distancias durante horas sin descanso, ya que la mayoría de los trabajos modernos no requieren de un gran esfuerzo físico.

Además, la mayoría de las personas no tienen el conocimiento necesario para rastrear y cazar animales en la naturaleza, lo que podría llevar a una falta de éxito en la caza o incluso a peligros para la seguridad personal.

Finalmente, es importante tener en cuenta que la caza por persistencia es ilegal en muchos lugares debido a preocupaciones sobre la conservación de especies animales y el bienestar animal. Por lo tanto, intentar realizar esta práctica podría tener consecuencias legales y éticas.

7. Cuando los depredadores matan

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En el contexto de las relaciones interespecíficas, se puede definir la táctica de asesinato de un depredador como los comportamientos específicos y las adaptaciones necesarias que utiliza un animal cazador para matar a su presa. Estas tácticas pueden variar ampliamente según la especie del depredador y de la presa, y pueden incluir una amplia gama de comportamientos y habilidades, desde la aplicación de la fuerza mecánica hasta tácticas más sutiles como el uso de venenos.

Las tácticas de asesinato de los depredadores son importantes en el estudio de las relaciones interespecíficas porque ayudan a comprender cómo se desarrollan y evolucionan estas relaciones en la naturaleza. Por ejemplo, las tácticas de caza de un depredador pueden influir en el comportamiento y la fisiología de su presa, lo que a su vez puede afectar la distribución y la abundancia de ambas especies en un ecosistema.

Figura 7.1.  La piel de los grandes felinos está adaptada para evitar que se manche de sangre mientras cazan y consumen su presa. Estas adaptaciones incluyen un recubrimiento especial en los pelos que repele la sangre y reduce la adherencia de los fluidos corporales. Además, los músculos de la cara y la boca del felino están adaptados para permitir un consumo limpio y preciso de la carne, minimizando la cantidad de sangre que se derrama en la piel. Los grandes felinos también se limpian y acicalan después de comer, lo que ayuda a eliminar cualquier resto de sangre o carne de su piel. En resumen, la adaptación anatómica y el comportamiento de los grandes felinos les permiten cazar y comer sin ensuciar su piel con sangre permanentemente.

Además, las tácticas de asesinato también pueden tener implicaciones importantes en la conservación y gestión de las poblaciones de animales salvajes. Por ejemplo, el conocimiento de las tácticas de caza de los depredadores puede ser útil para desarrollar estrategias de protección de especies en peligro de extinción o para controlar las poblaciones de depredadores que puedan estar causando problemas para la fauna local o las actividades humanas.

La perspectiva humana

La percepción humana de los comportamientos específicos y las adaptaciones necesarias que utiliza un animal cazador para matar a su presa ha cambiado significativamente a lo largo de la historia, desde los antiguos egipcios hasta la modernidad (Groombridge, Jenkins, & Jenkins, 2002).

En la antigüedad, los cazadores eran vistos a menudo como héroes o figuras divinas, y la caza era considerada una actividad noble y valiente. En muchas culturas, se creía que los cazadores tenían habilidades sobrenaturales o mágicas que les permitían matar a sus presas con facilidad. En la cultura egipcia, por ejemplo, el dios Horus era representado como un cazador hábil y protector de la naturaleza (Groombridge et al., 2002).

Figura 7.2.  En la mitología egipcia, Horus era un dios con cabeza de halcón que representaba la protección y el liderazgo. También se le atribuían las cualidades de los animales depredadores, ya que el halcón era un cazador efectivo y se consideraba un símbolo de poder y agilidad. Además, se creía que Horus tenía una conexión especial con el sol y el cielo, y se le consideraba una figura protectora para los faraones y el pueblo egipcio. Por estas razones, el dios Horus se convirtió en un símbolo importante de la cultura egipcia y se le representaba en obras de arte y en la arquitectura de los templos y monumentos.

Sin embargo, con el paso del tiempo y el desarrollo de la ciencia y la tecnología, la percepción de la caza y de los comportamientos específicos de los depredadores ha cambiado considerablemente. En la Edad Media y el Renacimiento, la caza se convirtió en una actividad aristocrática y de ocio, y se desarrolló una cultura de la caza que valoraba la habilidad del cazador para matar animales de manera eficiente y elegante (Groombridge et al., 2002).

Con la llegada de la Ilustración y la Revolución Industrial, la ciencia comenzó a estudiar de manera más sistemática los comportamientos y las adaptaciones de los depredadores. Se desarrollaron nuevas teorías y métodos de investigación en la biología, la ecología y la etología que permitieron un mayor conocimiento sobre las tácticas de caza y las adaptaciones de los animales cazadores (Groombridge et al., 2002).

En la actualidad, la percepción humana de los comportamientos específicos y las adaptaciones necesarias que utiliza un animal cazador para matar a su presa se ha vuelto más compleja y matizada. Se reconoce que la caza es una actividad natural y necesaria para la supervivencia de los depredadores, pero también se valora cada vez más la conservación y la protección de las especies en peligro de extinción y de los ecosistemas en los que habitan. Además, la caza deportiva y la caza comercial están sujetas a regulaciones y restricciones legales para garantizar un uso sostenible y responsable de los recursos naturales (Groombridge et al., 2002).

Una burbuja cultural

Ha habido casos en los que padres sobreprotectores se han quejado de la violencia natural mostrada en documentales de vida silvestre o en temas sobre la relación depredador-presa en la escuela.

(a) En 2013, un grupo de padres en el Reino Unido protestó contra la BBC después de que se emitiera un episodio de la serie documental "Frozen Planet" en el que se mostraba a un oso polar matando a un morsa. Los padres argumentaron que la escena era demasiado violenta y perturbadora para los niños, y pidieron que se retirara de la programación.

(b) En 2016, un padre en Estados Unidos se quejó ante la escuela de su hijo después de que se mostrara un video sobre la vida silvestre en el que se veía a un león cazando una cebra. El padre argumentó que el video era demasiado violento y que su hijo había quedado traumatizado después de verlo.

(c) En 2019, un grupo de padres en Australia se quejó ante el Ministerio de Educación después de que se introdujera un plan de estudios sobre la relación depredador-presa en las escuelas. Los padres argumentaron que el plan de estudios era inapropiado para los niños y que podría hacer que se volvieran más agresivos y violentos.

Algunos autores académicos han relacionado este fenómeno con los conceptos de "generación de cristal" y "burbuja cultural" (Lee, Bristow, Faircloth, Macvarish, & Bristow, 2014; Malone, 2007; Milita & Bunch, 2017; Rosin, 2014).

La "generación de cristal" es un término que se utiliza para describir a los jóvenes que se perciben como demasiado sensibles o frágiles, y que no están preparados para enfrentar los desafíos del mundo real. Según algunos expertos, los padres sobreprotectores pueden contribuir a la creación de esta generación al tratar de proteger a sus hijos de todo lo que consideran peligroso o perturbador, lo que a su vez puede hacer que los niños se vuelvan más sensibles y menos resistentes.

La "burbuja cultural", por su parte, se refiere a la tendencia de algunas personas a limitar su exposición a ideas y perspectivas diferentes a las suyas propias, lo que puede llevar a una falta de comprensión o empatía hacia aquellos que tienen opiniones o experiencias diferentes. Al evitar la exposición de los niños a la violencia natural, los padres pueden estar contribuyendo a la creación de esta burbuja cultural al limitar su comprensión de la naturaleza y de las relaciones depredador-presa en el mundo natural.

En resumen, algunos autores han relacionado la sobreprotección de los padres y la limitación de la exposición de los niños a la violencia natural con la creación de una generación de cristal y la perpetuación de una burbuja cultural. 

En algunos casos, los padres pueden sentir que estos contenidos son demasiado violentos o perturbadores para los niños y pueden protestar ante las escuelas o las emisoras de televisión para que se retiren o se censuren. En otros casos, los padres pueden temer que la exposición a la violencia natural pueda hacer que sus hijos se vuelvan más agresivos o insensibles a la violencia.

Sin embargo, la mayoría de los expertos en educación y desarrollo infantil coinciden en que es importante que los niños aprendan sobre la vida y la muerte en la naturaleza desde una edad temprana, y que la exposición controlada a la violencia natural puede ser beneficiosa para su desarrollo cognitivo y emocional. En general, el debate sobre la exposición de los niños a la violencia natural en los medios de comunicación y en la educación sigue siendo un tema importante y controvertido en la sociedad.

Por ejemplo, en su libro "Nurturing Nature: How to Raise Your Kids to Help Save the Earth" (Cuidar la Naturaleza: Cómo Criar a tus hijos para Ayudar a Salvar la Tierra), el psicólogo clínico y ambientalista Michael J. Cohen argumenta que la desconexión de los niños de la naturaleza y de las realidades de la vida en la naturaleza puede llevar a una falta de respeto y comprensión hacia el medio ambiente y la vida silvestre. Cohen sugiere que es importante que los padres y los cuidadores eduquen a los niños sobre la naturaleza, incluyendo la realidad de la vida y la muerte en la naturaleza.

Del mismo modo, en su libro "The Dangerous Book for Boys" (El Libro Peligroso para los Niños), el escritor y periodista Conn Iggulden aboga por una educación más "arriesgada" para los niños, que les permita explorar y experimentar con el mundo natural y aprender sobre la realidad de la vida en la naturaleza (Iggulden & Iggulden, 2007).

En general, la discusión sobre la educación de los niños en cuanto a la vida y la muerte en la naturaleza es un tema importante y controvertido en la literatura académica y popular sobre la crianza de los hijos y el medio ambiente. Algunos argumentan que es importante que los niños aprendan sobre la realidad de la vida en la naturaleza desde una edad temprana, mientras que otros creen que es necesario proteger a los niños de la violencia y el dolor que a menudo se encuentran en la naturaleza.

Por qué los animales matan y cazan

Los depredadores matan para alimentarse y sobrevivir. Los animales depredadores cazan y matan a otros animales para obtener nutrientes esenciales, como proteínas, grasas y minerales, que no pueden obtener de otras fuentes. Estos nutrientes son necesarios para el crecimiento y desarrollo del cuerpo, la producción de energía y la función normal del cuerpo.

Además de la alimentación, los depredadores pueden matar por otros motivos, como la defensa territorial o la protección de sus crías. Los animales depredadores pueden ser muy territoriales y agresivos, y pueden matar a otros animales que invaden su territorio o amenazan a sus crías.

También es importante tener en cuenta que los depredadores son una parte importante del ecosistema. Al matar a otros animales, regulan las poblaciones de sus presas y mantienen el equilibrio en la cadena alimentaria. Si los depredadores desaparecieran, las poblaciones de sus presas podrían aumentar demasiado, lo que tendría un efecto negativo en los recursos naturales y el medio ambiente en general.

Por qué es importante reconocer las tácticas de asesinato

Es importante reconocer las tácticas de asesinato de los animales depredadores por varias razones:

(a) Seguridad personal: Si las personas están al aire libre o en zonas donde viven animales depredadores, como osos, leones o tigres, es importante reconocer las tácticas de asesinato de estos animales para poder evitar situaciones peligrosas y protegerse a sí mismos y a otros.

(b) Conservación de la fauna: Conocer las tácticas de asesinato de los animales depredadores también es importante para la conservación de la fauna, ya que permite a los científicos estudiar y entender mejor el comportamiento y las necesidades de estos animales. Esto a su vez ayuda a diseñar medidas de conservación efectivas para proteger las poblaciones de animales en peligro de extinción.

Figura 7.3.  Siempre es importante tener un respeto reverente por animales salvajes poderosos que pueden hacerte daño en cualquier momento y evitar comportamientos tontos.

(c) Entendimiento del ecosistema: Los animales depredadores tienen un papel fundamental en el ecosistema, ya que ayudan a mantener el equilibrio en las poblaciones de otras especies. Reconocer las tácticas de asesinato de los animales depredadores es importante para comprender cómo funciona el ecosistema y cómo se relacionan las diferentes especies entre sí.

(d) Interés científico: También es importante reconocer las tácticas de asesinato de los animales depredadores por el interés científico en entender el comportamiento animal y cómo evolucionó a lo largo del tiempo.

(e) Cultura general: A lo largo de la historia, ha habido una fascinación por la naturaleza y sus criaturas, y las tácticas de asesinato de los animales depredadores han sido objeto de interés artístico, poético, mitológico y religioso. Por ejemplo, en la literatura, los depredadores a menudo se han utilizado como símbolos de la naturaleza violenta e implacable de la vida. En la poesía, se han utilizado para simbolizar la lucha por la supervivencia, la muerte y la destrucción. Las tácticas de asesinato de los depredadores han sido descritas en detalle y utilizadas para crear imágenes poéticas y metáforas poderosas. En la mitología y las religiones, los animales depredadores a menudo se han utilizado como símbolos de poder, fuerza y ferocidad. Por ejemplo, el león ha sido utilizado en muchas culturas como símbolo de la realeza y el poder, mientras que el águila ha sido utilizado como símbolo de la libertad y la fuerza en la mitología griega. Las tácticas de asesinato de estos animales también se han utilizado en historias mitológicas y religiosas para representar la justicia divina, la venganza y la redención.

El bien y el mal no existen en la naturaleza salvaje

La naturaleza salvaje es un mundo fascinante y a menudo desconocido para los seres humanos. Los depredadores son una parte integral de este ecosistema, ayudando a mantener el equilibrio entre las diferentes especies. Sin embargo, nuestra percepción de los depredadores está a menudo influenciada por nuestra propia ética del bien y el mal, lo que puede llevar a una visión distorsionada de estos animales y sus comportamientos. El bien y el mal no existen en la naturaleza salvaje y que es importante evitar que nuestra ética humana influya en nuestra percepción de los depredadores (Aaltola & Aaltola, 2012; Nussbaum, 2006; Safina, 2015).

Figura 7.4.  Muchos profesionales de la cinematografía de vida silvestre adhieren a un código ético no escrito que pide que se respete la naturaleza y no se interfiera con los animales o su comportamiento mientras se filma. La interferencia puede tener consecuencias negativas para los animales y puede distorsionar la realidad natural que se pretende capturar en la película.

En primer lugar, debemos comprender que el bien y el mal son conceptos humanos, que surgen de nuestra propia experiencia y cultura. En la naturaleza salvaje, no hay un concepto absoluto de lo que es correcto o incorrecto, bueno o malo. Los animales depredadores actúan de acuerdo a sus instintos y necesidades biológicas, y no tienen una conciencia moral como la que poseemos los seres humanos. Cazar y matar es parte de su naturaleza, y lo hacen para sobrevivir(Aaltola & Aaltola, 2012; Nussbaum, 2006; Safina, 2015).

Sin embargo, nuestra percepción de los depredadores a menudo está influenciada por nuestra propia ética del bien y el mal. Los humanos a menudo ven la caza y la muerte como algo malo o inmoral, y esto puede llevar a una visión distorsionada de los depredadores. Podemos verlos como criaturas feroces y malvadas, en lugar de reconocer que su comportamiento es simplemente parte de su naturaleza (Aaltola & Aaltola, 2012; Nussbaum, 2006; Safina, 2015).

Para evitar que nuestra ética del bien y el mal influya en nuestra percepción de los depredadores, es importante tratar de comprender su comportamiento y su papel en el ecosistema. Debemos reconocer que los depredadores son una parte integral del equilibrio de la naturaleza, y que su comportamiento es necesario para mantener la diversidad de las especies. Debemos respetar su lugar en el ecosistema y comprender que su comportamiento no es moralmente bueno o malo, simplemente es (Aaltola & Aaltola, 2012; Nussbaum, 2006; Safina, 2015).

También es importante educar a las personas sobre los depredadores y su comportamiento, para que puedan comprender mejor su papel en la naturaleza y no los vean como enemigos a temer o destruir. La educación puede ayudar a cambiar nuestra percepción de los depredadores y permitirnos apreciar su belleza y fuerza, en lugar de temerlos (Aaltola & Aaltola, 2012; Nussbaum, 2006; Safina, 2015).

En conclusión, el bien y el mal no existen en la naturaleza salvaje y es importante evitar que nuestra ética humana influya en nuestra percepción de los depredadores. Debemos comprender su papel en el ecosistema y reconocer que su comportamiento es simplemente parte de su naturaleza. Al educarnos sobre los depredadores, podemos cambiar nuestra percepción de ellos y aprender a apreciar su belleza y fuerza. Al hacerlo, podemos ayudar a preservar la diversidad de las especies y el equilibrio de la naturaleza (Aaltola & Aaltola, 2012; Nussbaum, 2006; Safina, 2015).

Fuerza bruta

La fortaleza física es empleada para el combate a corta distancia, y es la capacidad de abrumar físicamente a tu presa y de someterla para ejecutar fuerza en sus puntos vitales y matarla. La fuerza y la velocidad son habilidades mutuamente excluyentes y complementarias, si un animal es muy rápido pierde fuerza física, y viceversa, el incremento en la fuerza disminuye la velocidad. Cada especie se adapta para optimizar estas características.

Figura 7.5.  El oso polar es el depredador terrestre más grande en la actualidad. El oso polar Ursus maritimus es el depredador terrestre vivo más grande de la actualidad, es más grande que la mayoría de sus presas habituales, y solo las morsas y las ballenas pueden hacerle frente en peso, lo cual dice mucho de la productividad energética.

Un ejemplo del problema de la optimización es el guepardo, el leopardo y el legre. El guepardo es un ejemplo de maximización de velocidad a costa de fuerza, esto lo limita a presas relativamente pequeñas y débiles, pero le otorga la ventaja de poder cazar presas tan rápidas que ningún otro depredador de la sabana puede alcanzar con facilidad. El leopardo es un ejemplo de optimización intermedia, no tan rápido, pero lo suficientemente fuerte para atacar presas que podrían lastimar mortalmente a un guepardo.

Figura 7.6.  Tamaño sin velocidad es inviable. El tamaño en sí mismo no lo es todo y el ligre es un ejemplo de eso, aun cuando sea grande y pesado, sus patas son cortas, por lo que no puede generar velocidad o potencia, y en la naturaleza no podría ocultarse fácilmente debido a su torpeza.

El ligre, la combinación entre un tigre y un león es un ejemplo de máxima fuerza inútil, y decimos inútil debido a que su gran masa lo hace lento y torpe. El legre carece de inhibidores de crecimiento, lo cual lo hace crecer más que cualquier otro felino. Por lo general los depredadores de contacto combinan la velocidad y la fuerza superiores para abrumar a las presas más pequeñas.

Atacar el punto débil

Atacar el punto débil es una estrategia crucial para los animales depredadores, ya que les permite maximizar sus posibilidades de capturar a sus presas sin poner en riesgo su propia vida. Esta técnica consiste en identificar y atacar los puntos más vulnerables de la anatomía de la presa, lo que facilita su muerte y evita que se defienda con éxito (Caro & Stoner, 2003; Christiansen, 2008; Hayward, O’Brien, Hofmeyr, & Kerley, 2006; Larivière, 2004; Laundré, Hernández, & Altendorf, 2001).

Para llevar a cabo esta estrategia, los depredadores han desarrollado una amplia variedad de tácticas y adaptaciones fisiológicas que les permiten aprovechar las debilidades de sus presas. Algunos depredadores, como los leones y los tigres, utilizan su fuerza y velocidad para atacar el cuello de sus presas, lo que puede resultar en una fractura cervical y la muerte instantánea. Otros, como los cocodrilos, tienen una mandíbula poderosa que les permite aplastar el cráneo de su presa (Caro & Stoner, 2003; Christiansen, 2008; Hayward et al., 2006; Larivière, 2004; Laundré et al., 2001).

Además de atacar el cuello y la cabeza, los depredadores también pueden apuntar a otras áreas vulnerables, como las patas y las extremidades. Por ejemplo, los guepardos tienen una velocidad máxima increíblemente alta que les permite cazar antílopes y otros animales de presa, pero si no pueden atrapar a su presa en una carrera, suelen atacar las patas para inmovilizarla (Caro & Stoner, 2003; Christiansen, 2008; Hayward et al., 2006; Larivière, 2004; Laundré et al., 2001).

Figura 7.7.   Matar es un asunto de puntos débiles. Los depredadores no solo confían en su tamaño superior, una presa no es una criatura sumisa, y puede hacer daño, por lo que es mejor emplear formas de dominarla más rápidamente que con el mero uso de la fuerza bruta. Los depredadores a menudo usan más maña que fuerza.

En resumen, los depredadores han evolucionado para ser especialistas en atacar los puntos débiles de sus presas, lo que les permite maximizar sus posibilidades de éxito y minimizar el riesgo de sufrir lesiones. Esta estrategia es fundamental para la supervivencia de los depredadores en la naturaleza y ha sido moldeada por millones de años de evolución

Venenos ofensivos

Los venenos son herramientas importantes que los depredadores utilizan para matar a sus presas de manera efectiva. A pesar de que la mayoría de los venenos son una modificación de la saliva, también hay otros tejidos que pueden utilizarse para este propósito. Por ejemplo, las glándulas venenosas de las medusas y los escorpiones son dos ejemplos de cómo diferentes especies han evolucionado para utilizar sustancias tóxicas para matar a sus presas (Borek & Charlton, 2015; Bücherl, Buckley, & Deulofeu, 2013; Casewell, Wüster, Vonk, Harrison, & Fry, 2013; Merchant, Henry, Falconi, Muscher, & Bryja, 2013).

Figura 7.8.   La serpiente con el veneno más letal en términos de tiempo es la serpiente Taipán del interior (Oxyuranus microlepidotus), que se encuentra en Australia. Su veneno contiene una potente neurotoxina que puede causar la muerte en cuestión de horas si no se trata.

El veneno se utiliza para someter y matar a la presa de manera rápida, sin que el depredador tenga que luchar contra ella. El veneno también tiene la ventaja adicional de iniciar la digestión química por adelantado, ahorrando tiempo de digestión y permitiendo que el depredador pueda alimentarse rápidamente de su presa. 

Figura 7.9.   La araña con el veneno más mortal conocido es la araña australiana de embudo Sydney (Atrax robustus)

Además, algunos venenos también pueden tener aplicaciones médicas, como la producción de medicamentos para tratar enfermedades (Borek & Charlton, 2015; Bücherl et al., 2013; Casewell et al., 2013; Merchant et al., 2013).

Figura 7.10.   El dragón de Komodo (Varanus komodoensis) es el lagarto más grande del mundo, y se encuentra únicamente en algunas islas de Indonesia. Pueden llegar a medir más de 3 metros de longitud y pesar más de 70 kilogramos. Tienen una piel gruesa y escamosa, garras afiladas y una lengua bífida para detectar olores. Son carnívoros y se alimentan principalmente de carroña, aunque también cazan animales grandes como ciervos y búfalos. Tienen glándulas de veneno en la boca, lo que les permite matar a sus presas con una sola mordida. Son una especie en peligro de extinción debido a la pérdida de hábitat y la caza furtiva.

Otro mecanismo similar al veneno es el de mordidas sépticas, en el que en lugar de inyectar veneno se inyecta una serie de bacterias patógenas que infectan a la presa y la matan por fiebre y deshidratación. Esta táctica es empleada por los dragones de Komodo y es una de las razones por las que se consideran los lagartos más mortales del mundo (Borek & Charlton, 2015; Bücherl et al., 2013; Casewell et al., 2013; Merchant et al., 2013).

En resumen, los venenos y las mordidas sépticas son dos mecanismos importantes que los depredadores utilizan para matar a sus presas de manera efectiva. Además de ser tácticas de asesinato, también tienen aplicaciones médicas y pueden ayudar en la producción de medicamentos para tratar enfermedades. Es interesante ver cómo diferentes especies han evolucionado para utilizar sustancias tóxicas como herramientas de caza.

Clasificación

Clasificar los venenos según su acción y composición química puede ser un tanto complejo, sin embargo, enfocándonos en los que utilizan los depredadores (Borek & Charlton, 2015; B. G. Fry, Vidal, Van der Weerd, Kochva, & Renjifo, 2009; Merchant et al., 2013; Tasoulis, Pukala, & Isbister, 2022), podemos mencionar algunos tipos principales:

(a) Neurotoxicos: Estos venenos afectan el sistema nervioso de la presa, provocando parálisis, convulsiones y, finalmente, la muerte. El veneno de las serpientes coralillos (familia Elapidae) es un ejemplo de veneno neurotóxico. Esta familia de serpientes incluye especies altamente venenosas como la serpiente coralillo (Micrurus fulvius) en América del Norte y la taipán (Oxyuranus scutellatus) en Australia.

(b) Hemotóxicos: Estos venenos destruyen los tejidos y células de la presa, causando sangrado interno y daños en los órganos vitales. El veneno de las serpientes de cascabel (familia Viperidae) es un ejemplo de veneno hemotóxico. Algunas especies notables incluyen la serpiente de cascabel diamantina (Crotalus adamanteus) en América del Norte y la víbora común (Vipera berus) en Europa.

(c) Citotóxicos: Estos venenos atacan directamente las células de la presa, provocando daños tisulares y degradando los tejidos. El veneno de las arañas del género Loxosceles es un ejemplo de veneno citotóxico. La araña del rincón (Loxosceles laeta) es una de las especies más venenosas de este género.

(d) Cardiotóxicos: Estos venenos afectan el corazón y el sistema cardiovascular de la presa, provocando paro cardíaco y la muerte. El veneno de las serpientes kraits (familia Elapidae) es un ejemplo de veneno cardiotóxico. La serpiente krait común (Bungarus caeruleus) es una especie altamente venenosa que habita en Asia.

Figura 7.11.   Bungarus caeruleus, también conocida como krait azul, es una especie de serpiente altamente venenosa que se encuentra en el sur de Asia. Es reconocida por su patrón de coloración característico, que consiste en un cuerpo negro o gris oscuro con bandas transversales de color azul oscuro que se extienden desde la cabeza hasta la cola. Esta serpiente puede crecer hasta una longitud máxima de aproximadamente 2 metros y su veneno es muy tóxico para los humanos, causando parálisis muscular y, en casos graves, la muerte.

(e) Mordida séptica: Este mecanismo no involucra veneno, pero en cambio, se basa en la inyección de bacterias patógenas que infectan a la presa y la matan por fiebre y deshidratación. Los dragones de Komodo (Varanus komodoensis) son los mayores reptiles vivos y emplean esta táctica para cazar a sus presas. La saliva de estos animales contiene una gran cantidad de bacterias que les permiten infligir mordidas altamente infecciosas.

Peligrosidad

Es importante destacar que la toxicidad de un veneno puede variar dependiendo de la especie animal que lo produce y la dosis que se administre. Sin embargo, en general, los venenos neurotóxicos y hemotóxicos tienden a ser los más letales para los seres humanos y otros mamíferos.

Los venenos neurotóxicos, como el producido por la serpiente de cascabel (Crotalus atrox), atacan el sistema nervioso de la presa, lo que puede llevar a la parálisis y la muerte por fallo respiratorio. Estos venenos pueden ser extremadamente letales para los seres humanos, especialmente si no se recibe tratamiento médico inmediato.

Por otro lado, los venenos hemotóxicos, como el producido por la serpiente de la taipán del interior (Oxyuranus microlepidotus), atacan el sistema circulatorio de la presa, lo que puede causar hemorragias internas y externas. Estos venenos también pueden ser letales para los seres humanos si no se recibe tratamiento médico adecuado.

Los venenos digestivos, como el producido por la víbora de Russell (Daboia russelii), tienden a ser menos letales para los seres humanos, aunque aún pueden ser muy dolorosos y potencialmente peligrosos si no se trata la herida correctamente. Estos venenos contienen enzimas digestivas que ayudan al depredador a descomponer los tejidos de la presa.

En cuanto a la mordida séptica de los dragones de Komodo, esta puede ser extremadamente peligrosa debido a las bacterias patógenas que se inyectan en la presa. Estas bacterias pueden causar infecciones graves y potencialmente mortales en los animales que sobreviven a la mordida inicial.

En resumen, todos los venenos son potencialmente peligrosos para los seres humanos y deben ser tratados con precaución. Sin embargo, los venenos neurotóxicos y hemotóxicos tienden a ser los más letales, mientras que los venenos digestivos pueden ser dolorosos pero menos peligrosos. La mordida séptica de los dragones de Komodo también puede ser peligrosa debido a las bacterias patógenas que se inyectan en la presa.

Utilidad tradicional

Los venenos no solo se usan como táctica de asesinato, sino que también tienen aplicaciones medicinales cuando son combinados con el intelecto humano. A lo largo de la historia, los venenos de serpientes, arañas y escorpiones han sido utilizados en diversas culturas para tratar una variedad de enfermedades. A continuación se presentan algunos ejemplos:

(a) La pit viper (Agkistrodon contortrix), una serpiente venenosa, ha sido utilizada tradicionalmente en la medicina china para tratar enfermedades como la artritis, la neuralgia y la inflamación. Estudios recientes han investigado los componentes del veneno de la pit viper y han encontrado que pueden tener efectos analgésicos y antiinflamatorios.

Figura 7.12.   Phoneutria nigriventer, también conocida como la araña del banano o araña armadeira, es una especie de araña venenosa originaria de América del Sur, especialmente de Brasil. Su veneno es muy tóxico y puede ser peligroso para los seres humanos, causando dolor intenso, sudoración, náuseas, vómitos y problemas respiratorios. Aunque su nombre común sugiere que se encuentra comúnmente en los plátanos, esta araña puede ser encontrada en una variedad de hábitats, incluyendo selvas tropicales, plantaciones y áreas urbanas. Es considerada una de las arañas más venenosas del mundo.

(b) El veneno de la araña brasileña Phoneutria nigriventer, también conocida como "araña del banano", ha sido utilizado en la medicina tradicional para tratar la disfunción eréctil. Investigaciones recientes han demostrado que el veneno de esta araña contiene una proteína que puede actuar como vasodilatador y mejorar la función eréctil en ratas.

(c) El veneno del escorpión Hottentotta tamulus ha sido utilizado en la medicina tradicional de la India para tratar enfermedades como la fiebre, el dolor y la inflamación. Estudios recientes han demostrado que el veneno de este escorpión contiene un péptido que puede actuar como un analgésico potente en ratones.

(d) El veneno de la serpiente de cascabel ha sido utilizado en la medicina tradicional de América del Norte para tratar enfermedades como el dolor de cabeza, la fiebre y la artritis. Investigaciones recientes han encontrado que los componentes del veneno de la serpiente de cascabel pueden tener propiedades analgésicas y antiinflamatorias que pueden ser útiles en el tratamiento del dolor crónico.

Aplicaciones modernas y la importancia de la investigación

De hecho, algunos de los venenos animales más mortales del mundo, como el veneno de la serpiente cascabel, se utilizan para crear antídotos y tratamientos para enfermedades humanas. Por ejemplo, la proteína llamada crotoxina, presente en el veneno de la serpiente cascabel, se ha investigado como un posible tratamiento para el cáncer de próstata y para la artritis reumatoide.

Figura 7.13.   Hottentotta tamulus, también conocida como escorpión indio de cola gruesa, es una especie de escorpión venenoso que se encuentra en Asia. Tiene una longitud corporal de aproximadamente 7 cm y su color varía del marrón amarillento al marrón oscuro. Es conocido por su veneno potencialmente mortal, que puede causar dolor intenso, hinchazón, convulsiones y problemas respiratorios en los seres humanos. Es importante tener precaución al tratar con esta especie de escorpión debido a su peligrosidad.

Algunas investigaciones sobre el uso de venenos de depredadores para curar enfermedades:

(a) El artículo "Treating autoimmune disorders with venom-derived peptides" (Shen, Cao, Li, Sabatier, & Wu, 2017) se enfoca en la investigación de péptidos derivados del veneno de serpientes para tratar enfermedades autoinmunitarias como la artritis reumatoide, el lupus y la esclerosis múltiple. El artículo comienza explicando cómo los péptidos derivados del veneno de serpientes tienen propiedades antiinflamatorias y analgésicas, lo que los convierte en un candidato potencial para tratar enfermedades autoinmunitarias que están caracterizadas por la inflamación crónica.

Los autores explican que las enfermedades autoinmunitarias son causadas por el sistema inmunológico atacando al propio cuerpo, y que los tratamientos actuales incluyen el uso de esteroides y otros medicamentos inmunosupresores. Sin embargo, estos tratamientos tienen efectos secundarios graves y no son efectivos para todos los pacientes. Por lo tanto, hay una necesidad de desarrollar nuevos tratamientos más específicos y efectivos.

El artículo describe varios estudios en los que se utilizan péptidos derivados del veneno de serpientes para tratar enfermedades autoinmunitarias. Uno de ellos es el péptido del veneno de la víbora de la cornamenta que ha demostrado ser efectivo en reducir la inflamación en un modelo de ratón de artritis reumatoide. Otro estudio utilizó un péptido del veneno de la serpiente de cascabel para reducir la inflamación en un modelo de ratón de lupus.

Los autores también mencionan la necesidad de investigar los mecanismos precisos por los cuales estos péptidos derivados del veneno de serpientes actúan en el sistema inmunológico y cómo se pueden diseñar mejores péptidos para un tratamiento más específico y efectivo de las enfermedades autoinmunitarias.

Figura 7.14.  Veneno ofensivo. El veneno es otra táctica de sometimiento de presas potencialmente peligrosas, el cual puede ser empleado para lidiar con potenciales depredadores. El veneno no solo incluye agentes enzimáticos producidos por el animal, también puede involucrar bacterias simbióticas perjudiciales para las presas.

(b) El artículo "Peptide therapeutics from venom: Current status and potential" (Pennington, Czerwinski, & Norton, 2018) es una revisión de la literatura científica actual sobre el uso de péptidos derivados de venenos de animales para desarrollar terapias. Los autores señalan que los venenos contienen una gran cantidad de péptidos bioactivos, que pueden ser utilizados como bloques de construcción para diseñar terapias. Los péptidos derivados de venenos son atractivos porque tienen una alta especificidad para sus objetivos y pueden ser menos tóxicos que las terapias convencionales. Además, muchos de estos péptidos son difíciles de sintetizar en el laboratorio, lo que les da un valor comercial añadido.

Los autores describen varios péptidos de veneno que se están utilizando actualmente como terapias en ensayos clínicos o en desarrollo preclínico. Por ejemplo, el péptido exenatida, derivado del veneno de la serpiente Gila (Heloderma suspectum), se utiliza en el tratamiento de la diabetes tipo 2 y ha sido aprobado por la FDA. Otro ejemplo es el péptido dalbavancina, derivado del veneno de una especie de hormiga, que se utiliza para tratar infecciones bacterianas.

Además, el artículo destaca que los péptidos de veneno también tienen aplicaciones potenciales en áreas como el cáncer, la enfermedad de Alzheimer y la esclerosis múltiple. Se han identificado péptidos que tienen la capacidad de dirigirse a células cancerosas específicas y de inducir la muerte celular programada, así como péptidos que pueden prevenir la agregación de proteínas beta-amiloide implicadas en la enfermedad de Alzheimer.

Figura 7.15.  Heloderma suspectum, comúnmente conocido como monstruo de Gila, es una especie de lagarto venenoso nativo del suroeste de los Estados Unidos y el noroeste de México. Son grandes y robustos, con una longitud de hasta 60 cm y un peso de hasta 2.2 kg. Tienen una piel gruesa y escamosa con patrones de coloración variable, generalmente con manchas oscuras y rayas en la espalda. Los monstruos de Gila son conocidos por su mordida venenosa, que aunque raramente es mortal para los humanos, puede causar dolor intenso, hinchazón y náuseas. Son criaturas solitarias y nocturnas, y se alimentan de una variedad de presas, incluyendo huevos de aves, pequeños mamíferos y reptiles, y algunos insectos.

En resumen, el artículo señala que los péptidos derivados de venenos de animales tienen un gran potencial como terapias debido a su alta especificidad y baja toxicidad, y que hay un interés creciente en el desarrollo de estas terapias.

Lanzamiento de proyectiles

Ciertos animales tienen la capacidad de lanzar proyectiles para capturar a sus presas. Entre ellos se encuentran algunos peces que utilizan chorros de agua para hacer caer a los insectos de las hojas y así poder atraparlos. Un ejemplo de este tipo de pez es el arquero de cuatro ojos (Anableps anableps), que habita en los ríos y lagunas de América Central y del Sur. Estos peces disparan chorros de agua desde la superficie del agua a los insectos que se encuentran en las hojas de las plantas cercanas, lo que les permite atraparlos fácilmente con un rápido movimiento de la boca (Michel, Aerts, Gibb, & Van Wassenbergh, 2015).

Figura 7.16.  Anableps anableps, también conocido como el "cuatro ojos" o "pez cuatro ojos", es una especie de pez de agua salobre y dulce que se encuentra en América Central y del Sur. Su nombre se debe a que sus ojos tienen una división horizontal en la pupila, lo que les permite ver tanto debajo como encima del agua al mismo tiempo. El cuerpo de Anableps anableps es alargado y comprimido lateralmente, con una longitud promedio de 20 a 30 cm, y su color varía del marrón oscuro al gris o verdoso. Son peces omnívoros y se alimentan de pequeños invertebrados acuáticos, así como de vegetación. Son apreciados por su belleza y se mantienen como mascotas en acuarios.

Por otro lado, las serpientes escupidoras son otro ejemplo de animales que utilizan proyectiles para capturar a sus presas. Estas serpientes tienen la capacidad de escupir su veneno a una distancia de varios metros, lo que les permite incapacitar a su presa a una distancia segura. Aunque su principal uso del veneno es para defenderse, también pueden emplearlo para atacar a sus presas. Un ejemplo de serpiente escupidora es la cobra escupidora (Naja nigricollis), que habita en el África subsahariana. Esta serpiente tiene la capacidad de escupir su veneno a una distancia de hasta 2 metros, lo que puede causar daños graves en los ojos y la piel de su presa (Shine et al., 2007).

Figura 7.17 El pez arquero, también conocido como Toxotes jaculatrix, es una especie de pez de agua dulce que se encuentra en el sudeste asiático y Australia. Su nombre se debe a su habilidad única de "disparar" chorros de agua a presas fuera del agua, como insectos y arañas, utilizando su boca como un cañón y sus ojos para ajustar la puntería. Además de esta técnica de caza inusual, también son conocidos por su atractiva coloración plateada y negra con manchas amarillas, y por ser una especie popular en acuarios.

La clave es la rapidez

Sea cual sea el método algo si es importante, la técnica de asesinato aplicada por el animal depredador debe ser rápida, de lo contrario se le da tiempo a la presa para escapar de la posición de sumisión, o peor aún, de luchar y lastimar gravemente al depredador.  

Figura 7.18.  La serpiente escupidora de mayor alcance es la serpiente escupidora de Sumatra (Rhabdophis chrysargos), que habita en el sudeste asiático. Tiene un alcance de hasta 2.5 m cuando escupe su veneno para defenderse de posibles amenazas. Su veneno es tóxico y puede causar dolor, hinchazón y enrojecimiento en la piel, así como problemas respiratorios y en algunos casos la muerte. La serpiente escupidora de Sumatra es capaz de inyectar el veneno a través de los ojos, la boca o cualquier herida abierta en la piel de su presa o depredador.

Para este cometido los depredadores emplean garras, colmillos, fuerza bruta, entre muchos otros para realizar golpes precisos en los puntos vitales de la víctima. En otras ocasiones emplean métodos mucho más sutiles, como el caso del pez arquero que emplea el agua para desequilibrar a sus víctimas (Schuster, Wöhl, Griebsch, & Klostermeier, 2006).

8. Cuando los depredadores se camuflan y se organizan

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En el contexto de los animales depredadores, la táctica se refiere a la forma en que un depredador utiliza sus habilidades y características físicas para capturar presas individuales, mientras que la estrategia se refiere a la forma en que un depredador organiza y planea su comportamiento de caza en un nivel más amplio.

Por ejemplo, la táctica de un león puede ser emboscar y correr rápidamente hacia una presa para capturarla, mientras que la estrategia del león puede ser trabajar en equipo con otros leones para rodear y acorralar a una manada de presas para luego dividirla y atacar individualmente a las más débiles. En general, la táctica se enfoca en la acción inmediata y en la ejecución de un plan específico para capturar presas, mientras que la estrategia se enfoca en la planificación a largo plazo y en la organización de patrones de comportamiento para maximizar las oportunidades de caza.

Colectivismo y estrategias grupales

El colectivismo es una estrategia en la que varios individuos cazan a una sola presa dividiéndose el premio (Murphy, Ruth, Hornocker, & Negri, 2009; Nishimura & Ikegami, 1997). Aunque en colectivo queda menos carne para repartir, el colectivismo les permite a los depredadores cazar animales de tamaño y poder superior. Aunque individualmente la presa sea físicamente superior, de manera colectiva los depredadores conforman una unidad que puede abrumar a la presa. Por ejemplo, los leones y la mayoría de sus presas como las cebras o los búfalos de agua. 

Figura 8.1.  Tácticas de grupo. Depredadores como leones o lobos no requieren crecer mucho para cazar presas más grandes que ellos mismos, estas criaturas dependen del trabajo en equipo en sus faenas. Los lobos y leones cazan presas de tamaño comparable, pero la mayor organización de los lobos les permite lograr la misma hazaña con cuerpos más pequeños que los leones. Ellos aíslan presas débiles y las agotan por persecución persistente en relevos, asegurando siempre individuos frescos para hostigar y matar a la presa.

Otro aspecto del colectivismo es el ataque estratégico. Un ejemplo de esto son los lobos que se distribuyen a lo largo de un campo de cacería. Unos primeros lobos ponen a correr a las presas. Posteriormente otros lobos toman la antorcha mientras que los primeros descansan seleccionando además los individuos que empiezan a rezagarse, siendo los más débiles como las crías, los viejos y enfermos. Con el tiempo se separa a un individuo débil, y el resto de la jauría se une para atacar. La clasificamos como cacería estratégica debido a que los individuos emplean su fuerza y resistencia de modo óptimo, repartiéndose las responsabilidades y los premios. Este es el otro modo principal de cacería que usó el ser humano por miles de años para sobrevivir.

Mimetismo críptico ofensivo

Para completar los mecanismos anteriores, los depredadores emplean el camuflaje para poder ejercer una buena emboscada. Formalmente a la coloración para ocultar la llamamos coloración críptica y al camuflaje mimetismo. Lo opuesta, es decir la coloración brillante es conspícua y al proceso de resaltar aposematismo (Scogings & Hawick, 2013; Stankowich & Coss, 2007). Por lo general las presas no tienen buena vista, y ven en blanco y negro. Los colores de los depredadores los ayuda a confundirse con su ambiente y atacar.

Figura 8.2.  Los depredadores son difíciles de ver en blanco y negro. A pesar de su tamaño, los tigres pueden asechar muy bien tanto presas que ven a color como a blanco y negro, pero estas últimas tienen menos ventajas para percibir su camuflaje.

El mimetismo críptico ofensivo funciona tanto para que el depredador se acerque a su presa potencial, o para que la presa se acerque a su depredador, este es un ejemplo típico de algunas tortugas o peces que emplean partes de su cuerpo que se asemejan a presas de menor nivel, son cebos o carnadas que atraen por movimiento o iluminación a sus presas. Básicamente es convertir la expresión de lobo con piel de oveja en una realidad, y ocasionalmente es denominada como mimetismo Peckhamiano (Endler, 1981; Jackson & Wilcox, 1993).

Trampas

Otra forma de cacería es la trampa, es decir, la capacidad de atraer a la presa a un lugar del cual no puede escapar. Existen muchos tipos de trampas, algunos son estructuras del depredador como en el caso de las flores de las plantas carnívoras. En otros casos puede ser algún tipo de secreción del animal como en el caso de las arañas tejedoras de redes. O puede ser una constricción de animal como en el caso de las hormigas león (Scharf, Lubin, & Ovadia, 2011).

Figura 8.3.  Hormiga león. Las hormigas león emplean la arena para atrapar a sus presas.

Los seres humanos también destacamos en este tipo de táctica de cacería debido a nuestra inteligencia, esta nos posibilita alterar el medioambiente para desarrollar trampas con las cuales no nacemos. Las trampas como tal pueden ser factores abióticos o ambientales, como hacen las hormigas león, pero también pueden ser adaptaciones físicas como la seda de las arañas o el mimetismo críptico ofensivo. 

Figura 8.4.  La tela de la araña es la trampa suprema. Las arañas son quizás, las mejores tejedoras de trampas en la naturaleza, y sus redes pueden tener diversidad de formas y funciones especializadas.

Suerte y flexibilidad

La caza de oportunidad se refiere a la capacidad de los depredadores para aprovechar cualquier situación que se presente para capturar presas, incluso si no están planeando específicamente una caza. Por ejemplo, un leopardo que se encuentra casualmente con una presa desprevenida en su camino hacia otro lugar puede aprovechar la oportunidad para cazarla. Esta categoría incluiría también situaciones en las que los depredadores aprovechan condiciones ambientales favorables para la caza, como la presencia de viento a favor para acercarse sigilosamente a la presa, o la falta de cobertura visual para atacar desde el aire (Shine et al., 2007).

9. Cuando las presas escapan

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Cuando las presas escapan de sus depredadores, utilizan una combinación de resistencia física y vigilancia para maximizar sus posibilidades de supervivencia.

Resistencia física

Las presas poseen enfoques inversos a sus depredadores, las presas que son perseguidas con velocidad por lo general pueden mantener altas velocidades por largos periodos de tiempo, así sus  depredadores se agota más rápido que ellas (Hilborn, Pettorelli, Orme, & Durant, 2012). Por lo general todas las presas poseen más resistencia que sus depredadores en una carrera. Esto implica que si logran mantenerse en carrera el suficiente tiempo agotaran al depredador. 

(a) Gacela de Thomson (Eudorcas thomsonii): una especie de antílope que es conocida por su velocidad y resistencia, lo que le permite escapar de sus depredadores como los leones y los guepardos en la sabana africana.

Figura 9.1.  Eudorcas thomsonii, también conocido como gacela de Thomson, es un antílope pequeño y delgado que habita en las sabanas y praderas de África oriental y meridional. La gacela de Thomson tiene un pelaje marrón rojizo en la espalda y flancos, con una franja negra que recorre su costado. Su vientre es blanco y tiene una cola corta y fina. Los machos tienen cuernos largos y delgados que se curvan hacia atrás, mientras que las hembras no tienen cuernos o tienen cuernos muy pequeños. Son animales rápidos y ágiles que pueden alcanzar velocidades de hasta 80 km/h para evadir a los depredadores.

(b) Cebra común (Equus quagga): una especie de cebra que vive en las praderas africanas y es conocida por su velocidad y resistencia. Las cebras son capaces de correr a altas velocidades durante largos períodos de tiempo para escapar de los depredadores como los leones y las hienas.

(c) Ñu azul (Connochaetes taurinus): una especie de antílope que migra en grandes manadas a través de la sabana africana. Los ñus azules son conocidos por su resistencia física y capacidad para correr largas distancias para escapar de los depredadores como los leones y los guepardos.

Agilidad y destreza

Además de la resistencia física, la capacidad de la presa para maniobrar con agilidad y destreza en situaciones de persecución es crucial para su supervivencia. Esta habilidad de las presas para maniobrar de manera evasiva en situaciones de peligro se debe a que los depredadores son más rápidos en distancias cortas y suelen depender de la velocidad para capturar a sus presas. Las presas, por otro lado, pueden usar su agilidad y destreza en maniobras cerradas para evitar a los depredadores y prolongar la persecución el tiempo suficiente para que la resistencia superior de la presa agote al depredador y la deje atrás.

En situaciones de persecución, las presas pueden realizar maniobras cerradas como giros rápidos, cambios de dirección inesperados y saltos abruptos para evitar ser capturadas. Estas maniobras pueden ser muy efectivas para confundir a los depredadores y evitar que las capturen. A continuación, se presentan cuatro ejemplos de presas que usan la agilidad y la destreza en maniobras cerradas para evitar ser capturadas por sus depredadores:

Figura 9.2.  Oryctolagus cuniculus es el nombre científico del conejo común o europeo. Es una especie de mamífero lagomorfo de tamaño mediano, con una longitud de 40 a 50 cm y un peso que oscila entre 1 y 2 kg. Tiene un pelaje suave y denso de color marrón grisáceo en la parte superior y blanco en la parte inferior. Su cuerpo es compacto y tiene patas traseras largas y fuertes que le permiten saltar a una velocidad de hasta 70 km/h. Es una especie herbívora que se alimenta principalmente de hierba y plantas. El conejo común es nativo de Europa, aunque ha sido introducido en muchas otras partes del mundo como una especie doméstica y en la actualidad se considera una plaga en algunas regiones.

(a) Conejo europeo (Oryctolagus cuniculus): Los conejos europeos son presas comunes de muchos depredadores, incluidos zorros, coyotes y aves rapaces. Para evitar ser capturados, los conejos europeos usan su agilidad y velocidad para escapar y realizar maniobras cerradas. Pueden cambiar de dirección rápidamente y saltar alto para evitar ser atrapados.

(b) Pez vela (Istiophorus platypterus): Los peces vela son presas comunes de los tiburones, que son depredadores rápidos y agresivos. Para evitar ser capturados, los peces vela pueden saltar fuera del agua en un intento de escapar del depredador. También pueden realizar maniobras cerradas en el agua, como cambios rápidos de dirección, para confundir al depredador.

(c) Lagarto cornudo (Phrynosoma cornutum): Los lagartos cornudos son presas de muchos depredadores, como aves rapaces y serpientes. Para evitar ser capturados, los lagartos cornudos pueden correr a altas velocidades y realizar maniobras cerradas, como giros rápidos y saltos, para evitar ser atrapados. También pueden hincharse para parecer más grandes y menos apetecibles para los depredadores.

(d) Ardilla voladora (Pteromyini): Las ardillas voladoras son presas de muchos depredadores, incluidos búhos y aves rapaces. Para evitar ser capturadas, las ardillas voladoras pueden correr y saltar rápidamente de árbol en árbol, y realizar maniobras cerradas en el aire, como giros rápidos y cambios de dirección, para evitar ser atrapadas. También pueden planear grandes distancias para escapar de los depredadores. Pteromyini es una tribu de la familia Sciuridae, que pertenece al orden Rodentia de la clase Mammalia.

Figura 9.3.  El clado Pteromyini es un grupo de ardillas voladoras que se encuentran en América del Norte y Eurasia. Incluye varias especies, como la ardilla voladora común, la ardilla voladora del norte, la ardilla voladora del sur y la ardilla voladora siberiana, entre otras. Estas ardillas tienen una membrana de piel llamada patagio que se extiende desde sus miembros delanteros hasta los traseros, permitiéndoles planear en el aire a distancias de hasta 90 metros. Son principalmente nocturnas y se alimentan de una variedad de alimentos, incluyendo nueces, semillas, frutas e insectos.

Vigilancia individual

La detección temprana del depredador es esencial para la supervivencia de la presa. La mayoría de las presas están expuestas a una variedad de depredadores con diferentes modos de caza por lo que la detección de un depredador es fundamental para desencadenar respuestas defensivas adecuadas (Shine et al., 2007).

La vigilancia de las presas se ve influenciada por una variedad de factores, incluida la densidad de depredadores, la complejidad del hábitat y la hora del día, así que la eficacia de la vigilancia puede variar en función de estas condiciones. Los depredadores especializados, por otro lado, a menudo tienen sistemas sensoriales altamente desarrollados para detectar y rastrear a sus presas, lo que puede dificultar que las presas eviten su detección (Shine et al., 2007). Algunos mecanismos de vigilancia y conciencia sensorial empleadas por las presas son:

(a) Visión periférica: Las presas tienen ojos posicionados en los lados de sus cabezas, lo que les permite tener una visión amplia del campo visual. Los depredadores, por otro lado, tienen ojos posicionados hacia el frente para enfocar en la presa, lo que limita su visión periférica.

Figura 9.4.  Comparación de la visión periférica de un depredador y una presa.

(b) Sentido del olfato: Algunas presas, como los ciervos, tienen un sentido del olfato altamente desarrollado que les permite detectar el olor de los depredadores a una distancia considerable. Los depredadores, por otro lado, tienen un sentido del olfato desarrollado, pero no al mismo nivel que las presas.

(c) Audición: Algunas presas, como las liebres, tienen oídos grandes y móviles que les permiten detectar sonidos de depredadores a una distancia considerable. Los depredadores también tienen un buen sentido del oído, pero por lo general, no al mismo nivel que las presas.

(d) Sentido del gusto: Algunas presas pueden detectar químicos en el aire o en la vegetación que indiquen la presencia de un depredador cercano. Los depredadores, por lo general, no tienen un sentido del gusto desarrollado para detectar a sus presas.

(e) Sentido del tacto: Algunas presas, como los conejos, tienen bigotes largos y sensibles que les permiten detectar vibraciones y cambios en el aire que indican la presencia de un depredador cercano. Los depredadores también tienen un sentido del tacto desarrollado, pero no al mismo nivel que las presas.

10. Cuando las presas matan

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Cuando pensamos en la naturaleza, es común imaginar a los depredadores cazando y matando a sus presas. Pero ¿qué pasa cuando ocurre lo contrario? Aunque puede parecer raro, existen casos documentados de presas que matan a sus depredadores, ya sea en defensa propia o como una forma de obtener alimento. Este fenómeno, conocido como depredación inversa, es fascinante y sorprendente, y nos muestra que la dinámica entre depredadores y presas es mucho más compleja de lo que imaginamos

Fuerza bruta

Muchas presas destacan por ser más grandes que sus depredadores, lo cual tiene sentido en términos de los niveles tróficos. Generalmente los niveles tróficos productores poseen más energía y una mayor biomasa colectiva. Los consumidores primarios cuentan con una fracción de esta biomasa y energía; mientras que los depredadores o consumidores de segundo orden cuentan con aun menos energía. Dado que las presas tienen acceso a más masa y energía potencialmente pueden crecer más. 

Figura 10.1.  Presas grandes. A demás de una mayor resistencia, las presas tienden a tener mayor tamaño y fuerza que sus depredadores, algunas llegando a ser intocables en la plenitud de sus vidas.

La depredación inversa por fuerza bruta es una forma de depredación en la que la presa más grande y fuerte ataca y mata al depredador más pequeño y débil. Muchas veces, esto ocurre cuando la presa es capaz de crecer más que su depredador debido a su acceso a más masa y energía. En este caso, la presa puede utilizar su tamaño y fuerza para su defensa o incluso para atacar al depredador.

Un ejemplo de depredación inversa por fuerza bruta lo encontramos en el cocodrilo de agua salada (Crocodylus porosus), que es capaz de matar a tigres y otros grandes depredadores terrestres. Otro ejemplo es el elefante africano (Loxodonta africana), que, a pesar de ser herbívoro, puede matar a leones y otros grandes depredadores con su gran tamaño y fuerza.

En el caso del giganotosaurio (Giganotosaurus carolinii), se sabe que era uno de los mayores depredadores de su época, pero su tamaño tenía limitaciones. Al alcanzar su máximo tamaño, no podía atacar a las presas más grandes que él, como el saurópodo Argentinosaurus o el titanosaurio Dreadnoughtus. Estas presas eran demasiado grandes y fuertes para que el giganotosaurio pudiera atacarlas y se cree que se alimentaba de presas más pequeñas y vulnerables como subadultos, crías o enfermos.

