El sistema tegumentario o la piel

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||1|| Introducción ||2|| Tegumento viral ||3|| La piel de los procariotas ||4|| La piel de los hongos y otros unicelulares ||5|| La piel de las plantas ||6|| La piel de los poríferos ||7|| La piel de los cnidarios ||8|| La piel de los platelmintos ||9|| La piel de los nematodos ||10|| La piel de los anélidos ||11|| La piel de los moluscos ||12|| La piel de los artrópodos ||13|| La piel de algunos deuterostomos ||14|| Generalidades del tegumento de los vertebrados ||15|| La piel de los peces ||16|| La piel de los anfibios ||17|| La piel de los reptiles ||18|| Generalidades de las plumas

||19|| Partes de una pluma ||20|| Detalles sobre el crecimiento de las plumas ||21|| Tipos de plumas en las aves modernas ||22|| Evolución de las plumas 1, los dinosauros ||23|| Evolución de las plumas 2, los pterosaurios ||24|| La piel de los mamíferos ||25|| El pelo de los mamíferos ||26|| Estructuras especiales de la piel de los vertebrados ||27|| La piel humana, dermis y epidermis ||28|| El color de la piel humana ||29|| Apéndices del tegumento humano, uñas y cabello ||30|| Glándulas de la piel ||31|| Enfermedades y otras modificaciones del tegumento humano ||32|| Cáncer de piel ||R|| Referencias bibliográficas

Portada

1. Introducción

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El sistema tegumentario es el sistema de órganos que protege al cuerpo de diversos tipos de daños, como la pérdida de agua o la abrasión desde el exterior. El sistema comprende la piel y sus apéndices (incluyendo cabello, escamas, plumas, pezuñas y cuernos). El sistema tegumentario tiene una variedad de funciones; Puede servir para impermeabilizar, amortiguar y proteger los tejidos más profundos, excretar desechos y regular la temperatura, y es el sitio de unión de los receptores sensoriales para detectar dolor, sensación, presión y temperatura. En la mayoría de los vertebrados terrestres con la exposición significativa a la luz del Sol, el sistema tegumentario también proporciona la síntesis de la vitamina D. El tegumento debe servir como barrera semipermeable, la cual permita de algún modo el flujo de algunas sustancias, especialmente en organismos unicelulares que carecen de órganos especializados para las demás funciones biológicas. En este orden de ideas, el primer tegumento que tuvieron los seres vivos y del cual aún depende la gran mayoría es la membrana celular. Sin embargo, bacterias y hongos pueden poseer una capa externa extra denominada pared celular.

En general, el sistema tegumentario juega un papel importante en el mantenimiento de la homeostasis. El sistema tegumentario es el sistema de órganos más externo del cuerpo y muchas de sus funciones están relacionadas con esta ubicación. La piel protege al cuerpo contra agentes patógenos y químicos, minimiza la pérdida o entrada de agua y bloquea los efectos nocivos de la luz solar. Los receptores sensoriales en la piel proporcionan información sobre el entorno externo, ayudando a la piel a regular la temperatura corporal en respuesta a los cambios ambientales y ayudando al cuerpo a reaccionar ante el dolor y otros estímulos táctiles. La gran superficie de la piel lo hace ideal para la regulación de la temperatura. La tasa de pérdida de calor puede ser regulada por la cantidad de sangre que fluye a través de los vasos sanguíneos en la dermis cerca de la superficie de la piel. Cuando la temperatura corporal aumenta, como por ejemplo durante el ejercicio, el tono simpático se reduce y esto provoca la dilatación de los vasos sanguíneos que irrigan la piel. El aumento en el flujo sanguíneo de la piel permite que el calor se pierda más rápidamente para que la temperatura corporal no se eleve por encima del rango homeostático normal. La tasa de pérdida de calor también puede aumentarse mediante la producción de sudor, que absorbe calor adicional a medida que se evapora. Por el contrario, si la producción de calor es menor que la requerida, los vasos dérmicos se contraen, el sudor se detiene y el cuerpo conserva el calor.

  1.1 Hieronymus Mercurialis

(1530-1606) Fue un médico italiano y erudito en griego y latín. Fue profesor de medicina en Padua, Bolonia y Pisa, y escribió libros de medicina, incluido uno sobre las dolencias de los niños. En su libro sobre las enfermedades de los niños, dedicó tres capítulos a varios aspectos de los problemas del habla y la voz. Uno fue sobre habla y voz, uno sobre mutismo y el tercero sobre articulación y fluidez. Él es más famoso por su trabajo fue De Arte Gymnastica (1659).

Mercurialis nació en la ciudad de Forli, Italia y se educó en Bolonia y Padua. Recibió su doctorado en medicina en 1555. Luego fue a Roma y comenzó a estudiar los clásicos y la filosofía antigua y las prácticas médicas de Aristóteles, Hipócrates y Galeno. También estudió las actitudes antiguas hacia la dieta, el ejercicio y la higiene y el uso de métodos naturales para curar enfermedades. Estos estudios le llevaron a escribir en 1569 De Arte Gymnastica. En este libro ofreció explicaciones y principios para la fisioterapia y el ejercicio.

Su trabajo académico lo llevó a que se le pidiera que asumiera una cátedra académica en Padua en 1569. Fue en Padua donde completó muchos de sus estudios posteriores, incluida una traducción de las obras de Hipócrates, un libro sobre enfermedades de la piel (1572) que es conocido como el primer trabajo científico dedicado a la dermatología, uno sobre las enfermedades de la mujer (1583) y otro sobre las enfermedades de los niños (1583).

En 1573, Mercurialis fue a Viena para tratar al emperador del Sacro Imperio Romano Germánico, Maximiliano II. El emperador, complacido con el tratamiento de Mercurialis, lo nombró Conde Palatino.

Mercurialis permaneció en Padua hasta 1587, cuando comenzó a enseñar y ocupar el cargo de catedrático de medicina en la Universidad de Bolonia. En 1589, se le ofreció un puesto de profesor en la Universidad de Pisa. Permaneció en Pisa hasta los setenta y cinco años, cuando se retiró a Forli en 1605. Murió allí un año después.

2. Tegumento viral

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  2.1 Membrana viral

Algunos virus (por ejemplo, el VIH y muchos virus animales) tienen envolturas virales que cubren sus cápsides proteicas protectoras. Las envolturas se derivan típicamente de porciones de las membranas de la célula anfitrión (fosfolípidos y proteínas), pero incluyen algunas glucoproteínas virales. Pueden ayudar a los virus a evitar el sistema inmunitario del anfitrión. Las glicoproteínas en la superficie de la envoltura sirven para identificar y unirse a los sitios receptores en la membrana del anfitrión. La envoltura viral luego se fusiona con la membrana del anfitrión, permitiendo que la cápside y el genoma viral entren e infecten al anfitrión (Harrison, 2008).

Figura 2.1. Los virus envueltos poseen además de la propia envoltura que los hace pasar como una célula o vesícula, un espacio entre la superficie de la cápside y la membrana llamada matriz, donde pueden ubicarse proteínas extra llamadas tegumento viral.

La célula de la cual brota el virus mismo a menudo morirá o se debilitará y arrojará más partículas virales durante un período prolongado. La envoltura de la bicapa lipídica de estos virus es relativamente sensible a la desecación, el calor y los detergentes, por lo tanto, estos virus son más fáciles de esterilizar que los virus sin envoltura, tienen una supervivencia limitada fuera del ambiente del anfitrión y, por lo general, deben transferirse directamente de un anfitrión a otro. Los virus envueltos poseen una gran adaptabilidad y pueden cambiar en poco tiempo para evadir el sistema inmune; y causar infecciones persistentes (Harrison, 2008).

  2.2 Tegumento real

Un tegumento viral, más comúnmente conocido como matriz viral, es un grupo de proteínas que recubre el espacio entre la envoltura y la nucleocápside de todos los herpesvirus (Yu et al., 2011). El tegumento generalmente contiene proteínas que ayudan en la replicación del ADN viral y la evasión de la respuesta inmune, típicamente con la inhibición de la señalización en el sistema inmune y la activación de interferones. El tegumento generalmente se libera poco después de la infección en el citoplasma. Estas proteínas generalmente se forman dentro de la fase tardía del ciclo infeccioso viral, después de que los genes virales se han replicado. Se ha recopilado mucha información sobre los tegumentos virales del estudio del virus del herpes simple (Grzesik et al., 2019).

Los tegumentos virales pueden estar dispuestos simétricamente a través de proteínas estructurales y de andamiaje o también pueden estar dispuestos asimétricamente, dependiendo del virus. Los tegumentos rara vez se colocan al azar y generalmente involucran proteínas de andamiaje en su formación alrededor de la nucleocápside. Las proteínas no esenciales incluidas en el tegumento pueden ayudar en la supresión de la respuesta inmune, la supresión de la transcripción del ARNm del anfitrión o la supresión de las defensas intrínsecas o celulares.

Las proteínas esenciales incluirán factores que ayudan en el tráfico de la cápside viral al núcleo (para herpesvirus), reclutando factores de transcripción o traducción del anfitrión, o directamente transcribiendo o traduciendo genes virales. El contenido tegumental se libera en el citoplasma al ingresar a la célula sobre el cual se activan muchas proteínas tegumentales. El tegumento también puede ayudar en la inserción del genoma viral en el citoplasma o núcleo de la célula anfitrión.

  2.3 Cápside

Una cápside es la cubierta proteica de un virus. Se compone de varias subunidades estructurales oligoméricas hechas de proteínas llamadas protómeros. Las subunidades morfológicas tridimensionales observables, que pueden corresponder o no a proteínas individuales, se denominan capsómeros. La cápside encierra el material genético del virus (York, 2017).

Las cápsides se clasifican ampliamente según su estructura. La mayoría de los virus tienen cápsides con estructura helicoidal o icosaédrica. Algunos virus, como los bacteriófagos, han desarrollado estructuras más complicadas debido a restricciones de elasticidad y electrostática. La forma icosaédrica, que tiene 20 caras triangulares equiláteras, se aproxima a una esfera, mientras que la forma helicoidal se asemeja a la forma de un resorte, ocupando el espacio de un cilindro pero no siendo un cilindro en sí. Las caras de la cápside pueden consistir en una o más proteínas. Por ejemplo, la cápside del virus de la fiebre aftosa tiene caras que consisten en tres proteínas llamadas VP1-3 (York, 2017). Las funciones de la cápside son:

👉          proteger el genoma

👉          entregar el genoma y

👉          interactuar con el anfitrión.

El virus debe ensamblar una cubierta proteica estable y protectora para proteger el genoma de agentes químicos y físicos letales. Estos incluyen formas de radiación natural, extremos de pH o temperatura y enzimas proteolíticas y nucleolíticas. Para los virus sin envoltura, la cápside en sí misma puede estar involucrada en la interacción con los receptores en la célula anfitrión, lo que conduce a la penetración de la membrana de la célula anfitrión y a la internalización de la cápside. El suministro del genoma se produce mediante el posterior recubrimiento o desensamblaje de la cápside y la liberación del genoma en el citoplasma, o mediante la expulsión del genoma a través de una estructura portal especializada directamente en el núcleo de la célula anfitrión (York, 2017).

Se ha sugerido que muchas proteínas de la cápside viral han evolucionado en múltiples ocasiones a partir de proteínas celulares funcionalmente diversas. El reclutamiento de proteínas celulares parece haber ocurrido en diferentes etapas de la evolución, por lo que algunas proteínas celulares fueron capturadas y refuncionalizadas antes de la divergencia de los organismos celulares en los tres dominios contemporáneos de la vida, mientras que otras fueron secuestradas más recientemente. Como resultado, algunas proteínas de la cápside están muy extendidas en los virus que infectan organismos relacionados de forma distante, mientras que otras están restringidas a un grupo particular de virus (por ejemplo, proteínas de la cápside de los alfavirus) (York, 2017).

3. La piel de los procariotas

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 3.1 Membrana celular

Los muros de una casa, los muros de una caja fuerte o las láminas de un carro separan al frágil interior de ambientes impredecibles y hostiles. Estas barreras son duras y rígidas, para poder realizar esta protección. Podríamos esperar que la barrera que separa lo vivo de lo no vivo fuera una estructura igual de poderosa, dura y rígida; y, aun así, la membrana celular es de hecho una barrera delgada, frágil y dinámica.  Es una bicapa lipídica que delimita toda la célula. Es una estructura formada por dos láminas de fosfolípidos, glucolípidos y proteínas que rodean, limitan la forma y contribuyen a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células. Regula la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Es similar a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.

Figura 3.1. Tal como se entiende actualmente la membrana biológica es una capa doble de grasas especiales, con un polo soluble en agua que se denomina cabeza que mira hacia la parte externa, y dos colas grasosas que quedan empacadas dentro. En medio de estas moléculas vibrantes hay proteínas insertadas que le otorgan propiedades especiales a cada membrana.

Está compuesta por dos láminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas). La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz de recibir señales que permiten el ingreso de partículas a su interior. Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.

La membrana celular es mucho más que una barrera, y, de hecho, de estas estructuras que define a la vida que conocemos actualmente. Bajo nuestro conocimiento actual, todo lo vivo posee una membrana biológica que aísla el ambiente interno del ambiente externo y lleva a cabo una serie de funciones. Todas las membranas poseen una serie de funciones base, y luego dependiendo de qué célula u orgánulo, también posee capacidades extra, que dependen la mayoría de las veces de las proteínas de membrana. Las funciones básicas de una membrana biológica son:

👉          separación de ambientes interno y externo,

👉          andamiaje enzimático,

👉          barrera semipermeable,

👉          barrera selectiva,

👉          barrera sensible a los estímulos y

👉          barrera que transforma la energía.

  3.2 Pared celular bacteriana

Alrededor del exterior de la membrana celular está la pared celular bacteriana. Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (también llamado mureína), que está hecho de cadenas de polisacáridos reticuladas por péptidos inusuales que contienen D-aminoácidos (Heijenoort, 2001). Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de las plantas y hongos que están hechos de celulosa y quitina, respectivamente (Koch, 2003). La pared celular de las bacterias es también distinta a la que posee las arcaicas, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, aunque las bacterias en forma de L pueden ser producidas en el laboratorio que carecen de una pared celular (Joseleau-Petit, Liébart, Ayala, & D’Ari, 2007).

El antibiótico penicilina es capaz de matar las bacterias mediante la prevención de la reticulación de peptidoglicano y esto hace que la pared celular sea débil (Koch, 2003).  La enzima lisozima también puede dañar las paredes celulares bacterianas. Hay ampliamente hablando, dos tipos diferentes de pared celular en bacterias, llamadas Gram-positivas y Gram-negativas. Los nombres se originan a partir de la reacción de las células a la tinción de Gram, una prueba muy empleada para la clasificación de las especies bacterianas (Gram, 1884).

Las bacterias Gram-positivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos. Por el contrario, las bacterias Gram-negativas tienen una pared celular relativamente delgada que consiste en unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. Estas diferencias en la estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos, por ejemplo, la vancomicina puede matar sólo bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.

Figura 3.2. La pared de los Gram-positivos es gruesa y mira hacia el exterior de la célula, mientras que la pared de los Gram-negativos es más delgada y esta empacada en medio de dos membranas biológicas.

  3.3 Pared celular arcaica

Aunque no son verdaderamente únicas, las paredes celulares de las arcaicas son inusuales. Considerando que el peptidoglicano es un componente estándar de todas las paredes celulares bacterianas, todas las paredes celulares arcaicas carecen de dicha sustancia (White, Drummond, & Fuqua, 1995),  con la excepción de un grupo de metanógenos (Howland, 2000). En ese grupo, el peptidoglicano es una forma modificada muy diferente de la que se encuentra en las bacterias (White et al., 1995). Hay cuatro tipos de pared celular actualmente conocidos entre las arcaicas.

👉          Un tipo de pared es el compuesto de pseudopeptidoglicano (también llamado pseudomureina). Este tipo de pared se encuentra en algunos metanógenos, como Methanobacterium y Methanothermus (Bender, Madigan, Michael, & Stahl, 2015). Mientras que la estructura general del pseudopeptidoglucano arcaico se asemeja superficialmente a la del peptidoglicano bacteriano, hay una serie de diferencias químicas significativas. Al igual que el peptidoglicano encontrado en las paredes celulares bacterianas, el pseudopeptidoglicano consiste en cadenas poliméricas de glicanos reticuladas por conexiones peptídicas cortas. Sin embargo, a diferencia del peptidoglicano, el ácido N-acetilmurámico del azúcar se reemplaza por el ácido N-acetiltalosaminurónico (White et al., 1995), y los dos azúcares están unidos con un enlace β, 1-3 glicosídico en lugar de β, 1-4. Además, los péptidos de reticulación son L-aminoácidos en lugar de D-aminoácidos como están en bacterias (Bender et al., 2015).

👉          Un segundo tipo de pared celular arcaica se encuentra en Methanosarcina y Halococcus. Este tipo de pared celular se compone enteramente de una gruesa capa de polisacáridos, que puede ser sulfatada en el caso de Halococcus (Bender et al., 2015). La estructura en este tipo de muros es compleja y no se investiga completamente.

👉          Un tercer tipo de pared entre las arcaicas consiste en glicoproteinas, y ocurre en el hyperthermophiles, Halobacterium, y algunos metanogenos. En Halobacterium, las proteínas en la pared tienen un alto contenido de aminoácidos ácidos, dando a la pared una carga negativa total. El resultado es una estructura inestable que se estabiliza por la presencia de grandes cantidades de iones de sodio positivos que neutralizan la carga (Bender et al., 2015). En consecuencia, Halobacterium prospera sólo en condiciones con alta salinidad.

👉          En otras arcaicas, como Methanomicrobium y Desulfurococcus, la pared puede estar compuesta solamente de proteínas de la capa superficial (White et al., 1995), conocidas como capa S. Las capas S son comunes en las bacterias, donde sirven como el único componente de la pared celular o una capa externa conjuntamente con los polisacáridos. La mayoría de las arcaicas son Gram-negativas, aunque al menos un miembro Gram-positivo es conocido(White et al., 1995).

4. La piel de los hongos y otros unicelulares

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Siguiendo la idea de la unicelularidad continuamos discutiendo los tegumentos o capas externas de diferentes seres vivos, lo cual es un sinónimo de discutir la conformación de diferentes tipos de paredes celulares.

Figura 4.1. La pared de los hongos es una estructura compleja compuesta por glucanos, manoproteínas y quitina, un material que también emplean los animales en sus propios tegumentos.

  4.1 Paredes celulares en los hongos

Hay varios grupos de organismos que han sido llamados "hongos". Algunos de estos grupos (Oomycete y Myxogastria) han sido transferidos fuera de los hongos, en parte debido a las diferencias bioquímicas fundamentales en la composición de la pared celular. La mayoría de los hongos verdaderos tienen una pared celular que consiste en gran parte de quitina y otros polisacáridos (Figura 4.1) (George, 1998). Los verdaderos hongos no tienen celulosa en sus paredes celulares (Webster & Weber, 2007). En los hongos, la pared celular es la capa más externa, recubriendo a la membrana plasmática. La pared celular de hongos es una matriz de tres componentes principales (Webster & Weber, 2007):

👉          quitina: polímeros que consisten principalmente en cadenas no ramificadas de N-acetilglucosamina unida a β- (1,4) en la Ascomycota y Basidiomycota, o N-acetilglucosamina (quitosano) ligada con poli-β- (1,4) en la Zygomycota. Tanto la quitina como el quitosano son sintetizados y extruidos en la membrana plasmática.

👉          glucanos: polímeros de glucosa que funcionan para unir polímeros de quitina o quitosano. Los β-glucanos son moléculas de glucosa que y proporcionan rigidez a la pared celular mientras que α-glucanos funcionan como parte de la matriz.

👉          proteínas: las enzimas necesarias para la síntesis y la lisis de la pared celular además de las proteínas estructurales están presentes en la pared celular. La mayoría de las proteínas estructurales que se encuentran en la pared celular están glicosiladas y contienen manosa, por lo que estas proteínas se denominan manoproteínas o mananas.

Debido a la falta de una especialización real, la “piel” de varias estructuras complejas de los hongos como los ascocarpos o los basidiocarpos no son otra cosa que una colección de hifas densamente empacadas.

  4.2 Pseudo-hongos

Por otro lado, el grupo Oomycetes, también conocido como mohos de agua, son patógenos de plantas saprotrópicas. Hasta hace poco se creía que eran hongos, pero evidencia estructural y molecular (Sengbusch, 2003) ha llevado a su reclasificación como heterocontos, relacionados con algas marrones autotróficas y diatomeas. A diferencia de los hongos, los oomicetos normalmente poseen paredes celulares de celulosa y glucanos en lugar de quitina, aunque algunos géneros (como Achlya y Saprolegnia) tienen quitina en sus paredes. La fracción de celulosa en las paredes no es más del 4 al 20%, mucho menos que la fracción de glucanos (Alexopoulos, Mims, & Blackwell, 1996). Las paredes celulares de oomicetos también contienen el aminoácido hidroxiprolina, que no se encuentra en las paredes celulares de hongos.

Los dictióstelidos son otro grupo anteriormente clasificado entre los hongos. Son llamados vulgarmente mohos de limo que se alimentan como amebas unicelulares, pero se agregan en un tallo reproductivo y esporangio bajo ciertas condiciones. Las células del tallo reproductor, así como las esporas formadas en el ápice, poseen una pared de celulosa (Raper, 2014). Se ha demostrado que la pared de esporas posee tres capas, la mitad de la cual se compone principalmente de celulosa, y la más interna es sensible a la celulasa y la pronasa.

  4.3 Paredes celulares en las algas

Al igual que las plantas, las algas tienen paredes celulares (Webster & Weber, 2007). Las paredes celulares de algas contienen polisacáridos (tales como celulosa (un glucano)) o una variedad de glicoproteínas (Volvocales) o ambas. La inclusión de polisacáridos adicionales en las paredes de las células de algas se utiliza como una característica sinapomórfica clasificatoria.

👉          Mannanos: Forman microfibrillas en las paredes celulares de una serie de algas marinas verdes, incluyendo las de los géneros, Codium, Dasycladus y Acetabularia, así como en las paredes de algunas algas rojas, como Porphyra y Bangia.

👉          Xilanos: Es un grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y algunas algas. Los xilanos son polisacáridos hechos de unidades de xilosa (un azúcar pentosa). Los xilanos son casi tan ubicuos como la celulosa en las paredes celulares de las plantas y contienen predominantemente unidades β-D-xilosa unidas como en la celulosa.

👉          Ácido algínico: Es un polisacárido común en las paredes celulares de algas pardas.

👉          Polisacáridos sulfonados: Se producen en las paredes celulares de la mayoría de las algas; Los comunes en las algas rojas incluyen agarosa, carragenano, porfirano, furcelerano y funorano.

Otros compuestos que pueden acumularse en las paredes celulares de algas incluyen esporofenol e iones de calcio.

El grupo de algas conocidas como diatomeas sintetizan sus paredes celulares (también conocidas como frustulas o válvulas) de ácido silícico (específicamente ácido ortosilícico, H­₄SiO₄). El ácido se polimeriza intracelularmente, después la pared se extruye para proteger la célula. Significativamente, en comparación con las paredes celulares orgánicas producidas por otros grupos, las frustes de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente 8%), un gran ahorro en el presupuesto de energía celular total (RAVEN, 1983) y posiblemente una explicación de mayores tasas de crecimiento en diatomeas (Furnas, 1990) que en otras algas. En las algas marrones, los florotanninos pueden ser un componente de las paredes celulares (Koivikko, Loponen, Honkanen, & Jormalainen, 2005).

  4.4 Otros tegumentos protistas

Muchos protistas y bacterias producen otras estructuras superficiales celulares aparte de las paredes celulares, externas (matriz extracelular) o internas (Barsanti & Gualtieri, 2014; Becker, 2000; Preisig et al., 1994). Muchas algas tienen una envoltura de mucílago fuera de la célula hecha de exopolisacaridos. Las diatomeas construyen un frustula de la sílice extraída del agua circundante; los radiolarios, foraminíferos, y otros también producen un esqueleto a partir de minerales, llamado testa en algunos grupos. Muchas algas verdes, como Halimeda y Dasycladales, y algunas algas rojas, los Corallinales, envuelven sus células en un esqueleto secretado de carbonato de calcio. En cada caso, la pared es rígida y esencialmente inorgánica. Es el componente no vivo de la célula. Algunas algas doradas, ciliados y coanoflagelados producen una cubierta exterior protectora de tipo cáscara llamada lorica. Algunos dinoflagelados tienen una teca de placas de celulosa, y los coccolitóforos tienen coccolitos. 

5. La piel de las plantas

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Las plantas evolucionaron de las algas y como tal poseen una pared celular, pero aparte de eso son, seres vivos multicelulares con especialización de tejidos, por lo que algunos grupos de células se especializan en la protección del interior, y en el transporte de gases metabólicos como el dióxido de carbono, el dioxígeno y el vapor de agua.

  5.1 Pared celular de las plantas

Una canción popular de hace más de 50 años enumeró alimentos que el escritor dijo que no le gustaban. Cada versículo terminaba con la frase: "¡Me gustan los plátanos porque no tienen huesos!" De hecho, los plátanos y todas las plantas difieren de los animales más grandes por no tener huesos o estructuras esqueléticas internas similares. Sin embargo, los árboles grandes soportan ramas y hojas que pesan muchas toneladas. Pueden hacerlo porque la mayoría de las células vegetales tienen paredes rígidas que proporcionan el soporte que se les da a los animales por medio de huesos o paredes semirrígidas que proporcionan flexibilidad. Al mismo tiempo, las paredes protegen el delicado contenido de la célula. Cuando millones de estas células funcionan juntas como un tejido, su fuerza colectiva es enorme. Las secuoyas y los árboles de Eucalipto de Tasmania, que son los árboles más grandes hoy en día, superan la masa y el volumen de los animales terrestres más grandes, los elefantes, por más de cien veces. La madera de un árbol gigante de secoya podría soportar el peso combinado de mil elefantes.

Figura 5.1. La celulosa es un azúcar complejo muy estable, empleado por las plantas y algas para construir sus paredes celulares.

La primera estructura celular descubierta por Robert Hooke en 1665 fue la pared celular, y entre las estructuras de células vegetales observadas con un microscopio, la pared celular es la más obvia, porque define la forma de la célula. Muchos de los especímenes preparados observados con un microscopio en biología vegetal son simplemente restos manchados de paredes sin contenido. Pero la gran diversidad de paredes celulares dentro y entre especies cuenta una historia sobre la estructura y función de cada célula. Por ejemplo, las células epidérmicas, que forman una capa fina en las superficies de todos los órganos de la planta, suelen tener formas y tamaños inusuales. Algunas de estas células forman cabellos que pueden secretar sustancias que disuaden a los animales de pastar en las plantas que los producen como alcaloides. Las células de paredes delgadas que se encuentran debajo de la epidermis de las hojas están especializadas para su función de fotosíntesis; Y las células de paredes gruesas de madera ayudan a transportar el agua sin colapsar.

El principal componente estructural de las paredes celulares es la celulosa, que está compuesta de 100 a 15.000 monómeros de glucosa en cadenas largas, y es el polímero más abundante en la Tierra. Como fuente primaria de alimento para los animales de pastoreo y al menos indirectamente para casi todos los otros organismos vivos, podría decirse que la mayor parte de la vida en la Tierra depende directa o indirectamente de la pared celular vegetal. Los seres humanos también dependen de las paredes celulares porque proporcionan ropa, refugio, muebles, papel y combustible. Además de la celulosa, las paredes celulares contienen típicamente una matriz de hemicelulosa (una sustancia semejante a un pegante que contiene fibrillas de celulosa juntas), la pectina (el material orgánico que da rigidez a las jaleas de frutas y puede fermentarse en metanol) y glicoproteínas (proteínas que tienen azúcares asociadas con sus moléculas).

Una lámina central, que consiste en una capa de pectina, se produce primero cuando se forman nuevas paredes celulares. Esta lámina central normalmente es compartida por dos células adyacentes y es tan delgada que puede no ser visible con un microscopio de luz ordinario a menos que esté especialmente coloreada. Una pared primaria flexible, que consta de una fina red de celulosa, hemicelulosa, pectina y glicoproteínas, se coloca a ambos lados de la lámina central. La reorganización, la síntesis de nuevas moléculas y la inserción de nuevos polímeros de pared conducen al reordenamiento de la pared celular durante el crecimiento. Las paredes secundarias, que se producen dentro de las paredes primarias, se derivan de paredes primarias por espesamiento e inclusión de lignina, un polímero complejo. Las paredes celulares secundarias de las plantas generalmente contienen más celulosa (40% a 80%) que las paredes primarias. A medida que la célula envejece, el espesor de la pared puede variar, ocupando tan poco como 5% a más del 95% del volumen de las células. Durante la formación de la pared secundaria, las microfibrillas de celulosa se incrustan en la lignina, al igual que las barras de acero se incrustan en el hormigón para formar hormigón pretensado.

  5.2 La epidermis vegetal

La capa más externa de las células de todos los órganos jóvenes de las plantas se llama epidermis. Dado que está en contacto directo con el medio ambiente, está sujeto a modificaciones por el medio ambiente y a menudo incluye varios tipos diferentes de células. La epidermis suele tener una célula de espesor, pero unas pocas plantas producen raíces aéreas llamadas raíces de velamen (por ejemplo, orquídeas) en las que la epidermis puede tener varias células de espesor, con las células externas funcionando como una esponja. Esa epidermis de múltiples capas también se produce en las hojas de algunos higos tropicales y miembros de la familia de la pimienta (Piperaceae), donde protege a la planta de la desecación.

Figura 5.2. El hormigón y la lignina son materiales muy estables, tanto que ningún animal por si solo cuenta con las enzimas para digerirlos, por lo que deben entablar simbiosis con fermentadores que descomponen los azúcares, de ese modo los fermentadores y sus anfitriones se alimentan juntos. Las vacas por ejemplo almacenan a sus bacterias fermentadoras en una cámara pre-estomacal llamada rumen, los primates normalmente almacenan a sus fermentadores en el ciego o apéndice intestinal.

👉          La cutícula: La mayoría de las células epidérmicas secretan una sustancia grasa llamada cutina dentro y sobre la superficie de las paredes exteriores. Cutina forma una capa protectora llamada cutícula. El espesor de la cutícula (o, lo que es más importante, la cera secretada sobre la cutícula por la epidermis) determina en gran medida la cantidad de agua que se pierde a través de las paredes celulares por evaporación. La cutícula también es excepcionalmente resistente a bacterias y otros organismos patógenos y ha sido recuperada de plantas fósiles de millones de años.

👉          La cera cuticular: Las ceras depositadas en la cutícula en una serie de plantas pueden llegar a la superficie por difusión, migrar entre las células o viajar a través de canales microscópicos en las paredes celulares. La susceptibilidad de una planta a los herbicidas puede depender del espesor de estas capas de cera.

Algunos depósitos de cera son lo suficientemente extensos como para tener valor comercial. La cera de carnauba, por ejemplo, se deposita sobre las hojas. Éste y otras ceras se cosechan para su uso en pulimentos y, en el pasado, para registros fonográficos. En épocas coloniales, una cera obtenida de las hojas y de los frutos hervidos del mirto de cera se utilizó para hacer velas.

Figura 5.3. Modelo del corte lateral de una hoja mostrando tejidos y estructuras tegumentarias como la cutícula externa, la epidermis los estomas y los tejidos internos como los parénquimas y los vasos conductores de agua y azúcares.

👉          Pelos: En las hojas, las paredes epidérmicas de las células perpendiculares a la superficie a menudo asumen formas extrañas que, bajo el microscopio, les dan la apariencia de piezas de un rompecabezas. Las células epidérmicas de las raíces producen extensiones tubulares llamadas pelos radiculares a una corta distancia detrás de las puntas de crecimiento. Los pelos radiculares aumentan enormemente el área de absorción. Los cabellos de una naturaleza diferente se producen en la epidermis de las partes superiores de las plantas. Estos pelos forman brotes que consisten de una a varias células. Las hojas también tienen numerosos poros pequeños, los estomas, bordeados por pares de células epidérmicas especializadas llamadas células guardianas que forman el aparato del estoma.

