Los organelos celulares

Indice

 

 

|| Principal || Cursos ||

||1|| Introducción ||2|| Generalidades ||3|| El citosol ||4|| Organelos procariotas, el flagelo ||5|| La membrana celular procariota ||6|| Pared celular procariota ||7|| El citoplasma ||8|| El ribosoma procariota

||9|| Los retículos endoplasmáticos eucariotas ||10|| El aparato de Golgi eucariota ||11|| El núcleo celular eucariota ||12|| Vesículas celulares eucariotas ||13|| Organelos energéticos y endosimbióticos ||14|| Otros organelos de las células eucariotas ||R|| Referencias

Portada

1. Introducción

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El sistema de endomembranas constituye el principal sistema de organelos celulares, partes especializadas en funciones concretas y está compuesto por las diferentes membranas que están suspendidas en el citoplasma dentro de una célula eucariota. Estas membranas dividen la célula en compartimentos funcionales y estructurales, u orgánulos.

  1.1 Christian René Marie Joseph, Vizconde de Duve (2 October 1917 – 4 May 2013)

Fue un citólogo y bioquímico belga ganador del Premio Nobel. Hizo los descubrimientos de dos orgánulos celulares, peroxisomas y lisosomas, por los que compartió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1974 con Albert Claude y George E. Palade ("por sus descubrimientos sobre la organización estructural y funcional de la célula"). Además de peroxisoma y lisosoma, inventó nombres científicos como autofagia, endocitosis y exocitosis en una sola ocasión.

Hijo de refugiados belgas durante la Primera Guerra Mundial, de Duve nació en Thames Ditton, Surrey, Inglaterra. Su familia regresó a Bélgica en 1920. Fue educado por los jesuitas en Our Lady College, Amberes, y estudió medicina en la Universidad Católica de Lovaina. Al obtener su título de médico en 1941, se unió a la investigación en química, trabajando en la insulina y su papel en la diabetes mellitus. Su tesis le valió el título universitario más alto agrégation de l'enseignement supérieur (equivalente a PhD) en 1945.

Con su trabajo sobre la purificación de la penicilina, obtuvo una maestría en ciencias en 1946. Se formó con (posteriormente ganadores del Premio Nobel) Hugo Theorell en el Karolinska Institutet en Estocolmo, y Carl y Gerti Cori en la Universidad de Washington en St. Luis. Se unió a la facultad de medicina de Lovaina en 1947. En 1960 fue invitado al Instituto Rockfeller (ahora Universidad Rockefeller). Por mutuo acuerdo con Lovaina, se convirtió en profesor en ambas universidades a partir de 1962, dividiendo su tiempo entre Lovaina y Nueva York. En 1974, el mismo año en que recibió su Premio Nobel, fundó el ICP, que más tarde pasaría a llamarse Instituto de Duve. Se convirtió en profesor emérito de la Universidad de Lovaina en 1985 y de Rockefeller en 1988.

De Duve recibió el rango de Vizconde en 1989 por el rey Balduino de Bélgica. También recibió el Premio Francqui, el Premio Internacional de la Fundación Gairdner, el Premio Heineken y el Premio E.B. Medalla Wilson. En 1974 fundó el Instituto Internacional de Patología Celular y Molecular en Bruselas, eventualmente rebautizado como Instituto de Duve en 2005. Fue el presidente fundador de los Premios L'Oréal-UNESCO para Mujeres en la Ciencia. Murió por eutanasia legal después de sufrir durante mucho tiempo cáncer y fibrilación auricular.

 

2. Generalidades

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En los eucariotas, los orgánulos del sistema endomembrana incluyen: la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vesículas, los endosomas y la membrana plasmática (celular), entre otros. El sistema se define con mayor precisión como el conjunto de membranas que forman una sola unidad funcional y de desarrollo, ya sea que se conectan directamente o intercambian material a través del transporte de vesículas.

👉  Es importante destacar que el sistema de endomembrana no incluye las membranas de los cloroplastos o las mitocondrias, pero podría haber evolucionado a partir de este último.

👉  La membrana nuclear contiene una bicapa lipídica que abarca el contenido del núcleo.

👉  El retículo endoplásmico (ER) es un orgánulo de síntesis y transporte que se ramifica hacia el citoplasma en las células vegetales y animales.

👉  El aparato de Golgi es una serie de compartimentos múltiples donde las moléculas se empaquetan para su entrega a otros componentes celulares o para la secreción de la célula.

👉  Las vacuolas, que se encuentran en las células vegetales y animales (aunque mucho más grandes en las células vegetales), son responsables de mantener la forma y estructura de la célula, así como de almacenar los productos de desecho.

👉  Una vesícula es un saco relativamente pequeño, encerrado en una membrana, que almacena o transporta sustancias.

👉  La membrana celular es una barrera protectora que regula lo que entra y sale de la célula.

👉  También hay un organelo conocido como Spitzenkörper que solo se encuentra en hongos y está relacionado con el crecimiento de la punta de la hifa.

En las procariotas, las endomembranas son raras, aunque en muchas bacterias fotosintéticas la membrana plasmática está muy plegada y la mayor parte del citoplasma celular está lleno de capas de membrana que recoge la luz. Estas membranas de recolección de luz pueden incluso formar estructuras cerradas llamadas clorosomas o tilacoides.

Los orgánulos del sistema de endomembranas están relacionados por contacto directo o por transferencia de segmentos de membrana como vesículas. A pesar de estas relaciones, las diversas membranas no son idénticas en estructura y función. El grosor, la composición molecular y el comportamiento metabólico de una membrana no son fijos, pueden modificarse varias veces durante la vida útil de la membrana. Una característica unificadora que comparten las membranas es una bicapa lipídica, con proteínas unidas a ambos lados o atravesando ellas.

El sistema de endomembranas no es el único sistema de organelos, pues podemos tener organelos dependientes del citoesqueleto, así como el propio citoesqueleto, así como organelos derivados de la endosimbiosis con bacterias.

3. El citosol

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Hasta ahora, nos hemos centrado en las características generales de las células procariotas y eucariotas. En el resto de este capítulo, examinaremos los diversos compartimentos de las células eucariotas con un mayor énfasis en la estructura y la función. La Figura 3.1 destaca una célula animal y vegetal de acuerdo con cuatro regiones diferentes.

Figura 3.1. Compartimentos dentro de (a) células animales y (b) vegetales. El citosol, que está fuera de los orgánulos, pero dentro de la membrana plasmática, se muestra en amarillo. Las membranas del sistema de endomembranas se muestran en púrpura y los interiores llenos de líquido son de color rosa. El peroxisoma es de color púrpura oscuro. El interior del núcleo es azul. Los organelos semiautónomos se muestran en naranja (mitocondrias) y verde (cloroplastos).

Comenzaremos con el citosol (que se muestra en amarillo), la región de una célula eucariota que está fuera de los orgánulos unidos a la membrana, pero dentro de la membrana plasmática. Las otras regiones de la célula, que examinaremos más adelante en este capítulo, incluyen el interior del núcleo (azul), el sistema de endomembranas (púrpura y rosa) y los orgánulos semiautónomos (naranja y verde). Como en las células procariotas, el término citoplasma se refiere a la región encerrada por la membrana plasmática. Esto incluye el citosol y los orgánulos.

  3.1 Un espacio para la química

El metabolismo se define como la suma de las reacciones químicas por las cuales las células producen los materiales y utilizan la energía necesaria para mantener la vida. Aunque también se producen muchos pasos del metabolismo en los orgánulos celulares, el citosol es una región central de coordinación para muchas actividades metabólicas de las células eucariotas. El metabolismo a menudo implica una serie de pasos llamados vías metabólicas. Cada paso en una ruta metabólica es catalizado por una enzima específica, una proteína que acelera la velocidad de una reacción química.

Algunas vías implican la descomposición de una molécula en componentes más pequeños, un proceso denominado catabolismo. Dichas vías son necesarias para que la célula utilice energía y también para generar moléculas que proporcionen los bloques de construcción para construir macromoléculas. Por el contrario, otras vías están involucradas en el anabolismo, la síntesis de moléculas y macromoléculas. Por ejemplo, los polisacáridos se hacen uniendo moléculas de azúcar. Para producir proteínas, los aminoácidos se conectan covalentemente para formar un polipéptido, utilizando la información dentro de un ARNm. La traducción ocurre en los ribosomas, que se encuentran en varios lugares de la célula. Algunos ribosomas pueden flotar libremente en el citosol, otros están unidos a la membrana externa de la envoltura nuclear y la membrana del retículo endoplásmico, y otros se encuentran dentro de las mitocondrias o cloroplastos.

  3.2 El citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de tres tipos diferentes de filamentos de proteínas: microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina. Cada tipo está construido a partir de muchos monómeros de proteínas. El citoesqueleto es un ejemplo sorprendente de interacciones proteína-proteína. El citoesqueleto se encuentra principalmente en el citosol y también en el núcleo a lo largo de la membrana nuclear interna. Consideremos primero la estructura de los filamentos del citoesqueleto y sus funciones en la construcción y organización de las células. Más adelante, examinaremos cómo están involucrados en el movimiento celular.

Los microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras cilíndricas largas, huecas, de aproximadamente 25 nm de diámetro, compuestas de subunidades proteicas llamadas α- y β-tubulina.

Figura 3.2. Modelo simplificado de un microtúbulo y las proteínas que lo conforman modeladas como esferas.

El ensamblaje de tubulina para formar un microtúbulo da como resultado una estructura con un extremo positivo y un extremo negativo. Los microtúbulos crecen solo en el extremo positivo, pero pueden acortarse en el extremo positivo o negativo. Un solo microtúbulo puede oscilar entre las fases de crecimiento y acortamiento, un fenómeno denominado inestabilidad dinámica. Este fenómeno es importante en muchas actividades celulares, incluida la generación de cromosomas durante la división celular.

Los sitios donde se forman los microtúbulos dentro de una célula varían entre los diferentes tipos de organismos. Las células animales que no se dividen contienen una estructura única cerca de su núcleo llamada centrosoma, también llamado centro organizador de microtúbulos. Dentro del centrosoma se encuentran los centriolos, un par de estructuras conspicuas dispuestas perpendiculares entre sí. En las células animales, el crecimiento de microtúbulos generalmente comienza en el centrosoma de tal manera que el extremo negativo está anclado allí. En contraste, la mayoría de las células vegetales y muchos protistas carecen de centrosomas y centriolos. Los microtúbulos se crean en muchos sitios que están diseminados por una célula vegetal. En las plantas, la membrana nuclear parece funcionar como un centro organizador de microtúbulos.

Los microtúbulos son importantes para la forma y organización de las células. Los orgánulos como el aparato de Golgi están unidos a los microtúbulos. Además, los microtúbulos están involucrados en la organización y el movimiento de los cromosomas durante la mitosis y en la orientación de las células durante la división celular.

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son otra clase de filamento citoesquelético que se encuentra en las células de muchas especies animales, pero no todas.

Figura 3.3. Comparación en las estructuras de varios componentes del citoesqueleto.

Su nombre se deriva de la observación de que tienen un diámetro intermedio entre los filamentos de actina y los microtúbulos. Las proteínas de filamentos intermedios se unen entre sí en una matriz escalonada para formar una estructura retorcida en forma de cuerda con un diámetro de aproximadamente 10 nm. Funcionan como fibras que soportan tensión que ayudan a mantener la forma y rigidez de la célula. Los filamentos intermedios tienden a ser relativamente permanentes. En comparación, los microtúbulos y los filamentos de actina se alargan y acortan fácilmente en las células.

Varios tipos de proteínas se ensamblan en filamentos intermedios. Las queratinas forman filamentos intermedios en las células de la piel, intestinales y renales, donde son importantes para la forma celular y la resistencia mecánica. También son un componente importante del cabello y las uñas. Además, los filamentos intermedios se encuentran dentro del núcleo celular. Como se discutirá más adelante en este capítulo, las láminas nucleares forman una red de filamentos intermedios que recubren la membrana nuclear interna y proporcionan puntos de anclaje para los poros nucleares.

Filamentos de actina: Los filamentos de actina también se conocen como microfilamentos, porque son los filamentos del citoesqueleto más delgados. Son fibras largas y delgadas de aproximadamente 7 nm de diámetro. Al igual que los microtúbulos, los filamentos de actina tienen extremos positivo y negativo, y son estructuras muy dinámicas en las que cada hebra crece en el extremo positivo mediante la adición de monómeros de actina. Este proceso de ensamblaje produce una fibra compuesta por dos hebras de monómeros de actina que giran en espiral una alrededor de la otra.