Inmunidad al veneno

 La relación depredador-presa es bidireccional, y al ser una carrera armamentista, en muchos casos una adaptación generada en un nivel trófico recibe una contramedidia, y aunque algunos autores cuestionan la validez de esta metafora (Abrams, 1986), el hecho es que el ejemplo de los venenos es bastante elocuente. Los depredadores que se alimentan de presas peligrosas por sus venenos deben contar con mecanismos de inmunidad parcial o total, algunos simplemente deben matar a su presa impidiendo que picados o mordidos, pero a otros simplemente no les importa al ser inmunes (E. D. Brodie & Brodie, 1991; Carlsson, Sarnelle, & Strayer, 2009; Motychak, Brodie Jr, & Brodie III, 1999; Williams, Brodie Jr, & Brodie III, 2003).

Depredación inversa por inmunidad al veneno

La inmunidad al veneno del depredador puede llegar a niveles en los que se invierte completamente la relación depredador presa. La serpiente del bambú (Trimeresurus stejnegeri) es una serpiente venenosa que se alimenta de ranas arbóreas. Sin embargo, algunas especies de ranas han desarrollado inmunidad a su veneno y son capaces de comer serpientes sin sufrir daño.

(a) Rana arbórea de patas rojas (Agalychnis callidryas): esta especie se encuentra en América Central y es conocida por su capacidad de producir una gran cantidad de moco pegajoso para evitar que los depredadores se la coman. Además, se ha descubierto que esta especie de rana es inmune al veneno de algunas serpientes, incluyendo a la serpiente del bambú.

Figura 10.2.  Agalychnis callidryas, también conocida como rana arborícola de ojos rojos, es una especie de rana arbórea originaria de América Central. Su cuerpo es de color verde brillante con manchas azules en los muslos y los costados. Tiene grandes ojos rojos y pies y dedos palmeados, lo que le permite trepar y saltar de árbol en árbol. Aunque no es completamente inmune, se ha descubierto que tiene cierta resistencia a la toxina presente en la piel de la rana dorada venenosa (Phyllobates terribilis). Se cree que esto se debe a que las rana arborícolas de ojos rojos han desarrollado defensas naturales en su sistema nervioso que les permiten tolerar los efectos del veneno.

(b) Rana arbórea de ojos rojos (Dendropsophus sarayacuensis): esta especie se encuentra en América del Sur y también ha desarrollado inmunidad al veneno de la serpiente del bambú.

(c) Rana arborícola (Litoria caerulea): esta especie se encuentra en Australia y es conocida por su color verde brillante y su gran tamaño. Además, se ha descubierto que esta especie de rana es capaz de comer serpientes venenosas, incluyendo a la serpiente del bambú.

Figura 10.3.  Ser inmune al veneno es útil. Cuando un mamífero pequeño evoluciona inmunidad al veneno de serpiente, este puede incluso atacar, matar y comerse a su anterior depredador.

Existen ejemplos de relaciones mamífero-serpiente en las que la evolución de inmunidad al veneno puede invertir la relación depredador-presa. Un ejemplo bien conocido es el del tejón melero (Mellivora capensis) y la cobra escupidora de Mozambique (Naja mossambica) (B. Fry, 2015).

En algunas poblaciones de tejones meleros en África, se ha observado que han desarrollado inmunidad al veneno de las cobras escupidoras de Mozambique. Estos tejones son capaces de cazar y consumir a las cobras, incluso cuando estas intentan defenderse escupiendo su veneno en la cara del depredador (B. Fry, 2015).

Esta inmunidad les permite a los tejones meleros aprovechar una fuente alimenticia rica en proteínas y, por lo tanto, invertir la relación depredador-presa en su favor. Sin embargo, no todos los tejones meleros poseen esta inmunidad, y en las áreas donde las cobras no son una amenaza común, los tejones meleros se alimentan principalmente de insectos y pequeños roedores (B. Fry, 2015).

Venenos y otros químicos defensivos

Las presas también pueden hacer uso de los venenos. Cualquier depredador que sea presa de otros puede emplear su veneno tanto de manera ofensiva como defensiva. Un caso interesante es el de la serpiente de cascabel, que emplea su cascabel para advertir a sus atacantes de lo venenosa que es, de este modo puede ahorrar su veneno para comer. Esta estrategia también es un tipo de aposematismo, pero este concepto lo discutiremos más adelante. El veneno puede ser producido por el animal, o como en el caso de muchas ranas y hormigas, resultar de la acumulación y concentración de los alcaloides presentes en las plantas de las cuales se alimentan.

Los venenos defensivos que se utilizan para disuadir a los depredadores de atacar se denominan químicos defensivos o toxinas defensivas, estos pueden incluir otras formas defensivas más allá de lo químico, involucrando explosiones u otros fenómenos desagradables para el depredador

(a) Escarabajo bombardero (Brachinus spp.): Este escarabajo utiliza una combinación de hidroquinona y peróxido de hidrógeno para crear una reacción química explosiva que produce una nube tóxica que repele a los depredadores.

Figura 10.4.  El clado Brachinus es un grupo de coleópteros conocidos comúnmente como escarabajos bombarderos. Estos escarabajos tienen una defensa única en la que pueden rociar una sustancia química explosiva y caliente de su abdomen hacia sus atacantes. La mezcla química se produce por la combinación de dos componentes en el cuerpo del escarabajo y se libera con una explosión audible. Esta defensa es muy efectiva contra los depredadores, ya que puede causar irritación en los ojos y la nariz, y en algunos casos incluso quemaduras en la piel.

(b) Aves rocío (Cotingidae): Las aves del género Cotinga utilizan una sustancia llamada cotingina, que se encuentra en sus plumas y que produce un sabor amargo y desagradable que disuade a los depredadores.

(c) Escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata): Este escarabajo utiliza una sustancia tóxica llamada solanina, que se encuentra en la planta de la patata, como defensa contra los depredadores. Los escarabajos almacenan la solanina en sus cuerpos y la liberan cuando son atacados.

Figura 10.5.  Secuestración de venenos. Las presas pueden emplear venenos de sus alimentos, como en estas aves del género Pitohui spp., aunque carecen de un mecanismo para inyectarlo, el veneno se almacena en las plumas, lo cual hace que tengan mal sabor a los depredadores. Otros animales pueden emplear su veneno exclusivamente para la defensa, como en el caso del espolón del ornitorrinco.

Secuestración de venenos

Sea un depredador o una presa, uno de los mecanismos más importantes es la inmunidad en contra del veneno. Se debe recordar que el veneno está compuesto por proteínas de tipo enzimático, Y toda enzima es susceptible de ser desactivada por múltiples mecanismos, que incluyen taponamiento de sus sitios activos “obstrucción” o lisis por parte de otras enzimas (de Wit, 1982; Heatwole & Poran, 1995; Poran, Coss, & Benjamini, 1987). Si una presa es sometida a una gran presión por parte de un depredador armado con veneno, tarde o temprano se generan individuos con mecanismos que inactivan ese veneno.

Figura 10.6.  Ranas dardo. Al igual que las aves venenosas, las ranas tienden a secuestrar el veneno de los insectos que comen. En cierto sentido es una consecuencia de la inmunidad al veneno de sus presas lo que le permite emplearlo a su favor. Los efectos del veneno pueden variar, desde simplemente saber mal, hasta ser extremadamente mortales.

Por otra parte muchos animales que se encuentran en puntos intermedios de una cadena trófica, siendo depredadores, pero al mismo tiempo presas potenciales han desarrollado la capacidad de secuestrar el veneno de sus presas (Dumbacher et al., 2004; Hantak et al., 2013; Kvitek, 1991; Mebs, 1998). Al ser inmunes al veneno de sus presas, pueden alimentarse de ellas y acumular el veneno que ellas producen y e n algunos casos concentrándolos en sus tejidos. Esto los hace venenosos a la ingestión. Nuevamente se entabla una relación depredador-presa ya que los depredadores empiezan a ser seleccionados en cuanto a cuál veneno es capaz de evadir las defensas de las presas. Las ranas dardo amazónicas son un ejemplo de secuestración, ellas acumulan el veneno de las hormigas de consumen.

Escudos, lanzas y armaduras

La contra medida para las técnicas de asesinato es verter una armadura. Si un animal emplea colmillos como lanzas para matar, la presa empleara placas de hueso como un escudo y una piel gruesa como una armadura (Wilsdon, 2014). Los armadillos son un gran ejemplo de una piel acorazada, o las tortugas con un escudo literalmente formado por su esqueleto. Los grandes herbívoros como los búfalos, los hipopótamos y los elefantes poseen pieles muy gruesas. Del mismo modo una presa puede emplear púas para lastimar y contraatacar a sus atacantes, como los cuernos de los toros y los rinocerontes, los colmillos de los hipopótamos, los jabalís y los elefantes, las púas de los puercoespines. Un fósil que combina todas estas estrategias es el estegosaurio, con tamaño, fuerza, una piel gruesa como una armadura, un cráneo con forma de escudo que cubre la nuca y unos cuernos como lanzas en el frente.

Figura 10.7.  Escudos, lanzas y armaduras. Conchas, púas, cuernos y escamas son empleadas por muchos animales para defenderse pasiva o activamente de sus depredadores.

11. Cuando las presas se organizan

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La supervivencia en la naturaleza no es una tarea fácil, especialmente para las presas que están constantemente en peligro de ser cazadas por los depredadores. Para enfrentar esta situación, las presas han desarrollado una amplia variedad de tácticas colectivas de defensa que les permiten disminuir su vulnerabilidad frente a los depredadores. Desde el cuidado parental hasta la dilución de riesgos, las presas trabajan juntas para aumentar sus posibilidades de sobrevivir en un mundo lleno de peligros (Koenig & Dickinson, 2016).

En este artículo, exploraremos algunas de las tácticas colectivas de defensa más interesantes que han sido estudiadas en la naturaleza, incluyendo la alarma colectiva, la defensa colectiva, los movimientos coordinados, el camuflaje colectivo, la dilución de riesgos y la traición a camaradas por señales engañosas. También discutiremos la importancia de estas tácticas para la supervivencia de las presas y cómo pueden ser utilizadas como inspiración para la resolución de problemas en otras áreas de la vida (Koenig & Dickinson, 2016).

Cuidado parental

El cuidado parental es una estrategia utilizada por muchas especies de animales, incluyendo presas, para aumentar la supervivencia de sus crías. Se refiere a las acciones que los padres realizan para asegurar que sus descendientes reciban los recursos necesarios, como alimento, protección y refugio, para sobrevivir y desarrollarse (Koenig & Dickinson, 2016).

El cuidado parental en las presas es especialmente importante debido a la alta tasa de mortalidad infantil causada por los depredadores. Los adultos pueden proteger a sus crías al luchar contra los depredadores o al emitir alarmas para alertar al grupo sobre la presencia de peligros. Además, el cuidado parental puede ser colectivo, en el cual varios adultos se encargan de la protección y cuidado de las crías, lo que aumenta aún más las posibilidades de supervivencia de estas (Koenig & Dickinson, 2016).

(a) Elefantes africanos (Loxodonta africana): Las manadas de elefantes africanos están lideradas por una hembra mayor que se encarga del cuidado de las crías. Las demás hembras de la manada también participan en el cuidado y protección de las crías.

(b) Pingüinos emperador (Aptenodytes forsteri): Los pingüinos emperador viven en colonias en las que ambos padres se turnan para incubar los huevos y cuidar de las crías recién nacidas.

(c) Chimpancés (Pan troglodytes): Los chimpancés viven en grupos sociales liderados por un macho alfa. Las madres son las principales responsables del cuidado de las crías, pero también reciben ayuda de otros miembros de la comunidad.

Cuidado parental extendido

El cuidado parental no se limita solo a los descendientes directos, sino que a menudo se extiende a otros miembros del grupo. Esta extensión del cuidado parental puede tomar diversas formas y grados en diferentes especies (Koenig & Dickinson, 2016).

(a) En algunas especies, el cuidado parental extendido se limita a un grupo familiar inmediato. Por ejemplo, en los primates, las hembras a menudo cuidan de los hijos de sus hermanas o primas, lo que se conoce como ayuda alloparental. En los lobos, los miembros de la manada comparten la responsabilidad de cuidar a los cachorros, incluida la lactancia compartida.

(b) En otros casos, el cuidado parental extendido se extiende a todo el grupo social. En las abejas (Apis mellifera), por ejemplo, solo una reina se reproduce, mientras que las obreras, que son estériles, trabajan juntas para cuidar de los huevos y las larvas de la colonia.

(c) En algunas especies de aves, se han observado comportamientos de crianza cooperativa, donde varias parejas se unen para criar a sus crías juntas. En el jacana (Jacana jacana), una especie de ave tropical, los machos asumen la mayor parte del cuidado parental, pero también reciben ayuda de otras hembras de la colonia.

Figura 11.1 Jacana jacana es una especie de ave acuática que habita en zonas pantanosas y de vegetación acuática en América Central y del Sur. También se conoce comúnmente como "jacana común" o "gallito de agua". Es fácilmente reconocible por sus largas patas y dedos, lo que le permite caminar sobre las hojas flotantes de las plantas acuáticas. Los machos son polígamos y suelen incubar los huevos y cuidar a los polluelos. Además, son conocidos por ser agresivos y defender ferozmente su territorio.

(d) En otros casos, la extensión del cuidado parental puede ser aún más amplia y compleja. En las hormigas, por ejemplo, las obreras no solo cuidan a la reina y las larvas, sino que también protegen y cultivan los hongos que alimentan a la colonia. 

(e) En las orcas, las hembras de edad avanzada a menudo se encargan de cuidar y enseñar a las crías de otras hembras de la manada.

En resumen, la extensión del cuidado parental puede tomar muchas formas y grados en diferentes especies, desde la ayuda alloparental limitada a un grupo familiar hasta la cooperación y el cuidado parental extendido en todo el grupo social. Los ejemplos anteriores ilustran la diversidad de estrategias de cuidado parental en la naturaleza y cómo estas estrategias pueden ser fundamentales para la supervivencia y la aptitud reproductiva de las crías.

Figura 11.2.  No siempre eres poderoso. Incluso los grandes depredadores son presas cuando son crías, por lo que el cuidado parental es valioso hasta que alcanzan la madurez.

Los depredadores poderosos como los lobos y los leones también utilizan el cuidado parental extendido, aunque en este caso se enfoca en la protección y el cuidado de la manada o el grupo en su totalidad. Los miembros más fuertes y experimentados del grupo protegen a los más débiles, incluyendo a las crías, de los peligros del entorno y de otros depredadores.

En el caso de los leones, las hembras se turnan para cuidar a las crías del grupo, mientras que los machos protegen el territorio y la manada de posibles amenazas externas. Los lobos también muestran un alto nivel de cuidado parental extendido, ya que todos los miembros del grupo contribuyen a la protección y el cuidado de las crías y del grupo en general. Los individuos más experimentados y mayores del grupo enseñan a los jóvenes a cazar y sobrevivir en su entorno.

Es importante destacar que, aunque los depredadores utilizan esta táctica para proteger a las crías del grupo, las crías también pueden ser presas potenciales de otros depredadores. Sin embargo, el cuidado parental extendido aumenta las posibilidades de supervivencia de las crías y la aptitud del grupo en general.

Alarma colectiva

La "alarma colectiva" es una táctica de defensa en la cual un individuo emite una señal audible o visual para alertar al grupo ante la presencia de un depredador o peligro inminente. La señal es detectada por los demás miembros del grupo, que adoptan una postura defensiva o huyen en conjunto para evitar el ataque.

Esta táctica puede ser ejecutada tanto por miembros de la misma especie como por miembros de especies diferentes que conviven en una misma zona y comparten depredadores comunes. La señal de alarma puede ser específica para un depredador en particular o general para cualquier peligro inminente.

(a) Langur gris (Presbytis entellus): los langures grises son monos que habitan en grupos de hasta 50 individuos. Cuando detectan la presencia de un depredador, emiten una serie de vocalizaciones que alertan al resto del grupo y les indican la dirección en la que se encuentra el peligro.

(b) Elefante africano (Loxodonta africana): los elefantes son animales sociales que se comunican a través de sonidos graves y ruidosos que pueden ser escuchados a kilómetros de distancia. Cuando un elefante detecta la presencia de un depredador, emite una llamada de alarma para alertar al resto del grupo y coordinar su huida.

(c) Cebra de Grant (Equus quagga boehmi): las cebras viven en grupos de hasta 20 individuos y suelen pastar juntas. Cuando detectan la presencia de un depredador, emiten un sonido agudo y comienzan a correr en conjunto para evitar el ataque.

(d) Gacela Thomson (Eudorcas thomsonii): las gacelas son animales muy rápidos que viven en grupos de hasta 50 individuos. Cuando detectan la presencia de un depredador, emiten un sonido agudo y comienzan a correr en zigzag para evitar ser alcanzadas.

(e) Ñu (Connochaetes taurinus): los ñus son animales que viven en grandes manadas que pueden superar los 10.000 individuos. Cuando detectan la presencia de un depredador, emiten un sonido ronco y comienzan a correr en conjunto para evitar ser cazados.

Figura 11.3.  Connochaetes taurinus es una especie de antílope conocido comúnmente como ñu azul. Es nativo de la sabana y las zonas de pastizales de África, y se encuentra en varios países del continente. Los ñus azules tienen una apariencia robusta y están cubiertos de pelo marrón oscuro. Presentan una franja ancha y oscura en la parte superior delantera del cuerpo y una barba debajo de la garganta. Los machos tienen cuernos curvos hacia adentro, mientras que las hembras no tienen cuernos. Los ñus azules son animales migratorios y forman grandes manadas que a menudo se desplazan a través de las llanuras en busca de pastos frescos.

Redes de alarma colectiva

Una red de vigilancia colectiva interespecífica es una táctica de defensa colectiva en la cual diferentes especies animales que coexisten en un mismo hábitat, y que enfrentan amenazas comunes, colaboran mediante la emisión y recepción de señales de alarma. Esto permite alertar a las otras especies sobre la presencia de un depredador cercano y así disminuir el riesgo de ser atacados. Las redes de vigilancia pueden ser altamente efectivas, ya que las diferentes especies pueden detectar y reaccionar a amenazas de manera más rápida y eficiente que si estuvieran actuando de manera individual (Koenig & Dickinson, 2016).

Es importante destacar que, aunque existe una colaboración entre las diferentes especies en una red de vigilancia colectiva interespecífica, esta colaboración no implica una relación simbiótica entre ellas. Las especies que emiten señales de alarma no buscan un beneficio directo para ellas mismas, sino que buscan alertar a las demás especies sobre la presencia de un depredador cercano y así disminuir el riesgo de ser atacados. En este sentido, la emisión de señales de alarma puede ser vista como un comportamiento egoísta, en el sentido de que la especie emisora busca protegerse a sí misma, pero con resultados altruistas, en el sentido de que las otras especies también se benefician de esta protección. Por lo tanto, aunque hay una cooperación entre las especies en una red de vigilancia colectiva interespecífica, esta colaboración no implica una relación simbiótica (Dawkins, 2016).

Figura 11.4.  El libro "El Gen Egoísta" es una obra escrita por Richard Dawkins, publicada en 1976, que introduce la teoría de la selección natural a través de la perspectiva del gen en lugar del organismo individual. Dawkins argumenta que los genes son los verdaderos "egoístas" que impulsan la evolución, ya que son ellos los que se transmiten de generación en generación y que, por lo tanto, tienen un interés propio en sobrevivir y reproducirse. La obra ha sido muy influyente en la biología evolutiva y ha generado un gran debate en la comunidad científica y filosófica.

El concepto de red de vigilancia colectiva interespecífica fue propuesto por primera vez por el biólogo evolutivo y ecólogo Richard Dawkins en su libro "El gen egoísta" en 1976. Dawkins utilizó el término para describir la cooperación entre diferentes especies de aves que se alertaban mutuamente ante la presencia de depredadores en la sabana africana. Por lo tanto, se puede decir que el concepto fue reportado inicialmente en la sabana africana, pero para aves, sin embargo, emplearemos el ejemplo en grandes mamíferos herbívoros para ilustrarla.

(a) La savana africana y los grandes herbívoros: Loxodonta africana (elefante africano), Equus quagga (cebra de Burchell), Eudorcas thomsonii (gacela de Thomson), Connochaetes taurinus (ñu azul) y Giraffa camelopardalis (jirafa), pueden interpretar las señales de alerta a depredadores emitidas entre sí para crear una red de defensa colectiva interespecífica.

Por ejemplo, la cebra y la gacela son conocidas por emitir diferentes tipos de alarmas según el tipo de depredador que detectan. La alarma de la cebra es específica para los depredadores terrestres, mientras que la alarma de la gacela es específica para los depredadores aéreos. El elefante, por su parte, puede interpretar las señales de alarma de otras especies y, en ocasiones, incluso tomar medidas para proteger a los demás animales de su grupo.

Estudios han demostrado que estas especies pueden comunicarse entre sí, incluso si no están directamente relacionados. Por ejemplo, los ñus pueden responder a las alarmas de las cebras, y las jirafas pueden responder a las alarmas de los elefantes. También se ha observado que los animales de diferentes especies pueden coordinar sus respuestas ante una amenaza común, lo que sugiere que hay una comprensión compartida de las señales de alarma.

La cooperación interespecífica en la detección de depredadores puede aumentar la supervivencia individual y grupal. Los animales que forman parte de redes de defensa colectiva interespecífica tienen más probabilidades de detectar los depredadores y evitar ser cazados.

Sa observado que algunas especies son particularmente eficaces en la detección y transmisión de señales de alarma. Por ejemplo, las cebras tienen un excelente sentido del oído y pueden detectar la presencia de depredadores a largas distancias. Los elefantes, por su parte, son conocidos por su inteligencia y capacidad para interpretar las señales de los demás animales.

Figura 11.5.  La savana africana es un ecosistema complejo que ha atrapado nuestra imaginación desde tiempos remotos. Con su vasta extensión, se extiende a través de varios países africanos y es el hogar de una gran variedad de vida salvaje, desde los grandes felinos hasta las manadas de elefantes que recorren la llanura en busca de agua y alimento. La savana africana también es el hogar de algunos de los animales más icónicos de África, como el león, el elefante, el rinoceronte y la jirafa. Sin embargo, este ecosistema también enfrenta muchos desafíos, incluyendo la pérdida de hábitat, la caza furtiva y el cambio climático.

En conclusión, la cooperación entre especies para la defensa colectiva a través de la alarma colectiva es una estrategia eficaz para detectar y evitar depredadores. La comprensión compartida de las señales de alarma permite a los animales de diferentes especies cooperar y aumentar sus posibilidades de supervivencia. Se necesitan más investigaciones para entender mejor la naturaleza y las implicaciones de esta red de defensa colectiva interespecífica.

Además de la sabana africana, se han observado redes de vigilancia inter-específicas en otros ecosistemas donde hay una gran complejidad de presas y depredadores. Algunos ejemplos incluyen:

(b) Bosques tropicales: Se han observado redes de vigilancia inter-específicas entre monos y aves en los bosques tropicales de América del Sur. Los monos emiten llamadas de alarma ante la presencia de depredadores, lo que alerta a las aves y les permite huir del peligro.

(c) Arrecifes de coral: Los peces de arrecife también han demostrado ser capaces de establecer redes de vigilancia inter-específicas. Por ejemplo, el gobio de dos puntos (Gobiodon histrio) emite señales de alarma cuando detecta la presencia de depredadores, lo que alerta a otros peces del arrecife.

(d) Tundra: En la tundra ártica, se ha observado que los búhos nivales (Bubo scandiacus) actúan como centinelas para otros animales, emitiendo llamadas de alarma cuando detectan la presencia de depredadores.

(e) Océanos: En el océano, los cetáceos como los delfines y las ballenas también han demostrado ser capaces de establecer redes de vigilancia inter-específicas. Por ejemplo, los delfines han sido observados trabajando juntos para proteger a los juveniles de su grupo de los ataques de los tiburones.

Defensa colectiva

Esta estrategia implica que las presas no solo huyen de los depredadores sino que también se defienden juntas para aumentar sus posibilidades de supervivencia. La defensa comunitaria puede ser especialmente efectiva en presas que tienen características físicas y comportamentales similares, y en aquellas que viven en grupos estables y bien organizados (Koenig & Dickinson, 2016).

(a) Antílopes africanos (como Aepyceros melampus e Impala sp.): cuando son perseguidos por depredadores, los antílopes africanos a menudo corren en zigzag y cambian de dirección repentinamente para confundir a los depredadores. También pueden reunirse en grupos y formar un círculo defensivo, con los individuos en el centro del círculo protegidos por los demás.

(b) Cebras (Equus quagga): cuando son atacadas por depredadores, las cebras a menudo forman un círculo defensivo alrededor de las crías y los miembros más vulnerables del grupo. Los adultos pueden patear y morder a los depredadores para ahuyentarlos.

(c) Elefantes africanos (Loxodonta africana): los elefantes africanos son animales muy sociales y viven en grupos estables y bien organizados. Cuando son atacados por depredadores, los elefantes pueden formar un círculo defensivo alrededor de los miembros más vulnerables del grupo, como las crías y los ancianos. Los elefantes también pueden trabajar juntos para ahuyentar a los depredadores, cargándolos y haciendo sonidos fuertes.

(d) Chimpancés (Pan troglodytes): los chimpancés son primates muy sociales que viven en grupos grandes y complejos. Cuando son atacados por otros grupos de chimpancés, los individuos del grupo pueden unirse para luchar contra los atacantes. Los machos adultos a menudo lideran la defensa y pueden usar ramas y piedras como armas.

(e) Hormigas guerreras (por ejemplo, Eciton burchellii): las hormigas guerreras son un ejemplo extremo de defensa comunitaria. Estas hormigas viven en colonias muy grandes y altamente organizadas que pueden incluir cientos de miles de individuos. Cuando una colonia de hormigas guerreras se encuentra con un obstáculo o una amenaza, los individuos se agrupan y forman una estructura similar a un puente o una balsa para superar el obstáculo o atacar a la amenaza.

Movimientos colectivos

Las presas pueden encontrar seguridad en los grandes números. Los grandes cardúmenes de peces, así como las grandes bandadas de aves aparentan poseer una inteligencia colectiva, la cual les permite realizar movimientos armoniosos y colectivos que confunden a los depredadores (Parrish & Edelstein-Keshet, 1999). 

Figura 11.6.  Colectivismo. Perderse en una multitud de individuos semejantes es una táctica de individuos sociales que se comportan egoístamente.

La masa de mueve como una unidad, como un solo ser y es difícil aislar a una presa en concreto. Desde el punto de vista de la presa, la posibilidad de ser la seleccionada en comparación al resto del grupo disminuye en la medida que el número de individuos del grupo se hace más grande. Sin embargo, no es que los individuos de los colectivos se comuniquen extrasensorialmente, simplemente están obedeciendo a reglas muy imples de movimiento egoísta. 

El fundamento básico es permanecer juntos lo más posible. Si el compañero de la derecha se te acerca, tú de mueves en su dirección porque puede que un depredador se esté acercando del otro lado. Si el compañero se aleja de ti, tú lo sigues. Si todos los individuos están programados con las mismas reglas, todos se mueven en las mismas direcciones como un colectivo. Si un depredador de acerca, todos se alejan de forma egoísta en direcciones al azar, lo cual le impide al depredador fijar un blanco específico, lo cual disminuye la probabilidad de que tú seas el atacado. Una vez que el depredador se aleja los individuos se agrupan nuevamente. La combinación de esto provoca que el sistema de presas se mueva como si existiera una mente maestra que los controla fantasmagóricamente, pero simplemente se trata de otro ejemplo de propiedades emergentes, en este caso un movimiento complejo de la masa para confundir a los depredadores que no podría realizar un individuo aislado.

(a) La golondrina de mar de alas largas, también conocida como "Sterna paradisaea". Esta ave migra en grandes bandadas desde el Ártico hasta la Antártida y viceversa, y su tamaño puede alcanzar los cientos de miles de individuos. Su movimiento coordinado y rápido dificulta a los depredadores la elección de una presa específica, y además puede generar la ilusión óptica de un animal mucho más grande.

(b) El estornino pinto (Sturnus vulgaris) forma grandes bandadas que pueden llegar a contener varios miles de individuos. Estas bandadas se mueven de manera coordinada y cambian de forma constantemente, creando patrones que pueden parecer un animal gigante o un depredador mucho más grande de lo que son en realidad. Esto confunde a los depredadores y hace que sea más difícil para ellos seleccionar una presa en concreto. Además, los estorninos son capaces de realizar maniobras complejas, como movimientos en espiral y giros repentinos, lo que hace que sea aún más difícil para los depredadores seguir a una presa en particular.

(c) La sardina común, también conocida como "Sardina pilchardus". Estos cardúmenes pueden alcanzar tamaños enormes, llegando a tener hasta varios kilómetros de largo y cientos de metros de ancho. Al igual que las bandadas, el movimiento coordinado y rápido del cardumen dificulta a los depredadores la elección de una presa específica y puede generar la ilusión de un animal mucho más grande. Además, el cardumen puede reaccionar rápidamente a la presencia de un depredador, lo que dificulta aún más su captura.

Camuflaje colectivo

El camuflaje colectivo es una táctica de defensa en la que un grupo de presas se mueve de manera sincronizada para confundir a los depredadores y ocultar su presencia. Esta táctica se basa en la idea de que un depredador puede tener dificultades para identificar a las presas individuales dentro del grupo, especialmente si las presas tienen una apariencia similar y se mueven en patrones coordinados (Koenig & Dickinson, 2016).

El camuflaje colectivo es importante para las presas porque les permite reducir su probabilidad de ser capturadas por los depredadores. Si un depredador tiene dificultades para identificar y seleccionar a una presa individual dentro de un grupo, es más probable que se retire sin éxito. Además, el camuflaje colectivo también puede aumentar la eficacia de otras tácticas de defensa colectiva, como la formación de cardúmenes o bandadas (Koenig & Dickinson, 2016).

(a) Ave tejedora de frente amarilla (Ploceus melanocephalus), es un ave que se encuentra en África occidental. Durante la temporada de anidación, las hembras se agrupan y se mueven juntas para confundir a los depredadores.

(b) Los peces payaso (orden Amphiprioninae) se encuentran en arrecifes de coral y viven en colonias compuestas por una hembra dominante y varios machos subordinados. Cuando un depredador se acerca, los peces payaso se agrupan y se mueven en patrones coordinados para confundir al depredador.

(c) El búho chico (Asio otus), esta especie de lechuza se encuentra en América del Norte y del Sur. Durante el día, se agrupa en grandes grupos para protegerse de los depredadores, y se camufla entre los troncos y las ramas de los árboles.

(d) Las hormigas carnívoras (Ecitoninae), estas hormigas se encuentran en América del Sur y viven en grandes colonias de hasta 2 millones de individuos. Cuando se enfrentan a un depredador, las hormigas se agrupan en grandes bolas para proteger a las larvas y a la reina. El camuflaje colectivo también se utiliza para ocultar el rastro químico de la colonia y evitar ser detectados por los depredadores.

Figura 11.7.  La cebra es un animal herbívoro que pertenece a la familia de los équidos, junto con los caballos y los burros. Se caracteriza por su pelaje a rayas blancas y negras, que es único para cada individuo y les ayuda a camuflarse en la hierba alta y confundir a los depredadores. Tienen una altura promedio de 1.2 a 1.5 metros y un peso que varía entre los 200 y los 450 kilogramos, dependiendo de la especie. Las cebras se encuentran en las llanuras y sabanas de África y suelen formar grupos sociales liderados por un macho dominante, llamado semental. Además de ser una presa importante para los leones y otros depredadores, las cebras también desempeñan un papel crucial en el mantenimiento del ecosistema de la sabana africana al dispersar las semillas de las plantas que consumen.

Dilución de riesgos

La dilución de riesgos es un concepto en ecología que se refiere a la reducción del riesgo de un individuo al formar parte de un grupo grande. En el contexto de las tácticas de defensa colectiva de presas contra depredadores, la dilución de riesgos se produce cuando la probabilidad de que un individuo sea atacado por un depredador disminuye a medida que aumenta el tamaño del grupo al que pertenece. Esto se debe a que el depredador tiene más opciones de elegir entre los individuos del grupo y es menos probable que se concentre en uno en particular.

Los ecólogos más importantes en el estudio de la dilución de riesgos son Joel S. Brown y William O. Heinrich. Brown y Heinrich investigaron cómo la dilución de riesgos afecta a la alimentación de las aves y cómo las aves se agrupan para reducir el riesgo de depredación. Sus estudios demostraron que las aves que se alimentan en grupos más grandes tienen menos probabilidades de ser depredadas que las aves que se alimentan solas o en grupos más pequeños.

Se han desarrollado modelos para estudiar cómo los animales pueden coordinar sus movimientos y reducir el riesgo de depredación, cómo los animales pueden elegir el mejor momento y lugar para agruparse, y cómo los depredadores pueden afectar la dinámica de los grupos de presas. Estos modelos tienen aplicaciones prácticas en la conservación de especies y en la planificación de estrategias de manejo de la fauna silvestre.

Traición a camaradas por señales engañosas

Es la estrategia en la que algunos individuos de un grupo de presas emiten señales engañosas a otros miembros del grupo, para protegerse de los depredadores y mejorar su propia supervivencia a costa de los demás. Esta táctica es importante porque puede generar una ventaja competitiva para los individuos que la utilizan, ya que les permite reducir su propia vulnerabilidad al depredador a expensas de otros miembros del grupo. Sin embargo, puede tener consecuencias negativas para la cooperación y la cohesión del grupo, y en algunos casos puede llevar a la disolución del mismo.

La frecuencia de esta táctica es variable y depende de las características específicas de cada grupo de presas y de la interacción con sus depredadores. En general, se observa con mayor frecuencia en grupos de presas que tienen relaciones de parentesco cercano o en grupos en los que la competencia por recursos es alta.

(a) Algunas especies de polillas, como la Euchaetes egle y la Orgyia leucostigma. En estas especies, las larvas emiten feromonas engañosas para atraer a los machos depredadores hacia otros individuos de la misma especie, mientras ellos mismos se alejan del peligro.

Figura 11.8.  Euchaetes egle, también conocida como oruga leopardo, es una especie de oruga nativa de América del Norte. Esta oruga es muy colorida y se distingue por sus rayas negras y amarillas, lo que la hace parecerse a un leopardo. Posee pelos urticantes que pueden causar irritación en la piel y los ojos, por lo que se recomienda no tocarla. La oruga leopardo se alimenta de varias plantas, incluyendo algodoncillo y girasoles. Cuando llega a su fase adulta se convierte en una polilla nocturna de color marrón.

(b) Algunos individuos de la especie de abejas melíferas, Apis mellifera. En ocasiones, las abejas obreras pueden empujar a otras abejas fuera de la colmena para protegerse a sí mismas y a la colonia de los depredadores, incluso si esto significa sacrificar a algunas de sus compañeras.

12. Cuando las presas visten colores

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Los colores brillantes y patrones distintivos que presentan algunas especies animales pueden parecer meramente decorativos, pero en realidad son una estrategia evolutiva fundamental en la supervivencia de estas especies en la naturaleza. Estas características se enmarcan en diferentes categorías, como el mimetismo críptico defensivo, el aposematismo simple, el aposematismo mulleriano y el aposematismo batesiano (Ruxton, Allen, Sherratt, & Speed, 2019).

Desde los primeros estudios en biología, la observación de estos patrones de color ha sido una fuente inagotable de preguntas y descubrimientos. El estudio de estas categorías ha sido llevado a cabo por algunos de los biólogos más respetados de la historia, como H.W. Bates y F. Muller, quienes en el siglo XIX hicieron importantes contribuciones a nuestra comprensión de estas estrategias defensivas en animales (Ruxton et al., 2019).

La importancia de estas categorías radica en su capacidad para proteger a las presas de los depredadores. La presencia de colores brillantes o patrones llamativos puede ser una señal de peligro, indicando que la presa está armada con defensas químicas o venenosas. Por otro lado, el mimetismo críptico defensivo permite a las presas camuflarse con su entorno, lo que les ayuda a evitar la detección de los depredadores (Ruxton et al., 2019).

En resumen, el estudio de estas categorías de colores en animales tiene implicaciones importantes en la biología y la ecología, y es un tema de gran interés para los científicos que buscan entender la evolución y adaptación de las especies.

Mimetismo críptico defensivo

El mimetismo críptico es una estrategia de supervivencia utilizada por muchos animales para evitar ser detectados por sus depredadores. La coloración críptica es una forma común de mimetismo críptico, donde los animales evolucionan para parecerse a su entorno para ocultarse de los depredadores. Esta adaptación es especialmente útil para animales que viven en entornos donde hay una gran cantidad de depredadores, como los bosques, los océanos y las praderas.

La coloración mimética críptica hace que se confunda con el ambiente, decimos que es un camuflaje. De hecho, la palabra mimetismo significa imitar, y críptico ocultar, por lo que el mimetismo críptico es cuando un ser vivo busca imitar a algo para mantenerse oculto. Los camuflajes de las presas tienden a ser mucho mejores que los depredadores, debido a que los depredadores tienen sentidos más agudos, sin embargo los depredadores intermedios emplean el mimetismo críptico para ataque y defensa como en muchos insectos (Dimitrova & Merilaita, 2009).

Figura 12.1.  Si no te ven, no te mueres. El mimetismo críptico tiene funciones tanto ofensivas como defensivas, y con frecuencia cumple ambas funciones simultáneas en los depredadores intermedios.

Sin embargo, los biólogos han diseñado una diferencia entre el mimetismo y la crípsis. La crípsis implica ocultarse y que el depredador no te vea en lo absoluto, no te identifica con nada, mientras que mimetismo que significa imitar implica que el depredador te ve, pero no te correlaciona con algo comestible, aunque la diferencia es sutil hay que mencionarla (Skelhorn, Rowland, Speed, & Ruxton, 2010). Algunas veces, la coloración cambia a medida que el organismo se desarrolla al adulto, los infantes poseen coloraciones cripticas, mientras que los adultos poseen coloraciones más conspicuas ya que no necesitan.

A lo largo de la historia de la biología, muchos científicos han estudiado el mimetismo criptico defensivo y han hecho importantes contribuciones a nuestro entendimiento de esta estrategia. Algunos de los biólogos más destacados en este campo son John Endler, Hugh Cott y John Turner. Endler es conocido por su trabajo en la selección de colores crípticos en los peces, mientras que Cott se enfocó en la crípsis y el camuflaje de los animales. Turner, por su parte, estudió el mimetismo y la crípsis en insectos.

(a) Mariposa hoja (Kallima inachus): Esta mariposa es conocida por su capacidad de imitar una hoja muerta, con una coloración marrón y manchas que se asemejan a las marcas de decoloración de las hojas caídas. Incluso tiene una pequeña proyección en forma de tallo en sus alas para simular el pedúnculo de la hoja.

(b) Insecto palo (orden Phasmatodea): Los insectos palo son conocidos por su forma alargada y su capacidad para imitar ramas, palos o incluso plantas. Su cuerpo es aplanado y alargado, lo que les permite mezclarse con su entorno, y algunos tienen espinas que simulan las ramas de un arbusto.

Figura 12.2.  El clado Phasmatodea, también conocido como insectos palo o insectos hoja, es un grupo de insectos que se caracterizan por su aspecto alargado y su capacidad para mimetizarse con ramas, hojas y tallos de plantas. Son herbívoros y se alimentan de hojas y otros materiales vegetales. Tienen patas delgadas y segmentadas que les permiten moverse con gran facilidad en su hábitat arbóreo. Muchas especies tienen alas, pero algunas son ápteras (sin alas). Algunas especies de Phasmatodea son populares como mascotas y son criadas en cautiverio.

(c) Saltamontes fantasma (Phyllocrania paradoxa): Este saltamontes imita la apariencia de una hoja seca con ramas, con una coloración marrón y una forma aplanada. Incluso tiene un pequeño tubérculo en su cabeza que se asemeja a la rama de una hoja seca.

Apotematismo

La coloración conspicua es el opuesto al camuflaje críptico, y se refiere a una coloración que resalta la individualidad de la especie para permitir su identificación clara. A diferencia del camuflaje, los animales con aposematismo buscan mostrar su verdadera naturaleza. Esta estrategia es utilizada por animales venenosos que buscan advertir a los depredadores de su peligrosidad. La coloración brillante y contrastante es un indicador visual de la toxicidad del animal. De esta manera, el depredador asociará el mal sabor o la toxicidad del animal con su apariencia, evitando futuros ataques.

Un ejemplo clásico de aposematismo es la serpiente de cascabel (Crotalus spp.), que presenta una coloración conspicua compuesta por anillos oscuros y claros. Esta especie también utiliza un sonido de advertencia característico, una vibración de la cola, para alertar a los posibles depredadores. Otras especies que presentan aposematismo incluyen el sapo dorado (Incilius periglenes), conocido por su piel anaranjada brillante, y la mariposa monarca (Danaus plexippus), que presenta un patrón de coloración distintivo de rayas negras y naranjas brillantes.(Mappes, Marples, & Endler, 2005).

Figura 12.3.  Mira, pero no toques. Aposematimso, una coloración brillante que implica el peligro que representa este animal. Esto funciona porque los depredadores con frecuencia pueden ver colores, así un mal sabor se asocia a un color, evitando posteriores ataques.

Además del aposematismo visual, táctil y acústico mencionados, también existe el aposematismo químico. Este tipo de aposematismo se refiere a la liberación de compuestos químicos tóxicos o repelentes por parte del animal para advertir a los depredadores de su peligrosidad. Por ejemplo, algunas especies de hormigas emiten feromonas químicas que alertan a otros animales de su capacidad para infligir dolorosas picaduras.

Es importante mencionar que los padres deben ser conscientes de los riesgos asociados con la interacción de los niños con animales, especialmente aquellos que tienen colores brillantes o llamativos. Algunos ejemplos de animales que pueden ser peligrosos para los niños y que presentan aposematismo incluyen:

(a) Orugas de la polilla gitana (Lymantria dispar): Esta oruga presenta colores brillantes como el amarillo y el azul, pero también tiene pelos urticantes que pueden causar irritación en la piel.

(b) Cono de caracol marino (Conus spp.): Estos caracoles marinos presentan patrones de colores brillantes y distintivos, pero también tienen una picadura venenosa que puede ser peligrosa para los niños.

(c) Pulpo de anillos azules (Hapalochlaena spp.): Estos pulpos presentan anillos azules brillantes en su cuerpo, pero también tienen un veneno neurotóxico que puede ser fatal para los humanos.

Figura 12.4.  El clado Hapalochlaena es un género de pulpos venenosos de la familia Octopodidae, también conocidos como pulpos de anillos azules. Estos animales son conocidos por su coloración distintiva y por ser uno de los animales más venenosos del mundo. Son nativos del océano Pacífico, particularmente de las costas de Australia y Japón. Aunque son pequeños, su veneno puede ser letal para los seres humanos y se recomienda evitar el contacto con ellos en su entorno natural.

Es importante enfatizar a los niños que no deben tocar ni interactuar con animales desconocidos, especialmente aquellos que presentan colores brillantes o patrones distintivos, pues son el equivalente natural de la calavera con huesos cruzados. Los padres también deben supervisar a los niños en ambientes naturales donde puedan encontrarse con estos animales.

Mimetismo batesiano

Si un animal busca confundirse con otro animal, se denomina a esa coloración criptica como mimetismo batesiano. Un ejemplo de mimetismo batesiano es el de algunas mariposas que se asemejan en la parte trasera de sus alas a un búho. El mimetismo batesiano también puede emplearse en un mismo animal, por ejemplo, hacer que la cola parezca ser la cabeza y al revés. Dado que muchos órganos vitales están en la cabeza, evitar que esta sea atacada es una prioridad (Wüster et al., 2004) (Cheng, 2009). 

Figura 12.5.  Henry Walter Bates, un naturalista y explorador británico nacido en 1825. Bates es conocido por sus importantes contribuciones a la zoología y la biología evolutiva, particularmente por su estudio del mimetismo en las mariposas de la Amazonia. En su expedición a la Amazonia, Bates se interesó por el fenómeno del mimetismo, en el que algunas especies de mariposas imitan el aspecto de otras especies más tóxicas para evitar ser presas de los depredadores. Este fenómeno fue llamado "mimetismo Batesiano" en su honor. Además de sus investigaciones sobre el mimetismo, Bates también fue uno de los primeros científicos en proponer la idea de que las especies evolucionan a través de la selección natural, al mismo tiempo que Charles Darwin, con quien mantuvo una estrecha amistad y colaboración científica. Su obra más importante, "The Naturalist on the River Amazons", es una crónica detallada de su expedición a la Amazonia y se considera una de las obras clásicas de la literatura de viajes y exploración científica. Bates falleció en 1892, dejando un legado importante en el campo de la biología evolutiva y la exploración científica.

La coral verdadera es una serpiente muy venenosa y posee una coloración aposemática, mientras que la falsa coral no es venenosa, pero se asocia a los colores peligrosos, esto es un ejemplo de mimetismo batesiano de un aposematismo (Pfennig, Harcombe, & Pfennig, 2001; S. M. Smith, 1977; Wüster et al., 2004). El mimetismo batesiano por lo tanto es una táctica de defensa y al mismo tiempo una interacción ecológica con una especie puente, ya que, sin la especie peligrosa, el depredador se comería al mimetista. La modelación de relaciones es compleja y lo podemos visualizar como un sistema no lineal. En este modelo del mimetismo batesiano decimos que la especie peligrosa puede sufrir un perjuicio, ya que, si un depredador ataca primero a la no venenosa, puede no asociar los colores de forma correcta y en consecuencia el individuo aposemático verdaderamente venenoso sufriría ataques eventuales. 

Figura 12.6.  Las apariencias engañan. Existen varias especies de mariposas que imitan la cara de los búhos, pero una de las más conocidas es la mariposa "Caligo eurilochus", también conocida como la mariposa de los búhos o la mariposa de la cara de búho. Esta especie es nativa de América Central y del Sur y se caracteriza por tener grandes ocelos o manchas oculares en sus alas que se parecen mucho a los ojos de un búho. Cuando la mariposa está en reposo, estas manchas oculares parecen dos grandes ojos de búho, lo que le da una apariencia intimidante y puede confundir a los depredadores potenciales. Este tipo de mimetismo se conoce como "mimetismo batesiano", en el que una especie inofensiva imita a una especie dañina para evitar ser atacada. En este caso, la mariposa imita la cara de un búho, un depredador potencialmente peligroso, para evitar ser presa de otros depredadores. (Cheng, 2009).

Mimetismo Mulleriano

El caso final es el aposematismo mulleriano, en la que varias especies venenosas poseen coloraciones aposemáticas, también se lo puede clasificar como un tipo de mimetismo porque busca confundir a la presa reforzando la percepción de peligro.

Figura 12.7.  Todos nos apoyamos. Varias especies venenosas visten los mismos colores y formas corporales, pudiendo ser por evolución paralela o convergente.

Ejemplos de este tipo de coloraciones nos la dan las abejas  y avispas; así como las ranas dardo del Amazonas Figura 10.4 (Benson, 1972; Stuckert, Venegas, & Summers, 2014; Symula, Schulte, & Summers, 2001). El mimetismo mulleriano también puede ser representado por un diagrama en red, pero hay que tener en cuenta que las especies miméticas se benefician mutuamente de la asociación de colores peligrosos.

Figura 12.8.  Fritz Müller (1821-1897) fue un naturalista, zoólogo y botánico alemán-brasileño que realizó importantes contribuciones a la biología y la ecología. Nació en la ciudad de Wollstein, en Prusia (actualmente Polonia), y se mudó a Brasil en 1852 para trabajar como comerciante. Allí, comenzó a estudiar la fauna y flora local y se convirtió en uno de los primeros naturalistas en documentar el fenómeno del mimetismo. Müller es conocido por desarrollar la teoría del mimetismo mulleriano, que describe cómo dos o más especies venenosas o peligrosas pueden evolucionar para compartir el mismo patrón de coloración para advertir a los depredadores de su peligrosidad y evitar ser atacados. Este tipo de mimetismo se diferencia del mimetismo batesiano, donde una especie inofensiva imita a una especie dañina para evitar ser atacada. Müller también es conocido por sus estudios sobre las hormigas y las orquídeas, y por su contribución a la comprensión de la polinización y la fertilización en las plantas. En su vida, Müller publicó numerosos artículos y libros sobre zoología, botánica y etnografía, y fue reconocido por su contribución a la ciencia con numerosos premios y distinciones.

13. Introducción a las simbiosis

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A diferencia de la competencia, o la depredación, la simbiosis no plantea un conflicto entre los seres vivos necesariamente, aunque en ocasiones si lo hace. La simbiosis se define como una relación íntima entre dos especies A y B en las cuales las dos especies viven juntas. Por lo general una especie A es más pequeña “huésped” que la especie B “anfitrión”, y la relación puede ser externa y se la denomina ectosimbiosis, pero si la simbiosis es interna, es decir la especie A vive dentro de la especie B se la denomina una endosimbiosis (Inoue, Noda, Hongoh, Ui, & Ohkuma, 2008). Las endosimbiosis más extremas son aquellas en las que una célula vive dentro de otra célula “endosimbiosis intracelular, o simplemente endosimbiosis” (Gray, 2012; Kurup & Kurup, 2012). 

Complejidad

La relación íntima debe ser prolongada en el tiempo, por lo menos en lo que hace referencia al ciclo de vida de la especie más pequeña, pudiendo ser la mayoría del tiempo o toda su vida. Sin embargo, el detalle anterior es problemático, pues algunos casos de simbiosis no convencionales se pueden confundir con competencia, lo que denominaríamos competencia aparente. Las simbiosis también involucran relaciones complejas de más de una especie, lo cual implica que es posible que en la comunidad se establezcan relaciones complejas de más de dos especies generando microestructuras que los ecologistas denominan cofradías “guilds/gremios de especies” (Jaksić, 1981; Simberloff & Dayan, 1991).

Persistencia

En cualquier caso, se distinguen 2 variedades de simbiosis, las que son persistentes y las que no son persistentes. Las simbiosis persistentes son las categorías clásicas, mutualismo, comensalismo y parasitismo; mientras que las simbiosis no persistentes son el amensalismo y el sinecrotismo, incluso en esta categoría podría caber el parasitoidismo (Leung & Poulin, 2008).

Ejemplos de simbiosis se dan en cualquier linaje de ser vivo, e inclusive entre dominios. Las relaciones simbióticas pueden ser obligadas u opcionales. Una simbiosis obligada implica que las especies A y B no pueden vivir de manera independiente una sin la otra. Una simbiosis opcional es cuando ambas especies viven independientemente, aunque esto aplica específicamente para el mutualismo y el comensalismo. Sin embargo, el caso más común es que una especie sea un receptor opcional de la relación y la otra dependa obligadamente. La especie que no depende vitalmente de la simbiosis es denominada anfitrión, mientras que la especie obligada será el simbiótico que puede dar un beneficio a cambio, no dar nada o lastimar a su anfitrión (Leung & Poulin, 2008).

Historia del estudio de las simbiosis

El estudio de la simbiosis ha sido objeto de interés de numerosos científicos a lo largo de la historia, desde los naturalistas hasta los investigadores actuales de frontera (Drapeau, 1999). 

(a) En el siglo XVIII, el naturalista francés Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon fue uno de los primeros en observar la simbiosis entre los anémonas de mar y los cangrejos ermitaños, describiendo cómo estos últimos se protegían al vivir dentro de las conchas de las anémonas. Durante el siglo XVIII, Buffon también describió la simbiosis entre las orugas y las hormigas. Observó que las orugas secretan una sustancia dulce que atrae a las hormigas, y a cambio, las hormigas protegen a las orugas de los depredadores. Buffon también estudió la simbiosis entre los hongos y las raíces de las plantas, describiendo cómo las raíces proporcionan a los hongos nutrientes, mientras que los hongos ayudan a las raíces a absorber el agua y los nutrientes del suelo.

Figura 13.1.  Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788) fue un naturalista, matemático y cosmólogo francés, reconocido por sus importantes contribuciones en el campo de la biología y la geología. Fue uno de los primeros científicos en reconocer la importancia de la simbiosis en la naturaleza. Buffon entendió que la simbiosis es una relación beneficiosa entre dos especies diferentes, y describió varios ejemplos en sus obras. En su libro "Historia Natural", Buffon habló de la relación entre los hongos y las raíces de las plantas, reconociendo que los hongos se asocian con las plantas para formar micorrizas, una simbiosis que beneficia tanto a los hongos como a las plantas. Además de sus aportes en el campo de la simbiosis, Buffon fue un pionero en la clasificación y descripción de la fauna y la flora. También fue el primer científico en proponer la idea de que la Tierra era mucho más antigua de lo que se creía en su época, y que había experimentado cambios significativos en su historia. Su trabajo en la geología sentó las bases para el desarrollo posterior de esta disciplina. En resumen, Buffon fue un naturalista y científico visionario cuyas contribuciones en el estudio de la simbiosis, la biología, la geología y la evolución tuvieron un impacto significativo en la ciencia y el pensamiento científico.

(b) En el siglo XIX, Darwin propuso la idea de que las relaciones simbióticas podían ser beneficiosas para ambas especies involucradas, como en el caso de las orquídeas y las abejas que polinizan sus flores. También describió la simbiosis entre las hormigas y las plantas protectoras que les proporcionan refugio y alimento, mientras las hormigas las defienden de los herbívoros. 

(c) A principios del siglo XX, el microbiólogo ruso Sergei Winogradsky descubrió la simbiosis entre las bacterias nitrificantes y las leguminosas, y acuñó el término "endosimbiosis" para describir la relación simbiótica entre organismos que viven dentro de otros organismos.

(d) En la década de 1920, el ecólogo británico Arthur Tansley introdujo el término "ecosistema" para describir la interacción entre los organismos y su entorno físico. Tansley argumentó que los ecosistemas son sistemas complejos en los que las especies interactúan en una variedad de formas, incluyendo la simbiosis.

(e) En la década de 1960, la bióloga americana Ruth Patrick realizó importantes investigaciones sobre la simbiosis entre las algas y los hongos en los líquenes. Los líquenes son organismos compuestos por una simbiosis entre una alga y un hongo, y son importantes bioindicadores de la calidad del aire.