👉          La epidermis: La epidermis superior cubre la superficie del haz y la epidermis inferior cubre la superficie del envés. Muchas células en estas capas carecen de cloroplastos (no son fotosintéticas) y, por lo tanto, son relativamente transparentes. Una característica interesante de las células de la epidermis es que la pared celular que mira hacia el exterior de la hoja es más gruesa que la pared que mira hacia el interior. Este grosor extra le puede proveer a la planta protección adicional contra las heridas mecánicas o a la evaporación de agua.

👉          Los tricomas: La epidermis de muchas hojas está cubierta por varias estructuras semejantes a pelos llamados tricomas, los cuales poseen funciones diversas. Los tricomas de algunas plantas ayudan a reducir la perdida de agua reteniendo una capa de aire fresco o reflejando parte de la radiación solar que no es necesaria para los requerimientos fotosintéticos de las plantas.

Figura 5.4. Los tricomas permiten defenderse contra depredadores o atrapar presas en el caso de algunas plantas carnívoras.

Otros tricomas segregan sustancias químicas altamente irritantes para desalentar el pastoreo por parte de los herbívoros. Adicionalmente, cuando los tricomas son los suficientemente largos, dificultan la caminata de los insectos sobre la superficie de las hojas o que, de hecho, se las coman.

  5.3 Peridermo

En las plantas leñosas, la epidermis es desprendida y reemplazada por un peridermo después de que el cambium del corcho comience a producir nuevos tejidos que aumentan la circunferencia del tallo o la raíz. El peridermo constituye la corteza externa y se compone principalmente de células de corcho algo rectangulares y en forma de caja, que están muertas en la madurez.

Figura 5.5. Estructuras tegumentarias de las plantas leñosas.

Mientras que el citoplasma de las células del corcho todavía está funcionando, secreta una sustancia grasa llamada suberina en las paredes. Esto hace que las células de corcho impermeables y les ayuda a proteger el floema y otros tejidos debajo de la corteza de la desecación, lesiones mecánicas y temperaturas de congelación. Algunos tejidos de corcho, como los producidos por el alcornoque, se cosechan comercialmente y se utilizan para tapones de botellas y en la fabricación de linóleo y juntas. Algunas partes de un cambium de corcho forman bolsillos de células de parénquima sueltas que no están impregnadas de suberina. Estos bolsillos de tejido sobresalen a través de la superficie del peridermo; Se llaman lenticelas y funcionan en el intercambio de gases del tallo. Las fisuras en la corteza de los árboles tienen lenticelas en sus bases.

  5.4 Tejido glandular

Todas las células secretan ciertas sustancias que pueden dañar el citoplasma, si se les permite acumular internamente. Tales materiales deben ser aislados del citoplasma de las células en las que se originan en la vacuola o ser excretados fuera del cuerpo de la planta. A menudo, las sustancias consisten en productos de desecho que no son de uso adicional a la planta, pero algunas sustancias, tales como néctar, perfumes y hormonas son vitales para las funciones normales de la planta. Las células secretoras pueden funcionar individualmente o como parte de un tejido secretor. Las células o tejidos secretores, que a menudo se derivan del parénquima, pueden ocurrir en una amplia variedad de lugares en una planta. Entre los tejidos secretores más comunes están los que secretan el néctar en las flores; Aceites en cítricos, menta; Mucílago en los pelos glandulares de las ramas de sol y otras plantas de captura de insectos; Látex en miembros de varias familias de plantas, como la familia Euphorbia; Y resinas en plantas coníferas, tales como pinos. El látex y las resinas suelen ser secretadas por células que recubren conductos de tipo tubular que forman redes a través de ciertas especies vegetales. Algunas secreciones vegetales, tales como resina de pino, caucho, aceite de menta y opio, tienen un valor comercial considerable.

  5.5 Estomas

La epidermis de las hojas contiene diminutas aberturas o estomas, utilizados para el intercambio de gases entre las células de la hoja y el medio ambiente (respiración organísmica en plantas). Entre las células de las estomas se cuentan las células de guardia, estas se abren y cierran por turgencia al absorber o emitir agua y iones salinos a las células que las rodean. Los estomas son las únicas zonas sin cutícula por lo que son propensos a perder agua, y también son el blanco de los parásitos vegetales. Las células de guardia están asociadas a unas células de la epidermis especializadas llamadas células subsidiarias. Las células subsidiarias proveen una reserva de agua e iones salinos que se mueven hacia o desde las células de guardia. Mediante el llenado y vaciado de agua, las células de guardia cambian de forma lo que provoca la abertura o el cierre del estoma.

Los estomas son especialmente comunes en la epidermis del envés de las hojas orientadas de manera horizontal (con un promedio de 100 estomas por milímetro cuadrado) y en muchas especies se ubican únicamente en la superficie del envés. Esto se debe a que de esta forma se reduce la pérdida de agua, ya que así las aberturas de la planta quedan a la sombra de la hoja, y por lo tanto no quedan expuestas a la luz. Algunos tejidos vegetales pueden llegar a poseer hasta 400 estomas por milímetro cuadrado. De manera opuesta, las hojas de las plantas flotantes como los lirios de agua poseen sus estomas solo en el haz de la hoja, ya que el envés se encuentra sumergido y por lo tanto el intercambio de gases sería mucho más lento, debido a que la solubilidad de los gases en el agua es mucho menor a la que poseen en el aire.

6. La piel de los poríferos

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La esponja es un animal único en que sus sistemas de órganos se pueden limitar al integumento solamente. Su "piel", o pared del cuerpo, consiste en dos capas de células. La capa externa se conoce como el Pinacodermo o la epidermis. Esta capa está hecha de células planas, delgadas y apretadas, llamadas pinacocitos y otras células que tienen aberturas para que el agua pase por los llamados poroquitos. La segunda capa, debajo de la primera, se llama el choanodermo o el gastrodermo, y se compone de los coanocitos. Éstas son células encontradas sólo en esponjas. Constantemente bombea el agua del interior de las esponjas. También captan nutrientes y partículas de alimentos y ayudan en la reproducción. Estas capas celulares hacen parte de la arquitectura principal de las esponjas conocido como el sistema acuífero, así que describiremos dicho sistema como parte de su aparato tegumentario.

Figura 6.1. Modelos de los tres sistemas acuíferos de las esponjas.

Ambas capas son de una sola célula de espesor. Entre estas dos láminas celulares finas está el mesohilo que es la estructura que debe proteger el tegumento, este puede ser muy fino en algunas esponjas simples, o masivo y grueso en especies más grandes. El pinacodermo está perforado por pequeños orificios llamados poros dérmicos u ostia (singular, ostium), dependiendo de si la abertura está rodeada por varias células o una sola, respectivamente. El agua es atraída a través de estas aberturas y es conducida a través del coanodermo por el movimiento de los flagelos de los coanocitos. Los coanocitos bombean grandes volúmenes de agua a través del cuerpo de la esponja a presiones muy bajas, estableciendo el sistema de corriente de agua (acuífero). Una cutícula o capa de colágeno puede cubrir (o incluso reemplazar) el pinacodermo en algunas especies. El pinacodermo en sí mismo puede ser una lámina externa simple, pero típicamente también cubre algunas de las cavidades internas del sistema acuífero donde no hay coanocitos. Las células pinacodérmicas que recubren los canales internos se llaman endopinacocitos. El coanodermo también puede ser simple y continuo, o plegado y subdividido de varias maneras. El mesohilo varía en grosor y juega un papel vital en la digestión, la producción de gametos, la secreción del esqueleto y el transporte de nutrientes y productos de desecho por células ameboides especiales. El mesohilo incluye una mesoglea coloidal no celular en la que están incrustadas fibras de colágeno, espículas y varias células; Como tal, es realmente un tipo de mesénquima. Se puede encontrar un gran número de tipos de células en el mesohilo. La mayoría de estas células pueden cambiar de un tipo a otro según sea necesario; Pero algunos se diferencian irreversiblemente, como los que se comprometen con la reproducción o con la formación del esqueleto.

La movilidad de todas las células, incluidos los pinacocitos y los coanocitos, ha sido demostrada por cinematografía. Las células del pinacodermo y del coanodermo son más estables que las del mesohilo, pero en general, toda la estructura puede considerarse como un sistema continuamente móvil. De hecho, algunas esponjas se mueven de un lugar a otro. Las células amebóides a lo largo de la base de la esponja "gatean" mientras que otras dan soporte para el borde delantero de la esponja. Bond reportó que algunos ameobocitos se pueden liberar de la esponja y pueden moverse por su cuenta por un tiempo, regresando finalmente al cuerpo de la esponja de nodriza (Bond, 1998). Esta locomoción en esponjas no es suficiente para proporcionarles un mecanismo de escape rápido de depredadores, sin embargo; En las palabras de Bond, "El campeón velocista entre las esponjas puede moverse regularmente a más de cuatro milímetros por día." (Bond, 1998) Durante el crecimiento, el pinacodermo y el coanodermo son cada uno de una sola célula de espesor. Al aumentar su plegado a medida que aumenta el volumen de mesohilo, estas capas mantienen una relación área / volumen suficiente para mantener un intercambio adecuado de nutrientes y residuos en todo el individuo. El coanodermo de una célula de espesor puede permanecer simple y continuo (la condición de asconoide), o puede plegarse (la condición de sinconoide), o puede subdividirse en cámaras flageladas separadas (la condición de leuconoide).

  6.1 Estructura asconoide del tegumento

La condición asconoide se encuentra en algunas esponjas calcáreas adultas, radialmente simétricas (por ejemplo, Clathrina, Leucosolenia) y en la fase inicial (Olynthus) de esponjas calcáreas recién colocadas. Las esponjas asconoidas rara vez superan los 10 cm de altura y permanecen como unidades tubulares simples en vaso. Las finas paredes encierran una cavidad central llamada aurícula (= espongocelo), que se abre hacia el exterior a través de un solo osculo. El pinacodermo de asconoides y esponjas muy sencillas de siconia tiene células especializadas llamadas porocitos. Durante la embriogénesis, cada porocito se alarga y rueda para formar un tubo cilíndrico. El porocito se extiende a través del pinacodermo, el mesohilo delgado y el coanodermo hacia el atrio, emergiendo entre los coanocitos adyacentes. La abertura externa del canal de los poros es llamada ostio o poro incurrente. El coanodermo es una capa simple, desplegada de los coanocitos que recubre todo el atrio. El agua que se mueve a través de una esponja asconoidica fluye a través de las siguientes estructuras: ostium → spongocoel (sobre el choanodermo) → osculum.

  6.2 Estructura siconoide del tegumento

El plegado simple del pinacodermo y del coanodermo produce la condición de siconoide, dentro de la cual son posibles varios niveles de complejidad. A medida que aumenta la complejidad, el mesohilo puede espesar y parece tener dos capas. La "región cortical" externa, o corteza, a menudo contiene elementos esqueléticos que son diferentes de los encontrados en la porción interior del mesohilo. En aquellas esponjas con una corteza, las aberturas incurrentes están revestidas por varias células (no formadas por un solo porocito) y se denominan poros dérmicos. En la condición de los sianocitos, los coanocitos están restringidos a cámaras o divertículos específicos de la aurícula llamados cámaras de coanocitos (o cámaras flageladas o canales radiales). Cada cámara de los coanocitos se abre a la aurícula mediante una amplia abertura llamada apopilo. Las esponjas siconoidales con una corteza gruesa poseen un sistema de canales o canales incurrentes que conducen desde los poros dérmicos a través de las cámaras mesohilo a las de los coanocitos. Las aberturas de estos canales a las cámaras de los coanocitos se llaman prosopilas. En una esponja tan compleja, el agua que se desplaza desde la superficie hacia el cuerpo fluye a lo largo de la siguiente ruta: poro incurrente (dermal) → conducto incurrente → prosopilo → cámara de los coanocitos → apóptilo → atrio → osculum. La construcción de la sinconoide se encuentra en muchas esponjas calcáreas (por ejemplo, Scypha, también conocida como Sycon). Algunas esponjas siconoidas aparecen radialmente simétricas, pero su compleja organización interna es en gran medida asimétrica.

  6.3 Estructura del tegumento leuconoide

La condición de leuconoide se produce por el plegamiento adicional del coanodermo y un espesamiento adicional del mesohilo por crecimiento cortical. Estas modificaciones se acompañan de la subdivisión de las superficies flageladas en cámaras discretas de ovocitos de coanocitos. En la condición leuconoide, se encuentra un aumento en el número y una disminución en el tamaño de las cámaras de los coanocitos, que por lo general se agrupan en grupos en el mesohilo espesado. La aurícula se reduce a una serie de canales excurrentes (o canales exhalados) que llevan el agua de las cámaras de los coanocitos al ósculo. El flujo de agua a través de una esponja leuconoide es: poro dérmico → conducto incurrente → prosopilo → cámara de los coanocitos → apopilo → conducto excurrente → osculum. La organización de los leuconoides es típica de la mayoría de las esponjas calcáreas y de todos los miembros del Demospongiae. Es importante darse cuenta de que el caudal no es uniforme a través de las diversas partes del sistema acuífero. Funcionalmente, es crítico que el agua se mueva muy lentamente sobre el coanodermo, permitiendo el tiempo para intercambios de nutrientes, gases y desechos entre el agua y los coanocitos.

Los cambios en la velocidad del flujo de agua a través de esta tubería son una función de los diámetros acumulados de los canales a través de los cuales se mueve el agua. La velocidad del flujo de agua disminuye a medida que aumenta el diámetro de la sección transversal; Por lo tanto, en una esponja, las velocidades son más bajas sobre el coanodermo. Además, el agua que sale de la oscula debe ser llevada lo suficientemente lejos para evitar que sea reciclada por la esponja. En ambientes de relativamente alta turbulencia, corrientes o acción de las olas, este potencial reciclaje de desechos no es un problema ya que las corrientes diluyen rápidamente los desehcos. Sin embargo, las esponjas que residen en aguas relativamente tranquilas dependen del mantenimiento de altas velocidades de flujo de agua a través de la oscula (o sobre formas modificadas del cuerpo) para empujar el agua excurrente lo suficientemente lejos de la esponja para evitar las corrientes entrantes. En una esponja leuconoide de forma irregular que vive en agua tranquila, el diámetro transversal combinado de todos los poros incurrentes es mucho menor que el de todas las cámaras de los coanocitos. Pero el diámetro oscular total es incluso menor que el de los poros incurrentes. En pocas palabras, el agua entra a cierta velocidad “x”, se ralentiza a una pequeña fracción de “x” cuando pasa sobre el coanodermo, luego sale de la esponja a una velocidad mucho mayor que “x”. En las esponjas complejas, las diferencias de velocidad son dramáticas. La regulación de la tasa de flujo también se facilita en algunas esponjas, en parte, por la actividad de las células ameboides (llamadas células centrales) que residen cerca de las apópilos de las cámaras de los coanocitos. Estas células pueden retardar o acelerar la salida de agua de las cámaras cambiando la forma y la posición a través del apóptilo.

El reconocimiento de los diversos niveles de organización y complejidad entre los poríferos permite describir rápida y sencillamente el plan anatómico básico de una esponja. Sin embargo, hay muy poca evidencia de que el plan asconoide sea necesariamente el más primitivo, o que todos los linajes de poriferos se hayan movido a través de estos tres niveles de complejidad durante su evolución. Tampoco todas las esponjas pasan por tres de estas etapas de desarrollo. Además, las gradaciones e intermedios entre los tres planes básicos son comunes. Sin embargo, entre las esponjas adultas, las organizaciones más simples (asconoide y siconoide) ocurren solamente en la clase Calcarea, que podría ser la clase más primitiva de poriferos vivos. Además, las esponjas calcáreas de la condición leuconoide pasan a través de las etapas asconoide y siconoide mientras crecen, y es solamente en esta clase que ocurren los tres planes corporales organizacionales.

  6.4 Las esponjas de hexactinelidas

Las hexactinelidas difieren considerablemente de las esponjas calcáreas y las esponjas. Los cuerpos de las esponjas de hexactinelida exhiben un mayor grado de simetría radial, o superficial radial, que cualquier otro grupo. No hay pinacodermo o su equivalente en hexactinelidos. Una membrana dérmica está presente, pero es extremadamente delgada; Ninguna estructura celular discreta o continua lo soporta. Poros incurrentes son agujeros simples en esta membrana dérmica. El material celular está escasamente distribuido y forma una red trabecular que se extiende a través de las cavidades internas de interconexión llamadas las lagunas subdérmicas. Las cámaras flageladas en forma de dedal están dispuestas en una sola capa y están soportadas dentro de la red trabecular. Tanto la red trabecular como las paredes de las cámaras flageladas parecen ser sincíticas (es decir, no existen coanocitos discretos, siendo estos conectados por puentes citoplasmáticos y una membrana celular continua). El agua entra en los poros incurrentes, pasa a las lagunas subdérmicas, y de allí penetra en las cámaras de los coanocitos a través de las prosopilas. La estructura única de los hexactinelidos es tan sorprendente que algunos autores (por ejemplo, (Bergquist, 1985) incluso han sugerido que los hexactinelidos podrían considerarse como un phylum separado (el Symplasma). Sin embargo, las relaciones filogenéticas se buscan mejor en las similitudes entre los grupos, no en las diferencias, y por este razonamiento tratamos los hexactinelidos como poriferos.

7. La piel de los cnidarios

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El tegumento cnidario -la epidermis externa y la gastrodermis interna- incluye células mioepiteliales, vistas por muchos trabajadores como las células musculares más primitivas de los Metazoa. Estas células columnares soportan extensiones basales aplanadas, contráctiles, llamadas mionemias. En la epidermis, estas células se denominan células epiteliomusculares, y en la dermis gástrica se les denomina células musculares nutritivas. Las mionemias reposan contra el mesoglea medio o mesenquima, y los extremos opuestos de las células forman el cuerpo externo y las superficies intestinales. Las mionemias son paralelos a las superficies frías y contienen miofibrillas contráctiles. Las mionemias de células vecinas se interconectan, formando a menudo hojas longitudinales y circulares capaces de contraerse como verdaderas capas musculares.

Figura 7.1. Los cnidarios son básicamente un bolsillo con tentáculos venenosos, si nada es una medusa, si está en el lecho es un pólipo.

Otros tipos de células mioepiteliales ocurren en algunos otros animales; como los miocitos contráctiles de las esponjas. Células similares son conocidas incluso entre mamíferos, donde se encuentran asociadas con ciertos tejidos secretores. Algunos cnidarios también poseen músculos subepidérmicos mesenquimales, aparentemente derivados de los elementos contráctiles de las células mioepiteliales. En las anémonas, por ejemplo, los esfínteres de tipo cordón se hunden por debajo del epitelio y residen como distintos músculos completamente dentro del mesénquima. Además de las células epiteliomusculares, la epidermis contiene células sensoriales, células portadoras de arpones venenosos llamadas cnidocitos, células glandulares y células intersticiales. Los últimos son indiferenciados y capaces de desarrollarse en otros tipos de células. La gatrodermis es histológicamente algo similar a la epidermis. Junto con las células nutritivas musculares también contiene cnidocitos (excepto en el Hydrozoa) y las células glandulares. En los hidrozoos la capa media es un mesoglea bastante simple parecida a la gelatina, acelular en gran parte. Scyphomedusae y cubomedusae tienen capas mesogleales muy gruesas con células dispersas. En los antozoos, la capa media suele ser un mesénquima grueso y ricamente celular.

  7.1 Los cnidios

A parte de estas generalidades hay que destacar que la estructura más relevante del grupo son los cnidocitos y los cnidios “arpones venenosos”, de la cual el grupo obtiene su nombre. Cnidae, a menudo referido colectivamente como nematocistos en trabajos fuentes antiguas, son únicos a los cnidarios. Tienen una variedad de funciones, incluyendo captura de presas, defensa, locomoción y unión a sustrato. Se producen dentro de las células llamadas cnidoblastos, que se desarrollan a partir de células intersticiales en la epidermis y, en muchos grupos, en la gastrodermis. Una vez que la cnidia está completamente formada, la célula se llama apropiadamente un cnidocito. Durante la formación de una cnidia, el cnidoblasto produce una gran vacuola interna en la que tiene lugar una reorganización intracelular compleja pero poco comprendida. Los cnidios pueden ser productos complejos de la secreción del aparato de Golgi del cnidoblasto. También hay cierta evidencia de que los cnidios podrían haberse originado simbióticamente de algunos protistas antiguos, y se han descrito estructuras semejantes a cnidios de grupos tan diversos como dinoflagelados, "esporozoos" y microsporanos.

Los cnidios están entre las estructuras intracelulares más grandes y más complejas conocidas. Cuando están completamente formadas, son cápsulas en forma de cigarros o frascos, de 5-100 μm o más de longitud, con paredes delgadas compuestas de una proteína similar al colágeno. Un extremo de la cápsula se gira hacia adentro como un túbulo largo, hueco, en espiral, eversible. La pared externa de la cápsula consiste en proteínas globulares de función desconocida. La pared interna está compuesta por haces de fibrillas similares a colágeno que tienen una separación de 50-100 nm, con estriaciones cruzadas cada 32 nm (en los nematocistos de Hydra). El patrón distintivo de fibras de mini-colágeno proporciona la fuerza de tracción necesaria para soportar la alta presión en la cápsula. Toda la estructura está anclada a células epiteliales adyacentes (células de soporte) o al mesénquima subyacente. Cuando se estimula suficientemente, el tubo se separa de la célula. En los miembros de las clases Hydrozoa, Scyphozoa, y tal vez Cubozoa, la cápsula está cubierta por una tapa con bisagras, u opérculo, que se abre cuando la cnidio descarga. En los miembros de estas tres clases, cada cnidio lleva una larga cerda parecida a un cilicio llamada cnidocilio, un mecanorreceptor que provoca la descarga cuando se estimula. El cnidocilio responde a frecuencias específicas de vibración transmitidas por el agua. Quimiorreceptores en las células de apoyo adyacentes en realidad puede "afinar" el cnidocilio a la frecuencia de recepción adecuada para las presas disponibles. Los cnidios de los anthnozoos carecen de un cnidocilio, en su lugar poseen tienen una aleta tripartita apical. Los cnidocitos son más abundantes en la epidermis de la región oral y los tentáculos, donde a menudo se producen en grupos de estructuras parecidas a las verrugas llamadas "baterías de nematocistos".

  7.2 Tipos de cnidocitos

Alrededor de 30 tipos de cnidios se han descrito, pero se pueden asignar a tres tipos básicos.

  7.3 Cnidocitos verdaderos

Los verdaderos nematocistos tienen cápsulas de doble pared que contienen una mezcla tóxica de fenoles y proteínas. El túbulo de la mayoría de los tipos está armado con espinas o púas que ayudan a la penetración y el anclaje en la carne de la víctima. La toxina se inyecta en la víctima a través de un poro terminal en el hilo o se lleva a la herida en la superficie del túbulo.

Figura 7.2. A la izquierda (a) tenemos un nematocisto cargado y en (b) uno accionado (YouTube).

Figura 7.3. Los cnidocilios pueden tener estructuras secundarias que ayudan a la identificación taxonómica.

👉          Espirocistos: Los espirocistos tienen cápsulas de una sola pared que contienen mucoproteína o glicoproteína. Sus túbulos adhesivos se envuelven y se adhieren a la víctima en lugar de penetrarla. Los túbulos cápsulas de espirocistos nunca tienen un poro apical.

👉          Pticocistos: El tercer tipo de cnidio, el pticocisto, difiere morfológicamente y funcionalmente de los nematocistos y de espirocistos. El tubo de la cápsula de un pticocisto carece de espinas y un poro apical, y es estrictamente adhesivo. Además, el túbulo se pliega en lugar de enrollarse dentro de la cápsula. Los pticocistos ocurren solamente en los ceriantharios y sirven para formar el tubo único en el cual estos animales residen.

  7.4 El pinchazo

Los cnidios han sido generalmente vistos como efectores independientes, y, de hecho, a menudo se descargan con la estimulación directa mecánica. Sin embargo, la evidencia experimental sugiere que el animal tiene al menos un cierto control de la acción de sus cnidios. Por ejemplo, las anémonas hambrientas parecen tener un umbral de disparo más bajo que los animales saciados. También se ha demostrado que la estimulación de la descarga de cnidios en un área del cuerpo da lugar a la descarga en las áreas circundantes. Sin embargo, los estímulos químicos y mecánicos, inicialmente percibidos por el cnidocilio o una estructura similar, hacen que la mayoría de los cnidios se abstengan de pinchar. Se sabe que los cnidarios descargan sus cnidios en presencia de varios azúcares, compuestos aminicos de bajo peso molecular y ocasionalmente glutatión, siendo este último un producto químico que se libera cuando los animales se lesionan o cuando se rompe el tejido. El glutatión reducido también hace que los tentáculos de alimentación y los ozooides gastrinos se vuelvan activos, se retuerzan y se preparen para la alimentación.

La expulsión del túbulo de un cnidio se llama exocitosis, y una cnidio individual puede ser despedida sólo una vez. Se han propuesto tres hipótesis para explicar el mecanismo de disparo:

👉          la descarga es el resultado del aumento de la presión hidrostática causada por un flujo rápido de agua (la hipótesis osmótica);

👉          las fuerzas intrínsecas de tensión generadas durante la cnidogénesis se liberan en la descarga (la hipótesis de la tensión); Y

👉          las unidades contráctiles que envuelven la cnidio causan la descarga "apretando" la cápsula (hipótesis contráctil).

 Debido al pequeño tamaño de los cnidios y a la extrema velocidad del proceso de exocitosis, estas hipótesis han sido difíciles de contrastar experimentalmente. Un trabajo reciente que utiliza la microcinematografía de alta velocidad sugiere que tanto el modelo osmótico como el de tensión pueden estar funcionando simultáneamente, y que las cápsulas tienen muy altas prestaciones internas. El túbulo capsular en espiral es expulsado a la fuerza y ​​arrojado fuera de la célula de ruptura para penetrar o envolver alrededor de una porción de la víctima. Toma sólo unos pocos milisegundos para que el cnidio dispare, y el túbulo expulsado puede alcanzar una velocidad de 2 m/s lo que lo convierte en uno de los procesos celulares más rápidos de la naturaleza.

  7.5 El veneno

La mayoría de los cnidocitos contienen varias toxinas diferentes que varían en actividad y fuerza, pero son todos venenos biológicos, bastante potentes y capaces de someter a la presas grandes y activas, incluyendo peces. La mayoría parecen ser neurotoxinas. Las toxinas de algunos cnidarios son lo suficientemente poderosas como para afectar a los seres humanos (por ejemplo, las de algunas medusas, ciertas hidroides coloniales, tales como Lytocarpus, muchos hidrocorales, como Millepora, muchos sifonóforos, como Physalia). La toxina de la mayoría de los cubomedusas es más potente que el veneno de una cobra. En Australia tropical, el doble de personas muere anualmente de cubomedusas que por ataques de tiburones. Las picaduras de Chironex (la avispa marina) y Chiropsalmus suelen dar como resultado un dolor severo en el mejor de los casos, y una insuficiencia respiratoria o cardiaca mortal en el peor de los casos. En el norte de Australia, dos veces más personas han sido asesinadas por avispas de mar que por tiburones. Ambos ambientes ácidos y alcalinos suprimen la acción de los cnidocitos. Por lo tanto, si usted sale de las olas con un tentáculo de medusas rocíela orina (ácido) o bicarbonato de sodio (alcalino) para reducir el impacto. El ablandador de carne también funciona, presumiblemente por la desnaturalización de las toxinas, pero la cantidad necesaria podría dañar su piel.

8. La piel de los platelmintos

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 8.1 La piel en los tubelarios

La pared del cuerpo de los turbelarios es una capa de tipos de células funcionales. La epidermis está compuesta por un epitelio total o parcialmente ciliado, sincitial o celular, con células de las glándulas y terminaciones nerviosas sensoriales distribuidas en diversos patrones. Debajo de la epidermis se encuentra una membrana basal, que a menudo es lo suficientemente gruesa para prestar cierto apoyo estructural al cuerpo. En las órdenes Acoela, Catenulida y Macrostomida, la membrana basal está aparentemente ausente, pero esta condición se interpreta como secundariamente derivada. En el interior de la membrana basal se encuentran las células del músculo liso, frecuentemente dispuestas en capas longitudinales circulares, diagonales intermedias e interiores. El área entre la pared del cuerpo y los órganos internos suele estar llena de un mesénquima (a menudo llamado parénquima) que incluye una variedad de células sueltas y fijas, fibras musculares y tejido conectivo.

Figura 8.1. Anatomía general de los tubelarios.

La mayoría de los acoelos, y quizás los macrostomidios, carecen de un mesénquima celular. Las células de la glándula de la pared del cuerpo generalmente se derivan del ectodermo. Cuando maduras, muchas de estas células se encuentran en el mesénquima con un "cuello" que se extiende entre las células epidérmicas a la superficie del cuerpo. Estas células producen secreciones mucosas que cumplen una serie de funciones. En las planarias semiterrestres e intertidale, el moco forma una cubierta húmeda que proporciona protección contra la desecación y ayuda en el intercambio gaseoso. La mayoría de los gusanos planos bentónicos poseen una concentración ventral de células de glándulas mucosas que segregan un lodo que ayuda a la locomoción. La secreción mucosa alrededor de la boca ayuda a la captura y la deglución de las presas. Otras células glándulares o complejos de células proporcionan adhesivos para uniones temporales a sustratos o anfitriones.

Figura 8.2. Epidermis turbelárica y estructura de la pared corporal. (A) Epidermis del policlasdio Thysanozoon brocchii. (B) Pared corporal y epidermis celular del tricladio Geoplana.

 La mayoría de las planarias poseen las estructuras epidérmicas llamadas rabdoides.  Estas inclusiones en forma de barra únicas generalmente se producen por células epiteliales y luego se almacenan en paquetes dentro de la epidermis. Tras la liberación, los rabdoides producen cantidades copiosas de moco que pueden ayudar a proteger al animal de la desecación y de posibles depredadores. Los rabdoides que son producidos por las células de la glándula en el mesénquima se llaman rabditas. Estas estructuras pueden llegar a la superficie corporal a través de los espacios intercelulares en la epidermis y también contribuir a la producción de moco. Pueden ser responsables de la liberación de productos químicos de defensa nocivos por algunas planarias. Algunos planarias tienen tubérculos prominentes que cubren la superficie dorsal; estas estructuras probablemente tienen un papel defensivo. En algunas especies, los nematocistos sin digerir y activar de las presas cnidarias son transportados a los tubérculos. En otros, como Thysanozoon, los tubérculos parecen liberar un ácido potente que puede disuadir a los depredadores.

  8.2 La piel en tremátodos y cestodos

Las modificaciones de la cobertura del cuerpo exterior son comunes entre los parásitos, y los platelmintos no son una excepción. A diferencia de las planarias, los tremátodos y los céstodos poseen una cubierta externa llamada tegumento, formada por extensiones citoplasmáticas no ciliadas de células grandes cuyos cuerpos celulares se encuentran realmente en el mesénquima. El tegumento no sólo proporciona cierta protección sino que es un sitio importante de intercambio entre el cuerpo y el medio ambiente del anfitrión. Los gases y los desechos nitrogenados se mueven a través de esta superficie por difusión, y algunos nutrientes, especialmente aminoácidos, son capturados por pinocitosis. En las tenias “céstodos”, la absorción de nutrientes ocurre solamente a través de la pared del cuerpo, y la superficie del tegumento se encuentra aumentada por muchos pequeños pliegues llamados microtritos. Como una de las adaptaciones más notables de la naturaleza, estos pliegues se pueden interdigitar con los microvillos intestinales del huésped y ayudar en la absorción de nutrientes.