A pesar de su delgadez, los filamentos de actina juegan un papel clave en la forma y resistencia celular. Aunque los filamentos de actina se dispersan por todo el citosol, tienden a estar altamente concentrados cerca de la membrana plasmática. En muchos tipos de células, los filamentos de actina apoyan la membrana plasmática y proporcionan forma y resistencia a la célula. Los lados de los filamentos de actina a menudo están anclados a otras proteínas cerca de la membrana plasmática, lo que explica por qué los filamentos de actina generalmente se encuentran allí. Los extremos positivos crecen hacia la membrana plasmática y juegan un papel clave en la forma y el movimiento de las células.

  3.3 Proteínas motoras

Las proteínas motoras son una categoría de proteínas que usan ATP como fuente de energía para promover varios tipos de movimientos. Una proteína motora consta de tres dominios: la cabeza, la bisagra y la cola. La cabeza es el sitio donde el ATP se une y se hidroliza a difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgánico (Pi). La unión al ATP y la hidrólisis causan una curva en la bisagra, lo que resulta en movimiento. La región de la cola está unida a otras proteínas o a otros tipos de moléculas celulares.

Para promover el movimiento, la región de la cabeza de una proteína motora interactúa con un filamento citoesquelético, como un filamento de actina (. Cuando el ATP se une y se hidroliza, la proteína motora intenta "caminar" a lo largo del filamento. La cabeza de la proteína motora se une inicialmente a un filamento. Para avanzar, la cabeza se separa del filamento, se inclina hacia adelante, se une al filamento y se inclina hacia atrás. Para imaginar cómo funciona esto, considere el acto de caminar e imagine que el suelo es un filamento citoesquelético, su pierna es la cabeza de la proteína motora y su cadera es la bisagra.

Figura 3.4. La quinesina es un ejemplo de proteína motora (YouTube)

Para caminar, levantas la pierna, la mueves hacia adelante, la colocas en el suelo y luego la empujas hacia atrás (lo que te impulsa hacia adelante). Esta serie de eventos es análoga a cómo se mueve una proteína motora a lo largo de un filamento citoesquelético.

Las proteínas motoras pueden causar tres tipos diferentes de movimientos: movimiento de carga a través de la proteína motora, movimiento del filamento o flexión del filamento. La región de la cola de una proteína motora llamada quinesina está unida a una carga, por lo que la proteína motora mueve la carga de un lugar a otro. Alternativamente, una proteína motora llamada miosina puede permanecer en su lugar y hacer que el filamento se mueva. Esto ocurre durante la contracción muscular. Una tercera posibilidad es que tanto la proteína motora como el filamento están restringidos en su movimiento debido a la presencia de proteínas de enlace. En este caso, cuando las proteínas motoras llamadas dineína intentan caminar hacia el extremo negativo, ejercen una fuerza que hace que los microtúbulos se doblen.

En ciertos tipos de células, los microtúbulos y las proteínas motoras facilitan el movimiento de los apéndices celulares llamados flagelos y cilios (singular, flagelo y cilio). La diferencia entre los dos es que los flagelos generalmente son más largos que los cilios y generalmente se encuentran solos o en pares.

Tanto los flagelos como los cilios causan movimiento al generar curvas que se mueven a lo largo y empujan hacia atrás contra el fluido circundante. Una célula de esperma genera curvas alternativamente en cada dirección, que comienzan en la cabeza y se mueven (se propagan) hacia la punta del flagelo. Alternativamente, un par de flagelos pueden moverse de manera sincronizada para tirar de un microorganismo a través del agua (piense en un nadador humano haciendo la brazadas). Ciertas algas unicelulares nadan de esta manera. En comparación, los cilios son a menudo más cortos que los flagelos y tienden a cubrir toda o parte de la superficie de una célula. Protistas como los paramecios pueden tener cientos de cilios adyacentes que laten de manera coordinada para impulsar el organismo a través del agua.

4. Organelos procariotas el flagelo

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Cuando estudié mis cursos básicos de biología en el colegio e incluso en la universidad, la visión de la célula procariota que obtuve fue la de un organismo simple sin organelos membranosos y casi todo el espectáculo se lo llevaba la célula eucariótica. Sin embargo, en los últimos 10 años ha empezado a emerger una visión renovada de la célula procariota. Los procariotas poseen un citoesqueleto, aunque más simple que el de los eucariotas, poseen proteínas homólogas a la actina y a la miosina llamadas MreB y FtsZ, además de las proteínas filamentosas segregadas por los flagelos en crecimiento como la flagelina. También se ha empezado a visualizar la presencia en algunos linajes de un sistema de membranas internas para la fotosíntesis o la quimiolitotrofía. Adicionalmente otras especies poseen compartimentos aislados por proteína o polisacáricos. Estos organelos procarióticos son bastante pequeños, después de toda una bacteria mide casi lo que mide un organelo eucariótico.

La mayoría de los procariotas miden entre 1-10 micrómetros, pero pueden variar desde 0.2-750 micrómetros, siendo la especie más pequeña Mycoplasma genitalium y la más grande Thiomargarita namibiensis. A continuación, realizaremos un breve estudio por los diferentes organelos procariotas

El flagelo es una estructura semejante a un látigo que emerge de las células procariota y eucariota. La principal función de los flagelos es la locomoción, pero también funciona como un organelo sensorial. Los flagelos se definen por su función más que por su estructura evolutiva, ya que estos pueden tener formas muy diversas. A pesar de lo anterior, los flagelos pueden dividirse de acuerdo a su linaje evolutivo en los flagelos eucariótico, bacteriano y arcaico. Las principales diferencias son las siguientes:

Figura 4.1. Flagelo de una bacteria Gram negativa.

  4.1 Los flagelos bacterianos

 son filamentos helicales, cada uno segregado por una base giratoria que evolucionó en base a otras proteínas giratorias como las f1f0 ATP sintetasas-hidrolasas que se mueven a favor o en contra de las manecillas del reloj. El flagelo bacteriano es bastante conocido ya que es el blanco de los argumentos creacionistas sobre su diseño inteligente o con propósito único para la motilidad, sin embargo, esto omite que varias partes por separado pueden funcionar para otras cosas, como por ejemplo órgano sensorial, jeringa molecular o despojado de casi todas las proteínas accesorias, simplemente ser un poro secretorio o sintetizar energía (Kåhrström, 2013; Nunes-Alves, 2015).

Figura 4.2. Flagelo de una arcaica.

  4.2 Los flagelos arcaicos

No reciben su nombre porque sean los más viejos sino porque pertenecen al dominio de las arcaicas, y aunque superficialmente es similar al flagelo de las bacterias, poseen muchas diferencias ultraestructurales, por lo que en la actualidad se considera que el flagelo de las arcaicas evolucionó independientemente al de las bacterias siendo un ejemplo de evolución convergente y de órganos análogos. Por ejemplo, estos flagelos son energizados por bombas iónicas como protones o iones sodio(1+) y no directamente por ATP, además que la proteína que genera el torque no es la F1F0 ATP sintetaza-hidrolaza sino otra que aún no ha sido identificada. Adicionalmente los flagelos parecen coordinados a diferencia de las bacterias cuyos flagelos se mueven independientemente, la coordinación se origina del hecho de que todos se mueven por la misma presión osmótica (Bardy, Ng, & Jarrell, 2004; Thomas, Bardy, & Jarrell, 2001).

Otras estructuras llamadas pili sirven para que una célula con plásmidos pueda trasferir su plásmido a otra célula o para anclarse en una biopelícula. La bacteria a la cual se le transfiere el plásmido se transforma generando sus propios pili y adquiriendo propiedades especiales como la resistencia a los antibióticos.

5. La membrana celular procariota

Los muros de una casa, los muros de una caja fuerte o las láminas de un carro separan al frágil interior de ambientes impredecibles y hostiles. Estas barreras son duras y rígidas, para poder realizar esta protección. Podríamos esperar que la barrera que separa lo vivo de lo no vivo fuera una estructura igual de poderosa, dura y rígida; y aun así, la membrana celular es de hecho una barrera delgada, frágil y dinámica. La membrana biológica es donde ocurre la mayoría de reacciones químicas que mantienen a los seres vivos, sean procariotas o ecuariotas. Por esto es una ventaja para los seres vivos tener una mayor cantidad de superficie de membranas. Las funciones de las membranas pueden resumirse como:

  5.1 Funciones de la membrana procariota:

a- Compartimentalizacion celular: no muy común en el mundo procariótico, pero si se han reportado especies que poseen sistema de membranas internas como los tilacoides de las cianobacterias.

b-  Andamiaje enzimático: debido a que la mayoría de los procariotas no poseen membranas internas, las enzimas que necesitan estar insertadas en membranas se encuentran casi exclusivamente insertadas en la membrana celular, que no es del todo externa ya que por fuera existen otras estructuras como membranas secundarias o paredes celulares. 

c- Barrera semipermeable selectiva: en este caso no es tan importante como en los eucariotas, ya que la pared celular funciona como un filtro selectivo previo antes de que las sustancias puedan hacer contacto con la membrana celular.

d- Trasporte de solutos: todas las células deben tener membranas capaces de intercambiar sustabncias entre el interior y el exterior para mantenerse vivas. Lo cual incluye la posibilidad de emplear solutos para la síntesis de energía.

e- Respuestas a señales externas: mediante receptores proteínicos insertados en la membrana, este es un aspecto vital para el desarrollo de biopelículas por medio del sistema de sensibilidad a la densidad poblacional, cuando el receptor detecta muchas toxinas, activa una reacion en cascada que actuia sobre el genoma, activando genes que inducen a la bacteria a cambiar un comportamiento individual a un comportamiento colectivo.

  5.2 Estructura de la membrana celular:

La membrana de los seres vivos está compuesta por sustancias químicas semejantes a la grasa o los aceites llamadas fosfolípidos, pero a diferencia de ellos pueden mezclarse con el agua. Los fosfolípidos tienen forma alargada, una cabeza que puede tocar el agua y una cola que es repelida por el agua. Cuando muchos de estos lípidos están juntos forman espontáneamente una capa doble.

Esta capa doble se denomina bicapa lipídica. En la cual las cabezas se encuentran en contacto con el agua externa e interna de la célula, mientras que las colas se encuentran en medio. A parte de los fosfolípidos otras moléculas semejantes a las grasas pueden estar presentes como el colesterol. El colesterol afecta la rigidez de la membrana y por lo tanto su resistencia a los cambios de temperatura. Entre más colesterol, la membrana es más rígida y soporta mayores temperaturas.  En medio de la bicapa lipídica se encuentran nadando una serie de moléculas grandes con formas de nudos muy apretados llamadas proteínas de membrana. Los fosfolipídos de los dos dominios procariotas poseen diferencias fundamentales:

Fosfolípido de las bacterias y eucariotas: Debido a que las bacterias y las eucariotas son los seres vivos mejores conocidos, por lo general tendemos a explicar a la membrana celular en términos de sus fosfolípidos como si fueran los únicos posibles. Los fosfolipídos de estos dominios se conocen como estéricos debido forman un grupo ester dada la unión de un grupo carboxilo con un grupo hidroxilo de forma tal que el carbono estérico queda con tres enlaces a dos oxígenos, uno de los oxígenos con un doble enlace y otro oxigeno con un enlace simple que se conecta a otra cadena de carbonos (RCOOR).

Figura 5.1. Los fosfolípidos son dos ácidos grasos unidos a un glicerol y este a un grupo fosfato.

        En la imagen anterior podemos ver el modelo molecular de un fosfolípido, el cual está compuesto por dos ácidos carboxílicos largos que se unen a un grupo glicerol por medio de sus grupos carboxilo. El glicerol recibe a los grupos carboxilo por medio de tres oxígenos que un grupo hidroxilo que ha perdido su hidrógeno creando un puente estérico. El glicerol posee por lo tanto dos grupos estéricos para dos ácidos carboxílicos y un último oxígeno para recibir un grupo fosfato que se orienta de forma opuesta a las cadenas alifáticas de los grupos carboxilo. De esta forma se proyecta linealmente una punta con muchos oxígenos que es par y dos colas alifáticas muy apolares, a mayor longitud de las colas, la apolaridad del fosfolípido aumenta.

Fosfolípidos de las arcaicas: Existen dos tipos de fosfolípidos en las arcaicas, los fosfolípidos del éter. Un fosfolípido de éter se forma entre un grupo glicerol y alcoholes 1-terminales de forma tal que solo hay un oxígeno que sirve de puente entre la cadena alifática larga de la cola y el glicerol, todo lo demás es igual. Los fosfolípidos de éter se comportan semejante a los fosfolípidos de éter, sin embargo, las arcaicas poseen otro tipo de fosfolípido. En algunas arcaicas las dos colas alifáticas es mucho más extensa y termina en la unión con un azúcar en anillo.