Figura 13.2.   Ruth Patrick (1907-2013) fue una bióloga y limnóloga estadounidense conocida por sus importantes contribuciones en el estudio de los sistemas acuáticos y la ecología de los ríos. Nació en Topeka, Kansas, y creció en Texas y Missouri. Patrick fue pionera en el desarrollo de técnicas para el estudio de la calidad del agua en los ríos, incluyendo la creación de un sistema de puntuación que evalúa la salud de los ecosistemas acuáticos basado en la presencia y diversidad de ciertos tipos de algas. También fue una de las primeras científicas en reconocer la importancia de los microorganismos en la ecología de los sistemas acuáticos, y desarrolló métodos para estudiar la diversidad de microorganismos en los ríos. Además de su trabajo en la limnología, Patrick fue una activista ambiental y trabajó incansablemente para proteger los ríos y otros sistemas acuáticos. Fue miembro fundador de la Sociedad Americana de Limnología y Oceanografía y recibió numerosos premios y distinciones a lo largo de su carrera, incluyendo la Medalla Nacional de la Ciencia en 1996. En resumen, Ruth Patrick fue una bióloga y limnóloga innovadora y visionaria cuyo trabajo ha tenido un impacto duradero en la comprensión de los sistemas acuáticos y la ecología de los ríos. Su dedicación a la protección del medio ambiente y su compromiso con la ciencia han sido una inspiración para generaciones de científicos y activistas.

(e) En la década de 1960, la bióloga Lynn Margulis propuso la teoría de la endosimbiosis seriada, que explica cómo las células eucariotas evolucionaron a partir de la simbiosis entre células procariotas primitivas que se unieron para formar una célula más compleja. Esta teoría ha sido ampliamente aceptada y es una de las principales teorías de la evolución celular 

(f) En la actualidad, los investigadores de la simbiosis están explorando cada vez más la complejidad de las relaciones simbióticas en los ecosistemas, incluyendo las relaciones entre múltiples especies y los efectos de la simbiosis en la evolución y la diversidad de la vida. Algunos de los autores más destacados en este campo incluyen a Nancy Moran, que ha estudiado la simbiosis entre las hormigas y las bacterias en los cuerpos de los insectos, y Nicole Dubilier, que investiga las simbiosis entre los animales marinos y las bacterias simbióticas en el fondo del océano.

Importancia teórica de las simbiosis

En las teorías de Darwin, las simbiosis fueron consideradas como ejemplos de relaciones beneficiosas para ambas especies involucradas, lo que se conoce como mutualismo. Por ejemplo, en el caso de las orquídeas y las abejas, Darwin observó que las abejas polinizaban las flores de las orquídeas, lo que permitía la reproducción de las orquídeas, y a su vez las abejas obtenían néctar y polen como fuente de alimento. Este tipo de simbiosis mutuamente beneficiosa fue visto por Darwin como un mecanismo importante en la evolución de las especies (Drapeau, 1999).

Sin embargo, también se observaron ejemplos de simbiosis que parecían perjudiciales para una de las especies involucradas, como la simbiosis entre las hormigas y las plantas protectoras que les proporcionan refugio y alimento, mientras las hormigas las defienden de los herbívoros. En este caso, Darwin explicó que la simbiosis era una forma de "esclavitud voluntaria" por parte de las hormigas, ya que se benefician de la protección y el alimento proporcionados por las plantas, pero al mismo tiempo están obligadas a defenderlas (Drapeau, 1999).

Figura 13.3.  Darwin consideraba importante estudiar la simbiosis porque entendía que las relaciones entre las especies podían ser muy importantes para comprender la evolución y la adaptación de los seres vivos. Él creía que las interacciones entre las especies eran una parte fundamental del ecosistema y que estas relaciones podrían tener un impacto significativo en la selección natural y la supervivencia de las especies. Además, Darwin reconoció que las simbiosis podrían ser el resultado de una coevolución entre especies, en la que cada una de las especies involucradas en la simbiosis evoluciona en respuesta a la otra. Así, las simbiosis podrían proporcionar información valiosa sobre la evolución de las especies y la selección natural.

En general, Darwin reconoció que las simbiosis eran un aspecto importante de la evolución de las especies, ya que pueden proporcionar beneficios a corto y largo plazo para las especies involucradas. Sin embargo, también reconoció que estas relaciones pueden ser complejas y pueden tener consecuencias positivas y negativas para las especies involucradas, y que la naturaleza de estas relaciones puede cambiar a lo largo del tiempo y en diferentes contextos (Drapeau, 1999).

Durante mucho tiempo, las simbiosis han sido citadas como un desafío a la teoría de la evolución darwiniana. Algunos críticos argumentaron que la simbiosis no podía explicarse adecuadamente por la selección natural y que, por lo tanto, socavaba la validez de la teoría de la evolución (Drapeau, 1999).

Uno de los ejemplos más notables fue la teoría del equilibrio puntuado propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en la década de 1970. Esta teoría argumentaba que la evolución no siempre ocurre de manera gradual, como postulaba la teoría de Darwin, sino que puede haber períodos de estasis evolutiva intercalados con cortos períodos de cambio rápido. Los defensores de esta teoría utilizaron la existencia de las simbiosis como evidencia de que la evolución no siempre se produce a través de la selección natural, sino que puede ser impulsada por factores como la simbiosis y otros tipos de interacciones simbióticas (Drapeau, 1999).

Sin embargo, esta posición ha sido refutada por biólogos evolutivos que argumentan que la selección natural puede actuar tanto en individuos como en grupos, lo que permite la evolución a través de las simbiosis y otras interacciones simbióticas. Además, la teoría del equilibrio puntuado ha sido criticada por su falta de evidencia empírica sólida y por no tener en cuenta la complejidad y la variedad de los procesos evolutivos (Drapeau, 1999).

En resumen, aunque algunas personas han intentado utilizar las simbiosis como contraejemplos para desafiar la teoría de la evolución, los biólogos evolutivos han demostrado que la selección natural puede actuar en los niveles individual y grupal para permitir la evolución a través de las simbiosis y otras interacciones simbióticas (Drapeau, 1999).

Importancia para el ser humano

Las simbiosis son de suma importancia para la supervivencia humana y la producción de alimentos. Muchas plantas cultivadas en todo el mundo dependen de la simbiosis con bacterias y hongos beneficiosos para obtener nutrientes y crecer de manera efectiva. Por ejemplo, la mayoría de las leguminosas, como los frijoles, los guisantes y la soja, tienen una relación simbiótica con las bacterias del género Rhizobium que les permiten fijar el nitrógeno del aire y convertirlo en una forma utilizable por la planta (Montgomery & Biklé, 2015).

Además, muchas otras plantas, como el maíz, el trigo y el arroz, también dependen de la simbiosis con microorganismos beneficiosos presentes en el suelo para obtener nutrientes y crecer. Estos microorganismos incluyen hongos micorrícicos, bacterias fijadoras de nitrógeno y otros microorganismos que descomponen materia orgánica y liberan nutrientes para las plantas (Montgomery & Biklé, 2015).

Por lo tanto, comprender y aprovechar la simbiosis en la agricultura puede aumentar significativamente la producción de alimentos, reducir la necesidad de fertilizantes químicos costosos y dañinos para el medio ambiente, y mejorar la calidad y el valor nutricional de los cultivos. Es importante que se preste más atención a la simbiosis en la educación de la agricultura y se fomenten más investigaciones sobre cómo mejorar y aprovechar las relaciones simbióticas para lograr una agricultura más sostenible y eficiente (Montgomery & Biklé, 2015).

Existen varios ejemplos en los que la promoción de la simbiosis con zonas naturales cercanas, como bosques, puede aumentar la productividad y disminuir el uso de agroquímicos en la agricultura (Montgomery & Biklé, 2015).. Aquí te presento algunos ejemplos:

(a) Agroforestería: La agroforestería es un enfoque que combina la producción agrícola con la gestión forestal sostenible. Al cultivar árboles y cultivos juntos, se pueden crear sistemas agroforestales que fomenten la simbiosis entre los árboles, los cultivos y los animales. Los árboles pueden proporcionar sombra, protección contra el viento y la erosión, y pueden fijar el nitrógeno en el suelo, lo que reduce la necesidad de fertilizantes químicos. Además, los sistemas agroforestales pueden aumentar la biodiversidad y mejorar la calidad del suelo.

(b) Agricultura ecológica: La agricultura ecológica es un enfoque que se basa en la utilización de prácticas sostenibles para producir alimentos y fibras. Algunas prácticas comunes incluyen la rotación de cultivos, el uso de abonos orgánicos, el control biológico de plagas y la siembra de cultivos de cobertura. Estas prácticas promueven la simbiosis entre los cultivos, los animales y los microorganismos del suelo, lo que puede aumentar la fertilidad del suelo y reducir la necesidad de pesticidas y fertilizantes químicos.

(c) Manejo integrado de plagas: El manejo integrado de plagas es un enfoque que se basa en la utilización de múltiples estrategias para controlar las plagas en la agricultura. Algunas de estas estrategias pueden incluir el uso de enemigos naturales de las plagas, el cultivo de plantas repelentes, el uso de trampas y la selección de variedades resistentes a las plagas. Al promover la simbiosis entre los cultivos y los enemigos naturales de las plagas, se puede reducir la necesidad de pesticidas químicos, lo que puede ser beneficioso tanto para el medio ambiente como para la salud humana.

(d) Cultivo de hongos micorrícicos: Los hongos micorrícicos son simbiontes que forman una asociación mutuamente beneficiosa con las raíces de las plantas. Estos hongos pueden mejorar la absorción de nutrientes y agua por parte de las plantas, lo que puede aumentar la productividad de los cultivos. Además, los hongos micorrícicos pueden reducir la necesidad de fertilizantes químicos y pesticidas, lo que puede reducir el costo de producción y mejorar la sostenibilidad de la agricultura 

Estos son solo algunos ejemplos de cómo la promoción de la simbiosis con zonas naturales cercanas, como los bosques, puede ser beneficioso para la agricultura. Al fomentar la simbiosis entre los cultivos, los animales y los microorganismos del suelo, se puede mejorar la fertilidad del suelo, reducir la necesidad de pesticidas y fertilizantes químicos y aumentar la productividad de los cultivos (Montgomery & Biklé, 2015).

14. Simbiosis mutualista

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El mutualismo es una forma de relación simbiótica en la que dos especies, A y B, se benefician mutuamente (Boucher, 1988). Esta relación puede ser obligatoria o facultativa, dependiendo de si ninguna de las especies puede sobrevivir sin la otra, o si ambas pueden sobrevivir independientemente. El mutualismo puede ser visto como una forma ideal de simbiosis, ya que las dos especies involucradas se ayudan mutuamente para obtener beneficios (Bronstein, 2015).

A pesar de ser una relación simbiótica deseable, determinar si una interacción entre dos especies es un mutualismo puede ser complicado. En algunos casos, la relación directa entre dos especies puede no ser tan clara, y se pueden utilizar otras especies como "especies puentes". Para abordar esta complejidad, se han identificado tres tipos principales de mutualismo: mutualismo facultativo, mutualismo obligatorio y mutualismo basado en servicios (Bronstein, 2015).

El estudio de los mutualismos es importante no solo desde una perspectiva biológica, sino también desde una perspectiva económica, política y de salud pública. La comprensión de las interacciones entre especies puede ayudar a mejorar la producción de cultivos y reducir la necesidad de pesticidas y otros químicos dañinos para el medio ambiente. Además, el conocimiento de los mutualismos puede ayudar a prevenir la propagación de enfermedades en animales y humanos que dependen de estas interacciones para su supervivencia (Bronstein, 2015).

Mutualismo facultativo

En el mutualismo facultativo, las dos especies involucradas pueden sobrevivir de forma independiente, pero se benefician mutuamente cuando interactúan. Un ejemplo de este tipo de mutualismo es la relación entre las abejas y las plantas con flores. Las abejas polinizan las flores, y a cambio, las plantas les proporcionan néctar y polen (Bronstein, 2015).

(a) Un ejemplo de mutualismo facultativo es la relación entre las hormigas del género Pseudomyrmex y la planta Acacia cornigera. Las hormigas se alimentan de cuerpos ricos en proteínas que se producen en las puntas de las hojas de la planta, y a cambio las hormigas proporcionan protección a la planta de herbívoros y otros depredadores.

Figura 14.1.  Pseudomyrmex es un género de hormigas de la familia Formicidae, que incluye más de 100 especies conocidas. Estas hormigas son muy comunes en los bosques tropicales de América Central y del Sur. Se caracterizan por tener un cuerpo delgado y estrecho, con patas y antenas largas. Además, tienen un aguijón venenoso en la parte posterior de su cuerpo, que utilizan para defenderse de los depredadores. Las hormigas del género Pseudomyrmex son conocidas por su asociación con plantas de las familias Fabaceae y Malpighiaceae, con las que tienen una relación simbiótica mutualista. En esta relación, las hormigas protegen a la planta de los herbívoros y las plantas proporcionan refugio y alimento para las hormigas. Además, algunas especies de Pseudomyrmex son conocidas por ser especialistas en defender ciertas plantas de las invasiones de otros herbívoros, incluso si no tienen una relación simbiótica con ellas.

(b) Otro ejemplo es la relación entre los murciélagos del género Glossophaga y las plantas del género Ceiba en los bosques tropicales. Los murciélagos se alimentan del néctar de las flores de la planta y a cambio polinizan las flores, lo que beneficia a la planta en su reproducción. Sin embargo, los murciélagos también pueden alimentarse en otras plantas, lo que hace que la relación sea facultativa.

Mutualismo obligatorio

En el mutualismo obligatorio, ninguna de las dos especies puede sobrevivir sin la otra. Un ejemplo de esto es la relación entre las termitas y las bacterias simbióticas que viven en su sistema digestivo. Las termitas no pueden digerir la celulosa sin la ayuda de las bacterias, y las bacterias obtienen un lugar seguro para vivir y nutrientes de la dieta de las termitas (Bronstein, 2015).

(a) Mycorrhizae: Las micorrizas son una simbiosis entre las raíces de las plantas y los hongos, donde los hongos proveen nutrientes y agua a la planta, y la planta proporciona carbohidratos a los hongos. La mayoría de las plantas terrestres dependen de las micorrizas para sobrevivir y crecer. Un ejemplo específico es la micorriza arbuscular, que involucra a hongos del género Glomus y plantas como la soja (Glycine max) y el maíz (Zea mays).

(b) Ameba endosimbiótica: ciertas amebas pertenecientes al género Pelomyxa tienen bacterias simbiontes en su interior, donde las bacterias proporcionan nutrientes a la ameba y la protegen de microorganismos patógenos. La ameba, a su vez, proporciona un ambiente estable para las bacterias. Este mutualismo es obligatorio ya que la ameba no puede sobrevivir sin las bacterias (Bronstein, 2015).

Mutualismo basado en servicios

El mutualismo basado en servicios se refiere a una relación en la que una especie proporciona un servicio a la otra, a cambio de un beneficio. Un ejemplo de esto es la relación entre las hormigas y las plantas protectoras. Las hormigas protegen las plantas de los herbívoros, y a cambio, las plantas les proporcionan refugio y alimentos (Bronstein, 2015).

Esta categoría no excluye a las anteriores, pues aquí no nos importa la duración-obligatoriedad de la simbiosis, sino las causas que generan la relación, sus estructuras anatómicas especiales, y sus consecuencias.

Mutualismo A recurso – B recurso.

Es aquel mutualismo en el que tanto la especie A como la especie B ofrecen directamente un recurso vital para su crecimiento acelerado. Aunque muchos textos la refieren como la más común quizá se debe a que es la más fácil de determinar ya que no requiere de intermediarios. Sin embargo, el ejemplo de libro de texto en este caso si requiere intermediarios. Las micorrizas zona asociaciones entre bacterias nitrificantes, hongos y raíces de las plantas, una modificación de la raíz en forma de nódulos anormales. Estos nódulos permiten la interacción intima de las tres especies, y allí el hongo proporciona un puente entre las bacterias que aportan nitrógeno orgánico a la planta, y ella a cambio le proporciona al hongo y a la bacteria alimento para su crecimiento (Jones & Smith, 2004).

Figura 14.2.  Mutualismo por recursos. Las micorrizas son un ejemplo de simbiosis compleja que involucra más de un huésped por anfitrión.

Mutualismo A servicio – B recurso

En este mutualismo una de las especies ofrece un recurso que generalmente es alimento, y la otra presta un servicio. Un ejemplo es la polinización, una especie A que es una planta ofrece néctar y a cambio los polinizadores dispersan su polen. Sin embargo, en otras ocasiones se trata de aliviar parásitos y aquí ya encontramos la especie puente. Tenemos tres especies A, B y C. La especie A sufre de un daño generado por la especie B, y la especie C se alimenta de B. En este caso no es una relación directa de C sobre A, pero sigue siendo una simbiosis mutualista. Este mutualismo por desparasitación es muy común (Jordano, 1987)

Figura 14.3.  Mutualismo servico-recurso. El segundo subcaso dentro del mutualismo servicio-recurso es el de los polinizadores. Ellos obtienen néctar

Mutualismo A servicio – B recurso

En este mutualismo una de las especies ofrece un recurso que generalmente es alimento, y la otra presta un servicio. Un ejemplo es la polinización, una especie A que es una planta ofrece néctar y a cambio los polinizadores dispersan su polen. Sin embargo, en otras ocasiones se trata de aliviar parásitos y aquí ya encontramos la especie puente. Tenemos tres especies A, B y C. La especie A sufre de un daño generado por la especie B, y la especie C se alimenta de B. En este caso no es una relación directa de C sobre A, pero sigue siendo una simbiosis mutualista. Este mutualismo por desparasitación es muy común (Jordano, 1987).

Figura 14.4.  Mutualismo servicio-servicio. La simbiosis entre el pez payaso y la anémona solo es efectiva cuando esta tiene parásitos que enfrentar y el pez tiene depredadores a los cuales escapar.

Mutualismo A servicio – B servicio

 El mutualismo servicio servicio puede ser el más complejo de demostrar ya que requiere generalmente de dos especies puente. En este caso tenemos tres especies A, B, C y D. La especie A es lastimada por B; B es comido por C; y a C se lo come D. Sin embargo, D no puede acercarse a A porque puede resultar muerto. En este caso se entabla una simbiosis en que A no lastima a C, de este modo A protege a C en contra de D, y C se come a B para que no lastime a A. El ejemplo típico es la relación entre el pez payaso y la anémona, en pez payaso desparasita a la anémona, y a cambio esta protege al pez payaso ya que ella misma es venenosa. ¿Complejo? ¡Ahora imaginen a una comunidad con cientos de especies que pueden entablar relaciones simbióticas indirectas a través de innumerables especies de puente! (Litsios et al., 2012; Lubbock, 1980).

La domesticación

Por lo general la domesticación de animales por parte de los humanos se puede concebir como un tipo de mutualismo. El perro y el ser humano donde ambos participaban de la caza y luego del pastoreo repartiéndose los beneficios. El ganado y el ser humano, en la que a pesar de que los humanos cobramos la vida de algunos ejemplares, siempre se mantienen protegidas el grueso de las poblaciones contra otros depredadores más avariciosos. Todas las plantas de cosecha son extremadamente dependientes de los cuidados y mimos de sus agricultores, sin ellos las especies silvestres simplemente las asfixiarían en pocas generaciones (Barton et al., 2009; Crites, 1987; Zeder, 2006).

La domesticación es un proceso en el cual una especie se adapta a vivir con humanos y a menudo es utilizada para beneficio humano, como la producción de alimento o compañía. Este proceso se pensó inicialmente como una característica humana, es decir, como algo que los humanos habían creado para su beneficio. Sin embargo, a medida que los ecólogos comenzaron a investigar la naturaleza, descubrieron que la domesticación también puede ocurrir de forma natural entre otras especies (Bronstein, 2015).

Uno de los primeros ecólogos en reportar la domesticación mutualista en la naturaleza fue el biólogo británico Charles Elton. En su libro "The Ecology of Invasions by Animals and Plants" publicado en 1958 (Elton, 2020), Elton describe cómo algunas especies de plantas y animales pueden volverse dependientes de otras especies para su supervivencia.

A pesar de que la idea de la domesticación mutualista en la naturaleza fue ampliamente aceptada por la comunidad científica, se generó cierta controversia con algunos grupos religiosos. Esto se debe a que la idea de que la domesticación es un proceso natural, en lugar de una creación divina, contradice algunas creencias religiosas. Algunos ejemplos de domesticación mutualista en la naturaleza son:

(a) La relación entre las hormigas del género Pheidole y las plantas de la especie Acacia. Las hormigas protegen a la planta de depredadores y podan otras plantas cercanas que compiten por los recursos. A cambio, la planta proporciona a las hormigas un hogar y comida en forma de néctar.

(b) La hormiga de jardín (Lasius niger) y otras especies de hormigas tienen una relación simbiótica con los pulgones azucareros, tales como Aphis fabae y Aphis spiraecola. Las hormigas protegen y cuidan los pulgones de los depredadores, trasladándolos a lugares más seguros y transportándolos a nuevas plantas donde puedan alimentarse de la savia. A cambio, los pulgones producen una secreción azucarada llamada melaza, que es consumida por las hormigas. Además, las hormigas utilizan la melaza para alimentar a sus larvas.

Figura 14.5.  Atta es un género de hormigas cortadoras de hojas, pertenecientes a la familia Formicidae, que se encuentran en América Central y del Sur. Estas hormigas son conocidas por su comportamiento de recolección de hojas, que utilizan para cultivar un hongo, su principal fuente de alimento. Las hormigas del género Atta son muy organizadas y trabajan en equipo para recolectar hojas de plantas y llevarlas al nido. Allí, las hojas son masticadas y mezcladas con saliva, para crear un sustrato en el que crece el hongo que utilizan como alimento. Las hormigas cuidan y protegen el hongo, y lo trasladan a nuevos sitios cuando el sustrato original se agota. Atta es un género muy diverso, con más de 15 especies conocidas, que se diferencian en su tamaño, coloración y comportamiento. Estas hormigas tienen una importancia ecológica significativa en los ecosistemas donde habitan, ya que su actividad de corte y recolección de hojas puede afectar la vegetación y la composición de la comunidad de plantas.

(c) Las hormigas cortadoras de hojas (Atta spp. y Acromyrmex spp.) y algunas especies de hormigas arrieras tienen una relación mutualista con los hongos comestibles del género Leucoagaricus. Las hormigas recolectan hojas y otros materiales vegetales y los llevan al nido, donde los utilizan para cultivar los hongos. Los hongos, a su vez, proporcionan alimento para las hormigas. Las hormigas también cuidan los hongos, manteniéndolos libres de parásitos y enfermedades.

15. Simbiosis comensalista

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La simbiosis comensalista es un tipo de relación simbiótica en la que una especie se beneficia de la otra, mientras que la segunda no es afectada positiva ni negativamente. La definición ideal de la simbiosis comensalista implica que la relación es completamente neutral, sin embargo, en la naturaleza se pueden encontrar gradaciones que se inclinan hacia el mutualismo o hacia el parasitismo. Esta relación puede ocurrir entre dos especies de diferentes reinos, como plantas y animales, o dentro del mismo reino, como entre dos animales. Dentro del comensalismo se pueden distinguir tres tipos, la foresis, el inquilinato y la metabiosis (Balashov, 2011).

La simbiosis comensalista es importante porque es una relación en la que una especie se beneficia sin causar daño a la otra. Aunque la relación no es completamente neutral, puede ser beneficiosa para el mantenimiento del equilibrio ecológico en ciertos ecosistemas. Además, la simbiosis comensalista es común en la naturaleza, lo que la convierte en un fenómeno importante en la comprensión de las relaciones biológicas (Bronstein, 2015).

La simbiosis comensalista ha sido estudiada por muchos ecólogos y biólogos a lo largo de la historia. Uno de los primeros en estudiar esta relación fue el biólogo alemán Ernst Haeckel en el siglo XIX. Haeckel observó que algunas especies de crustáceos se adherían a las ballenas para su transporte, sin causar ningún daño a las ballenas (Bronstein, 2015).

Figura 15.1. Ernst Haeckel (1834-1919) fue un biólogo, zoólogo, filósofo y artista alemán, conocido por su trabajo en la teoría de la evolución y por popularizar el término "ecología". Haeckel realizó importantes contribuciones en el campo de la biología evolutiva, y es especialmente conocido por su trabajo en la taxonomía y clasificación de organismos, así como por su teoría de la recapitulación, según la cual el desarrollo embrionario de un organismo recapitula su evolución. Haeckel también tuvo un gran interés en la naturaleza y la historia natural, y fue un artista talentoso, conocido por sus ilustraciones científicas detalladas y precisas. Entre sus obras más importantes se encuentra su obra "Kunstformen der Natur" (Formas artísticas de la naturaleza), publicada en 1904, que presenta una colección de 100 láminas con ilustraciones de organismos marinos. Además de sus contribuciones científicas, Haeckel también fue un defensor activo del darwinismo y un crítico del creacionismo y el diseño inteligente. Fue uno de los fundadores del movimiento monista en Alemania, que buscaba integrar la ciencia y la religión en una sola visión del mundo. A lo largo de su vida, Haeckel publicó numerosos libros y artículos sobre biología, filosofía y arte, y fue un pensador influyente en su época.

En la actualidad, se han identificado muchos ejemplos de simbiosis comensalista en diferentes ecosistemas. Entre los más destacados se encuentran los pájaros que anidan en los árboles, los cangrejos ermitaños que usan conchas de otros animales para vivir y los animales que se adhieren a otros para su transporte (Bronstein, 2015).

La simbiosis comensalista también tiene consecuencias para el ser humano. Por ejemplo, los humanos utilizan la foresis de ciertas especies de animales para transportar objetos, como los perros de trineo en el Ártico. También utilizamos los inquilinatos de ciertas especies de aves para controlar plagas en los cultivos, ya que las aves se alimentan de insectos dañinos para las plantas (Bronstein, 2015).

En resumen, la simbiosis comensalista es un tipo de relación simbiótica en la que una especie se beneficia de la otra sin causar daño. Esta relación puede darse en diferentes ecosistemas y es importante

La foresis  

 Ocurre cuando el comensal B usa a la especie A como mecanismo de transporte. Los primeros en estudiar la foresis fueron los entomólogos alemanes, Wilhelm Löw y Carl Gustav Hempel, en la década de 1920. Ellos observaron que ciertas especies de ácaros y otros pequeños artrópodos usaban a insectos voladores como moscas y abejas como mecanismos de transporte para desplazarse a largas distancias.

Posteriormente, la foresis ha sido estudiada por muchos otros investigadores en el campo de la biología y la ecología. Se ha demostrado que este tipo de relación simbiótica es más común de lo que se pensaba inicialmente y se encuentra en muchos grupos de animales, desde insectos y artrópodos hasta mamíferos y aves.

La importancia de la foresis radica en su capacidad para permitir que los comensales se muevan a nuevas áreas geográficas y colonizar nuevos hábitats. Además, también puede tener implicaciones en la distribución de plagas y enfermedades, ya que ciertos organismos pueden ser transportados involuntariamente a través de la foresis.

En cuanto a las aplicaciones de la foresis, se ha explorado su uso en la lucha contra las plagas de insectos, donde se ha intentado utilizar a los artrópodos comensales como vectores para transportar agentes de control biológico a las poblaciones objetivo. Sin embargo, estas estrategias todavía están en una fase experimental y requieren más investigación para determinar su efectividad y viabilidad.

Figura 15.2.  Foresis. En la foresis en huésped solo emplea al anfitrión como vehículo.

(a) Cangrejos ermitaños (Paguroidea) transportan a caracoles pequeños: Los cangrejos ermitaños llevan pequeños caracoles en sus conchas, lo que les permite desplazarse a mayores distancias y protegerse de depredadores mientras están en el caparazón del cangrejo. No se conocen beneficios para los caracoles transportados.

(b) Arañas saltarinas (Salticidae) transportan a pequeñas arañas: Las arañas saltarinas a veces transportan a otras arañas en su abdomen, lo que les permite moverse a distancias más largas y evitar depredadores. Las arañas transportadas no parecen beneficiarse de esta relación.

(c) Ciempiés (Chilopoda) transportan a ácaros: Algunos ciempiés transportan ácaros en su cuerpo, lo que les permite acceder a nuevas fuentes de alimento y evitar la depredación. Los ácaros transportados no obtienen ningún beneficio de esta relación.

(d) Escarabajos peloteros (Scarabaeidae) transportan a otros escarabajos: Los escarabajos peloteros a veces llevan a otros escarabajos en sus bolas de excremento, lo que les permite moverse a nuevas fuentes de alimento y evitar depredadores. Los escarabajos transportados no parecen obtener beneficios de esta relación.

Inquilinato

El inquilinato es un tipo de simbiosis comensalista en el que la especie B utiliza a la especie A como un lugar seguro para vivir, pero no proporciona ningún beneficio en particular. Este término se utiliza comúnmente en biología para describir una relación de alojamiento en la que una especie se beneficia a expensas de otra especie sin causarle daño. La especie A, en este caso, no se ve afectada positiva ni negativamente por la presencia de la especie B.

El inquilinato ha sido estudiado por muchos biólogos y ecólogos a lo largo de la historia, incluyendo a los pioneros de la ecología como Charles Darwin y Alfred Russel Wallace. Darwin, en particular, estudió la simbiosis de las orquídeas con las abejas y mariposas, y señaló cómo las orquídeas proporcionan un lugar seguro para que las abejas y mariposas depositen sus huevos. Wallace, por otro lado, estudió la relación entre los árboles y las lianas que los rodean, y observó cómo las lianas utilizan a los árboles como soporte para crecer.

El inquilinato es importante en la naturaleza porque permite a las especies obtener recursos y protección sin tener que invertir demasiada energía o recursos en ello. En algunos casos, las especies que se benefician del inquilinato pueden incluso contribuir a la salud del huésped al actuar como controladores biológicos o al eliminar los restos de alimentos y residuos. Además, el inquilinato puede tener aplicaciones prácticas, como en la agricultura, donde se pueden utilizar plantas de cobertura para proporcionar un hábitat seguro para los insectos beneficiosos.

Figura 15.3. Inquilino. Los árboles ofrecen superficies donde otros seres vivos pueden crear sus nidos, sin que sean lastimados o beneficiados en el proceso.

(a) Cangrejo ermitaño (Paguroidea) vive en conchas vacías de caracoles marinos (Gastropoda): Los cangrejos ermitaños usan las conchas vacías de caracoles marinos para protegerse y transportarse.

(b) Algas epífitas (Chlorophyta) viven sobre el exoesqueleto de cangrejos ermitaños (Paguroidea): Las algas epífitas se adhieren al exoesqueleto de los cangrejos ermitaños para obtener un lugar elevado y así aumentar su exposición a la luz solar.

(c) Piojo de mar (Crinoidea) vive sobre los brazos de estrellas de mar (Asteroidea): El piojo de mar se aferra a los brazos de las estrellas de mar para obtener protección y un lugar seguro donde vivir.

(d) Cangrejo herradura (Limulus polyphemus) vive en el fondo marino con gusanos poliquetos (Polychaeta): Los cangrejos herradura y los gusanos poliquetos comparten madrigueras en el fondo marino, lo que les permite protegerse de depredadores y obtener alimento.

(e) La orquídea nacional de Colombia, Cattleya trianae, es un inquilino que vive sobre los árboles de la selva húmeda de los Andes. Se adhiere a las ramas de los árboles con sus raíces aéreas y utiliza el árbol como soporte, pero no recibe nutrientes del árbol, ya que se alimenta a través de la fotosíntesis. Esta especie de orquídea es particularmente conocida por su belleza y valor ornamental y se encuentra en peligro de extinción debido a la degradación del hábitat natural y la sobreexplotación. 

Figura 15.4. Cattleya trianae es una especie de orquídea epífita, endémica de Colombia. Fue descrita por primera vez en 1873 por el botánico alemán Friedrich Wilhelm Ludwig Kraenzlin, y lleva el nombre en honor al botánico colombiano José Jerónimo Triana. Esta orquídea es muy apreciada por su belleza y por sus grandes flores vistosas de color rosa intenso y pétalos y sépalos amplios y carnosos. Se encuentra en hábitats naturales de montaña, generalmente en altitudes entre los 1500 y 2500 metros sobre el nivel del mar. Cattleya trianae es una de las orquídeas más importantes y representativas de Colombia y se ha convertido en un símbolo nacional del país. Además, es una especie muy valorada en la horticultura y se ha utilizado en la creación de numerosas híbridas para la floricultura.

Cattleya trianae es un inquilino de varias especies de árboles, incluyendo el roble andino (Quercus humboldtii), el cedro (Cedrela montana) y el chicalá (Jacaranda copaia). Estos árboles proporcionan el soporte físico necesario para que la orquídea crezca y florezca, pero no hay una interacción simbiótica directa entre ellos. La relación entre Cattleya trianae y los árboles que la sostienen es un ejemplo de inquilinismo, en la que la orquídea se beneficia de la estructura del árbol sin proporcionar ningún beneficio al árbol a cambio.

La metabiosis

La metabiosis es una interacción biológica indirecta, donde una especie muerta proporciona un ambiente propicio para otra especie. A pesar de que no se considera una simbiosis en el sentido estricto, es una interacción importante en la ecología. A lo largo de la historia, la metabiosis ha sido objeto de estudio de muchos investigadores, como Darwin y Wallace, quienes observaron la interacción entre las orquídeas y las abejas.

Figura 15.5.  Debería ser una concha, pero es lo que hay. El cangrejo ermitaño es un ejemplo de metabiosis, al usar las conchas  vacías de otros animales muertos, aun que se adapta a otras cosas.

La metabiosis es importante porque permite que las especies sobrevivan en ambientes hostiles o cambiantes. Por ejemplo, las plantas que crecen en suelos pobres en nutrientes, como los suelos de los trópicos, pueden beneficiarse de la descomposición de los restos de otros organismos. Además, la metabiosis también es una importante fuente de alimento y refugio para muchas especies, como los ermitaños que utilizan las conchas vacías como protección.

El ejemplo mas importantes es el cangrejo ermitaño (Coenobita clypeatus) que vive en conchas de caracoles muertos: El cangrejo ermitaño es una especie de cangrejo que no tiene una concha propia y utiliza la concha de un caracol vacío para proteger su cuerpo. Elige una concha que le quede ajustada y puede cambiarla a medida que crece. Los cangrejos ermitaños no necesariamente dependen de conchas de caracol para proteger su cuerpo, también pueden usar otros objetos que encuentren en el ambiente, como restos de botellas o latas. Esto se debe a que el cangrejo ermitaño es capaz de adaptarse a diferentes condiciones de vida y aprovechar los recursos disponibles.

Comensalismo indirecto

El comensalismo indirecto es una forma de interacción simbiótica entre tres especies, en la cual una especie actúa como intermediario entre las otras dos. Esta relación fue descrita por primera vez por el biólogo alemán Heinrich Anton de Bary en 1879, quien la llamó "mediación" o "intermediación". El concepto de comensalismo indirecto fue desarrollado posteriormente por otros científicos como George Henderson Carpenter y Charles Elton, quienes exploraron las implicaciones ecológicas y evolutivas de esta interacción.

La importancia del comensalismo indirecto radica en que es una forma de interacción simbiótica que puede tener efectos significativos en las comunidades biológicas. Por ejemplo, puede afectar la distribución y abundancia de las especies involucradas y contribuir a la estabilidad y resiliencia del ecosistema. Además, el comensalismo indirecto puede ser un factor importante en la coevolución de las especies involucradas, ya que puede llevar a la selección de rasgos que favorezcan la relación de mediación.

(a) Un ejemplo de comensalismo indirecto es el caso de la planta Acacia cornigera que atrae a las hormigas Pseudomyrmex ferruginea para protegerse de herbívoros. En este caso, la planta (A) produce una sustancia química, el cuerpo de Beltian, que atrae a las hormigas (B) las cuales a su vez protegen a la planta de herbívoros (C) sin recibir nada a cambio de la planta. En este caso, la especie intermediaria (B) actúa como puente entre la especie beneficiaria (A) y la especie beneficiada (C).

(b) Otro ejemplo de comensalismo indirecto es el de las aves carroñeras, como el buitre negro (Aegypius monachus) y el cóndor andino (Vultur gryphus), que se alimentan de los cadáveres de animales (B) muertos. Las aves (A) se alimentan de los cadáveres (B) y, al hacerlo, despejan el área de carroña, lo que beneficia a otras especies (C) que pueden alimentarse de los restos de los animales muertos sin competir con las aves. En este caso, la especie intermediaria (A) no recibe un beneficio directo de la especie beneficiada (C), pero sí obtiene alimento a través de la especie puente (B).

Figura 15.6.  Castor canadensis es una especie de roedor semiacuático nativo de América del Norte, también conocido como el castor americano. Los castores son famosos por su capacidad para construir presas y diques en los ríos y arroyos, lo que altera el flujo del agua y crea hábitats para una gran variedad de animales acuáticos. Los castores tienen un pelaje grueso y denso, que les ayuda a mantenerse cálidos en el agua fría. También tienen una cola aplanada y escamosa, que les ayuda a nadar y a mantener el equilibrio en tierra firme. Son animales sociales y construyen sus madrigueras en las orillas de los ríos y lagos. Los castores son herbívoros y se alimentan principalmente de cortezas, ramas, hojas y raíces de árboles. Son capaces de talar árboles enteros con sus poderosos incisivos, que también les sirven para construir sus presas y diques.

(c) Los castores (Castor canadensis) construyen diques (B) en los ríos para crear estanques (C) que les sirven de hábitat. Estos estanques benefician a otras especies, como los patos y las nutrias, que encuentran alimento y refugio en ellos sin que los castores obtengan un beneficio directo de estas especies. En este caso, los castores (A) actúan como especie intermediaria que crea un ambiente que beneficia a otras especies (C) a través de la especie puente (B).

16. Simbiosis parasítica en la historia humana

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La simbiosis parasítica es una relación biológica en la que una especie (el parásito) obtiene beneficios de otra especie (el hospedero o anfitrión) a costa de su salud o incluso su vida. El estudio de la simbiosis parasítica ha sido de gran importancia en la biología evolutiva y ha permitido comprender cómo los parásitos han evolucionado para explotar a sus hospederos y cómo los hospederos han evolucionado para defenderse de los parásitos (Leung & Poulin, 2008).

La importancia histórica de la simbiosis parasítica se puede observar en la antigua práctica de la medicina, donde la comprensión de los parásitos y su impacto en la salud humana permitió el desarrollo de tratamientos efectivos para enfermedades como la malaria y la tripanosomiasis. Además, muchas religiones incluyen referencias a parásitos en sus escrituras, como la plaga de langostas en la Biblia.

En la actualidad, la simbiosis parasítica sigue siendo importante en la salud humana, ya que muchos parásitos son responsables de enfermedades como la malaria, la enfermedad de Chagas y la toxoplasmosis. También tiene un impacto en la industria agrícola y ganadera, ya que los parásitos pueden afectar la productividad y la calidad de los cultivos y el ganado.

En términos de conflictos y guerras, los parásitos han sido utilizados como armas biológicas. Durante la Segunda Guerra Mundial, por ejemplo, los japoneses infectaron a civiles chinos con la bacteria causante de la peste bubónica en un intento de propagar la enfermedad.

Entre los investigadores más importantes en el campo de la simbiosis parasítica se encuentran Robert Poulin, quien ha realizado investigaciones sobre la diversidad de parásitos y su impacto en la evolución de sus hospederos, y Andrew Read, quien ha estudiado la evolución de la resistencia a los parásitos en los hospederos.

Algunos hitos importantes en la historia de la investigación de la simbiosis parasítica incluyen la identificación del mosquito como el vector de la malaria en 1898, el descubrimiento de los primeros antibióticos para tratar la infección parasitaria en la década de 1940, y el uso de la tecnología de secuenciación de ADN para estudiar la diversidad de parásitos en todo el mundo en la actualidad.

Figura 16.1.  Los parásitos y las enfermedades. Algunos parásitos, como los mosquitos, pueden servir para transportar a otros parásitos como bacterias, virus y eucariotes a sus anfitriones definitivos, generando enfermedades muy peligrosas como la malaria.

En resumen, la simbiosis parasítica es una relación biológica compleja que ha tenido un impacto significativo en la historia de la humanidad y sigue siendo importante en la actualidad en términos de salud humana, agricultura y ganadería. La investigación en este campo ha permitido una mejor comprensión de la evolución y la ecología de los parásitos y sus hospederos. 

El impacto histórico de los parásitos en las civilizaciones humanas ha sido significativo y ha evolucionado junto con la propia historia humana. 

En la prehistoria

Los primeros homínidos evolucionaron en un entorno en el que estaban expuestos a una gran variedad de patógenos y parásitos, lo que les obligó a desarrollar mecanismos de defensa contra estas amenazas. Los fósiles de Homo erectus, una de las primeras especies de homínidos, muestran evidencia de infecciones parasitarias, como gusanos intestinales y piojos. Los homínidos de la prehistoria también estuvieron expuestos a parásitos transmitidos por animales, como pulgas y garrapatas.

La importancia de los parásitos en la evolución humana ha sido objeto de debate entre los científicos. Por un lado, algunos investigadores sugieren que la presión de los parásitos habría ayudado a moldear nuestro sistema inmunológico y a mejorar nuestra capacidad de combatir infecciones. Por otro lado, otros investigadores argumentan que los parásitos habrían tenido un impacto negativo en la salud de los homínidos, debilitándolos y disminuyendo su capacidad de reproducirse y sobrevivir.

Aunque la escritura aún no existía en la prehistoria, se han encontrado pruebas de que los homínidos prehistóricos utilizaban plantas medicinales para tratar enfermedades y trastornos. También se han encontrado artefactos que sugieren que los homínidos utilizaban técnicas de higiene básica para evitar la propagación de enfermedades.

En la actualidad, los científicos utilizan una variedad de técnicas para estudiar la historia de los parásitos en la prehistoria humana, incluyendo el análisis de restos de ADN en fósiles y la observación de los patrones de infección en poblaciones humanas modernas.

En cuanto a los mitos y creencias relacionados con los parásitos, se pueden encontrar diversas referencias en la literatura y las tradiciones orales de diferentes culturas. En algunas culturas africanas, por ejemplo, se cree que ciertos parásitos, como las lombrices intestinales, pueden ser causados por la envidia y los celos de otras personas, y que deben ser tratados a través de rituales de curación. En la cultura egipcia, se creía que los parásitos, en particular los gusanos, eran una manifestación del dios del mal, Seth, y se los consideraba una fuente de impureza. Por esta razón, los egipcios realizaban rituales de purificación y limpieza para prevenir y tratar la infestación parasitaria.

En cuanto a los principales investigadores de la simbiosis parasítica en la prehistoria, se pueden mencionar a científicos como el biólogo y parasitólogo francés Louis Pasteur, quien realizó importantes descubrimientos en el campo de la microbiología y la parasitología en el siglo XIX, y a Rudolf Virchow, quien realizó estudios pioneros sobre enfermedades parasitarias como la tripanosomiasis africana y la hidatidosis.

Figura 16.2. Rudolf Virchow fue un médico, patólogo, antropólogo y político alemán nacido en 1821 en Schivelbein, Pomerania. Es considerado uno de los fundadores de la patología moderna y es famoso por sus contribuciones al conocimiento de enfermedades como la leucemia y la embolia pulmonar. Virchow desarrolló la teoría celular de la enfermedad, que establece que todas las enfermedades tienen su origen en alteraciones en las células y sus tejidos. Además, también propuso la idea de que las enfermedades son causadas por factores ambientales y sociales, lo que lo convirtió en uno de los primeros médicos en reconocer la importancia de los factores sociales en la salud. Además de sus contribuciones al campo de la medicina, Virchow también se interesó por la política y fue un defensor de la democracia y la justicia social. Fue elegido como diputado en el Parlamento de Prusia y trabajó para mejorar la salud pública y la educación en Alemania. Virchow falleció en 1902, pero su legado en la medicina y la política continúa siendo muy influyente en la actualidad. Además, muchos de sus trabajos son considerados como referencias en el campo de la patología y han sido clave en el desarrollo de nuevas técnicas y tratamientos médicos.

En general, el impacto de la simbiosis parasítica en la prehistoria humana ha sido significativo, ya que las infestaciones parasitarias pueden afectar la salud, la nutrición y la capacidad de las poblaciones para desarrollar sociedades complejas y avanzadas. A través de la investigación y el tratamiento de enfermedades parasitarias, los científicos y médicos han contribuido a mejorar la calidad de vida y el bienestar de las personas en todo el mundo.

Mesopotamia, el levante y oriente próximo

En Mesopotamia, Arabia y el Levante se han encontrado evidencias arqueológicas de la presencia de parásitos en humanos desde el Neolítico. Por ejemplo, en la zona de Tell es-Sawwan en Irak, se han encontrado huevos de esquistosoma en restos humanos de hace unos 7000 años. También se han encontrado huevos de tenia en restos humanos en sitios arqueológicos de la época del Imperio Acadio (c. 2334-2154 a.C.).

La simbiosis parasítica en estas regiones pudo haber tenido un impacto significativo en la salud y la supervivencia de las comunidades antiguas. La falta de medidas higiénicas adecuadas y el contacto cercano entre humanos y animales (como cabras, ovejas y cerdos) pudieron haber aumentado la exposición a parásitos como las tenias y las fasciolas, que pueden causar una serie de enfermedades gastrointestinales y hepáticas.

Figura 16.3. Las tenias son un grupo de gusanos planos parásitos que pueden infectar el tracto intestinal humano. Las especies de tenia más comunes en humanos son Taenia saginata, también conocida como la tenia del ganado, y Taenia solium, conocida como la tenia del cerdo. Las tenias adultas tienen cuerpos planos y alargados, que pueden medir varios metros de longitud. Tienen una cabeza con cuatro ventosas y un gancho que les permite adherirse a la pared intestinal. La tenia no tiene boca, sino que absorbe los nutrientes a través de la piel de su cuerpo. La infección por tenia en humanos se produce al consumir carne cruda o mal cocida que contiene larvas de tenia. Una vez ingeridas, las larvas se adhieren a la pared intestinal y se desarrollan en adultos, que pueden vivir en el intestino durante varios años. Los síntomas de una infección por tenia pueden incluir dolor abdominal, náuseas, diarrea, pérdida de peso y debilidad. El tratamiento para la infección por tenia implica la administración de medicamentos antiparasitarios, que pueden matar a las tenias adultas y las larvas en el cuerpo. También es importante seguir prácticas adecuadas de higiene alimentaria, como lavarse las manos y cocinar adecuadamente la carne, para prevenir la infección por tenia.

En cuanto al estudio de la simbiosis parasítica en estas regiones, hay pocos registros históricos antes del surgimiento de la escritura en Mesopotamia alrededor del 3000 a.C. Sin embargo, la medicina tradicional en estas regiones pudo haber incluido el uso de hierbas y plantas medicinales para tratar infecciones parasitarias.

En la época preimperial, la religión y la mitología también pudieron haber influido en la percepción de los parásitos. En la mitología mesopotámica, por ejemplo, la diosa del parto Nintinugga se asociaba con las serpientes, que eran consideradas símbolos de vida y muerte. En algunas culturas antiguas, se creía que los parásitos eran una manifestación de demonios o espíritus malignos que podían poseer el cuerpo humano.

En resumen, la simbiosis parasítica en Mesopotamia, Arabia y el Levante antes del surgimiento del poder del Imperio Egipcio pudo haber tenido un impacto significativo en la salud y la supervivencia de las comunidades antiguas. A pesar de la falta de registros históricos, se sabe que la presencia de parásitos en humanos se remonta al Neolítico y que la medicina tradicional pudo haber incluido el uso de plantas medicinales para tratar infecciones parasitarias. La mitología y la religión también pudieron haber influido en la percepción de los parásitos en estas culturas antiguas.

Egipto

Los parásitos han tenido un impacto significativo en la historia de Egipto, especialmente en la salud de la población y la agricultura. Los registros históricos, las tumbas y los artefactos arqueológicos proporcionan información sobre la presencia de parásitos en la sociedad egipcia.

Se ha encontrado evidencia de parásitos intestinales en momias egipcias, incluyendo áscaris y tenias, lo que sugiere que la población egipcia estaba expuesta a enfermedades parasitarias comunes. Además, la presencia de parásitos en los restos de animales sugiere que la agricultura también estaba afectada por enfermedades parasitarias.

La medicina egipcia antigua también se centraba en gran medida en el tratamiento de enfermedades parasitarias y se han encontrado varios remedios antiparasitarios en textos médicos y literarios antiguos. Los médicos egipcios utilizaban hierbas y otros ingredientes naturales para tratar enfermedades parasitarias, y algunos de estos remedios todavía se utilizan en la medicina tradicional de algunos países.

Figura 16.4. Fasciola hepatica, también conocida como la "duela hepática", es un parásito que infecta el hígado de los seres humanos y otros animales. La infección en humanos se produce al ingerir agua o plantas contaminadas con larvas del parásito. Una vez que las larvas son ingeridas, migran desde el intestino hacia el hígado, donde se desarrollan en adultos. Los adultos tienen un cuerpo plano y alargado, que puede medir hasta varios centímetros de longitud. Tienen ventosas y ganchos en su boca y cuerpo, que les permiten adherirse a la pared del hígado y alimentarse de la sangre del huésped. La infección por Fasciola hepatica puede causar síntomas como dolor abdominal, náuseas, diarrea, fiebre y fatiga. En casos graves, la infección puede provocar daño hepático y biliar, y en raras ocasiones, puede ser fatal. El tratamiento para la infección por Fasciola hepatica implica la administración de medicamentos antiparasitarios específicos. También se recomienda la eliminación de plantas y animales que puedan estar infectados en áreas donde la infección es común, y el consumo de agua y alimentos seguros.

Entre los investigadores y arqueólogos especializados en el estudio de la presencia de parásitos en Egipto se encuentran Adel Mahmoud, Zahi Hawass y Salah Abdel-Aziz. Estos expertos han utilizado técnicas de análisis de ADN y otros métodos de investigación para identificar la presencia de parásitos en momias y restos animales.

La presencia de parásitos en la sociedad egipcia antigua también ha tenido implicaciones en la religión y las prácticas funerarias. Se cree que la diosa egipcia Sekhmet, protectora de la salud y la enfermedad, estaba asociada con enfermedades parasitarias como la leishmaniasis. Además, la práctica de la momificación tenía en cuenta la necesidad de eliminar los parásitos del cuerpo del difunto para asegurar su vida después de la muerte.

En resumen, los parásitos han tenido un impacto significativo en la sociedad y la cultura egipcias, desde la salud de la población y la agricultura hasta la religión y las prácticas funerarias. La investigación continua en este campo sigue arrojando luz sobre la historia y las costumbres de esta antigua civilización.

Persia aqueménida

La persia aqueménida fue un imperio que se extendió desde el este de Irán hasta el Mediterráneo y Egipto, y duró desde el siglo VI a.C. hasta la conquista de Alejandro Magno en el siglo IV a.C. Aunque no hay muchos registros específicos sobre la presencia de parásitos en el imperio, se puede suponer que tuvieron un impacto significativo en la salud y el bienestar de la población y las fuerzas militares.

Uno de los principales investigadores en el estudio de la parasitología en Persia fue el francés Charles Nicolle, quien trabajó en Túnez a principios del siglo XX. Nicolle se enfocó en la transmisión de la fiebre recurrente por piojos y su papel en la historia de las guerras. Además, el investigador británico Peter Warren trabajó en el estudio de la parasitología en la región de Irán en la década de 1960 y describió varios casos de infecciones parasitarias.

Es probable que los parásitos hayan afectado la salud y la capacidad militar de los aqueménidas, aunque no hay muchos detalles específicos al respecto. Los parásitos intestinales como las lombrices y las tenias podrían haber sido comunes en una sociedad agrícola, mientras que las enfermedades transmitidas por vectores como la malaria y la leishmaniasis también podrían haber sido endémicas en algunas regiones.

Figura 16.5. Ascaris lumbricoides, también conocido como "lombriz intestinal", es un parásito que infecta el intestino delgado de los seres humanos. La infección se produce al ingerir huevos del parásito que se encuentran en el suelo contaminado con heces humanas infectadas. Una vez que los huevos son ingeridos, las larvas se liberan en el intestino delgado y migran hacia el hígado y los pulmones. Desde allí, las larvas se reingieren y se desarrollan en adultos en el intestino delgado, donde pueden alcanzar hasta 30 centímetros de longitud. La infección por Ascaris lumbricoides puede causar síntomas como dolor abdominal, diarrea, náuseas, vómitos y pérdida de peso. En casos graves, la infección puede provocar obstrucción intestinal o perforación intestinal, lo que puede ser potencialmente mortal. El tratamiento para la infección por Ascaris lumbricoides implica la administración de medicamentos antiparasitarios específicos. También se recomienda mejorar la higiene personal y comunitaria, como lavarse las manos con regularidad y mejorar el acceso a saneamiento adecuado para prevenir la propagación de la infección.

En términos de tratamiento, se sabe que los persas tenían una comprensión rudimentaria de la medicina y utilizaban hierbas y remedios naturales para tratar una variedad de enfermedades. La medicina persa fue influenciada por otras culturas antiguas, incluida la medicina egipcia y mesopotámica.

En cuanto a la influencia del imperio en la parasitología, se sabe que los persas estuvieron en contacto con otros pueblos de la región, como los babilonios y los egipcios, y es posible que hayan intercambiado conocimientos médicos y de parasitología. Además, la red de rutas comerciales del imperio podría haber facilitado la propagación de enfermedades y parásitos de una región a otra.

En resumen, aunque no hay muchos detalles específicos sobre la presencia de parásitos en Persia durante el período aqueménida, es probable que hayan tenido un impacto significativo en la salud y el bienestar de la población y las fuerzas militares. Los investigadores modernos continúan estudiando los restos arqueológicos y los registros escritos en busca de más información sobre el papel de los parásitos en la antigua Persia.

Grecia clásica

En cuanto al impacto de los parásitos en la Grecia antigua, se sabe que eran comunes tanto en humanos como en animales. En la Ilíada de Homero, una de las obras literarias más importantes de la Grecia antigua, se mencionan parásitos como las garrapatas y los piojos. el filósofo y naturalista Tales de Mileto mencionaba la presencia de gusanos en los ojos de los peces. Además, Hipócrates, considerado el padre de la medicina occidental, hizo varias observaciones y descripciones de parásitos, incluyendo la tenia.

Durante la época clásica de la Grecia antigua, muchos filósofos y científicos se interesaron por la biología y la medicina, y realizaron importantes contribuciones en el estudio de los parásitos. Por ejemplo, Aristóteles clasificó a los parásitos en su obra Historia de los animales, y describió varias especies de gusanos parásitos en humanos y animales.

En el periodo helenístico, la conquista de Alejandro Magno llevó la influencia griega a gran parte del mundo conocido. Los escritos de Hipócrates y Aristóteles fueron traducidos al persa y al árabe, y continuaron influyendo en la medicina y la biología durante la Edad Media. Hipócrates, considerado el padre de la medicina, habló de la importancia de la higiene y mencionó la presencia de parásitos como las pulgas y los piojos en su obra "El libro de las epidemias".

En cuanto a los arqueólogos e investigadores que se han especializado en el estudio de los parásitos en la Grecia antigua, destaca la labor de Arne Forsslund, quien realizó importantes estudios de restos humanos de la Antigua Grecia para identificar parásitos y enfermedades infecciosas. También destacan los estudios de David S. Reese, quien ha estudiado la presencia de parásitos en la fauna de la Antigua Grecia a partir de restos arqueológicos.