Figura 8.3. (A) El tegumento y la pared corporal subyacente del trematodo (Fasciola hepatica; sección longitudinal). (B) El tegumento y la pared corporal de un cestodo (sección transversal).

Algunos zoólogos consideran que la naturaleza del tegumento en los pliegues y las tenias es única y de importancia filogenética mayor. Las larvas de estos gusanos parásitos tienen una epidermis ciliada "normal" sobre al menos parte de sus cuerpos. Sin embargo, esta epidermis es alterada al madurar, y las etapas postlarvales desarrollan un nuevo cuerpo sincitial cubriendo la neodermia, o tegumento. Este fenómeno no ocurre en ningún otro animal y debe ser visto como una sinapomorfia clave uniendo a los Trematoda, Monogenea y Cestoda como un taxón monofilético llamado Neodermata (en referencia a la "piel nueva" de estos animales).  Actualmente, la monofilia de Neodermata es indiscutible, apoyada por datos morfológicos y moleculares (Littlewood, Rohde, Bray, & Herniou, 1999).

Uno de los atributos menos explorados, pero más interesantes de las tenias, y de hecho de todos los parásitos intestinales, es su capacidad de prosperar en un ambiente de enzimas hidrolíticas sin ser digerido. Una hipótesis popular es que los parásitos intestinales producen inhibidores enzimáticos (a veces llamados "antienzimas"). Un estudio mostró que Hymenolepis diminuta (una tenia común en ratas y ratones) libera proteínas que parecen inhibir la actividad de la tripsina. Esta tenia también puede regular el pH de su entorno inmediato a aproximadamente 5,0 mediante la excreción de ácidos orgánicos; esta salida ácida también puede inhibir la actividad de la tripsina. El estudio de estas sustancias podría permitir el desarrollo me mejores antiácidos con las úlceras pépticas intestinales.

9. La piel de los nematodos

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El cuerpo de los nematodos está cubierto por una cutícula bien desarrollada y con capas complejas segregada por la epidermis. La cutícula es responsable en parte de permitir la invasión de ambientes hostiles, tales como suelos terrestres secos y los tractos digestivos de anfitriones hostiles, ya que reduce drásticamente la permeabilidad de la pared del cuerpo. Los nemátodos predominantemente terrestres o parasitarios (clase Secernentea) suelen tener una capa cuticular interna fibrosa y densa, mientras que la mayoría de las formas marinas y de agua dulce de vida libre (clase Adenophorea) carecen de esta capa interna. La textura de la cutícula es muy variable entre los nematodos. Puede ser relativamente suave, o cubierta con setas sensoriales y protuberancias similares a las de las verrugas. La cutícula en muchos gusanos redondos está anillada o marcada con crestas y surcos longitudinales. En muchas formas marinas, la cutícula contiene varillas dispuestas radialmente u otras inclusiones de diversas formas. A medida que crece un nematodo, desprende su cutícula y crece una nueva a través de una serie de cuatro mudas durante su vida.

Figura 9.1. (A) Sección transversal estilizada a través de un nematodo femenino como Ascaris (subclase Rhabditia). (B) Una sola célula muscular longitudinal, que ilustra el origen del brazo muscular. (C) El cordón epidérmico lateral de Cucullanus (Rhabditia). (D) Las capas de la cutícula.

La epidermis varía entre los diferentes taxones de celular a sincicial y a menudo se espesa como cordones longitudinales dorsales, ventrales y laterales. Los espesores dorsales y ventrales albergan las cuerdas nerviosas longitudinales; los espesamientos laterales contienen canales excretores (cuando están presentes, como son en algunos secernentios) y neuronas. Interna a la epidermis hay una capa relativamente gruesa de músculo longitudinal oblicuamente estriado dispuesto en cuatro cuadrantes. Los músculos están conectados a las cuerdas nerviosas dorsal y ventral por extensiones únicas llamadas brazos musculares. Esta disposición es diferente de las uniones neuromusculares habituales en la mayoría de los otros animales; en los nematodos las conexiones son producidas por extensiones de las células musculares en lugar de por las neuronas. 

10. La piel de los anélidos

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  10.1 La piel en los poliquetos

El cuerpo de un poliqueto está cubierto por una cutícula delgada de escleroproteína y fibras mucopolisacáridas depositadas por microvilli epidérmico. La epidermis es un epitelio columnar que a menudo es ciliado en ciertas partes del cuerpo. Debajo de la epidermis se encuentra una capa de tejido conectivo, músculos circulares y músculos longitudinales gruesos, estos últimos a menudo dispuestos como cuatro bandas. Los músculos circulares no forman una vaina continua, sino que son interrumpidos al menos en las posiciones de los parapodios.

Figura 10.1. Corte transversal de un oligoqueto (izquierda) y de un poliqueto (derecha).

El revestimiento interior de la pared del cuerpo es el peritoneo, que rodea los espacios celómicos y las líneas de las superficies de los órganos internos. El celoma de un poliqueto se dispone primitivamente como espacios pareados lateralmente (es decir, derecha e izquierda), y dispuestos en serie (segmentalmente) dentro del tronco. Los mesenterios dorsal y ventral separan los miembros de cada par de celomas, y los septos intersegmentales musculares aíslan cada par se segmentos a lo largo de la longitud del cuerpo. En algunos poliquetos, los septos intersegmentales se han perdido secundariamente o están perforados, por lo que en estos animales el líquido celómico es continuo entre los segmentos. En muchos pequeños poliquetos, el forro celómico se pierde enteramente. Tales condiciones alteran radicalmente las cualidades hidráulicas del cuerpo.

Además de la pared principal y los músculos septales, otros músculos funcionan para retraer partes del cuerpo protrusibles y eversibles (por ejemplo, branquias, faringes) y para operar los parapodios. Cada parapodio es una evaginación de la pared del cuerpo y contiene una variedad de músculos. Los parapodios movibles son operados principalmente por conjuntos de músculos diagonales (oblicuos), que tienen su origen cerca de la línea media del cuerpo ventral. Estos músculos se ramifican y se insertan en varios puntos dentro del parapodio. Los parapodios grandes típicamente contienen un par de varillas de soporte quitínicas y escleroproteináceas llamadas acículas, en las cuales algunos músculos se insertan y operan. Los quetos también son apoyados por los músculos y por lo general se pueden retraer y extender (muy a diferencia de las setas de los artrópodos).

  10.2 La piel en los oligoquetos

La pared del cuerpo de los oligoquetos se construye sobre el mismo plan que el descrito para los poliquetos. Una cutícula delgada cubre la epidermis, que suele ser un epitelio columnar que contiene varias células glándulares secretoras de moco. Los cilios a veces se producen en ciertas partes de la epidermis, alrededor del prostomium y las branquias de algunas pequeñas formas de agua dulce. Debajo de la epidermis están las capas musculares circulares y longitudinales habituales, estando limitada esta última internamente por el peritoneo. Ambas capas musculares suelen ser bastante gruesas, especialmente en los oligoquetos terrestres más grandes. Los septos intersegmentales son generalmente bien desarrollados y musculosos. En su mayor parte son funcionalmente completos, excepto en los extremos anterior y posterior del gusano, y perforaciones en los septos están reguladas por los músculos especializados llamados esfínteres. Este aislamiento eficaz de compartimentos celómicos entre sí juega un papel importante en la locomoción de los oligoquetos. Muchos oligoquetos terrestres llevan poros conectando espacios celómicos individuales al exterior. Estos poros están protegidos por esfínteres y regulan el escape de los fluidos celómicos sobre la superficie del cuerpo. Se supone que esta pérdida controlada de fluidos corporales ayuda a mantener una película húmeda sobre el cuerpo, facilitando el intercambio de gases y evitando la desecación. Los parapodios están ausentes en los oligoquetos, pero los quetos ocurren en casi todas las especies. Los quetos son movibles por varios músculos y juegan un papel en la locomoción.

  10.3 La piel en las sanguijuelas

Una vista en sección transversal de la pared del cuerpo de una sanguijuela es dramáticamente diferente de la de otros anélidos, en gran parte debido a la presencia de una capa de tejido conjuntivo dérmica gruesa debajo de la epidermis y la reducción del celoma. Una fina cutícula cubre una sola capa de células epidérmicas simples. La epidermis contiene glándulas mucosas, algunas de las cuales son bastante grandes y se extienden muy por debajo de la superficie. Los músculos circulares y longitudinales habituales están presentes, pero están organizados más flojamente que en poliquetos y oligoquetos. Distintas bandas de músculos dorsoventrales también están presentes, así como diagonales (oblicuso) entre las capas de músculos circulares y longitudinales. La dermis densa llena las áreas entre las bandas del músculo. La reducción del celoma se asocia con la proliferación de tejido conectivo profundamente debajo de la superficie del cuerpo. Los compartimentos coelómicos de los septos están presentes sólo en Acanthobdella (en los cinco primeros segmentos) y en la región del cuerpo medio de los branchiobdelidos. En todos los demás miembros de esta subclase, los espacios celómicos están representados por varios canales y espacios que aumentan el sistema circulatorio en las sanguijuelas rhynchobdellanias y que reemplazan completamente el sistema circulatorio en los arhynchobdellanios. En la familia Hirudinidae, los canales celómicos se reducen aún más por la producción de tejido botreoideo de tipo mesénquima derivado del revestimiento celómico y proliferado hacia fuera alrededor de los canales.

11. La piel de los moluscos

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El recubrimiento de los moluscos se divide en dos regiones, la concha u el mando. Sin embargo, en este capítulo nos enfocaremos exclusivamente en el manto, pues la información de la concha ya la discutimos en la unidad del sistema esquelético. La pared corporal de los moluscos comprende tres capas reconocibles: la cutícula, la epidermis y los músculos. La cutícula se compone en gran parte de varios aminoácidos y proteínas esclerotizadas (conchina), pero aparentemente no contiene quitina (excepto tal vez en el caudofoveatanos). La epidermis es generalmente una sola capa de células cuboidale columnares, que son ciliadas en la mayor parte del cuerpo. Muchas de las células epidérmicas participan en la secreción de la cutícula, mientras que otras parecen ser diferentes tipos de glándulas secretoras. La función de la mayoría de estas glándulas no se conoce, pero algunas secretan moco y son muy abundantes, especialmente en la superficie del cuerpo ventral. Otras células epidérmicas especializadas se producen en la pared del cuerpo dorsal, o manto. Estas células constituyen las glándulas de la cáscara de los moluscos, que producen las espículas calcáreas o conchas características de este filo. Aún otras células epidérmicas forman papilas epidérmicas sensoriales u otros receptores. La epidermis y la capa muscular externa suelen estar separadas por una membrana basal y ocasionalmente por una dermis. La pared del cuerpo normalmente incluye tres capas distintas de fibras musculares lisas: una capa circular externa, una capa diagonal media y una capa longitudinal interna. Los músculos diagonales están a menudo en dos grupos con las fibras que se organizan en ángulos rectos el uno al otro. El grado de desarrollo de cada una de estas capas musculares difiere entre las clases (por ejemplo, en solenogastros las capas diagonales están frecuentemente ausentes).

Ya hemos insinuado el significado de la cavidad del manto y su importancia en el éxito del bauplan molusco. Aquí ofrecemos un breve resumen de la naturaleza de la cavidad del manto, y su disposición en los grupos principales de moluscos. El manto, como su nombre lo indica, es un órgano en forma de lámina que forma la pared del cuerpo dorsal, y en la mayoría de los moluscos crece durante el desarrollo en forma de uno o dos pliegues que contienen capas musculares y canales hemocoelicos (Figura 20.14C). Este crecimiento externo crea un espacio entre el pliegue del manto y el cuerpo propiamente dicho. Este espacio, la cavidad del manto (o pálido), puede estar en forma de surcos poco profundos, o una o dos grandes cámaras a través de las cuales el agua pasa por acción ciliar o muscular. En general, la cavidad del manto alberga las branquias, o ctenidia, y recibe el material fecal del ano y los productos de los sistemas excretor y reproductivo. En algunos casos, el agua entrante también transporta alimentos para la alimentación en suspensión.

  11.1 Manto en los quitones

La cavidad del manto de los quitones es un par de ranuras palliales largas situadas a lo largo de los lados del pie. El agua entra en estas ranuras desde el frente y los lados, pasando medialmente sobre los ctenidios y luego hacia atrás entre la ctenidios y el pie. Después de pasar por encima de los gonoporos y nefridióforos, el agua sale del extremo posterior de las ranuras y saca el material fecal del ano.

Figura 11.1. Anatomía ventral de un quitón; manto, pie, branquias y boca.

  11.2 Manto en gasterópodos

La cavidad del manto único de los gasterópodos se origina durante el desarrollo como cámara situada posteriormente. A medida que avanza el desarrollo, sin embargo, la mayoría de los gasterópodos sufren torsión de la cáscara y masa visceral para llevar la cavidad del manto hacia delante, sobre la cabeza. Nuevamente, el agua que atraviesa esta cámara fluye sobre los ctenidios, el ano, los gonoporos y los nefridióforos. Un gran número de modificaciones secundarias en este plan han evolucionado en los miembros del clado Gasterópoda, incluyendo el cambio de los patrones actuales, la pérdida de ciertas estructuras asociadas, e incluso "detorsion".

Figura 11.2. Anatomía general de un gasterópodo.

  11.3 El manto de los bivalvos

Los bivalvos poseen un par de grandes cavidades en el manto, una a cada lado del pie y la masa visceral. Los pliegues del manto alinean las cáscaras colocadas lateralmente, y a menudo se producen posteriormente como sifones inhalantes y exhalantes, a través de los cuales el agua entra y sale de la cavidad del manto. El agua pasa a través de las ctenidias, que extraen el material alimenticio suspendido y realizan el intercambio gaseoso, a través de los gonoporos y nefridióforos, y pasan el ano mientras sale a través del sifón exhalante.

Figura 11.3. Anatomía interna de un bivalvo.

  11.4 El manto en los escafópodos

Los escafópodos llevan una concha cónica, tubular. El agua entra y sale de la cavidad del manto alargada a través de la pequeña abertura en la cáscara y fluye sobre la superficie del manto, que, en ausencia de ctenidia, es el sitio de intercambio gaseoso. El ano, los nefridióforos y los gonoporros también se vacían en la cavidad del manto. En todos los casos anteriores, el agua se mueve a través de la cavidad del manto por la acción de los cilios.

Figura 11.4. Anatomía general de un pulpo.

En los cefalópodos, sin embargo, los músculos del manto altamente desarrollados y altamente inervados realizan esta función. La superficie corporal expuesta y carnosa de los calamares y los pulpos es, de hecho, el propio manto. El manto de estos moluscos, que no está restringido por una concha externa, se expande y se contrae para atraer agua hacia la cavidad del manto y luego lo fuerza a través de un estrecho embudo muscular (= sifón). Este chorro de agua exhalante proporciona un medio de locomoción rápida para la mayoría de los cefalópodos. En la cavidad del manto el agua pasa sobre la ctenidia, el ano, los poros reproductivos y las aberturas de excreción. Las notables cualidades adaptativas del plan del cuerpo de los moluscos se manifiestan en estas variaciones en la posición y función de la cavidad del manto y sus estructuras asociadas. De hecho, incluso la naturaleza de muchas otras estructuras está influenciada por la disposición de la cavidad del manto. El hecho de que los moluscos hayan podido explotar con éxito una amplia gama de hábitats y estilos de vida puede explicarse en parte por estas variaciones, que son centrales en la historia de la evolución de los moluscos.

12. La piel de los artrópodos

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Los artrópodos (clase Athropoda) están cubiertos con un tegumento resistente, resiliente o exoesqueleto de quitina. Generalmente, el exoesqueleto tendrá áreas engrosadas en las que la quitina se refuerza o se endurece con materiales tales como minerales o proteínas endurecidas. Esto ocurre en partes del cuerpo donde hay una necesidad de rigidez o elasticidad. Típicamente los cristales minerales, principalmente carbonato de calcio, se depositan entre la quitina y las moléculas de la proteína en un proceso llamado biomineralization. Los cristales y las fibras se interpenetran y se refuerzan mutuamente, los minerales suministran la dureza y la resistencia a la compresión, mientras que la quitina proporciona la resistencia a la tracción. La biomineralización ocurre principalmente en los crustáceos; en los insectos y arácnidos los principales materiales de refuerzo son diversas proteínas endurecidas por la vinculación de las fibras en procesos llamados esclerización y las proteínas endurecidas se llaman esclerotina. En cualquier caso, en contraste con el caparazón de una tortuga o el cráneo de un vertebrado, el exoesqueleto tiene poca capacidad para crecer o cambiar su forma una vez que ha madurado. Excepto en casos especiales, cada vez que el animal necesita crecer, se muda, derramando la piel vieja después de crecer una nueva piel desde abajo.

  12.1 Cutícula y pared corporal

Una sección transversal a través de un segmento corporal de un artrópodo revela mucho sobre su arquitectura general. Como se ha indicado anteriormente, la cavidad corporal es un hemocele abierto, y los órganos se bañan directamente en el fluido hemocelico o hemolinfa, o sangre. La pared del cuerpo está compuesta por una cutícula compleja y estratificada por una epidermis subyacente. La epidermis, a menudo referida en los artrópodos como la hipodermis, es típicamente un epitelio cuboidal simple. En general, cada segmento del cuerpo (o somita) es "encajonado" por placas esqueléticas llamadas escleritas. Cada somita tiene típicamente una esclerita dorsal y ventral grande, llamadas tergita y el esternita respectivamente. Las piernas (y las alas) de los artrópodos se articulan en esta región pleural. Existen numerosas desviaciones secundarias de este plan, como la fusión o pérdida de escleritas adyacentes. Las bandas musculares se unen en puntos donde las superficies internas de las escleritas se proyectan hacia el interior como crestas o tubérculos, llamados apodemas.

  12.2 Esclerotización

Debajo de la epicuticula está la procuticula relativamente gruesa, que se puede subdividir en una exocuticula exterior y una endocuticula interna (figura anterior A, B) La procuticula consiste principalmente de capas de la proteína y quitina (pero no colágeno). Es intrínsecamentedura pero flexible. De hecho, ciertos artrópodos poseen exoesqueletos algo blandos y flexibles (por ejemplo, muchas larvas de insectos, partes de arañas, y algunos pequeños crustáceos). Sin embargo, en la mayoría de los artrópodos, la cutícula es dura e inflexible, excepto en las articulaciones, una condición provocada por uno o ambos procesos: esclerotización y mineralización. El endurecimiento cuticular por esclerotización ocurre en diversos grados en todos los artrópodos. La disposición en capas de las proteínas no esclerotizadas proporciona una estructura flexible. Para producir una estructura rígida esclerizada, las moléculas proteicas están unidas entre sí por enlaces ortoquinona. El agente de unión se produce típicamente a partir de polifenoles y se cataliza por polifenol oxidasas presentes en las capas de proteína de la cutícula. La esclerótización generalmente comienza en la capa de cuticulina de la epicucula y progresa en grados, donde se asocia con un oscurecimiento distintivo.

Figura 12.1. Anatomía general de la cutícula de los artrópodos.

  12.3 Mineralización

La mineralización del esqueleto es en gran parte un fenómeno de los crustáceos, y se logra mediante la deposición de carbonato de calcio en la región externa de la procutícula. La epidermis es responsable de la secreción de la cutícula, y como tal contiene varias glándulas unicelulares (Figura anterior C), algunas de las cuales llevan conductos a la superficie de la cutícula. Debido a que la cutícula es secretada por las células de la epidermis, a menudo lleva sus impresiones en forma de patrones geométricos microscópicos. La epidermis se sustenta en una membrana basal distinta que forma el límite exterior de la cavidad corporal o hemoceloma.

  12.4 Propiedades mecánicas

Las dos capas de la cutícula tienen propiedades diferentes. La capa externa es donde ocurre la mayor parte del engrosamiento, biomineralización y esclerotización, y su material tiende a ser fuerte bajo esfuerzos de compresión, aunque más débil bajo tensión. Cuando una región rígida falla bajo estrés, lo hace por agrietamiento. La capa interior no está tan altamente esclerotizada, y es correspondientemente más blanda; resiste las tensiones, pero es susceptible al fallo bajo compresión. Esta combinación es especialmente eficaz para resistir la depredación, ya que los depredadores tienden a ejercer compresión sobre la capa externa y la tensión en el interior. Su grado de esclerotización o mineralización determina cómo la cutícula responde a la deformación. Por debajo de cierto grado de deformación, los cambios de forma o de dimensión de la cutícula son elásticos y la forma original vuelve después de que se elimina la tensión. Más allá de ese nivel de deformación, no reversible, la deformación plástica se produce hasta que finalmente la cutícula se agrieta o se divide generando el sonido de craqueo típico. Generalmente, cuanto menos esclerótica sea la cutícula, mayor será la deformación necesaria para dañar irremediablemente la cutícula. Por otro lado, cuanto más pesadamente la cutícula está blindada, mayor es la tensión requerida para deformarla.

  12.5 Segmentación

Por regla general, el exoesqueleto de artrópodo se divide en diferentes unidades funcionales, cada una de las cuales comprende una serie de segmentos agrupados.

Figura 12.2. La segmentación y la especialización de los segmentos es una característica común en la evolución de los artrópodos.

Este grupo se denomina tagma, y ​​los tagmata se adaptan a diferentes funciones en un cuerpo de artrópodo dado. Por ejemplo, los tagmata de insectos incluyen la cabeza, que es una cápsula fusionada, el tórax que actúa casi como una cápsula fija, y el abdomen usualmente dividido en una serie de segmentos articulados. Cada segmento tiene escleritas según sus requisitos para la rigidez externa; por ejemplo, en la larva de algunas moscas, no hay ninguna y el exoesqueleto es efectivamente membranoso; el abdomen de una mosca adulta está cubierto de escleritas ligeras conectadas por articulaciones de cutícula membranosa. En algunos escarabajos la mayoría de las articulaciones están tan firmemente conectadas, que el cuerpo está prácticamente en una caja blindada, rígida. Sin embargo, en la mayoría de los artrópodos, los tagmata corporales están tan conectados y unidos con cutícula flexible y músculos que tienen al menos alguna libertad de movimiento, y muchos de estos animales, como los Chilopoda o las larvas de los mosquitos son muy móviles. Además, las extremidades de los artrópodos se unen, tan característico que el mismo nombre "Arthropoda" literalmente significa "piernas articuladas" en la reflexión del hecho.

Figura 12.3.  Nombres de los segmentos de diferentes grupos de artrópodos modernos.

  12.6 Muda

La naturaleza química y física del exoesqueleto de los artrópodos limita su capacidad de estirar o cambiar de forma a medida que el animal crece. En algunos casos especiales, como el abdomen de reinas de termitas no hay placas duras de exoesqueleto, en todos los demás que están encerrados esto significa que el crecimiento continuo de artrópodos no es posible. Por lo tanto, el crecimiento es periódico y se concentra en un período de tiempo cuando se cambia el exoesqueleto, llamado muda o ecdisis, que está bajo el control de una hormona llamada ecdisona.

Figura 12.4. La muda o ecdisis se produce debido a que el animal crece pero la coraza no, (YouTube) (YouTube).

La muda es un proceso complejo que es invariablemente peligroso para el artrópodo implicado. Antes de que el antiguo exoesqueleto se cambie, la cutícula se separa de la epidermis a través de un proceso llamado apolisis. La cutícula nueva es excretada por la epidermis subyacente, y las sales minerales son usualmente retiradas de la vieja cutícula para su reutilización. Después de que la vieja cutícula se desprenda, el artrópodo típicamente infla su cuerpo por bombeo (por ejemplo, por aire o toma de agua) para permitir que la nueva cutícula se expanda a un tamaño más grande: el proceso de endurecimiento por deshidratación de la cutícula entonces tiene lugar. Un artrópodo recién mudado típicamente es de color pálido; en ese estado se dice que es teneral. Por lo general, el exoesqueleto se oscurece o gana color a medida que su exoesqueleto se endurece.

13. La piel de algunos deuterostomos

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 13.1 Equinodermos

Una epidermis cubre los cuerpos de todos los equinodermos y se superpone a una dermis derivada del mesodermo, que contiene los elementos esqueléticos, llamados osículos. Internos a la dermis y los osículos son las fibras o capas musculares y el peritoneo del celoma. El grado de desarrollo del esqueleto y los músculos varía mucho entre los grupos.

En erizos y dólares de arena, los osículos están firmemente unidos entre sí para formar un marco rígido, y los músculos de la pared del cuerpo están débilmente desarrollados.

Figura 13.1. Estructura de la pared del cuerpo del equinodermo y algunos elementos esqueléticos. (A) La pared del cuerpo de un erizo (sección compuesta).

En los pepinos de mar, sin embargo, los osículos están separados y se encuentran dispersos en la dermis carnosa; aquí hay capas musculares distintas. Entre estas condiciones extremas se encuentran casos en los que las placas esqueléticas adyacentes se articulan en varios grados de desarrollo. En los brazos de estrellas de mar, por ejemplo, los músculos de la pared del cuerpo están dispuestos en bandas entre las placas, proporcionando varios grados de movimiento del brazo.

En algunos grupos las placas esqueléticas se desarrollan hasta tal punto que casi reemplazan las cavidades internas. En las estrellas quebradizas, por ejemplo, cada "segmento" del brazo contiene un osculo central esquelético llamado vértebra (véase imagen siguiente), y los cólicos del brazo están reducidos a pequeños canales. Del mismo modo, el brazo celulares en los crinoides es muy reducido por placas esqueléticas.

Figura 13.2. Estructura de la pared del cuerpo del equinodermo y algunos elementos esqueléticos. (B) Espinas del dólar de arena Echinarachnius parma (SEM). Las flechas apuntan a los tractos ciliares. La barra de escala representa 100 µm. (C) Osículos esqueléticos de los discos centrales de cuatro especies de estrellas frágiles (Ophiuroidea), que se muestran en las vistas superior (fila superior), lateral (fila central) y basal (fila inferior). La barra de escala representa 0.05 mm. (D) Osículos esqueléticos de los holoturianos Psolus chintinoides. La estructura de stereom se muestra con dos aumentos. La barra de escala representa 100 µm. (E) Tipos de pedicellaria equinoides que rodean la base de una columna vertebral grande. (F, G) Pedicellaria elevada utilizada para la captura de presas por la estrella de mar Stylasterias forreri: F, pedicellaria abierta y extendida; G,pedicellariae retraído. (H) Detalles de una pedicellaria generalizada. (I) Dos tipos de sistemas musculares en pedicellariae. (J) Una columna vertebral móvil (sección).

  13.2 Tunicados

La pared del cuerpo de los tunicados incluye un epitelio simple superpuesto por una túnica secretada de espesor y consistencia variable. La túnica está más desarrollada en los ascidianos y algunos thaliaceanos. Esta varía de suave y gelatinosa a dura y coriácea, y a veces incluye espículas calcáreas. La matriz de la túnica contiene fibras y está compuesta en gran parte de un carbohidrato similar a la celulosa llamado tunicina. Sin embargo, la túnica no es una cutícula simple de naturaleza inorgánica, ya que también contiene amebocitos y, en algunos casos, células sanguíneas e incluso vasos sanguíneos. La túnica puede ser vista como un exoesqueleto que proporciona apoyo y protección. Algunos ascidianos albergan algas simbióticas en sus túnicas. Estas algas incluyen una variedad de especies procariotas y eucariotas de varios grupos linajes diferentes.

  13.3 Cefalocordados

El cuerpo de cefalocordatos está cubierto en todas partes por una epidermis de epitelio columnar simple, subyacente por una delgada membrana del tejido conjuntivo. Los músculos de la pared del cuerpo son claramente parecidos a los de los vertebrados y se presentan como bloques en forma de chevron llamados miotomos dispuestos longitudinalmente a lo largo de los aspectos dorsolaterales del cuerpo. Estos bloques musculares son grandes y ocupan gran parte del interior del cuerpo, reduciendo así el celoma a espacios relativamente pequeños. El notocordio persiste en los adultos y proporciona el soporte estructural principal para el cuerpo.

14. Generalidades del tegumento de los vertebrados

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El integumento (o piel) es un órgano compuesto. En la superficie está la epidermis, debajo de ella está la dermis, y entre ellos se encuentra la membrana basal (lámina basal y lámina reticular). La epidermis se deriva del ectodermo y produce la lámina basal (Figura 14.1). La dermis se desarrolla a partir del mesodermo y mesénquima, y produce la lámina reticular. Entre el tegumento y la musculatura profunda del cuerpo se encuentra una región subcutánea transicional compuesta de tejidos conectivos y adiposos muy sueltos. En el examen microscópico, esta región se denomina hipodermis. En la disección anatómica bruta, la hipodermis se conoce como la fascia superficial Figura 14.1b).

Figura 14.1. Desarrollo embrionario de la piel. (a) Sección transversal de un embrión de vertebrado representativo. El ectodermo se diferencia inicialmente en un estrato basal profundo, que repone el peridermo externo. El dermatoma se deposita debajo de la epidermis para diferenciarse en la capa de tejido conectivo de la dermis. A medida que las células de la cresta neural migratoria pasan entre la dermis y la epidermis, algunas se depositan entre estas capas para convertirse en cromatóforos. (b) La epidermis se diferencia aún más en una capa estratificada que a menudo tiene una capa mucosa o cutícula en la superficie. Dentro de la dermis, el colágeno forma capas (capas) distintivas que constituyen el estrato compacto. La membrana basal se encuentra entre la epidermis y la dermis. Debajo de la dermis y la capa más profunda de la musculatura se encuentra la hipodermis, una colección de tejidos conectivos y adiposos sueltos.

El integumento es uno de los órganos más grandes del cuerpo, constituyendo alrededor del 15% del peso corporal humano. La epidermis y la dermis juntos forman algunas de las estructuras más variadas que se encuentran dentro de los vertebrados. La epidermis produce pelo, plumas, barbas de filtración de ballenas, garras, cuernos, picos y algunos tipos de escamas. La dermis da lugar a huesos dérmicos y osteodermos de reptiles. Colectivamente, la epidermis y la dermis forman dientes, dentículos y escamas de peces. De hecho, los destinos de desarrollo de la dermis y la epidermis están tan estrechamente unidos a través de la membrana basal que, en ausencia de uno, el otro por sí mismo es incapaz de producir estas estructuras especializadas. En términos de desarrollo embrionario, entonces, la epidermis y la dermis están fuertemente acopladas y son mutuamente necesarias.

Como el límite crítico entre el organismo y su entorno exterior, el integumento tiene una variedad de funciones especializadas. Forma parte del exoesqueleto y se espesa para resistir lesiones mecánicas. La barrera que establece impide la entrada de patógenos. Los hisopos de piel de voluntarios humanos sanos identificaron más de 200 géneros diferentes de bacterias residentes, incluyendo muchos que, si se les da la oportunidad a través de una brecha en la piel, producirían infecciones graves de estafilococos, acné y eczema, entre otras patologías. El integumento también ayuda a sostener la forma de un organismo. La regulación osmótica y el movimiento de gases e iones hacia y desde la circulación son ayudados por el tegumento en conjunción con otros sistemas. La piel reúne el calor necesario, o irradia el exceso, y alberga receptores sensoriales. Posee plumas para la locomoción, pelo para aislamiento y cuernos para la defensa. Los pigmentos de la piel bloquean la luz solar dañina y exhiben colores brillantes durante el cortejo. La lista de funciones se puede ampliar fácilmente. La notable variedad de estructuras y funciones de la piel hace difícil resumir brevemente las formas y funciones del tegumento. Comencemos examinando el origen embrionario y el desarrollo de la piel.