Figura 5.2. Los fosfolípidos de las arcaicas poseen ramificaciones de grupo metilo.

  5.3 Fisiología de la membrana celular

Debido a la extensión del presente artículo no ahondaremos en las funciones de la membrana, tópico que puede ahondarse posteriormente. La membrana celular sirve como barrera homeostática, definiendo el adentre y el afuera de la célula, y por lo tanto determinando lo que es nutrición “ingreso de moléculas útiles” de la excreción “salida de sustancias venenosas”.

El paso de las sustancias a través de membrana limita la forma de las células procariotas, así como su tamaño; en los eucariotas condiciona no solo los rasgos anteriores, también condiciona la forma de tejidos, órganos e inclusive de todo un ser vivo multicelular. La membrana permite el paso libre de pocas sustancias, la mayoría debe pasar a través de canales hechos de proteína. Del paso de sustancias a través de membrana depende que la célula pueda almacenar nutrientes, transformarlos de forma útil, responder a las condiciones del ambiente y obtener energía.

 

6. La pared celular procariota

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La mayoría de las bacterias están rodeadas por una pared hecha de peptidoglicano, aunque otras células pueden hacer paredes con otros tipos de polisacáridos complejos. Las membranas celulares de las bacterias les dan forma, pueden ser duras, flexibles o en ocasiones rígidas. En ausencia de un citoesqueleto más desarrollado, es la pared celular quien le otorga a la célula procariota la base para tomar su forma, además que la protege de los cambios osmóticos dentro de un rango de tolerancia. 

La pared también actúa como un mecanismo de filtrado de materiales antes de llegar a la membrana. Las paredes celulares también están presentes en las células eucariotas donde realizan funciones semejantes, pero están hechas con materiales diferentes. Algunas bacterias como los micoplasmas carecen totalmente de paredes celulares. Las arcaicas también poseen paredes celulares, sin embargo, en este caso están hechas de capas de glicoproteínas S, pseudopeptidoglicano u otros polisacáridos complejos.

  6.1 Las paredes celulares de las bacterias

La pared celular de los procariotes del tipo eubacteria se divide en dos tipos. Algunas poseen una pared gruesa y se llaman Gram positivas y otra una pared delgada y se llaman Gram negativas.

Figura 6.1. La pared celular se muestra en verde y morado. A la izquierda la pared celular de una bacteria grampositiva y a la derecha la pared de una bacteria gramnegativa. La pared está compuesta por una molécula de tipo polipeptido llamada peptidoglicano exclusiva de las bacterias. A las bacterias con paredes gruesas las llamamos Gram positivas y a las de paredes delgadas Gram negativas, debido a que es la pared la que retiene el colorante de Gram (color morado).

Figura 6.2. En este segundo modelo también podemos apreciar a la izquierda la pared de la célula G+ y a la derecha la G-.

Las Gram positivas se ven purpuras y las Gram negativas rosadas al microscopio óptico. La función de la pared es proteger a la célula y darle una forma definida. El peptidoglicano de las bacterias es específico de ellas, de hecho, los primeros antibióticos fueron desarrollados para atacar la formación de la pared bacteriana, lo cual hace que sus células exploten como globos de fiesta. El peptidoglicano se encuentra hecho con polisacáridos complejos unidos de forma cruzada por péptidos inusuales que contienen aminoácidos de giro derecho, lo cual es raro ya que las proteínas de virtualmente todos los seres vivos se encuentran hechas con aminoácidos de giro izquierdo

  6.2 Pared celular de las arcaicas

Aunque no es realmente único, la pared celular de las arcaicas es inusual. Mientras que el componente principal de la pared de las bacterias es el peptidoglicano, todas las arcaicas carecen de el, con la sola excepción de los metanógenos. En ese grupo el peptidoglicano se encuentra modificado de una forma bastante marcada en comparación con el de las bacterias. En la actualidad se conocen cuatro tipos de paredes celulares en las arcaicas (König, 1988).

Pseudopeptidoglicano: De forma semejante al peptidoglicano, se trata de un polímero de cadenas de glicano unidas de forma cruzada por conecciones cortas de péptidos. Pero a diferencia del peptidoglicano bacteriano, el azúcar acido N-acetilmuramico es reemplazado por el ácido N-acetiltalosaminuronico. Adicionalmente los péptidos empleados para las soldaduras cruzadas emplean péptidos de giro izquierdo (Levógiros) en lugar de los péptidos dextrógiros (giro derecha) encontrados en las bacterias.

Paredes rígidas: Encontrado en los clados Methanosarcina y Halococcus, se trata de una pared dura compuesta  por polisacáridos densamente agrupados que pueden estar sulfatados en el caso de Halococcus. La estructura en este tipo de pared es compleja y no ha sido investigada totalmente.

Glicoproteinas: Se encuentra en los hipertermófilos, Halobacterium, y algunos metabnógenos. En Halobacterium la pared es una estructura de proteínas con una gran cantidad se aminoácidos acídicos, por lo que la estructura en general es fuertemente negativa, evidentemente es una estructura inestable por sí misma y requiere enormes cantidades de ion sodio para estabilizarse. Resulta evidente que estos iones son atraídos por la propia pared y provienen del medio altamente salino en el que estas bacterias conviven. En consecuencia, si la bacteria es puesta en un ambiente de menor salinidad su pared celular colapsa por sus propias cargas negativas.

Proteínas: Encontradas en Methanomicrobium y Desulfurococcus, se trata de una pared compuesta exclusivamente por proteínas de superficie conocidas como la capa S (König, 1988).

7. El citoplasma

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El citoplasma de una célula es la parte que se encuentra en el interior de la membrana celular. Está compuesto por el citosol y el citoesqueleto. El citosol comprende todas las sustancias de “flotan” junto con el medio en que “flotan” que es en su mayor parte agua. Las sustancias que flotan son burbujas de diferentes tipos de grasas o sustancias afines, así como otros compuestos químicos que pueden mezclarse con el agua como los azucares “carbohidratos” y las proteínas.

En el citosol se llevan a cabo muchas reacciones químicas, aunque su principal función es la de almacenar los materiales necesarios para que la célula pueda crecer y reproducirse. En los procariótas el genoma se encuentra en flotando en el citosol en una región denominada nucleoide. El citoesqueleto en los procariotas no está bien desarrollado, prueba de ello es que no fue reportado como parte de los procariotes hasta la presente década “2010-2020”. Su presencia es más importante en los eucariotas donde será analizado de forma independiente al citoplasma.

Algunas partes menores del citoplasma son:

  7.1  Nucleóide

La palabra nucleóide significa semejante a un núcleo. Es una región con forma irregular al interior de la célula procariota que contiene todo o la mayoría del material genético, llamado genóforo. En contraste con el núcleo verdadero de la célula eucariota el nucleóide no se encuentra rodeado por una membrana nuclear.  El nucleóide puede verse con claridad por medio del microscopio electrónico de gran aumento, donde, aunque su apariencia puede ser variable, es claramente visible contra el citosol. El nucleóide responde compactándose y probablemente protegiendo el material genético cuando se expone a la célula procariota a condiciones de daño genético como radiación ultravioleta.

  7.2 Glicocalix

Literalmente significa manto de azúcar, se trata de una red de polisacáradios que se proyectan desde la superficie de la célula y sirve como un medio de unión con otras bacterias en suspensión, creando de esta manera microcolonias suspendidas que al unirse a una superficie inician la generación de una biopelícula. También es generado por algunas células eucariotas como parte de su matrix extracelular protectora. 

  7.3 Inclusiones

Las inclusiones citoplasmáticas son sustancias no vivas que no son capaces de realizar actividades metabólicas y no se encuentran unidas a las membranas. Las inclusiones son mecanismos de almacenamiento de nutrientes, productos se secreción o gránulos de pigmento en fase cristalina.

  7.4 Tilacoides

Es un compartimento rodeado por membrana al interior de los cloroplastos y las cianobacterias. Estos son los sitios donde se realizan las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. Los tilacoides consisten en una membrana tilacoidal y un lumen interno. Los tilacoides por lo general se organizan en discos apilados verticalmente denominados grana.

Figura 7.1. Los tilacoides son membranas internas.

Los discos de la grana no son independientes, se conectan por proyecciones de la membrana generando una única entidad funcional. Los tilacoides son estructuras biológicamente relevantes por dos razones, la primera y la más obvia es porque allí se realizan las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis bacteriana, y la segunda porque son un sistema de membranas internas que ocurren en células procarióticas.

  7.5 Vacuolas

En efecto no es un error, se han detectado tres géneros de bacterias sulfurosas filamentosas que lo poseen, siendo estas: Thioploca, Beggiatoa y Thyomargarita. En estos géneros el citosol se encuentra reducido y cerca del 40-98% del volume de la célula es ocupado por la vacuola. Las vacuolas contienen altas concentraciones de iones nitrato y por lo tanto se piensa que se trata de un organelo de almacenamiento de nutrientes. Algunas bacterias poseen vacuolas gaseosas, como en algunas especies de cianobacterias, las cuales ayudan a la célula a controlar su flotabilidad (Kalanetra, Huston, & Nelson, 2004).

  7.6 Vesículas y tráfico vesicular

A diferencia de lo que sucede en los eucariotas, el tráfico de vesículas membranosas es un área emergente de estudio en la biología de los procariótas, la cual es relevante para el sistema de sensibilidad de densidad poblacional de las bacterias formadoras de películas, así como para las especies patógenas con un complejo sistema de señalización de superficie patógeno-anfitrión.

Por más de cuatro décadas, los cultivos de bacterias gramnegativas reveló la presencia de vesículas rodeadas por membranas a nivel nanomolecular. La importancia de estas muicrovesículas en la patogénesis se ha sospechado desde la década de 1970 donde fueron observadas en placa gingivial dental por medio del microscopio electrónico. En la actualidad se ha confirmado que las microvesículas son importantes en los sistemas de colonización de muchas bacterias patógenas como Pseudomonas aeruginosa, Salmonella y Helicbacter pylori (Mashburn‐Warren & Whiteley, 2006).

El descubrimiento de las microvesículas es especialmente relevante ya que conectan directamente con las hipótesis evolutivas de los eucariotas, pues ya no se trataría de un rasgo presente y ausente, sino de un rasgo que se encuentra en todos los tipos celulares con diferentes grados de sofisticación.

  7.7 Nucleolo

Es mejor conocido como el sitio de la biogénesis (fabricación) de los ribosomas, que es la síntesis de los ribosomas. El nucléolo también participa en la formación de partículas de reconocimiento de señales y desempeña un papel en la respuesta celular al estrés. Tradicionalmente era reconocido como una estructura del núcleo de la célula eucariota, sin embargo, investigaciones recientes han demostrado su existencia en las arcaicas (Islas-Morales, Cárdenas, Mosqueira, Jiménez-García, & Voolstra, 2023).

 

8. El ribosoma procariota

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Es el responsable por la síntesis de proteínas en todas las células conocidas hasta el momento.

  8.1 Tamaño

Los ribosomas son un complejo macromelecular “molécula muy, muy, muy grande” cuya función es tan primordial para los seres vivos que bien pueden ser parte de la definición misma de estar vivo. Todas las células poseen ribosomas, pero los virus, viroides y priones no tienen ribosomas y no se considera que estén vivos. Los ribosomas de los procariotas son más pequeños de los de los eucariotas, la unidad para medir eso se denomina Svedberg (S) que corresponde a un coeficiente de centrifugación. El Svedberg es una unidad para medir el coeficiente de sedimentación de una partícula o macromolécula cuando son centrifugados en condiciones normales. Esta magnitud tiene dimensiones de tiempo, de modo que un Svedberg equivale a 10-13 segundos. En otras palabras, mide cuanto tiempo se tarda una sustancia en una centrífuga para sedimentarse. En las bacterias el ribosoma completo toma 70S para sedimentarse de forma total, y cada una de sus dos partes por separado tarda 50S y 30S respectivamente.

  8.2 Anatomía

El ribosoma está compuesto principalmente por ARN enredado de forma estrecha como hilo enredado formando un nudo. La forma del nudo está perfectamente reglamentada y es la que le otorga su función. Al ARN que forma el ribosoma se lo denomina ARN ribosómico o ribosomal “ARNr”. El centro que realiza la función del ribosoma o región activa tiene sitios de inserción para el ARNm que viene del genoma y para otro tipo de ARN que proviene del citoplasma llamado ARN de transferencia. En general el ribosoma consta de dos unidades que se cierran entre sí “aplastando” al ARNm y leyéndolo como si fuera una máquina de escribir. El ribosoma también cuenta con algunas secuencias semejantes a las proteínas, pero más cortas llamadas péptidos.