En resumen, los parásitos fueron comunes en la Grecia antigua y fueron estudiados por muchos filósofos, científicos y médicos de la época. La influencia de la cultura y el pensamiento griego se extendió por todo el mundo conocido, y los estudios de los parásitos continuaron siendo importantes durante la Edad Media.

Figura 16.6. Plasmodium spp son parásitos unicelulares que causan la malaria en humanos y otros animales. La infección se produce cuando las hembras del mosquito Anopheles infectadas pican a los humanos, transfiriendo los parásitos a su torrente sanguíneo. Una vez en el cuerpo humano, los parásitos invaden los glóbulos rojos y se multiplican, lo que puede causar fiebre, dolor de cabeza, escalofríos, sudoración y fatiga. En casos graves, la malaria puede causar anemia, insuficiencia renal, edema pulmonar y encefalitis, y puede ser potencialmente mortal. El tratamiento para la malaria implica el uso de medicamentos antiparasitarios específicos. Además, se recomienda el uso de medidas de prevención como mosquiteros tratados con insecticidas, repelentes de mosquitos y eliminación de fuentes de agua estancada que son lugares de reproducción de mosquitos Anopheles. Plasmodium spp es uno de los principales problemas de salud pública en todo el mundo, especialmente en áreas tropicales y subtropicales, y se estima que afecta a millones de personas cada año.

En la época de la conquista romana, Galeno, médico y filósofo griego, describió la fascioliasis hepática, una enfermedad causada por el parásito Fasciola hepática que afecta el hígado de humanos y animales. También se sabe que el parásito de la malaria, Plasmodium, estaba presente en la antigua Roma, aunque en ese momento se desconocía su origen y forma de transmisión.

Roma

En la antigua Roma, los parásitos fueron una preocupación importante para el bienestar de la sociedad, ya que podían afectar tanto a la población civil como a los soldados. Durante el Reino, la Republica y el Imperio Romano, se registraron numerosas enfermedades parasitarias como la malaria, la filariasis, la esquistosomiasis, la teniasis y la leishmaniasis, entre otras.

Uno de los principales investigadores en el campo de la parasitología en la Roma antigua fue Galeno, un médico y filósofo griego que trabajó en Roma durante el siglo II d.C. Él documentó y estudió muchas enfermedades parasitarias y fue un defensor de la higiene y la prevención de enfermedades. Otro médico militar notable fue el romano Celso, quien escribió sobre el tratamiento de enfermedades parasitarias en su obra "De Medicina".

El impacto de los parásitos en el ejército romano era especialmente grave. Las epidemias podían debilitar gravemente a los soldados, lo que resultaba en una disminución de la eficacia militar y a menudo en la derrota en la guerra. Los médicos militares romanos tomaron medidas para prevenir la propagación de enfermedades parasitarias entre los soldados, como el suministro de agua limpia y la eliminación de aguas estancadas.

Figura 16.7. Galeno, cuyo nombre completo era Claudius Galenus, fue un médico, filósofo y científico griego nacido en Pergamo en el año 129 d.C. Se formó en medicina en Alejandría y más tarde se convirtió en médico personal del emperador romano Marco Aurelio. Galeno es conocido por sus contribuciones a la anatomía, fisiología y medicina en general. Desarrolló una teoría sobre la circulación de la sangre y también describió la estructura y función del sistema nervioso. Además, realizó experimentos con animales para comprender mejor el cuerpo humano y fue uno de los primeros médicos en utilizar el método científico. Sus trabajos escritos incluyen más de 500 tratados sobre una variedad de temas médicos, muchos de los cuales se convirtieron en textos estándar en la educación médica durante la Edad Media y el Renacimiento. También fue un gran defensor de la medicina preventiva y la importancia de una dieta saludable y el ejercicio para mantener la salud. Galeno es considerado una figura importante en la historia de la medicina y sus ideas influyeron en la práctica médica durante siglos después de su muerte.

Para prevenir enfermedades parasitarias, los romanos implementaron una serie de medidas sanitarias en sus campamentos militares, como la construcción de sistemas de alcantarillado y el uso de baños públicos.

Además, los soldados romanos recibían una dieta equilibrada y raciones de agua limpia para evitar la propagación de enfermedades transmitidas por agua. También se utilizaban medicamentos y plantas para prevenir o tratar enfermedades parasitarias. Por ejemplo, la raíz de la planta "silphium" se usaba para tratar la disentería y otras enfermedades intestinales, mientras que la artemisa se usaba para tratar la malaria.

Otra medida importante era la higiene personal y del equipo militar. Los soldados debían mantener su equipo y armamento limpios, y se les exigía bañarse y lavarse las manos regularmente. Además, se llevaban a cabo inspecciones médicas periódicas para detectar y tratar enfermedades parasitarias. Los romanos también eran conscientes de que los parásitos podían debilitar a un ejército entero, y por lo tanto tomaron medidas para evitar la propagación de enfermedades parasitarias en las ciudades y en las zonas rurales. Esto incluía medidas como la eliminación de residuos humanos y animales, la regulación del comercio de alimentos y la eliminación de lugares de cría de mosquitos y otros vectores de enfermedades.

En resumen, la preocupación por los parásitos en el Imperio Romano era muy importante y se tomaron medidas preventivas para mantener a sus soldados y poblaciones sanos y fuertes. La buena salud era esencial para mantener el poder militar y político del imperio, y los romanos entendieron la importancia de la higiene personal y del medio ambiente para lograr ese objetivo.

En la época de la cristiandad, los parásitos continuaron siendo una preocupación importante en la sociedad romana, aunque con un enfoque más religioso. Los monjes y las órdenes religiosas establecieron hospitales y dispensarios para tratar a los enfermos y los pobres, incluidos aquellos afectados por enfermedades parasitarias.

Figura 16.8. Los médicos militares romanos fueron fundamentales para el funcionamiento del ejército romano y tuvieron una gran influencia en el desarrollo de la medicina en la antigua Roma. A pesar de que sus avances a menudo no son tan reconocidos, sus contribuciones fueron significativas y tuvieron un impacto duradero en la historia de la medicina. Entre los avances producidos por los médicos militares romanos se encuentran: 

Organización y gestión de la atención médica: Los médicos militares romanos establecieron una organización y gestión avanzada de la atención médica que permitió atender rápidamente a los heridos en combate y garantizar la recuperación de los soldados para volver al frente.

Desarrollo de hospitales militares: Los médicos militares romanos también construyeron hospitales militares, algunos de los cuales eran tan grandes que podían albergar a más de 20 000 pacientes.

Avances en cirugía: Los médicos militares romanos realizaron numerosas cirugías, incluyendo amputaciones y extracciones dentales, y desarrollaron nuevas técnicas quirúrgicas.

Medicamentos y terapias: Los médicos militares romanos también utilizaron una amplia variedad de medicamentos y terapias para tratar a los pacientes, incluyendo hierbas medicinales, baños terapéuticos y acupuntura.

Además, los médicos militares romanos también fueron responsables de la recopilación de información médica y la escritura de tratados médicos que influyeron en la práctica médica durante siglos después de su muerte. En resumen, los médicos militares romanos fueron innovadores en el campo de la medicina y su legado continúa influyendo en la práctica médica moderna.

En resumen, los parásitos tuvieron un impacto significativo en la antigua Roma, y los médicos y científicos de la época trabajaron para entender y tratar estas enfermedades. Los soldados romanos fueron especialmente vulnerables a las enfermedades parasitarias, y se tomaron medidas para evitar que las epidemias debilitaran al ejército imperial.

China

La historia de los parásitos en China es extensa y diversa. En las crónicas más antiguas, como el Shang Shu (Libro de las Antigüedades), se describen diversas enfermedades que afectaban a la población, muchas de ellas asociadas a parásitos como la malaria, la disentería y la teniasis. Además, se creía que algunas enfermedades eran causadas por espíritus malévolos, por lo que se empleaban medidas rituales para su tratamiento.

Uno de los estudiosos más importantes de la medicina en la antigua China fue el médico Hua Tuo, quien en el siglo II d.C. ya había identificado la presencia de parásitos como gusanos y lombrices intestinales en los pacientes. Además, se le atribuye la invención de técnicas quirúrgicas para extraer estos parásitos.

Figura 16.9. Hua Tuo (140-208 d.C.) fue un famoso médico chino de la dinastía Han que es conocido por sus innovaciones en la cirugía y la anestesia. Hua Tuo estudió medicina y se especializó en cirugía y anestesia. Sus técnicas eran consideradas muy avanzadas para su época. Hua Tuo es famoso por haber desarrollado una técnica de anestesia general utilizando una mezcla de vino y hierbas, lo que permitía a los pacientes someterse a cirugías sin dolor. Además, Hua Tuo también desarrolló un método de acupuntura para tratar la parálisis facial. Hua Tuo fue el médico personal de varios emperadores chinos y gozó de gran fama en su tiempo. Sin embargo, su reputación le causó problemas durante la dinastía Han, y fue acusado de conspirar contra el gobierno y ejecutado. A pesar de su trágico final, el legado de Hua Tuo en la medicina china continúa siendo muy valorado, especialmente en el campo de la cirugía y la anestesia.

En cuanto a la importancia de los parásitos en el ejército chino, se sabe que durante la dinastía Han (206 a.C. - 220 d.C.), los médicos militares eran una parte fundamental del ejército y debían conocer las enfermedades más comunes y sus tratamientos. Se sabe que se utilizaban medidas preventivas como el uso de redes mosquiteras y la desinfección de las áreas de campamento para prevenir la propagación de enfermedades transmitidas por parásitos.

En comparación con las legiones romanas, la medicina en China se desarrolló de manera más temprana y se le dio mayor importancia en el ámbito militar. Sin embargo, ambas culturas compartían la preocupación por las enfermedades y la necesidad de tomar medidas preventivas para evitar que el ejército colapsara por epidemias.

La edad media

Durante la Edad Media, los parasitos tuvieron un impacto significativo en la salud de la población tanto en Europa occidental como en el Imperio Islámico. En Europa, la falta de higiene y la sobrepoblación en las ciudades contribuyó a la propagación de enfermedades parasitarias como la peste, la tuberculosis y la lepra. Además, los parásitos intestinales como los gusanos intestinales eran comunes en la población.

En el Imperio Islámico, la medicina alcanzó un nivel muy avanzado gracias a los trabajos de los médicos y científicos musulmanes, como Avicena y Averroes. Estos médicos realizaron importantes investigaciones sobre enfermedades parasitarias, y lograron importantes avances en el diagnóstico y tratamiento de estas enfermedades.

Los médicos militares de ambas civilizaciones tuvieron un papel crucial en el mantenimiento de la salud del ejército. En Europa, se tomaron medidas preventivas para controlar la propagación de enfermedades, como el aislamiento de enfermos y el control de la higiene. En el Imperio Islámico, los médicos militares también estaban encargados de mantener la salud de los soldados y se les instruía en medidas preventivas contra la propagación de enfermedades.

La filosofía mutazilí tuvo una importante influencia en la civilización islámica en los siglos IX y X. Esta corriente filosófica promovía la razón y el libre albedrío, y defendía la idea de que la verdad podía ser descubierta mediante la razón y la observación. Muchos de los científicos y médicos musulmanes eran mutazilíes y promovieron el conocimiento y la investigación científica.

Sin embargo, la influencia de la filosofía mutazilí disminuyó en el siglo XI debido a la oposición de los sectores más conservadores del Islam, quienes la consideraban una amenaza para la fe. Esta oposición, conocida como la "tragedia científica", tuvo un impacto negativo en el avance científico del mundo islámico, incluyendo la investigación de enfermedades parasitarias.

En términos de comparación con las legiones romanas, tanto Europa occidental como el Imperio Islámico tomaron medidas para controlar la propagación de enfermedades en sus ejércitos. Sin embargo, el nivel de avance científico en el Imperio Islámico, y la importancia que se le daba a la investigación médica, permitió una mejor comprensión y tratamiento de enfermedades parasitarias.

La edad de los imperios coloniales

Durante la edad de los imperios coloniales, la conquista de las Américas tuvo un gran impacto en la propagación de enfermedades parasitarias. La llegada de los europeos, junto con sus animales y sus enfermedades, tuvo un efecto devastador en las poblaciones indígenas, que no estaban inmunizadas contra muchas de estas enfermedades. La falta de higiene en los barcos y campamentos militares, así como el contacto cercano con los pueblos indígenas, aceleró la propagación de enfermedades como la malaria, la fiebre amarilla, la tuberculosis y la viruela.

El estudio de los parasitos en esta época estuvo estrechamente relacionado con la nueva filosofía naturalista que surgió en oposición al sectarismo religioso. Uno de los principales investigadores fue el médico y naturalista español Francisco Redi, quien en el siglo XVII demostró que la carne no se generaba espontáneamente, sino que estaba infectada con larvas de moscas. También se destacó en este campo el médico británico Ronald Ross, quien en 1902 demostró que la malaria era transmitida por mosquitos.

Figura 16.10. Francisco Redi (1626-1697) fue un médico, poeta y naturalista italiano, considerado uno de los fundadores de la biología moderna y la parasitología. Redi es famoso por sus experimentos sobre la generación espontánea, una teoría que sostiene que los seres vivos pueden surgir de la materia inerte. Redi realizó una serie de experimentos en los que demostró que las larvas que aparecían en la carne podrida no surgían espontáneamente, sino que eran producidas por las moscas que depositaban sus huevos en ella. Además de sus contribuciones a la refutación de la teoría de la generación espontánea, Redi también realizó importantes investigaciones sobre los parásitos, incluyendo los estudios de la mosca tse-tsé y la enfermedad del sueño. Redi escribió varias obras, incluyendo "Experimentos sobre la generación de los insectos", "Observaciones sobre los insectos de las uvas" y "Historia natural de las sanguijuelas". Sus contribuciones a la biología y la parasitología han sido fundamentales en la historia de la ciencia.

En cuanto a la arqueología, los estudios en los restos de los pueblos indígenas en América revelaron signos de enfermedades parasitarias como la esquistosomiasis y la teniasis. Los investigadores también han analizado los restos de los colonos europeos y han encontrado signos de enfermedades como la sífilis y la tuberculosis.

En general, la conquista de las Américas tuvo un impacto significativo en la propagación de enfermedades parasitarias, y los avances en la filosofía naturalista permitieron una mejor comprensión de su transmisión y tratamiento. A medida que las colonias europeas se establecieron en todo el mundo, el estudio de los parasitos se convirtió en una parte integral de la medicina militar y la salud pública para prevenir epidemias en las tropas y las poblaciones civiles.

La modernidad temprana

Durante la Edad Moderna, los parasitos seguían siendo una preocupación importante para la salud pública y la economía. La expansión de los imperios coloniales, especialmente la conquista de América, llevó a una serie de epidemias y enfermedades parasitarias que afectaron tanto a las poblaciones nativas como a los colonizadores europeos. Los investigadores de la época comenzaron a estudiar más a fondo los parásitos y las enfermedades que causaban, y se realizaron avances significativos en la comprensión y el tratamiento de las enfermedades parasitarias.

Figura 16.11. La gran pandemia de viruela en las Américas durante la conquista española fue un evento devastador que se produjo a partir de la llegada de los europeos al Nuevo Mundo en el siglo XVI. La viruela, una enfermedad contagiosa y mortal, fue introducida por los europeos y se propagó rápidamente entre las poblaciones indígenas, que no tenían inmunidad natural contra ella. La pandemia causó una gran cantidad de muertes, estimándose que entre el 50% y el 90% de la población indígena de América fue aniquilada por la viruela y otras enfermedades infecciosas que trajeron los europeos. Este evento tuvo un impacto significativo en la historia de las Américas, alterando para siempre las culturas, las sociedades y las poblaciones de la región. Los conquistadores españoles, aunque no eran conscientes de su papel como portadores de la viruela, se beneficiaron enormemente de la enfermedad, ya que debilitó a las poblaciones indígenas y facilitó su conquista y colonización del Nuevo Mundo. La pandemia de viruela es un ejemplo de cómo las enfermedades infecciosas pueden tener un impacto catastrófico en las poblaciones que no tienen inmunidad natural contra ellas, y cómo pueden transformar profundamente la historia y el curso de los eventos.

Uno de los hitos más importantes en el estudio de los parásitos durante la Edad Moderna fue el descubrimiento del ciclo de vida del plasmodio, el parásito que causa la malaria. En 1880, Charles Louis Alphonse Laveran, un médico francés, observó el parásito en la sangre de un paciente con malaria y descubrió que el parásito se reproduce dentro de los glóbulos rojos. Este descubrimiento sentó las bases para el desarrollo de tratamientos eficaces para la malaria y abrió la puerta a una mayor comprensión de otros parásitos y enfermedades parasitarias.

Otro hito importante fue el desarrollo de la teoría germinal de la enfermedad, que propone que las enfermedades son causadas por microorganismos invisibles como bacterias, virus y parásitos. Esta teoría fue propuesta por primera vez por Louis Pasteur en la década de 1860 y tuvo un impacto significativo en la comprensión y tratamiento de las enfermedades parasitarias.

Los imperios coloniales, se centraban en controlar las epidemias para obtener beneficios económicos en lugar de preocuparse por la salud de las personas afectadas. Por ejemplo, los esfuerzos de control de la malaria en las colonias europeas a menudo se centraban en la eliminación de mosquitos para proteger a los colonos y trabajadores de la malaria, en lugar de ayudar a las poblaciones locales que también estaban afectadas por la enfermedad.

Figura 16.12. Robert Koch (1843-1910) fue un médico y microbiólogo alemán que es reconocido por sus contribuciones fundamentales al estudio de las enfermedades infecciosas y a la microbiología en general. Koch es conocido por sus "postulados de Koch", una serie de criterios que permiten identificar la causa de una enfermedad infecciosa en un organismo. Estos postulados son todavía considerados como la base para el estudio de las enfermedades infecciosas y su diagnóstico. Koch también es conocido por sus descubrimientos sobre la tuberculosis, incluyendo la identificación del agente causante de la enfermedad, Mycobacterium tuberculosis. Fue galardonado con el Premio Nobel de Medicina en 1905 por su trabajo en el estudio de la tuberculosis. Además de sus trabajos en microbiología, Koch también realizó importantes contribuciones en la salud pública y la epidemiología, y fue un defensor de la higiene y la limpieza para prevenir la propagación de enfermedades. Koch fue una figura destacada en la historia de la medicina y la microbiología, y sus descubrimientos y postulados siguen siendo relevantes en la actualidad.

Algunos de los principales investigadores de la época incluyen a Robert Koch, un bacteriólogo alemán que hizo importantes contribuciones al estudio de la tuberculosis y otras enfermedades infecciosas, y Ronald Ross, un médico británico que ganó el Premio Nobel de Medicina por su trabajo en la transmisión de la malaria. También es importante mencionar a Carlos Finlay, un médico cubano que descubrió que la fiebre amarilla era transmitida por mosquitos, y a Walter Reed, un médico estadounidense que demostró la teoría de Finlay y desarrolló métodos para controlar la fiebre amarilla.

En general, durante la Edad Moderna se produjeron importantes avances en el estudio de los parasitos y las enfermedades parasitarias, lo que permitió un mejor control y tratamiento de estas enfermedades. Sin embargo, también es importante reconocer la explotación y negligencia que a menudo se cometía en los imperios coloniales en relación con las enfermedades parasitarias y la salud pública.

La modernidad intermedia, las guerras mundiales y la guerra fria

Durante el siglo XX, la investigación y el control de las enfermedades parasitarias mejoró significativamente, aunque aún quedan desafíos importantes por enfrentar.

Una de las principales enfermedades parasitarias que afectó al mundo durante este siglo fue la malaria, que todavía es responsable de cientos de miles de muertes cada año. El desarrollo de nuevos medicamentos y el uso de insecticidas como el DDT ayudaron a controlar la propagación del mosquito portador de la malaria, pero la resistencia a los medicamentos y la disminución del uso de insecticidas han llevado a un resurgimiento de la enfermedad en algunos lugares.

Otras enfermedades parasitarias, como la enfermedad del sueño y la oncocercosis, también se han visto afectadas por mejoras en el diagnóstico y el tratamiento. Los avances en la investigación genética y molecular han permitido una mejor comprensión de la biología de los parásitos y han llevado al desarrollo de nuevos tratamientos y vacunas.

Entre los principales investigadores del siglo XX en el campo de los parásitos se encuentran Paul Ehrlich, quien desarrolló la teoría de la quimioterapia y descubrió el primer medicamento antiparasitario, y Robert Koch, quien descubrió el bacilo causante de la tuberculosis y fue un pionero en el campo de la microbiología.

Figura 16.13. Paul Ehrlich (1854-1915) fue un médico e investigador alemán que es conocido por sus contribuciones fundamentales a la inmunología, la quimioterapia y la medicina experimental. Ehrlich es conocido por su trabajo en la identificación de anticuerpos, células que forman parte del sistema inmunológico y que son responsables de combatir infecciones y enfermedades. Fue pionero en el uso de colorantes para teñir y visualizar células, y desarrolló la teoría de la cadena lateral, que explicaba cómo los anticuerpos se unen a los antígenos para combatir infecciones. Además de su trabajo en inmunología, Ehrlich es reconocido por su desarrollo de la quimioterapia, un tratamiento para combatir enfermedades utilizando sustancias químicas. Fue uno de los primeros en reconocer la posibilidad de desarrollar medicamentos específicos para combatir enfermedades y, en colaboración con el químico japonés Sahachiro Hata, descubrió la primera cura efectiva para la sífilis, la Salvarsan. Ehrlich recibió numerosos premios y honores por sus contribuciones a la medicina, incluyendo el Premio Nobel de Medicina en 1908 por su trabajo en la inmunología. Sus descubrimientos y teorías sentaron las bases para la inmunología moderna y la quimioterapia, y su legado continúa siendo relevante en la actualidad.

En cuanto a los hitos científicos en la lucha contra las enfermedades parasitarias, la creación de la Organización Mundial de la Salud en 1948 y su trabajo en la erradicación de la viruela y la polio han sido importantes. También destacan la introducción de la artemisinina como un tratamiento altamente efectivo para la malaria y la creación de una vacuna contra la malaria, aunque esta última aún está en desarrollo.

En resumen, durante el siglo XX se realizaron importantes avances en la lucha contra las enfermedades parasitarias, aunque la persistencia de enfermedades como la malaria sigue siendo un desafío importante para la salud mundial. La investigación y el desarrollo de nuevos tratamientos y vacunas siguen siendo necesarios para combatir los parásitos y sus efectos en la salud humana.

La modernidad-moderna

Desde la caída de la Unión Soviética hasta la actualidad, la investigación sobre los parasitos ha seguido avanzando a través de numerosos estudios y proyectos científicos. Uno de los mayores hitos en esta área fue la creación de la Iniciativa de Erradicación Global de la Oncocercosis (OEI), que tiene como objetivo erradicar la oncocercosis, una enfermedad parasitaria que causa ceguera, en todo el mundo.

Además, también se han llevado a cabo estudios sobre la resistencia de los parásitos a los medicamentos, lo que ha llevado al desarrollo de nuevas terapias y tratamientos para combatir estas enfermedades.

Entre los investigadores y científicos que han contribuido a este campo se encuentran Peter Hotez, David Molyneux y Alan Fenwick, entre otros. También se han creado organizaciones importantes, como la Organización Mundial de la Salud y la Fundación Bill y Melinda Gates, que han trabajado para combatir enfermedades parasitarias en todo el mundo.

En cuanto a la tecnología, las inteligencias artificiales y otras tecnologías digitales están siendo cada vez más utilizadas para ayudar en la lucha contra los parasitos. Por ejemplo, se han desarrollado algoritmos de aprendizaje automático para identificar patrones en los datos de salud y predecir brotes de enfermedades parasitarias. También se están utilizando drones para entregar medicamentos en zonas remotas y de difícil acceso.

En resumen, aunque la lucha contra los parasitos ha sido una constante a lo largo de la historia, la ciencia y la tecnología han permitido avances significativos en la comprensión y tratamiento de estas enfermedades. La investigación continúa y la esperanza es que, con el uso de nuevas tecnologías y enfoques innovadores, algún día podamos erradicar completamente estas enfermedades que han afectado a la humanidad durante tanto tiempo.

17. Categorías de parasitismo

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Existen diferentes sistemas para clasificar la simbiosis parasitaria. La importancia de estas clasificaciones radica en la posibilidad de comprender mejor la interacción entre los organismos y los efectos que esta tiene en la supervivencia de cada uno. Por ejemplo, la clasificación según la ubicación del parásito puede ayudar a los médicos a identificar y tratar mejor las infecciones parasitarias en los seres humanos. La clasificación según la duración de la relación simbiótica puede ayudar a los biólogos a entender cómo las relaciones simbióticas evolucionan y cambian con el tiempo (Poulin, 2014).

Entre los biólogos que han trabajado en la clasificación de la simbiosis parasitaria se encuentran el biólogo alemán Karl Mobius y el biólogo francés Pierre-Joseph van Beneden. Se dice que Mobius, quien fue uno de los primeros en estudiar la simbiosis parasitaria, una vez afirmó que "un parásito es un invitado no deseado que se niega a marcharse". Por otro lado, se dice que van Beneden, al descubrir un parásito en los cuerpos de los peces, afirmó que "la naturaleza es más sabia que los hombres, ya que ha colocado los parásitos en los cuerpos de los peces para que los hombres tengan algo que pescar" (Poulin, 2014).

Exoparasitismo

El exoparasitismo es un tipo de parasitismo por ubicación caracterizado por la presencia del parásito en la superficie del cuerpo del huésped. En este tipo de simbiosis, el parásito se alimenta de los fluidos corporales o tejidos del huésped sin penetrar en sus tejidos internos (Goater, Goater, & Esch, 2014).

Entre los ejemplos más comunes de exoparasitismo se encuentra la pulga de la rata (Xenopsylla cheopis), un ectoparásito que se alimenta de la sangre de ratas y otros roedores, y que también puede transmitir enfermedades a los humanos. Otro ejemplo es el piojo (Pediculus humanus), un ectoparásito humano que se alimenta de la sangre del cuero cabelludo y otras partes del cuerpo. El tercer ejemplo es el ácaro de la sarna (Sarcoptes scabiei), un ectoparásito que vive en la piel de los humanos y otros animales y causa una enfermedad cutánea llamada sarna (Goater et al., 2014).

Figura 17.1. Xenopsylla cheopis, también conocida como pulga de la rata, es una especie de pulga que se encuentra en todo el mundo, especialmente en regiones tropicales y subtropicales. Se considera un importante vector de la peste bubónica, ya que puede transmitir la bacteria Yersinia pestis de las ratas infectadas a los seres humanos y otros animales. La pulga de la rata es de color marrón oscuro y mide entre 1,5 y 4 mm de largo. Tiene una estructura adaptada para saltar grandes distancias y una boca adaptada para alimentarse de la sangre de su huésped. Las infestaciones de Xenopsylla cheopis son comunes en las poblaciones de ratas y pueden ser un problema de salud pública.

Es importante destacar que, aunque los exoparásitos no penetran en el cuerpo del huésped, pueden causar graves problemas de salud y transmitir enfermedades, por lo que su control y prevención son importantes tanto para la salud humana como animal (Goater et al., 2014).

Endoparasitismo

El endoparasitismo es un tipo de parasitismo por ubicación en el que los parásitos viven en el interior de su huésped. Se caracteriza por la capacidad del parásito de establecer una relación directa y prolongada con el huésped, lo que permite una mayor integración y dependencia entre ambos organismos (Goater et al., 2014). Dependiendo de en la región del cuerpo del anfitrión donde se aloje lo podemos clasificar como:

Endoparasitismo intracelular

El endoparasitismo intracelular es una forma de parasitismo en la que el parásito vive dentro de la célula hospedadora. Este tipo de parasitismo es comúnmente observado en bacterias, virus y algunos protozoos. La adaptación de vivir dentro de una célula ofrece ventajas importantes, como protección contra el sistema inmunitario del hospedador y acceso directo a los nutrientes de la célula (Goater et al., 2014).

(a) Uno de los ejemplos más conocidos de endoparasitismo intracelular es el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH). Este virus es responsable del síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), y se replica dentro de las células T CD4+ del sistema inmunológico humano. El VIH utiliza la maquinaria de la célula hospedadora para su propia replicación y al hacerlo, causa daño al sistema inmunológico del hospedador (Goater et al., 2014).

(b) Otro ejemplo es la bacteria Chlamydia trachomatis, la cual es el agente causante de varias enfermedades de transmisión sexual como la clamidiasis. Esta bacteria vive dentro de las células epiteliales del tracto genital y utiliza la energía y los nutrientes de la célula hospedadora para su propia reproducción (Goater et al., 2014).

Figura 17.2.  Chlamydia trachomatis es una bacteria Gram negativa que causa una infección bacteriana de transmisión sexual (ITS) llamada clamidia. Es una de las ITS más comunes en todo el mundo y puede afectar tanto a hombres como a mujeres. A menudo, las personas infectadas con Chlamydia trachomatis no presentan síntomas, pero si no se trata, puede causar problemas de salud graves, como la enfermedad inflamatoria pélvica (EIP) en las mujeres y la infertilidad en ambos sexos. La clamidia se transmite principalmente por contacto sexual vaginal, anal u oral sin protección con una persona infectada. El tratamiento con antibióticos es efectivo para eliminar la bacteria.

(c) Un tercer ejemplo es el protozoo Plasmodium falciparum, el cual es el agente causante de la malaria en humanos. Plasmodium falciparum se replica dentro de los glóbulos rojos del hospedador, lo que causa anemia y otros síntomas asociados con la enfermedad (Goater et al., 2014).

El endoparasitismo intracelular es una estrategia común de muchos patógenos, ya que les permite esquivar las defensas del hospedador y aprovecharse de los recursos disponibles dentro de las células del hospedador. Sin embargo, también es una estrategia altamente especializada que requiere adaptaciones complejas para sobrevivir dentro de un ambiente tan complejo como el interior de una célula (Goater et al., 2014).

Endoparasitismo intarcelular

El endoparasitismo intracelular es una forma de parasitismo en la que los parásitos se alojan dentro de las células del huésped. Sin embargo, existe otra categoría de endoparasitismo en la que los parásitos se alojan en la matriz extracelular, fuera de las células del huésped. Este tipo de endoparasitismo se caracteriza por la capacidad del parásito de evadir las defensas del huésped y establecerse en la matriz extracelular, donde puede alimentarse y reproducirse (Goater et al., 2014). 

(a) Trichinella spiralis: Este nematodo parásito se transmite a través del consumo de carne cruda o mal cocida. Una vez dentro del huésped, las larvas de T. spiralis penetran en las células musculares y se establecen en la matriz extracelular. Allí, se encierran en una cápsula protectora y pueden vivir durante años, alimentándose de los nutrientes del huésped y produciendo más larvas (Goater et al., 2014).

Figura 17.3.  Trichinella spiralis es un gusano parásito que causa la enfermedad conocida como triquinosis o trichinellosis. Este parásito tiene un ciclo de vida complejo que involucra a los cerdos y otros animales como hospedadores definitivos, y a los humanos y otros animales como hospedadores intermediarios. La infección por Trichinella spiralis se produce por la ingesta de carne cruda o poco cocida infectada con larvas de este parásito. Las larvas se desarrollan en el intestino delgado y posteriormente migran a los músculos donde se encistan. Los síntomas de la triquinosis incluyen dolor muscular, fiebre, diarrea, vómitos, edema y erupciones cutáneas, entre otros. En casos graves, la triquinosis puede causar complicaciones potencialmente mortales como insuficiencia renal, neumonía y miocarditis. La prevención de la triquinosis se basa en el control de la calidad de la carne de cerdo y su cocción adecuada antes de su consumo. Además, se recomienda el tratamiento de los animales infectados y la educación sobre los riesgos de la ingesta de carne cruda o poco cocida.

(b) Trypanosoma cruzi: Este protozoo parásito es el agente causante de la enfermedad de Chagas, que se transmite a través de la picadura de una chinche besucona infectada. Una vez dentro del huésped, T. cruzi invade las células del corazón y el sistema nervioso, pero también se encuentra en la matriz extracelular, donde se alimenta de nutrientes y se reproduce (Goater et al., 2014).

Estos ejemplos demuestran la diversidad de parásitos que pueden establecerse en la matriz extracelular del huésped y la importancia de comprender cómo estos parásitos interactúan con su entorno para causar enfermedad y afectar la salud del huésped (Goater et al., 2014).

Endoparasitismo tisular

El endoparasitismo tisular es un tipo de parasitismo en el que el parásito vive y se reproduce en los tejidos de su hospedador. Estos parásitos se han adaptado a vivir en diferentes tipos de tejidos, y su presencia puede tener efectos graves en la salud del hospedador (Goater et al., 2014). A continuación, se presentan ejemplos de endoparásitos tisulares que se alojan en diferentes tipos de tejidos:

(a) Linfa: Wuchereria bancrofti, el parásito causante de la elefantiasis, se aloja en los vasos linfáticos, lo que provoca la inflamación y la obstrucción del flujo linfático.

Figura 17.4.  Wuchereria bancrofti es un parásito nematodo que causa la filariasis linfática, una enfermedad que afecta a más de 120 millones de personas en todo el mundo. La enfermedad se transmite a través de la picadura de mosquitos infectados, que liberan las microfilarias (larvas) del parásito en la piel de la persona infectada. Las microfilarias luego migran hacia los vasos linfáticos y los ganglios linfáticos, donde se desarrollan en adultos que pueden vivir durante años. La enfermedad puede causar inflamación crónica de los vasos y ganglios linfáticos, lo que resulta en la obstrucción del flujo linfático y la acumulación de líquido en las extremidades (elefantiasis) o en los genitales (hidrocele). La prevención de la enfermedad incluye el control de los mosquitos, el tratamiento de las personas infectadas y el uso de medidas de protección personal para evitar las picaduras de mosquitos.

(b) Músculo: Trichinella spiralis, el parásito causante de la triquinosis, se aloja en el músculo esquelético de su hospedador, donde forma quistes que pueden causar dolor muscular, fiebre y otros síntomas.

(c) Hueso: Aspergillus fumigatus, un hongo que puede infectar los huesos, causando dolor y deformidades.

(d) Cerebro: Toxoplasma gondii, un parásito que puede infectar el cerebro y otros tejidos, causando encefalitis y otros trastornos neurológicos.

(e) Médula: Trypanosoma cruzi, el parásito causante de la enfermedad de Chagas, se aloja en la médula ósea de su hospedador, lo que puede provocar anemia y otros trastornos sanguíneos.

Figura 17.5.  Trypanosoma cruzi es un parásito protozoario flagelado que causa la enfermedad de Chagas. Este parásito es transmitido por insectos vectores conocidos como triatominos, también llamados chinches besucones o vinchucas, que se encuentran en zonas rurales y urbanas de América Latina. Una vez que el triatomino infectado pica a un huésped, el parásito entra en su cuerpo y comienza a multiplicarse en los tejidos y la sangre. Los síntomas de la enfermedad de Chagas pueden variar desde fiebre, inflamación y dolor hasta problemas cardíacos y digestivos crónicos graves. El tratamiento para la enfermedad de Chagas puede ser efectivo si se detecta temprano, pero si se deja sin tratar, la enfermedad puede ser mortal.

(f) Conectivo: Onchocerca volvulus, un parásito que causa la oncocercosis, se aloja en el tejido conectivo debajo de la piel, donde causa nódulos subcutáneos y lesiones cutáneas.

(g) Epitelio: Sarcoptes scabiei, el parásito causante de la sarna, se aloja en la capa externa de la piel, donde causa picazón intensa y erupciones cutáneas.

(h) Cardíaco: Trypanosoma cruzi también puede alojarse en el tejido cardíaco, lo que puede provocar insuficiencia cardíaca y otros problemas cardíacos.

(i) Cartílago: Echinococcus granulosus, el parásito causante de la equinococosis, se aloja en el tejido cartilaginoso de su hospedador, donde forma quistes que pueden dañar los órganos y los tejidos circundantes.

Figura 17.6.  Echinococcus granulosus es un gusano parásito que pertenece a la familia Taeniidae y es el agente causal de la equinococosis quística, también conocida como hidatidosis. El ciclo de vida del parásito involucra a los perros y otros cánidos como huéspedes definitivos, y a los herbívoros como huéspedes intermediarios, incluyendo a las ovejas, vacas y cerdos. El parásito forma quistes hidatídicos en los órganos internos de los huéspedes intermediarios, incluyendo el hígado y los pulmones, y en raras ocasiones en humanos. La infección humana ocurre por la ingestión accidental de huevos de E. granulosus que se encuentran en las heces de perros infectados. La enfermedad resultante es potencialmente mortal y requiere tratamiento médico para su manejo.

(j) Otros tejidos: Hay muchos otros endoparásitos tisulares que se han adaptado a vivir en diferentes tipos de tejidos. Por ejemplo, Plasmodium falciparum, el parásito causante de la malaria, se aloja en los glóbulos rojos, mientras que Toxocara canis, el parásito causante de la toxocariasis, puede migrar por diferentes tejidos del cuerpo, incluyendo el hígado, el pulmón y el cerebro.

Parasitismo social

El parasitismo social es un tipo de parasitismo por ubicación caracterizado por la dependencia de una especie de otra para la realización de una o varias funciones vitales. En este tipo de parasitismo, el parásito se aprovecha de las interacciones sociales de la especie hospedadora para obtener beneficios. A diferencia del parasitismo biológico, en el parasitismo social no se produce un daño fisiológico directo al hospedador, aunque sí puede haber una disminución en su capacidad reproductiva (Goater et al., 2014).

Parasitismo social por alimentación

El parasitismo social por alimentación es un tipo de parasitismo en el que los parásitos explotan las redes alimentarias de las colonias de huéspedes para obtener su alimento. A diferencia del parasitismo de crianza, en el que los parásitos dependen de los anfitriones para criar a sus crías, en este tipo de parasitismo los parásitos simplemente se aprovechan de los recursos alimentarios de la colonia (Goater et al., 2014).

(a) Un ejemplo de parasitismo social por alimentación es el cleptoparasitismo, en el que un parásito roba alimento almacenado o capturado por su huésped. Por ejemplo, la abeja cleptoparásita Sphecodes niger (familia Halictidae) ataca a abejas solitarias de la familia Halictidae, entra en sus nidos y pone sus huevos en las celdas donde la abeja anfitriona ha almacenado polen y néctar para alimentar a sus crías.

(b) Otro ejemplo de parasitismo social por alimentación es el depredador social, en el que el parásito se alimenta directamente de la colonia huésped. Un ejemplo es el género de hormigas dulceadoras Protomognathus, que son depredadoras sociales que se alimentan de larvas de hormigas, huevos y pupas en las colonias de hormigas (familia Formicidae). Estas hormigas dulceadoras utilizan sustancias químicas similares a las hormonas de las hormigas huéspedes para engañar a las hormigas huéspedes y ser aceptadas en la colonia.

Figura 17.7.  Protomognathus es un género de hormigas que pertenece a la familia Formicidae. La especie Protomognathus americanus es conocida como hormiga dulceadora y se encuentra en América del Norte y Central. Estas hormigas son conocidas por su relación simbiótica con los pulgones, de los cuales se alimentan del exceso de mielada que producen estos insectos en las plantas. A cambio, las hormigas protegen y cuidan a los pulgones de los depredadores y los trasladan de una planta a otra. Protomognathus americanus es una especie poligínica, lo que significa que una colonia puede tener varias reinas, lo que aumenta su capacidad de reproducción y supervivencia. Estas hormigas pueden ser consideradas como una plaga en algunos cultivos, ya que protegen a los pulgones y permiten su proliferación en las plantas.

(c) Un tercer ejemplo de parasitismo social por alimentación es el parasitismo de recursos, en el que el parásito utiliza los recursos alimentarios de la colonia huésped sin matar o dañar directamente a los individuos huéspedes. Un ejemplo es el cleptoparásito de abejas Nomada (familia Apidae), que se alimenta de la miel y el polen almacenados por las abejas huéspedes sin matarlas.

Parasitismo social por crianza

El parasitismo social por crianza es un tipo de parasitismo por ubicación caracterizado por la explotación de los recursos de la colonia huésped por parte del parásito para criar a sus crías. En este tipo de parasitismo, el parásito depende de los anfitriones para criar a sus crías, a diferencia del parasitismo social por alimentación, en el que los parásitos explotan las redes alimentarias de las colonias huéspedes para obtener su alimento (Goater et al., 2014).

(a) Un ejemplo de parasitismo social por crianza es el parasitismo de las hormigas esclavizadas, en el que un parásito (Formicoxenus nitidulus) se infiltra en una colonia de hormigas y utiliza la fuerza de trabajo de las hormigas huéspedes para criar a sus crías. Las hormigas parásitas matan a la reina de la colonia huésped y utilizan las feromonas de la reina muerta para controlar a las obreras huéspedes y hacer que críen a sus propias crías.

(b) Otro ejemplo es el parasitismo de las abejas cleptoparásitas, en el que los parásitos (por ejemplo, Triepeolus y Epeolus) depositan sus huevos en los nidos de abejas huéspedes, como las abejas de la familia de los Andrenidae, Megachilidae o Halictidae. Cuando las larvas del parásito eclosionan, se alimentan del polen y la miel almacenados por las abejas huéspedes.

Figura 17.8.  Chrysididae es una familia de avispas parasitoides comúnmente conocidas como avispas doradas debido a su brillante coloración metálica. Se encuentran en todo el mundo y se sabe que tienen más de 3,000 especies descritas. Las avispas doradas son conocidas por su comportamiento defensivo, ya que a menudo atacan a los depredadores y parásitos que intentan atacar sus nidos o huevos. Además, algunas especies de Chrysididae son conocidas por parasitar las colonias de abejas y avispas solitarias, depositando sus huevos en las celdas de las larvas del huésped para que eclosionen y consuman el alimento y la energía del huésped.

(c) Un tercer ejemplo es el parasitismo de las avispas de la familia Chrysididae, también conocidas como avispas doradas o avispas cleptoparásitas. Las avispas doradas depositan sus huevos en los nidos de abejas solitarias y otros himenópteros aculeados, como las avispas de papel y las avispas de barro. Cuando las larvas del parásito eclosionan, se alimentan de las larvas de las abejas huéspedes y utilizan los recursos de la colonia para crecer y desarrollarse.

Parasitismo social intraespecífico

El parasitismo social intraespecífico es un tipo de parasitismo en el que los individuos de una misma especie explotan a otros miembros de la misma especie para obtener recursos. Este tipo de parasitismo se puede observar en diversas interacciones sociales, como el canibalismo, la inseminación sexual no consensuada y la acaparación de recursos por jerarquía social (Goater et al., 2014).

(a) El canibalismo intraespecífico se presenta cuando un individuo de una especie consume a otro individuo de la misma especie para obtener recursos nutricionales. Un ejemplo de esto es la araña viuda negra (Latrodectus mactans), que ocasionalmente se alimenta de machos de su misma especie después de aparearse. En este caso, los machos son explotados como una fuente de alimento para la hembra.

Figura 17.9.  Latrodectus mactans, también conocida como la viuda negra del sur, es una araña venenosa originaria de América del Norte. La hembra de esta especie es reconocida por su cuerpo negro brillante y su característica marca roja en forma de reloj de arena en el abdomen. El veneno de la viuda negra del sur es neurotóxico y puede causar dolor intenso, espasmos musculares, sudoración y otros síntomas graves en los humanos. Aunque su mordedura puede ser peligrosa, generalmente solo se produce en defensa propia y no representa una amenaza importante para la mayoría de las personas. La viuda negra del sur suele habitar en áreas secas y protegidas, como grietas en paredes, rocas, pilas de leña y otras áreas donde puede construir su telaraña y capturar a sus presas, que suelen ser insectos y otros artrópodos.

(b) La inseminación sexual no consensuada es otro ejemplo de parasitismo social intraespecífico, en el que un individuo intenta reproducirse con otro sin su consentimiento. Astyanax fasciatus es un ejemplo de parasitismo sexual intraespecífico porque presenta un comportamiento conocido como "satélite", en el cual los machos pequeños y menos dominantes se mantienen cerca de los machos dominantes y, en lugar de participar en el cortejo de la hembra, esperan hasta que el macho dominante haya fecundado los huevos y luego liberan su propio esperma en el mismo lugar, aprovechándose del esfuerzo del macho dominante para reproducirse. Este comportamiento de satélite es una forma de parasitismo sexual intraespecífico porque los machos satélites están aprovechándose de los recursos (en este caso, los huevos de la hembra) sin invertir la misma cantidad de esfuerzo en la reproducción que el macho dominante. Al no participar en el cortejo y la fecundación de los huevos, los machos satélites están parasitando la inversión reproductiva del macho dominante y reduciendo su propia inversión reproductiva.  En general, el parasitismo sexual intraespecífico se produce cuando un individuo se beneficia de la inversión reproductiva de otro individuo de su misma especie, sin invertir la misma cantidad de recursos en la reproducción. Este comportamiento puede tomar varias formas, como la estrategia de satélite en Astyanax fasciatus o la acaparación de hembras por parte de machos dominantes en otras especies.

(c) La acaparación de recursos por jerarquía social se produce cuando individuos de una misma especie, por su posición en la jerarquía social, tienen acceso a más recursos que otros miembros de la misma especie. Un ejemplo de esto es la hormiga del género Temnothorax, donde las hormigas obreras de mayor rango en la jerarquía social pueden monopolizar el acceso a las fuentes de alimento. Los individuos de menor rango son explotados por los de mayor rango, lo que les impide acceder a los recursos que necesitan para sobrevivir.

Parasitismo obligatorio y oportunista

El parasitismo obligatorio se refiere a una forma de vida en la que el parásito es completamente dependiente del hospedador para su supervivencia y reproducción. El parásito ha evolucionado para adaptarse a vivir dentro o sobre el hospedador, y ha perdido la capacidad de sobrevivir sin él. El parásito obligatorio a menudo causa daño al hospedador y puede llevar a la muerte del mismo (Goater et al., 2014).

Por otro lado, el parasitismo oportunista es una interacción en la que el parásito no es completamente dependiente del hospedador, pero se aprovecha de una oportunidad cuando se presenta. A menudo, el hospedador está debilitado o expuesto a un ambiente estresante, lo que facilita el establecimiento del parásito. En algunos casos, el parásito oportunista no causa ningún daño al hospedador, y puede incluso beneficiar al hospedador al ayudar a controlar otras poblaciones de organismos (Goater et al., 2014).

Aunque los términos parasitismo obligatorio y oportunista representan dos extremos en un continuo, muchos casos de parasitismo caen en algún lugar intermedio. Aquí presentamos cuatro ejemplos de parasitismo que avanzan gradualmente desde una obligación extrema hasta un parasitismo esporádico (Goater et al., 2014).

(a) Gusanos parásitos intestinales (Ascaris lumbricoides): Este parásito es un ejemplo de parasitismo obligatorio extremo. El gusano vive exclusivamente en el intestino delgado humano y depende del hospedador para su nutrición, crecimiento y reproducción. La infestación por Ascaris lumbricoides puede causar síntomas como dolor abdominal, diarrea y desnutrición.

(b) Garrapatas (Ixodes scapularis): Este parásito es un ejemplo de parasitismo oportunista moderado. Las garrapatas se alimentan de la sangre de una variedad de animales, incluyendo mamíferos, aves y reptiles. Aunque prefieren ciertos tipos de hospedadores, las garrapatas pueden encontrar oportunidades para alimentarse de cualquier animal que se les cruce en su camino. Las garrapatas pueden transmitir enfermedades graves como la enfermedad de Lyme y la fiebre del Colorado.

(c) Piojos (Pediculus humanus capitis): Este parásito es un ejemplo de parasitismo oportunista leve. Los piojos se alimentan exclusivamente de la sangre del cuero cabelludo humano y no pueden sobrevivir sin él. Sin embargo, los piojos no causan daño significativo al hospedador y no transmiten enfermedades.

Figura 17.10. Pediculus humanus capitis, comúnmente conocido como piojo de la cabeza, es un ectoparásito humano que se alimenta de la sangre del cuero cabelludo y otras partes del cuerpo. Los piojos de la cabeza son pequeños insectos sin alas que miden aproximadamente 2-3 mm de longitud. Son de color grisáceo y tienen un cuerpo aplanado y alargado. Los piojos de la cabeza se reproducen colocando sus huevos, conocidos como liendres, en la base de los pelos del cuero cabelludo. Las infestaciones de piojos de la cabeza son comunes en niños y se transmiten de persona a persona a través del contacto cercano. Aunque no suelen causar enfermedades graves, las infestaciones de piojos de la cabeza pueden ser muy incómodas y provocar picazón intensa en el cuero cabelludo.   

(d) Pulgas (Ctenocephalides felis): Este parásito es un ejemplo de parasitismo esporádico. Las pulgas son parásitos externos de mamíferos y aves, pero también pueden infestar humanos. Las pulgas no son completamente dependientes de los humanos para su supervivencia y pueden encontrar oportunidades para alimentarse de otros animales. Aunque las picaduras de pulgas pueden ser molestas y causar picazón, las picaduras de algunas especies pueden transmitir enfermedades graves, como la peste bubónica y el tifus. La pulga de la rata (Xenopsylla cheopis), por ejemplo, es un vector conocido de la peste bubónica, que ha causado pandemias mortales a lo largo de la historia humana. Además de las enfermedades que pueden transmitir, las pulgas también pueden causar anemia en sus huéspedes animales debido a la pérdida de sangre por las picaduras repetidas. En casos graves, esto puede ser especialmente peligroso para animales jóvenes o debilitados. A pesar de su notoriedad como parásitos, las pulgas también desempeñan un papel importante en los ecosistemas. Al igual que otros parásitos, las pulgas ayudan a controlar las poblaciones de sus huéspedes, previniendo así el crecimiento excesivo de una especie y manteniendo un equilibrio ecológico. Además, las pulgas son una fuente importante de alimento para muchas especies de aves y mamíferos, lo que los convierte en una pieza clave en la cadena alimentaria.

Parasitismo accidental

El parasitismo accidental se refiere a la relación entre un huésped y un parásito que ocurre de manera fortuita, sin que el parásito haya evolucionado para infectar específicamente a ese huésped. Esto puede suceder cuando un parásito se encuentra con un huésped inusual mientras busca su huésped habitual o cuando un huésped accidental entra en contacto con un parásito que normalmente no infectaría a esa especie.

El parasitismo accidental puede tener graves consecuencias para la salud pública, especialmente cuando se trata de enfermedades zoonóticas y antropozoonóticas. Las enfermedades zoonóticas son aquellas que se transmiten de animales a humanos, mientras que las enfermedades antropozoonóticas son aquellas que se transmiten de humanos a animales (Goater et al., 2014). Estas enfermedades pueden propagarse rápidamente entre la población humana y causar pandemias.

(a) El VIH es un ejemplo de una enfermedad zoonótica que se ha convertido en una pandemia mundial. El VIH se originó en primates no humanos en África y se transmitió a los humanos a través de la caza y el consumo de carne de animales infectados. Desde su descubrimiento en la década de 1980, el VIH ha infectado a más de 75 millones de personas en todo el mundo y ha causado la muerte de más de 32 millones de personas.

(b) Otro ejemplo es el COVID-19, que es una enfermedad zoonótica que se cree que se originó en murciélagos antes de transmitirse a los humanos a través de un huésped intermedio, posiblemente un pangolín. Desde su aparición en Wuhan, China en 2019, el COVID-19 se ha propagado por todo el mundo y ha causado más de 5 millones de muertes.

Figura 17.11. El COVID-19 es una enfermedad infecciosa causada por el virus SARS-CoV-2. Fue identificada por primera vez en Wuhan, China, en diciembre de 2019 y desde entonces se ha propagado por todo el mundo, convirtiéndose en una pandemia global. La enfermedad se transmite principalmente por gotículas respiratorias que se producen cuando una persona infectada tose, estornuda o habla, y se introduce en el cuerpo a través de los ojos, la nariz o la boca. Los síntomas incluyen fiebre, tos, dificultad para respirar, fatiga y dolor de cabeza, entre otros. La mayoría de las personas infectadas se recuperan sin necesidad de tratamiento especial, pero en algunos casos la enfermedad puede ser grave e incluso mortal, especialmente en personas mayores y en aquellas con enfermedades subyacentes. El manejo de la enfermedad se centra en medidas de prevención, como el distanciamiento físico, el uso de mascarillas y la higiene de las manos, y en el tratamiento sintomático y de apoyo para los pacientes graves.

(c) El Ebola es un ejemplo de una enfermedad antropozoonótica que se ha convertido en una preocupación mundial. El virus del Ébola se transmite a los humanos a través del contacto directo con la sangre, los fluidos corporales y los tejidos de animales infectados, como los murciélagos frugívoros. Desde su descubrimiento en 1976, el virus del Ébola ha causado numerosos brotes en África, con una tasa de mortalidad del 50% al 90% en los casos más graves.

(d) Además de estas enfermedades conocidas, hay otras dos infecciones graves que tienen el potencial de desencadenar graves pandemias a nivel mundial en cualquier momento. La primera es la fiebre del Valle del Rift, una enfermedad zoonótica que se transmite a los humanos a través del contacto con animales infectados o la inhalación de partículas del aire contaminadas. La enfermedad causa fiebre, dolor muscular, dolor de cabeza y otros síntomas similares a los de la gripe, y puede ser fatal en casos graves.

(e) La segunda es la fiebre hemorrágica Crimeana-Congo, una enfermedad zoonótica que se transmite a los humanos a través de garrapatas infectadas o el contacto con animales infectados. La enfermedad causa fiebre, dolores musculares, dolor de cabeza, náuseas y otros síntomas, y puede ser fatal en algunos casos.

¿Por qué África?

Hay varias razones por las cuales en África se originan tantas enfermedades zoonóticas que pueden tener un gran impacto en la salud humana. En primer lugar, la gran biodiversidad del continente africano, que alberga una gran cantidad de animales y especies diferentes, aumenta las posibilidades de que existan virus y bacterias que puedan infectar tanto a animales como a humanos.

Además, la pobreza y la falta de infraestructuras en muchas regiones de África, especialmente en las zonas rurales, hace que las personas tengan un mayor contacto con animales, lo que aumenta el riesgo de transmisión de enfermedades zoonóticas. Muchas personas en África dependen de la agricultura y la cría de animales para subsistir, y esto puede implicar un mayor contacto con animales portadores de enfermedades.

También es importante tener en cuenta que la deforestación y la degradación ambiental en muchas partes de África pueden llevar a una mayor interacción entre humanos y animales, lo que aumenta aún más el riesgo de transmisión de enfermedades. Además, el cambio climático y los desplazamientos de población también pueden contribuir a la propagación de enfermedades zoonóticas.

Ejemplos de enfermedades zoonóticas que se originaron en África incluyen el VIH, el ébola, la fiebre de Marburgo, la fiebre del Valle del Rift y la enfermedad del sueño africana. Todas estas enfermedades pueden tener un impacto devastador en la salud humana y en las economías de las regiones afectadas.