  14.1 Origen embrionario

Al final de la neurulación en el embrión, la mayoría de los precursores de la piel están delineados. El ectodermo superficial de una sola capa prolifera para dar lugar a la epidermis multicapa. La capa profunda de la epidermis, el estrato basal (estrato germinativo), descansa sobre la membrana basal. A través de la división celular activa, el estrato germinativo repone la capa única de células externas llamada periderma (figura anterior a). Las capas de piel adicionales se derivan de estos dos como producto de la diferenciación. La dermis surge de varias fuentes, principalmente del dermatoma. Los epímeros segmentales (somitas) se dividen, produciendo el esclerótomo medialmente, la fuente embrionaria de las vértebras, y el dermomiótomo lateralmente. Las células internas del dermomiótomo se reorganizan en el miotomo, la fuente principal del músculo esquelético. La pared exterior del dermomiótomo se extiende bajo el ectodermo como un dermatoma más o menos distinto que se diferencia en el componente del tejido conectivo de la dermis. El tejido conectivo dentro de la piel suele ser difuso e irregular, aunque en algunas especies los haces de colágeno están dispuestos en una capa distinta y ordenada dentro de la dermis. Esta capa se denomina estrato compacto (Figura 14.1b).

Figura 14.2. Especializaciones del tegumento. Los receptores sensoriales residen en la piel. Las glándulas exocrinas con conductos y las glándulas endocrinas sin conductos se forman a partir de las invaginaciones de la epidermis. A través de una interacción dérmica-epidérmica, surgen estructuras cutáneas especializadas como el cabello, las plumas y los dientes.

Figura 14.3. Derivados de la piel. (a) A partir de la simple disposición de la epidermis y la dermis, con una membrana basal entre ellas, se desarrolla una gran variedad de integumentos vertebrados. La interacción de la epidermis y la dermis da lugar a plumas en las aves (b), el pelo y las glándulas mamarias en los mamíferos (c y d), los dientes en los vertebrados (e), las escamas placoides en los condrictios (f), y las escamas cosmoides, ganoides y cicloidctenoides. en peces óseos (g – i)

Las células del origen de la cresta neural migran hacia la región entre la dermis y la epidermis, contribuyendo a la armadura ósea y a las células pigmentarias de la piel llamadas cromatóforos (que significa "color" y "transportar"). Normalmente los cromatóforos residen en la dermis, aunque en algunas especies pueden enviar pseudópodos a la epidermis o residir allí ellos mismos. A menudo, los cromatóforos se dispersan dentro de la hipodermis. Los nervios y los vasos sanguíneos invaden el tegumento para completar su composición estructural. Fundamentalmente, el tegumento se compone de dos capas, epidermis y dermis, separadas por la membrana basal. Se agregan la vascularización y la inervación, junto con las contribuciones de la cresta neural. A partir de tales ingredientes estructurales simples, surge una gran variedad de derivados tegumentarios. El tegumento contiene órganos sensoriales que detectan los estímulos que llegan del entorno externo. La invaginación de la epidermis superficial forma glándulas cutáneas: exocrinas si retienen conductos, y endocrinas si se separan de la superficie y liberan los productos directamente en los vasos sanguíneos (Figura 14.2). La interacción entre la epidermis y la dermis estimula especializaciones como dientes, plumas, cabello y escamas de varias variedades (Figura 14.3).

  14.2 Características generales de la dermis

La dermis de muchos vertebrados produce placas de hueso directamente a través de la osificación intramembranosa. Debido a su origen embrionario y su posición inicial dentro de la dermis, estos huesos se llaman huesos dérmicos. Son prominentes en los peces ostracodermos y placodermos donde conjuntamente reciben el nombre de dermatoesqueleto y/o dermatocráneo, pero aparecen secundariamente incluso en grupos derivados, como en algunas especies de mamíferos, reptiles y dinosaurios. El componente más conspicuo de la dermis es el tejido fibroso conectivo compuesto principalmente de fibras de colágeno. Las fibras de colágeno pueden tejerse en distintas capas llamadas capas. La dermis del amfioxus un protocordado que ha retenido caracteres ancestrales, presenta una disposición especialmente ordenada de colágeno dentro de cada capa (Figura 14.4).

Figura 14.4. Protocordato, piel de anfioxo. La epidermis es una capa única de células cúbicas o columnares que secretan una mucosidad que recubre la superficie y descansa sobre una lámina basal. La dermis consiste en fibras de colágeno muy ordenadas dispuestas en capas alternas para formar una "tela" que trae soporte estructural y flexibilidad a la pared exterior del cuerpo. El pigmento es secretado por las propias células epidérmicas.

A su vez, las capas se laminan juntas en una orientación muy regular, pero alternando. Estas capas alternas actúan como un patrón de hilos en un telar, dando cierta forma a la piel y evitando que se deshaga. En los vertebrados acuáticos, como los tiburones, los haces de colágeno se encuentran en ángulos entre sí, dando a la piel un sesgo, como el paño; es decir, la piel se estira cuando se tira de un ángulo oblicuo a la dirección de los haces.

Figura 14.5. Sesgo en material tejido. (a) La urdimbre (hilos longitudinales) y la trama (hilos cruzados) componen las fibras de la tela. Si la fuerza de tracción es paralela a los hilos (indicados por las flechas), se produce una pequeña distorsión de la tela. (b) Sin embargo, la tensión a lo largo del sesgo a 45 ° de los hilos da como resultado un cambio sustancial en la forma. (c) Los diseñadores de moda aprovechan estas características de la tela cuando diseñan ropa. En la dirección de polarización suelta, la tela cae en pliegues, pero puede mantener su forma a lo largo de los hilos de urdimbre y trama. (d) Las capas de colágeno del estrato compacto de la piel del pez actúan de manera similar. El sesgo flexible de la piel se orienta a 45 ° de la longitud del cuerpo, acomodando así la flexión lateral durante la natación. Esta disposición mantiene la piel flexible pero tensa para que no se produzcan arrugas en la superficie y no se induzca turbulencia en las líneas de corriente que pasan sobre el cuerpo a medida que el pez nada, especialmente en los tiburones.

Por ejemplo, si usted toma un pedazo de tela, como un pañuelo, y lo tira a lo largo de hilos de urdimbre o de trama, el paño se extiende muy poco bajo esta tensión paralela. Pero si se tira en las esquinas opuestas, la tensión se aplica oblicuamente en un ángulo de 45 ° con respecto a las roscas, y la tela se estira considerablemente (Figura 14.5 a, b). Este principio parece gobernar el estrechamente tejido de colágeno de la piel de tiburón. Su inclinación flexible de la piel acomoda la flexión lateral del cuerpo, pero resiste simultáneamente a las distorsiones en la forma del cuerpo. Como resultado, la piel se estira sin arrugas. Debido a que no se arruga, el agua fluye suavemente y sin turbulencias a través de la superficie del cuerpo (Figura 14.5d).

En los peces y vertebrados acuáticos, incluidos los cetáceos y los lagartos acuáticos, las fibras de colágeno de la dermis se disponen generalmente en capas ordenadas que forman un estrato compacto reconocible. En los vertebrados terrestres, el estrato compacto es menos obvio porque la locomoción en tierra depende más de los miembros y menos del tronco. Y, por supuesto, cualquier arruga de la piel es menos perjudicial para un vertebrado terrestre que se mueve a través del aire, ya que es un medio que genera menos rozamiento de fluidos. En consecuencia, las fibras de colágeno están presentes, incluso abundantes, en la piel de los vertebrados terrestres, pero son mucho menos regularmente ordenadas y generalmente no forman capas distintas.

  14.3 Características generales de la epidermis

La epidermis de muchos vertebrados produce moco para humedecer la superficie de la piel. En los peces, el moco parece proporcionar alguna protección contra las infecciones bacterianas y ayuda a asegurar el flujo laminar de agua a través de la superficie del cuerpo. En los anfibios, el moco probablemente cumple funciones similares y, además, evita que la piel se seque durante las estancias del animal en tierra. En los vertebrados terrestres amniotas, la epidermis que cubre el cuerpo a menudo forma una capa externa queratinizada o cornificada, llamada estrato córneo. Es una de las innovaciones de los tetrápodos amniotas que les ayudan a abordar la vida en un ambiente terrestre seco y abrasivo.

Todas las células del stratum corrneum son células muertas. Las nuevas células epidérmicas se forman por división mitótica, principalmente en el estrato basal profundo. Estas nuevas células epidérmicas empujan a las que están por encima de ellas hasta que llegan hacia la superficie, donde tienden a autodestruirse de manera ordenada. Durante su desaparición, varios productos proteínicos se acumulan y forman colectivamente queratina en un proceso llamado queratinización. El estrato superficial resultante es una capa no viva que sirve para reducir la pérdida de agua a través de la piel en ambientes terrestres secos. Las células epidérmicas que participan son queratinocitos. En los sauropsidos, la epidermis produce dos tipos de queratinocitos -un tipo que contiene queratina alfa (blanda) y el otro, queratina beta (dura). Las alfa-queratinas están presentes en la mayoría de las capas epidérmicas flexibles donde se producen cambios de forma. Las beta-queratinas son más comunes en especializaciones como escamas duras, garras, pico y plumas. En los sinapsidos, sólo están presentes las alfa-queratinas.

La queratinización y la formación de un estrato córneo también se producen cuando la fricción o la abrasión mecánica directa insultan el epitelio. Por ejemplo, la epidermis en la cavidad oral de los vertebrados acuáticos y terrestres a menudo exhibe una capa queratinizada, especialmente si el alimento que se come es inusualmente agudo o abrasivo. En las zonas del cuerpo donde la fricción es común, como las plantas de los pies o las palmas de las manos, la capa cornificada puede formar una gruesa capa protectora, o callo, para evitar daños mecánicos (Figura 14.6).

Figura 14.6. Queratinización, formación de callo. En lugares donde aumenta la fricción mecánica, el integumento responde aumentando la producción de un callo queratinizado protector, y como resultado el estrato córneo se engrosa. Clave: E, epidermis; D, dermis.

El estrato córneo puede ser diferenciado en pelo, cascos, vainas de cuerno, u otras estructuras cornificadas especializadas. El término sistema queratinizante se refiere a la elaborada interacción de la epidermis y la dermis que produce la transformación ordenada de los queratinocitos en tales estructuras cornificadas. Finalmente, las escamas forman dentro del tegumento de muchos vertebrados acuáticos y terrestres. Las escalas son básicamente pliegues en el integumento. Si predominan las aportaciones dérmicas, especialmente en forma de hueso dérmico osificado, el pliegue se denomina escala dérmica. Un pliegue epidérmico, especialmente en forma de una capa queratinizada engrosada, produce una escala epidérmica.

15. La piel de los peces

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Con pocas excepciones, la piel de la mayoría de los peces vivos no es queratinizada y en su lugar se encuentra cubierta por moco. Las excepciones incluyen especializaciones queratinizadas en algunos grupos como: Los "dientes" que recubren el disco oral de las lampreas, los revestimientos mandibulares de algunos peces minúsculos herbívoros y la superficie de fricción en la piel del vientre de algunos peces semiterrestres son todos derivados queratinizados. Sin embargo, en la mayoría de los peces vivos, la epidermis está viva y activa en la superficie del cuerpo, y no hay ninguna capa superficial prominente de células muertas, queratinizadas. Las células superficiales suelen estar modeladas con pequeños microrredios que tal vez contienen la capa superficial de moco. La capa mucosa se forma a partir de varias células individuales en la epidermis con contribuciones de glándulas multicelulares. Esta capa mucosa, denominada cutícula mucosa, resiste la penetración de bacterias infecciosas, probablemente contribuye al flujo laminar de agua a través de la superficie, hace que el pez sea resbaloso ante los depredadores y a menudo incluye productos químicos repugnantes, alarmantes o tóxicos para los enemigos. Dos tipos de células ocurren dentro de la epidermis de los peces: células epidérmicas y glándulas unicelulares especializadas. En los peces vivos, incluidos los ciclostomas, las células epidérmicas predominantes constituyen la epidermis estratificada. Las células epidérmicas superficiales están estrechamente conectadas a través de las uniones celulares y contienen numerosas vesículas secretoras que se liberan a la superficie donde contribuyen a la cutícula mucosa. Las células epidérmicas de la capa basal son cuboidales o columnares. La actividad mitótica está presente en la capa basal, pero no se limita a ella.

Figura 15.1. Piel de lamprea. Entre las numerosas células epidérmicas se encuentran glándulas unicelulares separadas, las células granulares y las células del club. Tenga en cuenta la ausencia de queratinización. La dermis consiste en colágeno y cromatóforos dispuestos regularmente.

Las glándulas unicelulares son únicas, especializadas e intercaladas entre la población de células epidérmicas. Hay varios tipos de glándulas unicelulares. La célula bastón “Club cell” es una glándula unicelular alargada, a veces binucleada (Figura 15.1). Algunos productos químicos dentro de las células bastón se excitan ante señales de alarma o miedo. Se cree que son liberados por individuos vigías para advertir a los demás de un peligro inminente. La célula granular es una célula diversa que se encuentra en la piel de las lampreas y otros peces (Figura 15.1). Tanto las células granulares como las bastón contribuyen a la cutícula mucosa, pero sus otras funciones no se entienden completamente. La célula caliciforme (goblet cell) es un tipo de glándula unicelular que está ausente de la piel de lamprea, pero se encuentra generalmente en otros peces óseos y cartilaginosos. También contribuye a la cutícula mucosa y es reconocida por su forma de tallo basal estrechado y un extremo apical ancho que contiene secreciones. El microscopio electrónico ha ayudado a distinguir un tipo adicional de glándula unicelular en la epidermis, la célula sacciforme. Sostiene un gran producto secretor de membrana que parece funcionar como un repelente o toxina contra los enemigos una vez que se libera. A medida que se presta mayor atención al estudio de la piel de los peces, se están reconociendo otros tipos de células. Esta creciente lista de células especializadas en la epidermis revela una complejidad y variedad de funciones que antes no se apreciaban.

El colágeno dentro del estrato compacto se organiza regularmente en capas que se enrollan en espiral alrededor del cuerpo del pez, permitiendo que la piel se doble sin arrugarse. En algunos peces, la dermis tiene propiedades elásticas. Cuando un pez nada dobla su cuerpo, la piel en el lado estirado almacena energía que ayuda a desdoblar el cuerpo y barrer la cola en la dirección opuesta. La dermis del pez a menudo da lugar a hueso dérmico, y el hueso dérmico da lugar a escamas dérmicas y en linajes primitivos a un esqueleto dérmico. Además, la superficie de las escamas de los pescados se cubre a veces con un esmalte duro, acelular del origen epidérmico y una capa más profunda de dentina de origen dérmico. Hasta hace poco, tanto el esmalte como la dentina eran reconocidos por su apariencia, no por su composición química. A medida que la apariencia superficial de las escamas cambiaba entre los grupos de peces, también lo hacía la terminología. Se pensaba que el esmalte/enamel cedía filogenéticamente a la "ganoina" y dentina a la"cosmina". Estos términos estaban inspirados en la apariencia superficial de las escamas, no por su composición química, ni siquiera por su organización histológica. Tal vez es mejor pensar en la ganoina como una expresión morfológica diferente del esmalte/enamel, y la cosmina como una expresión morfológica diferente de la dentina y estar preparado para las sutiles diferencias químicas a medida que las encontramos.

  15.1 Peces primitivos

En ostracodermos y placodermos, el integumento produjo placas óseas prominentes de la armadura dérmica que encerraba sus cuerpos en un exoesqueleto. Los huesos dérmicos de la región craneal eran grandes, formando los escudos de la cabeza; pero más a posteriori a lo largo del cuerpo, los huesos dérmicos tendían a ser divididos en pedazos más pequeños, las escamas dérmicas. La superficie de estas escamas estaba adornada a menudo con minúsculos tubérculos en forma de setas. Estos tubérculos consistían en una capa superficial de esmalte o una sustancia similar al esmalte sobre una capa interna de dentina (Figura 15.2). Una o varias cavidades de pulpa irradiadas residían dentro de cada tubérculo. El hueso dérmico que sostiene estos tubérculos era lamelar, organizado en un patrón acodado.

Figura 15.2. Sección a través de una escama de ostracodermo ampliada. La superficie consiste en tubérculos elevados cubiertos con dentina y esmalte que encierra una cavidad pulpar en su interior. Estos tubérculos descansan sobre una base de hueso dérmico, parte de la armadura dérmica que cubre el cuerpo. Recuerde que se trata de una piel-esqueleto, una armadura defensiva dura y pesada.

La piel de los mixinos vivos y de las lampreas se aparta considerablemente de la de los primitivos peces fósiles. El hueso dérmico está ausente, y la superficie de la piel es lisa y sin escamas. La epidermis se compone de capas apiladas de numerosas células epidérmicas vivas en todas partes. Entre ellas se encuentran las glándulas unicelulares, a saber, las grandes células granulares y las células alargadas de bastón. Además, la piel de mixinos incluye las células del hilado que descargan las cuerdas gruesas de moco a la superficie de la piel cuando el pez es irritado. La dermis está altamente organizada en capas regulares de tejido conectivo fibroso. Las células de pigmento ocurren a través de la dermis. La hipodermis incluye tejido adiposo. Dentro de la dermis, los mixinos también poseen glándulas mucosas multicelulares que liberan sus productos a través de conductos a la superficie.

  15.2 Tiburones y rayas

Aunque parece lo contrario la piel de tiburones y rayas no es lisa, de hecho, al tacto se siente como lija. En los peces cartilaginosos, el hueso dérmico está ausente, pero los dentículos superficiales, denominados escamas placóides, persisten, estas escamas son prácticamente invisibles. Estas escamas son las que dan la sensación áspera a la superficie de la piel (Figura 37 a).  La evidencia reciente sugiere que estas diminutas escamas placóides afectan favorablemente al agua que fluye a través de la piel cuando el pez nada hacia delante para reducir el arrastre por fricción. Numerosas células secretoras están presentes en la epidermis, así como células epidérmicas estratificadas. La dermis está compuesta de tejido conectivo fibroso, especialmente elástico y fibras de colágeno, cuya disposición regular forma una urdimbre y una trama en forma de tejido en la dermis. Esto da la fuerza de la piel y previene arrugas durante la natación.

Figura 15.3. Piel de tiburón. (a) Vista superficial de la piel que muestra la disposición regular de escamas placoides salientes. (b) Sección a través de una escala placoide de un tiburón. La escala sobresaliente consiste en esmalte y dentina alrededor de una cavidad pulpar.

La escama placóide se desarrolla en la dermis, pero se proyecta a través de la epidermis para alcanzar la superficie. Una tapa de esmalte forma la punta, la dentina se encuentra debajo, y una cavidad de pulpa reside dentro. Los cromatóforos ocurren en la parte inferior de la epidermis y en las regiones superiores de la dermis.

  15.3 Peces óseos

La dermis de los peces óseos se subdivide en una capa superficial de tejido conectivo suelto y una capa más profunda de tejido conectivo fibroso denso.

Figura 15.4. Piel de pez óseo. (a) Disposición de escamas dérmicas dentro de la piel de un pez teleósteo (las flechas indican la dirección del crecimiento de la escama). (b) Agrandamiento de la epidermis. Tenga en cuenta las células epidérmicas y las células del club.

Cromatóforos se encuentran dentro de la dermis. El producto estructural más importante de la dermis es la escama. En los peces óseos, las escamas dérmicas no perforan la epidermis, pero están tan cerca de la superficie que dan la impresión de que la piel es dura (Figura 15.4 a, b).

La cubierta epidérmica incluye una capa basal de células. Por encima de esta capa se encuentran las células epidérmicas estratificadas. A medida que se mueven hacia la superficie, las células epidérmicas experimentan transformación citoplásmica, pero no se vuelven queratinizadas. Dentro de estas células epidérmicas en capas se producen glándulas unicelulares individuales, llamadas células secretoras y de bastón. Estas glándulas unicelulares, junto con las células epidérmicas, son la fuente de la cutícula mucosa, o "limo" superficial.

Sobre la base de su aparición, varios tipos de escamas se reconocen entre los peces óseos. La escama cosmoide, observada en los sarcopterígios primitivos, reside en una doble capa de hueso, una capa vascular y otra lamelar. En la superficie exterior de este hueso hay una capa que ahora se reconoce generalmente como dentina y sobre esta se extiende superficialmente una capa que ahora se conoce como esmalte/enamel. La apariencia inusual de estos abrigos de esmalte y dentina inspiró en la literatura antigua los respectivos nombres de ganoina y cosmina, por la creencia errónea de que el ganoina era fundamentalmente un mineral diferente del esmalte/enamel y la cosmina como diferente de la dentina. Aunque la naturaleza química de estas capas es ahora clara, los nombres anteriores se han pegado por tradición para darnos los términos para los tipos de escama distintivos. En la escama cosmoide, hay una capa gruesa y bien desarrollada de dentina (cosmina) debajo de una delgada capa de esmalte (Figura 15.5).

Figura 15.5. Sección transversal de una escama cosmoide.

La escama ganoide se caracteriza por la prevalencia de una gruesa capa superficial de esmalte (ganoina), sin una capa subyacente de dentina (Figura 15.6).

Figura 15.6. Sección transversal de una escama ganoide.

El hueso dérmico forma la base de la escama ganoide, que aparece como una doble capa de hueso vascular y lamelar (en peces palaeoniscoides) o una sola capa de hueso lamelar (en otros actinopterygios ancestrales). Las escamas ganoides son brillantes (debido al esmalte), se superponen y se entrelazan. Los polipteriformes vivos y las gárgulas conservan las escamas ganoides. Sin embargo, en la mayoría de linajes de peces óseos, las escamas ganoides se reducen a través de la pérdida de la capa vascular del hueso y la pérdida de la superficie del esmalte. Esto produce, en los teleósteos, una escama bastante distintiva. La escama de los teleósteos carece de esmalte, dentina y una capa de hueso vascular. Sólo permanece el hueso lamelar, que es acelular y sobre todo no calcificado (Figura 15.7).

Figura 15.7. Sección transversal de una escama de teleósteo (c). Vistas de superficie de los dos tipos de escama de teleósteo, escamas cicloides y ctenoides (d).

Se reconocen dos tipos de escalas de teleósteos. Una es la escala cicloide, compuesta de anillos concéntricos, o circuli. La otra es la escala ctenóide, con una franja de proyecciones a lo largo de su margen posterior (figura anterior d). Nuevos círculos se establecen, como anillos en un árbol, como un pez teleósteo crece. Los ciclos anuales son evidentes en los agrupamientos de estos circuli, y de este patrón en las escalas podemos determinar la edad de los peces individuales.

16. La piel de los anfibios

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Los anfibios son de especial interés porque durante sus vidas usualmente realizan una metamorfosis de una forma acuática a una forma terrestre. En la mayoría de los anfibios modernos, la piel también se especializa como superficie respiratoria a través de la cual se produce el intercambio gaseoso, con los lechos capilares en la epidermis inferior y la dermis más profunda. De hecho, algunas salamandras carecen de pulmones y dependen enteramente de la respiración cutánea a través de la piel para satisfacer sus necesidades metabólicas. Los tetrápodos más primitivos tenían escamas como los peces de los que evolucionaron, lo cual implica que los anfibios modernos son formas derivadas y que no sirven tanto para imaginar cómo eran los anfibios primitivos. Entre los anfibios vivos, las escamas dérmicas están presentes sólo como vestigios en algunas especies de caecilias tropicales (Apoda). Las ranas y las salamandras carecen de rastros de escamas dérmicas (Figura 16.1a).

Figura 16.1. Piel de anfibios. (a) Corte a través de una piel de rana adulta. Están presentes un estrato basal y un estrato córneo delgado y superficial. La capa de transición entre ellos incluye un estrato espinoso y un estrato granuloso. (b) Vista esquemática de la piel de anfibios que muestra glándulas mucosas y venenosas que vacían sus secreciones a través de conductos cortos hacia la superficie de la epidermis.

En las salamandras, la piel de las larvas acuáticas incluye una dermis de tejido conjuntivo fibroso, que consiste en tejido suelto superficial sobre una capa profunda compacta. Dentro de la epidermis están las células basales profundas y las células apicales superficiales. Esparcidas por todo son grandes células de Leydig que se cree que segregan sustancias que resisten la entrada de bacterias o virus (Figura 16.1b). En los adultos terrestres, la dermis se compone de forma similar de tejido conectivo fibroso. En la epidermis, las células de Leydig están ahora ausentes, pero se pueden reconocer regiones distintas, como los estratos basales, espinosos, granulosos y corneum. La presencia de un estrato córneo delgado proporciona cierta protección contra la abrasión mecánica y retarda la pérdida de humedad del cuerpo sin interrumpir indebidamente el intercambio de gases cutáneos. Durante la temporada de cría, las almohadillas nupciales pueden formarse en dígitos o extremidades de salamandras o ranas macho. Las almohadillas nupciales son calos levantados de la epidermis cornified que ayudan al varón que sostiene a la hembra durante el acoplamiento.

Generalmente, la piel de las ranas y salamandras incluye dos tipos de glándulas multicelulares: glándulas mucosas y venenosas. Ambos se encuentran en la dermis y se abren a la superficie a través de conductos de conexión (Figura 16.1b). Las glándulas mucosas tienden a ser más pequeñas, cada una de ellas formada por un pequeño grupo de células que liberan su producto en un conducto común. Las glándulas venenosas (glándulas granulares) tienden a ser más grandes y a menudo contienen secreciones almacenadas dentro del lumen de cada glándula. Las secreciones de las glándulas venenosas tienden a ser desagradables o incluso tóxicas para los depredadores. Sin embargo, pocas personas que manipulan anfibios se molestan por esta secreción, porque es potencialmente dañino sólo si se come o se inyecta en el torrente sanguíneo, pero no siempre. Los cromatóforos pueden encontrarse ocasionalmente en la epidermis anfibia, pero la mayoría reside en la dermis. Los lechos capilares, restringidos a la dermis en la mayoría de los vertebrados, llegan a la parte inferior de la epidermis en los anfibios, una característica que sirve de respiración cutánea.

La piel de la mayoría de los anfibios contiene glándulas que segregan productos que son desagradables o incluso tóxicos para los depredadores. A menudo estas toxinas cutáneas no son fabricadas por las propias ranas, sino que son cooptadas de toxinas en sus presas, como las hormigas u otros artrópodos. Algunos especialistas de hormigas sugieren que los insectos, a su vez, pueden obtener las toxinas o los precursores de toxinas de su dieta. En las regiones tropicales del Nuevo Mundo vive un grupo de ranas, las ranas de dardo venenoso, con secreciones de piel especialmente tóxicas. Los pueblos nativos de la región a menudo recogen estas ranas, las mantienen en palos sobre un fuego para estimular la liberación de estas secreciones, y luego recoger las secreciones en las puntas de sus dardos.

Una de las ranas dardo más peligrosas es la rana dardo dorada, Phyllobates terribilis endémica de la costa pacífica colombiana. La piel de la rana dardo dorada está densamente revestida de una toxina alcaloide, uno de los venenos comunes a las ranas de dardo (batrachotoxinas). Este veneno impide que los nervios de la víctima transmitan impulsos, dejando los músculos en un estado inactivo de contracción, que puede conducir a insuficiencia cardíaca o fibrilación. Las batrachotoxinas alcaloideas pueden ser almacenadas por las ranas durante años después de que la rana se vea privada de una fuente alimentaria, y esas toxinas no se deterioran fácilmente, incluso cuando se transfieren a otra superficie.

Figura 16.2. Parafraseando al diablo en la película “El Abogado del Diablo”: mira… pero no toques (YouTube).

La dosis media transportada variará entre los lugares, y la consiguiente dieta local, pero para la P. terribilis salvaje promedio generalmente se estima que contiene aproximadamente un miligramo de veneno, suficiente para matar a unos 10.000 ratones. Esta estimación variará a su vez, pero la mayoría está de acuerdo en que esta dosis es suficiente para matar entre 10 y 20 humanos, lo que se correlaciona con hasta dos elefantes africanos.  Este veneno extraordinariamente letal es muy raro. La Batrachotoxina sólo se encuentra en tres ranas venenosas de Colombia (género Phyllobates), tres aves venenosas de Papua Nueva Guinea; Pitohui dichrous, Pitohui kirhocephalus e Ifrita kowaldi y cuatro escarabajos papúes del género Choresine en la familia Melyridae; C. pulchra, C. semiopaca, y C. rugiceps. Otras toxinas relacionadas, histrionicotoxina y pumiliotoxina, se encuentran en especies de ranas del género Dendrobates. La rana dardo dorada, como la mayoría de las otras ranas venenosas, almacena su veneno en las glándulas de la piel. Generalmente debido a su veneno, las ranas saben mal a los depredadores; El veneno de P. terribilis no solo da mal sabor, este, mata a quien lo pruebe, excepto por una especie de serpiente, Liophis epinephelus. Esta serpiente es resistente al veneno de la rana, pero no es completamente inmune. Las propias ranas venenosas son quizás las únicas criaturas que son inmunes a este veneno. La batrachotoxina ataca los canales de sodio de las células nerviosas, pero la rana tiene canales especiales de sodio que el veneno no puede dañar.

Dado que los alimentos que se compran fácilmente en los laboratorios no son ricos en alcaloides necesarios para producir batracotoxinas, las ranas cautivas no producen toxinas y eventualmente pierden su toxicidad en cautiverio. De hecho, muchos aficionados y herpetólogos han informado de que la mayoría de las ranas de dardos no consumen hormigas en cautiverio, aunque las hormigas constituyen la mayor parte de sus dietas en la naturaleza.  Aunque todas las ranas venenosas pierden su toxicidad cuando se les priva de ciertos alimentos, y las ranas dardo doradas criadas en cautividad nacen inofensivas, una rana venenosa capturada puede retener alcaloides durante años. No está claro qué tipo de presa suministra el potente alcaloide que da a las ranas dardo doradas sus niveles excepcionalmente altos de toxicidad, o si las ranas modifican otra toxina disponible para producir una variante más eficiente, como lo hacen algunas de las ranas del género Dendrobates. Por lo tanto, la alta toxicidad de P. terribilis parece ser debido al consumo de pequeños insectos u otros artrópodos, y uno de ellos puede ser verdaderamente la criatura más venenosa en la Tierra. Los científicos han sugerido que el insecto crucial puede ser un pequeño escarabajo de la familia Melyridae. Al menos una especie de estos escarabajos produce la misma toxina que se encuentra en P. terribilis. Sus parientes en las selvas tropicales colombianas podrían ser la fuente de las batrachotoxinas encontradas en las ranas Phyllobates altamente tóxicas de esa región.

17. La piel de los reptiles

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Aunque la queratinización ocurre en los peces, entre los vertebrados terrestres se convierte en una característica principal del tegumento. La queratinización extensa produce una capa cornificada externa prominente, el estrato córneo, que resiste la abrasión mecánica. Los lípidos a menudo se añaden durante el proceso de queratinización o se extienden a través de la superficie de las glándulas especializadas. La capa cornificada junto con estos lípidos aumenta la resistencia de la piel del tetrápodo a la desecación. Las glándulas multicelulares son más comunes en la piel de los tetrápodos que en la piel de los peces. En los peces, la cutícula mucosa y las secreciones de las glándulas unicelulares en o cerca de la superficie de la piel lo cubren. En contraste, entre los tetrápodos, las glándulas multicelulares habitualmente residen en la dermis y llegan a la superficie a través de conductos comunes que perforan la capa cornificada. Así, el estrato córneo que protege la piel y evita la desecación también controla la liberación de secreciones directamente a la superficie. Si no fuera por estas aberturas en el estrato córneo, la superficie de la piel no podría ser recubierta o lubricada por estas secreciones.

Figura 17.1. Piel de reptil. (a) Escamas epidérmicas. El alcance de la proyección y la superposición de las escamas epidérmicas varía entre los reptiles e incluso a lo largo del cuerpo del mismo individuo. Se ilustran escamas del cuerpo de la serpiente (arriba) y escamas tuberculares de muchos lagartos (abajo). Entre las escamas hay un área adelgazada de la epidermis, una "bisagra" que permite la flexibilidad de la piel. (b) desprendimiento de la piel. Justo antes de que la vieja capa externa de la epidermis se desprenda, las células basales producen una generación epidérmica interna. Los glóbulos blancos se acumulan en la zona de división para promover la separación de la epidermis externa nueva de la vieja, y para evitar infecciones durante el proceso.