  8.3 Fisiología

La función de los ribosomas ya sea de procariotas o eucariotas es la de transformar la información del ARNm a proteínas. Para hacerlo las dos subunidades del ribosoma se cierran sobre el ARNm permitiendo que este entre en contacto con su región activa. Una vez allí el código genético es leído por el ARN de transferencia de forma tal que este transfiere una unidad de proteínas llamada aminoácidos.

Figura 8.1. En el modelo anterior podemos ver el complejo de producción de proteínas. En café el ribosoma, el rojo el ARNm, en verde el ARNt y en morado los aminoácidos. Cuando la proteína es muy corta (menos de 100 aminoácidos) se la llama polipéptido.

A medida que la lectura progresa, el ARN de transferencia no solo transfiere aminoácidos, también los va pegando de forma tal que se va generando una cadena muy larga. Cuando la cadena de aminoácidos crece lo suficiente se enreda como su fuera un nudo de hilos, formando la proteína. Al igual que con el ribosoma, la función de la proteína depende de la forma que tenga el nudo.

9. Los retículos endoplasmáticos eucariotas

Los retículos endoplasmáticos son bolsas membranosas muy largas que se encuentran muy cercanas al núcleo de la célula. La estructura general del RE es la de una red de membranas denominadas cisternas. Estas estructuras semejantes a sacos son mantenidos en su posición gracias al citoesqueleto.  La membrana cisternal rodea un espacio interno denominado lumen. El lumen del RE es continuo con el espacio perinuclear por lo que se puede visualizar al RE como proyecciones del núcleo y por ende el RE siempre estará asociado al núcleo celular. El retículo endoplasmático rugoso “RER” se encuentra conectado directamente al núcleo a través de la membrana nuclear, lo que le permite acceso rápido a los ARNm que provienen del genoma. El RER se denomina rugoso porque contiene muchos ribosomas, y la función de los ribosomas es capturar el ARNm para producir proteínas.

Figura 9.1. En esta imagen de microscopio electrónico podemos ver al núcleo rodeado por las membranas del retículo endplasmático rugoso.

El retículo endomplasmático liso “REL” está adyacente al núcleo, pero no está conectado directamente al núcleo, y tampoco posee ribosomas. Por esta razón no puede crear proteínas, sus funciones están relacionadas con el metabolismo de las grasas, por lo que se encuentra asociado a las mitocondrias.

  9.1 Retículo endoplasmático rugoso

La superficie del retículo endoplasmático rugoso RER esta tapizado con los ribosomas que se encargan de la síntesis de proteínas. El punto de unión entre el RER y los ribosomas se denomina traslocón. Los ribosomas no hacen parte integral de la membrana, por lo que pueden unirse o liberarse dependiendo de las condiciones celulares. Un ribosoma solo se acopla al RER una vez que una estructura proteínica se une a un ácido nucleico en el citosol. El ribosoma se acopla de hecho, no por una estructura propia, sino por los primeros 30 aminoácidos que sintetiza al inicio de una síntesis de proteínas. Una vez que estos 30 aminoácidos se acoplan al traslocon, la síntesis de la proteína continua. Pero antes de continuar una peptidasa corta esta primera cola peptídica para permitir que la verdadera proteína pueda sintetizarse.

Figura 9.2. El RER está más cerca del núcleo y tiene ribosomas, mientras que el REL está más lejos y no los tiene.

 El ribosoma se encuentra en el citosol, y el traslocon funciona como un canal en el que el ribosoma inyecta la proteína en formación hasta que termina la síntesis y una nueva peptidasa corta la unión entre el péptido de unión al traslocon y la mitocondria, de forma tal que se libere el ribosoma, el péptido de inicio y la proteína del traslocon. El RER es clave para las siguientes funciones: Fabrica de lisosomas, fábricas de proteínas para secreción, síntesis de proteínas integrales de las vesículas que les permiten acoplarse con sus blancos específicos en una cadena de transporte a través del citoesqueleto, e inicio de la glicosilación de algunos péptidos inmaduros.

Figura 9.3. El RER adquiere los mensajes del núcleo “mRNA” y emplea los ribosomas para convertir esos mensajes en polipeptidos, las cuales quedan en su interior.

  9.2 Retículo endplasmático liso

El retículo entoplasmático liso REL posee funciones metabólicas diversas. Sintetiza péptidos, fosfolípidos y esteroides, por lo que en general trabaja con la grasa celular. Las células que segregan estos productos como los testículos, los ovarios y las células de las glándulas cebaseas tiene un REL grande.

Figura 9.4. El retículo endoplasmático liso es continuo con el rugoso, pero carece de ribosomas.

El REL también se encarga del metabolismo de los carbohidratos, la desintoxicación de algunos metabolitos secundarios como el metanol y muchos fármacos. En las células musculares se encarga de regular la concentración del calcio, valor crucial para la contracción del sarcómero muscular. El REL está tan modificado en las células musculares que recibe el nombre de retículo sarcoplasmático. El REL también posee la enzima glucosa-6-fosfatasa que convierte ña glucosa-6-gosgato en glucosa, un paso crucial en la gluconeogénesis que permite recuperar los productos de la fermentación nuevamente en glucosa.

  9.3 Plegamiento de proteínas

El RE sirve para funciones diversas, incluyendo el plegamiento de las proteínas, su almacenamiento al interior de la cisterna reticular, el transporte de las proteínas inmaduras por evaginación de la membrana reticular para formar vesículas y su transporte al aparato de Golgi.

El plegamiento de las proteínas no solo se deja a la espontaneidad de las interacciones moleculares de los péptidos, un grupo de proteínas especializadas llamadas chaperonas se encargan de regular el plegamiento correcto de los péptidos a proteínas inmaduras. Únicamente las proteínas plegadas de forma adecuada son exportadas al aparato de Golgi. Si el número de proteínas no plegadas adecuadamente aumenta, el RE ingresa en un estado de estrés que puede desencadenar mutaciones, hipoxia o la muerte celular programada.

10. El aparato de Golgi eucariota

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Su forma es semejante a la de los retículos endoplasmáticos, pero se diferencia en que no está cerca de núcleo. El aparato de Golgi es un órgano dinámico, como si se tratara de una terminal de transportes. Comparación entre los resultados experimentales "izquierda, microfotografía" con el modelo teórico esquemático.

Figura 10.1. El sistema de membranas internas es dinámico, pues secciones de sistemas grandes como el RER, el REL, el Golgi, o la membrana celular pueden separarse y viajar en forma de vesículas a otras regiones, cumpliendo diversas funciones.

En este caso los vehículos son membranas internas llamadas vesículas, son muy pequeñas y tienen forma esférica. Las vesículas se forman por separación de una membrana más grande. Existen muchas rutas desde el RER al aparato de Golgi y viceversa. Desde el aparato de Golgi a la membrana celular y viceversa. Desde el aparato de Golgi a otras vesículas. Internamente esta terminal también es capaz de realizar transformaciones complejas de los materiales provenientes desde el RER y del exterior. Un ejemplo, combinando una proteína del RER y un carbohidrato del exterior puede formar glucoproteínas “algunas glucoproteínas se insertan en la membrana y sirven para identificar la célula, ese es el principio del sistema de identificación de sangre AB0.

  10.1 Descubrimiento

Debido a su gran tamaño y forma distintiva el aparato de Golgi fue uno de los primeros organelos celulares en ser descubiertos y observados con algún detalle. Fue descubierto en 1898 por el fisiólogo italiano Camilo Golgi durante una investigación del sistema nervioso. Cuando lo observó bajo su microscopio Golgi lo nombró como el aparato reticular interno. Algunos cuestionaron su descubrimiento argumentando que no lo vio realmente y que solo se trataba de un artefacto de su microscopio. Con el desarrollo del microscopio moderno en el siglo XX el descubrimiento de Camilo Golgi fue confirmado. El aparato de Golgi fuer acuñado con dicho nombre hasta 1913, antes del cual recibió nombres diversos como ductos de Golgi-Holmgren y aparato de Golgi-Kopsch.

  10.2 Localización

Al interior de los eucariotas la localización del aparato de Golgi difiere. En los mamíferos un solo aparato de Golgi se ubica generalmente cerca al núcleo de la célula y del centrosoma. Conexiones tubulares de membrana son responsables de mantener a las cisternas de Golgi unidas. Pero en general al igual que con el RE la estructura y localización del aparato de Golgi es dependiente del citoesqueleto. En oros eucariotas como las levaduras el aparato de Golgi no está unido y forma vesículas independientes.

Figura 10.2. Bartolomeo Camillo Emilio Golgi (Corteno Golgi, Italia, 7 de julio de 1843 - Pavía, 21 de enero de 1926) fue un médico y citólogo italiano. Ideó los métodos de tinción celular a base de cromato de plata, procedimiento que permitió (tanto a él mismo como a otros investigadores) realizar importantes descubrimientos, especialmente acerca de las neuronas y su fisiología. Recibió el Premio Nobel de Medicina (con el español Santiago Ramón y Cajal) en 1906.

  10.3 Estructura 

En la mayoría de los eucariotas el aparato de Golgi consiste en una serie de compartimentos consistente en dos redes principales. La red Golgi cis (RGC) y la res Golgi trans (RGT). La RGC es una colección de membranas aplanadas y parcialmente fusionadas de discos conocidos como cisternas que se originan de clusteres de vesículas que se originan del RE.  Cada cisterna se fusiona parcialmente con cuatro a ocho más para formar un saco, pero en algunos protistas pueden formarse sacos de hasta 16 cisternas. Estas colecciones de cisternas se rompen en compartimentos cis, medios y trans.

La RGT es la estructura final de la cisterna, desde la cual las proteínas son empaquetadas en vesículas destinadas a ser lisosomas, vesículas secretoras para transportar proteínas integrales de la membrana externa. Existen algunas diferencias en la organización del aparato de Golgi al interior de los eucariotas, por ejemplo, en las levaduras el acoplamiento de las cisternas no se observa y en su lugar permanecen como grandes vesículas independientes. El aparato de Golgi tiende a ser grande y más numeroso en las células que se especializan en la síntesis y secreción de sustancias como las células B secretoras de anticuerpo del sistema inmune.

Figura 10.3. El aparato de Golgie está hecho de muchas membranas cercanas.

En todos los eucariotas cada saco cis de ingreso vesicular se contrapone a una cara trans de emisión vesicular. Cada cara se caracteriza por una micromorfología y una composición proteínica diferentes. Adicionalmente hay evidencia de que el aparato de Golgi posee rutas compartimentadas que permiten mantener cadenas de montaje para la modificación de diferentes proteínas de forma independiente, del mismo modo que una fábrica de autos puede tener líneas de montaje diferentes para modelos.

  10.4 Funciones

De cierta manera la célula puede visualizarse como una fábrica que se especializa en la fabricación de proteínas, dichas proteínas se convierten en los trabajadores y la maquinaria para fabricar más proteínas. En este orden de ideas el aparato de Golgi se encarga de la modificación y maduración de las proteínas, siendo el equivalente a una fábrica de autos a las partes finales de la cadena de montaje donde se pinta y se pone el auto full equipo.

Una vez que el aparato de Golgi ha finalizado de ajustar las proteínas, las empaqueta en vesículas de emisión, que funcionan como los camiones de despacho de una fábrica a las zonas de exhibición. En este caso las zonas de exhibición son la membrana celular o el exterior de la célula.

Debido a que el aparato de Golgi está involucrado en la maduración de las proteínas sus funciones estarán relacionados a procesos bioquímicos de adición de grupos: glicosilación en la cual se agregan polísacaridos u oligosacáridos; sulfatación en la que se adicionan grupos sulfato; fosforilación en la que se adicionan grupos fosfato; y lisis en la que un péptido muy largo se divide en varias proteínas semejantes independientes.

11. El núcleo celular eucariota

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El núcleo celular es el organelo que les da el nombre a las células eucarióticas. El nombre eucariota significa en el contexto científico, células con núcleos verdaderos. La función del núcleo celular es almacenar el genoma. Esto las diferencias de las células procariotas en las que no puede detectarse una membrana interna especializada en almacenar el genoma.

Figura 11.1. El núcleo es un organelo especial, pues su membrana es doble, y parte de ella constituye al propio RER, además posee grandes poros.