Es importante destacar que las enfermedades zoonóticas no son exclusivas de África y pueden originarse en cualquier parte del mundo. La prevención y el control de estas enfermedades requieren de una acción global y coordinada, incluyendo la inversión en infraestructuras sanitarias, la educación y concienciación pública sobre el riesgo de estas enfermedades y la colaboración entre diferentes países y organizaciones internacionales.

El imperialismo

Se dice que el imperialismo fue una de las causas por las que muchas enfermedades zoonóticas, como el VIH/SIDA, se salieron de control debido a la explotación de recursos naturales y la explotación humana que se produjo durante ese período. Durante la expansión europea en el continente africano, se llevaron a cabo prácticas coloniales que permitieron la explotación de recursos naturales, la deforestación y la caza de animales salvajes. Estas prácticas perturbaron los ecosistemas y provocaron que las enfermedades zoonóticas se transmitieran de los animales a los humanos con más facilidad. Además, el comercio de esclavos africanos en América también puede haber contribuido a la propagación de enfermedades zoonóticas.

Existen otras enfermedades zoonóticas que también están vinculadas al imperialismo europeo. Por ejemplo, la viruela, que se originó en el Viejo Mundo, se llevó a América durante la conquista española y causó la muerte de millones de personas indígenas. El cólera, otra enfermedad zoonótica, se propagó por todo el mundo debido al comercio y la explotación colonial. En el siglo XIX, se cree que el brote de cólera en Londres se debió a la contaminación del río Támesis, que estaba siendo utilizado como vertedero de aguas residuales. Las epidemias de fiebre amarilla también se relacionan con la explotación colonial, especialmente en las plantaciones de caña de azúcar en América Latina.

El neoimperialismo

El neoimperialismo y la expansión de la influencia de países como Francia y China son preocupaciones crecientes en la actualidad debido a su potencial para desencadenar enfermedades zoonóticas en todo el mundo. Si bien hay argumentos a favor y en contra de estas prácticas, es importante entender las implicaciones en términos de salud pública.

En primer lugar, es importante destacar que el neoimperialismo y la expansión de la influencia pueden resultar en una mayor exposición a enfermedades zoonóticas debido a la explotación de recursos naturales y la degradación ambiental. Por ejemplo, la deforestación y la minería ilegal en la Amazonía pueden aumentar el riesgo de enfermedades zoonóticas al forzar a los animales a acercarse a los humanos y aumentar la exposición a los virus y bacterias.

Además, el comercio internacional de animales y productos de origen animal puede aumentar la propagación de enfermedades zoonóticas. Por ejemplo, la pandemia de COVID-19 se cree que se originó en un mercado de animales vivos en Wuhan, China, donde se vendían animales salvajes para consumo humano. La expansión del comercio internacional de animales y productos de origen animal puede aumentar la propagación de enfermedades zoonóticas en todo el mundo.

Por otro lado, hay argumentos a favor de la expansión de la influencia como una forma de mejorar la infraestructura de salud pública y la capacidad de respuesta a enfermedades zoonóticas. Por ejemplo, Francia ha trabajado con varios países africanos para establecer sistemas de vigilancia y control de enfermedades infecciosas, lo que ha llevado a una mejor detección y respuesta a enfermedades como el Ébola. Además, China ha contribuido a la lucha contra enfermedades zoonóticas en África, proporcionando financiamiento y personal médico.

Sin embargo, hay críticas a estas iniciativas debido a la falta de transparencia y la preocupación por el control de los recursos naturales de los países en desarrollo. La influencia de los países desarrollados también puede llevar a la dependencia de los países en desarrollo en términos de infraestructura y recursos, lo que puede limitar su capacidad de desarrollar sus propios sistemas de salud pública y respuesta a enfermedades zoonóticas.

Existen diversas enfermedades zoonóticas que pueden estar relacionadas con prácticas neoimperiales y/o de sobreexplotación de recursos por manipulación inadecuada de animales a nivel industrial. Aquí te presento algunas:

(a) La fiebre del Nilo Occidental: Esta enfermedad es transmitida por mosquitos y puede afectar tanto a humanos como a animales. Se ha relacionado con la degradación del medio ambiente debido a la deforestación y la agricultura intensiva, especialmente en países de bajos ingresos.

(b) La fiebre del valle del Rift: Esta enfermedad es transmitida por mosquitos y también puede afectar tanto a humanos como a animales. Se ha relacionado con la expansión de la ganadería y la agricultura en zonas previamente salvajes, y se ha registrado en países de bajos ingresos como Kenia.

(c) La gripe aviar: Esta enfermedad es causada por un virus que afecta a las aves y que puede transmitirse a humanos. Se ha relacionado con la cría intensiva de aves en condiciones insalubres, y se ha registrado en países donde las regulaciones sanitarias son menos estrictas.

(d) La fiebre del Ébola: Esta enfermedad es causada por un virus que se transmite a través del contacto con la sangre, los fluidos corporales o los tejidos de animales infectados, como los murciélagos. Se ha relacionado con la caza y el consumo de carne de animales silvestres en países de bajos ingresos en África.

Es importante señalar que estas enfermedades no son exclusivas de países pobres y que su aparición y propagación pueden estar relacionadas con diversos factores, incluyendo la falta de regulaciones sanitarias, la deforestación, la explotación de recursos naturales y el cambio climático, entre otros. En conclusión, el neoimperialismo y la expansión de la influencia de países desarrollados pueden tener implicaciones significativas para la salud pública y la propagación de enfermedades zoonóticas. Es importante equilibrar los beneficios potenciales de la cooperación en salud pública con la necesidad de mantener la independencia y autonomía de los países en desarrollo.

18. La simbiosis parasítica en la historia de la biología

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La simbiosis parasítica es una relación íntima y compleja entre dos organismos, en la que uno se beneficia a expensas del otro. Desde la prehistoria, los parásitos han sido una presencia constante en la vida humana, afectando la salud, la economía y la evolución de nuestra especie. El estudio de los parásitos ha sido fundamental para el desarrollo de la biología y la medicina moderna, permitiendo entender la estructura y función de las células y los procesos evolutivos y ecológicos que los rigen.

En este artículo, nos enfocaremos en cómo los parásitos han moldeado nuestra comprensión de la célula, la unidad básica de la vida. Desde el descubrimiento del microscopio hasta la teoría celular, pasando por la identificación de diferentes tipos de células y organelos celulares, el estudio de los parásitos ha sido una herramienta clave para entender la complejidad y diversidad de la vida en la Tierra.

A lo largo del tiempo, diversos científicos han contribuido a esta área de estudio, desde Antonie van Leeuwenhoek, el padre de la microbiología, hasta Carl Woese, quien revolucionó nuestra comprensión de la diversidad de la vida mediante la identificación de los arqueas. El trabajo de estos y otros científicos ha sido esencial para comprender los procesos biológicos detrás de las infecciones parasitarias, así como para desarrollar tratamientos eficaces y prevenir epidemias.

En este artículo, exploraremos cómo los parásitos han sido y continúan siendo un foco de investigación fundamental en la biología, y cómo su estudio ha permitido avances importantes en la medicina moderna. A través del examen de los temas mencionados, exploraremos la importancia de los parásitos en la historia de la biología, y cómo su estudio ha sido esencial para la comprensión de la célula y de la vida en general.

Los parásitos, el microscopio y la célula

La invención del microscopio fue un gran avance en la historia de la biología. Desde la antigüedad, los científicos sabían que había organismos demasiado pequeños para ver a simple vista, pero no fue hasta la invención del microscopio de lupa en el siglo XVII que se pudo observar el mundo microscópico en detalle. Con el tiempo, el microscopio evolucionó y se volvió más sofisticado, permitiendo a los científicos estudiar organismos aún más pequeños, incluidos los parásitos (Goater et al., 2014).

Los parásitos son organismos que viven dentro o sobre otro organismo, llamado huésped, y dependen de él para sobrevivir. Muchos de los parásitos más importantes descubiertos a través del microscopio incluyen los protozoos, gusanos y artrópodos, que causan enfermedades como la malaria, la enfermedad del sueño y la filariasis (Goater et al., 2014).

La tecnología de lentes y colorantes se desarrolló para ayudar a estudiar y visualizar a los parásitos. Uno de los primeros colorantes utilizados fue la anilina, que permitió a los científicos teñir las células y las estructuras de los parásitos para que fueran más visibles bajo el microscopio (Goater et al., 2014).

Entre los principales científicos que estudiaron los parásitos se encuentra Antonie van Leeuwenhoek, quien descubrió los protozoos a través de su microscopio de lupa en el siglo XVII. Más tarde, en el siglo XIX, Robert Koch desarrolló técnicas para cultivar y estudiar bacterias, lo que llevó a importantes avances en la comprensión de las enfermedades infecciosas (Goater et al., 2014).

Las universidades y países más importantes en la investigación de los parásitos incluyen la Universidad de Liverpool en el Reino Unido, la Universidad de Harvard en los Estados Unidos y la Universidad de Tübingen en Alemania. Además, muchos países en el mundo han establecido instituciones de investigación y laboratorios para estudiar los parásitos y desarrollar tratamientos para las enfermedades que causan (Goater et al., 2014).

(a) El descubrimiento de Plasmodium vivax y el microscopio de campo oscuro: En 1880, Alphonse Laveran, un médico francés destacado en el ejército colonial de Argelia, descubrió los parásitos que causan la malaria en los glóbulos rojos de los pacientes infectados. Este hallazgo se realizó gracias al uso de un microscopio de campo oscuro, que permitió observar el movimiento de los parásitos. La investigación fue financiada por la Universidad de París, y llevó a la obtención del Premio Nobel de Medicina para Laveran en 1907.

(b) La identificación de Trypanosoma cruzi y la técnica de Romanovsky-Giemsa: Carlos Chagas, un médico e investigador brasileño, descubrió el parásito Trypanosoma cruzi en 1909, el cual causa la enfermedad de Chagas. Para su estudio, Chagas utilizó la técnica de Romanovsky-Giemsa, que involucra el uso de colorantes para teñir las células y permitir su observación. La investigación fue realizada en la Universidad de São Paulo y financiada por el gobierno brasileño.

(c) La observación de Entamoeba histolytica y el microscopio de lentes compuestas: En 1875, el médico alemán Fritz Schaudinn descubrió el parásito Entamoeba histolytica, que causa la amebiasis, utilizando un microscopio de lentes compuestas. Schaudinn también empleó una técnica de coloración de Lugol para visualizar las células. El estudio fue financiado por la Universidad de Berlín.

Figura 18.1. Entamoeba histolytica es un protozoo parásito que causa una enfermedad conocida como amebiasis o disentería amebiana. Este parásito se transmite a través de la ingestión de agua o alimentos contaminados con quistes infectivos. Una vez en el cuerpo humano, las amebas invaden el tejido intestinal y pueden causar diarrea con sangre, dolor abdominal y fiebre. En casos graves, pueden producirse abscesos en el hígado o en otros órganos. La enfermedad es especialmente común en áreas con condiciones sanitarias deficientes y puede ser fatal si no se trata adecuadamente.

(d) La descripción de Trichomonas vaginalis y la técnica de tinción de Gram: En 1836, el médico francés Alfred Donné observó por primera vez el parásito Trichomonas vaginalis, el cual es responsable de infecciones en el tracto urinario y reproductivo. Para su observación, Donné utilizó la técnica de tinción de Gram, que permite diferenciar las células en grampositivas o gramnegativas. La investigación fue realizada en la Universidad de París.

(e) El hallazgo de Onchocerca volvulus y el microscopio electrónico: En 1960, el médico estadounidense Rodolfo P. Rodriguez descubrió el parásito Onchocerca volvulus, que causa la oncocercosis, utilizando un microscopio electrónico, una herramienta más poderosa que los microscopios ópticos anteriores. La investigación se realizó en la Universidad de California, Los Ángeles, y fue financiada por la Organización Mundial de la Salud. Este descubrimiento permitió el desarrollo de tratamientos efectivos para la enfermedad.

Figura 18.2. Onchocerca volvulus es un nematodo que causa la enfermedad conocida como oncocercosis o ceguera de los ríos. Este parásito es transmitido por la picadura de moscas negras infectadas que se reproducen en ríos y arroyos en zonas tropicales y subtropicales de África, América Latina y Yemen. Los síntomas de la infección pueden incluir picazón intensa, nódulos debajo de la piel y, en casos graves, ceguera irreversible. La infección se trata con ivermectina, un medicamento antiparasitario que mata las larvas y los gusanos adultos en el cuerpo.

En resumen, el estudio de los parásitos a través del microscopio ha sido fundamental en la historia de la biología y la medicina. Gracias a la invención del microscopio de lupa y la evolución de la tecnología de lentes y colorantes, los científicos han podido estudiar y visualizar los parásitos en detalle. Esto ha llevado a importantes avances en la comprensión de las enfermedades infecciosas y el desarrollo de tratamientos para combatirlas.

Los parásitos y la teoría celular

La teoría celular moderna es una explicación fundamental sobre la naturaleza de los organismos vivos, que establece que todos los seres vivos están formados por células y que las células son la unidad básica de la vida. Esta teoría ha sido un pilar fundamental de la biología y ha sido esencial en el desarrollo de la medicina moderna. Pero, ¿cómo influyeron los parasitos en la construcción de esta teoría?

Desde el descubrimiento del microscopio, los científicos han podido estudiar la estructura y función de las células con mayor detalle, y los parasitos han sido un objeto de estudio importante en esta área. En particular, los parasitos que causan enfermedades en humanos y animales, como los protozoos y los helmintos, han sido estudiados para comprender cómo infectan y afectan a las células de sus huéspedes.

El estudio de los parasitos ha sido esencial para el desarrollo de la teoría celular moderna porque ha permitido a los científicos comprender cómo las células interactúan entre sí, cómo las enfermedades afectan las células y cómo las células pueden adaptarse a diferentes condiciones ambientales. Además, el estudio de los parasitos ha llevado a importantes avances en la comprensión de la evolución celular y molecular:

(a) Observación de la estructura de los parásitos: Los parásitos son seres vivos que dependen de otro organismo para sobrevivir, y por lo tanto tienen una estructura celular única que se adapta a su modo de vida. El estudio de la estructura de los parásitos permitió a los científicos identificar ciertas características que son comunes a todas las células, como la presencia de una membrana celular y un núcleo.

(b) Descubrimiento de la célula nerviosa: Los primeros estudios sobre parásitos como la tenia permitieron a los científicos identificar la presencia de células nerviosas en los animales. Esto fue un avance importante en la comprensión de cómo los seres vivos procesan la información y se comunican entre sí, y sentó las bases para el estudio de la neurobiología.

(c) Desarrollo de la microscopía: El estudio de los parásitos también fue uno de los impulsores del desarrollo de la microscopía. Los científicos necesitaban herramientas que les permitieran observar los parásitos con mayor detalle, y esto llevó al desarrollo de técnicas de colorantes y equipos de microscopía cada vez más sofisticados, que a su vez permitieron observar y estudiar otras células con mayor precisión.

Colorantes

Los colorantes son sustancias que se utilizan para teñir células, tejidos y organismos vivos, con el fin de resaltar ciertas estructuras o componentes. En el caso de los parásitos, los colorantes han sido muy útiles para identificar sus estructuras internas, como sus órganos reproductivos o su sistema nervioso. 

El primer colorante utilizado en microscopía fue el azul de metileno, el cual fue descubierto en 1876 por el químico alemán Heinrich Caro. Este colorante se utilizó inicialmente para teñir fibras textiles, pero pronto se descubrió que también podía ser utilizado para teñir células y tejidos biológicos.

En cuanto al primer colorante utilizado para teñir un parásito, uno de los primeros en ser utilizados fue el carmín, que se utilizó para teñir los tejidos de la tenia en el siglo XIX. El carmín es un colorante de origen natural que se obtiene de la cochinilla, un insecto que se encuentra en América Central y del Sur.

En 1880, el médico italiano Camillo Golgi desarrolló una técnica de tinción con nitrato de plata que permitió teñir con gran precisión el sistema nervioso central de los animales, incluyendo a los parásitos. Esta técnica, conocida como la tinción de Golgi, fue un gran avance en la comprensión del sistema nervioso de los parásitos y otros animales.

Figura 18.3. Camillo Golgi (1843-1926) fue un médico y científico italiano conocido por sus contribuciones en el campo de la histología y la neurociencia. Fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1906 por su trabajo sobre la estructura del sistema nervioso, en particular por su descubrimiento del método de tinción de la plata, que permitió la observación de neuronas individuales y la identificación de su estructura en detalle. Además de su trabajo en neurociencia, Golgi también hizo importantes contribuciones en el estudio de enfermedades como la malaria y la sífilis.

En cuanto a la identificación de parásitos específicos a través de colorantes, un gran avance se produjo en 1901 cuando los médicos franceses Alphonse Laveran y Félix Mesnil utilizaron el colorante Giemsa para teñir las células de la malaria. Este descubrimiento permitió a los científicos identificar y estudiar con mayor precisión el parásito causante de la enfermedad y sentó las bases para la identificación y tratamiento de otras enfermedades parasitarias.

Microscopios

Los microscopios son herramientas que se utilizan para observar objetos muy pequeños, como células y microorganismos. Los microscopios ópticos, que fueron los primeros en utilizarse, permitieron a los científicos observar los parásitos y otros organismos en detalle, lo que fue fundamental para la identificación y el estudio de las enfermedades parasitarias. Con el tiempo, se desarrollaron microscopios más avanzados, como el microscopio electrónico, que permitieron a los científicos observar estructuras celulares aún más pequeñas y complejas.

El primer microscopio de lupa fue diseñado en 1590 por los hermanos holandeses Zacharias Janssen y Hans Janssen. La historia cuenta que mientras trabajaban en su tienda de óptica en Middelburg, Holanda, colocaron varias lentes en un tubo y descubrieron que podían ver objetos con gran aumento. Este invento fue el primer paso hacia el desarrollo del microscopio.

El primer microscopio de mesa fue diseñado por Antonie van Leeuwenhoek, un comerciante holandés de telas que también se interesaba por la ciencia. Van Leeuwenhoek construyó más de 500 microscopios a lo largo de su vida, y en 1674 logró obtener un aumento de 200 veces con uno de sus microscopios. Para construirlos, utilizaba lentes de alta calidad que él mismo pulía y montaba en pequeños tubos de latón o plata. Se cuenta que, en una ocasión, invitó a varios miembros de la Royal Society de Londres a mirar por su microscopio. Les mostró una gota de agua del estanque de su jardín, donde había visto unos animálculos microscópicos que nadaban en su interior. Los miembros de la sociedad quedaron impresionados por lo que vieron, pero algunos creyeron que Van Leeuwenhoek estaba exagerando. Para demostrarles que no era así, les pidió que trajeran una gota de agua de cualquier estanque de Londres para que pudiera demostrar que los animálculos también estaban presentes en el agua de la ciudad.

Figura 18.4. Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) fue un científico holandés considerado como el padre de la microbiología. Nació en Delft, Holanda, y trabajó como comerciante y fabricante de telas antes de dedicarse a la ciencia. A pesar de su falta de educación formal, Van Leeuwenhoek desarrolló habilidades en la fabricación de lentes, lo que le permitió construir su propio microscopio. A lo largo de su vida, Van Leeuwenhoek realizó observaciones microscópicas detalladas y meticulosas, descubriendo y describiendo por primera vez una gran variedad de microorganismos, incluyendo bacterias, protozoos, espermatozoides y glóbulos rojos. Sus hallazgos tuvieron un gran impacto en la comprensión de la vida y la enfermedad, y fueron la base de la teoría celular. Van Leeuwenhoek también fue uno de los primeros en reconocer la importancia del uso del método científico y la experimentación controlada en la investigación. Sus descubrimientos y su enfoque científico riguroso lo convierten en una figura fundamental en la historia de la biología y la medicina.

En cuanto a los microscopios utilizados para observar parásitos específicos, existen varios ejemplos. Por ejemplo, en 1851 el médico alemán Rudolf Virchow desarrolló un microscopio para la observación de células sanguíneas, lo que permitió identificar y estudiar los parásitos que causan la malaria y la tripanosomiasis.

Otro ejemplo es el microscopio de Robert Koch, utilizado para el estudio de la tuberculosis y otras enfermedades infecciosas. Este microscopio permitía obtener imágenes claras y detalladas de los bacilos de la tuberculosis, lo que permitió su identificación y estudio.

Postulados de la teoría celular

Entre las características de la teoría celular moderna se encuentran:

(a) Todos los seres vivos están formados por células.

(b) Las células son la unidad básica de la vida.

(c) Las células sólo se originan a partir de células preexistentes.

(d) Las células tienen información genética que se transmite de una generación a otra.

(e) Las células tienen la capacidad de metabolizar y procesar energía.

Un ejemplo de un parasito común que cumple con estas características es Plasmodium falciparum, que causa la malaria. Plasmodium es un protozoo que infecta las células sanguíneas de su huésped y se reproduce dentro de ellas. Esta enfermedad es un ejemplo de cómo los parasitos pueden afectar las células de su huésped y cómo el estudio de los parasitos ha sido fundamental para comprender la estructura y función de las células.

Los parásitos y los tipos de células

Las células son las unidades fundamentales de la vida, y se han clasificado en tres grandes tipos o dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya. Cada uno de estos tipos presenta características únicas en cuanto a su estructura y función, y los parásitos han jugado un papel fundamental en la generación de esta clasificación.

(a) El dominio arcaicas Archaea está compuesto por organismos procariotas que habitan en ambientes extremos, como fuentes termales o ambientes salinos. Estos organismos se caracterizan por tener una membrana celular que difiere de la de las bacterias y los eucariotas, pero con una genética semejante más a las eucariotas que a las bacterias. Uno de los ejemplos más conocidos es el parásito conocido como Nanoarchaeum equitans. Este parásito fue descubierto en 2002 en una fuente hidrotermal submarina en Islandia y se encuentra asociado con la arquea Ignicoccus hospitalis. Nanoarchaeum equitans es uno de los organismos más pequeños conocidos y su genoma es muy reducido. A diferencia de la mayoría de los parásitos conocidos, Nanoarchaeum equitans no puede vivir por sí solo, ya que depende por completo de Ignicoccus hospitalis para sobrevivir. No se han identificado Archaea que sean parásitas específicas de animales o humanos. Si bien existen Archaea que viven en ambientes extremos y pueden estar asociadas con animales, su relación no se considera parasitaria. La mayoría de las Archaea son microorganismos libres que se encuentran en ambientes extremos como fuentes termales, lagos salados y respiraderos hidrotermales. No se han identificado Archaea que sean parásitas específicas de animales o humanos. Si bien existen Archaea que viven en ambientes extremos y pueden estar asociadas con animales, su relación no se considera parasitaria. La mayoría de las Archaea son microorganismos libres que se encuentran en ambientes extremos como fuentes termales, lagos salados y respiraderos hidrotermales.

(b) El dominio bacterias Bacteria, por su parte, está compuesto por organismos unicelulares procariotas que presentan una gran diversidad metabólica y morfológica. Uno de los ejemplos más representativos de parásitos que pertenecen a este dominio son las bacterias del género Chlamydia, responsables de enfermedades como la clamidiasis, que afecta a millones de personas en todo el mundo.

(c) Finalmente, el dominio eucariotas Eukarya está compuesto por organismos que presentan células eucariotas, es decir, con núcleo y organelos. Este dominio incluye a organismos unicelulares como las levaduras y los protozoos, así como a organismos pluricelulares como plantas y animales. Uno de los ejemplos más representativos de parásitos que pertenecen a este dominio son los Plasmodium, responsables de la malaria, una enfermedad que afecta a cientos de millones de personas cada año en todo el mundo.

En resumen, los parásitos han sido una herramienta fundamental para la clasificación de los diferentes tipos de células en la teoría celular moderna. Cada uno de los dominios presentan características únicas que permiten su identificación, y los parásitos han sido clave para entender la diversidad y complejidad de la vida en la Tierra.

Los parásitos y los organelos celulares

Los parásitos han sido utilizados durante mucho tiempo como herramientas valiosas para el estudio de la célula y sus organelos. Debido a su capacidad para invadir y colonizar células y tejidos huéspedes, los parasitos ofrecen un sistema ideal para investigar los procesos celulares y los organelos que intervienen en ellos. Desde la invención del microscopio hasta los avances más recientes en la biología molecular, los parasitos han desempeñado un papel importante en la comprensión de la estructura, función e interacciones de los organelos celulares. En este artículo, exploraremos cómo los parasitos han sido empleados para descubrir la presencia, estructura, función e interacciones de algunos de los organelos más importantes de la célula.

(a) Mitocondrias: El parasito empleado es Trypanosoma brucei, y la investigadora es Suzanne L. Pfanner, de la Universidad de Freiburg. Las mitocondrias son organelos celulares encargados de la producción de energía mediante la respiración celular. La investigadora utilizó a T. brucei para estudiar la estructura de la proteína Tim44, que se encuentra en la membrana externa de las mitocondrias. Gracias a este estudio se pudo comprender mejor la organización molecular de las mitocondrias y su importancia en la respiración celular. Durante su investigación sobre la mitocondria, Albert Claude notó que las mitocondrias eran más abundantes en los músculos de animales activos, como los que estaban en las jaulas del zoológico de Bruselas. Sin embargo, en un momento, las autoridades del zoológico lo confundieron con un ladrón de animales, lo que lo llevó a ser interrogado por la policía.

Figura 18.5. Trypanosoma brucei es un protozoo flagelado unicelular que causa la enfermedad del sueño africana en humanos y animales. Este parásito es transmitido por la mosca tse-tsé, que se encuentra en algunas partes de África. Una vez que el parásito entra en el cuerpo del huésped, se multiplica y se disemina por todo el cuerpo, causando síntomas como fiebre, dolor de cabeza, debilidad, fatiga, dolor articular y muscular, y problemas neurológicos graves. La enfermedad puede ser mortal si no se trata. Hay dos formas de la enfermedad del sueño africana: la forma aguda y la forma crónica. La forma aguda se caracteriza por fiebre, inflamación del cerebro y trastornos neurológicos graves, mientras que la forma crónica es menos grave y se caracteriza por fiebre, debilidad y fatiga.

(b) Cloroplastos: El parasito empleado es Plasmodium falciparum, y el investigador es Geoffrey McFadden, de la Universidad de Melbourne. Los cloroplastos son organelos presentes en las células vegetales que se encargan de la fotosíntesis. McFadden utilizó a P. falciparum para estudiar la presencia de un organelo similar a los cloroplastos en células de animales marinos, lo que llevó a descubrir la endosimbiosis primaria, proceso por el cual una célula eucariota engulle a una cianobacteria y se transforma en un cloroplasto.

(c) Retículo endoplásmico rugoso: El parasito empleado es Toxoplasma gondii, y el investigador es Dominique Soldati-Favre, de la Universidad de Ginebra. El retículo endoplásmico es un organelo encargado de la síntesis y transporte de proteínas. Soldati-Favre utilizó a T. gondii para estudiar la proteína GRA3, que se encuentra en la membrana del retículo endoplásmico. Gracias a este estudio se pudo comprender mejor la función de esta proteína en la modulación de la respuesta inmunitaria del huésped. Cuando Keith Porter y sus colegas descubrieron el retículo endoplásmico rugoso en células de páncreas de rata, inicialmente no sabían qué era esa estructura. Lo llamaron "el tercer tipo de membrana" antes de descubrir que era parte del sistema de transporte de proteínas de la célula.

(d) Aparato de Golgi: El parasito empleado es Leishmania mexicana, y el investigador es Scott C. Weaver, de la Universidad de Texas. El aparato de Golgi es un organelo encargado del procesamiento y transporte de proteínas. Weaver utilizó a L. mexicana para estudiar la presencia de una proteína llamada GP63, que se encuentra en el aparato de Golgi y es importante para la invasión de la célula huésped. Este estudio permitió comprender mejor el proceso de invasión celular y la importancia del aparato de Golgi en la patogénesis de L. mexicana. Cuando Sydney Brenner descubrió el aparato de Golgi en el parásito Trypanosoma brucei, inicialmente lo confundió con un virus debido a su forma inusual. Solo después de examinarlo más de cerca, Brenner se dio cuenta de que era parte de la célula del parásito.

Figura 18.6. Leishmania mexicana es un protozoo parásito que causa la enfermedad de la leishmaniasis cutánea. Es transmitido por la picadura de un insecto vector, en este caso, una mosca de arena. La enfermedad se caracteriza por la aparición de lesiones en la piel, que pueden ser úlceras o nódulos, y en algunos casos puede afectar también las mucosas. Leishmania mexicana es común en América Central y América del Sur, y su tratamiento se basa en medicamentos antiparasitarios específicos.

(e) Lisosomas: El parasito empleado es Entamoeba histolytica, y el investigador es William A. Petri Jr., de la Universidad de Virginia. Los lisosomas son organelos encargados de la digestión de sustancias dentro de la célula. Petri utilizó a E. histolytica para estudiar la presencia de una proteína llamada cisteína-proteasa, que se encuentra en los lisosomas y es importante en la patogénesis de E. histolytica. Este estudio permitió comprender mejor la función de los lisosomas en la patogénesis de E. histolytica y en la digestión celular en general. Durante su investigación sobre la función de los lisosomas, Christian de Duve intentó identificar las enzimas que contenían. Sin embargo, su primera prueba involucró la alimentación de parásitos unicelulares llamados amebas con lisosomas, lo que resultó en la lisis completa de las amebas. De Duve se dio cuenta de que había descubierto una enzima muy potente y la llamó "lisozima".

(f) El ADN: El parasito empleado es el virus que ataca bacterias el bacteriófago T2, los investigadores fueron  Alfred Hershey y Martha Chase del Cold Spring Harbor Laboratory. El ADN es el material genético que almacena la información hereditaria en la mayoría de los organismos vivos, incluyendo bacterias y virus. El ADN es responsable de la transmisión de información genética de una célula a otra, y de generación en generación. Hershey y Chase querían demostrar que el ADN era el material genético que se transmitía de una célula a otra. Para hacer esto, utilizaron el bacteriófago T4, que infecta bacterias y consta de una cápside proteica que contiene su material genético, ya sea ADN o ARN. Los investigadores etiquetaron el ADN del virus con fósforo-32 radioactivo y las proteínas de la cápside con azufre-35 radioactivo. Cuando infectaron bacterias con el virus modificado, encontraron que solo el ADN del virus era transferido a las células bacterianas, lo que demostró que el ADN es el material genético responsable de la herencia. Este experimento se considera uno de los más importantes en la historia de la biología molecular.

Figura 18.7. La célula procariota es un tipo de célula que se caracteriza por no tener un núcleo definido y estructuras membranosas internas, como los orgánulos celulares. En cambio, su material genético se encuentra en una región central llamada nucleoide. Estas células también poseen una pared celular que les proporciona rigidez y protección, y pueden tener flagelos para la locomoción. Los organismos procariotas incluyen bacterias y arqueas, y son considerados los seres vivos más antiguos y abundantes en la Tierra. Debido a su simplicidad estructural, son importantes en la investigación biomédica y en la biotecnología, y también desempeñan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos y la producción de alimentos.

(e) Por otro lado, Eckard Wimmer de la State University of New York empleó el poliovirus para estudiar los ribosomas. Los ribosomas son orgánulos celulares responsables de la síntesis de proteínas en todas las células vivas, incluyendo bacterias y eucariotas. Los ribosomas se encargan de la traducción del ARN mensajero a proteínas, lo que es esencial para la función y supervivencia celular. Wimmer logró producir una versión sintética del genoma del virus de la poliomielitis en un tubo de ensayo. Este avance permitió demostrar que es posible crear una forma de vida sintética, lo que tiene implicaciones importantes en áreas como la biotecnología y la medicina. Cuando otro investigador llamado George Emil Palade estaba realizando sus estudios sobre los ribosomas, su equipo pasó largas horas en el laboratorio, y él les permitía que sus hijos lo visitaran. En un momento, su hijo se acercó y preguntó: "¿Por qué estás estudiando estos pequeños puntos negros?". Palade respondió: "Porque son interesantes, hijo. Algún día, aprenderás que las cosas más pequeñas a veces son las más importantes".

Los parásitos y la medicina moderna

Los avances de la medicina moderna han permitido el estudio y comprensión de los mecanismos de acción de los parasitos y, en consecuencia, el desarrollo de nuevas tecnologías y terapias beneficiosas. Por ejemplo, los estudios de los mecanismos de infección de los virus y bacterias han llevado a la creación de vacunas y antibióticos. Además, la investigación de los mecanismos de resistencia de los parásitos a los tratamientos antiparasitarios ha llevado al desarrollo de nuevos fármacos y estrategias de tratamiento más efectivas.

También se han desarrollado tecnologías de diagnóstico basadas en la detección de biomarcadores de parásitos en sangre, orina, heces y otros fluidos corporales, lo que ha permitido un diagnóstico más rápido y preciso de infecciones parasitarias. Las técnicas de secuenciación de ADN también han permitido la identificación de especies de parásitos y la comprensión de su evolución y diversidad.

Figura 18.8. La célula eucariota es una célula compleja con un núcleo rodeado por una membrana nuclear que alberga el material genético. Además, presenta orgánulos membranosos, como las mitocondrias y los cloroplastos, que llevan a cabo funciones específicas. También contiene otros orgánulos no membranosos como ribosomas, que se encargan de la síntesis de proteínas. Las células eucariotas pueden ser unicelulares, como las células de levadura, o multicelulares, como las células que forman parte de nuestro cuerpo. En general, son más grandes y complejas que las células procariotas..

Además, se han desarrollado tecnologías de control de vectores de enfermedades transmitidas por parásitos, como mosquitos y garrapatas, que han demostrado ser eficaces en la prevención de enfermedades como la malaria y la enfermedad de Lyme. En resumen, los estudios de los parasitos han sido fundamentales para el desarrollo de tecnologías beneficiosas para la salud humana.

19. Evolución de las simbiosis

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Las simbiosis son relaciones íntimas y complejas entre dos o más organismos de diferentes especies, que han evolucionado a lo largo de la historia de la vida en la Tierra. Desde la simbiosis entre las cianobacterias y las células eucariotas que condujo al surgimiento de los organismos fotosintéticos hasta la simbiosis entre los microorganismos y los seres humanos, la interdependencia y la cooperación entre diferentes organismos han moldeado la evolución biológica y la diversidad de la vida. En este artículo, exploraremos la evolución de las simbiosis, desde sus orígenes hasta su papel en la evolución de la biodiversidad y la adaptación a diferentes ambientes.

Figura 19.1. Lynn Margulis fue una destacada bióloga estadounidense nacida en 1938 y fallecida en 2011. Margulis es reconocida por sus importantes contribuciones en el estudio de la evolución y la simbiosis. En particular, Margulis propuso la teoría endosimbiótica, que postula que las células eucariotas evolucionaron a partir de la unión de diferentes tipos de células procariotas que establecieron relaciones simbióticas entre sí. Según la teoría endosimbiótica, las mitocondrias, que son orgánulos celulares responsables de la producción de energía, evolucionaron a partir de bacterias aerobias que fueron internalizadas por células más grandes y establecieron una relación simbiótica. Del mismo modo, se cree que los cloroplastos, que permiten a las células eucariotas realizar la fotosíntesis, evolucionaron a partir de algas que fueron incorporadas por células más grandes. La teoría endosimbiótica de Margulis ha sido ampliamente aceptada y ha tenido un impacto significativo en el campo de la biología evolutiva y la biología celular. Además de sus aportes teóricos, Margulis también realizó importantes investigaciones empíricas en el estudio de la simbiosis, incluyendo el estudio de los endosimbiontes en los intestinos de termitas y el análisis de la simbiosis entre los corales y las algas simbióticas. Margulis recibió numerosos reconocimientos por sus aportes a la ciencia, incluyendo la Medalla Nacional de Ciencia en 1999.

Co-evolución parasítica

La carrera armamentista no es exclusiva de la relación depredador-presa, y de hecho es mucho más común en la relación anfitrión-parásito. El parásito genera adaptaciones que le ayudan a superar el sistema inmune de su anfitrión, mientras que el sistema inmune evoluciona en cada generación para defenderse de los parásitos. Por lo general el parásito se encuentra un paso por delante de su anfitrión, pues de lo contrario se extinguiría, pero los efectos de su infección son controlados en gran medida por el sistema inmune, eso hasta que el anfitrión se debilita por alguna causa (Flegr, 2006).

Figura 19.2.  Coevolución parásito-anfitrión. Las tenias son parásitos que aprovechan el ciclo depredador presa, los humanos somos el depredador con síntomas intestinales, mientras que cerdos o ganado vacuno son la presa donde el parásito se enquista en los músculos a la espera de que la presa sea comida.

Las ventajas que tienen los parásitos se derivan de su estrategia evolutiva, estos solo comen y se reproducen, por lo que no tienen que gastar demasiados recursos en otras actividades, y en consecuencia generan muchos descendientes, por ejemplo Taenia saginata puede producir cerca de 720 000 huevos por día, y solo unos pocos llegan a la edad reproductiva, lo cual genera una enorme presión de selección para el desarrollo de adaptaciones nuevas, y en consecuencia evolucionan muy rápido, mucho más que los anfitriones (Flegr, 2006).

La virulencia de los parásitos, es decir, su capacidad para causar enfermedad y matar está determinada principalmente por factores intrínsecos al anfitrión. Por lo general los parásitos son más virulentos si el anfitrión es nuevo, tiene una baja variabilidad genética y tiene un ciclo de vida corto (Flegr, 2006). Otra característica evolutiva de los parásitos y en general de los simbióticos obligados a un anfitrión es un alto grado de especialización a la especie anfitriona, incluso cuando la especie anfitriona se divide en dos, la especie parasítica también experimenta un evento de especiación. La zoonosis o cambio a un anfitrión evolutivamente lejano es un evento raro (Flegr, 2006).

Continuo parásito mutualista

Figura 19.3.  Parásito y lengua de reemplazo. El crustáceo Cymothoa exigua es un camarón que secuestra la función de la lengua de los peces.

Las relaciones simbióticas en ocasiones no pueden ser clasificadas fácilmente en las tres categorías clásicas. Por ejemplo, algunos parásitos que infectan a sus anfitriones mantienen una infección poco virulenta, de forma tal que el sistema inmune no los detecte. Esta restricción de su proliferación los hace clasificarse casi como comensales, sin embargo rápidamente pueden transformarse en virulentos parásitos si detectan que la expectativa de vida de su anfitrión está llegando a su límite, como en el caso de la vejez humana, o si el sistema inmune es  debilitado por alguna causa, como el los síndromes de deficiencia inmune (Flegr, 2006). 

Sin embargo, tal vez uno de los casos del continuo es el hecho de que muchos mutualistas son en verdad parásitos que secuestran funciones de los organismos anfitriones. La estrategia generalmente se asemeja a la de un traficante de drogas, de forma tal que el anfitrión se haga de alguna forma adicto al parásito. Una posible causa de esto es que el parásito sintetiza sustancias de forma más eficiente que su anfitrión, y al producirlas el anfitrión deja de generarlas por sí mismo. Un ejemplo de esto son los escarabajos del género Ritobius spp., quienes pierden la capacidad de volar cuando se purgan de sus parásitos debido a que estos generan hormonas clave, mientras que los escarabajos no infectados no son afectados por el antibiótico (Flegr, 2006).

Otra forma en que un parásito aparenta ser un mutualista es mediante la destrucción de un órgano propio del anfitrión y luego reemplazando dicha función con el cuerpo del parásito. Por ejemplo, el crustáceo Cymothoa exigua muerde de forma permanente la lengua de su pez anfitrión hasta llegar a la arteria de la cual se alimenta, con el tiempo la lengua normal pierde su suministro de sangre y se atrofia permanentemente, pero el pez empezará a emplear al crustáceo como una lengua de prótesis (Flegr, 2006).

Continuo parasito comensalista

El concepto de continuo parasito-comensalista se refiere a una situación en la que la relación entre dos especies no es claramente parasitaria ni simbiótica, sino que se encuentra en un punto intermedio entre ambos extremos. En otras palabras, una especie se beneficia de la otra de alguna manera, pero no le causa un daño importante ni le proporciona un beneficio tan grande como en una relación simbiótica (Goater et al., 2014; Poulin, 2014; Warren, 1988).

Por ejemplo, los ácaros del polvo que habitan en nuestras casas pueden ser considerados como comensales, ya que se alimentan de las células muertas de la piel humana y no causan daño aparente. Sin embargo, en algunos casos pueden llegar a ser un problema de salud si se acumulan en grandes cantidades y provocan alergias o asma (Goater et al., 2014; Poulin, 2014; Warren, 1988).

Otro ejemplo es el de las garrapatas que parasitan a ciervos y otros animales. Las garrapatas se alimentan de la sangre de sus hospedadores y pueden transmitir enfermedades graves como la enfermedad de Lyme. Sin embargo, en algunos casos las garrapatas pueden ser consideradas como comensales, ya que no causan daño aparente a sus hospedadores y pueden incluso ayudar a controlar la población de ciervos en áreas donde hay sobrepoblación (Goater et al., 2014; Poulin, 2014; Warren, 1988).

La teoría triangular del continuo-simbiosis

La teoría del continuo triangular de las tres simbiosis propuesta por la bióloga evolutiva Lynn Margulis establece que las relaciones simbióticas entre dos o más especies pueden ser ubicadas en un continuo triangular con los extremos de mutualismo, parasitismo y comensalismo, y que la mayoría de las simbiosis se encuentran en algún punto intermedio en este continuo (Margulis, 1993).

Figura 19.4.  La teoría del continuo triangular de las tres simbiosis es una forma de entender las relaciones que existen entre diferentes especies. Esta teoría propone que estas relaciones pueden ser de tres tipos: mutualismo, parasitismo y comensalismo; mas todas las posiciones intermedias. Es importante recordar que no todas las relaciones simbióticas se pueden categorizar de manera precisa en estos tres tipos. Algunas relaciones pueden ser una combinación de dos o más tipos de simbiosis. En general, la teoría del continuo triangular de las tres simbiosis nos ayuda a entender cómo diferentes especies se relacionan entre sí y cómo estas relaciones pueden afectar tanto a los individuos como a las poblaciones de especies en su conjunto.

propuesta por Margulis sugiere que la mayoría de las simbiosis se encuentran en algún punto intermedio en este continuo. Por ejemplo, la relación entre las hormigas y los pulgones es una simbiosis que puede ser considerada como un caso intermedio entre el mutualismo y el parasitismo. Las hormigas se alimentan del dulce líquido que excretan los pulgones, y a cambio, protegen a los pulgones de los depredadores. Sin embargo, las hormigas también pueden "ordeñar" a los pulgones para obtener el líquido que necesitan, lo que se considera un comportamiento parasitario.

Otro ejemplo que apoya la teoría del continuo triangular de las tres simbiosis es la relación entre las plantas y los hongos. Las plantas obtienen nutrientes de los hongos a través de las raíces, y a cambio, los hongos reciben carbohidratos de las plantas. Esta relación simbiótica es conocida como micorriza, y puede ser considerada un caso intermedio entre el mutualismo y el comensalismo. Si bien ambas especies se benefician de la relación, los hongos pueden obtener más beneficios que las plantas.

Sin embargo, algunos críticos de la teoría argumentan que no todas las simbiosis se encuentran en algún punto intermedio en el continuo triangular, y que algunas relaciones simbióticas pueden ser consideradas como una combinación de dos o más tipos de simbiosis, lo que puede resultar en una simbiosis de naturaleza compleja y en constante evolución.

(a) Por ejemplo, la relación entre las hormigas y las acacias es una simbiosis de protección y mutualismo. Las acacias producen una sustancia llamada beltosina, que atrae a las hormigas. Las hormigas, a su vez, protegen a las acacias de los herbívoros que intentan comer sus hojas. Además, las hormigas también limpian las hojas de la acacia, eliminando los hongos y otros parásitos que pueden dañar la planta. A cambio, las acacias proporcionan refugio y alimento a las hormigas.

(b) Otro ejemplo de una simbiosis compleja es la relación entre los líquenes y los hongos. Los líquenes son una asociación de algas y hongos que viven en una relación simbiótica. Las algas proporcionan alimento a los hongos, mientras que los hongos proporcionan un ambiente protegido y un suministro de agua y nutrientes a las algas. Esta relación es un ejemplo de simbiosis mutualista, ya que ambos organismos se benefician mutuamente.

(c) Sin embargo, también hay ejemplos de simbiosis que no son beneficiosas para todos los organismos involucrados. La relación entre el parásito humano Plasmodium y el mosquito Anopheles es un ejemplo de una simbiosis parasitaria. El Plasmodium es el parásito responsable de la malaria en los humanos, y se transmite a través de la picadura del mosquito. Mientras que el Plasmodium se beneficia de la relación, ya que utiliza al mosquito para su reproducción y transmisión, el mosquito no se beneficia y, de hecho, puede verse perjudicado por la relación.

En conclusión, la teoría de Margulis sobre el continuo triangular de las tres simbiosis nos muestra que las relaciones simbióticas son complejas y pueden combinarse de diferentes maneras para dar lugar a diferentes tipos de simbiosis. Aunque la mayoría de las simbiosis están en algún punto intermedio del continuo triangular, hay ejemplos claros de simbiosis mutualistas, parasitarias y comensales. La comprensión de la naturaleza compleja de estas relaciones simbióticas puede ayudarnos a entender mejor cómo evolucionan y cómo pueden ser utilizadas para el beneficio de la sociedad.

El contínuo parásito carroñero

La hipótesis de que algunos parásitos evolucionaron a partir de carroñeros sugiere que ciertos parásitos evolucionaron a partir de organismos que se alimentaban de restos de animales muertos. Según esta hipótesis, los carroñeros que habitan en los restos de animales muertos podrían haber desarrollado relaciones simbióticas con otros organismos, como bacterias y hongos, que los ayudaron a descomponer los restos. Con el tiempo, algunos de estos organismos simbióticos podrían haber evolucionado para convertirse en parásitos, dependiendo de otros organismos para su supervivencia.

Un ejemplo de un parásito que se cree que evolucionó a partir de un carroñero es el cestodo (tenia) Echinococcus granulosus. Este parásito habita en el intestino de los perros, que son animales carroñeros y depredadores. Los perros pueden ingerir los restos de animales muertos que contienen quistes del parásito, y luego eliminarlos en sus heces. Si los quistes son ingeridos por otro animal, como ovejas o vacas, pueden desarrollarse en formas adultas del parásito en el intestino delgado de esos animales, causando la enfermedad conocida como equinococosis. Se cree que Echinococcus granulosus evolucionó a partir de un ancestro que era un carroñero, dependiente de otros organismos para descomponer los restos de animales muertos, y que posteriormente se adaptó para parasitar a otros animales.

20. Otras simbiosis

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Las simbiosis son interacciones biológicas complejas que ocurren entre dos o más especies en un ecosistema, y que pueden tener diferentes resultados para los organismos involucrados. Aunque la mayoría de las simbiosis son mutualistas, comensalistas o parasitarias, hay otras categorías que merecen ser exploradas. A continuación, se describen otras simbiosis que no son comunes.

Simbiosis amensalista

La simbiosis amensalista es un tipo de interacción que ocurre cuando una especie produce sustancias químicas que inhiben el crecimiento de otra especie, pero no es afectada por ella. Un ejemplo de esto es el género Streptomyces, que produce una gran cantidad de antibióticos que pueden inhibir el crecimiento de otros microorganismos en el suelo. A largo plazo, esta interacción puede llevar a la muerte de la especie inhibida y a una disminución en la competencia (Glavič & Lukman, 2007)

Simbiosis sinecrótica

La simbiosis sinecrótica se refiere a una interacción en la que ambas especies resultan perjudicadas. Un ejemplo de esto es la relación entre el virus bacteriófago T4 y la bacteria Escherichia coli. Cuando el bacteriófago infecta la bacteria, se replica y destruye la célula bacteriana. Sin embargo, también muere cuando la célula hospedadora muere, lo que da como resultado una interacción negativa para ambas especies. En el caso de una zoonosis, el parásito suele completar su ciclo de vida en el huésped accidental, aunque puede generar efectos negativos en su salud. No obstante, existen casos en los que la infección por una zoonosis puede generar una respuesta inmunológica exagerada que cause daños graves en los tejidos del huésped.

(a) Encefalomielitis equina venezolana: esta enfermedad viral es transmitida por mosquitos y afecta a caballos, burros y mulas. También puede infectar a humanos, aunque este no es el hospedero natural del virus. En algunos casos, la infección en humanos puede causar inflamación del cerebro y la médula espinal, lo que puede llevar a daños neurológicos permanentes o incluso la muerte.

(b) Fiebre hemorrágica de Crimea-Congo: esta enfermedad viral es transmitida por garrapatas y afecta a humanos y animales como ovejas, cabras y vacas. La infección en humanos puede causar fiebre hemorrágica, lo que puede llevar a sangrado grave y la muerte en algunos casos.

(c) Leptospirosis: esta enfermedad bacteriana es transmitida por la orina de animales infectados, como ratas y perros. Puede infectar a humanos y causar fiebre, dolor muscular y renal, ictericia y otros síntomas graves. En algunos casos, la infección puede causar daño renal irreversible o incluso la muerte.

En resumen, existen diferentes tipos de simbiosis que ocurren en los ecosistemas, y cada una de ellas tiene implicaciones únicas para las especies involucradas. Además de las simbiosis mutualistas, comensalistas y parasitarias, existen otras categorías menos conocidas, como la simbiosis amensalista, la sinecrótica, la neutral y la comensalista negativa. Cada una de estas categorías puede tener consecuencias diferentes para los organismos involucrados, lo que demuestra la complejidad de las interacciones biológicas en los ecosistemas.

21. Carroñeo, reciclaje y descomposición

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En nuestro modelo tenemos que la especie A sirve como fuente de alimento para la especie B, pero no se genera un daño en la especie A por parte de la especie B porque la especie A ya estaba muerta. Si la especie B hace algo para acelerar la muerte estaríamos hablando de un depredador oportunista.

Figura 21.1.  ¿Depredador o carroñero?, mucho se ha debatido sobre qué tipo de relaciones entablaba T. rex, en lo personal es una pregunta improcedente, ya que todos los grandes depredadores son ambos, depredador y carroñero, debido a que su tamaño les permite robar las presas de otros. De hecho, es muy probable que antes de que estos animales alcancen su madurez tengan que sobrevivir como cazadores intermedios, pero una vez alcanzaran cierto tamaño simplemente se dedicaran a oler la carroña con su poderoso olfato y luego intimidaran a los depredadores intermedios, menos poderosos físicamente. Esta táctica es mucho menos costosa energéticamente para un depredador de nivel superior, ya que intimidar es menos riesgoso que matar.

Gremios de carroñeros

El concepto de gremios de carroñeros se refiere a grupos de animales que comparten características similares en su función ecológica de consumir carroña. Fue acuñado por el biólogo argentino José María Parmigiani en la década de 1980, con el propósito de clasificar a los carroñeros en función de su comportamiento alimentario y su relación con el hábitat.

Los principales gremios de carroñeros incluyen aves, como buitres, cóndores y águilas, y mamíferos, como hienas y zorros. Cada gremio cumple una función específica en el ecosistema, y la desaparición de alguno de ellos puede tener consecuencias graves para el equilibrio ecológico.

Los carroñeros tienen una gran importancia ecológica, ya que ayudan a mantener el equilibrio de los ecosistemas al consumir animales muertos y prevenir la propagación de enfermedades. Sin embargo, también pueden tener un impacto negativo en la salud humana al acumular agentes patógenos en su cuerpo y dispersarlos en el medio ambiente.

Es importante aprender a usar los gremios de carroñeros en beneficio del ser humano y del medio ambiente. Por ejemplo, en algunos lugares se utilizan buitres para el control biológico de la fauna nociva, ya que consumen los cadáveres de roedores y otros animales que pueden ser portadores de enfermedades. También se puede fomentar la conservación de los carroñeros para mejorar la salud de los ecosistemas y reducir la exposición a enfermedades zoonóticas.

En conclusión, los gremios de carroñeros son un componente fundamental de los ecosistemas y cumplen una función importante en el mantenimiento del equilibrio ecológico. Es necesario valorar y conservar estas especies para garantizar la salud del medio ambiente y de los seres humanos.

Importancia de los gremios de carroñeros

Entender los patrones y procesos de la estructura de un ecosistema es uno de los principales problemas de la ecología. Los gremios de carroñeros o recicladores, sean estos vertebrados, microbios, artrópodos y hongos juegan un rol esencial en el mantenimiento de los ecosistemas, permitiendo su retorno al inicio de los ciclos biogeoquímicos, ellos permiten que los nutrientes que han llegado a la sima de las redes o pirámides tróficas retornen a la base. El problema es que los gremios de carroñeros al interior de las comunidades ecológicas no reciben tanta atención como otros seres vivos caracterizados por otros tipos de relaciones ecológicas, como los depredadores ápex. Sin embargo el carroñeo es uno de los fenómenos más comunes, tanto al interior de las comunidades de vertebrados como de invertebrados y microorganismos (Díaz-Castelazo et al., 2010; Olson, Beasley, DeVault, & Rhodes, 2012; Selva & Fortuna, 2007).

Funciones de los recicladores biológicos

El principal asunto de los recicladores es el flujo de nutrientes de regreso a la base de las cadenas alimenticias que componen una red trófica. Un ejemplo de esto es el fosforo. El Fosforo es un biolemeneto fundamental, pues está presente en las proteínas, los fosfolípidos de membrana y en los ácidos nucleicos, sin fosforo no existiría la vida. Sin embargo, la mayor parte del fosforo en los ecosistemas se encuentra de forma inorgánica. El fosforo inorgánico es virtualmente inaccesible para la mayoría de las especies incluyendo a las bacterias, por eso es virtual que el fosforo de los seres vivos que mueren sea reintegrado a los ciclos biológicos y que no se pierda convirtiendo ene fosforo inorgánico. Otro ejemplo es el nitrógeno, aunque más del 70% de la atmósfera del planeta es nitrógeno gaseoso, la mayoría de las especies son incapaces de integrarlo a los ciclos biológicos, excepto algunas bacterias “integradores de biolementos que originalmente se encuentran de forma inorgánica”. Relaciones biológicas de organismos recicladores y descomponedores. En el suelo, estas especies son representadas principalmente hongos y bacterias, aunque muchos invertebrados como los anélidos y los nemátodos son valiosos en estos procesos.

Las especies integradoras se diferencian de las recicladoras o descomponedores en que los bioelementos que están convierten en parte de sistemas orgánicos se encontraban originalmente de forma inorgánica, el ejemplo típico son los quimiolitótrofos. Mientras que los recicladores y descomponedores simplemente mantienen en los ciclos biológicos biomoléculas de origen orgánico. Los organismos integradores debieron jugar un papel fundamental en el origen y expansión de la vida en la Tierra ya que en aquellos tiempos no había biomasa de la cual pudieran subsistir los seres vivos.