La piel de los reptiles refleja su mayor compromiso con una existencia terrestre. La queratinización es mucho más extensa, y las glándulas de la piel son menos comunes que en los anfibios. Las escamas están presentes, pero éstas son fundamentalmente diferentes de las escamas dérmicas de los peces, que se construyen alrededor del hueso de origen dérmico. La escala reptiliana generalmente carece del soporte óseo o de cualquier contribución estructural significativa de la dermis. En cambio, es un pliegue en la epidermis superficial, por lo tanto, una escama epidérmica. La unión entre las escamas epidérmicas adyacentes es una bisagra flexible (Figura 17.1a). Si la escama epidérmica es grande y similar a una placa, a veces se la denomina sutura. Adicionalmente, las escamas epidérmicas pueden ser modificadas en crestas, espinas o procesos similares a cuernos.

  17.1 Las gastralias

Aunque no suele asociarse con las escamas, el hueso dérmico está presente en muchos reptiles. Las gastralia, una colección de huesos en el área abdominal, son ejemplos. Cuando los huesos dérmicos sostienen la epidermis, se les llama osteodermos, placas de hueso dérmico situadas bajo las escamas epidérmicas. Los osteodermos se encuentran en cocodrilos, algunos lagartos y algunos reptiles extintos. Algunos huesos de la concha de la tortuga son probablemente osteodermos modificados. La dermis de piel reptiliana está compuesta de tejido conectivo fibroso. La epidermis se delinea generalmente en tres regiones: estrato basal, estrato granuloso y estrato córneo. Sin embargo, esto cambia antes de la muda en los reptiles que cambian grandes piezas de la capa de piel cornificada.

Figura 17.2. Las gastralias son estructuras óseas de muchos reptiles y dinosaurios de origen integumentario, vulgarmente se las llama costillas ventrales, y sirven para proteger los órganos del vientre como el estómago.

En las tortugas y los cocodrilos, el desprendimiento de la piel es modesto, comparable a las aves y los mamíferos, en los que los pequeños copos caen a intervalos irregulares. Pero en los lagartos, y especialmente en las serpientes, el desprendimiento de la capa cornificada, se denomina muda o ecdisis, y da lugar a la eliminación de extensas secciones de la epidermis superficial. A medida que comienza la muda, el estrato basal, que ha dado origen a los estratos granuloso (interior) y corneo (exterior), duplica las capas más profundas de granuloso y corneo, empujando por debajo de las capas antiguas. Los glóbulos blancos invaden el estrato intermedio, una capa temporal entre la piel vieja y la nueva (Figura 17.1b). Se cree que estos glóbulos blancos promueven la separación y pérdida de la capa superficial vieja de la piel.

Las glándulas integumentales de los reptiles suelen estar restringidas a ciertas áreas del cuerpo. Muchos lagartos poseen filas de glándulas femorales a lo largo de la parte inferior del miembro posterior en la región del muslo. Los cocodrilos y algunas tortugas tienen glándulas olfativas. En caimanes de ambos sexos, un par de glándulas olfativas se abre en la cloaca, otro par se abre en los márgenes de la mandíbula inferior. En algunas tortugas, las glándulas olfativas pueden producir olores muy picantes, especialmente cuando el animal está alarmado por la manipulación. Se piensa que la mayoría de las glándulas integumentales de reptiles desempeñan un papel en el comportamiento reproductivo o para desalentar a los depredadores, pero las glándulas y sus papeles sociales no se comprenden bien.

  17.2 Las garras

Una garra es un apéndice curvado y puntiagudo, que se encuentra al final de los dedos en la mayoría de los amniotas (mamíferos, reptiles, pájaros). Una verdadera garra está hecha de proteína dura llamada queratina. Las garras se usan para atrapar y retener presas en mamíferos carnívoros como gatos y perros, pero también pueden usarse para propósitos tales como excavar, trepar a los árboles, autodefensa y arreglarse, en esas y otras especies. Apéndices similares que son planos y no llegan a un punto agudo se llaman uñas. Las proyecciones parecidas a garras que no se forman al final de los dígitos, se denominan espuelas. En los tetrápodos, las garras están hechas de queratina y constan de dos capas. El unguis es la capa externa más dura, que consiste en fibras queratínicas dispuestas perpendicularmente a la dirección del crecimiento y en capas en un ángulo oblicuo. El subunguis es la capa inferior más suave y escamosa cuyo grano es paralelo a la dirección del crecimiento.

Figura 17.3. Las garras y las uñas son estructuras análogas, pero anatómicamente muy distintas, la garra es una estructura tridimensional, sólida y muy dura, con movimiento independiente por medio de un tendón asociado, cortar una garra es algo irreversible y muy doloroso.

La garra crece hacia fuera de la matriz en la base de la unguis y el subunguis crece más gruesa mientras viaja a través de la matriz. El unguis crece hacia fuera más rápidamente que el subunguis para producir una curva y los lados más finos de la garra se desgastan más rápidamente que su centro más grueso, produciendo un punto más o menos agudo. Los tetrápodos usan sus garras de muchas maneras, comúnmente para agarrar o matar presas, para cavar y para trepar y para colgar. La mayoría de los reptiles tienen garras bien desarrolladas. La mayoría de los lagartos tienen puntas que terminan en gruesas garras, formando desde la última escama en el dedo del pie. En las serpientes, los pies y las garras están ausentes, pero en muchos boas, restos de extremidades traseras muy reducidas emergen con una sola garra como "espuelas" a cada lado de la abertura anal. Las garras del lagarto se utilizan como ayudas en la escalada, y en la retención de presas en especies carnívoras.

  17.3 La concha de las tortugas

La concha de las tortugas es un derivado del tegumento y del esqueleto. El aspecto de la tortuga se puede identificar fácilmente por su concha, esta desempeña un papel vital en la protección. No ha cambiado mucho en más de 200 millones de años de evolución. La forma y la función de la concha de tortuga sigue siendo la misma. Se divide en dos partes. Parte superior se llama el caparazón y el plastrón inferior. En la parte lateral de la tortuga, el plastrón y el caparazón se unen con estructuras óseas llamadas puentes. La capa interna de la cáscara está hecha de huesos. Incluyendo la columna vertebral y las costillas fusionadas. Eso básicamente significa que la tortuga no puede salir de la cáscara como erróneamente puede llegar a creerse. La cáscara de la tortuga se cubre con las escmas óseas (también llamadas escudos). Las escamas están hechas de queratina y por lo tanto son un derivado del sistema tegumentario. La queratina es una sustancia que se encuentra en el cabello y uñas de otros animales. La melanina en los escudos es la razón de diversos pigmentos y diferentes diseños.

Figura 17.4. Las costillas y gastralias en las tortugas se expanden, fusionan y migran al exterior formando la concha, recuerde que estas estructuras originalmente evolucionaron y se originan de la epidermis.

Pero no todas las tortugas tienen escamas córneas. Las tortugas laúd y la cáscara de tortuga de caparazón blando están cubiertas con piel coriácea. La forma, el soporte y la protección de la cáscara son proporcionados por la capa ósea debajo de la capa externa tegumentaria. Cuando las tortugas eclosionan, sus placas no están conectadas de ninguna manera. Pero con el tiempo las plancas crecerán lentamente y se fusionarán.  Las tortugas acuáticas tienen conchas ligeras adaptadas para la natación. Las conchas de tortugas de agua también contienen grandes espacios entre los huesos de la concha. También se llama fontanelas. Las Fontanelas además disminuyen el peso de la concha de tortuga. Las tortugas terrestres tienen conchas pesadas para una mayor protección.

  17.4 La armadura de los cocodrilos

El exoesqueleto del cocodrilo consiste en los componentes dermales y epidérmicos protectores del sistema tegumentario en animales del orden Crocodilia. Es una forma de armadura.  El exoesqueleto epidérmico del caimán y parientes consiste en escamas oblongas córneas, dispuestas en hileras transversales; los ejes largos de las escamas son paralelos a la del cuerpo. En la cola, excepto a lo largo de la línea media-dorsal, y en el lado ventral del tronco y la cabeza de estas escalas son muy regulares en el contorno y la disposición, a los lados de la cabeza y del tronco y en las piernas son mucho más pequeños y menos regularmente dispuestos, mientras que, a lo largo de la línea media-dorsal de la cola, especialmente en su mitad posterior, se elevan en altas quillas que dan a la cola una gran superficie para la natación. Los tres primeros dígitos del manus (pie delantero) y pes (pie posterior) están armados con garras córneas, que también pertenecen a la parte epidérmica del exoesqueleto.

Figura 17.5. Esqueleto interno y escamas de un cocodrilo, la piel es tan dura que regularmente se ha encontrado como a prueba de balas excepto en una posición en la nuca.

El exoesqueleto dérmico consiste en escudos óseos que subyacen a las escamas epidérmicas de la superficie dorsal del tronco y la parte anterior de la cola. Las escamas que lo recubren, excepto en animales muy jóvenes, siempre se frotan, de modo que las escamas óseas quedan expuestas. La superficie ventral o interna de los escudos es plana, mientras que la superficie exterior está fuertemente cubierta y en animales viejos a menudo es áspera y deshuesada. Las placas son casi cuadradas en contorno y están estrechamente unidas en la mayoría de los lugares. Los escudos se agrupan en dos áreas bastante distintas, conocidas como escudos nucal y dorsal. El primero se encuentra justo detrás de la cabeza, en la región de las patas delanteras, y consta de cuatro placas más grandes y un número de placas más pequeñas. Este último, o escudo dorsal, se extiende sobre la espalda en filas longitudinales bastante regulares y filas transversales bastante regulares. En la parte más ancha del tronco hay seis u ocho de estos escudos en una fila transversal. Se hacen más pequeños hacia la cola. Los dientes son estructuras exoesqueléticas, en parte ectodérmicas, en parte de origen dérmico. Son de forma cónica, sin raíces, y se reemplazan cuando se pierden.

La armadura de los cocodrilos hace difícil cazarlos, además dio origen a la leyenda de la piel super dura de los dragones en casi la totalidad de obras de fantasía en la cultura occidental. Sin embargo, su armadura no es perfecta, justo detrás del cráneo y antes de la armadura de la nuca existe una región que no está protegida, y es allí donde los cazadores tratan de disparar cuando cazan a estos animales.

18. Generalidades de las plumas

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  18.1 Escamas y plumas, una homología compleja

Las plumas de las aves a veces se denominan como elaboradas escamas de reptil. Esto simplifica demasiado la homología. Ciertamente, la presencia de escamas epidérmicas a lo largo de las patas y los pies (Figura 18.1a) de las aves demuestra su deuda con los reptiles.

Figura 18.1. Escamas de pájaros. (a) Las escamas epidérmicas están presentes en los pies y las patas de las aves. (b) Sección de piel que muestra el estrato basal y la capa superficial queratinizada, el estrato córneo. Las células que salen de la capa basal se mueven primero a través del estrato intermedio y la capa de transición antes de llegar a la superficie. Estas capas intermedias son equivalentes a las capas de espinosa y granulosa de los mamíferos.

Si no es una escama reptiliana remodelada directamente, entonces la pluma es un ejemplo de otra homología más fundamental de la interacción subyacente de las capas epidérmicas-dérmicas que producen tal especialización de la piel. La dermis de la piel de las aves, especialmente cerca de los folículos de las plumas, está rica en vasos sanguíneos, terminaciones nerviosas sensoriales y músculos lisos. Durante la temporada de cría, la dermis en el pecho de algunas aves se vasculariza cada vez más, formando un parche de cría en el que la sangre tibia puede asociarse estrechamente con los huevos incubados. La epidermis comprende el estrato basal y el estrato córneo. Entre ellas se encuentra la capa transicional de células transformadas en la superficie queratinizada del córneo (Figura 18.1b).

Figura 18.2. Tractos de plumas y morfología de plumas. (a) Las plumas surgen a lo largo de pterilos específicos o tractos de plumas. (b) Morfología general del contorno de las plumas de vuelo y de plumón.

La piel del pájaro tiene pocas glándulas. La glándula uropigial, ubicada en la base de la cola (Figura 18.2a), segrega un producto de lípidos y proteínas que las aves recogen a los lados del pico y luego se untan las plumas. Acicalarse las plumas con esta secreción, haciéndolas repelentes al agua, y probablemente condiciona la queratina de la que están compuestas. Después de una muda, el acicalamiento también ayuda a que la pluma recién regenerada se despliegue y asuma su forma funcional. La otra glándula, ubicada en la cabeza de algunas aves, es la glándula de sal, que está bien desarrollada en aves marinas. Las glándulas de sal excretan el exceso de sal obtenida cuando estas aves ingieren alimentos marinos y agua de mar.

  18.2 Tipos de plumas

Las plumas distinguen a las aves de todos los demás vertebrados vivos. Las plumas pueden ser estructuralmente elaboradas y vienen en una variedad de formas. Sin embargo, las plumas son productos no vasculares y no nerviosos de la piel, principalmente de la epidermis y del sistema queratinizante. Se colocan a lo largo de tractos distintivos, denominados pterylae, en la superficie del cuerpo (Figura 18.2a). A través de una o varias mudas, se reemplazan cada año. En general, la pluma de pájaro moderno se construye a partir de un eje central tubular, el raquis, que lleva a cada lado una veleta, una serie de púas con conexiones entrelazadas denominadas bárbulas (ganchos). El raquis y las paletas adjuntas constituyen la espata (Figura 18.2b). El raquis continúa proximal como el cálamo o pluma sin púas, que ancla la pluma al cuerpo y a menudo es movida por los músculos dérmicos unidos. En las aves modernas, las plumas son de muchos tipos y cumplen diferentes funciones (Figura 18.2c). Las plumas de vuelo son largas y las paletas asimétricas alrededor del rígido raquis; esas plumas de vuelo en las alas son remiges (sing, remix) y aquellas en las rectrices de la cola (sing, rectrix). Las plumas de contorno, o plumas pennaceas, cubren el cuerpo y generalmente tienen paletas simétricas alrededor de un raquis. Las plumas de plumón o plumulaceas carecen de un raquis distintivo y las púas no entrelazadas se extienden desde el calamo como una pluma esponjosa importante en el aislamiento (Figura 18.2b).

Hay varios tipos de plumas (Figura 18.3). Las plumas de contorno dan forma aerodinámica a la superficie del ave. Las plumas de plumón se encuentran cerca de la piel como aislamiento térmico. Los filoplumes a menudo se especializan para la exhibición, y las plumas de vuelo constituyen las principales superficies aerodinámicas. Las plumas de vuelo de las alas son un tipo de pluma de contorno. Se caracterizan por un largo raquis y paletas prominentes. Estas plumas tienen cierto valor como aislamiento, pero su función principal es la locomoción. La mayoría de las plumas reciben estímulos sensoriales y llevan colores para su exhibición o cortejo. Los cromatóforos se producen dentro de la epidermis, y sus pigmentos se llevan a las plumas para darles color. Pero la refracción de la luz en las púas y las bárbulas de plumas también crea algunos de los colores iridiscentes que muestran las plumas.

Figura 18.3. Tipos de plumas. Las plumas de vuelo constituyen las principales superficies locomotoras. Las plumas de contorno en el cuerpo dan forma aerodinámica a la superficie de un pájaro. Los filoplumas suelen estar especializados para su visualización. Las plumas de plumón se encuentran cerca de la piel como aislamiento térmico.

  18.3 Desarrollo de las plumas

Las plumas se desarrollan embriológicamente a partir de folículos de plumas, invaginaciones de la epidermis que se sumergen en la dermis subyacente. La raíz del folículo de la pluma, en asociación con la cavidad de la pulpa dérmica, comienza a formar la pluma.

Figura 18.4. Crecimiento de plumas. Secuencia de muda y desarrollo del reemplazo de plumas. (a) La pluma vieja se desprende (muda), y un nuevo filamento de plumas pronto crece fuera del folículo como resultado de la proliferación celular en su base. (b, c) Etapas sucesivas en el desarrollo. Tenga en cuenta que algunos tejidos necesarios para el desarrollo inicial (vaina, tapas de pulpa, ahora pierden esta función y se desprenden a medida que emerge la pluma madura. (D) Pluma nueva y madura en su lugar.

La pluma vieja se desprende (muda), y el comienzo de una nueva pluma, el filamento de plumas (o alfiler o pluma de sangre), pronto crece fuera del folículo como consecuencia de la proliferación celular en la base folicular (Figura 18.4a). Las nuevas células epidérmicas forman tres tejidos distintos: una vaina de soporte, pero luego desechable alrededor de la pluma en crecimiento; los principales tejidos de plumas que luego se despliegan para asumir su forma final y funcional; y tapas pulpares que protegen temporalmente el delicado núcleo dérmico. A medida que el espato en crecimiento comienza a desplegarse (Figura 18.4b), se forman nuevas tapas protectoras una debajo de la otra a medida que las tapas de pulpa más viejas se desprenden junto con las partes superiores de la vaina que se caen durante el acicalamiento. El crecimiento adicional alarga la pluma a medida que su espata continúa desplegándose (Figura 18.4c). Cuando se completa el desarrollo de la espata, el desarrollo del calamo comienza dentro de la misma vaina en la base de la pluma. La pluma completamente formada, abrazada sobre su base por el folículo de la pluma, ahora está en su lugar (Figura 18.4d).

  18.4 Funciones de las plumas

Ya sea que comiencen con una ectoterma o una endoterma, muchos aún sugieren que las plumas jugaron un papel en el aislamiento de la superficie cuando aparecieron por primera vez en los dinosaurios y en segundo lugar fueron cooptados para un papel en vuelo. Sin embargo, las primeras aves y sus ancestros dinosaurios inmediatos carecían de cornetes nasales, un diagnóstico de carácter de fisiología de sangre caliente. Si sirviera como aislamiento, estas primeras plumas habrían tenido un papel más complicado de lo que se pensaba anteriormente.

Figura 18.5. Función de vuelo de veleta de plumas asimétrica. (a) El ala está extendida, ya que podría aparecer durante la mitad del golpe descendente de potencia. Se quita una de las plumas primarias (resaltada) para mostrar el eje de rotación alrededor de su calamo, donde se adhiere a la extremidad. (b, c) Secciones transversales a través de tres plumas de vuelo durante el golpe descendente (b) y el golpe ascendente (c). Durante el golpe descendente de potencia, cada pluma experimentaría presión de aire contra la parte inferior del ala a lo largo de su centro de presión en la línea media anatómica de la pluma. Sin embargo, debido a que el raquis está desplazado, este centro de presión obliga a la pluma a rotar alrededor de su eje, y las plumas primarias forman temporalmente una superficie cerrada y uniforme. Durante el golpe ascendente de recuperación, la presión del aire contra la parte posterior del ala fuerza la rotación en la dirección opuesta, los espacios abiertos entre las plumas y el aire se desliza entre las ranuras resultantes, reduciendo así la resistencia a la recuperación del ala.

Una visión diferente se deriva completamente del argumento de que las plumas evolucionaron inicialmente como ayudas al planeo “como la membrana de pterosaurios y murciélagos” y luego al vuelo. Las plumas se seleccionaron debido a su efecto favorable en la corriente de aire que pasa sobre el cuerpo o las extremidades de un animal que se aerodesliza. Si la extremidad protoaviana no estuviera aerodinámica organizada, se produciría un arrastre de presión y la turbulencia habría reducido la eficiencia aerodinámica. Sin embargo, las escamas superficiales que se proyectan desde el borde posterior de la extremidad habrían simplificado la extremidad, reducido el arrastre y, por lo tanto, favorecido por la selección.

Independientemente de si evolucionaron primero para el aerodeslizamiento o para el aislamiento, las plumas se modificaron a partir de escamas de reptil o al menos a partir de la interacción inductiva común entre la dermis y la epidermis. En las aves modernas, las plumas que sirven para volar están muy modificadas. Las púas y las bárbulas entrelazadas dan cierta integridad estructural a la pluma de vuelo flexible. En las plumas de vuelo, el raquis está desplazado, lo que hace que la paleta sea asimétrica (Figura 18.5). Este diseño afecta la acción de la pluma de vuelo durante los golpes de las alas. En el golpe descendente, la presión en la parte inferior de cada pluma actúa a lo largo de su línea media anatómica, el centro de presión. Pero debido a que el raquis está desplazado, el resultado es torcer la pluma ligeramente alrededor de su punto de unión a la extremidad, forzando a las plumas del ala a formar una superficie amplia que presiona contra el aire y empuja al ave hacia adelante (Figura 18.5b). En el golpe ascendente, el centro de presión está ahora en la parte superior de la pluma asimétrica y la obliga a girar en la dirección opuesta, abriendo un canal entre las plumas (Figura 18.5c). Esto reduce su resistencia a la corriente de aire y permite que el ala se recupere y se prepare para el siguiente golpe descendente de potencia.

Figura 18.6. Pluma de Archaeopteryx. Esta pluma del ala de Archaeopteryx muestra el diseño asimétrico de la veleta “barbas más cortas de un lado”, lo que sugiere que puede haber sido utilizada durante el vuelo o aerodislizamiento como en las aves modernas.

Esta torsión controlada de las plumas de vuelo que responden pasivamente al latido del ala depende del diseño asimétrico de la pluma y, por lo tanto, de la acción de la presión del aire contra ella durante el vuelo con motor. Una mirada cercana a las plumas del ala del Archaeopteryx también revela un raquis compensado y una veleta asimétrica (Figura 18.6). Esto sugiere que en el momento del vuelo propulsado por Archaeopteryx ya había evolucionado.

19. Partes de una pluma

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Desde el radiante y brillante plumaje naranja del gallo andino de las rocas (Rupicola peruvianus) hasta los patrones de tonos tierra y exquisitamente filagreados en el ala de un gran Argus (Argusianus argus), el plumaje de aves es uno de los más llamativos y encantadores ropajes de animales.

Figura 19.1. Rupicola peruvianus.

Figura 19.2. Argusianus argus.

Pero incluso las plumas más simples del pájaro más sencillo tienen historias fascinantes que contar: cómo las plumas individuales están hechas de estructuras intrincadamente dispuestas; cómo evolucionaron las plumas desde comienzos simples en dinosaurios pre-aviarios hasta sus formas modernas durante millones de años; cómo las variaciones en el tema básico de las plumas llevaron a cientos de formas expresadas entre las casi 10,000 especies de aves del mundo; cómo diferentes tipos de plumas pueden servir para muchos propósitos simultáneamente dentro de un solo pájaro; cómo las aves son capaces de producir plumas de todos los colores que reconocemos y muchos colores que no; cómo los plumajes completos se adaptan al camuflaje o se seleccionan sexualmente. Claramente, las plumas son fundamentales para lo que significa ser un pájaro, y representan un componente fascinante y cautivador de la biología aviar.

Figura 19.3.Características básicas de una pluma. Hablando anatómicamente, una pluma tiene un extremo proximal (cercano) y distal (lejano) en relación con su sitio de unión en el ala y / o el cuerpo. Estos términos también se aplican al describir las partes componentes de una pluma.

Cuando se les pide que dibujen una pluma, incluso los niños pequeños ilustrarán tres características básicas. Primero, está el eje, la porción delgada pero rígida, central, en forma de barra. En segundo lugar, las paletas o aspas “vane” se extienden en direcciones opuestas desde el eje, formando dos regiones anchas, planas y más flexibles de la pluma. Tercero, en una inspección minuciosa, las paletas, en lugar de ser lisas y sólidas como una simple lámina de plástico, tienen una subestructura tipo peine. Para completar esta descripción general, un biólogo probablemente dirija la atención a algunos detalles más de una pluma típica (Figura 19.3). El eje puede subdividirse en dos regiones, la porción más medial (o cerca del cuerpo) del eje no tiene paletas y define el área llamada cálamo.

  19.1 El cálamo

El calamo es relativamente corto y libre de veletas principalmente porque es la porción de la pluma que perfora la piel del ave, anclando así la pluma al cuerpo.

  19.2 El raquis

El resto del eje es distal (más alejado del cuerpo) en relación con el cálamo, y las paletas se extienden desde él. Esta región se llama raquis. Dado que el raquis con frecuencia comprende tanto como 90-95% de la longitud del eje, los términos raquis y eje a menudo se usan indistintamente.

  19.3 Plumuláceas vs penáceas

Cuando la mayoría de las personas imaginan una pluma típica, tienden a pensar en plumas largas de ala o cola en lugar de un pequeño mechón de plumón, que también es una pluma. Este contraste llama la atención sobre otra característica estructural fundamental de las plumas, o, más específicamente, de los álabes de plumas. Una pluma de ala o cola típica es penácea, una pluma que tiene veletas con una superficie bidimensional (plana) relativamente lisa y con una forma o contorno distintivo. Una pluma de plumón es plumulácea, una pluma con púas que son tan esponjosas que carecen de forma. Las plumas plumuláceas son incapaces de sostener cualquier forma redondeada más delicada, y su forma general cambia drásticamente en respuesta a la más leve brisa. Para comprender qué subyace a esta diferencia en forma de veleta (o falta de ella), uno debe comprender con más detalle los fundamentos anatómicos de la veleta de plumas pennaceas más firme (Figura 19.3).

  19.4 Las aspas de las plumas penáceas

Las aspas penáceas son una malla compleja, transpirable y flexible hecha de cientos de pequeñas fibras entrelazadas. En una inspección minuciosa, se puede ver que estas aspas se componen de una fila densa de cientos de filamentos largos, delgados pero rígidos, llamados púas, que se ramifican desde el raquis uno tras otro, algo así como dientes en un peine (Figura 19.4A). A una escala aún más fina, las púas tienen un conjunto de estructuras más pequeñas, apenas visibles a simple vista. Es decir, a lo largo de las púas, la estructura general de las plumas (el eje central más grande con muchas fibras más pequeñas que se ramifican en lados opuestos) se repite a menor escala: cada púa consiste en un eje central llamado rama que tiene sus propias filas de ramas delgadas, llamadas bárbulas, que se extienden desde ambos lados

Las bárbulas generalmente no son simétricas en los dos lados de la barba, y ​​nos referimos a las bárbulas que se extienden lejos del cuerpo del ave (o lejos de la base de la pluma) como las bárbulas distales, y aquellas que se extienden hacia el cuerpo como el bárbulas proximales. Los dos lados suelen tener forma y función complementarias; las bárbulas distales a menudo tienen estructuras en forma de gancho a lo largo de sus superficies ventrales (o debajo), llamadas barbicelas o hooklets “enganchadoras” (Figura 19.4B). Los ganchos agarran y sostienen la superficie dorsal (o superior) de las bárbulas proximales de la púa adyacente. Por lo tanto, aunque las púas son largas, delgadas y pueden desconectarse físicamente entre sí, los ganchos en sus bárbulas distales las mantienen paralelas a las púas vecinas en toda su longitud. De esta manera, las bárbulas generan y mantienen la estructura continua de los álabes, lo que hace que la pluma parezca una superficie lisa y continua.

Figura 19.4. Aspas de plumas y anatomía de la bárbula. (A) Detalle de las aspas de las plumas con bárbulas proximales y distales que interactúan. (B) Los detalles que muestran ganchos interactúan con las bárbulas en la púa adyacente. (C) Dos bárbulas plumulaceas (i) de una paloma de roca (Columba livia), con tres regiones desde la punta proximal a la distal (ii – iv) agrandadas debajo. En (ii), la base y los nodos proximales son relativamente grandes en comparación con la región central de la barbula (iii). Las puntas de la bárbula distal (iv) tienen nodos sustancialmente reducidos (YouTube).

  19.5 Las aspas de las plumas plumuláceas

Las fibras que crean aspas plumuláceas también son púas, pero con una estructura diferente. Las púas en las plumas plumuláceas tienen ramios proporcionalmente más largos y menos rígidos, y sus bárbulas generalmente se reducen a menos pelos, más delgados y simples (sin ganchos), o incluso nódulos cortos fuera del ramillete (Figura 19.4C). En comparación con las fibras densamente compactas, rígidas y enganchadas de los álabes penáceos, la falta de estructura de bárbula libera a las ramas largas y delgadas para que se muevan independientemente unas de otras, y crea la forma suelta y copetuda de un álabe plumuláceo. Las diferentes funciones de estas formas de paletas contrastantes se abordan más adelante en este capítulo.

  19.6 Material de construcción

Todas estas estructuras de plumas están hechas del mismo material: queratina. La queratina es un tejido conectivo proteináceo (el mismo material básico de las uñas humanas) producido dentro de células especializadas llamadas queratinocitos. Entre todas las especies en el reino animal, hay un conjunto diverso de genes que producen queratina, y en consecuencia existen diversas formas de proteínas de queratina. Dentro de los animales vertebrados, las queratinas pertenecen a una de dos formas estructurales fundamentalmente diferentes (Figura 19.5A). Las alfa-queratinas se encuentran en todos los vertebrados (incluidos nosotros mismos), son relativamente flexibles y constituyen gran parte de la piel, el cabello y las uñas de los mamíferos.

Figura 19.5. Estructura y uso de queratina. (A) Las diferentes estructuras moleculares de las queratinas alfa y beta crean estructuras y propiedades plegables (terciarias) distintivas. (B) Las beta-queratinas son exclusivas de las aves y los reptiles y son el principal componente estructural de las plumas y las garras, como en las garras de este águila calva (Haliaeetus leucocephalus).

Las beta-queratinas son exclusivas de los reptiles y las aves, tienden a ser más duras y se encuentran en escamas, garras y plumas (Figura 19.5B). La beta-queratina específica que se encuentra en las plumas es una forma exclusiva de las aves vivas. La diversidad de las beta-queratinas dentro de las aves todavía está en gran parte inexplorada y, dada la importancia de las propiedades materiales de la queratina para la función de las plumas, y de la función de las plumas para las aves en general, promete contar algunas historias interesantes sobre la evolución de las plumas y las aves (Glenn et al.2008).

20 Detalles sobre el crecimiento de las plumas

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Uno podría imaginar que la estructura de doble ramificación de una pluma típica emerge a medida que la pluma crece, de una manera análoga a la forma en que un árbol crece sus ramas: por pequeñas puntas que envían brotes de una rama en crecimiento. En cambio, las plumas tienen su propia forma sorprendente de crecer en su forma ramificada distintiva.

  20.1 Los folículos

El desarrollo de las plumas es un proceso complejo que comienza y termina con los folículos de las plumas, las estructuras especializadas en la superficie de la piel que generan plumas. Si ha visto pollo crudo, probablemente haya notado los folículos de plumas como pequeños bultos y / o poros en la superficie de la piel (Figura 20.1). La clave para entender cómo un folículo hace una pluma es comprender su anatomía.

Figura 20.1. Folículos de plumas. Cada bulto elevado en la piel de este pollo desplumado es un folículo de plumas. Ocurriendo en distintos tramos llamados pterilos que siguen los contornos del ave, están separados por regiones de piel desnuda sin folículos.

Figura 20.2. Crecimiento de plumas y de la papila dérmica. (A) El brote temprano de una nueva pluma, que se eleva desde la placoda epidérmica (no se muestra la piel epidérmica engrosada) y las capas cutáneas dérmicas, forma la papila. (B) Las células epidérmicas en la base de la papila crecen rápidamente. Estas células eventualmente se doblan hacia atrás en la capa dérmica, formando una capa doble de piel epidérmica invaginada: el folículo de la pluma. (C) Una sección transversal de la pluma en crecimiento dentro del folículo revela la disposición de la piel epidérmica, creando el collar epidérmico y su núcleo dérmico.