Es por esto que células procariotas con sistema de membranas internas como las cianobacterias se clasifican como procariotas, pues en el caso de las cianobacterias ningún tilacoide almacena su genoma. El núcleo celular está compuesto por dos membranas celulares, una interna y otra externa. Ambas membranas se unen en regiones llamados poros. Es por esto que es posible afirmar que el retículo endoplasmático rugoso hace parte estructural de la membrana del núcleo. La membrane externa del núcleo celular es continua con la membrana del retículo endoplasmático, sin embargo, aunque están unidos físicamente cada una de las membranas poseen un diferente contenido de proteínas, lo cual diferencia su funcionamiento.

Al interior de la membrana interna se encuentra el nucleoplasma el cual contiene al genoma eucariótico. Cuando la célula se divide una región del núcleo se tiñe densamente y se llama nucleolo, su función primordial es la de ensamblar nuevos ribosomas. La función del núcleo es almacenar el genoma, aislándolo del resto de la célula. El núcleo solo existe cuando la célula está trabajando, es decir en las fases de crecimiento “G1 y G2” y en la fase de síntesis “S” del ciclo celular. En su interior NO se almacenan los cromosomas, lo que se almacena es la cromatina ya sea para replicar el ADN que contiene o para generar ARNm. Debido a que el núcleo contiene la mayor parte del genoma de la célula, produce mucho ARNm que es enviad a través de los poros nucleares hacia el retículo endoplasmático rugoso.

El núcleo es el orgánulo más grande en las células animales. En las células de mamíferos, el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (µm), que ocupa aproximadamente el 10% del volumen celular total. El contenido del núcleo se mantiene en el nucleoplasma de manera similar al citoplasma en el resto de la célula. El componente fluido de esto se denomina nucleosol, similar al citosol en el citoplasma. En la mayoría de los tipos de granulocitos, un glóbulo blanco, el núcleo está lobulado y puede ser bilobulado, trilobulado o multilobulado.

  11.1 Envoltura nuclear

La envoltura nuclear, también conocida como membrana nuclear, consta de dos membranas celulares, una membrana interna y otra externa, dispuestas paralelas entre sí y separadas por 10 a 50 nanómetros (nm). La envoltura nuclear encierra completamente el núcleo y separa el material genético de la célula del citoplasma circundante, sirviendo como barrera para evitar que las macromoléculas se difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está tachonada de manera similar con ribosomas. El espacio entre las membranas se llama espacio perinuclear y es continuo con la luz RER.

Figura 11.2. La membrana nuclear es una estructura semicontínua con el retículo endoplasmático rugoso.

  11.2 Los poros nucleares

Proporcionan canales acuosos a través de la envoltura, están compuestos por múltiples proteínas, denominadas colectivamente nucleoporinas. Los poros tienen un peso molecular de aproximadamente 125 millones de daltons y consisten en alrededor de 50 (en levadura) a varios cientos de proteínas (en vertebrados). Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; sin embargo, la brecha a través de la cual las moléculas se difunden libremente tiene solo unos 9 nm de ancho, debido a la presencia de sistemas reguladores dentro del centro del poro. Este tamaño permite selectivamente el paso de pequeñas moléculas solubles en agua al tiempo que evita que moléculas más grandes, como ácidos nucleicos y proteínas más grandes, entren o salgan inapropiadamente del núcleo. Estas moléculas grandes deben ser transportadas activamente al núcleo en su lugar. El núcleo de una célula de mamífero típica tendrá alrededor de 3000 a 4000 poros en toda su envoltura, cada uno de los cuales contiene una estructura en forma de anillo simétrica de ocho veces en una posición donde las membranas internas y externas se fusionan. Se une al anillo una estructura llamada canasta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma y una serie de extensiones filamentosas que llegan al citoplasma. Ambas estructuras sirven para mediar la unión a las proteínas de transporte nuclear.

Figura 11.3. Denominado complejo del poro nuclear, el poro es una estructura compleja que media el paso de sustancias de manera selectiva.

La mayoría de las proteínas, las subunidades ribosómicas y algunos ADN se transportan a través de los complejos de poros en un proceso mediado por una familia de factores de transporte conocidos como carioferinas. Esas carioferinas que median el movimiento hacia el núcleo también se llaman importinas, mientras que las que median el movimiento fuera del núcleo se llaman exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas usan proteínas adaptadoras. Las hormonas esteroides como el cortisol y la aldosterona, así como otras pequeñas moléculas solubles en lípidos involucradas en la señalización intercelular, pueden difundirse a través de la membrana celular y hacia el citoplasma, donde se unen a las proteínas del receptor nuclear que son traficadas hacia el núcleo. Allí sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando; en ausencia de un ligando, muchos de estos receptores funcionan como desacetilasas de histonas que reprimen la expresión génica.

  11.3 La lámina nuclear

En las células animales, dos redes de filamentos intermedios proporcionan al núcleo un soporte mecánico: la lámina nuclear forma una malla organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que se proporciona un soporte menos organizado en la cara citosólica de la envoltura. Ambos sistemas proporcionan soporte estructural para la envoltura nuclear y los sitios de anclaje para cromosomas y poros nucleares.

La lámina nuclear está compuesta principalmente de proteínas laminares. Como todas las proteínas, las láminas se sintetizan en el citoplasma y luego se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red existente de láminas nucleares. Las láminas que se encuentran en la cara citosólica de la membrana, como emerina y nesprina, se unen al citoesqueleto para proporcionar soporte estructural. Las láminas también se encuentran dentro del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular, conocida como velo nucleoplasmático, que es visible mediante microscopía de fluorescencia. La función real del velo no está clara, aunque está excluida del nucleolo y está presente durante la interfase. Las estructuras laminares que forman el velo, como LEM3, se unen a la cromatina e interrumpen su estructura inhiben la transcripción de genes codificadores de proteínas.

Figura 11.4. La lámina nuclear es un mediador proteínico entre la envoltura y la cromatina.

Al igual que los componentes de otros filamentos intermedios, el monómero lamina contiene un dominio alfa-helicoidal utilizado por dos monómeros para enrollarse entre sí, formando una estructura de dímero llamada bobina enrollada. Dos de estas estructuras de dímero se unen una al lado de la otra, en una disposición antiparalela, para formar un tetrámero llamado protofilamento. Ocho de estos protofilamentos forman una disposición lateral que se tuerce para formar un filamento similar a una cuerda. Estos filamentos pueden ensamblarse o desmontarse de manera dinámica, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas competitivas de adición y eliminación de filamentos.

Las mutaciones en los genes laminares que conducen a defectos en el ensamblaje de filamentos causan un grupo de trastornos genéticos raros conocidos como laminopatías. La laminopatía más notable es la familia de enfermedades conocidas como progeria, que causa la aparición de envejecimiento prematuro en sus víctimas. El mecanismo exacto por el cual los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo envejecido no se conoce bien (Mounkes & Stewart, 2004).

  11.4 Los cromosomas

El núcleo celular contiene la mayoría del material genético de la célula en forma de múltiples moléculas lineales de ADN organizadas en estructuras llamadas cromosomas. Cada célula humana contiene aproximadamente dos metros de ADN. Durante la mayor parte del ciclo celular, estos se organizan en un complejo de ADN-proteína conocido como cromatina, y durante la división celular se puede ver que la cromatina forma los cromosomas bien definidos familiares de un cariotipo. En cambio, una pequeña fracción de los genes de la célula se encuentra en las mitocondrias.

Figura 11.5. Los cromosomas son cromatina empacada y duplicada, se forman para poder separar la cromatina durante la reproducción. Como el ADN está empacado, se encuentra inactivo.

Hay dos tipos de cromatina. La eucromatina es la forma de ADN menos compacta y contiene genes que la célula expresa con frecuencia. El otro tipo, la heterocromatina, es la forma más compacta y contiene ADN que se transcribe con poca frecuencia. Esta estructura se clasifica además en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que se organizan como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertas etapas de desarrollo, y heterocromatina constitutiva que consiste en componentes estructurales cromosómicos como telómeros y centrómeros. Durante la interfase, la cromatina se organiza en parches individuales discretos, llamados territorios cromosómicos. Los genes activos, que generalmente se encuentran en la región eucromática del cromosoma, tienden a ubicarse hacia el límite del territorio del cromosoma.

Los anticuerpos contra ciertos tipos de organización de la cromatina, en particular los nucleosomas, se han asociado con una serie de enfermedades autoinmunes, como el lupus eritematoso sistémico. Estos se conocen como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado junto con la esclerosis múltiple como parte de la disfunción general del sistema inmunitario. Como en el caso de la progeria, el papel desempeñado por los anticuerpos en la inducción de los síntomas de las enfermedades autoinmunes no es obvio (Zhang & Zhang, 2015).

  11.5 El nucléolo

El nucleolo es la más grande de las discretas estructuras sin membrana, densamente teñidas, conocidas como cuerpos nucleares que se encuentran en el núcleo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se denominan regiones organizadoras nucleolares (NOR). Los roles principales del nucleolo son sintetizar rRNA y ensamblar ribosomas. La cohesión estructural del nucleolo depende de su actividad, ya que el ensamblaje ribosómico en el nucleolo da como resultado la asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el ensamblaje ribosómico adicional y, por lo tanto, la asociación adicional. Este modelo está respaldado por observaciones de que la inactivación del ADNr resulta en la mezcla de estructuras nucleolares.

En el primer paso del ensamblaje de ribosomas, una proteína llamada ARN polimerasa I transcribe ADNr, que forma un gran precursor de ARNt previo. Esto se divide en las subunidades 5.8S, 18S y 28S rRNA. La transcripción, el procesamiento postranscripcional y el ensamblaje del rRNA se produce en el nucleolo, ayudado por pequeñas moléculas de ARN nucleolar (snoRNA), algunas de las cuales se derivan de intrones empalmados de ARN mensajeros que codifican genes relacionados con la función ribosómica. Las subunidades ribosómicas ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares.

Figura 11.6. El nucléolo es el punto de ensamblaje de los ribosomas.

Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucleolo consta de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares más internos (FC), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC) (que contiene fibrillarina y nucleolina), que a su vez está bordeado por el componente granular (GC) (que contiene la proteína nucleofosmina). La transcripción del ADNr se produce en el FC o en el límite de FC-DFC y, por lo tanto, cuando aumenta la transcripción del ADNr en la célula, se detectan más FC. La mayor parte de la escisión y modificación de los rRNA se produce en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas se producen en el GC.

  11.6 Otros cuerpos nucleares

Además del nucleolo, el núcleo contiene varios otros cuerpos nucleares. Estos incluyen los cuerpos de Cajal, los géminis de los cuerpos de Cajal, la asociación de cariosomas de interfase polimórfica (PIKA), los cuerpos de leucemia promielocítica (LMP), los parapeckle y las manchas de empalme. Aunque se sabe poco sobre varios de estos dominios, son significativos porque muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que contiene subdominios funcionales organizados.

Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos anormales de la enfermedad. Por ejemplo, se ha informado de la presencia de pequeñas varillas intranucleares en algunos casos de miopatía por nemalina. Esta condición generalmente es el resultado de mutaciones en la actina, y las barras en sí consisten en actina mutante, así como otras proteínas del citoesqueleto (Mao, Zhang, & Spector, 2011).

12. Las vesículas celulares eucariotas

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En biología celular una vesícula se define como una estructura interna de la célula que consiste en un fluido plasmovesicular rodeado por una membrana biológica. En la analogía de la fábrica las vesículas generalmente funcionan como los camiones de carga o las grúas de carga que transportan los materiales de una línea de montaje a otra, pero en ocasiones pueden tener otros usos.

Existen vesículas poco comunes compuestas por una sola lámina de fosfolípidos, estas vesículas reciben el nombre de liposomas monolamelares y su contenido interno debe ser exclusivamente de lípidos. La membrana que define la vesícula se denomina fase lamelar.  Las vesículas se mueven de forma no estocástica, gracias a grúas del citoesqueleto de las mueven a costo de ATP a través de las fibras, y además poseen proteínas de reconocimiento de acoplamiento que les permiten reconocer sus blancos y fusionarse a ellos. Los blancos de las vesículas son diversos y pueden ser cualquier organelo y otras vesículas. A continuación, estudiaremos algunos tipos de vesículas

  12.1 Vacuolas

Las vacuolas contráctiles “estrellas” fueron descritas por Spallanzani en 1776 en algunos protozoos, aunque fueron malinterpretadas como órganos respiratorios. Dujardin en 1841 denominó estas estrellas como vacuolas.  En 1842 Schleiden aplicó el término en la célula vegetal para distinguir el protoplasma vegetal de un espacio independiente y bastante grande. En 1885 Hugo de Vries denominó la membrana vacuolar como tonoplasto, ya que son responsables del tono de la planta.