Continuo depredador carroñero

El concepto de "depredador carroñero" fue acuñado por el biólogo norteamericano Joel Berger en 1980. Este concepto se refiere a los animales que tienen un papel importante en la eliminación de animales muertos y la limpieza del medio ambiente.

Los depredadores carroñeros no solo se alimentan de los restos de otros animales, sino que también son capaces de cazar y matar presas vivas. Estos animales desempeñan un papel crucial en los ecosistemas al ayudar a mantener el equilibrio de la población y controlar la propagación de enfermedades.

Algunos ejemplos de depredadores carroñeros incluyen el cuervo (Corvus corax), la hiena (Crocuta crocuta) y el zorro (Vulpes vulpes). Estos animales son capaces de detectar y encontrar rápidamente los cadáveres de otros animales, incluso a kilómetros de distancia.

Figura 21.2.  Corvus corax, comúnmente conocido como cuervo común o simplemente cuervo, es una especie de ave perteneciente a la familia Corvidae. Es una de las aves más grandes del género Corvus y se encuentra en todo el hemisferio norte. Los cuervos comunes tienen un plumaje negro brillante, un pico grueso y curvado y una cola en forma de cuña. Son conocidos por su inteligencia y habilidades cognitivas avanzadas, y se sabe que usan herramientas para obtener comida en la naturaleza. Los cuervos comunes son animales sociales y se comunican entre sí con una variedad de llamadas y vocalizaciones complejas. Son considerados una especie inteligente y fascinante.

Además de su papel como carroñeros, estos animales también tienen un impacto positivo en la agricultura y en la eliminación de residuos orgánicos. Los cuervos y las hienas, por ejemplo, pueden ayudar a controlar las poblaciones de roedores y otros animales considerados plagas en los cultivos.

Por desgracia, muchos de estos animales son mal vistos por la sociedad humana, que los considera como portadores de enfermedades o simplemente desagradables. A menudo se los persigue y mata sin tener en cuenta su importancia ecológica. Es importante que aprendamos a valorar el papel que desempeñan estos animales en el mantenimiento de la biodiversidad y la salud del medio ambiente.

22. El gremio de carroñeros primarios

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Los carroñeros primarios son un importante gremio dentro de los animales que se alimentan de cadáveres. Se trata de animales que son los primeros en llegar a un cadáver fresco y empezar a alimentarse de él. Los carroñeros primarios tienen una importante función ecológica al reciclar los nutrientes de los animales muertos, lo que ayuda a mantener el equilibrio de los ecosistemas.

Los carroñeros primarios incluyen a una gran variedad de animales, desde aves como los buitres y los cóndores, hasta mamíferos como los zorros y los coyotes. Estos animales son capaces de detectar los cadáveres gracias a su agudo sentido del olfato y del oído. Además, muchos de ellos tienen una vista muy aguda, lo que les permite detectar los cadáveres a larga distancia.

Uno de los principales beneficios que los carroñeros primarios ofrecen al ser humano es el control de enfermedades. Al alimentarse de los animales muertos, los carroñeros reducen la cantidad de cadáveres que se acumulan en la naturaleza, lo que reduce la propagación de enfermedades. Por ejemplo, los buitres han sido históricamente considerados como una especie importante para la prevención de enfermedades, ya que se alimentan de cadáveres de animales infectados con ántrax, una enfermedad altamente contagiosa que puede afectar tanto a los animales como a los seres humanos.

Sin embargo, el gremio de los carroñeros primarios también puede tener impactos negativos en la salud humana si los cadáveres que consumen están contaminados con sustancias tóxicas, como pesticidas y metales pesados. En estos casos, los carroñeros primarios pueden actuar como vectores de la contaminación, transportando sustancias tóxicas a través de sus cuerpos y propagando la contaminación a otras áreas.

En cuanto a su importancia ecológica, los carroñeros primarios ayudan a mantener el equilibrio de los ecosistemas al reciclar los nutrientes de los animales muertos. De esta manera, los nutrientes que se encuentran en los cadáveres vuelven a estar disponibles para los organismos vivos, lo que ayuda a mantener la fertilidad del suelo y a sustentar a otros animales que dependen de estos nutrientes.

En resumen, los carroñeros primarios son un importante gremio de animales que desempeñan una función ecológica fundamental al reciclar los nutrientes de los animales muertos. Aunque pueden tener impactos negativos en la salud humana si los cadáveres que consumen están contaminados, su importancia en la prevención de enfermedades y en el mantenimiento del equilibrio de los ecosistemas es incuestionable. Por lo tanto, es importante que aprendamos a valorar y proteger a estos animales para asegurar su supervivencia y la de los ecosistemas que habitan.

El punto de vista humano

El recurso que necesitan los carroñeros son cuerpos muertos, por lo que requieren los medios para encontrar los cadáveres, llegar rápidamente allí, y esperar hasta que alguien se muera. En un ecosistema encontrar eso no es tan sencillo, por eso para los vertebrados la especialización en el carroñeo no es una estrategia tan común. Esto provoca dos consecuencias claras, la primera es que el comportamiento carroñero se convierte en un hábito oportunista que puede ser llevado a cabo por los propios depredadores, especialmente aquellos de nivel superior, y el segundo, es que los carroñeros obligados son un fenómeno raro que requiere de ciertas adaptaciones muy puntuales (Díaz-Castelazo et al., 2010; Olson et al., 2012; Selva & Fortuna, 2007).

Estamos acostumbrados a admirar a los depredadores de nivel superior como criaturas nobles que luchan por existencia mediante el acto de la cacería, sin embargo, debemos tener en cuenta que mucha de la biomasa que consumen estos animales la obtienen por carroñeo, o por competencia directa e intimidación de depredadores inferiores, para luego alimentarse de la carroña que estos dejaron. Así podemos concluir fácilmente que cualquier depredador lo bastante grande poseerá hábitos de carroñeo mucho más marcados que los de un depredador de nivel intermedio. (Packer, Scheel, & Pusey, 1990; Ruxton & Houston, 2003).

Los buitres

Sin embargo, los vertebrados especializados en la carroña por excelencia son los buitres. Para aclarar un detalle importante, nuestra expresión “buitre” hace referencia a dos linajes que han evolucionado paralelamente al interior del orden de los Accipitriformes, que también incluye a las demás aves rapaces diurnas como águilas, halcones, pájaros secretarios, águilas pescadoras, buitres del viejo mundo y buitres del nuevo mundo. Según el modelo taxonómico moderno, el ancestro de todas las rapaces diurnas probablemente fue un ave de presa con hábitos carroñeros facultativos, de los cuales se distinguiesen dos ramas principales, los que conllevarían al primer linaje de buitres y el linaje de las demás aves de presa. Los buitres del nuevo mundo se clasifican en la familia de catartidos “Cathartidae” que proviene de la palabra griega, limpiadores, porque los buitres hacen eso precisamente, limpiar los ecosistemas de las carcasas de mamíferos grandes muertos (Campbell, 2014, 2015; Ericson, 2012; Mahmood, 2015; Salthe, 2013; Seibold & Helbig, 1995). 

El otro gran grupo de buitres evolucionó al interior del linaje de las aves de presa diurnas, siendo evolutivamente más cercanos a las águilas y halcones que a los buitres del nuevo mundo. Al interior de la familia Accipitridae de aves de presa diurnas, los buitres del viejo mundo han evolucionado varias veces de forma convergente y paralela, desde ancestros con hábitos duales de depredador y carroñero. Los linajes principales son Gypaetinae que son especies más cercanamente emparentadas con los halcones de tamaño medio de la subfamilia Perninae. Mientras que los demás grupos de buitres que no son monofiléticos tampoco están más cercanamente emparentados con las águilas verdaderas de la familia Aquilinae (Campbell, 2014, 2015; Ericson, 2012; Mahmood, 2015; Salthe, 2013; Seibold & Helbig, 1995).

Figura 22.1.  Destinados a existir siendo feos. Los buitres del viejo mundo habitan en Eurasia y África, mientras que los del nuevo mundo habitan en las américas, el más grande es el cóndor de los Andes Vultur gryphus 

En resumen, los buitres han evolucionado varias veces desde un mismo grupo de aves semejantes para especializarse en el consumo de carne en descomposición, para ello han creado algunas adaptaciones importantes como la perdida de plumaje en la cabeza, que es su rasgo más distintivo. El hecho que como público general sepamos tan poco de los buitres y los veamos como una cosa aberrante y despreciable relata un aspecto importante de nuestra percepción y simbolización arbitraria de la naturaleza, las águilas se llevan toda la gloria como emblemas nacionales, de la guerra y la sabiduría militar, mientras que las palomas son un símbolo de belleza, paz y del espíritu humilde de Dios. Los buitres son considerados vividores aprovechados de la desgracia ajena, a pesar de que juegan un valor importante para los ecosistemas y para la vida humana.

La importancia del despreciado solo se hace evidente cuando desaparecen, sin el servicio de limpieza que realizan los buitres, las carcasas de los mamíferos muertos se acumulan en los ecosistemas, atrayendo a depredadores con hábitos oportunistas mucho más molestos como las ratas, artrópodos y perros salvajes, todos ellos con mayores probabilidades de transmitir enfermedades peligrosas a las sociedades humanas en específico. Esto se ha hecho evidente especialmente en la India donde muchas especies de buitres se encuentran en vías de extinción (Buechley & Sekercioglu, 2016; Demos, 2013; Kanaujia & Kushwaha, 2013; Ogada, Keesing, & Virani, 2012).

Hienas

Las hienas son animales fascinantes y misteriosos, pero a menudo son incomprendidos y vilipendiados en la cultura popular. Estos animales son esenciales para la ecología y proporcionan servicios cruciales para mantener el equilibrio en los ecosistemas en los que habitan.

Las hienas son animales inteligentes y sociales, capaces de una amplia gama de comportamientos y hábitos. Se encuentran en África y Asia y son conocidas por su capacidad para descomponer y reciclar materia orgánica, incluidos huesos y cuernos, que de otra manera quedarían sin descomponerse y se convertirían en focos de enfermedades.

Figura 22.2.  Actualmente existen cuatro especies de hienas en todo el mundo, que pertenecen a dos géneros diferentes. Estos géneros son Crocuta, que incluye la hiena moteada y la hiena rayada, y Hyaena, que incluye la hiena parda y la hiena manchada. Aunque a menudo se piensa en las hienas como animales similares a los perros o los lobos, en realidad están más estrechamente relacionadas con los felinos, como los leones y los tigres. Las hienas son animales sociales y viven en grupos llamados clanes, que pueden incluir hasta 80 individuos. Son cazadoras expertas y a menudo se alimentan de carroña, pero también pueden cazar presas vivas en grupo.

A menudo se les considera carroñeros, pero en realidad también cazan y matan sus propias presas. Las hienas tienen un impresionante conjunto de habilidades físicas que les permite ser cazadoras efectivas. Son animales fuertes y rápidos, con una mandíbula poderosa y una mordida increíblemente fuerte. También tienen una resistencia notable y pueden perseguir a sus presas durante largas distancias.

A pesar de ser esenciales para la ecología, las hienas son a menudo mal vistas en muchas culturas y se les ha representado como animales malvados y peligrosos en películas y cuentos populares. Esta reputación negativa es injusta e inmerecida, y ha llevado a una falta de conciencia sobre su importancia en el ecosistema.

Las hienas desempeñan un papel crucial en la ecología al ayudar a mantener el equilibrio en los ecosistemas donde viven. Al descomponer los restos de los animales muertos, previenen la acumulación de materia orgánica que de otra manera se convertiría en un foco de enfermedades. También son importantes dispersores de semillas, ya que tragan y excretan las semillas de las frutas que consumen, ayudando a la propagación de nuevas plantas y árboles en el ecosistema.

Además, las hienas también proporcionan servicios cruciales para los humanos. Al eliminar las carcasas de animales muertos, reducen el riesgo de enfermedades zoonóticas, que pueden transmitirse de los animales a los humanos. Un ejemplo de esto es la peste bubónica, que es transmitida por las pulgas que viven en ratas y otros animales muertos. Las hienas ayudan a reducir la población de ratas y otros animales muertos, disminuyendo así el riesgo de que la peste se propague a los humanos.

En conclusión, las hienas son animales esenciales para la ecología y proporcionan servicios importantes para los ecosistemas en los que habitan y para los humanos. Debemos apreciar su papel crucial en el equilibrio ecológico y trabajar para protegerlas de la extinción. Además, es importante desafiar las percepciones erróneas y culturales negativas que rodean a estas especies y educar a la gente sobre su verdadera importancia en el ecosistema.

Zorros, chacales, perros salvajes y otros canidos

Los zorros, chacales, perros salvajes y otros canidos (familia Canidae) son un grupo de animales que han sido históricamente subestimados y despreciados por la sociedad humana. Sin embargo, estas especies tienen una importancia crucial como carroñeros primarios en los ecosistemas, controlando la propagación de enfermedades y prestando servicios vitales al ser humano.

Como carroñeros primarios, los canidos desempeñan un papel clave en el control de la población de animales muertos en los ecosistemas. Al alimentarse de los cadáveres, los canidos previenen la acumulación de animales muertos, lo que a su vez previene la propagación de enfermedades. Además, su dieta también incluye carroña que ha sido dejada por otros depredadores, lo que ayuda a mantener el equilibrio ecológico.

Figura 22.3.  Lycaon pictus, comúnmente conocido como perro salvaje africano o licaón, es una especie de cánido que se encuentra en África subsahariana. Se caracteriza por su pelaje manchado de color marrón rojizo, blanco y negro, y por tener orejas grandes y redondeadas. Los licaones son animales sociales y viven en manadas que pueden contener hasta 40 individuos. Son cazadores ágiles y eficientes, y suelen perseguir a sus presas en grupo a largas distancias hasta que estas se agotan. A pesar de ser una especie en peligro de extinción, los licaones juegan un papel importante en el ecosistema africano al controlar las poblaciones de presas y evitar el exceso de pastoreo.

Además de su papel como carroñeros, los canidos también prestan servicios importantes al ser humano. Por ejemplo, los perros salvajes africanos (Lycaon pictus) han sido conocidos por ayudar a controlar la población de animales que causan daños en las granjas, como los babuinos y las gacelas. También se ha demostrado que los zorros rojos (Vulpes vulpes) ayudan a controlar la población de conejos que pueden causar daños en los cultivos.

Figura 22.4.  Vulpes vulpes, comúnmente conocido como zorro rojo o simplemente zorro, es una especie de mamífero carnívoro que se encuentra en América del Norte, Europa, Asia y norte de África. Los zorros rojos tienen un pelaje rojizo o marrón rojizo con una mancha blanca en la parte inferior del cuerpo y una cola larga y peluda. Son animales solitarios y nocturnos, y se alimentan principalmente de pequeños mamíferos, aves, peces e insectos. Los zorros rojos son capaces de adaptarse a una variedad de entornos, incluyendo bosques, praderas y áreas suburbanas, y son conocidos por su astucia e inteligencia. En algunas culturas, el zorro ha sido asociado con la astucia y la sabiduría.

En términos de salud pública, los canidos también juegan un papel importante en el control de enfermedades. Por ejemplo, los chacales dorados (Canis aureus) han sido conocidos por ayudar a controlar la propagación de la rabia en ciertas áreas de África. Además, los perros callejeros también pueden ayudar a controlar la propagación de enfermedades al alimentarse de cadáveres infectados y reducir la población de roedores que pueden ser vectores de enfermedades.

A pesar de su importancia en los ecosistemas y en la salud pública, los canidos a menudo son vistos como animales salvajes y peligrosos por la sociedad humana. En comparación con los leones, que a menudo se consideran un símbolo de realeza y poder, los canidos son vistos como inferiores y despreciables. Esto ha llevado a la persecución y la matanza de estos animales, lo que a su vez puede tener efectos negativos en el equilibrio ecológico.

Figura 22.5.  Canis aureus, comúnmente conocido como chacal dorado, es una especie de cánido que se encuentra en África, Asia y partes de Europa. Los chacales dorados tienen un pelaje marrón amarillento o grisáceo y patas largas y delgadas. Son animales sociales y viven en grupos familiares que pueden incluir hasta 10 individuos. Se alimentan de una variedad de presas, incluyendo pequeños mamíferos, aves, reptiles e insectos, y también son conocidos por su capacidad para comer carroña. Los chacales dorados juegan un papel importante en el ecosistema al ayudar a controlar las poblaciones de presas y al dispersar las semillas a través de sus heces.

En conclusión, los zorros, chacales, perros salvajes y otros canidos son un grupo de animales subestimados que desempeñan un papel importante como carroñeros primarios en los ecosistemas, controlando la propagación de enfermedades y prestando servicios vitales al ser humano. Es importante reconocer su importancia y aprender a coexistir con ellos en lugar de perseguirlos y matarlos.

23. Gremio de carroñeros secundarios

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Si bien los buitres y depredadores oportunistas se encargan de reciclar las carcasas grandes, los artrópodos y los microorganismos son quienes se encargan de limpiar hasta lo inorgánico que dejan los animales y plantas al morir. Los artrópodos son capaces de detectar la materia orgánica en descomposición como es el caso de las moscas, mientras que los hongos y las bacterias son quienes en última instancia permiten el reinicio de los ciclos biogeoquímicos desde los reservorios bióticos de regreso al suelo o directamente a los productores primarios por medio de relaciones simbióticas indirectas, o por medio de relaciones simbióticas directas como es el caso de las micorrizas (Alongi, 1994; Azam & Worden, 2004; Kuzyakov & Xu, 2013; Michener et al., 2001).

Si se hace un diagrama de las relaciones ecológicas de un ecosistema, se observará que la cantidad de relaciones desde todas las especies a los microorganismos descomponedores es mucho más relevante que las relaciones depredador presa que normalmente componen a estos diagramas en redes, lo cual implica que los microorganismos, a pesar de que no pueden ser vistos, son la base y fundamento real de todo ecosistema (Alongi, 1994; Azam & Worden, 2004; Kuzyakov & Xu, 2013; Michener et al., 2001).

Artrópodos

El gremio de carroñeros secundarios es uno de los más importantes en los ecosistemas, y está compuesto por una gran variedad de animales y organismos que se alimentan de los restos de los animales muertos. Entre ellos, los artrópodos son un grupo clave que contribuyen al proceso de descomposición y reciclaje de nutrientes en la naturaleza.

Los artrópodos carroñeros son una amplia diversidad de invertebrados que se alimentan de los restos orgánicos, incluyendo a los insectos, arañas, ciempiés, milpiés, y crustáceos. Su presencia en los ecosistemas es crucial para el mantenimiento de la salud y la higiene ambiental, ya que se encargan de descomponer los cadáveres y reciclar los nutrientes que contienen, lo que evita que se acumulen y se conviertan en un foco de infecciones y enfermedades.

Entre los artrópodos carroñeros más destacados se encuentran:

Escarabajos necrófagos (Coleoptera): Son los más conocidos y numerosos de los artrópodos carroñeros. Existen numerosas especies de escarabajos que se alimentan de cadáveres, como los de los géneros Necrophorus y Silpha.

Moscas necrófagas (Diptera): Las moscas son los primeros en llegar a los cadáveres frescos y son importantes agentes polinizadores, pero también cumplen un papel clave como descomponedores secundarios. La mosca verde (Lucilia sericata) es una especie común en todo el mundo y se encuentra a menudo en los restos animales.

Figura 23.1.  La humilde mosca. La mosca común es un reciclador de materia orgánica muy importante, ya que esta sirve como base alimenticia de otros seres vivos.

Hormigas (Hymenoptera): Las hormigas también pueden actuar como carroñeros secundarios, aunque suelen ser más activas en la eliminación de pequeños animales muertos. Las hormigas del género Pheidole son especialmente importantes en la eliminación de restos de animales muertos.

Ácaros (Acari): Aunque son pequeños, los ácaros son muy importantes en la descomposición de restos de animales muertos. El ácaro necrófago (Acarus siro) es un ejemplo de una especie que se alimenta de animales muertos.

Figura 23.2.  Acarus siro, comúnmente conocido como ácaro del pan, es una especie de ácaro que se encuentra en todo el mundo. Son pequeños, con un tamaño que oscila entre 0.3 y 0.5 mm, y su cuerpo es ovalado y aplanado. Los ácaros del pan se alimentan de pan, cereales, harina y otros alimentos almacenados, y pueden ser una plaga en la cocina y en la despensa. Son especialmente comunes en áreas con climas cálidos y húmedos. Los ácaros del pan pueden causar alergias en algunas personas y también pueden transmitir bacterias y enfermedades. Es importante mantener la cocina y la despensa limpias y bien ventiladas para prevenir la infestación de ácaros del pan.

En resumen, los artrópodos carroñeros son un grupo clave en los ecosistemas ya que contribuyen al proceso de descomposición y reciclaje de nutrientes en la naturaleza, evitando así la acumulación de cadáveres y la posible propagación de enfermedades. Es importante tomar conciencia de la importancia de estos organismos para el mantenimiento de la salud ambiental y valorar su papel en la naturaleza.

Hongos

El gremio de carroñeros secundarios incluye no solo a los artrópodos y bacterias, sino también a otro grupo de organismos que a menudo pasan desapercibidos: los hongos. A diferencia de los artrópodos y bacterias, los hongos se alimentan de materia orgánica muerta mediante un proceso conocido como descomposición. En este proceso, los hongos liberan enzimas que degradan los compuestos orgánicos de la materia muerta en compuestos simples que pueden ser absorbidos por el hongo y utilizados como nutrientes.

El papel de los hongos como carroñeros secundarios es crucial para la salud del ecosistema, ya que ayudan a descomponer la materia muerta y a reciclar nutrientes. Además, los hongos pueden controlar la propagación de enfermedades al descomponer los cuerpos de animales muertos que podrían actuar como vectores de enfermedades.

Un ejemplo de hongos carroñeros secundarios son las especies del género Mortierella (Mortierella spp.), que son capaces de degradar los tejidos de animales muertos y convertirlos en compuestos simples que pueden ser utilizados por otros organismos. Otro ejemplo son los hongos del género Aspergillus (Aspergillus spp.), que son capaces de degradar los huesos de animales muertos y liberar nutrientes valiosos en el proceso.

Figura 23.3.  Mortierella alpina es el hongo más importante como carroñero. Este hongo es un saprófito que se encuentra en la naturaleza y se alimenta de materia orgánica muerta, incluyendo animales muertos. También puede actuar como un hongo simbionte que vive en asociación con ciertas plantas y algas, proporcionando nutrientes y ayudando a la absorción de nutrientes. M. alpina es importante en la ecología de los ecosistemas, ya que ayuda a descomponer la materia orgánica y a reciclar los nutrientes. Además, tiene una gran importancia económica en la producción de ácidos grasos poliinsaturados y en la producción de alimentos para animales.

Además, el género Coprinus (Coprinus spp.) también se considera un hongo carroñero secundario, ya que puede descomponer los cuerpos de animales muertos y ayudar a reciclar los nutrientes en el ecosistema. Finalmente, los hongos del género Penicillium (Penicillium spp.) también son conocidos como carroñeros secundarios debido a su capacidad para degradar los cuerpos de animales muertos y reciclar los nutrientes.

En conclusión, los hongos son un grupo de organismos subestimados pero extremadamente importantes en el gremio de carroñeros secundarios. Al descomponer la materia orgánica muerta y reciclar nutrientes, los hongos contribuyen al mantenimiento de la salud del ecosistema. Es importante reconocer la importancia de los hongos como parte integral del gremio de carroñeros secundarios y trabajar para proteger y preservar su papel crítico en los ecosistemas.

Otros eucariotas

El gremio de carroñeros secundarios está conformado por diversos organismos que se encargan de degradar los restos orgánicos que quedan después de que los carroñeros primarios han hecho su trabajo. Además de los artrópodos y los hongos, también hay otros eucariotes que cumplen esta función. A continuación, se presentan cuatro ejemplos de estos organismos y su importancia en el ecosistema.

(a) Plantas saprófitas (Clado: Magnoliophyta): Aunque las plantas son generalmente conocidas por su capacidad de fotosíntesis, algunas especies tienen la capacidad de obtener nutrientes de la materia orgánica muerta. Estas plantas, llamadas saprófitas, son capaces de descomponer los tejidos muertos y utilizar los nutrientes liberados para su crecimiento. Un ejemplo de este tipo de plantas es la orquídea fantasma (Epipogium aphyllum), que vive en suelos ácidos y se alimenta de los hongos que degradan la materia orgánica.

Figura 23.4. Epipogium aphyllum, comúnmente conocido como orquídea fantasma o orquídea saprófita, es una especie de orquídea que se encuentra en Europa y Asia. A diferencia de la mayoría de las orquídeas, que realizan fotosíntesis y obtienen nutrientes a través de sus hojas verdes, la orquídea fantasma es una planta saprófita que obtiene sus nutrientes de los hongos y bacterias que habitan en el suelo. La orquídea fantasma no tiene hojas y crece una sola flor solitaria en un tallo largo y delgado que puede alcanzar hasta 40 centímetros de altura. La flor tiene un aspecto fantasmagórico debido a su color blanco pálido y su forma inusual, con un labio grande y una columna larga y delgada. La orquídea fantasma es una especie en peligro de extinción debido a la degradación de su hábitat natural y a la recolección ilegal. 

(b) Protozoos (Clado: Protozoa): Los protozoos son organismos unicelulares que pueden actuar como descomponedores en el ecosistema. Algunas especies de protozoos, como los ciliados, pueden alimentarse de bacterias y hongos que degradan los restos orgánicos. Un ejemplo es el género Vorticella, que se adhiere a los sustratos y se alimenta de las bacterias que se encuentran en la superficie.

(c) Algas saprófitas (Clado: Chlorophyta): Las algas no son generalmente consideradas como organismos descomponedores, sin embargo, algunas especies de algas pueden actuar como saprófitas. Estas algas utilizan los nutrientes liberados por la descomposición de la materia orgánica para su crecimiento. Un ejemplo es el género Tribonema, que se encuentra en ambientes húmedos y se alimenta de la materia orgánica muerta.

Bacterias

Las bacterias son organismos unicelulares que se encuentran en prácticamente todos los hábitats de la Tierra, incluyendo los suelos, las aguas y el aire. Muchas bacterias son importantes en la descomposición de materia orgánica muerta, lo que las convierte en un miembro vital del gremio de carroñeros secundarios. En este artículo, exploraremos cuatro ejemplos de bacterias que desempeñan un papel importante en la descomposición de materia orgánica muerta.

(a) Bacillus subtilis: Esta bacteria es un miembro común del suelo y es conocida por su capacidad para descomponer una amplia variedad de materia orgánica, incluyendo proteínas, lípidos y carbohidratos. B. subtilis también es capaz de producir enzimas que pueden descomponer sustancias difíciles de degradar, como la quitina y la celulosa. Debido a su habilidad para descomponer una amplia variedad de materia orgánica, B. subtilis es un miembro importante del gremio de carroñeros secundarios.

(b) Pseudomonas aeruginosa: Esta bacteria es un miembro común del suelo y del agua y es conocida por su habilidad para descomponer materia orgánica compleja. P. aeruginosa es capaz de producir enzimas que pueden descomponer proteínas, lípidos y carbohidratos, así como sustancias más difíciles de degradar, como los hidrocarburos aromáticos policíclicos. Debido a su habilidad para descomponer una amplia variedad de materia orgánica compleja, P. aeruginosa es un miembro importante del gremio de carroñeros secundarios.

(c) Clostridium perfringens: Esta bacteria es común en el suelo y en el tracto intestinal de muchos animales, incluyendo los humanos. C. perfringens es capaz de descomponer proteínas y lípidos, y también es conocida por su habilidad para producir toxinas que pueden ser perjudiciales para los seres humanos. Aunque C. perfringens puede ser peligrosa para los humanos, también es un miembro importante del gremio de carroñeros secundarios, ya que ayuda a descomponer la materia orgánica muerta.

(d) Escherichia coli: Esta bacteria es un miembro común del tracto intestinal de los mamíferos, incluyendo los seres humanos. E. coli es capaz de descomponer una variedad de nutrientes, incluyendo proteínas, lípidos y carbohidratos. Aunque E. coli a menudo se asocia con enfermedades en los seres humanos, también desempeña un papel importante en la descomposición de materia orgánica muerta, lo que la convierte en un miembro vital del gremio de carroñeros secundarios.

En conclusión, las bacterias son un grupo importante de organismos que desempeñan un papel vital en la descomposición de materia orgánica muerta. En este artículo, exploramos cuatro ejemplos de bacterias que son miembros importantes del gremio de carroñeros secundarios, incluyendo Bacillus subtilis.

Importancia de las bacterias carroñeras

Las bacterias del gremio de carroñeros secundarios son muy importantes en el medio ambiente, pero también pueden tener efectos positivos y negativos en los seres humanos.

En primer lugar, estas bacterias son indicadoras de contaminación alimentaria, lo que significa que cuando se encuentran en los alimentos, nos pueden alertar de la posible presencia de patógenos y otros microorganismos que pueden ser perjudiciales para nuestra salud. Por ejemplo, la presencia de Escherichia coli (E. coli) en los alimentos es una señal de que pueden estar contaminados con materia fecal y otros agentes infecciosos, o con sepas peligrosas de (E. coli) como la sepa O157:H7. Esta cepa puede causar una variedad de síntomas, incluyendo diarrea sanguinolenta, dolor abdominal y vómitos. En casos graves, puede llevar a complicaciones como el síndrome urémico hemolítico, que puede dañar los riñones y otros órganos, y en casos extremos, incluso puede ser mortal. Es importante tomar medidas de higiene adecuadas para evitar la contaminación de alimentos y prevenir la propagación de la bacteria en la comunidad.

Sin embargo, algunas bacterias del gremio de carroñeros secundarios también pueden causar enfermedades en los seres humanos, como la salmonelosis, la listeriosis y la botulismo. Estas enfermedades pueden ser muy graves e incluso mortales en algunos casos.

Para evitar la contaminación alimentaria y la propagación de enfermedades causadas por estas bacterias, es importante tomar medidas de higiene adecuadas. Por ejemplo, debemos lavarnos las manos con regularidad y cuidado al manipular alimentos, almacenarlos adecuadamente a temperaturas seguras, cocinarlos completamente y evitar comer alimentos que hayan estado expuestos al ambiente durante mucho tiempo.

Por otro lado, existen algunas bacterias del gremio de carroñeros secundarios que producen antibióticos con potencial uso en la medicina. Un ejemplo es la bacteria Streptomyces coelicolor, que pertenece al filo Actinobacteria y es conocida por su capacidad para producir una amplia variedad de compuestos bioactivos, incluyendo antibióticos como la actinomicina y la estreptomicina. Estos antibióticos han sido utilizados en el tratamiento de diversas infecciones bacterianas en humanos y animales. Además, otras bacterias del género Streptomyces y de otros géneros también han sido identificadas como productoras de antibióticos con potencial terapéutico. Sin embargo, es importante destacar que la sobreutilización de antibióticos puede llevar a la aparición de bacterias resistentes, lo que representa un serio problema de salud pública.

En conclusión, las bacterias del gremio de carroñeros secundarios son importantes en el medio ambiente, pero también pueden tener efectos negativos en los seres humanos. Debemos ser conscientes de la presencia de estas bacterias y tomar medidas de higiene adecuadas para prevenir la contaminación alimentaria y la propagación de enfermedades.

24. Depredación, forrajeo y parasitismo en plantas

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Las plantas, a pesar de su aparente inmovilidad, son seres vivos activos e interdependientes que desarrollan diferentes estrategias para sobrevivir y reproducirse en su entorno. Entre estas estrategias se encuentran la depredación, el forrajeo y el parasitismo. Aunque estos términos suelen estar asociados con los animales, las plantas también los utilizan para obtener nutrientes y protección. En este artículo exploraremos cómo las plantas utilizan estas estrategias y cómo han evolucionado para adaptarse a su entorno y enfrentar los desafíos que les plantea la naturaleza.

Plantas depredadoras y sus tácticas

Las plantas son conocidas por su capacidad de obtener nutrientes y energía a través de la fotosíntesis, pero lo que muchos desconocen es que algunas de ellas también tienen la capacidad de ser depredadoras. Estas plantas han desarrollado la capacidad de atrapar y digerir presas, como insectos, arañas y otros pequeños animales, y se les conoce como plantas depredadoras.

La existencia de estas plantas fue descubierta hace cientos de años por exploradores y naturalistas que se encontraron con ellas en sus expediciones. Uno de los casos más famosos es el de Charles Darwin, quien descubrió la planta carnívora Drosera en Australia en 1875.

La importancia de las plantas depredadoras radica en su capacidad de obtener nutrientes adicionales de sus presas, lo que les permite crecer en hábitats pobres en nutrientes donde otras plantas no podrían sobrevivir. Además, estas plantas también juegan un papel importante en la regulación de las poblaciones de insectos y otros pequeños animales.

La evolución de la depredación en plantas se cree que fue impulsada por la falta de nutrientes en ciertos hábitats, lo que obligó a estas plantas a encontrar nuevas fuentes de alimento. A lo largo del tiempo, estas plantas desarrollaron estructuras especializadas, como hojas modificadoras y glándulas digestivas, para atrapar y digerir a sus presas.

Las plantas depredadoras se encuentran en todo el mundo, aunque son más comunes en hábitats húmedos y pobres en nutrientes, como pantanos y turberas. Las estrategias de caza varían entre las diferentes especies, algunas utilizan trampas pegajosas, mientras que otras tienen hojas que se cierran alrededor de sus presas.

En resumen, las plantas depredadoras son un ejemplo fascinante de la diversidad y adaptabilidad de la vida en la Tierra. Estas plantas son importantes no solo por su capacidad de obtener nutrientes de presas, sino también por su papel en la regulación de las poblaciones de pequeños animales y en la ecología de los hábitats en los que se encuentran.

Las plantas depredadoras se pueden clasificar en dos grupos según su adaptación cazadora: plantas que atrapan presas con hojas modificadas y plantas que capturan presas mediante trampas.

Plantas que atrapan presas con hojas modificadas

El primer grupo, las plantas con hojas modificadas, se subdividen en tres tipos: plantas con hojas pegajosas, plantas con hojas en forma de jarra y plantas con hojas en forma de tenazas.

Figura 24.1. Drosera capensis es una especie de planta carnívora nativa de Sudáfrica que pertenece al género Drosera, también conocido como "rocío del sol". Esta planta carnívora tiene hojas largas y delgadas con pequeñas glándulas pegajosas en los extremos de los pelos de la hoja. Estas glándulas atraen y atrapan insectos, que son digeridos por la planta y utilizados para obtener nutrientes adicionales. Drosera capensis es fácil de cultivar y es popular como planta de interior, ya que requiere muy pocos cuidados. Es una planta perenne que florece en verano con pequeñas flores rosadas o blancas. Se sabe que algunos compuestos químicos producidos por las hojas de Drosera capensis tienen propiedades medicinales y se utilizan en la medicina tradicional para tratar una variedad de dolencias.

(a) Las plantas con hojas pegajosas, como la Drosera capensis, atrapan a sus presas utilizando una sustancia pegajosa en sus hojas. Una vez que un insecto aterriza en la hoja, la sustancia pegajosa lo atrapa y la planta comienza a digerirlo.

(b) Las plantas con hojas en forma de jarra, como la Nepenthes alata, tienen hojas en forma de jarra con un líquido dentro. Los insectos atraídos por el olor del líquido caen en la trampa y son digeridos por la planta.

(c) Las plantas con hojas en forma de tenazas, como la Aldrovanda vesiculosa, tienen hojas con forma de tenaza que se cierran rápidamente alrededor de sus presas cuando se tocan los pelos sensitivos en la superficie de la hoja.

Plantas que capturan presas mediante trampas.

El segundo grupo, las plantas con trampas, también se subdividen en tres tipos: plantas con trampas de succión, plantas con trampas explosivas y plantas con trampas de agarrar y retener.

(a) Las plantas con trampas de succión, como la Dionaea muscipula, también conocida como la venus atrapamoscas tienen hojas en forma de trampa con pelos sensitivos en la superficie. Cuando un insecto toca los pelos sensitivos, la trampa se cierra rápidamente y un vacío se crea dentro de la trampa para succionar al insecto hacia adentro.

Figura 24.2. Dionaea muscipula, comúnmente conocida como Venus atrapamoscas, es una especie de planta carnívora nativa de los pantanos del este de los Estados Unidos. Esta planta tiene hojas modificadas que se asemejan a una mandíbula con dientes afilados. Las hojas se cierran rápidamente cuando se tocan, atrapando insectos en su interior. La planta entonces secreta enzimas digestivas para descomponer al insecto y obtener nutrientes adicionales. La Venus atrapamoscas es una planta popular entre los coleccionistas de plantas carnívoras debido a su aspecto inusual y su capacidad para atrapar insectos. Es una planta perenne que florece en primavera con pequeñas flores blancas o rosadas. La Venus atrapamoscas requiere una atención cuidadosa y un ambiente húmedo y soleado para prosperar.

(b) Las plantas con trampas explosivas, como la Mimosa pudica, tienen hojas sensibles al tacto que se pliegan rápidamente cuando son tocadas. Esta reacción rápida es utilizada para atrapar presas, ya que los insectos a menudo se quedan atrapados cuando la hoja se pliega.

(c) Las plantas con trampas de agarrar y retener, como la Utricularia vulgaris, tienen pequeñas trampas en forma de saco que están llenas de agua y pelos sensitivos. Cuando un insecto toca los pelos sensitivos, la trampa se abre y el insecto es arrastrado al interior y retenido allí.

Cabe destacar que la adaptación cazadora no es monofilética, es decir, no todas las plantas depredadoras tienen un ancestro en común que las haya llevado a desarrollar estas estrategias de caza. De hecho, se cree que la adaptación cazadora ha evolucionado de manera independiente en diferentes grupos de plantas a lo largo de la historia evolutiva.

Tácticas defensivas de las plantas contra depredadores

Las plantas son seres vivos que se encuentran constantemente expuestos a una amplia variedad de amenazas en su entorno, desde factores abióticos como el clima hasta organismos que las utilizan como fuente de alimento o como lugar de reproducción. Para enfrentar estas amenazas, las plantas han desarrollado una serie de estrategias defensivas que les permiten sobrevivir y prosperar en su hábitat. En este artículo, nos enfocaremos en las tácticas defensivas de las plantas y cómo estas les permiten evitar ser presa de herbívoros, patógenos y otros organismos que podrían dañarlas.

Defensas mecánicas

Las defensas mecánicas de las plantas son aquellas adaptaciones estructurales que les permiten protegerse de los depredadores. Estas defensas pueden variar desde estructuras duras y resistentes hasta pelos y espinas que dificultan el acceso de los depredadores. Estas defensas son muy importantes para la supervivencia de las plantas, especialmente en ambientes donde los depredadores son numerosos y variados.

(a) Uno de los ejemplos más conocidos de defensa mecánica en las plantas son las espinas. Las espinas son estructuras duras y puntiagudas que se encuentran en algunas especies de plantas, como los cactus (Familia Cactaceae), que les permiten defenderse de los depredadores. Las espinas son una adaptación muy efectiva porque no solo dificultan el acceso a los depredadores, sino que también pueden causarles daño físico.

Figura 24.3. La familia Cactaceae es una familia de plantas que incluye más de 1.500 especies de cactus, que se encuentran principalmente en las regiones áridas y semiáridas de América del Norte, América del Sur y las islas del Caribe. Los cactus son conocidos por su capacidad para almacenar agua en sus tejidos y por sus espinas, que protegen a la planta del daño por herbívoros y reducen la pérdida de agua por la transpiración. Los cactus varían en tamaño desde pequeñas plantas de unos pocos centímetros hasta grandes cactus columnares que pueden alcanzar alturas de más de 10 metros. Muchas especies de cactus tienen flores llamativas que florecen en primavera o verano y atraen a polinizadores como abejas y mariposas. Los cactus tienen una gran importancia cultural y económica, ya que se utilizan para la producción de alimentos, bebidas, medicinas, aceites y fibras.

(b) Otro ejemplo de defensa mecánica son los tricomas urticantes de las ortigas (Género Urtica). Estos tricomas son pequeñas estructuras en forma de pelos que contienen sustancias químicas irritantes que pueden causar picazón y dolor en la piel. Algunas especies de ortigas también tienen pelos urticantes en sus hojas y tallos, lo que hace que sea difícil para los depredadores comerlos.

(c) Un tercer ejemplo de defensa mecánica son las hojas gruesas y coriáceas de las plantas de bromelia (Familia Bromeliaceae). Estas hojas están adaptadas para resistir la desecación y las condiciones extremas del clima en el que viven estas plantas. Además, estas hojas también tienen espinas en sus bordes y están dispuestas en una forma que dificulta el acceso de los depredadores.

Defensas químicas por atracción del depredador

Las plantas han desarrollado una gran variedad de estrategias para defenderse de los depredadores y patógenos. Entre ellas se encuentran las defensas químicas, que pueden actuar de diferentes maneras: atraer a depredadores naturales de los herbívoros, disuadirlos con sabores y olores desagradables o incluso intoxicarlos. Sin embargo, también pueden utilizarse para atraer a los protectores de la planta, como los polinizadores y los simbiontes beneficiosos.

(a) Un ejemplo de defensa química por atracción de depredadores es el caso de la planta Brassica rapa, que produce compuestos volátiles que atraen a los parasitoides que se alimentan de sus herbívoros. Estos parasitoides ponen sus huevos en los cuerpos de los herbívoros y los matan, lo que reduce la población de plagas en la planta.

(b) Otro ejemplo es el de la planta Nicotiana attenuata, que produce una mezcla de compuestos que atraen a los depredadores naturales de sus herbívoros, como chinches y arañas. Estos depredadores se alimentan de los herbívoros y, por lo tanto, reducen la cantidad de daño que causan en la planta.

Figura 24.4. Nicotiana attenuata es una especie de planta herbácea perteneciente a la familia Solanaceae, nativa de América del Norte. Es una planta anual que crece hasta una altura de alrededor de un metro y medio. Las hojas son grandes y verdes, y la planta produce flores tubulares de color blanco o rosa pálido que atraen a los polinizadores nocturnos como polillas y escarabajos. Una característica interesante de esta especie es que produce una variedad de compuestos químicos que actúan como defensa contra herbívoros, incluyendo alcaloides tóxicos que pueden disuadir a los insectos que se alimentan de la planta. Nicotiana attenuata es ampliamente utilizada en investigación científica debido a su capacidad para defenderse de los herbívoros y su papel en las interacciones planta-insecto.

(c) Por último, un ejemplo de defensa química por protección es el de la planta de tomate, que produce compuestos químicos que atraen a los polinizadores. Estos polinizadores ayudan a la planta a producir frutos y, por lo tanto, contribuyen a su supervivencia y reproducción.

Defensa química por envenenamiento o mal sabor

Las plantas tienen muchas formas de defenderse contra los herbívoros. Una de las formas más comunes es a través de la producción de compuestos químicos tóxicos o de sabor desagradable. Estos compuestos pueden evitar que los herbívoros se alimenten de la planta o disminuir su apetito después de haberla probado. En este artículo, nos centraremos en las defensas químicas de las plantas que actúan mediante el envenenamiento o dejando un mal sabor de boca en los herbívoros.

(a) Una forma en que las plantas pueden envenenar a los herbívoros es mediante la producción de alcaloides. Los alcaloides son compuestos nitrogenados que tienen un efecto tóxico en muchos animales, incluidos los humanos. Las plantas que producen alcaloides a menudo tienen un sabor amargo y desagradable que disuade a los herbívoros de consumirlas. Un ejemplo de una planta que produce alcaloides es la belladona (Atropa belladonna), una planta venenosa que se encuentra en Europa y Asia. Los alcaloides producidos por la belladona, como la atropina y la escopolamina, son tóxicos para los herbívoros y pueden causar alucinaciones, convulsiones y la muerte en grandes cantidades.

Figura 24.5. Atropa belladonna, también conocida como belladona, es una especie de planta perenne perteneciente a la familia Solanaceae, nativa de Europa, África del Norte y Asia Occidental. Es una planta que puede alcanzar hasta 2 metros de altura y tiene hojas grandes y brillantes, con flores de color púrpura oscuro que producen una baya globosa de color negro brillante. La belladona es altamente tóxica y contiene alcaloides peligrosos, incluyendo la atropina y la escopolamina, que pueden causar efectos anticolinérgicos, como sequedad de boca, visión borrosa, dificultad para tragar y hablar, confusión, alucinaciones y convulsiones, y puede ser fatal si se ingiere en grandes cantidades. A pesar de su toxicidad, la belladona se ha utilizado en la medicina tradicional como analgésico y para tratar diversas afecciones, como dolores de cabeza, espasmos musculares y mareos. También ha sido utilizada en la fabricación de cosméticos y como dilatador de pupilas en la oftalmología.

(b) Otra forma en que las plantas pueden defenderse es mediante la producción de compuestos terpénicos. Los terpenos son compuestos orgánicos que se encuentran en muchas plantas y que son responsables del aroma y el sabor de algunas frutas y flores. Algunos terpenos tienen un efecto tóxico en los herbívoros y pueden evitar que se alimenten de la planta. Un ejemplo de una planta que produce terpenos tóxicos es el árbol del enebro (Juniperus communis). Las bayas del enebro contienen terpenos que actúan como diuréticos y pueden ser tóxicos para algunos herbívoros, incluidos los ciervos.

(c) Finalmente, algunas plantas pueden defenderse produciendo compuestos cianogénicos. Los compuestos cianogénicos son compuestos que liberan cianuro de hidrógeno cuando se rompen. El cianuro de hidrógeno es un veneno letal que afecta al sistema respiratorio y nervioso de los animales que lo consumen. Un ejemplo de una planta que produce compuestos cianogénicos es la yuca (Manihot esculenta). La yuca es una planta tropical que se cultiva por sus raíces comestibles, pero que también contiene cantidades significativas de compuestos cianogénicos. Para eliminar los compuestos cianogénicos, la yuca debe ser procesada correctamente antes de ser consumida.

Figura 24.6.  Las plantas no están indefensas (YouTube) (YouTube). Todas las plantas poseen efectos en los organismos que las consumen, lo cual es obvio, pues todas las plantas generan algún tipo de toxina. Usar excesivamente algunas plantas puede ser mortal, todo depende de la dosis. El hecho de que algo sea natural no implica que sea seguro. Las plantas también son criaturas salvajes que han desarrollado defensas naturales potentes, y deben ser tratadas con respeto.

Defensa química por alteración del estado de conciencia de la presa

Las plantas son maestras en la producción de compuestos químicos para protegerse de los herbívoros que intentan devorarlas. Además de los mecanismos de defensa mecánicos y químicos que ya conocemos, las plantas tienen otra estrategia: alterar el estado de conciencia del herbívoro. Algunas plantas producen compuestos químicos que pueden afectar el sistema nervioso del herbívoro y alterar su comportamiento.

(a) Datura stramonium: esta planta, también conocida como "trompeta del diablo", contiene alcaloides tropanos como la escopolamina y la atropina. Estos compuestos pueden provocar efectos alucinógenos y desorientar al herbívoro, haciéndolo vulnerable a los depredadores. Además, la ingestión de grandes cantidades de la planta puede ser tóxica para los mamíferos, incluyendo a los humanos.

Figura 24.7.  Datura stramonium, también conocida como estramonio o toloache, es una especie de planta herbácea anual perteneciente a la familia Solanaceae, nativa de América del Norte, pero actualmente se encuentra en todo el mundo. Es una planta herbácea que puede crecer hasta un metro de altura y produce grandes hojas verdes y flores blancas con forma de trompeta que se abren por la noche y emiten un olor dulce y penetrante. Los frutos son cápsulas espinosas que contienen semillas negras. Todas las partes de la planta contienen alcaloides, como la atropina, la escopolamina y la hiosciamina, que pueden causar efectos tóxicos en el sistema nervioso central, incluyendo alucinaciones, delirios, confusión y convulsiones. A pesar de su toxicidad, algunas culturas han utilizado esta planta con fines medicinales para tratar dolores de cabeza, asma, fiebre y como analgésico. Sin embargo, su uso debe ser muy cuidadoso y supervisado por profesionales de la salud capacitados.

(b) Cannabis sativa: esta planta es conocida por su contenido de THC (tetrahidrocannabinol), que es el principal compuesto responsable de los efectos psicoactivos de la marihuana. Aunque la función de esta sustancia en la planta aún no está clara, se cree que puede ser un mecanismo de defensa contra los herbívoros. El THC puede afectar el sistema nervioso de algunos animales, alterando su comportamiento y reduciendo su apetito.

(c) Papaver somniferum: esta planta, también conocida como "adormidera", produce una gran variedad de alcaloides, incluyendo la morfina y la codeína. Estas sustancias son conocidas por sus efectos analgésicos y sedantes, y se utilizan comúnmente en la medicina humana. Sin embargo, también pueden tener efectos sobre los herbívoros, alterando su comportamiento y reduciendo su actividad. En algunos casos, la ingestión de grandes cantidades de la planta puede ser tóxica e incluso mortal para algunos animales.

Metabolismo secundario y vacuola

Las plantas generalmente no excretan sus metabolitos finales, en lugar de ello se transforman en metabolitos secundarios y se almacenan en las vacuolas de forma tan densa que estos se solidifican formando cristales (Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009). Estas moléculas son de gran importancia pues son la fuente de las propiedades farmacéuticas o alucinógenas de muchos vegetales, los cuales los emplean en sus relaciones de forrajeo. Los metabolitos secundarios se almacenan de forma sólida "cristales" en la vacuola al interior de la célula vegetal. Cuando estos se rompen generan efectos tóxicos en los herbívoros. Por ejemplo, el efecto de la marihuana en un herbívoro es sumamente calmante, si un mamífero come marihuana y se calma a nivel que este no encuentra razón para sentirse amenazado por un depredador, este tendrá muchas probabilidades de morir, y, en consecuencia, la cantidad de forrajeadores que lastiman a dicha planta disminuye.

Tácticas defensivas de las plantas contra parásitos

Las plantas tienen una gran cantidad de enemigos en la naturaleza, incluyendo no solo herbívoros, sino también parásitos que se alimentan de sus recursos y los debilitan. Para combatir esta amenaza, las plantas han desarrollado una variedad de tácticas defensivas específicas para los parásitos.

Una de las principales defensas químicas de las plantas contra los parásitos es la producción de compuestos que tienen propiedades antifúngicas y antibacterianas. Estos compuestos pueden incluir alcaloides, terpenos, fenoles y flavonoides, entre otros. Algunas plantas también producen compuestos específicos que solo son tóxicos para ciertos tipos de parásitos.

Otra estrategia defensiva común es el desarrollo de estructuras físicas para evitar que los parásitos invadan sus tejidos. Por ejemplo, algunas plantas forman una capa de cera en sus hojas o frutos para prevenir la entrada de hongos y bacterias, mientras que otras producen una sustancia pegajosa para atrapar insectos y parásitos.

Además, algunas plantas han desarrollado una defensa biológica mediante la producción de compuestos que atraen a organismos que son enemigos naturales de los parásitos, como ciertas especies de insectos depredadores o aves. Estos organismos ayudan a controlar la población de parásitos y mantener un equilibrio natural en el ecosistema.

En cuanto a los alcaloides y otros compuestos que alteran el estado de conciencia, pueden tener efectos tanto en herbívoros como en parásitos. Algunos de estos compuestos pueden actuar como pesticidas naturales, inhibiendo el crecimiento de hongos y bacterias que pueden debilitar la planta y atraer a parásitos. Además, algunos alcaloides pueden tener un efecto repelente sobre los parásitos y evitar que se establezcan en la planta.

Todas estas tácticas defensivas son importantes para ayudar a las plantas a resistir la presión de los parásitos y mantener su salud y supervivencia en la naturaleza. La evolución de estas defensas ha llevado a la creación de una gran variedad de mecanismos que son fascinantes de estudiar y pueden ser aplicados en la agricultura y la medicina para beneficio humano.

Las simbiosis de las plantas

Las plantas, al igual que otros organismos, han evolucionado para sobrevivir en el mundo natural. A menudo, la competencia por los recursos y la supervivencia impulsa a las plantas a buscar asociaciones simbióticas con otros organismos. En algunos casos, estas simbiosis pueden ser beneficiosas para ambas partes, como en el caso de las relaciones mutualistas con polinizadores y simbiontes del suelo. Sin embargo, en otras ocasiones, las plantas pueden ser el parásito o el comensal indeseado en estas relaciones.

Parasitas

Cuando las plantas son el parásito en una simbiosis, obtienen nutrientes y recursos a expensas del hospedador, lo que puede resultar en la muerte o el debilitamiento del hospedador. Un ejemplo de esto es la muérdago (Viscum album), una planta parásita que crece en los árboles y extrae nutrientes y agua de ellos. A medida que crece, puede debilitar al árbol huésped y eventualmente matarlo. Otro ejemplo es la hierba de San Juan (Hypericum perforatum), que es una planta parásita que se alimenta de la raíz de otras plantas y puede dañar el sistema de raíces del huésped.

Figura 24.8.  Viscum album, también conocido como muérdago, es una especie de planta parásita que pertenece a la familia Santalaceae, nativa de Europa, Asia y partes de África y América del Norte. Es una planta perenne que crece en árboles huéspedes y puede llegar a medir hasta un metro de diámetro. Tiene hojas pequeñas y lanceoladas y produce pequeñas flores verdosas que dan lugar a pequeñas bayas blancas que contienen semillas pegajosas. El muérdago es una planta semi-parásita, ya que extrae agua y nutrientes de su árbol huésped, pero también es capaz de realizar la fotosíntesis por sí misma. Es considerado una planta sagrada por algunas culturas y se ha utilizado con fines medicinales durante siglos, principalmente para tratar afecciones del sistema cardiovascular y para estimular el sistema inmunológico. Sin embargo, todas las partes de la planta, especialmente las bayas, son tóxicas y pueden causar síntomas como náuseas, vómitos, diarrea y dolor abdominal si se ingieren en grandes cantidades.

Otros ejemplos son el Orobanche (Orobanche spp.): también conocida como raíz de escoba, esta planta parásita crece en las raíces de otras plantas y extrae sus nutrientes. A menudo se encuentra en cultivos de tomate, patata y otras plantas de la familia de las solanáceas. El orobanche puede causar daños significativos a las plantas huésped y reducir su rendimiento; y la Cuscuta (Cuscuta spp.): también llamada enredadera de la gloria, esta planta parásita se enrolla alrededor de las ramas y hojas de otras plantas y penetra en su tejido para extraer agua y nutrientes. Puede ser particularmente dañina para los cultivos, ya que puede extenderse rápidamente y debilitar a las plantas huésped.

En contraste con las relaciones simbióticas donde las plantas son vistas como la damisela en peligro, en las simbiosis donde las plantas son el parásito o el comensal indeseado, ellas son el "villano" de la relación. A menudo, estas simbiosis son el resultado de la presión evolutiva y la competencia por los recursos. Las plantas han desarrollado una amplia variedad de estrategias para obtener nutrientes y recursos, y en algunos casos, esto ha llevado a la evolución de relaciones simbióticas menos beneficiosas.