  20.2 Desarrollo de los folículos de plumas

La piel de un pájaro (como nuestra piel) consta de dos capas principales, la dermis interna y la epidermis externa. Durante el desarrollo dentro del huevo, la superficie de la piel del embrión está visiblemente salpicada de pequeñas protuberancias llamadas capullos de plumas o papilas. Cada papila se forma cuando una pequeña inflamación de la dermis, el núcleo dérmico, empuja hacia su piel epidérmica engrosada suprayacente (llamada placoda epidérmica) (Figura 20.2A). A medida que el desarrollo progresa en el embrión, cada papila se transforma en un folículo de plumas cuando las células epidérmicas en la base de la papila comienzan a crecer nuevamente en la dermis. El crecimiento de esta capa de piel en el perímetro de la papila es tan rápido que la epidermis se dobla sobre sí misma, invadiendo la dermis y formando así una doble pared dentro de la piel (la pared interna rodea el núcleo dérmico, la pared externa se conecta a la superficie de la piel) (Figura 20.2 B). Por lo tanto, una definición más formal de un folículo de plumas es una columna de epidermis de doble pared con un núcleo dérmico a partir del cual se desarrollan las plumas.

Una vez desarrollados en el embrión, los folículos permanecen en la piel por el resto de la vida del ave. El crecimiento celular complejo ocurre dentro del folículo cada vez que se desarrolla una pluma. Las células de la capa epidérmica interna del folículo son el lugar de este crecimiento y se denominan collar epidérmico (Figura 20.2C).

  20.3 Reemplazando las plumas

Dentro del collar epidérmico, los queratinocitos se multiplican rápidamente y se transforman en células llenas de la queratina que se convierte en la pluma. Cuando se completa el desarrollo de una pluma individual, las células dejan de multiplicarse dentro del folículo y quedan inactivas. Sin embargo, el folículo, con su núcleo dérmico y collar epidérmico, todavía existe, listo para reiniciar el proceso cuando sea el momento de producir una nueva pluma. Los nuevos queratinocitos, a través de su nuevo crecimiento rápido, simplemente empujarán a sus progenitores hacia arriba y hacia afuera del collar, empujando la pluma vieja y reemplazándola por la siguiente. El mismo folículo puede producir varios tipos de plumas diferentes durante la vida de un ave.

  20.4 Si lo que sale es un tubo ¿por qué la pluma no es un pelo?

Dos aspectos de la anatomía del folículo hacen que el desarrollo de una pluma sea un poco contradictorio.

Figura 20.3. Etapas de una pluma desplegada. (A) A medida que emerge de la papila dérmica, una pluma se asemeja a una pajita con una hendidura en un lado (línea punteada negra). Las superficies internas y externas tienen diferentes curvaturas. (B) A medida que se despliega, el interior del tubo forma la superficie ventral (parte inferior) de la pluma. (C) Cuando una pluma se ha desplegado por completo, su superficie ventral es cóncava y su superficie dorsal es convexa.

El primero es el hecho de que los folículos de plumas son estructuras tubulares. ¿Cómo se convierte el tejido extruido de una superficie de crecimiento circular en una pluma "plana"? Esta transformación se describe con mayor detalle más adelante en esta sección, pero como introducción, imagine que la pluma en crecimiento dentro del folículo se expulsa de la piel como una columna hueca de tejido con forma de paja (Figura 20.3A). Dividir la pajita a lo largo de un lado y desenroscarla (Figura 20.3B) produce una estructura larga, aplanada pero cóncava (Figura 20.3C). En términos generales, las plumas crecen rizadas con los bordes exteriores de sus veletas tocándose. Este tipo de despliegue es la base de cómo emerge una pluma plana de su forma columnar inicial.

El próximo desafío es descubrir cómo el folículo, que permanece fijo en la superficie de la piel, puede desarrollar una estructura intrincadamente ramificada hacia atrás, desde las puntas externas hasta la base. Es decir, en lugar de brotar púas del raquis en crecimiento a medida que el raquis crece (y las bárbulas de las púas a medida que crecen las púas), las plumas se desarrollan y emergen de sus puntas distales primero. La estructura de ramificación se produce cuando las fibras de crecimiento más fino migran o se desplazan dentro del folículo cilíndrico con el tiempo, para fusionarse en fibras más grandes (como pequeñas corrientes que se funden en ríos más grandes) a medida que crecen. Por lo tanto, las plumas no son estructuras tan intrincadamente ramificadas como los árboles, sino que son redes de fibras intrincadamente fusionadas en las que las fibras más pequeñas se originan primero, luego se fusionan y finalmente emergen del interior del folículo de plumas (Figura 20.4).

Figura 20.4. Crecimiento de plumas penáceas. El crecimiento comienza dentro del placoda epidérmica (A) con el inicio de crestas de púas de plumas (B). Dentro de la vaina de plumas, las crestas dorsales de las lengüetas continúan creciendo hacia abajo (C, D), y finalmente se encuentran con el collar epidérmico alrededor de la base de la placoda. La base ventral de la pluma en crecimiento forma otra cresta de púas (E, F), con un crecimiento helicoidal que conduce a la formación de una cresta central de raquis de la pluma aún envainada (G, H, I). La vaina se deteriora (J), permitiendo que las púas de la pluma pennacea se desplieguen completamente (K, L).

Con estas dos generalizaciones en mente: una pluma se cultiva como una paja de paredes delgadas que se despliega a lo largo de su eje largo, y su estructura ramificada se crea mediante la fusión intrincada de fibras finas. Examinemos la biología del desarrollo de una pluma pennácea típica en más detalle.

  20.5 Generando las barbas

El collar epidérmico es donde todo sucede para generar la estructura ramificada de la pluma. La organización geométrica de las células en crecimiento y fusión dentro del collar es lo que crea la clásica forma de pluma de un eje central (el raquis) con ramas laterales simétricas (las púas). Debido a que la posición de los queratinocitos dentro del collar epidérmico determina en qué parte de la pluma final se convertirán las células, es importante comprender la relación entre la posición del crecimiento celular dentro del folículo y la posición de las estructuras terminadas en la pluma madura.

Figura 20.5. Superficies dorsales y ventrales. Estas guacamayas rojas (Ara macao) exponen ambos lados de sus plumas primarias durante el vuelo. El lado dorsal (superior) de cada primario es azul; el lado ventral (abajo) es rojo.

De la misma manera que el ave entera tiene una espalda, una barriga, una cabeza y una cola, el collar epidérmico también tiene una orientación o lados. Lo más simple, cuando se despliega, las células en el interior del collar (la superficie interior de la paja) se convierten en la superficie ventral (o inferior) de la pluma, y ​​las del exterior del collar (la superficie exterior de la paja) se convierten en la pluma. superficie dorsal (o superior) (Figura 20.5). Otro eje básico de una pluma es proximal / distal (o cercano al cuerpo del ave versus más alejado). A medida que crece una pluma, se generan células más nuevas debajo de las más viejas, de modo que el nuevo crecimiento fuerza al crecimiento más viejo hacia afuera, lejos del cuerpo (al igual que crecen nuestras uñas). Así, las primeras células crecidas corresponden a la punta distal de la pluma, y ​​las últimas células, la base proximal del cálamo (Figura 19.3).

El collar epidérmico tiene otras regiones visiblemente diferenciadas que corresponden a regiones de la pluma madura. Un área es una inflamación distintiva o cresta de queratinocitos llamada cresta del raquis (Figura 20.6 A). Como es de esperar, las células que crecen dentro de la cresta del raquis producen el raquis. El tejido que forma el resto del collar está compuesto por crestas de púas: tiras de queratinocitos activos, agrupados en paquetes (un paquete de queratinocitos por cresta de lengüeta) (Figura 20.6 B) y creciendo en una ruta semicircular hacia la cresta del raquis. A medida que las crestas de las púas crecen, se convierten en púas alargadas y filamentosas que eventualmente convergen y se fusionan con el raquis que crece continuamente (Figura 20.7). Nuevas crestas de púas se forman continuamente en el collar epidérmico opuesto a la cresta del raquis, y cada cresta de púas se convierte exactamente en una púa.

Figura 20.6. Collar epidérmico y anatomía de la cresta de la lengüeta. (A) Sección transversal del collar epidérmico y la cresta del raquis, donde la queratina generada por los queratinocitos produce el raquis de una pluma. (B) Una ampliación de las crestas de púas, que crecen hacia la cresta del raquis.

Figura 20.7. Progresión del crecimiento de las plumas desde el collar epidérmico. Contraintuitivamente, las púas de plumas distales (punta de la pluma) crecen del collar epidérmico antes de fusionarse con la cresta central del raquis más adelante durante el proceso de crecimiento.

Cuando el collar epidérmico se ve en sección transversal, se ve como un anillo, con bloques de tejido activo, las crestas de las barbas, que rebordean el perímetro y con la cresta del raquis formando una porción ampliada en un lado del anillo (Figura 20.6 A). En una escala más fina, las púas individuales se forman mediante un proceso similar al que ocurre dentro del collar epidérmico en su conjunto, con la migración celular durante el crecimiento que conduce a bárbulas delgadas que finalmente se fusionan con las ramas de la púa (Figura 20.6B).

En resumen, aunque la estructura de crecimiento de plumas, el folículo, es un cilindro hueco de tejido, las células de crecimiento de queratina se distribuyen en tiras dentro de ese cilindro. Estas células migran y se fusionan entre sí de maneras muy específicas, creando, cuando se despliega, la estructura doblemente ramificada y relativamente bidimensional de la pluma. Un resultado de este anillo de crecimiento constantemente extruido es que todas las fibras en un punto particular a lo largo de la pluma madura, ya sean las del raquis, las púas o las bárbulas, se originaron al mismo tiempo (Figura 20.7) y, por lo tanto, representan un Momento único de tiempo durante el crecimiento. Por esta razón, las diferentes estructuras de plumas no se originan como una serie simple. En cambio, la punta distal del raquis se origina en el momento del inicio del desarrollo de cada pluma, mientras que las púas se originan una y otra vez, a menudo en pares, comenzando en las puntas opuestas al raquis y creciendo nuevamente para fusionarse con el raquis. Como el raquis la cresta genera a menudo, docenas de púas que crecerán al mismo tiempo, cada una en diferentes puntos a lo largo de su longitud, y cada una se unirá secuencialmente al raquis.

El núcleo dérmico, la estructura que originalmente precipitó el desarrollo del folículo de la pluma, ocupa el espacio dentro del collar epidérmico durante el desarrollo de la pluma. Mientras se desarrolla una pluma, los vasos sanguíneos se extienden hacia la base de la pluma en crecimiento, proporcionando alimento para las células en crecimiento. A medida que las células se multiplican, y son empujadas cada vez más lejos del collar epidérmico, dejan de recibir alimento del núcleo dérmico y, en última instancia, se deshidratan y mueren, mientras que las células más jóvenes aún crecen en la base de la pluma. Cuando la pluma está completamente formada, el suministro de sangre a toda la pluma se corta a medida que los vasos se reabsorben en la papila a través de un orificio en el extremo del cálamo. En una pluma grande, este agujero a menudo se puede ver sin aumento.

Figura 20.8. Plumas de alfiler. Este polluelo de cuitlacoche rojizo (Toxostoma rufum) tiene plumas de alfiler visibles que emergen de sus vainas cerosas y azuladas mientras muda desde sus plumones de nacimiento hasta su plumaje juvenil. Eventualmente, estas vainas de plumas de alfiler se romperán o serán removidas por el ave durante el acicalamiento.

Cuando se observa un pájaro vivo, las plumas en crecimiento pueden reconocerse por la presencia de varillas extrañamente gruesas, de aspecto plástico, donde las plumas estarían de otra manera. Estas plumas de crecimiento distintivas se llaman plumas de alfiler: plumas recién crecidas aún encerradas dentro de una cubierta cerosa azulada o grisácea llamada vaina (Figura 20.8). Al desarrollarse independientemente del resto de la pluma, la capa externa del collar epidérmico produce la vaina a medida que la pluma crece. Funcionalmente, la vaina protege la pluma naciente a medida que crece y luego se seca y muere. También sostiene la pluma en su forma cilíndrica y curvada mientras continúa creciendo en su base. A medida que la pluma madura, y sus células se deshidratan y mueren, la vaina también se seca, se divide y se cae o el ave la corta.

Figura 20.9. Barras de fallas en plumas. Cuando un ave experimenta altos niveles de estrés (como limitación severa de alimentos) durante el desarrollo temprano o antes de una muda adulta, pueden aparecer barras de falla, causadas por una reducción temporal en el crecimiento de la fibra, en sus nuevas plumas. A menudo, estas barras de falla son más evidentes en las rectrices (plumas de la cola).

Aunque el proceso general de desarrollo de plumas descrito aquí procede de procesos estrictamente programados y regulados, los factores ambientales externos pueden influir en el desarrollo de la estructura de plumas. Por ejemplo, breves deficiencias nutricionales o tensiones a corto plazo pueden conducir a una reducción repentina del área de la sección transversal de las fibras de púas y bárbulas, creando líneas visibles en la pluma madura conocidas como barras de falla (Figura 20.9).

21. Tipos de plumas en las aves modernas

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Los folículos de plumas son los sitios de crecimiento y desarrollo de las plumas. Al igual que los folículos pilosos y sus pelos, las plumas maduras permanecen unidas al cuerpo en el sitio del folículo, pero a diferencia de los pelos, las plumas se distribuyen en la superficie de un pájaro en patrones más espaciados pero estrictamente regulados. Esto se puede ver en la piel de un pollo fresco entero (Figura 21.1), pavo o pato, donde los folículos aparecen como poros pequeños, distintos y regulares, casi geométricamente espaciados.

Figura 21.1.Folículos de plumas. Cada bulto elevado en la piel de este pollo desplumado es un folículo de plumas. Ocurriendo en distintos tramos llamados pterilos que siguen los contornos del ave, están separados por regiones de piel desnuda sin folículos.

En la mayoría de las aves, las plumas no se distribuyen uniformemente sobre el cuerpo, sino que se agrupan en tractos de plumas, más formalmente llamados pterilos, que son grupos definidos de plumas. Separando estos tractos hay regiones de piel desnuda (sin plumas) llamada apteria. Las plumas de los pterilos se extienden fácilmente sobre los espacios creados por la apteria, y las bases suaves de las plumas tienden a desprenderse, por lo que estos parches desnudos rara vez son visibles en un ave viva.

Figura 21.2. Regiones de crecimiento de plumas. En aves jóvenes o desplumadas, los folículos de plumas están claramente dispuestos en tractos de plumas, o pterilos. Las áreas sin plumas se llaman apteria.

La disposición detallada de los tractos de plumas y los parches desnudos en todo el cuerpo, denominados colectivamente pterilosis, varía entre los grupos de aves, y algunas aves tienen patrones únicos de pterilosis. Por ejemplo, las aves de la familia Corvidae, que incluye cuervos, y arrendajos, tienen un apterio característico en la espalda, a lo largo de la línea media de la columna vertebral. Por otro lado, algunos tipos de aves, especialmente las aves acuáticas como los pingüinos, tienen una pterilosis continua sin apteria, presumiblemente para ayudar a evitar que el agua penetre en la piel de las aves y la enfríe. Históricamente, tales patrones distintivos proporcionaron pistas importantes para identificar algunos de los principales grupos evolutivos de aves.

Las plumas a menudo cumplen diferentes funciones en diferentes partes del cuerpo de un pájaro, y, por lo tanto, las plumas que pueblan las diversas pterilas vienen en una gran variedad de formas y tamaños (Figura 21.3A). Un ave típica podría tener una capa interna mullida para aislar; plumas que cubren el torso que actúan como protector solar, cortavientos o impermeable dependiendo del clima; cerdas sin vellos alrededor de la boca para funciones de alimentación; fuertes plumas de ala y cola que se usan para volar; y penachos ornamentales (que pueden ubicarse en cualquier número de lugares) para señalizar a posibles compañeros o rivales (Figura 21.3B).

Figura 21.3. Tipos de plumas. (A) Ejemplos de seis tipos de plumas: plumas pennaceas del ala y la cola, semipluma, pluma de contorno, plumón, filopluma y cerda. (B) Plumas utilizadas para la exhibición: durante las exhibiciones de atracción de pareja, el Pájaro del Paraíso del Rey de Sajonia (Pteridophora alberti) empuja sus extraordinarias plumas de cabeza hacia adelante mientras trina maravillosamente.

Desde el punto de vista de la ingeniería adaptativa, los diversos tipos de plumas interactúan maravillosamente con los dos entornos físicos básicos que encuentran: medios fluidos (en forma de aire y agua) y radiación electromagnética (en forma de calor y luz). Al variar las estructuras básicas de plumas del raquis, la púa y las bárbulas, las aves pueden variar las propiedades aerodinámicas, hidrodinámicas, aislantes, repelentes, acústicas y visuales de sus plumas. La diversidad resultante de formas subyace a la riqueza de las funciones de plumas. La diversidad de plumas existe dentro de un ave individual en un momento dado y en un contexto dado, pero también a lo largo de la vida de un individuo, y ciertamente entre especies.

  21.1 Plumones de aislamiento

Las plumas de plumón son completamente plumulaceas, definidas por tener un raquis que es más corto que las púas más largas, o con la falta del raquis por completo. Estructuralmente, son relativamente simples: sus púas emergen más o menos juntas como un penacho cerca de la base de la pluma, donde flotan unas de otras con poco o nada de raquis (Figura 21.4).

Figura 21.4. Anatomía del plumón. Es un excelente aislante, ya que sus púas flotantes atrapan grandes cantidades de aire estático, que aísla contra el flujo térmico. (A) Una pluma de plumón típica; Tenga en cuenta que las púas se extienden sustancialmente más lejos que el raquis. (B) Detalle de la estructura de plumas de plumón hacia abajo.

Como resultado, las plumas de plumón son suaves y esponjosas. Como criaturas de sangre caliente, las aves deben ser capaces de controlar sus temperaturas internas mediante termorregulación: regulando la pérdida de calor y la ganancia de calor. Las plumas de plumón son excelentes aislantes, en algunos aspectos superiores a los aislantes utilizados en la ropa humana, como la lana y el poliéster. El papel del plumón como aislante liviano, pero de alta calidad es especialmente importante para las aves pequeñas que viven en climas fríos, así como para las aves que flotan, se sumergen o nadan en el agua.

Las capacidades aislantes superiores se deben a su estructura de fibra extremadamente fina, las púas y las bárbulas forman pequeños enredos sueltos que atrapan el aire y su calor. La estructura relativamente sin forma de las plumas suaves es uno de los factores que los convierten en excelentes aislantes. Sin embargo, a la pequeña escala de las púas y las bárbulas de plumas, el aire se comporta de manera viscosa, por lo que el aire que se mueve entre las púas enredadas se puede imaginar como una sustancia espesa, como el aceite o la miel, que se mueve a través de un tamiz fino. Las plumas de plumón, en lugar de depender de una barrera cerrada para reducir el flujo de aire, literalmente atrapan y enredan físicamente el aire caliente en sus finas fibras.

Las aves tienen tres tipos distintos de plumones: natales, corporales y polvorientos.

  21.2 Plumones natales

Los plumones de natales generalmente cubren todo el cuerpo del ave, son temporales (presentes solo en el momento de la eclosión) y surgen de los mismos folículos de plumas que luego producen plumas de contorno. De hecho, la continuidad del folículo de plumas (y su collar epidérmico) entre el crecimiento de las plumas posteriores se puede ver en algunas aves jóvenes cuyas plumas natales permanecen unidas a las puntas de las plumas de contorno que crecen posteriormente. Este apego débil entre el plumón natal y la posterior pluma de contorno da como resultado la apariencia esponjosa y descuidada de algunas aves juveniles como zorzales, petirrojos y pájaros azules.

Figura 21.5. Plumaje suave en pichones precociales versus altriciales. (A) Dado que los pollitos precociales deben mantener inmediatamente su propia temperatura corporal, eclosionan con una gruesa capa de plumón y habilidades motoras avanzadas. (B) Las crías altriciales son completamente indefensas, con poco aislamiento (B flecha). Dependen de sus padres para brindarles calor durante las primeras etapas de sus vidas. (C) Polluelos en una categoría intermedia, que incluye muchas especies de crecimiento lento (como halcones, águilas y búhos), eclosionan con poca movilidad, pero con plumones considerables, ya que deben permanecer expuestos durante horas esperando sus comidas difíciles de capturar, especialmente las que habitan climas fríos y templados.

Las aves precociales y altriciales suelen tener distintas estrategias de termorregulación y, por lo tanto, pueden tener más (en el caso de las aves precociales) o menos tiempo (en el caso de las aves altriciales). La mayoría de las aves precociales abandonan el nido poco después de la eclosión y deben mantener su propia temperatura corporal en forma de aislamientos de nacimientos. Por ejemplo, los patitos o pollos recién nacidos son conocidos por su aspecto suave y esponjoso (Figura 21.5A). En contraste, muchas aves altriciales están mucho más indefensas después de salir del cascarón y dependen del calor de un ave progenitora que se está reproduciendo. Si bien el plumón protege a los pichones precociales al actuar como un aislante entre la temperatura corporal del pichón y el medio ambiente, también puede evitar la transferencia de calor deseable entre el pichón y su progenitor, y en estos casos, demasiado plumón natal evitaría la transferencia de calor del progenitor a los jovenes. Los pichones altriciales, por lo tanto, a menudo solo tienen escamas natales dispersas, lo que permite una transferencia de calor más eficiente a los pichones desde la piel cálida y desnuda en el vientre de sus progenitores (Figura 21.5B). En algunos casos, para las crías de desarrollo más lento que no pueden volar durante semanas después de la eclosión pero que, sin embargo, pasan horas solas en el nido, los polluelos pueden tener una cubierta aislante de plumas suaves que dura gran parte de su período de cría. Los halcones y los búhos jóvenes, por ejemplo, pueden tener una cubierta suave y prolongada (Figura 21.5C).

  21.3 Plumones corporales

Los plumones corporales son distintos de los plumones natales, ya que los plumones corporales de las aves adultas surgen de folículos que solo producen plumas. Estas plumas de plumón adultas a menudo se distribuyen por todo el plumaje de las aves, y son más abundantes en aves acuáticas como pingüinos, bribones, petreles, auks, gansos y patos (todos los cuales, sin duda, se benefician del aislamiento térmico adicional). Muchas aves, como las aves acuáticas hembra, arrancan sus plumones de sus vientres para recubrir sus nidos. De estos, el más famoso es el Eider común (Somateria mollissima) (Figura 21.6).

Figura 21.6. El eider común hace sus nidos con sus propias plumas de plumón corporales.

La ropa y cobikas de cama rellenas con edredones de pluma de Eider son notoriamente caras porque el plumón excepcionalmente suave se debe recoger a mano y cada nido generalmente proporciona solo unos 15 gramos de plumón, aun así, al tratarse de una estructura que ha evolucionado por millones de años para proteger del calor, las hacen muy apetecidas.

  21.4 Plumones polvorientos

Figura 21.7. Parche de plumas polvorientas. En unos pocos grupos de pájaros, las puntas de las plumas polvorientas, que se muestran aquí en una garceta nevada (Egretta thula), se desintegran para producir un repelente de agua queratinoso que se asemeja al polvo de talco.

A diferencia de los otros dos tipos de plumones (y todos los demás tipos de plumas, de hecho), los plumones polvorientos son distintivos porque nunca se mudan, sino que crecen continuamente, desintegrándose en sus puntas para producir una fina sustancia queratinosa que se asemeja a la textura del polvo de talco. El polvo es lo suficientemente abundante como para impregnar todo el plumaje del ave, probablemente ayudando a que sea resistente al agua. La apariencia de las plumas polvorientas puede variar; se ven como plumas de contorno esponjosas en algunas especies, o como pequeños plumones en otras. El polvo se produce solo en ciertos grupos de aves, como garzas y palomas, y estos plumones pueden estar dispersos por todo el plumaje o agrupados en parches (Figura 21.7).

  21.5 Plumas de contorno para toda ocasión

Llamadas plumas de contorno porque le dan a un pájaro su forma o contorno característico, estas plumas cubren la mayor parte de la superficie de un pájaro adulto. Las plumas de contorno se definen por tener un raquis más largo que la lengüeta más larga y al menos una porción del raquis que consiste en una veleta penácea (Figura 21.8).

Figura 21.8. Plumas de contorno. Por definición, el raquis de una pluma de contorno debe ser más largo que la púa más larga, y al menos una porción debe ser pennácea. Las plumas de contorno crean la silueta característica de un pájaro. La mayoría de las plumas de contorno son simétricas y por ende no están involucradas en generar elevación.

Con frecuencia hay una porción plumulácea de la veleta en la base de las plumas de contorno. Las plumas de contorno tienen muchos roles, a menudo cumplen una amplia variedad de funciones simultáneamente o en diferentes contextos. Colocadas una encima de otra, pero compensadas como las tejas en un techo, las porciones pennaceas de los álabes de plumas de contorno forman una barrera sorprendentemente efectiva. El plumaje puede ayudar en la termorregulación al absorber o reflejar la luz solar generadora de calor y desviar el viento y / o atrapar el aire caliente. En términos de aerodinámica, las plumas de contorno racionalizan el cuerpo durante el vuelo, disminuyendo las turbulencias, pero no generan empuje. Como lo demuestran los contornos particularmente suaves de las aves que nadan, como las alzas y los pingüinos, la función de racionalización es aún más crítica en el agua, donde la resistencia es mucho mayor que en el aire.

La capacidad de las plumas para repeler el agua es otra propiedad importante que se observa mejor en las plumas de contorno, una que varía entre las especies de aves según su morfología de plumas. Las mismas plumas de contorno que perfeccionan los contornos de un pato zambullidor también repelen el agua bellamente, como lo ilustra el dicho idiomático "como el agua de la espalda de un pato". Se ha demostrado que los aceites de la glándula uropigial en la base de la cola mejoran la repelencia al agua, pero la forma y el espaciado de las púas y las bárbulas de una pluma son en realidad más importantes para conferir sus propiedades repelentes al agua. Esto se debe a que una propiedad física fundamental del agua es que, si bien tenderá a adherirse a la mayoría de los materiales sólidos, como la queratina, no puede adherirse a los espacios de aire en los materiales (incluso espacios muy pequeños). Entonces, al atravesar espacios de aire en un material, el agua formará gotitas.

Figura 21.9. Plumas repelentes al agua. (A) Cuentas de agua en la superficie de la mayoría de las plumas debido a los espacios de aire entre las púas y las bárbulas. (B) Cuando las aves acuáticas como este pato de madera (Aix sponsa) resurgen de una inmersión, el agua se acumula y se desliza de sus plumas con facilidad. (C) La glándula uropigial (la pequeña protuberancia amarillenta en la base de la cola) excreta aceites que las aves usan para mantener e impermeabilizar sus plumas. Aquí una Crossbill de alas blancas (Loxia leucoptera) accede a sus aceites uropigiales con su pico, que luego utilizará para extender los aceites sobre su plumaje.

Por lo tanto, si las púas y las bárbulas en una pluma están espaciadas exactamente a la derecha, el agua se ve obligada a acumularse y rodar. Alternativamente, con púas y bárbulas espaciadas de manera diferente más juntas, el agua puede ser arrastrada hacia la pluma, saturándola o impregnándola. Algunas bajas (pero no todas), por lo tanto, tienden a ser vulnerables a la saturación. Algunas aves de buceo, como los cormoranes y las anhingas, tienen plumas que son relativamente fáciles de mojar. La naturaleza más absorbente de agua de las plumas de los cormoranes les permite bucear bajo el agua sin llevar burbujas de aire atrapadas en las plumas, cuya flotabilidad contrarrestaría los esfuerzos de buceo de las aves a la superficie.

La porción plumulácea de la veleta en la base de muchas plumas de contorno generalmente está protegida de los elementos por la porción penácea, y tiende a contribuir con una función aislante a las plumas de contorno. Algunas plumas de contorno tienen una pluma posterior (a veces también llamada aftershaft/pluma posterior), una pluma menor que brota del mismo folículo, pero es (generalmente) más pequeña que la pluma principal y (generalmente) completamente plumulacea (Figura 21.10 A). En el desarrollo, las plumas posteriores se forman dentro de un folículo de plumas al seccionar una porción del collar epidérmico y crear una segunda cresta de raquis, hacia la cual luego crece un subconjunto de las crestas de las púas. Las plumas posteriores proporcionan un aislamiento adicional y están especialmente bien desarrolladas en urogallos (la mayoría de los cuales viven en regiones estacionalmente frías o árticas). El Emu no volador (Dromaius novaehollandiae) de Australia es único en tener plumas posteriores que son tan grandes como las plumas de contorno principales (Figura 21.10B).

Figura 21.10. Plumas plumuláceas posteriores. (A) Una pluma de contorno típica con una pluma posterior plumulácea conectada a la derecha. Las plumas posteriores, que se desarrollan a partir del mismo folículo, pueden servir para proteger la pluma principal. (B) Dos plumas Plumuláceas de doble eje de un Emu (Dromaius novaehollandiae), la única especie que desarrolla una pluma posterior hasta el contorno principal.

Las plumas de contorno, aunque relativamente largas, planas y anchas, se unen al cuerpo en un solo punto pequeño. Parecería que, como las hojas en el viento, tales plumas serían propensas a desaliñarse o desorganizarse entre sí. Para mantener su organización ordenada, cada pluma de contorno se une a un conjunto de músculos pequeños y especializados. Ubicada debajo de la superficie de la piel en un perímetro alrededor del folículo, la tensión en estos músculos mantiene la pluma posicionada correctamente. Estos músculos también permiten que un pájaro mueva sus plumas voluntariamente. En algunos casos, las láminas musculares inmediatamente debajo de la piel actúan junto con los músculos de plumas individuales para coordinar el movimiento de las plumas a lo largo de todo el tracto de plumas. La mayoría de las plumas no pueden moverse individualmente, y el movimiento de la mayoría de las plumas se limita a subir y bajar las plumas, esponjándolas y durmiéndolas alternativamente.

Figura 21.11. Pluma de vuelo terminología. A medida que este Caracara con cresta (Caracara cheriway) se desliza hacia la tierra, las plumas de vuelo en sus alas (remiges) y cola (retrices) se extienden por completo. Observe que los bordes anteriores (delanteros) (amarillo sombreado) están orientados hacia la dirección de vuelo, mientras que los bordes posteriores más amplios siguen detrás (azul sombreado).

La capacidad de mover plumas de contorno es especialmente importante para la señalización en contextos sociales. La señalización que hacen las aves con sus movimientos de plumas puede ser conspicua y extrema, como en los movimientos de cresta de las cacatúas australianas, o relativamente sutil como se puede observar durante las interacciones entre pájaros cantores en comederos de pájaros en todo el mundo. La longitud, la coloración y / o la morfología de púas y pústulas de las plumas de contorno de algunas especies de aves se modifican para alterar su apariencia. En tales casos, estas plumas a menudo actúan como adornos, estructuras morfológicas cuya apariencia se modifica con el propósito de señalización social y / o exhibición. Las plumas del cuerpo rizado del Manucode con cresta rizada (Manucodia comrii) de Nueva Guinea, las plumas de la cresta eréctil de la cacatúa de palma (Probosciger aterrimus) de Australia, las plumas de la corona rígidas, con forma de paja, de los negros La grulla coronada (Balearica pavonina) de África, y las largas plumas elegantes de muchas garzas y garcetas en todo el mundo son solo algunos ejemplos. Los machos de las aves del paraíso han aprovechado al máximo sus plumas de contorno, utilizándolas para exhibirlas como alambres para la cabeza, protectores de pechos y capas para esconder siluetas.

Figura 21.12.  Plumas de contorno modificadas. En algunas especies, las plumas de contorno especiales sirven como adornos de señalización, como (A) las plumas de la cresta de una cacatúa de palma (Probosciger aterrimus), o (B) las plumas de la corona dorada y rígida de una grulla coronada negra (Balearica pavonina).