Figura 12.1. La vacuola es el organelo más prominente en la célula vegetal, dado que es su relleno sanitario.

Una vacuola es un organelo definido por membrana que está presente en todas las células vegetales, fúngicas, algunos protistas y algunos animales, inclusive algunas células bacterianas pueden presentar vacuolas. Las vacuolas son básicamente compartimentos para almacenar agua, sustancias en solución y sustancias cristalizadas o en fase sólida. 

Las vacuolas no poseen un tamaño o forma definidas, y su estructura cambia de acuerdo a las necesidades de la célula. La función e importancia de la vacuola cambia mucho dependiendo del tipo de célula que se está analizando, aunque tiene mayor prominencia en las células vegetales, fúngicas y en ciertos protistas que en los animales y bacterias. Sus funciones son:

Aislamiento: El aislamiento refiere a la imposibilidad de excretar externamente muchas sustancias por parte de la célula, así que la vacuola funciona como un pozo séptico o relleno sanitario. Allí se almacenan los desechos nitrogenados de la excreción de las proteínas, así como los metabolitos secundarios provenientes de venenos, fármacos u reacciones internas que salieron de control.

Agua y equilibrio osmótico: Al contener agua, con diferentes niveles de electrolitos disueltos como iones salinos y protones, lo cual ayuda a la planta a regular el equilibrio osmótico entre el citoplasma y la matriz extracelular.

Tono: Mediante la simple presión y volumen hidráulico el efecto sumatorio de la vacuola le da su rigidez a las hojas y estructuras vegetales no ligninizadas.

Almacenamiento de nutrientes: Solo en las semillas donde las vacuolas se modifican para contener carbohidratos, lípidos y proteínas.

Defensa: Las sustancias productos del desecho y aisladas generalmente se modifican secundariamente, generando metabolitos secundarios con efectos narcóticos o venenosos en los hervívoros.

Adicionalmente, pueden clasificarse dependiendo del linaje filogenético en:

Vacuolas vegetales:  La mayoría de las células vegetales poseen una vacuola única que ocupa del 30% al 80% del volumen interno de la célula. Cumple todas las funciones anteriormente descritas.

Vacuolas fúngicas:  Realizan funciones semejantes a las vacuolas vegetales, pero son más pequeñas y puede haber más de una por célula. En las levaduras la vacuola es una estructura dinámica que puede alterar la forma de la célula.

Vacuolas animales: Las vacuolas animales son más pequeñas de las vegetales, aunque usualmente son más numerosas, aunque también existen células animales sin vacuolas. En los animales las vacuolas están subordinadas al tráfico de vesículas en la ruta de exocitosis y en la ruta de endocitosis.

  12.2 Lisosomas

Es un organelo rodeado por membrana que se encuentra en la mayoría de las células animales. Se trata de vesículas esféricas que contienen enzimas hidrolíticas que pueden romper virtualmente cualquier tipo de biomoléculas a excepción de las membranas, de lo contrario el lisosoma colapsaría y las enzimas quedarían libres para destruir la célula.

Dicho en términos simples, un lisosoma es un tipo de vesícula con una composición muy específica, tanto de las proteínas de membrana como de las proteínas de su lumen. El pH del lumen es ácido cuando se lo compara con el del citplasma, llegando a rondar los valores de 4.5-5,0 lo cual lo hace análogo a la función del estómago. A demás de la degradación de polímeros, los lisosomas están involucrados en varios procesos celulares incluyendo la secreción de hormonas, la reparación de la membrana, el metabolismo energético y principalmente en el sistema inmune.

Los lisosomas también actúan como un sistema de eliminación de las sustancias que no son absorbidas por parte de la célula. Un descubrimiento reciente refiere a la capacidad de los lisosomas de consumir fragmentos celulares desgastados, proceso denominado autofagia. Los tamaños de los lisosomas pueden variar, siendo los más grandes 10 veces más voluminosos que los más pequeños. Ellos fueron aislados y nombrados por el biólogo Belga Christian de Duve, quien eventualmente recibiría el premio nobel de fisiología y medicina en 1974.

Los lisosomas son conocidos por contener más de 50 diferentes enzimas líticas, las cuales son producidas originalmente en el RER, transportadas al aparato de Golgi. Los lisosomas permanecerán inactivos mientras que su pH interno sea cercano al 7,0, sin embargo, al fusionarse con vesículas acídicas las enzimas se activan. La síntesis de los lisosomas está regulada por genes del núcleo. Mutaciones en los genes de estas enzimas son responsables por más de 30 diferentes enfermedades genéticas humanas, las cuales colectivamente reciben el nombre de enfermedades de almacenamiento del lisosoma. Estos defectos están relacionados a desordenes neurodegenerativos, cáncer, enfermedades cardíacas y enfermedades relacionadas al síndrome de envejecimiento.

  12.3 Peroxisomas

Los peroxisomas son organelos encontrados virtualmente en todas las células eucarióticas. Se encuentran involucrados en el catabolismo de ácidos grasos de cadenas muy largas, ácidos grasos de cadena ramificada. Aminoácidos de giro derecho, poliaminas, reducción de moléculas oxidantes y superoxidantes, así como la síntesis de plasmógenos, que son otros fosfolípidos críticos para el funcionamiento normal del cerebro y los pulmones en los mamíferos. También contienen el 10% del total de la actividad de dos enzimas en la ruta de las pentosas fosfato, la cual es importante en el metabolismo energético.

Los peroxisomas fueron aislados e identificados por el biólogo Belga Christian de Duve en 1967 de forma definitiva, aunque originalmente habían sido descritos por el estudiante de doctorado sueco J. Rhodin en 1954. Una de las principales funciones de los peroxisomas es el rompimiento de los ácidos grasos de cadenas muy largas mediante la betaoxidación. En las células animales, los ácidos grasos de cadenas muy largas son convertidos a ácidos grasos de cadenas de tamaño medio, los cuales son enviados a la mitocondria para ser introducidos en la ruta del ciclo de Krebs, convirtiéndose en moléculas de dióxido de carbono y energía metabólica.

Los peroxisomas contienen enzimas oxidativas como la catalasa, la oxidasa de ácidos D-aminos y la oxidasa de ácido úrico. Aunque la última enzima está ausente en los seres humanos, lo cual explica el surgimiento de la enfermedad conocida como la gota, generada por la acumulación de ácido úrico. Ciertas enzimas en el peroxisoma remueven átomos de hidrógeno de sustancias específicas en una reacción oxidativa empleando radicales libres superóxido lo cual conlleva a la producción de peróxido de hidrógeno, que es toxico, pero no tanto como un radical superoxido. El peróxido de hidrógeno luego sirve de sustrato para la catalasa para oxidar a otras sustancias como fenoles, ácido fórmico, formaldehido y alcoholes. Este conjunto de reacciones es importante ya que desintoxica al cuerpo de muchas sustancias que son potencialmente venenosas.

En las plantas los peroxisomas son aún más eficientes, pues contienen enzimas extra como la dismutasa de superoxidos, componentes del ciclo del ácido ascorbico-glutationa, así como deshidrogenasas de NADP de la ruta de las pentosas fosfato. 

  12.4 Liposomas

Los liposomas son vesículas esféricas que pueden contener más de una bicapa lipídica. Los liposomas pueden emplearse como un vehículo de administración de nutrientes y drogas farmacéuticas. Los liposomas pueden ser preparados mediante la disrupción de las membranas. Se trata de vesículas artificiales principalmente.

Figura 12.2. Las vesículas son partes de organelos mas grandes, y se mueven entre ellos y se fusionan con ellos, las diferentes funciones no se deben a sus formas, pues todas son burbujas de grasa al interior de la célula, lo que da sus funciones son las proteínas que están en sus membranas, y su relación con otras vesículas y el citoesqueleto que las mueve.

  12.5 Fagosoma

Los fagosomas son vesículas formadas alrededor de una partícula absorbida mediante la fagocitosis. La vesícula luego puede fusionarse con lisosomas y peroxisomas para su degradación, sea con el objetivo de obtener nutrientes o para combatir infecciones de forma activa o pasiva. Una vez que el fagosoma se ha fusionado con los lisosomas se denomina fagolisosoma.

Algunas bacterias que invaden activamente el interior de las células a través de los fagosomas son capaces de inactivar las enzimas de los lisosomas, invertir el flujo de nutrientes desde el citoplasma hacia el fagosoma e incluso de reproducirse en su interior. Ejemplos de etsas bacterias son including Mycobacterium tuberculosis, Mycobacteria avium paratuberculosis, Coxiella spp., y Rickettsia spp.

  12.6 Vesículas secretoras

Las vesículas secretoras contienen materiales que deben ser excretados al exterior de la célula. Las células tienen muchas razones para excretar o secretar materiales. Una razón es la eliminación de desechos no absorbidos, mientras que en otras ocasiones se trata de sustancias que permite el normal funcionamiento de las comunidades celulares, por lo que el contenido excretado puede tratarse de hormonas. Las vesículas sinápticas se localizan en las terminales presinápticas de las neuronas, y almacenan neurotransmisores o neurohormonas. Cuando una señal activa el axón, las vesículas sinápticas se fusionan con la membrana de la sinapsis liberando su contenido para transmitir la señal a las neuronas vecinas que también iniciaran un pulso eléctrico y realizaran sus funciones.

Las glándulas endocrinas y exocrinas deben su función a las vesículas que almacenan, transportan y liberan las sustancias, ya sean hormonas o fluidos especializados como el moco. Un buen ejemplo de esto se encuentra en las isletas de Langerhans en el páncreas. Este tejido contiene muchos tipos de células que se definen en base a qué tipo de hormonas producen de forma especializada. Las bacterias, las arcaicas y muchos otros eucariotas parasíticos liberan vesículas que contienen variados y especializados compuestos tóxicos, y señales buioquímicas para atacar a sus anfitriones e inhabilitar sus defensas. 

  12.7 Vesículas extracelulares

Son producidas por todos los dominios de la vida. Se trata de vesículas que pueden emitirse al ambiente externo, las cuales contienen una amplia diversidad de sustancias, y algunas de ellas pueden contener incluso ADN (Fevrier & Raposo, 2004; Grenier & Mayrand, 1987; Raposo & Stoorvogel, 2013).

  12.8 Otros tipos de vesículas

Las vesículas gaseosas son empleadas por las arcaicas, las bacterias y los organismos planctónicos para controlar su flotabilidad vertical, de forma tal que pueden regular su profundidad de acuerdo con señales externas como la luz solar. Las vesículas extracelulares en los animales pueden almacenarse en la matriz extracelular. Algunas de ellas se especializan en la biomineralización de algunos tipos de matriz extracelular como el hueso, el cartílago y la dentina (Fevrier & Raposo, 2004; Grenier & Mayrand, 1987; Raposo & Stoorvogel, 2013).

13. Organelos energéticos y endosimbióticos

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Denominamos así a la mitocondria y al cloroplasto, debido a que están relacionados con los metabolismos:

👉 respiración celular aeróbica con la mitocondria

👉 fotosíntesis con el cloroplasto.

Adicionalmente ambos organelos parecen haberse originado de bacterias parasitas o simbióticas que se establecieron permanentemente en algunas células eucariotas, concepto conocido como la teoría endosimbiótica.

  13.1 La mitocondria

La mitocondria es un orgánulo de doble membrana que se encuentra en la mayoría de los organismos eucariotas. Sin embargo, algunas células en algunos organismos multicelulares pueden carecer de ellas (por ejemplo, glóbulos rojos de mamíferos maduros). Varios organismos unicelulares, como microsporidios, parabasalidos y diplomónidos, también han reducido o transformado sus mitocondrias en otras estructuras. Hasta la fecha, se sabe que solo dos eucariotas, Monocercomonoides y Henneguya salminicola, han perdido por completo sus mitocondrias. Las mitocondrias generan la mayor parte del suministro celular de trifosfato de adenosina (ATP), utilizado como fuente de energía química. Una mitocondria se denomina así la planta de energía de la célula eucariota.

Las mitocondrias son comúnmente entre 0,75 y 3 μm² en área, pero varían considerablemente en tamaño y estructura. A menos que estén tinturadas específicamente, no son visibles. Además de suministrar energía celular, las mitocondrias están involucradas en otras tareas, como la señalización, la diferenciación celular y la muerte celular, así como también para mantener el control del ciclo celular y el crecimiento celular. La biogénesis mitocondrial a su vez se coordina temporalmente con estos procesos celulares. Las mitocondrias se han implicado en varias enfermedades humanas, incluyendo trastornos mitocondriales, disfunción cardíaca, insuficiencia cardíaca y autismo.