En conclusión, las simbiosis donde las plantas son el parásito pueden tener un impacto negativo en las plantas huéspedes, lo que puede afectar su crecimiento y supervivencia. Aunque estas relaciones pueden parecer "malas" para los huéspedes, son el resultado de la competencia y la presión evolutiva, lo que ha llevado a la evolución de una amplia variedad de estrategias para obtener nutrientes y recursos.

Comensales

Las relaciones de comensalismo en las plantas ocurren cuando una especie se beneficia de la otra sin causarle daño ni beneficio. En este tipo de simbiosis, la especie que se beneficia es conocida como el comensal.

Uno de los ejemplos más notables de comensalismo en las plantas son las orquídeas, que se encuentran comúnmente en los bosques húmedos de Colombia. Las orquídeas son conocidas por sus flores grandes, coloridas y exóticas que a menudo atraen a los polinizadores, pero también hay orquídeas que no producen néctar o polen y se alimentan de los nutrientes de otras plantas cercanas. Entre las orquídeas comensales más hermosas y delicadas de Colombia se encuentran:

Figura 24.9.  Epipogium aphyllum, también conocida como orquídea fantasma, es una especie de orquídea terrestre que se encuentra en regiones templadas y boreales de Eurasia y Norteamérica. Es una orquídea que carece de hojas verdes y se alimenta de hongos micorrícicos, por lo que solo se puede detectar en la superficie por la flor que emerge del suelo en verano, pero que es muy difícil de encontrar debido a que sus flores son pequeñas, blancas y muy similares a pequeñas setas. Es una orquídea única en el sentido de que no realiza fotosíntesis y, en cambio, depende completamente de su simbiosis con los hongos para obtener nutrientes. Es una especie muy rara y en peligro de extinción, lo que la hace muy apreciada por los coleccionistas, aunque su recolección está prohibida en muchos países.

(a) La orquídea Fantasma (Epipogium aphyllum): Esta orquídea se encuentra en los bosques de niebla de Colombia y es conocida por su falta de hojas y la apariencia fantasmal de sus flores. A diferencia de otras orquídeas, no tiene clorofila y no realiza la fotosíntesis. En su lugar, se alimenta de los hongos que viven en simbiosis con los árboles del bosque.

(b) La orquídea Espagueti (Vanilla pompona): Esta orquídea es originaria de la región caribeña de Colombia y es conocida por su vaina alargada que se asemeja a un espagueti. La vaina contiene semillas que germinan y crecen envueltas en otras plantas hasta que sus raíces alcanzan el suelo. La planta anfitriona proporciona los nutrientes necesarios para que la orquídea se desarrolle.

(c) La orquídea Corallorhiza (Corallorhiza colombiana): Esta orquídea crece en los bosques nublados y montañosos de Colombia y es conocida por sus flores en forma de espiga de color amarillo pálido. A diferencia de otras orquídeas, no tiene hojas y obtiene sus nutrientes a través de hongos micorrizos en simbiosis con los árboles del bosque.

(d) La orquídea Polilla (Habenaria magdalenensis): Esta orquídea se encuentra en los bosques húmedos de Colombia y es conocida por sus flores blancas en forma de mariposa o polilla. Esta orquídea es capaz de atraer a polillas y otros insectos para que la polinicen, a pesar de que no ofrece ningún néctar o recompensa para ellos. En lugar de eso, se alimenta de los nutrientes de los hongos del suelo a través de sus raíces.

En conclusión, las orquídeas son ejemplos impresionantes de cómo las plantas pueden establecer relaciones de comensalismo con otras especies en su ecosistema, aprovechando los recursos disponibles y creando simbiosis beneficiosas para ambas partes.

25. Matemáticas de la comunidad ecológica

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La mayoría de las personas normalmente no asocian a las matemáticas con la ecología. Sin embargo, la matemática de la ecología se ha convertido en la parte teórica que sustenta casi todos los modelos que nos permiten entender el funcionamiento de los ecosistemas, y también puede decirse que fueron el fundamento base sobre el cual Charles Darwin propuso su entonces hipótesis de selección natural para explicar la evolución y diversidad de los seres vivos. Los ecólogos están interesados en como las poblaciones, comunidades y ecosistemas cambian en el tiempo y en el espacio. En la actualidad las matemáticas que estudian esto se denomina de forma concreta como la Teoría de Sistemas Dinámicos que junto con la Teoría de Redes son la base teórica de la ecología moderna.

Figura 25.1.  Modelo logístico. El modelo exponencial es una aproximación al promedio de lo que pasa cuando se alcanza la catástrofe mathusiana, asumiendo que los recursos limitantes son renovables de manera continua.

Historia de la matemática ecológica

La primera aplicación directa de las matemáticas ocurrió a finales del siglo XVIII con la publicación del trabajo de  Thomas Malthus llamado “Un ensayo sobre el principio de las poblaciones” (Malthus, 1798). Décadas más tarde Pierre François Verhulst desarrolló aún más el modelo para simular los fenómenos de estabilidad que se observan realmente en un sistema ecológico en su publicación llamada “Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement” que más o menos traduce como “sobre las leyes del crecimiento de las poblaciones” (Verhulst, 1838), este modelo es el que conocemos como la curva logística exponencial, sin embargo pasarían casi 90 años hasta que estas ecuaciones fueran modificadas para crear modelos nuevos. 

El impacto de Malthus fue más evidente, en parte a que era inglés y es probable que fuera leído por los naturalistas ingleses, quienes eran los más importantes de la época, especialmente por Charles Darwin. En cuanto a Verhulst, era francés y los ingleses probablemente no estaban en buenos términos por aquel entonces. Otra explicación es que al igual que le sucedió a Gregor Mendel, la matematización de historia natural era aún un concepto mal visto por muchos naturalistas en la época, por lo que habría que esperar hasta que las matemáticas irrumpieran en la genética, y así la historia natural se transformaran en una ciencia, que al igual que la física encontraba su sustento principal en modelos matemáticos de situaciones ideales que aun así permitían responder preguntas sobre situaciones reales.

Los primeros modelos matemáticos modernos fueron ofrecidos por Alfred Lotka, Vito volterra y andrei Andréi Kolmogórov. Este primer modelo es conocido simplemente como el modelo Lotka-Volterra Depredador-Presa, aunque no es que los dos hubieran trabajado simultáneamente en el asunto. Alfred J. Lotka lo propuso inicialmente como parte de una teoría de reacciones autocatalíticas en 1910 (Lotka, 1910), de hecho se trataba de una situación en la que se tenía dos poblaciones creciendo simultáneamente modelados por medio de la curva logística de Verhulst con operadores extra necesarios para representar los efectos de la interacción  depredador presa. En 1920 Lotka extendió las ecuaciones a sistemas orgánicos influido por el trabajo de Andrei Kolmogorov tomando como ejemplos biológicos la relación de forrajeo (Lotka, 1920) y la relación de depredadores y presas (Lotka, 1925). Las mismas ecuaciones fueron publicadas independientemente por Vito Volterra en 1926, él era un matemático y físico que se interesó en modelar situaciones biológicas gracias al trabajo de su Yerno sobre la abundancia de peces depredadores  en el mar Adriático justo después de la Primera Guerra Mundial (1914-1918), con los datos de su yerno, Volterra fue capaz de desarrollar el modelo de depredadores y presas (Goel, Maitra, & Montroll, 1971; Volterra, 1927, 1928)

En 1936 Andreui Kolmogorov extendió el modelo Lotka-Volterra más allá de las relaciones depredador-presa a otras relaciones ecológicas, como los mutualismos y la competencia interespecífica (Kolmogorov, 1936; May & Leonard, 1975). Las ecuaciones de Lotka-Volterra tienen una larga historia en teoría económica. El primero que las aplicó para la economía fue Richard Goodwin en 1965 (Gandolfo, 2008), después de todo las industrias pueden modelarse como depredadores que deben consumir materias primas que son limitadas, y por las cuales deben competir con industrias con nichos económicos similares, lo cual es una relación completamente análoga a lo que sucede en un ecosistema.

Con los años, han surgido otros modelos, uno que posiblemente ha sido más exitoso a la hora de hacer predicciones ha sido el de densidades dependientes del crecimiento poblacional de la presa desarrollado por C. S. Holling, M. L. Rosenzweig y R. H. McArthur (Fussmann & Blasius, 2005; Rosenzweig & MacArthur, 1963; Wang, Fan, & Wang, 2003), aunque en la actualidad es conocido como el modelo de respuesta funcional dependiente de radio depredador-presa. En la actualidad estos son los dos modelos que se exponen en los textos de enseñanza de la ecología. Posteriormente Arditi-Ginzburg modificaron el modelo para acercarlo a situaciones más reales, con el costo de hacerlo más complejo (Akcakaya, Arditi, & Ginzburg, 1995; Arditi & Ginzburg, 1989, 2012).

El modelo logístico

Aunque mucho podría indagarse sobre la matematización de la ecología por parte de matemáticos como Volterra o Kolmogorov, por el momento nos enfocaremos exclusivamente a una serie de conclusiones muy sencillas. Este dialogo empieza por las funciones que nos sirven para describir la densidad poblacional, es decir, el modelo exponencial y el modelo logístico exponencial. Recordando la matemática de poblaciones, tenemos que el modelo logístico exponencial es el que mejor se adecua a los problemas de los sistemas reales, en especial los recursos limitados que provocan que las poblaciones no puedan crecer a un nivel infinito. Ecuación logística exponencial, tasa de cambio de la ecuación logística exponencial y gráfica de la función logística exponencial Figura 25.1.

Gráfica de la forma integrada del modelo logístico exponencial, es una gráfica bastante típica con forma sigmoide "s", la cual se puede describir en cuatro fases, la primera fase es la de crecimiento logarítmico y es muy lenta, representa el momento en que una población pequeña se adecua a su ambiente; posteriormente la fase exponencial que se caracteriza por rápido crecimiento, luego está la fase de frenado en que la población empieza a reproducirse con más lentitud. Finalmente, la población alcanza el límite o capacidad de carga de un sistema.

Modelo Lotka-Volterra para la relación de competencia

Retomando las fórmulas de crecimiento logístico tendríamos que dos especies independientes que deberán modelarse en una misma fórmula podrán ser expresadas del siguiente modo.  

Básicamente todas las variables les agregamos un subíndice para identificar cuando estamos trabajando con una especie u otra en la pareja de competidores a y b. En estos modelos el crecimiento poblacional disminuye a medida que el tamaño de la población aumenta hasta llegar a la capacidad de carga K. La presunción básica del modelo logístico es básicamente el efecto de la competencia intraespecífica, sin embargo, para modelar la competencia interespecífica se requieren de operadores matemáticos más complejos, que de cierta forma son formulados por matemáticos, los ecólogos como tal se encargan de corroborar o refutar los modelos en el campo. Para nuestro caso en particular la pareja de fórmulas Lotka-Volterra son las siguientes.

En este segundo caso la capacidad de carga se alcanza más rápido ya que el consumo de recursos es realizado por los individuos de la especie más los individuos de la especie competidora multiplicado por un factor de sobrelapado de nicho alfa (α_ab/α_ba). El alfa nos indica que tan sobrelapantes son los nichos de las dos especies, por lo que, a mayor valor, entonces las especies tienden a ser más semejantes, y requieren más de los mismos recursos. Formalmente el alfa se denomina coeficiente de competencia. En términos prácticos el efecto de la competencia es la disminución de la capacidad de carga real del ecosistema para las especies en competencia, por lo que solo puede haber menos individuos de los posibles, so pena de activar los mecanismos de control de poblaciones como la limitación de recursos “hambruna”, los depredadores y los parásitos asesinos. Matemáticamente debido a que las dos especies técnicamente operan como una sola metaespecie cuando se alcanza el equilibrio solo hay dos resultados posibles, el primero y matemáticamente más probable es que una de las especies excluya a la otra al tener mejores capacidades de supervivencia. El segundo caso es que ambos alcancen un equilibrio no cíclico.

Modelo Lotka-Volterra depredador-presa

Ahora bien, las ecuaciones Lotka-Volterra depredador-presa nos permite graficar el cambio de las poblaciones de dos especies A y B a lo largo del tiempo, donde ambas gráficas se encuentran vinculadas entre sí mediante una interacción ecológica, como la depredación. Así, al adicionar un modificador a la ecuación logística y vincular dos de estas ecuaciones para cada una de las especies se obtiene el modelo que generalmente es reconocido en la literatura como el modelo Lotka-Volterra de depredadores y presas. Si se tienen dos especies a las cuales llamaremos a y b, se tiene que una especie causa un efecto negativo en la otra, mientras que la relación inversa es positiva. Adicionalmente, ambas especies crecen de una manera logística exponencial. Al igual que sucede con la logística, las ecuaciones L-V se expresan generalmente en términos de su tasa de cambio “derivada” no en términos de sus valores absolutos “integrada”. La ecuación Lotka-Volterra modela a las presas como anfitriones y hospederos ya que son ellos quienes ofrecen los recursos para que el depredador pueda sobrevivir:

El modelo Lotka-Volerra para la presa no tiene en cuenta la capacidad de carga debido a que las muertes del depredador “hunter” h se dan mucho antes de alcanzar su capacidad de carga, dichas muertes se modelan mediante el factor ρ multiplicado por las poblaciones del depredador N_h y la presa N_p. En este factor el término ρ significa la tasa de depredación, aumentando si el depredador es muy efectivo y disminuyendo si la presa puede defenderse exitosamente. Por el otro lado de la relación obtenemos lo siguiente:

En este caso el operador cρ indica la tasa con la cual la biomasa de la presa es convertida en nuevos depredadores. El segundo término es la tasa de muertes del depredador que posee un valor de decrecimiento intrínseco. En el modelo clásico de Lotka-Volterra todos los operadores que no son tamaño de poblaciones son constantes, sin embargo, en la naturaleza estos valores cambian constantemente. Al integrar y resolver ambas funciones “formas integradas del modelo de Lotka-Volterra que es verdaderamente difícil de encontrar en los textos de introducción a la ecología matematizada” se nos genera una gráfica muy particular. 

Figura 25.2.  Oscilación Lotka-Volterra. Gráfica de población del cazador “hunter” N_h y de la presa “prey” N_p con respecto al tiempo t.

La gráfica del modelo L-V es típico, asemejándose a una gráfica simultánea del sen x y cos x, en este caso la población de presas al llegar a un punto interior a la capacidad de carga es abrumada por la población de depredadores, pero cuando las presas se hacen menos comunes, los depredadores también sufren. La relación depredador-presa se puede identificar más fácilmente si se elimina el eje tiempo, y en la gráfica solo delineamos las variables poblacionales del depredador y de la presa.

Se puede observar que el cambio en la población de presas es acompañado por un cambio en la población de depredadores similar, pero desfasado en el tiempo, operando dentro de un rango de valores, es decir, dentro de un equilibrio dinámico. Lo que sucede con las presas afecta a los depredadores a largo plazo, y un desequilibrio en la población de cualquiera de los dos afecta a su compañero. Por otro lado, la gráfica de la relación L-V no solo arroja un equilibrio dinámico, en ocasiones se pueden presentar equilibrios inestables, o equilibrios estabilizantes Figura 25.4 

Figura 25.3.  Equilibrio dinámico estable. Gráfica de N_h contra N_p, donde se muestra la naturaleza cíclica teórica de dos poblaciones de depredador y presa.

Las oscilaciones en el modelo LV son diferentes dependiendo del sistema, en A y B Figura 25.4 tenemos equilibrios muy inestables, de hecho, en B la población de parásitos se extinguió en ese sistema, por lo que una nueva población inicial debió haber reingresado desde sistemas adyacentes. En C Figura 25.4 tenemos un equilibrio estable, aunque sus oscilaciones son peligrosamente altas en términos del número de individuos, mientras que en D Figura 25.4 tenemos un equilibrio que tiende a la estabilización de ambas poblaciones. 

Figura 25.4.  Oscilaciones estables e inestables. En la realidad los ciclos de Lotka-Volterra no son estables, y puede haber extinciones.

Resulta notable que el modelo de depredador presa también pueda aplicarse a la relación de simbiosis parasítica. es probable que D represente la evolución de un parasitoide que mata a su hospedero a un parásito que no necesariamente lo mata, hasta un comensal que no afecta la población del hospedero. Sin embargo, este fenómeno no se observa de manera tan clara en la naturaleza debido a que los depredadores tienen más de una presa a la cual cazar. Cuando una presa se hace muy común es fácil cazarla, pero cuando su población desciende, es más fácil cazar otras especies, esto le da la oportunidad a la primera población de presas de recuperar sus números de individuos sin que su población tenga que disminuir de una manera tan drástica.

Con tan solo adicionar una tercera especie, otra presa tenemos un efecto de amortiguamiento de la depredación en la población de presas “en ingles se usa con frecuencia el nombre de buffer al efecto de amortiguamiento”.

En la Figura 25.5 tenemos en B una relación entre un depredador y una presa, sus oscilaciones son más amplias ya que con una sola presa, esta enfrenta más presión del depredador, por lo que tarda más tiempo en regenerar su población. Lo mismo para el depredador, mientras más difícil es encontrar la presa, sus números se mantienen ambos por más tiempo. En A tenemos un modelo con dos presas, que permite el mantenimiento de un equilibrio menos inestable, ya que el depredador puede alternar entre una presa y otra a medida que una población decrece y otra aumenta.

Figura 25.5.  Número de especies y estabilidad. Ciclos LV entre un depredador y dos presas (A) y un depredador y una presa (B). Los ciclos de más de dos presas son más estables.

Lo anterior implica que, los números para la cantidad de individuos de cada especie variaran en una comunidad como función del número de especies, así entre mayor es el número de especies en una comunidad, menor es la oscilación de las poblaciones, lo que hace que la comunidad sea más estable y tenga menores riesgos de generar una extinción espontánea.  Las comunidades ecológicas con menor número de especies tienden a tener una mayor variación en su número de individuos, lo cual puede provocar riesgos de extinciones locales o globales de una especie o grupos de especies interrelacionadas.

  Modelo de respuesta funcional radio depredador-presa

El modelo clásico de Lotka-Volterra-Kolgomorov ha estimulado una enorme investigación tanto en el campo como a nivel teórico-matemático desde su publicación y maduración a lo largo del siglo XX. La utilidad de dicho modelo emerge de su simplicidad lo cual es la característica principal de cualquier ley científica. Sin embargo, como se ha mencionado anteriormente, esta simplicidad aparece al asumir ciertas situaciones que biológicamente son irreales. Una de estas presunciones es que la tasa con la que un depredador individual consume a la presa está determinada únicamente por la abundancia de la presa. En este modelo el tamaño de la población del depredador no afecta la tasa de depredación como tal “aunque si afecta la población de la presa”. Otra presunción es que la conversión de biomasa de la presa a nuevos depredadores es un proceso instantáneo, lo cual en la realidad puede presentar periodos de retardo muy prolongados, especialmente en depredadores grandes que requieren más de un ciclo anual para cazar por su mismos. Estas presunciones pueden justificarse en modelos donde el depredador tiene muy bajas densidades poblacionales o donde sus ciclos de vida son muy cortos. Pero en otros casos, es necesario realizar otro procedimiento matemático. El modelo de Holling ilustrado bajo la notación de Arditi y Ginzburg es el siguiente:

Donde g_N es la tasa con la que la presa es consumida por el depredador, a es la eficacia de búsqueda del depredador, h es el tiempo de cacería para una presa particular ya que algunas son más fáciles de cazar que otras y N es la abundancia absoluta de la presa en un momento de tiempo determinado. En este modelo aun cuando la presa llega a sus valores de capacidad de carga, el depredador no mejora su eficacia debido a que tiene tiempos para cazar y limites en su eficacia de cacería. Posteriormente Arditi y Ginzburg propusieron un mejoramiento del modelo, aduciendo que la tasa de consume de la presa es afectado no por la cantidad absoluta de presas, sino por su cantidad relativa con respecto al depredador, concepto conocido como el radio de depredadores y presas, lo cual se modela como un valor fraccionario.

En el modelo Arditi-Ginzburg a no es el tiempo de búsqueda, sino la tasa con que la presa se hace accesible al depredador por cualquier mecanismo, lo cual incluye el efecto de los parásitos o la edad, no solo la capacidad para caza, y h sigue siendo el tiempo de cacería.

26. Interacciones indirectas

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La mayoría de las interacciones ecológicas que hemos visto son directas, de tú a tú por así decirlo, sin embargo, las redes de relaciones muestran la existencia de relaciones indirectas, por ejemplo, el beneficio comensalista que obtienen los productores debido al efecto de los depredadores de nivel intermedio y nivel superior sobre los herbívoros. Otras interacciones indirectas ya las hemos trabajado en capítulos anteriores, por ejemplo, los mimetismos en los que se imita a terceras especies para mediar en una interacción depredador-presa, las competencias aparentes, donde una tercera especie disminuye las tensiones competitivas, entre otros. Todas estas relaciones que hemos mencionado pueden categorizarse como de segundo nivel ya que integran a una tercera especie.

Figura 26.1.  Interacciones indirectas. El ave tiene un efecto positivo en la poblaciones de plantas al controlar a las plagas.

Hay dos formas principales por las cuales puede ocurrir un efecto indirecto. El primero se conoce como una cadena de interacción, en la cual una especie donante afecta la abundancia de un transmisor y tiene un efecto en el receptor. Cuando una especie de ave (donante) comienza a aprovecharse agresivamente de una oruga específica (transmisor), la reducción de la herbivoría por parte de las orugas puede llevar a un mayor crecimiento o el número de plantas en la oruga que consume (receptor) (Moon, Moon, & Keagy A, 2010a).

La segunda, la modificación de la interacción, ocurre cuando la especie donante altera algún otro atributo del transmisor, como el comportamiento. Cuando la depredación amenaza a una especie de presa, la presa a menudo modifica su comportamiento para reducir las posibilidades de estar bajo la atención del depredador. Las ninfas de libélulas son depredadores acuáticos voraces cuyas presas a veces incluyen ninfas de libélulas de una especie diferente. Cuando estos dos depredadores (uno de los cuales también se aprovechan del otro) reciben una especie de presa común, la presa ninfa libélula a menudo altera su comportamiento al reducir su actividad para evitar la depredación del depredador superior. Los efectos combinados de la actividad reducida de la presa ninfa libélula y el cambio hacia la depredación de la presa ninfa libélula por parte del depredador superior pueden reducir la tasa de mortalidad del objeto de presa compartida (Moon, Moon, & Keagy A, 2010b). Los efectos indirectos consisten en una secuencia de al menos dos pasos de efectos directos. Menge (1995) identificó siete modelos clásicos de estas secuencias e identificó dos nuevos modelos durante su investigación.

Una interacción indirecta de segundo nivel puede definirse como aquella en la que intervienen mas de dos especies, aunque ya hemos visto esbozos de esto en secciones anteriores (Moon et al., 2010b).

Depredación clave

Una serie de experimentos ecológicos clásicos realizados por Paine en la década de 1960 ayudó a dilucidar este modelo de efecto indirecto. En la depredación clave, la eliminación de una especie de presa por parte del depredador aumenta indirectamente la abundancia de un competidor de la especie de presa por efecto de nicho vacío. Menge (1995) descubrió que la depredación clave era el efecto indirecto más común observado en los estudios intermareales, con un 35% de las interacciones en este modelo.

El estudio realizado por Robert Paine en la década de 1960 sobre la estrella de mar Pisaster ochraceus en la costa rocosa del Pacífico de América del Norte. Paine eliminó selectivamente a esta especie de depredador y observó que, sin su presencia, las poblaciones de mejillones (Mytilus californianus) aumentaban en abundancia, mientras que las de otras especies competidoras disminuían. Esto demostró el efecto indirecto de la depredación clave en la estructura del ecosistema costero.

Figura 26.2.  Salvelinus namaycush, también conocido como trucha de lago o trucha gris, es una especie de pez de agua dulce que se encuentra en lagos fríos del norte de América del Norte. Es un pez de tamaño grande, con una longitud promedio de 50 a 90 cm y un peso de hasta 15 kg. Es un depredador ápice, alimentándose de otros peces, crustáceos y organismos acuáticos. La trucha de lago es conocida por su carne sabrosa y su alto valor culinario, lo que la hace muy popular entre los pescadores deportivos y en la pesca comercial. Además, es un pez muy valorado en la pesca con mosca debido a su capacidad para luchar y saltar fuera del agua. La trucha de lago es una especie importante en los ecosistemas acuáticos, ya que ayuda a controlar las poblaciones de sus presas y también es una fuente importante de alimento para animales terrestres, como osos y águilas.

Otro ejemplo podría ser el estudio de la depredación clave en el ecosistema del lago Huron realizado por Schmitz et al. (1997). En este caso, la eliminación de la trucha (Salvelinus namaycush) como depredador clave en el lago llevó a un aumento en la abundancia de la perca amarilla (Perca flavescens), que a su vez consumía grandes cantidades de zooplancton, lo que tuvo un efecto indirecto en la estructura del ecosistema acuático. Este estudio demostró cómo la depredación clave puede tener un impacto en cascada en las interacciones ecológicas en sistemas acuáticos complejos.

Competencia de explotación

Cuando dos depredadores consumen la misma presa, la pérdida de abundancia en la especie de presa puede afectar negativamente al segundo depredador. Menge (1995) encontró que la competencia explotadora era la interacción menos común, apareciendo solo el 2.8% del tiempo, lo cual es lógico dado que las especies en competencia evolucionan para evitar competir por desplazamiento de caracteres.

(a) Competencia entre el zorro ártico (Alopex lagopus) y el lobo ártico (Canis lupus arctos) por las liebres (Lepus spp.) en el Ártico. En este ecosistema, tanto los zorros árticos como los lobos árticos se alimentan de las liebres como una importante fuente de alimento. Sin embargo, cuando la población de liebres disminuye debido a la depredación, los zorros y los lobos tienen que competir por las liebres restantes, lo que puede afectar negativamente la supervivencia de una o ambas especies.

Figura 26.3. Alopex lagopus, también conocido como zorro ártico o polar, es una especie de mamífero carnívoro que habita en el Ártico. Es un zorro de tamaño mediano, con un pelaje grueso y denso que le permite sobrevivir en climas extremadamente fríos. Su pelaje cambia de color según la temporada, siendo marrón en verano y blanco en invierno, lo que les permite camuflarse en su entorno. El zorro ártico se alimenta principalmente de pequeños roedores, aves y peces, aunque también se alimenta de carroña y, en ocasiones, de animales más grandes como las morsas. Esta especie es muy ágil y rápida, y su pelaje denso y su grasa corporal le permiten mantener su temperatura corporal en climas extremadamente fríos. El zorro ártico juega un papel importante en los ecosistemas árticos, ayudando a controlar las poblaciones de sus presas y siendo una fuente de alimento para los depredadores más grandes de la región.

(b) Competencia entre el cangrejo ermitaño (Pagurus bernhardus) y el caracol bígaro (Littorina littorea) por conchas vacías en las costas rocosas del norte de Europa. El cangrejo ermitaño y el caracol bígaro compiten por las mismas conchas vacías para usar como refugio. Cuando hay una escasez de conchas, la competencia puede intensificarse y afectar la supervivencia y el éxito reproductivo de una o ambas especies.

Competencia aparente por depredación

La competencia aparente por depredación se produce cuando un aumento en la abundancia de una especie conduce a una disminución en la abundancia de una segunda especie debido a la mayor depredación de un depredador compartido. La competencia aparente fue la segunda categoría de efectos indirectos más comunes, que comprendió el 25% del total de interacciones en las comunidades intermareales (Menge 1995).

(a) Un ejemplo de competencia aparente por depredación es el caso de la anémona de mar Anthopleura elegantissima y el caracol erizo Strongylocentrotus purpuratus. La anémona es depredada por la estrella de mar Pisaster ochraceus, pero también se alimenta del caracol erizo. Cuando la población de caracoles erizos se reduce por la depredación de la estrella de mar, la anémona de mar aumenta su consumo de los caracoles erizos, lo que puede conducir a una disminución en la población de caracoles erizos y afectar negativamente a otras especies que dependen de ellos como alimento.

(b) Otro ejemplo de competencia aparente por depredación es el caso de los lagartos Sceloporus magister y Urosaurus ornatus que compiten por los insectos como alimento. La presencia de serpientes depredadoras como Thamnophis elegans hace que los lagartos se escondan más y disminuyan su tiempo de búsqueda de insectos, lo que lleva a una disminución en la población de lagartos y a un aumento en la abundancia de insectos, lo que a su vez beneficia a los Urosaurus ornatus.

Competencia aparente por simbiosis

Como se mencionó anteriormente, dos especies en competencia pueden vivir en un mismo ecosistema gracias a la presencia de terceras especies que permiten el particionamiento de nicho por especializaciones mínimas.

(a) Mycorrhizae arbusculares: En los ecosistemas terrestres, la competencia aparente por simbiosis se produce entre especies de plantas que compiten por nutrientes en el suelo. Sin embargo, las plantas pueden formar asociaciones simbióticas con hongos micorrízicos arbusculares (AMF), lo que les permite acceder a más nutrientes. En lugar de reducir la abundancia de otras plantas, la presencia de AMF permite la coexistencia a través de la especialización de la simbiosis. Ejemplos de plantas que forman esta simbiosis son el maíz (Zea mays) y el frijol común (Phaseolus vulgaris).

(b) Coral-Symbiodiniaceae: En los arrecifes de coral, la competencia aparente por simbiosis se produce entre especies de coral que compiten por los recursos limitados del arrecife. Sin embargo, los corales forman asociaciones simbióticas con algas fotosintéticas llamadas Symbiodiniaceae, lo que les permite acceder a más energía. La presencia de Symbiodiniaceae permite la coexistencia a través de la especialización de la simbiosis. Ejemplos de corales que forman esta simbiosis son el coral cerebro (Pseudodiploria sp.) y el coral cuerno de ciervo (Acropora sp.).

Mutualismo indirecto

Se produce un mutualismo indirecto cuando los efectos positivos en dos especies de consumidores cuando cada uno afecta negativamente a una tercera especie competidora.

(a) Un ejemplo de mutualismo indirecto es el que se produce entre las hormigas y las plantas con néctar extrafloral. Las hormigas protegen a la planta de herbívoros y, a cambio, la planta les proporciona alimento en forma de néctar extrafloral. Sin embargo, en algunos casos, las hormigas también pueden atacar a otros insectos que polinizan las flores de la planta, reduciendo indirectamente la competencia por los recursos de polinización y mejorando la reproducción de la planta. Un ejemplo con nombre científico es el mutualismo indirecto entre la hormiga Pheidole megacephala, la planta Acacia cornigera y los polinizadores de la planta.

(b) Otro ejemplo de mutualismo indirecto ocurre en los arrecifes de coral. Las algas simbióticas que viven en los tejidos de los corales les proporcionan nutrientes y oxígeno, mientras que los corales les proporcionan protección contra los depredadores y una fuente constante de dióxido de carbono. Sin embargo, cuando hay una sobrecarga de nutrientes en el agua debido a la contaminación, las algas pueden crecer desmesuradamente, lo que reduce la luz solar que llega a los corales y los debilita, lo que los hace más susceptibles a enfermedades y depredadores. Esto afecta negativamente la salud de los corales y, por lo tanto, también a la gran variedad de especies que dependen de ellos.

Comensalismo indirecto 

Al comensalismo indirecto es similar al mutualismo indirecto, excepto que una de las especies no afecta negativamente al competidor mutuo.

(a) El caso de la hormiga Acromyrmex octospinosus y la mariposa Eurema lisa en las plantas del género Cassia. La hormiga cosecha las hojas de la planta como alimento para su colonia y en el proceso, libera compuestos químicos que atraen a las mariposas. Las larvas de la mariposa se alimentan de los huevos de una especie de mosca que se alimenta de las hojas de la misma planta. Al reducir la población de moscas, las hormigas ayudan indirectamente a las mariposas.

(b) En los bosques de manglar de América Central, los cangrejos ermitaños del género Pagurus utilizan los agujeros abandonados por los gusanos de fango como refugios. Estos gusanos excavan agujeros en la arena para filtrar el agua y obtener alimento. Los cangrejos, al tomar los agujeros vacíos, permiten indirectamente que los gusanos continúen creando hábitats adecuados para ellos mismos y para otras especies que dependen de los agujeros como refugio.

Facilitación del hábitat 

En la facilitación del hábitat, una especie mejora indirectamente el hábitat de una tercera especie por sus interacciones con una segunda especie. Las especies que modifican el hábitat se conocen como ingenieros de ecosistemas.

(a) La especie de arbusto Chrysothamnus viscidiflorus, comúnmente conocida como el arbusto pegajoso, tiene un efecto facilitador en el hábitat para otras plantas al crear sombra y reducir la competencia por recursos, como la luz solar y el agua. Estudios han demostrado que la presencia de Chrysothamnus viscidiflorus aumenta la diversidad y la riqueza de especies de plantas en su entorno.

(b) En los ecosistemas marinos, las praderas de posidonia (Posidonia oceanica) actúan como ingenieros de ecosistemas, creando un hábitat adecuado para una gran variedad de organismos marinos. La presencia de Posidonia oceanica ayuda a reducir la erosión costera y la sedimentación, al mismo tiempo que proporciona refugio y alimento para organismos como peces, crustáceos y moluscos.

Cascada trófica

El ejemplo anterior de la relación pájaro / oruga / planta es un ejemplo de una cascada trófica. La planta se ve afectada positivamente por la disminución de la herbívora causada por un depredador que reduce el número de herbívoros. Sin embargo, al ser esta una de las relaciones de mayor nivel mas fáciles y clásicas, la trabajaremos a fondo en secciones posteriores.

Defensa indirecta

La defensa indirecta se produce cuando una especie no presa conduce a la disminución indirecta de una especie consumidora, ya sea reduciendo la especie presa mediante la competencia, lo que conduce a una reducción en la especie consumidora, o cuando una especie presa conduce a un aumento en la especie consumidora, que luego caza más de la tercera especie.

(a) Un ejemplo de defensa indirecta es el que se produce en el ecosistema de los arrecifes de coral. Las esponjas producen productos químicos que son tóxicos para los peces herbívoros que de otro modo podrían comer algas que crecen en el coral. Al eliminar a los peces herbívoros, las esponjas proporcionan protección indirecta a las algas y, por lo tanto, a los corales, que de otro modo estarían expuestos a la sobrecarga de algas que los sofocaría.

(b) Otro ejemplo de defensa indirecta se produce en las interacciones entre árboles y hormigas. Las hormigas que viven en los árboles proporcionan protección contra los herbívoros que dañan las hojas y los tallos del árbol. La presencia de las hormigas aumenta la supervivencia y el crecimiento de los árboles, lo que a su vez proporciona un hábitat y alimento para una gran cantidad de otras especies.

Depredación aparente

La depredación aparente puede ocurrir por dos vías: un individuo no presa que tiene un efecto positivo indirecto en un consumidor o el efecto negativo de un depredador en una especie no presa, generalmente porque los depredadores tienen mala actitud.

(a) Depredación aparente por competencia: En el lago Victoria, la disminución en la abundancia del cíclido predador Haplochromis latifasciatus llevó a una mayor abundancia del cíclido consumidor de zooplancton, Haplochromis nyanzae. El aumento en la abundancia de H. nyanzae llevó a una disminución en la abundancia de zooplancton, lo que a su vez llevó a una disminución en la especie de algas que se alimentaba de zooplancton. Este efecto indirecto positivo en la especie de algas fue causado por la depredación aparente de H. latifasciatus sobre H. nyanzae.

(b) Depredación aparente por comportamiento: En la bahía de Monterey, la depredación de la estrella de mar Pycnopodia helianthoides sobre la almeja Nuttallia obscurata es mínima. Sin embargo, la presencia de P. helianthoides causa que las almejas cambien su comportamiento y se entierren más profundamente en el sedimento, lo que disminuye su exposición a otros depredadores. Esto lleva a una mayor supervivencia y abundancia de la almeja, lo que representa un efecto indirecto positivo causado por la depredación aparente de P. helianthoides.

Detectando interacciones ecológicas de segundo y mayor nivel

La detección de interacciones indirectas puede ser complicada en experimentos ecológicos debido a que las respuestas pueden contener una combinación de efectos directos e indirectos. Al utilizar el diseño experimental apropiado y la recopilación de datos, es posible aislar y probar vías. Sin embargo, algunos efectos indirectos pueden ocurrir rápidamente, por lo que se necesitan métodos alternativos para la detección de efectos indirectos, como el análisis de la trayectoria (Moon et al., 2010b). Los efectos de las interacciones ecológicas afectan entre el 25% al 65% de la estructura de un ecosistema. Más allá de los problemas para la recolección de datos, también existen retos matemáticos a la hora de modelar las redes ecológicas complejas, sin embargo, su entendimiento es clave a la hora de evaluar el impacto de disturbios en sistemas ecológicos, como los que comúnmente realizan los seres humanos (Levine, Bascompte, Adler, & Allesina, 2017).

27. Estructura de la comunidad ecológica

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Aunque parece una teoría novedosa, la aplicación de la teoría de redes para describir la estructura de las comunidades se viene usando desde antes que las redes se convirtieran en una teoría matemática popularmente reconocida, es simplemente que no nos habíamos percatado de esto. La razón para esto es que la red de relaciones más simple que podemos emplear para describir con éxito a una comunidad es absolutamente lineal y solo toma en cuenta las relaciones de depredador-presa, estamos hablando de la archiconocida cadena alimenticia.

Figura 27.1.  La cadena alimenticia. La cadena alimenticia es el modelo más simple para el entendimiento de una comunidad ecológica, pero debe ser trascendido.

Las cadenas alimenticias

Como mencionamos anteriormente, las relaciones de depredador-presa son de las interacciones más fácilmente documentables al interior de una comunidad. Y de todos los diagramas de depredador-presa que podemos generar el más elemental es la cadena alimenticia que todos debemos aprender en primaria. Y dado que la aprendemos en primaria iniciaremos con un diagrama para niños de primaria.

Figura 27.2.  Pirámide de niveles tróficos. Modelo de una pirámide ecológica, es común que en este modelo se excluyan a los simbióticos y a los carroñeros/descomponedores, aunque sin ellos toda la pirámide colapsaría rápidamente.

La Figura 27.1 nos muestra una cadena alimenticia, en esta tenemos ilustraciones idealizadas de las especies que habitan en un ecosistema. 

Figura 27.3.  Relaciones ecológicas. Modelo de red simple, un vínculo entre dos especies que modela su relación en el ecosistema. La flecha apunta la dirección del beneficio y el origen el perjuicio.

Este esquema es importante ya que nos ayuda a mostrar un concepto emergente, las especies al interior de la cadena alimenticia se organizan en jerarquías de depredación, donde la pase son los productores y en el final tenemos al depredador de nivel superior. Estos conceptos aparecerán nuevamente con mayor profundidad cuando analicemos el ecosistema, pero por ahora introduciremos estos con brevedad.

Figura 27.4.  Abstracción de la cadena alimenticia. Modelado en red de una cadena alimenticia simple. Se representa un productor P1, herbívoro H1, depredador D1 y depredador ápex DA1.

Los productores son aquellos que convierten compuestos inorgánicos, así como energía en estado no biológico en alimento para todos los demás, siendo la base de todo ecosistema. Los consumidores primarios o herbívoros se alimentan de los productores primarios. Los consumidores secundarios son depredadores intermedios que cazan y al mismo tiempo pueden ser cazados. Los consumidores de tercer nivel son los depredadores máximos. El número de especies en cada nivel permite diagramarlo en forma de pirámide, donde los productores son más numerosos. A demás de estos, debemos tener en cuenta las especies que reciclan nutrientes y a los simbióticos obligados, que pueden ser mutualistas, comensales o parásitos.

Ahora si hablamos de la cadena alimenticia solo debemos preocuparnos por dos relaciones, la depredación verdadera y el forrajeo. De esta forma podemos transformar el diagrama de la canea alimenticia en un diagrama de nodos. Sin embargo, la cadena alimenticia es un concepto tremendamente limitado, y de hecho te das cuenta de eso rápidamente al observar cualquier documental de vida natural, ya que las relaciones de alimentación son mucho más complejas.

Redes alimenticias

La zona costera del océano antártico es un buen lugar para empezar, digamos que hemos diseñado una cadena alimenticia simple. La especie productora 1 será una diatomea “hay que tener en cuenta que existen como 20000 especies de diatomeas y en un ecosistema fácilmente puede haber cientos de especies, pero comencemos con una sola diatomea”. El consumidor primario son crustáceos pequeños o larvas que llamamos krill, por ejemplo, un camarón del antártico Euphausia superba. El pingüino se alimenta de krill. Y finalmente el pingüino es alimento de los leones marinos.

Figura 27.5.  Cadena alimenticia de los polos.

Sin embargo, la situación no es tan simple. Aun si asumimos que no somos capaces de distinguir las especies de productores y consumidores primarios, sí que podemos distinguir la diversidad de consumidores secundarios, ya que a parte del pingüino tenemos, focas, aves marinas, otros peces y calamares.

Figura 27.6.  Red alimenticia de los polos.

Sin embargo, un depredador máximo como el león marino puede cazar focas, peces, pingüinos y aves marinas. A demás el krill puede aumentar estacionalmente con lo que estos ecosistemas reciben las visitas cíclicas de colosales consumidores primarios como las ballenas azules, entre casi una decena de especies de ballenas. Las ballenas azules son muy grandes aun para los leones marinos, pero sus crías pueden ser víctimas de las orcas, las cuales son otro tipo de depredador máximo que puede cazar incluso a los leones marinos.

Podemos seguir intrincando este enredo, porque realmente varias especies de peces, varias de aves, varias de ballenas. Sin embargo, debido a la complejidad de las relaciones, a estos diagramas se los ha denominado como redes alimenticias.

Las redes alimenticias sirven como un marco de referencia para los ecólogos, estas permiten organizar interacciones complejas al interior de las especies observadas en la naturaleza. Como mencionamos anteriormente la forma más simple de red alimenticia es la cadena alimenticia, la cual fue descrita en un texto académico por primera vez por el filósofo medieval Al-Jahiz (Egerton, 2002). La idea de una red de relaciones desde una perspectoiva más generalizada, que involucra a otras relaciones procede del padre de la biología Charles Darwin quien acuñó la misma idea por medio de varias metáforas como el cajón de hilos enredados “entangled bank”, la red de la vida “web of life”, red de relaciones complejas “web of complex relations” y su referencia al carroñeo y descomposición por parte de los gusanos como un movimiento continuo de las partículas en la Tierra (Bascompte, 2009; Berlow et al., 2009; Hagen, 1992).

Figura 27.7.  Otros tipos de interacciones. Si tomamos un sistema ecológico de nodos y representamos otras relaciones además de la depredador presa, se obtiene una verdadera red ecológica.

Sin embargo el primer diagrama gráfico de una cadena alimenticia fue realizada en 1880 por Lorenzo Camerano, e independientemente por Pierce y colaboradores en 1912 y Victor Shelford en 1913 (Egerton, 2007; Shelford, 1913).  Las primeras redes alimenticias fueron descritas en el siglo XX con la transformación ya definitiva de la historia natural en la ecología por parte de Victor Summerhayes y Charles Elton (Summerhayes & Elton, 1923) y Alister Hardy (Hardy, 1924). 

Figura 27.8.  Red de hilos enredados. Modelo simplificado de una red no trófica con grupos de especies semejantes organizadas en gremios. Las relaciones de forrajeo y depredación están en verde y rojo, las demás son relaciones no tróficas, las cuales son mucho más numerosas, especialmente las de carroñeo y descomposición, lo que muestra la importancia de estos seres vivos.

Charles Elton posteriormente avanzó en el concepto de ciclos alimenticios cadenas alimenticias y tamaño del aliembnto en su texto clásico “ecología animal” (C. Elton, 1927), aunque posteriores ediciones alteraron el concepto de ciclo alimentico a red alimenticia. Elton organizó a las especies en grupos funcionales, los cuales se convertirían en la base del  sistema de clasificación trófico de la pirámide ecológica de Raymond Lindeman (Lindeman, 1942)

Los diagramas de redes tróficas reales pueden ser bastante complejos. Las redes alimenticias pueden distinguir relaciones fuertes y relaciones débiles. Las relaciones fuertes son las que se dan con mayor seguridad en un ecosistema, se entablan entre parejas de especialistas, por ejemplo en un depredador que se especializa en una sola presa, mientras que las relaciones débiles se dan en depredadores generalistas que pueden atacar a varias especies (Wootton & Stouffer, 2016). En los ejemplos siguientes tenemos dos redes generadas de una misma comunidad, pero en una se muestran todas las relaciones mientras que en la de la derecha solo se muestran las relaciones fuertes.

Figura 27.9.  Las redes reales son super-complejas. La gran mayoría de las redes alimenticias de libros de texto son sobre simplificaciones o modelos didácticos, los ecosistemas reales son complejos, aun asumiendo solo la relación de depredador-presa.

Aunque existen formas para darles algo de sentido como por ejemplo  clasificar a las especies en cofradías, que son grupos de especies con un comportamiento ecológico similar (Baskerville et al., 2011).

Introduciendo otras relaciones

Los ecosistemas no se configuran únicamente por medio de la relación depredador-presa, existen otras interacciones importantes que deben ser tenidas en cuenta para una comprensión completa de un sistema ecológico. En cuanto a la simbología es algo meramente didáctico y trata de modelar el concepto de beneficio. Una punta de flecha anuncia hacia donde fluye el beneficio de la relación, que no necesariamente es alimento. Si la base de la relación no tiene símbolo se trata de una relación antagónica que lastima a la especia de la cual surge la flecha para beneficiar a la especie hacia la cual apunta la flecha. Si la base y la punta de la relación poseen flechas, significa que la relación es de mutuo beneficio. Si la base de la relación tiene símbolo plano significa que la especie de la cual surge la relación no se beneficia o se perjudica de la relación. Si a la mitad de la relación hay dos flechas enfrentadas significa que la relación es mutuamente perjudicial. Ahora vamos a proceder a ilustrar una red comunitario no trófica Figura 27.8. Lo peor de todo es que esta sigue siendo una aproximación muy limitada de lo que sucede en un sistema real, y es precisamente lo que Charles Darwin refería mentalmente como un cajón de hilos enredados. La maraña de relaciones hace que un ecosistema sea un todo, un sistema altamente integrado que responde como conjunto a los disturbios del ambiente. Este diagrama también nos revela algo muy conocido por los ecólogos desde hace algún tiempo, por muy despreciados que sean los parásitos de cualquier tipo son un factor de control crucial en cualquier ecosistema, tal vez mucho más importante que la relación de depredador presa (Marcogliese, 2004; Price et al., 1986). 

Las inteligencias artificiales

Las interacciones entre especies en un ecosistema son complejas y muchas veces difíciles de entender en su totalidad. A menudo, nos centramos en las interacciones de primer y segundo orden, pero no consideramos las propiedades emergentes de las interacciones complejas de cuatro o más especies. La tarea de comprender estas relaciones ha sido un desafío para los ecólogos durante décadas, pero gracias a los avances en la tecnología, las inteligencias artificiales pueden ser una herramienta poderosa para ayudarnos a entenderlas.

La importancia de comprender las interacciones ecológicas complejas radica en su papel en la salud y el bienestar de los ecosistemas y las comunidades humanas que dependen de ellos. Por ejemplo, los cambios en la abundancia de especies clave en un ecosistema pueden tener un efecto dominó en todo el sistema, afectando la calidad del aire y el agua, la fertilidad del suelo, la producción de alimentos y la biodiversidad.

Las inteligencias artificiales pueden ayudar a los ecólogos a identificar patrones y relaciones en datos complejos y en tiempo real, lo que les permite realizar predicciones y crear modelos más precisos y detallados de los ecosistemas. Esto, a su vez, puede ayudar a los responsables de la toma de decisiones a desarrollar políticas y prácticas más efectivas para la conservación y gestión de los ecosistemas.

Algunos de los investigadores más importantes en este campo incluyen a John Holland, quien desarrolló el algoritmo genético, una técnica que se ha utilizado ampliamente en la optimización y modelado de sistemas ecológicos; Stuart Kauffman, quien ha investigado la complejidad biológica y la emergencia de patrones en los sistemas ecológicos; y Andrew Huberman, quien ha investigado el papel del sistema nervioso en la percepción y respuesta a las señales ambientales.

Universidades e institutos que han invertido en esta línea de investigación incluyen el Instituto Max Planck para la Investigación del Comportamiento Animal, el Centro de Investigación en Biodiversidad y Genética de la Universidad de California en Davis y la Universidad de Princeton.

En resumen, las inteligencias artificiales pueden ser una herramienta poderosa para ayudar a los ecólogos a comprender las interacciones ecológicas complejas y sus efectos en los ecosistemas y las comunidades humanas. La investigación en este campo es importante para la conservación y gestión efectiva de los ecosistemas, y se está llevando a cabo en universidades e institutos de todo el mundo.

28. Los gremios ecológicos y especies clave

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Existen dos conceptos relacionados, los gremios ecológicos y los grupos funcionales ecológicos. Aunque la mayoría de los investigadores usan los términos "gremio" y "grupo funcional" más o menos como sinónimos, estos dos conceptos tienen significados diferentes. 

Gremio ecológico vs grupo funcional

El concepto de gremio se refiere principalmente a los mecanismos de intercambio de recursos por especies en un contexto competitivo, mientras que el concepto de grupos funcionales se refiere a cómo un recurso o cualquier otro componente ecológico es procesado por diferentes especies para proporcionar un servicio o función específica del ecosistema. En muchos casos, pero no necesariamente todos, los dos conceptos son las dos “caras” de la misma moneda: la distribución por especies de un recurso similar es la faceta del gremio (estructural), mientras que el ecosistema procesa estas especies eventualmente, a través de la explotación de recursos, siendo esta la faceta funcional del grupo (Baskerville et al., 2011; Blondel, 2003).

Figura 28.1.  Efecto de la remoción de una especie clave. La gráfica azul muestra la riqueza de especies en una comunidad en la que "azul" las estrellas de mar conviven o (morado" las estrellas de mar son removidas en un lapso de 10 años. En solo 4 años de la desaparición de las 18 especies originales solo quedaba 1.

Los dos conceptos difieren en que las relaciones competitivas dentro de grupos de especies no son el enfoque del enfoque de grupo funcional, exactamente como los procesos o las funciones no son el enfoque del enfoque de gremio. Un grupo de especies puede considerarse como un gremio o un grupo funcional según la pregunta que se aborde. La membresía del grupo funcional y del gremio es independiente de las relaciones filogenéticas, pero debido a que las especies tienden a compartir rasgos y adaptaciones similares de la historia de la vida a través de la historia evolutiva común, los asociados del grupo funcional y del gremio a menudo están estrechamente relacionados, constituyendo un complejo de especies. El concepto de gremio ha tenido una aplicación más amplia en estudios con animales que en estudios de plantas, mientras que lo contrario es cierto para el concepto de grupo funcional. Los avances metodológicos recientes para dividir objetivamente las especies en gremios y grupos funcionales, teniendo en cuenta los caracteres o rasgos más relevantes para delinearlos, proporcionan los medios para construir un marco operativo para realizar experimentos in situ y ex situ que se necesitan con urgencia para una mejor comprensión del papel de las especies en el funcionamiento de los ecosistemas, especialmente en relación con las preocupaciones del cambio global (Baskerville et al., 2011; Blondel, 2003).

Especies clave

Ciertas especies son denominadas especies clave (Mouquet, Gravel, Massol, & Calcagno, 2013), las cuales son cruciales en determinar la naturaleza de una comunidad. Las especies clave permiten inferir el estado de una comunidad e inclusive de un ecosistema mediante su número, dispersión, actividades y salud. Las demás especies de una comunidad dependen o están fuertemente influenciados por las especies clave. Las especies clave por lo general no son las especies más abundantes de una comunidad. Aunque representadas por pocos individuos en comparación con otras especies, afectan las relaciones de otras especies entre sí o con los factores abióticos como el agua, la luz u otros recursos clave.

Si una especie clave desaparece de una comunidad, muchas otras especies pueden desaparecer con ella. El problema con este concepto vuelve a ser la dificultad con la que los ecólogos lidian al determinar la red de relaciones de un ecosistema, debido a que, si no se pueden determinar todas las relaciones de una comunidad, es mucho más difícil medir la intensidad de las relaciones de una especie determinada en dicha red de relaciones.

Especies clave por ingeniería del ecosistema

Los castores son especies clave, debido a que ellos son capaces de reconfigurar un ecosistema para que los factores abióticos cambien, favoreciendo a una gran cantidad de especies. Por lo general el impacto de las especies clave es desproporcionado con respecto a su abundancia, por lo cual la identificación y la protección de estas especies se han convertido en uno de los objetivos cruciales de la bioconservación en todo el mundo.

Especies clave por depredación superior

Los depredadores superiores son siempre especies clave, ya que regulan las poblaciones de cazadores intermedios y de grandes consumidores primarios. Sin ellos los ecosistemas se alteran a ritmos exponenciales, causando extinciones múltiples. Las especies clave se las puede identificar en los dos extremos de una red reducida, al omitir todas las demás interacciones excepto la depredación. Con la cadena trófica se puede identificar que los grandes depredadores son las especies con menor número de individuos, pero con impactos en la población de otras especies hasta los productores primarios. Las especies clave no son importantes solo por su presencia sino porque sirven como medidores del equilibrio de un ecosistema. Las comunidades más diversas y estables "morado" pueden sustentar una mayor población de depredadores superiores, mientras que las comunidades menos diversas tienden a tener menos depredadores superiores, o a no tenerlos.

La típica experiencia es tener tres niveles tróficos, un depredador máximo “lobo” herbívoros (especies de siervos, renos etc) y productores primarios. Si los lobos desaparecen, las poblaciones de herbívoros se incrementan de manera exponencial hasta la capacidad de carga, para luego abrumar a los productores quienes empiezan a ser consumidos más rápido de lo que pueden reproducirse. Con el tiempo los alimentos escasean y los herbívoros mueren de hambre. Pero no solo los herbívoros grandes se ven afectados, también los pequeños, lo cual subsecuentemente causa la extinción de poblaciones de depredadores intermedios como zorros y búhos.

Uno de los ejemplos más paradigmáticos fue la reintroducción de los lobos en el parque de Yellowstone en 1995 (Eisenberg, 2013; Wagner, 2012), una sola especie alteró todo el ecosistema, desplazando a algunos depredadores que habían inmigrado al parque como especies invasoras, mejorando las poblaciones de muchas especies de herbívoros menores, así como de otros organismos, y más aun incrementando la diversidad de especies vegetales.

Especies clave por mutualismos

Los polinizadores son especies clave, ya que sin ellos las plantas no pueden reproducirse o generar frutos. Removerlos trae como consecuencia ausencia de reproducción y de alimentos, lo cual afecta rápidamente a todos los miembros de una comunidad relacionados mediante la depredación.