  21.6 Las plumas de vuelo

Las plumas de vuelo son un grupo fácilmente definido e identificado, con sus propias ubicaciones específicas, modificaciones estructurales y funciones. Las plumas de vuelo forman la mayoría de las superficies de las alas y la cola de las aves; Por lo general, son las plumas más rígidas y grandes de un pájaro, y son casi completamente penáceas y asimétricas. El ancho de los dos lados de los álabes, lateral y medial, o anterior y posterior, respectivamente, a menudo son asimétricos, ya que el borde delantero (o borde anterior, el borde que corta el aire) es típicamente más delgado que el borde posterior.

Figura 21.13. Perillas de pluma. Las plumas de vuelo secundarias de un buitre de Turquía (Cathartes  aura) se adhieren directamente al cúbito (A) a través de protuberancias óseas llamadas perillas de plumas (B), que se muestran aquí sin las plumas adjuntas.

Esta es una adaptación que estabiliza la pluma bajo las presiones de las corrientes de aire durante el vuelo. Hay dos conjuntos de plumas de vuelo, las que se originan en el ala, llamadas remiges, y las que forman la cola, llamadas rectrices (singular: rectrix). A diferencia de la mayoría de las otras plumas, que se adhieren solo a la piel, las remiges se unen firmemente a los huesos del ala, ya sea directa o indirectamente a través de ligamentos, y entre sí mediante ligamentos que conectan sus calamo, por lo que las huellas de las remiges pueden verse claramente en fósiles de aves y dino-aves. Las rectrices forman el abanico de la cola, y también están conectadas entre sí cerca de sus bases por ligamentos. El par más central de retrices se adhiere directamente al hueso de la cola (el pigostilo).

El número de rectrices varía de 6 a 32 entre las aves voladoras, y los números más altos se producen en aves más grandes. Las remiges más externas (distales) del ala se denominan primarias, definidas por su unión al esqueleto de la "mano" o manus. Dependiendo de la especie, las aves suelen tener entre 9 y 12 primarias. El resto, conocidas como secundarias, se extienden desde el antebrazo (más específicamente el cúbito) del ala del pájaro (Figura 21.13A). Las protuberancias óseas en el cúbito, llamadas perillas de las plumas, indican los puntos de unión de las secundarias y, a menudo, son visibles en los esqueletos de las aves voladoras más grandes (Figura 21.13B). En todos los grupos de aves, el número de secundarias varía más que el número de primarias, que van de 8 a 32. Las aves con alas largas, como los albatros, tienen un mayor número de secundarias, lo que les da una mayor superficie de ala. Para identificar y discutir la biología de las plumas de vuelo importantes, los ornitólogos han desarrollado un sistema de numeración estandarizado para plumas individuales (Figura 21.14).

Figura 21.14. Sistema de numeración para remiges y rectrices. Los ornitólogos subcategorizan las remiges según su sitio de unión: las plumas primarias se extienden desde el hueso metacarpiano, mientras que las plumas secundarias se unen al cúbito. A cada remige se le asigna un número, comenzando en el punto de encuentro de los dos huesos del ala; por lo tanto, las primarias están numeradas de derecha a izquierda, las secundarias de izquierda a derecha. La numeración de las rectrices comienza en el centro de la cola y se extiende hacia afuera en ambas direcciones. Tenga en cuenta que los recuentos de plumas de vuelo varían ampliamente entre especies.

Bordeando y cubriendo las remiges y rectrices en los lados dorsal y ventral del ala y la cola hay hileras de plumas de contorno llamadas coberteras. Las coberteras son particularmente importantes para contribuir a la forma aerodinámica del ala y la cola; La aerodinámica del ala es extremadamente sensible a los detalles de la forma del ala.

Las remiges son las principales fuentes de generación de elevación, y si bien las rectrices también generan elevación, son particularmente importantes para estabilidad y control en vuelo. Más allá de su papel en la aerodinámica del vuelo, vale la pena señalar las propiedades específicas del material de las plumas de vuelo que las hacen tan excelentes para manipular y manejar los medios fluidos tanto del aire como del agua. Obviamente, para generar elevación en el medio muy delgado del aire, las plumas del ala y la cola deben formar superficies largas y anchas que sean a la vez firmes, flexibles y livianas. La queratina de plumas, como material, es firme y flexible, y la estructura tejida de la vela penácea aumenta estas propiedades al crear una forma muy específica al tiempo que reduce el peso y aporta una flexibilidad aún mayor que la que podría proporcionar una lámina sólida de queratina.

Un efecto incidental de las plumas de las alas que se mueven por el aire es que sus movimientos tienden a generar sonidos. Las modificaciones microestructurales que intensifican o minimizan la producción de sonido durante el vuelo están muy extendidas.

En la mayoría de los búhos, por ejemplo, el borde de ataque de las primeras plumas primarias tiene un fleco suelto; La superficie dorsal de los álabes internos de la mayoría de las plumas de vuelo tiene una pila suave compuesta de bárbulas distales alargadas (Figura 21.15).

Figura 21.15. Los búhos tienen plumas de vuelo especializadas. Los búhos son voladores extremadamente silenciosos, gracias a dos diferencias principales en su microestructura de plumas de vuelo. Las paletas internas desarrollan una pila suave de bárbulas distales alargadas (área en caja) que reduce el ruido de las plumas que se mueven unas sobre otras. Los bordes de ataque de sus primarios tienen una franja en forma de peine que reduce la turbulencia del aire y el ruido asociado.

Estas modificaciones permiten a los búhos volar muy silenciosamente, creando poco ruido incluso dentro del rango de alta frecuencia que sus presas de roedores pueden escuchar bastante bien. En contraste, muchas especies de papamoscas del Nuevo Mundo, así como palomas en todo el mundo, tienen especializaciones de las plumas primarias que exageran los sonidos producidos por los movimientos accidentales de las alas en sonidos que funcionan como señales. Como señaló el propio Charles Darwin, los machos de muchas especies de aves tienen modificaciones de plumas que han evolucionado para la producción de sonido asociada con comportamientos de exhibición y selección sexual (Darwin 1872).

  21.7 Semiplumas

Los semiplumas representan una forma intermedia entre los plumones y plumas de contorno (Figura 21.16).

Figura 21.16. Los semiplumas son formas de plumas intermedias. Los semiplumes carecen de ganchos de barbula como plumón, pero tienen púas más cortas que el raquis, como en las plumas de contorno.

A diferencia de las plumas de contorno, las bárbulas de los semiplumas a menudo carecen de ganchos y, por lo tanto, las púas no se adhieren entre sí para formar una veleta penácea. Esto da como resultado un álabe que no es completamente sin forma como el plumón, pero que, sin embargo, no está bien conectado como las porciones peninosas de las plumas de contorno. A diferencia de las plumas, los raquis de las semiplumas son más largos que la púa más larga. Los semiplumas a menudo ocurren en el borde de los tractos de plumas de contorno, a veces visibles y otras escondidas debajo de las plumas de contorno, y en el interior de las alas (esencialmente en la axila del pájaro) o de manera similar en el interior del muslo. Los semiplumas son probablemente plumas de contorno que han perdido la porción penácea de sus veletas, ya que están ubicadas en áreas relativamente protegidas de los elementos por los contornos del cuerpo del ave. Es probable que complementen la función aislante de plumón.

  21.8 Cerdas

Las cerdas son un tipo de pluma altamente especializado en el que el raquis está relativamente rígido, más afilado y carece de púas en la mayor parte de su longitud. Las cerdas son esencialmente plumas de contorno que se han simplificado para fines funcionales, y se encuentran casi exclusivamente en la región de la cabeza aviar (Figura 21.17).

Figura 21.17. Variaciones de plumas de cerdas. Los puntos de origen de las cerdas se muestran aquí en un pavo salvaje (Meleagris gallopavo). Las cerdas a menudo tienen un eje y un eje posterior, ambos utilizados para recopilar información sensorial.

Las cerdas más conocidas son las cerdas de rictales, que se proyectan desde la base del pico. Muchas aves, especialmente las que atrapan insectos en el aire, como los atrapamoscas y los nightjars, tienen cerdas de rictales. Otras regiones de la cabeza también pueden tener cerdas, y las cerdas mismas se clasifican por su ubicación, por ejemplo, como cerdas faciales (desde los lados de la cabeza), cerdas narrales (en el cerebro o detrás de las narinas) y cerdas lorales (desde los lores).

Algunos ornitólogos han sugerido que las cerdas podrían ayudar a las aves a canalizar insectos hacia la boca, pero se han realizado pocos estudios para probar esta suposición. En un estudio de cazadores de moscas del sauce (Empidonax traillii), Michael Conover y Don Miller (1980) descubrieron que tapar o quitar experimentalmente las cerdas de rictales no afectaba el éxito de las aves en la captura de insectos. Sin embargo, al usar un túnel de viento, estos investigadores demostraron que las cerdas protegen los ojos de las aves, ya que más partículas golpearon los ojos de las aves cuyas cerdas habían sido eliminadas. Las cerdas de rictales son particularmente prominentes en ciertos grupos (como los puffbirds neotropicales) que capturan regularmente polillas escamosas, mariposas y otros insectos grandes y nocivos; Estas cerdas pueden proteger la cara y los ojos de estas aves. Del mismo modo, las "pestañas" en las aves son a menudo cerdas, y estas están particularmente bien desarrolladas en aves como el avestruz (Struthio camelus) y el emú (Dromaius novaehollandiae), y en varias especies de rheas, halcones, pavos, cálaos y cucos (Figura 21.18). Otra función potencial posible pero básicamente no estudiada de las cerdas ricas es detectar el movimiento de la presa sostenida en el pico, proporcionando una función sensorial similar a los bigotes sensibles de algunos mamíferos.

Figura 21.18. Plumas de cerdas ("pestañas"). Presumiblemente, estas plumas de cerdas brindan protección adicional a los ojos, lo que puede ser particularmente importante para las aves de campo abierto como (A) el Hornbill de tierra del sur (Bucorvus leadbeateri) y (B) el pájaro secretario (Sagittarius serpentarius). ¡ya quisieras tu tener estas pestañas!

  21.9 Filoplumas

Esparcidos y generalmente ocultos por las plumas de contorno de la mayoría de las aves es un tipo de pluma distintivo pero raramente visible. Estas filoplumas son las plumas más pequeñas, con un raquis desnudo extremadamente delgado y un pequeño mechón de púas (si las hay) solo en la punta (Figura 21.19).

Figura 21.19. Filoplumas: el tipo de pluma más pequeño y más primitivo actualmente reconocido. Los cambios sutiles en la posición del filopluma, causados ​​por los movimientos o el entorno de un ave en lugar de los músculos cerca del folículo, pueden proporcionar información sensorial importante relevante para procesos como la termorregulación.

 De lo contrario, recuerda a las cerdas mucho más grandes, las filoplumas son distintas en la falta de músculos de plumas, en lugar tienen receptores sensoriales distintivos en la piel, al lado de sus folículos. Se cree que estas minúsculas plumas controlan el movimiento dentro del abrigo de plumas. Presumiblemente, las aves usan esta información para monitorear y detectar cambios en las posiciones de las plumas que podrían ser causadas por el viento o los movimientos del cuerpo.

22. Evolución de las plumas 1, los dinosauros

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Entre los organismos vivos, solo las aves tienen plumas. Como hemos empezado a ver, las plumas (y su desarrollo) son tan complejas que plantean preguntas sobre cómo evolucionaron en los antepasados ​​de las aves modernas. Hasta este momento solo hemos visto puntos diseminados en especies vivas y fósiles, pero la pregunta es ¿Cómo los unimos en un modelo que sea predictivo?

No cabe duda que la pluma puede ser considerada la estructura tegumentaria más compleja que existe, pero por mucho tiempo su formas más ancestral registrada en la literatura científica era la de Archaeopteryx, un organismo transicional entre aves y dinosaurios, que mostraba una mezcla de caracteres interesante, pues, aunque su esqueleto carecía de casi todas las especializaciones de las aves modernas, siendo más cercano a los dinosaurios dromeosaurios y deinonicosaurios, sus plumas eran marcadamente modernas en apariencia. Esto implicaba necesariamente que los dinosaurios más basales deberían tener estructuras integumentarias variadas, algunas de las cuales deberían ser mucho más simples y escuetas que lo que se ve en Archaeopteryx.

  22.1 El modelo clásico

Una hipótesis moderna de los pasos evolutivos que condujeron a la estructura moderna de las plumas indicaba que las plumas eran esencialmente una versión encrespada o deshilachada de las escamas de reptil. El ornitólogo Richard Prum (Prum, 1999; Prum & Brush, 2002) ha propuesto un modelo de desarrollo para la evolución de las plumas modernas (Figura 22.1).

Figura 22.1. Etapas hipotéticas de la evolución de las plumas. (A) Etapas de desarrollo del crecimiento de las plumas desde una perspectiva anterior del collar epidérmico. (B) Una transición hipotética de folículos de plumas.

Sugirió que la evolución de las plumas probablemente ocurrió a través de una serie de seis etapas, cada una de las cuales representa versiones cada vez más complejas del folículo de plumas aviar y su pluma resultante. La última etapa evolutiva es el folículo de plumas moderno y la pluma moderna (aunque como hemos visto, casi todos los tipos de pluma han sido preservados en las aves modernas, el punto es ver cómo van apareciendo en el registro fósil); Las primeras etapas representan sus posibles predecesores evolutivos.

👉          La etapa I habría implicado el origen del folículo de plumas más simple, un cilindro hueco de tejido no diferenciado y homogéneo. No estaría presente ninguna subestructura dentro del collar, como una cresta de raquis o crestas de púas, solo un tubo simple de células que crecen queratina. Podemos imaginar que un collar epidérmico de esta estructura crecería una columna hueca de queratina, o una pluma tubular.

👉          La novedad evolutiva que definió la etapa II habría sido la creación de crestas de púas. Esto requeriría la diferenciación del tejido dentro del collar epidérmico en tiras de queratinocitos que crecen células por separado de otras tiras dentro del collar. Tal folículo crearía un mechón de púas no ramificadas, muy parecido al mechón de tiras de papel ondeando en el extremo de un cuerno de fiesta con flecos. Sin una cresta de raquis formada y, por lo tanto, sin nada para fusionar las crestas de las púas, no se formaría raquis y la longitud de la pluma se limitaría a la longitud de sus púas constituyentes.

👉          La etapa III implica dos pasos que deben tomarse antes de que pueda ocurrir la siguiente etapa, generando aquí los dos niveles de estructuras de ramificación que se encuentran en las plumas modernas: púas que se ramifican desde (y fusionadas con) el raquis y bárbulas que se ramifican desde (fusionadas con) la púa. Por lo tanto, en la etapa III, una cresta de raquis se habría diferenciado de tal manera que podría haberse formado una estructura ramificada por crestas de púas que se fusionan con la cresta de raquis. Además, la subestructura de desarrollo que produce la barbula debe haberse formado dentro de las crestas de las púas para crear la estructura de ramificación de la púa. Estos dos avances en el desarrollo dan como resultado dos niveles de jerarquía de ramificación (púas y bárbulas) en la propia pluma.

👉          La etapa IV implicó el avance de la mera presencia de bárbulas a la especialización de la estructura de las bárbulas. Para funcionar de la manera en que lo hacen en las plumas modernas del peine, las bárbulas distales deben tener ganchos, o barbículas, que les permitan agarrar las bárbulas proximales de las púas vecinas y crear ese tejido especial que cierra el álabe peninoso. Esta es la novedad hipotética de la etapa IV.

👉          Finalmente, la etapa V se considera la "etapa de especialización", varias modificaciones del modelo general de desarrollo generan la diversidad en la morfología de las plumas que vemos dentro y entre las aves modernas.

  22.2 Analizando la hipótesis de Prum

Sin embargo, la evidencia que desafía esta hipótesis proviene de cómo crecen las plumas: en lugar de desarrollarse como estructuras en forma de placas como escamas de reptil, las plumas son producidas por folículos de plumas, que, como hemos visto, son órganos tubulares de desarrollo en miniatura distribuidos sobre la piel. Aunque las plumas tienen algunas características en común con la escama de reptil (como distribuirse regularmente a través de la piel, crecer desde la base y estar hecha de beta-queratina), la naturaleza columnar del folículo de la pluma en sí es una característica única. Por lo tanto, desde el punto de vista del desarrollo, desde la creación del folículo en adelante, todos los detalles del crecimiento de las plumas también son novedosos, sin paralelos directos en otros animales vivos. De hecho, la disposición única del folículo significa que una pluma se puede definir simplemente como cualquier estructura producida por un folículo de plumas.

Esta definición puede parecer trivial dado que, en este punto de la historia, todas las aves y solo las aves tienen plumas, pero se vuelve importante al mirar hacia atrás a través del registro fósil de los orígenes de las plumas en los antepasados ​​de las aves. En las últimas décadas, los paleontólogos que trabajan en fósiles excepcionalmente bien conservados de la provincia de Liaoning en China han completado muchos de los detalles sobre cómo evolucionaron las diversas características anatómicas de las aves, incluidas las plumas, en los dinosaurios terópodos. Se han encontrado numerosos fósiles de terópodos no aviarios con huellas claras de los llamados "apéndices integumentarios" que rodean el cuerpo, estructuras que cubren la piel como escamas, plumas y cabello, presumiblemente crecidas de la piel misma, formando halos pigmentados alrededor de extremidades fosilizadas, torsos, cabezas, cuellos y colas. Cuando se verificó que estos apéndices estaban compuestos de beta-queratina, que se sabe que ocurre solo en plumas de aves y escamas de reptiles, los investigadores se sintieron más cómodos al referirse a estas estructuras delgadas y alargadas como plumas.

  22.3 La teleología de la pluma

Las primeras hipótesis acerca del origen de las plumas se basaron en la teleología o filosofía natural, los seres vivos están perfectamente adaptados para X cosa a través de Y partes del cuerpo; y es muy evidente que las plumas de las aves modernas están adaptadas para generar empuje ascendente con un esfuerzo mínimo, de allí que se pensara como algo evidente que las plumas fueron creadas para que las aves pudieran volar y san se acabó, ¿Qué otras preguntas podrían plantearse? (van Dijk & Reydon, 2010). Sin embargo, estas afirmaciones empiezan a desdibujarse cuando analizamos las aves no voladoras, las cuales resultan ser comunes aun en la actualidad, existen muchas aves modernas con plumas asimétricas y esqueletos modificados para el vuelo, que no vuelan, ¿Dónde queda entonces que las plumas fueron hechas para volar?

La irrupción de las ideas darwinianas de la evolución no cambió mucho esta noción, o por decirlo de otro modo, los primeros darwinistas eran de algún modo neoteleológicos, solo que en lugar de decir que las plumas fueron creadas para volar, se cambió por, las plumas evolucionaron para volar. Este tipo de pensamiento se hizo más fuerte cuando las ideas naturalistas de la evolución se separaron en dos frentes más claros, los ortogenesistas evolutivos que planteaban que los seres vivos evolucionaban unilinealmente para hacerse más complejos, y por ende la idea de una escala de perfección de plumas de la menos desarrollada y apta para el vuelo, a la más adaptada para el vuelo tenía mucho sentido. Los neodarwinistas que rechazaron totalmente la teleología por otra parte plantearon que las plumas tenían muchas otras funciones que, aunque eran accesorias al vuelo en la actualidad, tal vez fueron su función principal anteriormente, y con el tiempo, estas plumas usadas para otras cosas fueron cooptadas para el vuelo.

La pregunta pertinente ahora es ¿Cómo resolver la pregunta? La respuesta viene de una sola fuente, los fósiles.

  22.4 Los dinopollos

Todas las aves son dinosaurios, aunque no todos los dinosaurios son aves, es un razonamiento típico de la taxonomía linneana basada en rangos incluyentes, por ejemplo, todos los roedores son mamíferos, pero no todos los mamíferos sopn roedores. Aunque hasta aquí parece fácil de diferenciar un ave de un dinosaurio, resulta que a partir del nuevo milenio se han descubierto fósiles nuevos, y especímenes más completos de viejos conocidos que retan el modo tajante en que diferenciamos un ave de un dinosaurio (Figura 22.2).

Figura 22.2. Dendrograma de los dinosaurios saurisquios “caderas de dinosaurio o más correctamente, dinosaurios cuyos ancestros tienen el hueso isquion hacia abajo”, que muestra las relaciones de grupos de dinosaurios, especialmente terópodos “depredadores bípedos” y de ellos los coelurosaurios “colas rígidas”. En este dendrograma se muestra la diversidad y la gradualidad entre las formas fósiles, colocar una frontera entre dinosaurio y ave en algún punto seria arbitraria (Zimmer, 2010).

Sin duda un punto de partida es el legendario Archaeopteryx, pero este espécimen aún se encuentra a mucho camino de ser un ave moderna como la entendemos, y además sus plumas son ya en cierto sentido, modernas y adaptadas para generar elevación al ser asimétricas. Sin embargo, él fue el punto de partida para el entendimiento de la evolución de las plumas, y de una u otra manera, nuestra narrativa inicia con él y sus parientes cercanos.

Figura 22.3. Las aves modernas como las entendemos e imaginamos son las llamadas Neornithes “aves nuevas”, en este dendrograma que analiza a las aves que hay entre Neornithes y Archaeopteryx, podemos ver que la posición de este último es extremadamente basal, pues lo único medianamente moderno en el son sus plumas, el resto de su esqueleto puede denominarse de cierto modo, primitivo (Wang et al., 2015).

La visión funcional sobre la evolución de las plumas se ha centrado tradicionalmente en el aislamiento, el vuelo y la selección sexual. Los descubrimientos de dinosaurios emplumados del Cretáceo Tardío no voladores en China (Brusatte, O’Connor, & Jarvis, 2015), sin embargo, sugieren que el vuelo no pudo haber sido la función principal original ya que las plumas simplemente no habrían sido capaces de proporcionar ninguna forma de elevación al ser simétricas y endebles (Dimond, Cabin, & Brooks, 2011; Sumida & Brochu, 2000). Se han sugerido que las plumas pueden haber tenido su función original en termorregulación, impermeabilización o incluso como sumideros de desechos metabólicos como el azufre (Bock, 2000).

Se argumenta que los descubrimientos recientes respaldan una función termorreguladora, al menos en los dinosaurios más pequeños (Xu et al., 2012). Si bien se ha sugerido que las plumas evolucionaron a partir de escamas de reptil, hay numerosas objeciones a esa idea, y han surgido explicaciones más recientes del paradigma de la biología evolutiva del desarrollo (Prum & Brush, 2003, 2014). Las hipótesis de los orígenes de las plumas basadas en la escama sugieren que la estructura de escama plana se modificó para convertirse en plumas al dividirse para formar la cinta; sin embargo, ese proceso de desarrollo involucra una estructura tubular que surge de un folículo y el tubo se divide longitudinalmente para formar la cinta. El número de plumas por unidad de área de piel es mayor en aves más pequeñas que en aves más grandes, y esta tendencia apunta a su importante papel en el aislamiento térmico, ya que las aves más pequeñas pierden más calor debido a la superficie relativamente más grande en proporción a su peso corporal (Lovette & Fitzpatrick, 2016).

Figura 22.4. Representación de Anchiornis huxleyi, empleando el esqueleto fósil que posee casi toda la silueta de su integumento y los colores obtenidos mediante la identificación de la estructura de sus melanosomas. Este es quizá uno de los dinosaurios cuya imagen podemos reconstruir con mayor precisión a pesar de las eras que nos separan de su especie.

 Se cree que la coloración de las plumas ha evolucionado principalmente en respuesta a la selección sexual. En un espécimen fósil de Parave Anchiornis huxleyi, las características están tan bien conservadas que se puede observar la estructura del melanosoma (células de pigmento). Al comparar la forma de los melanosomas fósiles con los melanosomas de las aves existentes, se pudo determinar el color y el patrón de las plumas en Anchiornis (Vinther, 2017, 2018). Se descubrió que Anchiornis tenía plumas con dibujos en blanco y negro en las extremidades anteriores y posteriores, con una cresta de color marrón rojizo. Este patrón es similar a la coloración de muchas especies de aves existentes, que utilizan la coloración del plumaje para su exhibición y comunicación, incluida la selección sexual y el camuflaje. Es probable que las especies de dinosaurios no aviarios utilicen patrones de plumaje para funciones similares a las aves modernas antes del origen del vuelo. En muchos casos, la condición fisiológica de las aves (especialmente los machos) está indicada por la calidad de sus plumas, y esto es utilizado (por las hembras) en la elección de la pareja.

Varios dinosaurios no aviarios tenían plumas en sus extremidades que no habrían funcionado para el vuelo (Brusatte, O’Connor, & Jarvis, 2015). Una hipótesis sugiere que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios como resultado de sus propiedades de aislamiento, pero en las pequeñas especies de dinosaurios en que algunas de sus plumas crecieron más; estas pueden haberlas encontrado útiles para planear, lo que ha llevado a la evolución de protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus.

Figura 22.5. Yutyrannus huali es uno de los dinosaurios no aviares emplumados más grandes que conocemos, sus plumas eran estructuras mucho más simples, siendo más filamentosas.

Figura 22.6. Microraptor es un dromeosaurio que evolucionó en paralelo a las aves, de el también se conoce casi todo su tegumento y su color que era un azul oscuro metalizado, semejante al que tienen los machos de las palomas en su pecho.

Figura 22.7. Dilong paraduxus posee en su fósil marcas tegumentarias de plumas filamentosas, se trata de un pariente del ancestro del T.rex, por lo que es un dinosaurio emplumado no aviar.

Otra hipótesis postula que la ventaja adaptativa original de las primeras plumas era su pigmentación o iridiscencia, lo que contribuye a la preferencia sexual en la selección de pareja (Dimond, Cabin, & Brooks, 2011). Los dinosaurios que tenían plumas o protoplumas incluyen Pedopenna daohugouensis (Xu & Zhang, 2005) y Dilong paradoxus, un tirannosauroide que es de 60 a 70 millones de años más viejo que Tyrannosaurus rex (Xu et al., 2004) aunque también existieron dinosaurios grandes con plumas que habitaban regions templadas con in viernos severos como el Yutyrannus huali (Xu et al., 2012).

  22.5 Más allá de los terópodos

La mayoría de los dinosaurios que se sabe que han tenido plumas o protoplumas son terópodos, y por mucho tiempo se pensó que la pluma era un carácter exclusivo de estos animales, lo cual planteaba muchas paradojas, la principal era el hecho de que exhibían estructuras muy avanzadas, por lo que seguía pareciendo como si la forma básica de la pluma hubiera aparecido desde la nada, sin embargo, las "estructuras integumentarias filamentosas" similares a plumas también se conocen por los dinosaurios ornitisquios Tianyulong y Psittacosaurus (Zheng, You, Xu, & Dong, 2009). La naturaleza exacta de estas estructuras aún está en estudio. Sin embargo, se cree que las plumas de la etapa 1 “filamento simple” como las que se ven en estos dos ornitisquios probablemente funcionaron en la exhibición sexual (X Xu & Guo, 2009). En 2014, se informó que el ornitisquio Kulindadromeus tenía estructuras que se asemejaban a plumas en etapa 3 “filamentos simples unidos a un raquis elemental” (Godefroit et al., 2014).

  22.6 Clasificación de las plumas por su complejidad evolutiva.

Varios estudios sobre el desarrollo de plumas en los embriones de aves modernas, junto con la distribución de los tipos de plumas entre varios precursores de aves prehistóricas, han permitido a los científicos intentar una reconstrucción de la secuencia en la que las plumas evolucionaron y se desarrollaron en los tipos encontrados en las aves modernas. Esta clasificación está centrada en las aves modernas, pero no indica que las plumas más recientes sean más perfectas. La evolución de las plumas fue dividida en las siguientes etapas por Xu y Guo en 2009 (X Xu & Guo, 2009) (Figura 22.8):

👉          Filamento simple

👉          Múltiples filamentos unidos en su base

👉          Múltiples filamentos unidos en su base a un filamento central (Filopluma).

👉          Múltiples filamentos a lo largo de un filamento central

👉          Múltiples filamentos que surgen del borde de una estructura membranosa

👉          Pluma pennacea con veleta de púas y bárbulas y raquis central

👉          Pluma pennacea con un raquis asimétrico

👉          Veleta indiferenciada con raquis central

Sin embargo, Foth (2011) demostró que algunas de estas supuestas etapas (etapas 2 y 5 en particular) probablemente sean simplemente artefactos de conservación causados ​​por la forma en que las plumas fósiles se aplastan y las plumas permanecen o se conservan las huellas. Foth reinterpretó las plumas de la etapa 2 como plumas trituradas o mal identificadas de al menos la etapa 3, y las plumas de la etapa 5 como plumas trituradas de la etapa 6.

Figura 22.8. Clasificación de las plumas por su complejidad creciente, (Nota, las etapas 2 y 5 se encuentran en debate, debido a que los fósiles que las presentan están mal preservados y posiblemente son artefactos debido al aplastamiento de la pluma.

23. Evolución de las plumas 2, los pterosaurios

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Los pterosaurios no son dinosaurios, sino un linaje de reptiles que se especializaron en un modo diferente de vuelo, con un ala derivada de su dedo meñique alargado. ¿Por qué hablar de ellos? Resulta que el tegumento de sus pieles no era escamoso, como tienden a ser representados en el paleoarte anterior a 2010, estamos trat6ando con un terciopelo análogo al pelo de los mamíferos o posiblemente relacionado fundamentalmente con las plumas. Esta complicación de categorías se debe a que estamos tratando con evolución paralela y convergente, es posible que las escamas de los reptiles tengan la tendencia a desarrollar independientemente estructuras semejantes con anatomía muy parecida.

Figura 23.1. Reconstrucción paleoartística de Scaphognathus crassirostris.

Al menos algunos pterosaurios tenían filamentos peludos conocidos como picnofibras en la cabeza y el cuerpo, similares, pero no homólogos (que comparten un origen común) con el pelo de los mamíferos. Goldfuss reportó por primera vez un tegumento difuso de un espécimen de Scaphognathus crassirostris en 1831 (Witton, 2013), y los hallazgos recientes de pterosaurios y la tecnología para el examen histológico y ultravioleta de especímenes de pterosaurios han proporcionado una prueba incontrovertible: los pterosaurios tenían capas de microfibra. Las picnofibras no eran el pelo verdadero como se ve en los mamíferos, sino una estructura única que desarrolló una apariencia similar “evolución convergente, analogía evolutiva”. Aunque, en algunos casos, las actinofibrillas (fibras estructurales internas) en la membrana del ala se han confundido con picnofibras o cabello verdadero, algunos fósiles, como los de Sordes pilosus (que se traduce como "demonio peludo") y Jeholopterus ninchengensis, muestran la huellas inconfundibles de picnofibras en la cabeza y el cuerpo, a diferencia de los murciélagos modernos, otro ejemplo de evolución convergente (Unwin & Bakhurina, 1994). Los abrigos para la cabeza no cubren las grandes mandíbulas del pterosaurio en muchos de los especímenes encontrados hasta ahora (Witton, 2013).

Figura 23.2. Fósil y reconstrucción paleoartística de Sordes pilosus.

Figura 23.3. Modelo del fósil y reconstrucción paleoartística de Jeholopterus ninchengensis.

La presencia de picnofibras (y las demandas de vuelo) implican que los pterosaurios eran endotérmicos (de sangre caliente). La ausencia de picnofibras en las alas del pterosaurio sugiere que el pelaje no tenía una función aerodinámica, lo que respalda la idea de que las picnofibras evolucionaron para ayudar a la termorregulación del pterosaurio, como es común en los animales de sangre caliente, siendo necesario el aislamiento para conservar el calor creado por un metabolismo endotérmico (Witton, 2013). El "pelo" del pterosaurio era tan claramente distinto del pelaje de los mamíferos y otros integumentos de los animales, por lo que requería un nombre nuevo e independiente. El término "picnofibra", que significa "filamento denso", fue acuñado por primera vez en un documento sobre las impresiones de tejidos blandos de Jeholopterus por el paleontólogo Alexander W.A. Kellner y sus colegas en 2009 (Kellner et al., 2009). La investigación sobre el código genético de los embriones de cocodrilo americano podría sugerir que las picnofibras, los escudos de cocodrilo y las plumas de ave son homólogas en el desarrollo, según la construcción de su beta-queratina (Alibardi, Knapp, & Sawyer, 2006), lo cual ratifica lo difícil que es distinguir un órgano homólogo de uno análogo cuando este ha evolucionado de una misma estructura base en un ancestro común cercano.