El número de mitocondrias en una célula puede variar ampliamente según el organismo, el tejido y el tipo de célula. Por ejemplo, los glóbulos rojos no tienen mitocondrias, mientras que las células del hígado pueden tener más de 2000. El orgánulo se compone de compartimentos que realizan funciones especializadas. Estos compartimentos o regiones incluyen la membrana externa, el espacio intermembrana, la membrana interna, las crestas y la matriz.

Aunque la mayor parte del ADN de una célula está contenida en el núcleo celular, la mitocondria tiene su propio genoma independiente que muestra una similitud sustancial con los genomas bacterianos. Las proteínas mitocondriales (proteínas transcritas a partir del ADN mitocondrial) varían según el tejido y la especie. En humanos, se identificaron 615 tipos distintos de proteínas de las mitocondrias cardíacas, mientras que, en las ratas, se informaron 940 proteínas. Se cree que el proteoma mitocondrial está regulado dinámicamente.

Una mitocondria tiene una membrana externa y una membrana interna separadas por una región llamada espacio intermembrana (Figura 13.1). La membrana interna está altamente invaginada (plegada) para formar proyecciones llamadas crestas. Las crestas aumentan considerablemente el área de superficie de la membrana interna, que es el sitio donde se produce el ATP. El compartimento encerrado por la membrana interna es la matriz mitocondrial.

El papel principal de las mitocondrias es producir ATP. Aunque las mitocondrias producen la mayor parte del ATP de una célula, las mitocondrias no crean energía. Más bien, su función principal es convertir la energía química que se almacena dentro de los enlaces covalentes de las moléculas orgánicas (grasa especialmente, pero también azúcares y proteínas en emergencias) en una forma que las células puedan usar fácilmente. Los enlaces covalentes en azúcares, grasas y aminoácidos almacenan una gran cantidad de energía. La descomposición de estas moléculas en moléculas más simples libera energía que se utiliza para producir ATP. Muchas proteínas en las células vivas usan el ATP como fuente de energía para llevar a cabo sus funciones, como la contracción muscular, la absorción de nutrientes, la división celular y muchos otros procesos celulares.

Figura 13.1. Estructura de una mitocondria. Esta figura enfatiza la organización de la membrana de una mitocondria, que tiene una membrana externa e interna. Las invaginaciones de la membrana interna se llaman crestas. La matriz mitocondrial se encuentra dentro de la membrana interna. La micrografía es un TEM coloreado.

Las mitocondrias también realizan otras funciones. Están involucrados en la síntesis, modificación y descomposición de varios tipos de moléculas celulares. Por ejemplo, la síntesis de ciertas hormonas requiere enzimas que se encuentran en las mitocondrias. Otro papel interesante de las mitocondrias es generar calor en células grasas especializadas conocidas como células grasas marrones. Los grupos de células de grasa marrón sirven como "almohadillas térmicas" que ayudan a revivir a los animales en hibernación y a proteger las áreas sensibles de animales jóvenes del frío.

  13.2 El cloroplasto

Los cloroplastos son orgánulos que capturan la energía de la luz y utilizan parte de esa energía para sintetizar moléculas orgánicas como la glucosa. Este proceso, es llamado fotosíntesis. Los cloroplastos se encuentran en casi todas las especies de plantas y algas. La Figura 13.2 muestra la estructura de un cloroplasto típico. Al igual que una mitocondria, un cloroplasto contiene una membrana externa e interna. Un espacio intermembrana se encuentra entre estas dos membranas. Un tercer sistema de membranas, la membrana tilacoidea, forma muchos túbulos aplanados y llenos de líquido que encierran un compartimento único y enrevenado llamado luz tilacoidea. Estos túbulos tienden a apilarse uno encima del otro para formar una estructura llamada granum (plural, grana). El estroma es el compartimento del cloroplasto que está encerrado por la membrana interna pero fuera de la membrana tilacoidea.

Figura 13.2. Estructura de un cloroplasto. Como una mitocondria, un cloroplasto está encerrado en una membrana doble. Además, tiene un sistema interno de membrana tilacoide que forma compartimentos aplanados, que puede considerarse una tercera membrana. Estos compartimientos se apilan unos sobre otros para formar grana. El estroma se encuentra dentro de la membrana interna pero fuera de la membrana tilacoidea. Esta micrografía es un TEM coloreado.

Los cloroplastos son una versión especializada de orgánulos vegetales que se conocen más generalmente como plastidios. Todos los plastidios se derivan de proplastidos no especializados. Los diversos tipos de plastidios se distinguen por sus habilidades sintéticas y los tipos de pigmentos que contienen. Los cloroplastos, que realizan la fotosíntesis, contienen el pigmento verde clorofila. La abundante cantidad de cloroplastos en las hojas de las plantas les da su color verde. Los cromoplastos, un segundo tipo de plastidio, funcionan para sintetizar y almacenar los pigmentos amarillos, naranjas y rojos conocidos como carotenoides. Los cromoplastos dan a muchas frutas y flores sus colores. En otoño, los cromoplastos también dan a las hojas sus colores amarillo, naranja y rojo. Un tercer tipo de plastidio, los leucoplastos, generalmente carece de moléculas de pigmento. Un amiloplastos es un leucoplasto que sintetiza y almacena almidón. Los amiloplastos son comunes en estructuras subterráneas como raíces y tubérculos.

  13.3 Independencia con respecto a la célula eucariota

Para apreciar completamente la estructura y organización de las mitocondrias y los cloroplastos, también debemos examinar brevemente sus propiedades genéticas. En 1951, Yasutane Chiba expuso las células vegetales a la mancha de Feulgeno, un colorante específico de ADN, y descubrió que los cloroplastos se tiñeron. Según esta observación, fue el primero en sugerir que los cloroplastos contienen su propio ADN. Los investigadores en las décadas de 1970 y 1980 aislaron el ADN de los cloroplastos y las mitocondrias. Estos estudios revelaron que el ADN de estos orgánulos se parecía a versiones más pequeñas de cromosomas bacterianos.

Figura 13.3. Las mitocondrias se multiplican por fisión binaria.

Los cromosomas que se encuentran en las mitocondrias y los cloroplastos se denominan genoma mitocondrial y genoma de cloroplastos, respectivamente, mientras que los cromosomas que se encuentran en el núcleo de la célula constituyen el genoma nuclear. Al igual que las bacterias, los genomas de la mayoría de las mitocondrias y los cloroplastos están compuestos por un solo cromosoma circular. En comparación con el genoma nuclear, son muy pequeños. Por ejemplo, la cantidad de ADN en el genoma nuclear humano (aproximadamente 3 mil millones de pares de bases) es aproximadamente 200,000 veces mayor que el genoma mitocondrial. En términos de genes, el genoma humano tiene aproximadamente 22,000 genes diferentes, mientras que el genoma mitocondrial humano tiene solo unas pocas docenas. Los genomas de cloroplastos tienden a ser más grandes que los genomas mitocondriales, y tienen un número correspondientemente mayor de genes. Dependiendo de la especie particular de planta o alga, un genoma de cloroplasto es aproximadamente 10 veces más grande que el genoma mitocondrial de las células humanas.

Así como los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos se parecen a los genomas bacterianos, la producción de nuevas mitocondrias y cloroplastos se asemeja mucho a la división de las células bacterianas. Al igual que sus contrapartes bacterianas, las mitocondrias y los cloroplastos aumentan en número por fisión binaria, o se dividen en dos. La Figura 13.3 ilustra el proceso para una mitocondria. El cromosoma mitocondrial, que se encuentra en una región llamada nucleoide, se duplica y el orgánulo se divide en dos orgánulos separados. Las divisiones mitocondriales y de cloroplastos son necesarias para mantener un juego completo de estos orgánulos cuando se produce el crecimiento celular después de la división celular.

Además, las condiciones ambientales pueden influir en los tamaños y números de estos orgánulos. Por ejemplo, cuando las plantas están expuestas a más luz solar, aumenta el número de cloroplastos en las células de las hojas.

  13.4 La teoría endosimbiótica

La observación de que las mitocondrias y los cloroplastos contienen su propio material genético puede parecer desconcertante. Quizás se pueda pensar que sería más simple para una célula eucariota tener todo su material genético en un solo lugar: el núcleo. Los distintos genomas de las mitocondrias y los cloroplastos se remontan a su origen evolutivo, que implica una antigua asociación simbiótica.

Una relación simbiótica ocurre cuando dos especies diferentes viven en contacto directo entre sí. La endosimbiosis describe una relación simbiótica en la que las especies más pequeñas, el simbionte, en realidad viven dentro de las especies más grandes. En 1883, Andreas Schimper propuso que los cloroplastos descendieran de una relación endosimbiótica mutualista entre las cianobacterias (una bacteria capaz de fotosíntesis) y las células eucariotas. En 1922, Ivan Wallin también planteó la hipótesis de un origen endosimbiótico para las mitocondrias.

A pesar de estas ideas interesantes, la cuestión de la endosimbiosis se ignoró en gran medida hasta el descubrimiento de que las mitocondrias y los cloroplastos contienen su propio material genético. En 1970, Lynn Margulis revivió el tema de la endosimbiosis como el origen de las mitocondrias y los cloroplastos en su libro Origin of Eukaryotic Cells. Durante las décadas de 1970 y 1980, el advenimiento de las técnicas de genética molecular permitió a los investigadores analizar genes de mitocondrias, cloroplastos, bacterias y genomas nucleares eucariotas. Los investigadores descubrieron que los genes en las mitocondrias y los cloroplastos son muy similares a los genes bacterianos. Del mismo modo, las mitocondrias y los cloroplastos son sorprendentemente similares en tamaño y forma a ciertas especies bacterianas. Estas observaciones proporcionaron un fuerte apoyo a la teoría de la endosimbiosis, que propone que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron a partir de bacterias que se establecieron dentro de una célula eucariota primordial.

Figura 13.4. Una visión simplificada de la teoría de la endosimbiosis. (a) De acuerdo con este concepto, las mitocondrias modernas se derivaron de bacterias moradas, también llamadas proteobacterias α. En el transcurso de la evolución, sus características cambiaron a las que se encuentran en las mitocondrias de hoy. (b) Se produjo un fenómeno similar para los cloroplastos, que se derivaron de las cianobacterias (bacterias azul-verdosas), una bacteria que es capaz de fotosíntesis.

Durante los próximos 2 mil millones de años, las características de estas células bacterianas intracelulares cambiaron gradualmente a las de una mitocondria o cloroplasto.

La simbiosis ocurre porque la relación es beneficiosa para una o ambas especies. Según la teoría de la endosimbiosis, esta relación proporcionó a las células eucariotas características celulares útiles. Los cloroplastos, que se derivaron de las cianobacterias, tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis. Esto beneficia a las células vegetales al darles la capacidad de utilizar la energía de la luz solar. En comparación, se cree que las mitocondrias se derivaron de un tipo diferente de bacteria conocida como bacteria púrpura, o proteobacterias α. En este caso, la relación endosimbiótica permitió a las células eucariotas sintetizar mayores cantidades de ATP. La forma en que la relación hubiera sido beneficiosa para una cianobacteria o una bacteria púrpura es menos clara, aunque el citosol de una célula eucariota puede haber proporcionado un entorno estable con un suministro adecuado de nutrientes.

Durante la evolución de las especies eucariotas, muchos genes que se encontraron originalmente en los genomas de las bacterias y cianobacterias púrpuras primordiales se transfirieron de los orgánulos al núcleo. Esto ha ocurrido muchas veces a lo largo de la evolución, por lo que las mitocondrias y los cloroplastos modernos han perdido la mayoría de los genes que aún existen en las bacterias púrpuras y las cianobacterias actuales. Algunos investigadores especulan que el movimiento de los genes hacia el núcleo facilita que la célula controle la estructura, función y división de las mitocondrias y los cloroplastos. En las células modernas, cientos de proteínas diferentes que forman estos orgánulos están codificadas por genes que han sido transferidos al núcleo. Estas proteínas se elaboran en el citosol y luego se incorporan a las mitocondrias o cloroplastos.

14. Otros organelos eucariotas

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Las células eucariotas también poseen organelos que describimos en la sección de los procariotas, tales como: la membrana celular, la pared celular y los ribosomas. aunque sus funciones y estructuras generales son esencialmente las mismas, a continuación plantearemos algunas diferencias.