Aplicaciones

La actual situación de la selva tropical es bien conocida. Sin embargo, con pocas excepciones, la mayoría de los estudios sobre el impacto humano en el bosque tropical lluvioso amazónico, africano y del sudeste asiático, se han concentrado en los efectos directos de los humanos en la vegetación, principalmente en la deforestación. Redford expande nuestra visión al examinar los efectos de los humanos en los animales. La imagen que surge de este análisis es que los humanos han reducido tanto las densidades de población de los animales de la selva tropical en muchas áreas que ya no desempeñan sus roles clave en el sistema, especialmente en jaguares, leopardos y tigres, una situación que Redford llama "ecológicamente extinta". Sin embargo, puede haber un motivo de preocupación que vaya más allá de las pérdidas de este inmenso número de animales carismáticos. Como es de esperar, muchos mamíferos y aves del gran bosque tropical pueden actuar como especies clave. Si es así, su reducción tendrá efectos que se extenderán por toda la comunidad (Brodie, Redford, & Doak, 2018; Redford, 1992).

En 1982, Stephen Risch y Ronald Carroll publicaron un artículo que describe cómo la hormiga de fuego predadora, Solenopsis geminata, actúa como un depredador clave en la red alimenticia del agroecosistema de maíz y calabaza en el sur de México. Mientras que los "enemigos naturales" se habían utilizado para controlar las plagas de insectos durante algún tiempo, Risch y Carroll pusieron estos esfuerzos en un contexto comunitario. Dibujaron paralelos conceptuales entre el control biológico de los insectos con enemigos naturales y los estudios de las influencias de especies clave, citando estudios de las influencias de los herbívoros en las comunidades vegetales y los efectos de los depredadores en las comunidades intermareales. En sus propios experimentos, Risch y Carroll demostraron cómo la depredación por S. geminata en el agroecosistema de maíz y calabaza reduce la cantidad y diversidad de artrópodos. Este estudio mostró cómo Solenopsis podría actuar como una especie clave para el beneficio del agricultor (Risch & Carroll, 1982).

29. Biodiversidad de la comunidad

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Especies dominantes en una comunidad biológica

Figura 29.1.  Especies dominantes en el planeta Tierra. En términos de biomasa, este sigue siendo un mundo de bacterias.

En contraste con las especies clave, que poseen un impacto fuera de proporciones en un ecosistema, las especies dominantes afectan fuertemente a los ecosistemas en base a sus grandes números de individuos (M. D. Smith & Knapp, 2003). Los árboles y en general las especies vegetales son especies dominantes en la tierra seca. Los vegetales ofrecen no solo alimento, también refugio para multitud de especies de depredadores y presas. En el mar las especies dominantes pueden ser microorganismos de tipo vegetal como el fitoplancton. Por lo general todos los productores primarios se los puede clasificar como especies dominantes de un ecosistema.

Figura 29.2.  Un monocultivo es un ecosistema pobre. La riqueza de una comunidad es una función que depende del número de especies y su distribución al interior de fronteras arbitrarias.

La denominación de especie dominante depende de observador, por ejemplo, en términos de masa biológica las especies dominantes siempre serán las bacterias, pero estas no pueden verse. Después de ellas siempre serán los productores primarios, aunque en el caso del mar también son invisibles como las bacterias.   Así la definición de especie dominante se puede basar en la biomasa, o en la visibilidad, como en la tierra donde las especies más visibles son las vegetales, mientras que los animales permanecen ocultos la mayoría de las veces.

La riqueza de una comunidad biológica

Por lo general los modelos matemáticos como el Lotka-Volterra solo pueden mostrarnos los efectos de las interacciones entre pocas especies. El solo hecho de agregar una presa más al modelo, por ejemplo, afecta fuertemente los ciclos de equilibrio dinámico en las relaciones depredador presa. Ahora hay que tener en cuenta que las comunidades reales están compuestas por decenas o miles de especies. Sin embargo, no todas las comunidades tienen el mismo número de especies y allí ingresa el concepto de riqueza de una comunidad biológica. La riqueza se define como el número de especies que posee una comunidad, en el modelo de grafos sería igual al número de nodos que posee esa comunidad.

Las selvas húmedas tropicales, o los arrecifes de corales tropicales representan algunas de las comunidades más ricas del planeta en la actualidad. En contrasta las comunidades en ambientes aislados como las islas representan comunidades muy pobres. Peor aún, los ecosistemas que han afrontado disturbios muy fuertes que generan la extinción de sus comunidades tienen riquezas de las más bajas. Como se ha insistido a lo largo de esta serie de artículos, la comunidad se describe en términos de la teoría de redes. La riqueza es representada por la cantidad absoluta de nodos, y la diversidad por la cantidad de vínculos.

Figura 29.3.   Crecimiento poblacional después de una extinción. La riqueza de especies es una función dinámica, aumenta después de un evento de sucesión y se estabiliza de acuerdo a las capacidades de carga entabladas por las interacciones ecológicas.

El término de diversidad de especies se emplea de manera sinónima a la de riqueza de una comunidad biológica con bastante frecuencia, sin embargo, poseen diferencias. La diversidad es un concepto más complejo que toma en cuenta no solo el número de especies individuales, sino también la importancia de cada una. En el modelo de grafos sería una representación relativa del número de nodos con respecto al número e intensidad de vínculos entre cada nodo, donde los vínculos representan las interacciones de una especie. Una especie es más importante en la medida en que sus vínculos son más fuertes y más numerosos. Aunque los ecólogos han desarrollado varios índices y modelos matemáticos para aproximarse a este problema, el asunto dista mucho de ser estudiable de una manera completa debido a su absurda complejidad matemática.

Figura 29.4.  Riqueza de un ecotono. Los ecotonos o fronteras son diversos dado que sostienen a especies de ecosistemas diferentes

¿Que determina la cantidad de especies en una comunidad?, hasta el día de hoy nadie ha podido otorgar una respuesta conclusiva, sin embargo, varias explicaciones parecen ser plausibles, o al menos son parte de la hipotética solución general. Si tomamos por ejemplo el caso de Krakatoa, uno de los factores que influye en la diversidad es el tiempo. La isla de Krakatoa fue colonizada por los seres vivos relativamente hace poco tiempo en comparación a las comunidades de islas circundantes, lo cual hace que posea una menor cantidad de especies vegetales y animales. A pesar de tener suelos patéticamente pobres en términos de nutrientes, las selvas húmedas tropicales son las comunidades más diversas del planeta. Varias hipótesis hay para ello, aunque de las que se discuten a continuación puede ser la suma de varias, falta de aislamiento al ser una comunidad continental, altas dosis de energía solar y antigüedad del ecosistema con respecto al último disturbio grave.

A largo plazo el tiempo no solo provoca que las especies inmigren hacia el sistema de la comunidad, también permite la evolución de las especies al interior de la comunidad incrementando su diversidad. Sin embargo, si tomamos a un sistema que es difícil de colonizar, el tiempo necesario para que ese ecosistema alcance un equilibrio ecológico puede ser aún mayor, por lo que el nivel de aislamiento parece ser otro de los factores clave. Relacionado con el aislamiento geográfico y el tiempo desde el último disturbio grave tenemos a la dificultad de sobrevivencia de un ecosistema. Los ecosistemas más diversos son aquellos suyos factores abióticos son más tolerables por la mayoría de los seres vivos, con mucha luz, aguadulce, presión normal entre otros. Sin embargo, ambientes como los climas de las montañas con extremos de temperaturas, condiciones cambiantes de presión y humedad, y especialmente con falta de oxígeno pueden mantener una cantidad más limitada de especies.

Comunidades ecológicas con una mayor disponibilidad de energía abiótica pueden sustentar una mayor cantidad de biomasa, y en últimas una mayor cantidad de especies. Ejemplo el esto es el Amazonas en su conjunto “Colombia, Ecuador, Perú y Brasil” ocupa solo el 2% de la tierra seca contiene aproximadamente unas 45 000 especies de plantas, mientras que el área continental de Estados Unidos y Canadá juntas solo contienen unas 19 000 especies de plantas nativas. Cuando existe desequilibrio y una especie domina fácilmente sobre las demás, ocurre una disminución den la diversidad de una comunidad. Esto ocurre frecuentemente con las especies invasoras que computen o exterminan a las especies nativas generando disturbios en los ecosistemas, como en el caso de la introducción de los conejos en Australia.

Las zonas con mayor diversidad biológica se denominan ecotonos, que son las márgenes de transición entre dos comunidades diferentes con factores abióticos diferentes (es decir de dos ecosistemas diferentes). Esto se debe a que las zonas de transición contienen la mayoría de los nichos de los ecosistemas individuales, más algunos propios, lo cual le permite a una mayor cantidad de especies convivir allí. A este cambio en la diversidad de especies debido al ecotono se denomina efecto de frontera.

30. Medición de la biodiversidad

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La biodiversidad es la contracción para la expresión diversidad biológica, que en su sentido más amplio refiere a la variedad de la vida en el planeta Tierra. Uno de los operadores más básicos a la hora de definir matemáticamente la diversidad es el concepto de especie, siendo la diversidad al interior de una especie, la cantidad de especies y la cantidad de sistemas biológicos generados por dichas especies (Maclaurin & Sterelny, 2008). Dado que nos estamos aproximando al concepto de biodiversidad desde la perspectiva de la comunidad, la biodiversidad que nos importa es la cantidad de especies al interior de un área geográfica, así como su distribución espacial. Los ecosistemas más estables tienden a ser más diversos, mientras que aquellos que afrontan o han afrontado un evento destructivo o de intervención humana son menos diversos.

Figura 30.1.  Equilibro especies-individuos. La abundancia como otras variables normales se distribuyen en una curva de Gauss, con pocas especies siendo poco abundantes o muy abundantes, y la mayoría ajustándose a un promedio.

Abundancia

Hace referencia a la riqueza relativa de una especie al interior de su comunidad. Cabe anotar que este parámetro al igual que el tamaño de las poblaciones requiere que el observador defina arbitrariamente los límites exactos de frontera del ecosistema, al interior del cual podemos contar las cantidades absolutas de individuos. La mayoría de las especies en un ecosistema son moderadamente abundantes, algunas son muy raras y algunas son extremadamente abundantes, lo cual nos genera un diagrama gaussiano típico.

La abundancia relativa de las especies es uno de los parámetros más importantes a la hora de determinar la estructura de una comunidad ecológica. Es tan importante que autores como George Sugihara la han definido como la “mínima estructura de una comunidad” (Sugihara, 1980) sin tener en cuenta las interacciones ecológicas. Ahora bien, si tienes los recursos para visitar un ambiente natural ¿Qué es lo que encontrarás si intentas cuantificar la abundancia de las especies en un ecosistema?

Resulta que existen regularidades en la abundancia relativa de las especies en las comunidades, sin importar si lo que examinas son plantas, artrópodos, mamíferos en un bosque, en un desierto o en un océano. Nos encontraremos que algunas especies son dominantes mientras que otras son más raras, aunque la mayoría son moderadamente abundantes.

Midiendo la diversidad

Los ecólogos definen la diversidad de las especies en base a dos factores, su abundancia absoluta o relativa con respecto a las demás, en este sentido solo tenemos que contar los individuos al interior de las fronteras del ecosistema, sin interesarnos por su distribución espacial. El segundo aspecto a tener en cuenta es el grado de agrupación que tienen los individuos de las diversas especies, lo cual se describe con un operador aleatorio. 

Evidentemente un ecosistema más diverso será el que posea más especies de forma absoluta, así un ecosistema con 500 especies es más diverso que un ecosistema con 50 especies. La distribución espacial nos dice que aun cuando tenemos ecosistemas con la misma cantidad de especies, consideramos como más diverso aquel que posea una distribución uniforme o aleatoria de sus especies, pues lo contrario es evidencia de intervenciones naturales o humanas. Por ejemplo, una granja agrícola tiene todas sus plantas de cultivo ubicadas en zonas o parches ordenados, por lo que su aleatoriedad es muy baja, esto hace que espacialmente sea un ecosistema muy poco diverso.

El efecto de este tipo de diversidad espacial se nota especialmente cuando se camina realmente en un ecosistema, pues para el observador si el ecosistema es monótono y ordenado, se genera la impresión de menor diversidad que aquel en el que no sabes que especie te encontrarás en la siguiente vuelta del sendero. Ahora bien, esta impresión subjetiva puede ser cuantificada, los ecólogos matemáticos han desarrollado índices que nos ayudan a cuantificar la impresión de diversidad de un ecosistema, dos de los más famosos son el índice de Shannon-Wiener y el índice de Simpson.

Índice de Shannon-Wiener

Su fórmula es la siguiente:

Donde H es el valor de diversidad, P_i es la proporción o probabilidad de la especie i. El parámetro i es el código de la especie, si empleamos números puede ir desde la primera especie de la lista o i =1 hasta la última especie de la lista o i = n. El orden de la operación es realizar una multiplicación entre la proporción de la especie i por el logaritmo de base e de la proporción de la especie i. Una vez se tienen todas estas multiplicaciones se suman los resultados desde i = 1 hasta el último valor de la lista y se invierte el signo para que nos den valores positivos. El valor del índice de Shannon va desde 0 para ecosistemas de una sola especie hasta 2.63 para un bosque húmedo tropical a su máximo esplendor (Laurin et al., 2014), aunque ecosistemas normales variaran entre el 0.000 para un ecosistema muerto y 1 500 para un bosque estándar.

Índice de Simpson

El índice de Simpson realmente hace referencia a tres fórmulas, y en consecuencia a tres índices que se calculan de formas muy diferentes.

Índice de Simpson D

Mide la probabilidad de que dos individuos elegidos al azar al interior de una muestra de la comunidad pertenezcan a la misma especie o la misma categoría. Existen dos versiones de la fórmula empleada para calcular D, ambas son aceptables, pero es aconsejable ser consistente en su trabajo, si se selecciona una, hay que usar esa en todos los cálculos.

Donde i representa el código de la especie, el cual varía desde i =1 para la primera especie de la lista hasta i = m para la última especie de la lista. A diferencia del índice de Shannon, aquí lo que medimos son cantidad de individuos, no probabilidades. El operador n_i representa el número de individuos de la especie i-esima y N representa el número total de especies al interior de las fronteras de la comunidad. Los valores de D varían desde 0 hasta 1, este índice es inversamente proporcional, a más diversidad en la comunidad más cercano se está del 0. Para obtener un índice de Simpson proporcional es necesario modificar la expresión. Hay dos formas de modificar la expresión: como 1-D, Este valor también varía de 0 hasta 1, pero es directo, la comunidad será más diversa a medida que se aproxima al 1; y 1/D, el valor de este índice inicia en 1 como el valor más bajo posible para una comunidad con una sola especie. El valor más grande será igual a la cantidad de especies solo si se encuentran aleatoriamente distribuidas, de lo contrario el valor variará entre 0 y N.

El problema del muestreo

Uno pensaría que con los índices solo se trata de ir al campo y empezar a contar, pero eso es más fácil decirlo que hacerlo. En primera instancia, nuestra idea intuitiva de especie no es igual al concepto biológico de especie, un investigador novato, o un estudiante de secundaria puede identificar como especies diferentes a una bella mariposa que vuela por su zona de conteo ay a una fea oruga que encuentra debajo de una hoja, siendo que ambos individuos pertenecen a la misma especie, pero en diferentes estadios de su ciclo de vida. En otros casos la variabilidad al interior de una misma especie hace que se identifiquen como especies diferentes lo que serían variedades, o lo inverso, con las especies cripticas contamos varios individuos de diversas especies independientes como si se tratara de una sola.

Figura 30.2.  Un individuo grande o muchos pequeños. El pasto es difícil de muestrear, no solo porque es numeroso, sino porque es difícil aislar su individualidad.

Por otra parte, los animales y las plantas se pueden reproducir asexualmente, y esto puede causar problemas para quien se encuentran contando los individuos al interior de una muestra. Por ejemplo, muchas plantas crecen por debajo del suelo, generando brotes en diversas zonas, si se corta la rama subterránea los brotes pueden vivir independientemente, pues se han independizado. Dado que no podemos abrir todo el ecosistema para ver cuales brotes pertenecen realmente a cuál individuo, ¿Qué debemos hacer? ¿Cada brote lo contamos como un individuo? ¿O el parche completo lo contamos como un individuo? En estos casos lo mejor es asumir que los brotes contiguos pertenecen a un solo individuo, mientras que los alejados pertenecen a individuos diferentes, teniendo en mente que esto puede ser falso.

La solución a estas problemáticas es alejarse del concepto de especie biológico y no sentirse tan presionado por identificar todos los individuos con sus nombres lineanos, y es enserio. Muchas veces como docente de biología esperan que puedas tomar una condenada lupa e identificar cualquier planta que veas con su nombre binomial con una pronunciación elocuente, sin embargo, esto es solo una tradición que nos dejaron los exploradores en las américas. Identificar las especies con su nombre lineano es un trabajo altamente especializado que deben hacer taxónomos especialistas en un laboratorio empleando textos de referencia denominados claves de clasificación, y aun así en ocasiones no es tan fácil, y debe emplearse técnicas moleculares, especialmente en individuos que pertenecen a especies cripticas.

Así lo mas practico es codificar los individuos que están encontrando en tu jornada con una nomenclatura propia, usa los códigos que desees, pero se consistente, y para apoyarte puedes tomar fotos. El muestreo puede emplearse generando cuadrantes de tamaños arbitrarios en una distribución aleatoria en una sección del ecosistema. Si varios grupos toman muestras en cada una de las zonas con la misma codificación será posible aplicar métodos estadísticos para darle mayor solidez a tus conclusiones sin tener que meterse con el dolor de cabeza de identificar las especies con su nombre binomial formal.

Realidad y modelo

Los índices de diversidad pueden ser separados en dos categorías, el índice real, que aparece cuando se cuentan a todos los individuos del ecosistema, y las aproximaciones estadísticas que aparecen al tener que realizar un muestreo, debido a la imposibilidad de contar a todos los individuos de un ecosistema. Por tal razón todos los índices de muestro son aproximaciones estadísticas al índice real de diversidad.

31. Dinámica de la diversidad, las sucesiones

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Las comunidades ecológicas son sistemas altamente dinámicos, sin embargo, debemos recordar el principio de amortiguamiento por diversidad biológica, es decir, aquellas comunidades con un mayor número de especies, son comunidades más estables en los que el número de individuos de cada población varía entre rangos menores, lo cual equivale a un menor riesgo de extinción o de proliferación excesiva de una especie “plagas”. El proceso por el cual una comunidad se desarrolla a pesar de ser continuo puede describirse en términos de la idea de sucesión, y su análisis se hace desde la perspectiva de un sistema que no se encuentra en equilibrio. Una sucesión es el cambio en la composición de especies de una comunidad ecológica a medida que las condiciones del ecosistema cambian. En base a lo anterior se pueden distinguir dos tipos de sucesiones, las sucesiones primarias y las sucesiones secundarias.

Figura 31.1.  Sucesiones. En una sucesión primaria las especies cambian desde el origen del ecosistema hasta el equilibrio; en una sucesión secundaria un ecosistema en equilibrio es alterado y posteriormente las especies cambian hasta el equilibrio.

Las sucesiones primarias son aquellas en que el disturbio que sufre el ecosistema es severo, o en la cual se tiene a un ecosistema carente de seres vivos, por lo que las condiciones son extremas y la vida debe colonizar desde cero. Una sucesión secundaria es aquella en la que el ecosistema cambia en su composición de especies, pero el disturbio no es muy alto. Un ejemplo de un sistema bajo una sucesión primaria que enfrenta un disturbio que extinguió la vida compleja en su zona geografía fue la erupción del volcán Krakatoa. Las islas circundantes fueron barridas, pero permitió un caso de estudio de campo sobre como los seres vivos son capaces de colonizar nuevos ambientes y más importante aún, de alterarlos. En este punto es importante recordar que los seres vivos poseen un rango de tolerancia frente a ciertas condiciones ambientales, por lo que un sistema bajo un disturbio solo puede ser colonizado por unas pocas especies muy tolerantes a condiciones extremas.

Esto hace que las especies que inician la colonización sean pocas y muy resistentes. El caso de Krakatoa también ha demostrado que la progresión de una sucesión primaria es lenta. La diversidad de productores vegetales en el bosque de Krakatoa es de un décimo de las especies de los bosques de otras islas en equilibrio ecosistémico, lo cual hace que existan pocas especies de consumidores, por ejemplo, mientras que en un bosque en equilibrio se pueden mantener 100 especies de mariposas, un bosque poco diverso como el de Krakatoa apenas puede mantener unas 2 especies.

0. Referencias bibliográficas de la comunidad ecológica

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Aaltola, E., & Aaltola, E. (2012). Morality and Non-Human Suffering: Analytical Animal Ethics. Animal Suffering: Philosophy and Culture, 97–145.

Abrams, P. A. (1986). Adaptive responses of predators to prey and prey to predators: the failure of the arms-race analogy. Evolution, 1229–1247.

Adlard, R. D., Miller, T. L., & Smit, N. J. (2015). The butterfly effect: parasite diversity, environment, and emerging disease in aquatic wildlife. Trends in Parasitology, 31(4), 160–166.

Akcakaya, H. R., Arditi, R., & Ginzburg, L. R. (1995). Ratio‐dependent predation: an abstraction that works. Ecology, 76(3), 995–1004.

Alongi, D. M. (1994). The role of bacteria in nutrient recycling in tropical mangrove and other coastal benthic ecosystems. In Ecology and conservation of southeast Asian marine and freshwater environments including wetlands (pp. 19–32). Springer.

Anker, P., & Anker, P. (2009). Imperial ecology: environmental order in the British Empire, 1895-1945. Harvard University Press.

Archibald, J. D. (2014). Aristotle’s ladder, Darwin’s tree: the evolution of visual metaphors for biological order. Columbia University Press.

Arditi, R., & Ginzburg, L. R. (1989). Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence. Journal of Theoretical Biology, 139(3), 311–326.

Arditi, R., & Ginzburg, L. R. (2012). How species interact: altering the standard view on trophic ecology. Oxford University Press.

Azam, F., & Worden, A. Z. (2004). Microbes, molecules, and marine ecosystems. Science, 303(5664), 1622–1624.

Balashov, Y. S. (2011). Parasitism and ecological parasitology. Entomological Review, 91(9), 1216–1223.

Barton, L., Newsome, S. D., Chen, F.-H., Wang, H., Guilderson, T. P., & Bettinger, R. L. (2009). Agricultural origins and the isotopic identity of domestication in northern China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(14), 5523–5528.

Bascompte, J. (2009). Mutualistic networks. Frontiers in Ecology and the Environment, 7(8), 429–436.

Baskerville, E. B., Dobson, A. P., Bedford, T., Allesina, S., Anderson, T. M., & Pascual, M. (2011). Spatial guilds in the Serengeti food web revealed by a Bayesian group model. PLoS Comput Biol, 7(12), e1002321.

Benson, W. W. (1972). Natural selection for Miillerian mimicry in Heliconius erato in Costa Rica. Science, 176(4037), 936–939.

Berlow, E. L., Dunne, J. A., Martinez, N. D., Stark, P. B., Williams, R. J., & Brose, U. (2009). Simple prediction of interaction strengths in complex food webs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(1), 187–191.

Blanco, D. (2012). Aristas controversiales en la caja negra de Darwin. Lógoi, (8).

Blondel, J. (2003). Guilds or functional groups: does it matter? Oikos, 100(2), 223–231.

Borek, H. A., & Charlton, N. P. (2015). How not to train your dragon: a case of a Komodo dragon bite. Wilderness & Environmental Medicine, 26(2), 196–199.

Boucher, D. H. (1988). The biology of mutualism: ecology and evolution. Oxford University Press on Demand.

Brodie, E. D., & Brodie, E. D. (1991). Evolutionary response of predators to dangerous prey: reduction of toxicity of newts and resistance of garter snakes in island populations. Evolution, 45(1), 221–224.

Brodie, J. F., Redford, K. H., & Doak, D. F. (2018). Ecological Function Analysis: Incorporating Species Roles into Conservation. Trends in Ecology & Evolution.

Bronstein, J. L. (2015). Mutualism. Oxford University Press, USA.

Bruce, J. (1804). Travels to Discover the Source of the Nile (Vol. 6). Ballantyne.

Bücherl, W., Buckley, E. E., & Deulofeu, V. (2013). Venomous animals and their venoms: Venomous vertebrates. Elsevier.

Buechley, E. R., & Sekercioglu, C. H. (2016). Vultures. Current Biology, 26(13), R560–R561.

Campbell, M. O. (2014). A Fascinating Example for Convergent Evolution: Endangered Vultures. Journal of Biodiversity & Endangered Species, 2014.

Campbell, M. O. (2015). Vultures: Their Evolution, Ecology and Conservation. CRC Press.

Carlsson, N. O. L., Sarnelle, O., & Strayer, D. L. (2009). Native predators and exotic prey–an acquired taste? Frontiers in Ecology and the Environment, 7(10), 525–532.

Caro, T. M., & Stoner, C. J. (2003). The potential for interspecific competition among African carnivores. Biological Conservation, 110(1), 67–75.

Carrier, D. R., Kapoor, A. K., Kimura, T., Nickels, M. K., Satwanti, Scott, E. C., … Trinkaus, E. (1984). The energetic paradox of human running and hominid evolution [and comments and reply]. Current Anthropology, 483–495.

Casewell, N. R., Wüster, W., Vonk, F. J., Harrison, R. A., & Fry, B. G. (2013). Complex cocktails: the evolutionary novelty of venoms. Trends in Ecology & Evolution, 28(4), 219–229.

Cheng, J. (2009). Mask, mimicry, metamorphosis: Roger Caillois, Walter Benjamin and Surrealism in the 1930s. Modernism/Modernity, 16(1), 61–86.

Christiansen, P. E. R. (2008). Evolution of skull and mandible shape in cats (Carnivora: Felidae). PLoS One, 3(7), e2807.

Cittadino, E. (2002). Nature as the laboratory: Darwinian plant ecology in the German empire, 1880-1900. Cambridge University Press.

Conniff, R. (2003). The natural history of the rich: A field guide. WW Norton & Company.

Conover, M. R. (2007). Predator-prey dynamics: the role of olfaction. CRC Press.

Cox, F. E. G. (2002). History of human parasitology. Clinical Microbiology Reviews, 15(4), 595–612.

Crites, G. D. (1987). Human-plant mutualism and niche expression in the paleoethnobotanical record: A Middle Woodland example. American Antiquity, 725–740.

Dawkins, R. (2016). The selfish gene. Oxford university press.

de Berg, K. C. (1992). Mathematics in science: The role of the history of science in communicating the significance of mathematical formalism in science. Science & Education, 1(1), 77–87.

De Vos, P. (2006). The science of spices: Empiricism and economic botany in the early Spanish empire. Journal of World History, 399–427.

de Wit, C. A. (1982). Resistance of the prairie vole (Microtus ochrogaster) and the woodrat (Neotoma floridana), in Kansas, to venom of the Osage copperhead (Agkistrodon contortrix phaeogaster). Toxicon, 20(4), 709–714.

Demos, T. J. (2013). The Art and Politics of Ecology in India: A Roundtable with Ravi Agarwal and Sanjay Kak. Third Text, 27(1), 151–161.

DeWoody, J. A. (2016). The Tangled Bank, Ecology, and Gordian Knots. Oxford University Press.

Díaz-Castelazo, C., Guimarães, P. R., Jordano, P., Thompson, J. N., Marquis, R. J., & Rico-Gray, V. (2010). Changes of a mutualistic network over time: reanalysis over a 10‐year period. Ecology, 91(3), 793–801.

Dimitrova, M., & Merilaita, S. (2009). Prey concealment: visual background complexity and prey contrast distribution. Behavioral Ecology, arp174.

Drapeau, M. D. (1999). Symbiotic Planet: A New Look at Evolution. American Scientist, 87(3), 276–278.

Dumbacher, J. P., Wako, A., Derrickson, S. R., Samuelson, A., Spande, T. F., & Daly, J. W. (2004). Melyrid beetles (Choresine): a putative source for the batrachotoxin alkaloids found in poison-dart frogs and toxic passerine birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(45), 15857–15860.

Egan, S. P. (2016). The Web of Life, the Tangled Bank, and the Frequency of Genetic Exchange. Oxford University Press.

Egerton, F. N. (1983). The history of ecology: achievements and opportunities, part one. Journal of the History of Biology, 16(2), 259–310.

Egerton, F. N. (2002). A History of the Ecological Sciences, Part 6: Arabic Language Science: Origins and Zoological Writings. Bulletin of the Ecological Society of America, 83(2), 142–146.

Egerton, F. N. (2007). Understanding food chains and food webs, 1700–1970. The Bulletin of the Ecological Society of America, 88(1), 50–69.

Egerton, F. N. (2012). Roots of ecology: antiquity to Haeckel. Univ of California Press.

Egerton, F. N. (2014). History of ecological sciences, part 49: Formalizing animal ecology, 1870s to 1920s. The Bulletin of the Ecological Society of America, 95(1), 59–81.

Egerton, F. N. (2015). History of Ecological Sciences, Part 54: Succession, Community, and Continuum. The Bulletin of the Ecological Society of America, 96(3), 426–474.

Eisenberg, C. (2013). The wolf’s tooth: keystone predators, trophic cascades, and biodiversity. Island Press.

Elton, C. (1927). Animal Ecology, 1927. Sidgwick & Jackson, LTD, London.

Elton, C. S. (2020). The ecology of invasions by animals and plants. Springer Nature.

Emerson, R. M. (1976). Social exchange theory. Annual Review of Sociology, 335–362.

Endler, J. A. (1981). An overview of the relationships between mimicry and crypsis. Biological Journal of the Linnean Society, 16(1), 25–31.

Ericson, P. G. P. (2012). Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. Journal of Biogeography, 39(5), 813–824.

Español, D. E. F. (n.d.). History of ecology.

Fellner, F. (1979). William H. McNeill, Plagues and Peoples. Institut Für Österreichische Geschichtsforschung, Mitteilungen, 87, 495.

Fergusson, I. K., Compagno, L. J. V, & Marks, M. A. (2000). Predation by white sharks Carcharodon carcharias (Chondrichthyes: Lamnidae) upon chelonians, with new records from the Mediterranean Sea and a first record of the ocean sunfish Mola mola (Osteichthyes: Molidae) as stomach contents. Environmental Biology of Fishes, 58(4), 447–453.

Flannery, M. C. (2014). Book Review Daniela Bleichmar. Visible Empire: Botanical Expeditions and Visual Culture in the Hispanic Enlightenment. Chicago: University of Chicago Press, 2012. 288 pp.; 99 color plates, 2 halftones. $55.00.

Flegr, J. (2006). Evolutionary parasitology: the development of invasion, evasion, and survival mechanisms used by bacterial, viral, protozoan, and metazoan parasites. Food Consumption and Disease Risk–Consumer Pathogen Interactions. Woodhead Publication Ltd.: Abington, Cambridge, UK, 251–270.

Fry, B. (2015). Venomous reptiles and their toxins: evolution, pathophysiology and biodiscovery. Oxford University Press.

Fry, B. G., Vidal, N., Van der Weerd, L., Kochva, E., & Renjifo, C. (2009). Evolution and diversification of the Toxicofera reptile venom system. Journal of Proteomics, 72(2), 127–136.

Fussmann, G. F., & Blasius, B. (2005). Community response to enrichment is highly sensitive to model structure. Biology Letters, 1(1), 9–12.

Gandolfo, G. (2008). Giuseppe palomba and the lotka-volterra equations. Rendiconti Lincei, 19(4), 347–357.

Glavič, P., & Lukman, R. (2007). Review of sustainability terms and their definitions. Journal of Cleaner Production, 15(18), 1875–1885.

Goater, T. M., Goater, C. P., & Esch, G. W. (2014). Parasitism: the diversity and ecology of animal parasites. Cambridge University Press.

Godfray, H. C. J. (1994). Parasitoids: behavioral and evolutionary ecology. Princeton University Press.

Goel, N. S., Maitra, S. C., & Montroll, E. W. (1971). On the Volterra and other nonlinear models of interacting populations. Reviews of Modern Physics, 43(2), 231.

Gomes, J., Mariano, P., & Christensen, A. L. (2014). Novelty search in competitive coevolution. In International Conference on Parallel Problem Solving from Nature (pp. 233–242). Springer.

Grant, P. R., & Grant, B. R. (2006). Evolution of character displacement in Darwin’s finches. Science, 313(5784), 224–226.

Gray, M. W. (2012). Mitochondrial evolution. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 4(9), a011403.

Groombridge, B., Jenkins, M. D., & Jenkins, M. (2002). World atlas of biodiversity: earth’s living resources in the 21st century. Univ of California Press.

Hagen, J. B. (1992). An entangled bank: the origins of ecosystem ecology. Rutgers University Press.

Hantak, M. M., Grant, T., Reinsch, S., Mcginnity, D., Loring, M., Toyooka, N., & Saporito, R. A. (2013). Dietary alkaloid sequestration in a poison frog: an experimental test of alkaloid uptake in Melanophryniscus stelzneri (Bufonidae). Journal of Chemical Ecology, 39(11–12), 1400–1406.

Hardy, S. A. C. (1924). The herring in relation to its animate environment. HM Stationery Office.

Hayward, M. W., O’Brien, J., Hofmeyr, M., & Kerley, G. I. H. (2006). Prey preferences of the African wild dog Lycaon pictus (Canidae: Carnivora): ecological requirements for conservation. Journal of Mammalogy, 87(6), 1122–1131.

Heatwole, H., & Poran, N. S. (1995). Resistances of sympatric and allopatric eels to sea snake venoms. Copeia, 136–147.

Hilborn, A., Pettorelli, N., Orme, C. D. L., & Durant, S. M. (2012). Stalk and chase: how hunt stages affect hunting success in Serengeti cheetah. Animal Behaviour, 84(3), 701–706.

Horowitz, A. (2017). Smelling themselves: Dogs investigate their own odours longer when modified in an “olfactory mirror” test. Behavioural Processes, 143, 17–24.

Ibanez, S., Gallet, C., & Després, L. (2012). Plant insecticidal toxins in ecological networks. Toxins, 4(4), 228–243.

Iggulden, C., & Iggulden, H. (2007). The dangerous book for boys. Zondervan.

Ings, T. C., Montoya, J. M., Bascompte, J., Blüthgen, N., Brown, L., Dormann, C. F., … Jones, J. I. (2009). Review: Ecological networks–beyond food webs. Journal of Animal Ecology, 78(1), 253–269.

Inoue, J.-I., Noda, S., Hongoh, Y., Ui, S., & Ohkuma, M. (2008). Identification of endosymbiotic methanogen and ectosymbiotic spirochetes of gut protists of the termite Coptotermes formosanus. Microbes and Environments, 23(1), 94–97.

Izquierdo-Dominguez, A., Rojas-Lechuga, M. J., Mullol, J., & Alobid, I. (2020). Olfactory dysfunction in the COVID-19 outbreak. J Investig Allergol Clin Immunol, 30(5), 317–326.

Jackson, R. R., & Wilcox, R. S. (1993). Spider flexibly chooses aggressive mimicry signals for different prey by trial and error. Behaviour, 127(1), 21–36.

Jaksić, F. M. (1981). Abuse and misuse of the term" guild" in ecological studies. Oikos, 397–400.

Jones, M. D., & Smith, S. E. (2004). Exploring functional definitions of mycorrhizas: are mycorrhizas always mutualisms? Canadian Journal of Botany, 82(8), 1089–1109.

Jordano, P. (1987). Patterns of mutualistic interactions in pollination and seed dispersal: connectance, dependence asymmetries, and coevolution. American Naturalist, 657–677.

Jordano, P., Bascompte, J., & Olesen, J. M. (2003). Invariant properties in coevolutionary networks of plant–animal interactions. Ecology Letters, 6(1), 69–81.

Kalinkat, D.-B. G. (2012). Towards an understanding of complexity: How body sizes, preferences and habitat structure constrain predator-prey interactions. Technischen Universität Darmstadt.

Kanaujia, A., & Kushwaha, S. (2013). Vulnerable Vultures of India: Population, Ecology and Conservation. Rare Animals of India. Bentham Publication, 113–144.

Kashtan, N., & Alon, U. (2005). Spontaneous evolution of modularity and network motifs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102(39), 13773–13778.

Kéfi, S., Berlow, E. L., Wieters, E. A., Navarrete, S. A., Petchey, O. L., Wood, S. A., … Williams, R. J. (2012). More than a meal… integrating non‐feeding interactions into food webs. Ecology Letters, 15(4), 291–300.

Koenig, W. D., & Dickinson, J. L. (2016). Cooperative breeding in vertebrates: studies of ecology, evolution, and behavior. Cambridge University Press.

Kolmogorov, A. N. (1936). Sulla teoria di Volterra della lotta per l’esistenza. Giornale Instituto Ital. Attuari, 7, 74–80.

Kurup, A. R., & Kurup, P. A. (2012). Endosymbiotic Actinidic Archaea and Viroids--A Model for Abiogenesis and Viral, Prokaryote, Eukaryotic, Primate and Human Evolution. Advances in Natural Science, 5(1), p131-138.

Kuuluvainen, T. (2009). Forest management and biodiversity conservation based on natural ecosystem dynamics in northern Europe: the complexity challenge. AMBIO: A Journal of the Human Environment, 38(6), 309–315.

Kuzyakov, Y., & Xu, X. (2013). Competition between roots and microorganisms for nitrogen: mechanisms and ecological relevance. New Phytologist, 198(3), 656–669.

Kvitek, R. G. (1991). Sequestered paralytic shellfish poisoning toxins mediate glaucous-winged gull predation on bivalve prey. The Auk, 381–392.

Lamoureux, V. S. (2016). Animal Behavior: An Evolutionary Approach. CRC Press.

Larivière, S. (2004). Hunter And Hunted: Relationships Between Carnivores And People. Journal of Mammalogy, 85(1), 168.

Laundré, J. W., Hernández, L., & Altendorf, K. B. (2001). Wolves, elk, and bison: reestablishing the" landscape of fear" in Yellowstone National Park, USA. Canadian Journal of Zoology, 79(8), 1401–1409.

Laurin, G. V., Chan, J. C.-W., Chen, Q., Lindsell, J. A., Coomes, D. A., Guerriero, L., … Valentini, R. (2014). Biodiversity mapping in a tropical West African forest with airborne hyperspectral data. PloS One, 9(6), e97910.

Lee, E., Bristow, J., Faircloth, C., Macvarish, J., & Bristow, J. (2014). The double bind of parenting culture: Helicopter parents and cotton wool kids. Parenting Culture Studies, 200–215.

Leung, T. L. F., & Poulin, R. (2008). Parasitism, commensalism, and mutualism: exploring the many shades of symbioses. Vie et Milieu, 58(2), 107.

Levine, J. M., Bascompte, J., Adler, P. B., & Allesina, S. (2017). Beyond pairwise mechanisms of species coexistence in complex communities. Nature, 546(7656), 56.

Liebenberg, L. (2006). Persistence hunting by modern hunter‐gatherers. Current Anthropology, 47(6), 1017–1026.

Liebenberg, L. (2008). The relevance of persistence hunting to human evolution. Journal of Human Evolution, 55(6), 1156–1159.

Lindeman, R. L. (1942). The trophic‐dynamic aspect of ecology. Ecology, 23(4), 399–417.

Linden, D. J. (2016). Touch: The science of the hand, heart, and mind. Penguin Books.

Litsios, G., Sims, C. A., Wüest, R. O., Pearman, P. B., Zimmermann, N. E., & Salamin, N. (2012). Mutualism with sea anemones triggered the adaptive radiation of clownfishes. BMC Evolutionary Biology, 12(1), 1.

Lomolino, M. V, Riddle, B. R., Brown, J. H., & Brown, J. H. (2006). Biogeography. Sinauer Associates Sunderland, MA.

Lotka, A. J. (1910). Contribution to the theory of periodic reactions. The Journal of Physical Chemistry, 14(3), 271–274.

Lotka, A. J. (1920). Analytical note on certain rhythmic relations in organic systems. Proceedings of the National Academy of Sciences, 6(7), 410–415.

Lotka, A. J. (1925). Elements of physical biology.

Lubbock, R. (1980). Why are clownfishes not stung by sea anemones? Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 207(1166), 35–61.

Maclaurin, J., & Sterelny, K. (2008). What is biodiversity? University of Chicago Press.

Mahmood, M. T. (2015). Avian raptor evolution: a thesis presented in partial fulfilment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy in Genetics, Institute of Fundamental Sciences, Massey University, New Zealand. The Author.

Malone, K. (2007). The bubble‐wrap generation: children growing up in walled gardens. Environmental Education Research, 13(4), 513–527.

Malthus, T. (1798). An Essay on the Principle of Population. An Essay on the Principle of Population, as it Affects the Future Improvement of Society with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers, 1798, Cosimo. 2013: Inc.

Manger, P. R., & Pettigrew, J. D. (1995). Electroreception and the feeding behaviour of platypus (Ornithorhynchus anatinus: Monotremata: Mammalia). Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 347(1322), 359–381.

Mappes, J., Marples, N., & Endler, J. A. (2005). The complex business of survival by aposematism. Trends in Ecology & Evolution, 20(11), 598–603.

Marcogliese, D. J. (2004). Parasites: small players with crucial roles in the ecological theater. EcoHealth, 1(2), 151–164.

Margulis, L. (1993). Symbiosis in cell evolution: microbial communities in the Archean and Proterozoic eons.

Martin, R. A., & Hammerschlag, N. (2012). Marine predator–prey contests: ambush and speed versus vigilance and agility. Marine Biology Research, 8(1), 90–94.

May, R. M., & Leonard, W. J. (1975). Nonlinear aspects of competition between three species. SIAM Journal on Applied Mathematics, 29(2), 243–253.

Mebs, D. (1998). Occurrence and sequestration of toxins in food chains. Toxicon, 36(11), 1519–1522.

Menge, B. A. (1995). Indirect effects in marine rocky intertidal interaction webs: patterns and importance. Ecological Monographs, 65(1), 21–74.

Merchant, M., Henry, D., Falconi, R., Muscher, B., & Bryja, J. (2013). Antibacterial activities of serum from the Komodo Dragon (Varanus komodoensis). Microbiology Research, 4(1), 16–20.

Michel, K. B., Aerts, P., Gibb, A. C., & Van Wassenbergh, S. (2015). Functional morphology and kinematics of terrestrial feeding in the largescale foureyes (Anableps anableps). Journal of Experimental Biology, 218(18), 2951–2960.

Michener, W. K., Baerwald, T. J., Firth, P., Palmer, M. A., Rosenberger, J. L., Sandlin, E. A., & Zimmerman, H. (2001). Defining and unraveling biocomplexity. BioScience, 51(12), 1018–1023.

Milita, K., & Bunch, J. (2017). Helicopter parenting and the policy attitudes of college students. PS: Political Science & Politics, 50(2), 359–366.

Molles, M. C. J. (2013). Ecology: concepts and applications (7th ed.). New York: McGraw-Hill New York.

Montgomery, D. R., & Biklé, A. (2015). The hidden half of nature: The microbial roots of life and health. WW Norton & Company.

Montoya, J. M., Pimm, S. L., & Solé, R. V. (2006). Ecological networks and their fragility. Nature, 442(7100), 259–264.

Moon, D. C., Moon, J., & Keagy A. (2010a). Direct and Indirect Interactions. Nature Education Knowledge, 3(10), 50. Retrieved from https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/direct-and-indirect-interactions-15650000

Moon, D. C., Moon, J., & Keagy A. (2010b). Direct and Indirect Interactions. Nature Education Knowledge, 3(10), 50.

Motychak, J. E., Brodie Jr, E. D., & Brodie III, E. D. (1999). Evolutionary response of predators to dangerous prey: preadaptation and the evolution of tetrodotoxin resistance in garter snakes. Evolution, 1528–1535.

Mouquet, N., Gravel, D., Massol, F., & Calcagno, V. (2013). Extending the concept of keystone species to communities and ecosystems. Ecology Letters, 16(1), 1–8.

Murphy, K., Ruth, T. K., Hornocker, M., & Negri, S. (2009). Diet and prey selection of a perfect predator. Cougar Ecology and Conservation. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA, 118–137.

Nayak, B., Khuntia, B., Murmu, L. K., Sahu, B., Pandit, R. S., & Barik, T. K. (2022). Artificial intelligence (AI): a new window to revamp the vector-borne disease control. Parasitology Research, 1–11.

Nishimura, S. I., & Ikegami, T. (1997). Emergence of collective strategies in a prey-predator game model. Artificial Life, 3(4), 243–260.

Nussbaum, M. C. (2006). The moral status of animals. Chronicle of Higher Education, 52(22), B6-8.

Nyhart, L. K. (1998). Civic and Economic Zoology in Nineteenth-Century Germany: The" Living Communities" of Karl Mobius. Isis, 605–630.

Ogada, D. L., Keesing, F., & Virani, M. Z. (2012). Dropping dead: causes and consequences of vulture population declines worldwide. Annals of the New York Academy of Sciences, 1249(1), 57–71.

Olson, Z. H., Beasley, J. C., DeVault, T. L., & Rhodes, O. E. (2012). Scavenger community response to the removal of a dominant scavenger. Oikos, 121(1), 77–84.

Ovruski, S., Aluja, M., Sivinski, J., & Wharton, R. (2000). Hymenopteran parasitoids on fruit-infesting Tephritidae (Diptera) in Latin America and the southern United States: diversity, distribution, taxonomic status and their use in fruit fly biological control. Integrated Pest Management Reviews, 5(2), 81–107.

Packer, C., Scheel, D., & Pusey, A. E. (1990). Why lions form groups: food is not enough. American Naturalist, 1–19.

Parrish, J. K., & Edelstein-Keshet, L. (1999). Complexity, pattern, and evolutionary trade-offs in animal aggregation. Science, 284(5411), 99–101.

Pasteels, J. M. (2007). Chemical defence, offence and alliance in ants–aphids–ladybirds relationships. Population Ecology, 49(1), 5–14.

Patel, R. M., & Pinto, J. M. (2014). Olfaction: anatomy, physiology, and disease. Clinical Anatomy, 27(1), 54–60.

Paterson, H. (2005). The competitive Darwin. Paleobiology, 31(S2), 56–76.

Pazhoohi, F. (2016). The Parasite-Stress Theory of Values and Sociality, Infectious Disease, History and Human Values Worldwide. Canadian Studies in Population [ARCHIVES], 43(1–2), 155–157.

Pennington, M. W., Czerwinski, A., & Norton, R. S. (2018). Peptide therapeutics from venom: Current status and potential. Bioorganic & Medicinal Chemistry, 26(10), 2738–2758.

Pfennig, D. W., Harcombe, W. R., & Pfennig, K. S. (2001). Frequency-dependent Batesian mimicry. Nature, 410(6826), 323.

Pigot, A. L., & Tobias, J. A. (2013). Species interactions constrain geographic range expansion over evolutionary time. Ecology Letters, 16(3), 330–338.

Poran, N. S., Coss, R. G., & Benjamini, E. L. I. (1987). Resistance of California ground squirrels (Spermophilus beecheyi) to the venom of the northern Pacific rattlesnake (Crotalus viridis oreganus): a study of adaptive variation. Toxicon, 25(7), 767–777.

Poulin, R. (2014). Parasite biodiversity revisited: frontiers and constraints. International Journal for Parasitology, 44(9), 581–589.

Price, P. W., Westoby, M., Rice, B., Atsatt, P. R., Fritz, R. S., Thompson, J. N., & Mobley, K. (1986). Parasite mediation in ecological interactions. Annual Review of Ecology and Systematics, 487–505.

Redford, K. H. (1992). The empty forest. BioScience, 42(6), 412–422.

Risch, S. J., & Carroll, C. R. (1982). Effect of a keystone predaceous ant, Solenopsis geminata, on arthropods in a tropical agroecosystem. Ecology, 63(6), 1979–1983.

Rosenthal, G. G. (2016). Mate Choice: Charting Desire’s Tangled Bank. Current Biology, 26(7), R294–R296.

Rosenzweig, M. L., & MacArthur, R. H. (1963). Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions. American Naturalist, 209–223.

Rosin, H. (2014). The overprotected kid. The Atlantic, 19.

Ruxton, G. D., Allen, W. L., Sherratt, T. N., & Speed, M. P. (2019). Avoiding attack: the evolutionary ecology of crypsis, aposematism, and mimicry. Oxford university press.

Ruxton, G. D., & Houston, D. C. (2003). Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 270(1516), 731–733.

Safina, C. (2015). Beyond words: What animals think and feel. Macmillan.

Sahney, S., & Benton, M. J. (2008). Recovery from the most profound mass extinction of all time. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275(1636), 759–765.

Salthe, S. N. (2013). Evolution, Convergent. In Encyclopedia of Sciences and Religions (pp. 798–803). Springer.

Scharf, I., Lubin, Y., & Ovadia, O. (2011). Foraging decisions and behavioural flexibility in trap‐building predators: a review. Biological Reviews, 86(3), 626–639.

Schmidt-Nielsen, K. (1997). Animal physiology: adaptation and environment. Cambridge University Press.

Schuster, S., Wöhl, S., Griebsch, M., & Klostermeier, I. (2006). Animal cognition: how archer fish learn to down rapidly moving targets. Current Biology, 16(4), 378–383.

Scogings, C. J., & Hawick, K. A. (2013). Modelling predator camouflage behaviour and tradeoffs in an agent-based animat model. In Proc. IASTED Int. Conf. on Modelling and Simulation (MS’2013).

Seibold, I., & Helbig, A. J. (1995). Evolutionary history of New and Old World vultures inferred from nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 350(1332), 163–178.

Selva, N., & Fortuna, M. A. (2007). The nested structure of a scavenger community. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 274(1613), 1101–1108.

Shelford, V. E. (1913). Animal communities in temperate America: as illustrated in the Chicago region: a study in animal ecology. University of Chicago Press.

Shen, B., Cao, Z., Li, W., Sabatier, J.-M., & Wu, Y. (2017). Treating autoimmune disorders with venom-derived peptides. Expert Opinion on Biological Therapy, 17(9), 1065–1075.

Shine, R., Branch, W. R., Webb, J. K., Harlow, P. S., Shine, T., & Keogh, J. S. (2007). Ecology of cobras from southern Africa. Journal of Zoology, 272(2), 183–193.

Simberloff, D., & Dayan, T. (1991). The guild concept and the structure of ecological communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 22, 115–143.

Skelhorn, J., Rowland, H. M., Speed, M. P., & Ruxton, G. D. (2010). Masquerade: camouflage without crypsis. Science, 327(5961), 51.

Smith, K. P., Wang, H., Durant, T. J. S., Mathison, B. A., Sharp, S. E., Kirby, J. E., … Rhoads, D. D. (2020). Applications of artificial intelligence in clinical microbiology diagnostic testing. Clinical Microbiology Newsletter, 42(8), 61–70.

Smith, M. D., & Knapp, A. K. (2003). Dominant species maintain ecosystem function with non‐random species loss. Ecology Letters, 6(6), 509–517.

Smith, S. M. (1977). Coral-snake pattern recognition and stimulus generalisation by naive great kiskadees (Aves: Tyrannidae).

Stankowich, T., & Coss, R. G. (2007). The re-emergence of felid camouflage with the decay of predator recognition in deer under relaxed selection. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 274(1607), 175–182.

Stern, K. R., Bidlack, J. E., & Jansky, S. H. (2008). Introductory Plant Biology (11th ed.). McGraw-Hill New York.

Stoll, A., & Squeo, F. A. (2012). Latin American plant sciences: from early naturalists to modern science. Plant Ecology & Diversity, 5(2), 147–151.

Stuckert, A. M. M., Venegas, P. J., & Summers, K. (2014). Experimental evidence for predator learning and Müllerian mimicry in Peruvian poison frogs (Ranitomeya, Dendrobatidae). Evolutionary Ecology, 28(3), 413–426.

Sugihara, G. (1980). Minimal community structure: an explanation of species abundance patterns. American Naturalist, 770–787.

Summerhayes, V. S., & Elton, C. S. (1923). Bear Island. Journal of Ecology, 11(2), 216–233.

Symula, R., Schulte, R., & Summers, K. (2001). Molecular phylogenetic evidence for a mimetic radiation in Peruvian poison frogs supports a Müllerian mimicry hypothesis. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 268(1484), 2415–2421.

Tamm, C. O. (1992). The evolution of ecosystem thinking in European ecology. In Responses of Forest Ecosystems to Environmental Changes (pp. 5–15). Springer.

Tasoulis, T., Pukala, T. L., & Isbister, G. K. (2022). Investigating toxin diversity and abundance in snake venom proteomes. Frontiers in Pharmacology, 12, 3869.

Thewissen, J. G. M., & Nummela, S. (2008). Sensory evolution on the threshold: adaptations in secondarily aquatic vertebrates. Univ of California Press.

Tobias, J. A., Cornwallis, C. K., Derryberry, E. P., Claramunt, S., Brumfield, R. T., & Seddon, N. (2014). Species coexistence and the dynamics of phenotypic evolution in adaptive radiation. Nature, 506(7488), 359–363.

Verhulst, P.-F. (1838). Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. correspondance mathématique et physique publiée par a. Quetelet, 10, 113–121.

Volterra, V. (1927). Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi. C. Ferrari.

Volterra, V. (1928). Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together. J. Cons. Int. Explor. Mer, 3(1), 3–51.

Wagner, S. C. (2012). Keystone species. Nature Education Knowledge, 3(10), 51.

Wang, Q., Fan, M., & Wang, K. (2003). Dynamics of a class of nonautonomous semi-ratio-dependent predator–prey systems with functional responses. Journal of Mathematical Analysis and Applications, 278(2), 443–471.

Warren, K. S. (1988). The evolution of parasitology. Parasitic Infections., 1–10.

Wayne, R. (2009). Plant Cell Biology (1st ed.). San Diego: Elsevier.

Williams, B. L., Brodie Jr, E. D., & Brodie III, E. D. (2003). Coevolution of deadly toxins and predator resistance: Self-assessment of resistance by garter snakes leads to behavioral rejection of toxic newt prey. Herpetologica, 59(2), 155–163.

Wilsdon, C. (2014). Animal defenses. Infobase Publishing.

Wootton, K. L., & Stouffer, D. B. (2016). Many weak interactions and few strong; food-web feasibility depends on the combination of the strength of species’ interactions and their correct arrangement. Theoretical Ecology, 9(2), 185–195.

Worster, D. (1994). Nature’s economy: a history of ecological ideas. Cambridge University Press.

Wüster, W., Allum, C. S. E., Bjargardóttir, I. B., Bailey, K. L., Dawson, K. J., Guenioui, J., … Niskanen, M. (2004). Do aposematism and Batesian mimicry require bright colours? A test, using European viper markings. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 271(1556), 2495–2499.

Yapp, R. (2014). The body economic: why austerity kills. Taylor & Francis.

Zeder, M. A. (2006). Central questions in the domestication of plants and animals. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 15(3), 105–117.