  14.1 Membrana celular eucariota

Las membranas celulares protegen y organizan las células. Todas las células tienen una membrana plasmática externa que regula no solo lo que ingresa a la célula, sino también la cantidad de cualquier sustancia que ingresa. Esencialmente la misma función que cumplen en los procariotas.

Sin embargo, una de las diferencias notables radica en el hecho de que la membrana celular eucariota no está tan encajonada en una pared celular. aunque existen linajes que poseen paredes celulares como hongos y plantas, la célula eucariota prototípica no está encajonada y por lo tanto puede cambiar su forma. en esencia podemos decir que la membrana celular de una célula eucariota es mucho más flexible, pues puede soportar una célula de mayor tamaño y con formas variables. Por poner un ejemplo de este prototipo de célula eucariota podemos citar a la humilde ameba o los fagocitos que moran en nuestros cuerpos y nos defienden contra enfermedades (De Duve & Pizano, 1995).

Figura 14.1. Las células eucariotas tienen formas muy variadas debido a la flexibilidad de su membrana celular y también a la gran especialización de sus citoesqueleto, de esta forma podemos tener células con formas variantes como la ameba, o células con formas tremendamente especializadas como la neurona.

La composición lipídica de las membranas procarióticas y eucarióticas difiere considerablemente. Las membranas procarióticas tienen lípidos cargados negativamente, a saber, fosfatidilglicerol, cardiolipina y fosfatidilserina, mientras que las membranas eucarióticas son ricas en esfingomielina neutra y fosfatidilcolina. Esta parte estructural diferente imparte funciones diferentes a estas membranas. Las células eucariotas tienen diferentes compartimentos subcelulares para llevar a cabo diversas actividades que están confinadas a las membranas celulares de los procariotas, ya que carecen de compartimentos unidos a la membrana (Yeagle, 2016).

  14.2 Paredes celulares de los eucariotas

Las paredes celulares evolucionaron de forma independiente en muchos grupos, sin embargo los dos grupos de eucariotas más importantes y más famosos por poseer paredes celulares son sin duda las plantas y los hongos.

Plantas y parientes: Los eucariotas fotosintéticos (los llamados plantas y algas) son un grupo con paredes celulares de celulosa, donde la pared celular está estrechamente relacionada con la evolución de la multicelularidad, la terrestrialización y la vascularización. La celulosa sintasa CesA evolucionó en cianobacterias y formó parte de Archaeplastida (Reino vegetal) desde la endosimbiosis; los eventos de endosimbiosis secundarios lo transfirieron (con las proteínas arabinogalactanas) a las algas pardas y los oomicetos. Posteriormente, las plantas desarrollaron varios genes a partir de CesA, incluida la familia de proteínas Csl (similar a la celulosa sintasa) y proteínas Ces adicionales. En combinación con las diversas glicosiltransferasas (GT), permiten construir estructuras químicas más complejas (Popper et al., 2011).

Las paredes celulares son significativamente más gruesas que las membranas plasmáticas y fueron visibles incluso para los primeros microscopistas, incluido Robert Hooke, quien originalmente identificó las estructuras en una muestra de corcho y luego acuñó el término células en la década de 1660. El grosor, así como la composición y organización de las paredes celulares pueden variar significativamente. Muchas células vegetales tienen tanto una pared celular primaria, que acomoda a la célula a medida que crece, como una pared celular secundaria que desarrollan dentro de la pared primaria después de que la célula deja de crecer. La pared celular primaria es más delgada y flexible que la pared celular secundaria y, a veces, se mantiene en un estado sin cambios o ligeramente modificado sin la adición de la pared secundaria, incluso después de que finaliza el proceso de crecimiento.

Figura 14.2. Las células vegetales poseen una pared celular que se encuentra de forma externa a sus membranas y contenida en una lamela intermedia que permite la interacción con otras células, el grosor de la pared es muy variable pero es una de las estructuras más gruesas de una célula vegetal y se puede ver con un microscopio óptico simple y primitivo. Sin duda el material más importante de la para el celular de las plantas es la celulosa.

Los principales componentes químicos de la pared celular primaria de la planta incluyen la celulosa (en forma de microfibrillas organizadas; consulte la Figura 1), un carbohidrato complejo formado por varios miles de moléculas de glucosa unidas de extremo a extremo. Además, la pared celular contiene dos grupos de polisacáridos ramificados, las pectinas y los glucanos reticulados. Organizados en una red con las microfibrillas de celulosa, los glucanos reticulados aumentan la resistencia a la tracción de la celulosa, mientras que la red coextensiva de pectinas proporciona a la pared celular la capacidad de resistir la compresión. Además de estas redes, se puede encontrar una pequeña cantidad de proteína en todas las paredes celulares primarias de las plantas. Se cree que parte de esta proteína aumenta la resistencia mecánica y parte consiste en enzimas, que inician reacciones que forman, remodelan o rompen las redes estructurales de la pared. Tales cambios en la pared celular dirigidos por enzimas son particularmente importantes para que la fruta madure y las hojas caigan en otoño.

La pared celular vegetal secundaria, que a menudo se deposita dentro de la pared celular primaria a medida que la célula madura, a veces tiene una composición casi idéntica a la de la pared desarrollada anteriormente. Sin embargo, más comúnmente, se encuentran sustancias adicionales, especialmente lignina, en la pared secundaria. Lignina es el nombre general de un grupo de polímeros de alcoholes aromáticos que son duros y confieren una resistencia considerable a la estructura de la pared secundaria. La lignina es lo que proporciona las características favorables de la madera a las células de fibra de los tejidos leñosos y también es común en las paredes secundarias de los vasos del xilema, que son fundamentales para brindar soporte estructural a las plantas. La lignina también hace que las paredes celulares de las plantas sean menos vulnerables al ataque de hongos o bacterias, al igual que la cutina, la suberina y otros materiales cerosos que a veces se encuentran en las paredes celulares de las plantas.

Una región especializada asociada con las paredes celulares de las plantas, y que a veces se considera un componente adicional de ellas, es la lámina media. Rica en pectinas, la lámina media es compartida por las células vecinas y las une firmemente. Posicionadas de esta manera, las células pueden comunicarse entre sí y compartir su contenido a través de conductos especiales. Denominados plasmodesmos, estos pequeños pasajes penetran en la lámina media, así como en las paredes celulares primarias y secundarias, proporcionando vías para el transporte de moléculas citoplasmáticas de una célula a otra.

Hongos verdaderos: Los hongos usan una pared celular de quitina-glucano-proteína . Comparten la ruta de síntesis de 1,3-β-glucano con las plantas, utilizando 1,3-beta-glucano sintasas homólogas de la familia GT48 para realizar la tarea, lo que sugiere que dicha enzima es muy antigua dentro de los eucariotas. Sus glicoproteínas son ricas en manosa. La pared celular podría haber evolucionado para impedir las infecciones virales. Las proteínas incrustadas en las paredes celulares son variables, contenidas en repeticiones en tándem sujetas a recombinación homóloga. Un escenario alternativo es que los hongos comenzaron con una pared celular basada en quitina y luego adquirieron las enzimas GT-48 para los 1,3-β-glucanos a través de la transferencia horizontal de genes. La vía que conduce a la síntesis de 1,6-β-glucano no se conoce lo suficiente en ninguno de los dos casos. (Farkaš, 2020; Lima, Colombo, & de Almeida Junior, 2019)

Figura 14.3. La pared celular de los hongos es variable dependiendo de la especie su grosor y composición poseen variaciones en cuanto a los tipos de azúcares y su grosor sin embargo la quitina es sin duda el material más importante.

podemos dividir la pared celular de los hongos en 2 regiones importantes la región de mano proteínas y la región quitinosa. La región de manoproteínas es más externa de la pared celular de los hongos y es la que se encarga de interactuar con el medio así como con parásitos que los afectan como los virus. La región quitinosa es más interna y se encarga de interactuar con la membrana celular verdadera y la región de mano proteínas, esta región intermedia es la que contiene la quitina y otras sustancias de tipo polisacárido (Garcia-Rubio, de Oliveira, Rivera, & Trevijano-Contador, 2020).

  14.3 Ribosoma eucariota

Los ribosomas son una máquina molecular grande y compleja que cataliza la síntesis de proteínas, denominada traducción. El ribosoma selecciona los ARN de transferencia aminoacilados (ARNt) en función de la secuencia de un ARN mensajero (ARNm) que codifica una proteína y une covalentemente los aminoácidos en una cadena polipeptídica. Los ribosomas de todos los organismos comparten un centro catalítico altamente conservado. Sin embargo, los ribosomas de los eucariotas (animales, plantas, hongos y un gran número de organismos unicelulares, todos con núcleo) son mucho más grandes que los ribosomas procariotas (bacterias y arqueas) y están sujetos a vías de regulación y biogénesis más complejas. Los ribosomas eucariotas también se conocen como ribosomas 80S, en referencia a sus coeficientes de sedimentación en unidades Svedberg, porque sedimentan más rápido que los ribosomas procariotas (70S). Los ribosomas eucariotas tienen dos subunidades desiguales, denominadas subunidad pequeña (40S) y subunidad grande (60S) según sus coeficientes de sedimentación. Ambas subunidades contienen docenas de proteínas ribosómicas dispuestas en un andamio compuesto por ARN ribosómico (ARNr). La subunidad pequeña controla la complementariedad entre el anticodón de ARNt y el ARNm, mientras que la subunidad grande cataliza la formación de enlaces peptídicos (Baßler & Hurt, 2019; Pelletier & Sonenberg, 2019).

Los ribosomas eucariotas se producen y ensamblan en el nucléolo. Las proteínas ribosómicas ingresan al nucléolo y se combinan con las cuatro cadenas de ARNr para crear las dos subunidades ribosómicas (una pequeña y una grande) que formarán el ribosoma completo. Las unidades de ribosomas salen del núcleo a través de los poros nucleares y se unen una vez en el citoplasma con el fin de sintetizar proteínas.

  14.4 Flagelo eucariota

Con el objetivo de enfatizar la distinción entre los flagelos bacterianos y los cilios y flagelos eucariotas, algunos autores intentaron reemplazar el nombre de estas dos estructuras eucariotas con "undulipodos" (Lindemann & Lesich, 2021; Simpson, 2019) o "cilios”. Sin embargo, el uso discriminatorio de los términos "cilios" y "flagelos" para eucariotas adoptados en este artículo sigue siendo común.

El núcleo de un flagelo eucariótico, conocido como axonema, es un haz de nueve pares fusionados de microtúbulos conocidos como dobletes que rodean dos microtúbulos centrales únicos (singletes). Este axonema 9+2 es característico del flagelo eucariota. En la base de un flagelo eucariótico hay un cuerpo basal, "blefaroplasto" o cinetosoma, que es el centro organizador de microtúbulos para los microtúbulos flagelares y tiene una longitud de unos 500 nanómetros. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centríolos. El flagelo está encerrado dentro de la membrana plasmática de la célula, de modo que el interior del flagelo es accesible al citoplasma de la célula.

Figura 14.4. Estructura del flagelo eucariota

Además del axonema y el cuerpo basal, de morfología relativamente constante, otras estructuras internas del aparato flagelar son la zona de transición (donde se encuentran el axonema y el cuerpo basal) y el sistema radicular (estructuras microtubulares o fibrilares que se extienden desde los cuerpos basales hacia el citoplasma). ), más variables y útiles como indicadores de relaciones filogenéticas de eucariotas.

Cada uno de los 9 microtúbulos dobles exteriores extiende un par de brazos de dineína (un brazo "interior" y otro "exterior") al microtúbulo adyacente; estos producen fuerza a través de la hidrólisis de ATP. El axonema flagelar también contiene radios radiales, complejos de polipéptidos que se extienden desde cada uno de los nueve dobletes de microtúbulos externos hacia el par central, con la "cabeza" del radio hacia adentro. Se cree que el radio radial está involucrado en la regulación del movimiento flagelar, aunque aún no se conocen su función exacta y su método de acción.

Los patrones de latidos regulares de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides, hasta el transporte de fluidos a lo largo de una capa estacionaria de células, como en el tracto respiratorio.

Figura 14.5. Patrón de movimiento de un flagelo y un cilio eucarióticos, una distinción tradicional antes de que se conozcan las estructuras de los dos.

Aunque los cilios y flagelos eucarióticos son en última instancia lo mismo, a veces se clasifican por su patrón de movimiento, una tradición anterior a que se conocieran sus estructuras. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser plano y ondulatorio, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complicado con un golpe de potencia y recuperación. Otra forma tradicional de distinción es por el número de orgánulos 9+2 en la célula.

Referencias

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