  23.1¿Plumas en pterosaurios?

 Algunos investigadores (Czerkas y Ji, 2002) han especulado que las picnofibras eran un antecedente de las protoplumas, pero las impresiones disponibles de los integumentos de pterosaurios no son como las "plumas" que se encuentran en muchas de las muestras de maniraptores emplumados en el registro fósil (Witton, 2013). Las picnofibras de los pterosaurios se estructuraron de manera similar a las protoplumas de los terópodos (Kellner et al., 2009). Las picnofibras eran filamentos cortos y flexibles, "solo de 5–7 mm en algunas muestras" y bastante simples, "aparentemente sin ningún detalle interno aparte del canal central" (Witton, 2013). Las "pieles" de pterosaurio encontradas "preservadas en esteras concentradas y densas de fibras, similares a las que se encuentran alrededor de los mamíferos fosilizados" sugieren capas con un espesor comparable al de muchos mamíferos mesozoicos, (Witton, 2013) al menos en las partes del pterosaurio cubiertas de picnofibras. El grosor del pelaje y el área de superficie cubierta, definitivamente variaron según las especies de pterosaurios.

Un estudio de 2018 de los restos de dos pequeños pterosaurios de la edad jurásica de Mongolia Interior, China, descubrió que los pterosaurios tenían una amplia gama de formas y estructuras de fibras tegumentarias, a diferencia de la estructura homogénea que generalmente se pensaba que poseían. El análisis encontró que al menos algunos de estos tenían una estructura muy similar a 4 estructuras de plumas diferentes comúnmente conocidas de aves y dinosaurios, pero casi nunca se conocían de pterosaurios antes del estudio.

Sin embargo, Yang et al. (2011) presentan nueva evidencia que sugiere que debemos considerar seriamente la posibilidad de un origen evolutivo temprano de las plumas. La evidencia más convincente presentada en su estudio es que las estructuras filamentosas integumentarias preservadas en dos fósiles de pterosaurios muestran una característica clave de las plumas: la ramificación en forma de pluma. Algunas estructuras integumentarias fosilizadas en estas muestras de pterosaurios están compuestas de múltiples filamentos unidos en su base, y algunas comprenden múltiples filamentos unidos a un filamento central. Esas morfologías sugieren la presencia de púas y un raquis (componentes principales de una pluma) fuera de Dinosauria. Además, los autores han demostrado que estas estructuras integumentarias filamentosas de pterosaurios probablemente también representan las primeras plumas desde una perspectiva filogenética, apoyando así la hipótesis de origen profundo para la evolución de las plumas (Xu, 2019).

Se desconoce si estas "plumas" comparten una ascendencia común con las plumas de las aves “son homólogas” o si evolucionaron independientemente de ellas “son análogas”, pero el autor principal del estudio, Mike Benton, ha declarado que, a pesar del análisis exhaustivo, prácticamente no hubo diferencias registradas entre las estructuras de las aves o los dinosaurios, y por lo tanto es probable que compartan una ascendencia común con ellos (Yang et al., 2019). Esto implicaría que la evolución de la pluma debe abarcar e incluso ir más atrás que el ancestro común entre los pterosaurios, los dinosaurios y las aves (Witton, 2013), aunque esta conclusión aun es tentativa, y tendremos que esperar a los descubrimientos de la próxima década para ahondar más en esta revolucionaria hipótesis.

  23.2 La imagen moderna de la evolución de las plumas

Juntos, estos fósiles contribuyen a una imagen coherente de la evolución de las plumas que ocurre en varios pasos a través de muchos millones de años. La mayor sorpresa ha sido cuán temprano ocurrieron las etapas evolutivas / de desarrollo hipotéticas en relación con el origen de las aves. Hasta hace poco, pocos investigadores cuestionaban la idea de que las plumas están, y siempre han estado, limitadas a las aves. De hecho, las plumas han sido consideradas durante mucho tiempo una característica definitoria de las aves, como lo es el pelo para los mamíferos. Pero ahora, se han encontrado plumas filamentosas relativamente simples, aquellas sin la estructura secundaria y terciaria de púas y bárbulas, en algunos de los primeros dinosaurios terópodos fósiles que vivieron mucho antes de que evolucionaran las primeras aves, y también en dinosaurios no terópodos y hasta en no-dinosaurios, por lo que la evolución de la pluma parece enterrarse cada vez más profundo en el tiempo, lo cual da sentido al hecho de que la pluma del Archaeopteryx sea tan moderna en apariencia.

Además del origen sorprendentemente antiguo de las plumas primitivas, las plumas que parecen completamente modernas también son anteriores al origen de las aves. Por ejemplo, Mark Norell et al. (2002) publicaron evidencia de una pluma pennacea moderna de un grupo de dinosaurios terópodos, el Microraptor zhaoianus (Figura 23.4). Se han encontrado otros dinosaurios que exhiben una diversidad de formas de plumas en todo el cuerpo, que se asemeja a la diversidad de formas de plumas que se encuentran en todo el cuerpo de un ave individual en la actualidad, con plumas distintivas de plumón, cuerpo y ala y / o cola. Un descubrimiento fósil particularmente emocionante fue el de un dinosaurio de "cuatro alas", Microraptor gui (Xu et al. 2003), en el que las plumas alargadas que aparecen como las plumas de vuelo modernas son visibles a lo largo de la pata trasera.

Figura 23.4. Este es el ya clásico fósil de Microraptor, mostrando las huellas inconfundibles de plumas de vuelo.

Más evidencia de plumas de aspecto moderno en dinosaurios pre-aviarios incluye un impresionante conjunto de publicaciones que relacionan la apariencia visual de las aves y sus plumas con las de las aves modernas. Los investigadores han encontrado evidencia fósil de que, como en las aves modernas, las plumas antiguas tenían pigmentos marrones y negros en su interior, incluidos los arreglos de estos pigmentos que podrían indicar la presencia de coloración iridiscente (Vinther et al. 2008, 2010; Zhang et al. 2010). Estos descubrimientos se han utilizado para reconstruir los patrones de plumaje de un puñado de dinosaurios emplumados. Por ejemplo, un estudio reconstruyó un patrón de coloración sorprendente que podría haber existido en el dinosaurio emplumado Anchiornis huxleyi (Li et al. 2010).

La función original de las plumas, y su papel en el origen del vuelo, ha sido un tema polémico durante más de un siglo. Estos descubrimientos recientes de plumas en dinosaurios no aviarios han anulado muchos de los argumentos más antiguos sobre por qué las plumas evolucionaron en primer lugar, además del clásico argumento teleológico, ni la pluma ni el brazo del ave fueron diseñados para volar originalmente. El origen muy antiguo de las plumas “incluso más antiguo que los propios dinosaurios”, en lo que parecen ser formas muy simples y sin ramificaciones, argumenta en contra de las plumas que se originan para funciones aerodinámicas, ya que se requiere una veleta pennácea para que las plumas ayuden en el vuelo. En cambio, la variedad de formas de plumas vistas en muchos linajes de dinosaurios indica que las plumas originalmente no evolucionaron para volar; en cambio, parecen haberse diversificado rápidamente de cualquiera que sea su función original para adaptarse a muchas funciones, y una de ellas casualmente le pegó a la aerodinámica, la cual hizo muy exitoso a su portador. Es decir, como en las aves modernas, las plumas probablemente desempeñaron una variedad de funciones que van desde la cobertura protectora hasta la publicidad social sexual o el camuflaje, con sus funciones aerodinámicas o de vuelo que solo evolucionan más tarde, más cerca en el tiempo de la radiación evolutiva de las aves mismas con los dromeosaurios y los deinonicosaurios.

24. La piel de los mamíferos

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Como en otros vertebrados, las dos capas principales de la piel de los mamíferos son la epidermis y la dermis, que se unen e interactúan a través de la membrana basal. Debajo se encuentra la hipodermis, o fascia superficial, compuesta de tejido conectivo y grasa.

Figura 24.1. Piel de mamífero. La epidermis se diferencia en distintas capas. Como en otros vertebrados, el más profundo es el estrato basal, que a través de la división mitótica produce células que a medida que envejecen se convierten sucesivamente en parte del estrato espinoso, el estrato granuloso, a menudo el estrato lúcido y finalmente el estrato córneo superficial. La dermis resalta las papilas dérmicas que le dan a la epidermis suprayacente una apariencia ondulante. Las glándulas sudoríparas, los folículos pilosos y los receptores sensoriales se encuentran dentro de la dermis. Tenga en cuenta que los conductos de sudor pasan a través de la epidermis suprayacente para liberar sus secreciones acuosas en la superficie de la piel.

  24.1 Epidermis

La epidermis puede estar localmente especializada como cabello, uñas o glándulas. Las células epiteliales de la epidermis son queratinocitos y pertenecen al sistema de queratinización que forma la capa cornificada superficial y muerta de la piel. Las células queratinizadas de la superficie se exfolian continuamente y se reemplazan por células que surgen principalmente de la capa más profunda de la epidermis, el estrato basal. Las células dentro de la base se dividen mitóticamente, produciendo algunas que permanecen para mantener la población de células madre y otras que son empujadas hacia afuera. A medida que se desplazan a niveles más altos, pasan por etapas de queratinización exhibidas como capas distintas y sucesivas hacia la superficie: estrato espinoso, estrato granuloso, a menudo un estrato lúcido y un estrato córneo (Figura 24.1). El proceso de queratinización es más distintivo en las regiones del cuerpo donde la piel es más gruesa, como en las plantas de los pies. En otros lugares, estas capas, especialmente el lúcido, pueden ser menos evidentes.

Los queratinocitos son el tipo celular más prominente de la epidermis. Se reconocen otros tipos, aunque sus funciones son menos conocidas. Las células de Langerhans son células estrelladas dispersas individualmente en las partes superiores del estrato espinoso. La evidencia actual sugiere que juegan un papel en las acciones del sistema inmune mediadas por células. Se cree que las células de Merkel, que se originan en la cresta neural y se asocian con los nervios sensoriales cercanos, responden a la estimulación táctil (mecanorreceptores). Además de estos tipos de células epiteliales, el otro tipo de célula prominente que se asocia secundariamente con la epidermis es el cromatóforo. Los cromatóforos surgen de las células de la cresta neural embrionaria y se pueden encontrar en casi cualquier parte del cuerpo. Los que alcanzan la piel ocupan sitios dentro de las partes más profundas de la epidermis. Secretan gránulos del pigmento melanina, que pasan directamente a las células epiteliales y finalmente se transportan al estrato córneo o a los tallos del cabello. El color de la piel resulta de una combinación del estrato córneo amarillo, los vasos sanguíneos subyacentes rojos y los gránulos de pigmento oscuro secretados por los cromatóforos.

  24.2 Dermis

La dermis de los mamíferos es de doble capa. La capa papilar externa empuja proyecciones en forma de dedos, llamadas papilas dérmicas, hacia la epidermis suprayacente.

Figura 24.2. Tractos capilares. El cabello crece con un grano, una dirección particular en la que se inclina. Observe las diversas direcciones de crecimiento (flechas) en las que se encuentran los pelos del bandicoot marsupial.

La capa reticular más profunda incluye tejido conectivo fibroso dispuesto irregularmente y ancla la dermis a la fascia subyacente. Los vasos sanguíneos, los nervios y el músculo liso ocupan la dermis, pero no alcanzan la epidermis. La dermis de los mamíferos produce huesos dérmicos, pero estos contribuyen al cráneo y la cintura escapular y rara vez forman escamas dérmicas en la piel. Una excepción es Glyptodon, un mamífero fósil cuya epidermis estaba recubierta por hueso dérmico. Una situación similar existe en el armadillo vivo. Estas especies representan desarrollos secundarios del hueso dérmico en el integumento mamífero. Los vasos sanguíneos y los nervios ingresan a la dermis. Los folículos pilosos y las glándulas se proyectan hacia adentro desde la epidermis (Figura 24.2). La dermis generalmente está compuesta de tejido conectivo fibroso de disposición irregular que a menudo está impregnado con fibras elásticas para darle algo de estiramiento, pero devolverlo a su forma original. A medida que una persona envejece, esta elasticidad se pierde y la piel se hunde.

  24.3 Evolución del cabello

Las impresiones de la piel fósil del Jurásico Medio dan evidencia de la presencia de pelo, y presumiblemente de mamíferos que lo poseían. Pero el valor adaptativo inicial del cabello sigue siendo especulativo, es decir, sabemos que los protomamíferos tenían pelo, pero no sabemos su función original.

Una visión sostiene que el cabello surgió inicialmente como aislamiento de la superficie, reteniendo el calor del cuerpo en los protomamíferos débilmente endotermos. La presencia de cornetes nasales en los sinapsidos, antes del Pérmico Tardío, sugiere una endotermia temprana y, por lo tanto, un papel para aislar para el cabello.

Una visión alternativa es que el cabello evolucionó primero como pequeñas barras salientes en las bisagras entre las escamas y sirvió como dispositivos táctiles. Estos "protopelos sensoriales" podrían ayudar a monitorear los datos sensoriales de la superficie cuando un animal se escondía de un enemigo o se retiraba del clima. Si tal papel aumentara en importancia, habría favorecido ejes más largos y tal vez la evolución de estructuras que se asemejan a vibrisas. Este protopelo sensorial podría haber evolucionado secundariamente en un pelaje aislante a medida que los mamíferos se volvieran endotérmicos. Aunque aislante en los mamíferos modernos, el cabello aún conserva una función sensorial.

Figura 24.3. Fauna del pérmico, entre los que destaca Estemmenosuchus uralensis en el centro.

Al ser suave y descomponible, el cabello no deja un rastro confiable en el registro fósil. Algunos terápsidos, antepasados ​​de los mamíferos, tienen pequeños hoyos en la región facial de sus cráneos. Estos hoyos se parecen a los hoyos en los cráneos asociados con vibrisas sensoriales en los mamíferos modernos como en grandes felinos. Algunos han interpretado estos hoyos como evidencia indirecta de cabello en los terápsidos. Pero los cráneos de algunos lagartos modernos con escamas tienen hoyos similares y, por supuesto, los lagartos no tienen pelo. Por lo tanto, estos pozos no son evidencia concluyente de la presencia de cabello. Además, una impresión en la piel especialmente bien conservada de Estemmenosuchus, una terápsido del Pérmico Superior, no muestra evidencia de pelo. La epidermis era lisa, sin escamas e indiferenciada, aunque estaba provista de glándulas. En la vida, su piel era probablemente suave y flexible. Por lo tanto, todavía no sabemos cuándo surgió el pelo por primera vez en mamíferos primitivos o en sus ancestros terápsidos.

  24.4 Glándulas

Principalmente hay tres tipos principales de glándulas integumentales en mamíferos: sebáceas, ecrinas y apocrinas. El olor, el sudor y las glándulas mamarias se derivan de ellos. Las glándulas sebáceas son de forma globular o de saco; Las glándulas ecrinas y apocrinas son invaginaciones largas y enrolladas de la epidermis que alcanzan las profundidades de la dermis, pero mantienen la continuidad a través de la superficie de la piel incluso a través del estrato córneo cornificado.

👉          Glándulas subcutáneas: Producen una secreción aceitosa, sebo, que se libera en los folículos capilares para acondicionar y ayudar a la piel impermeable. Las glándulas sebáceas están ausentes de las palmas de las manos y las plantas de los pies, pero están presentes, sin vello asociado, en el ángulo de la boca, en el pene, cerca de la vagina y al lado de los pezones mamarios. En estos sitios, su secreción lubrica la superficie de la piel. Las glándulas de cera del canal auditivo externo, que secretan cera, y las glándulas meibomianas del párpado, que secretan una película aceitosa sobre la superficie del globo ocular, probablemente derivan de las glándulas sebáceas.

👉          Glándulas Ecrinas: Producen fluidos acuosos y delgados, no están asociados con los folículos capilares, comienzan a funcionar antes de la pubertad y están inervados principalmente por nervios colinérgicos. En la mayoría de los mamíferos, estas glándulas están asociadas con las plantas de los pies y las manos, las colas prensiles y otros sitios en contacto con superficies abrasivas. Los chimpancés y los humanos tienen la mayor cantidad de glándulas ecrinas, incluidas algunas en las palmas y las plantas. En el ornitorrinco, estas glándulas se limitan al hocico. En ratones, ratas y gatos, están presentes en las patas y aparecen alrededor de los labios en conejos. En los elefantes, las glándulas ecrinas y las glándulas sebáceas están ausentes por completo.

👉          Glándulas apocrinas: Producen un fluido viscoso que contiene lípidos, están asociados con los folículos pilosos, comienzan a funcionar en la pubertad y están inervados principalmente por nervios adrenérgicos. Sus secreciones funcionan principalmente en la señalización química. La evaporación de la superficie de los productos de estas glándulas ayuda a disipar el calor, en donde se denominan "glándulas sudoríparas". Sin embargo, las glándulas sudoríparas no se encuentran en todos los mamíferos, y de hecho los humanos son excepcionales en nuestro uso perfuso de enfriamiento evaporativo para termorregular. Nuestras glándulas sudoríparas se derivan de las glándulas ecrinas, pero las de los caballos derivan de las glándulas apocrinas, un ejemplo de evolución convergente. El sudor también contiene productos de desecho; por lo tanto, el tegumento representa una vía para la eliminación de subproductos metabólicos.

👉          Glándulas de olor: Se derivan de las glándulas apocrinas y producen secreciones que juegan un papel en la comunicación social. Estas glándulas pueden ubicarse en casi cualquier parte del cuerpo, como en el mentón (algunos venados, conejos), la cara (venados, antílopes, murciélagos), la región temporal (elefantes), el pecho y los brazos (muchos carnívoros), la región anal (roedores, perros, gatos, mustelidos), vientre (ciervo almizclero), espalda (ratas canguro, pecaríes, camellos, ardillas de tierra) o patas y pies (muchos ungulados). Las secreciones de estas glándulas se utilizan para marcar el territorio, identificar al individuo y comunicarse durante el cortejo.

Figura 24.4. Glándulas mamárias. El tejido mamario glandular derivado del tegumento se encuentra en la dermis, pero los conductos llegan a la superficie a través de la epidermis. Las glándulas mamarias están dispuestas en lóbulos, cada lóbulo es una colección de alvéolos y sus conductos inmediatos. (a) En los monotremas, las glándulas mamarias se abren directamente a la superficie de la piel no especializada, y las crías presionan su hocico en forma del parche de piel donde se abren estas glándulas. (b) En algunos marsupiales y en muchos mamíferos placentarios, los conductos mamarios se abren a través de especializaciones del tegumento. La tetina es una especialización tubular de la epidermis que se expande en su base hacia la cisterna, una cámara que recibe leche de las glándulas mamarias. antes de pasarlo por el conducto del pezón común al lactante. (c) El pezón es una papila epidérmica elevada alrededor de la cual los suaves labios del bebé encajan directamente para beber la leche liberada.

  24.5 Glándulas mamarias

Producen leche, una mezcla acuosa de grasas, carbohidratos y proteínas que nutre a los jóvenes. Las crestas mamarias ectodérmicas, dentro de las cuales se forman las glándulas mamarias, se encuentran a lo largo del lado ventrolateral del embrión. El número de glándulas mamarias varía entre especies. La liberación de leche a un lactante es la lactancia. Se ha informado de lactancia en machos de una especie de murciélago frugívoro de Malasia, lo que abre la posibilidad de que estos machos murciélagos realmente puedan amamantar a las crías que crían. Fuera de este murciélago frugívoro, la lactancia se ha informado solo en animales machos domesticados, el resultado probable de endogamia anormal y en condiciones patológicas. Con estas excepciones, las glándulas mamarias se vuelven funcionales solo en las hembras. Las glándulas mamarias consisten en numerosos lóbulos. Cada lóbulo es un grupo de alvéolos secretores en los que se produce la leche. Los alvéolos pueden abrirse en un conducto común que, a su vez, puede abrirse directamente a la superficie a través de una papila epidérmica elevada o pezón. El pezón generalmente está rodeado por un área circular de piel pigmentada llamada areola. Los conductos alveolares también pueden abrirse en una cámara común, o cisterna, dentro de un largo collar de epidermis llamado tetina. La tetina forma un conducto secundario que transporta la leche desde la cisterna hasta la superficie (Figura 24.4). El tejido adiposo puede acumularse debajo de las glándulas mamarias para producir senos.

👉          Lactancia en monotremas: En los monotremas, los pezones y las tetas están ausentes, y no se forman senos. La leche se libera de los conductos al parche de leche aplanado, o areola, en la superficie de la piel (Figura 24.4a). La parte frontal del hocico del bebé está conformada para adaptarse a la superficie, lo que permite una succión vigorosa. En breves períodos de lactancia de 20 a 30 minutos, un equidna joven puede tomar leche equivalente a aproximadamente el 10% de su peso corporal.

👉          Lactancia en los terianos: Los terianos que agrupan a los marsupiales y mamíferos euterianos, hay pezones y tetas (Figura 24.4b, c). En la madurez sexual, el tejido adiposo se acumula debajo de la glándula mamaria para producir el seno. El agrandamiento de las glándulas mamarias ocurre bajo estimulación hormonal poco antes del nacimiento de las crías. La succión estimula una respuesta neural al sistema nervioso que resulta en la liberación de oxitocina, la hormona que estimula la contracción de las células mioepiteliales que envuelven los alvéolos y, por lo tanto, se libera leche, así como un comportamiento de apego por las crías.

👉          Evolución de la lactancia: El origen de la lactancia en los mamíferos sigue siendo un tema complejo. Los primeros mamíferos, con quizás solo una excepción (Sinoconodon), tenían dentición difiodonta (dientes de "leche" y dientes permanentes) como en los mamíferos lactantes modernos, en comparación con la dentición por polifodonta (reemplazo dental continuo) en la mayoría de los otros vertebrados. La difiodontia implica la presencia de glándulas mamarias y succión porque la succión para la nutrición, en lugar de buscar comida dura, permite un crecimiento sustancial del cráneo antes de que los dientes necesiten procesar la comida dura.

Figura 24.5. Reconstrucción artística de Sinoconodon.

Las similitudes detalladas de las glándulas mamarias en monotremas, marsupiales y eutherianos vivos defienden un origen monofilético de estas glándulas, quizás por la combinación de partes de glándulas sebáceas y apocrinas preexistentes. Esto ha llevado a Daniel Blackburn a plantear la hipótesis de una serie de pasos en la evolución de la lactancia de mamíferos, comenzando en los antepasados ​​que incubaron huevos o crías.

👉          Las secreciones de las glándulas de la piel de las hembras que tenían propiedades antimicrobianas protegerían la superficie de las crías de bacterias, hongos u otros patógenos. La ingestión de estas secreciones en pequeñas cantidades por las crías reduciría los efectos patológicos y los microorganismos en el tracto digestivo, esto aún sigue siendo verdad con la lactancia mamífera, las crías de mamífero ingieren el sistema inmune de la madre, y este les protege por un tiempo. Si esta secreción incluyera inmunoglobulinas maternas, esto también entregaría inmunidad directamente a la descendencia.

👉          Cualquier valor nutricional incluido con estas secreciones de glándulas mamarias ancestrales sería de mayor importancia adaptativa.

En tal escenario, las glándulas de la piel materna en parche de incubación primero proporcionan protección contra los patógenos y luego, en segundo lugar, se involucran en la nutrición de los jóvenes. La evolución posterior incluyó la mejora de la secreción en un flujo abundante que era mucho más nutritivo (es decir, leche). El aumento en el contenido de nutrientes de la leche reemplazó el gran suministro de yema como base para el soporte del embrión y, por ende, favorecería la simplificación de los sacos embrionarios que se ve en los mamíferos. Esto se vio favorecido aún más por una mayor eficiencia en la alimentación infantil (lactancia), especializaciones anatómicas (tetinas en los terianos) y control fisiológico de la producción y liberación de leche (hormonas).

25. El pelo de los mamíferos

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Los pelos son filamentos delgados y queratinosos. La base de un cabello es la raíz. Su longitud restante constituye el eje no vivo. La superficie externa del eje a menudo forma una cutícula escamosa. Debajo de esto está la corteza del cabello, y en su núcleo está la médula del cabello (Figura 24.1). El tallo del cabello se proyecta sobre la superficie de la piel, pero se produce dentro de un folículo epidérmico enraizado en la dermis. La superficie de la epidermis se sumerge en la dermis para formar el folículo piloso. En su base expandida, el folículo recibe un pequeño mechón de la dermis, la papila capilar. Esta papila parece estar involucrada en la actividad estimulante de las células de la matriz de la epidermis, pero no contribuye directamente al tallo del cabello. El pequeño grupo de células matriciales vivas, como el resto del estrato basal, es la región germinal que inicia el proceso de queratinización para producir cabello dentro del folículo. A diferencia de la queratinización dentro de la epidermis, que es general y continua, la queratinización dentro del folículo piloso es localizada e intermitente.

  25.1 El ciclo de crecimiento del cabello

El tallo del pelo crece fuera del folículo piloso vivo, que pasa por un ciclo de actividad con tres etapas: crecimiento, degeneración, descanso. Durante el crecimiento, hay una proliferación activa de células en la papila del cabello en la base del cabello, produciendo una adición sucesiva al tallo del cabello, que emerge y continúa alargándose de la superficie de la piel. Al final de la etapa de crecimiento, las células productoras de cabello se vuelven inactivas y mueren, entrando en la etapa de degeneración.

Posteriormente, el folículo entra en la etapa de reposo, que puede durar varias semanas o meses. Eventualmente, las células madre en la papila producen un nuevo folículo y la etapa de crecimiento comienza nuevamente. Aproximadamente en este momento, el viejo tallo del cabello se cae para ser reemplazado por el nuevo tallo en crecimiento. El ciclo es intrínseco y cortar el cabello no parece acelerar el crecimiento del cabello.

  25.2 Color del cabello

Los cromatóforos en el folículo aportan gránulos de pigmento al tallo del cabello para darle más color. A medida que los humanos (y muchos otros mamíferos) envejecen, su cabello se vuelve gris, sin importar su color juvenil original. Esto ocurre porque las células madre especiales responsables del color del cabello dentro del folículo piloso comienzan a morir. Al principio de la vida, estas células madre se diferencian en melanocitos especializados que fabrican pigmentos de cabello y piel. Pero a medida que un individuo envejece, estas células mueren, eliminando una fuente de pigmentos y sin agregar color al tallo del cabello, dejando solo su color gris o plateado intrínseco.

  25.3 Control cinético del cabello

El músculo retractor pili, una delgada banda de músculo liso anclado en la dermis, se une al folículo y hace que el cabello se erija en respuesta al frío, el miedo o la ira

  25.4 Pelo y cabello

Una cubierta gruesa de cabello, o pelaje, generalmente se compone de pelos de protección y cabello. Los pelos de protección, pelos más grandes y gruesos, son los más evidentes en la superficie externa del pelaje. La parte inferior está estacionada debajo de los pelos protectores y suele ser mucho más fina y más corta. Tanto los pelos protectores como los bajos funcionan como aislantes. En la mayoría de los mamíferos marinos, la parte inferior de la piel se reduce o se pierde por completo, y solo unos pocos pelos protectores son evidentes. El cabello tiene grano; es decir, se presenta en una dirección particular. Los golpes contra el grano son resistidos (Figura 24.2). Se produce una excepción en los lunares, que carecen de espacio de respuesta y deben retroceder en sus túneles. El pelo de los lunares se puede peinar hacia adelante o hacia atrás sin mucha diferencia en el grano.

  25.5 Pelos especializados

Algunos pelos son especializados. Los nervios sensibles están asociados con las raíces de las vibrisas, o "bigotes", alrededor de los hocicos de muchos mamíferos. Tal función sensorial puede haber sido la primera función del cabello en forma de vibrisas, apareciendo antes de que se desarrollara un pelaje aislante. No es sorprendente que las vibrisas sean comunes hoy en día en mamíferos nocturnos y en mamíferos que viven en madrigueras con luz limitada. Las púas de los puercoespines son pelos rígidos y gruesos especializados para la defensa.

 

26. Estructuras especiales de la piel de los vertebrados

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  26.1 Unguis tipo uña

Las uñas son placas de células epiteliales cornificadas fuertemente compactadas en la superficie de los dedos de manos y pies; por lo tanto, son productos del sistema queratinizante de la piel. La matriz de la uña forma una uña nueva en la base de la uña empujando la uña existente hacia adelante para reemplazar la que está desgastada o rota en el borde libre. Las uñas protegen las puntas de los dígitos de lesiones mecánicas involuntarias. También ayudan a estabilizar la piel en las puntas de los dedos de manos y pies, de modo que en el lado opuesto la piel puede establecer un agarre seguro por fricción en los objetos agarrados.

  26.2 Unguis tipo garra

Solo los primates tienen uñas (Figura 26.1a). En otros vertebrados, el sistema de queratinización en el extremo de cada dígito produce garras o pezuñas (Figura 26.1b, c). Las garras, o talones, son proyecciones queratinizadas curvadas, comprimidas lateralmente desde las puntas de los dígitos. Se ven en algunos anfibios y en la mayoría de las aves, reptiles y mamíferos.

Figura 26.1. Derivados epidérmicos. El unguis (uña, garra o pezuña) es una placa de epitelio cornificado que crece hacia afuera desde un lecho de células de matriz en proliferación en su base y desde un subunguis más blando más cerca de su punta.

  26.3 Unguis tipo cascos o pezuñas

Las pezuñas son placas queratinizadas agrandadas en las puntas de los dígitos ungulados. El casco del caballo consiste en la pared del casco, la suela y la rana (Figura 26.2). La pared del casco tiene forma de U y está abierta en el talón, un derivado del tegumento. Consiste en un estrato externo queratinizado (tectorium), una capa superficial delgada y brillante; el estrato medio, más grueso y también queratinizado y permeado con canales tubulares enrollados; y un estrato interno interno (lamellatum), una capa inflada altamente laminada y regularmente que se interdigita con la dermis (corium) debajo.

Figura 26.2. Pezuña de caballo (a) Antepié del caballo que muestra los huesos internos y la pared del casco. La sección transversal ampliada muestra capas desde la pared externa hasta el hueso interno. (b) Sección longitudinal a través del antepié del caballo.

La pared del casco crece desde su base, la región germinal (células de la matriz), desde la dermis subyacente, a unos 6 mm por mes, y tarda entre 9 y 12 meses en renovarse. La parte inferior del casco, la superficie del suelo, incluye la rana en forma de cuña, un derivado mayormente queratinizado del tegumento que llena la abertura en el talón de la pared del casco. La suela llena el espacio de la superficie del suelo entre la pared y la rana triangular (Figura 26.2b). Consiste en epidermis y dermis engrosada, el corion de la planta del pie. En lo profundo de la suela se encuentra el cojín digital graso, o almohadilla, un derivado de la hipodermis. La pared del casco transfiere la energía del impacto a través de las laminaciones al dígito. Gran parte de la energía del impacto también es absorbida por el leve ensanchamiento de la pared del casco en forma de U. Las fuerzas de la suela, la rana y el cojín digital, y el movimiento hacia afuera de los cartílagos laterales, crean un componente hidráulico de absorción de impactos. Breves sobretensiones en los plexos venosos en la pezuña alcanzan valores altos durante el contacto de 600–800 mm Hg.

  26.4 Cuernos y cornamentas

Los lagartos "con cuernos" tienen procesos que se extienden desde detrás de la cabeza que parecen cuernos pero son escamas epidérmicas puntiagudas y especializadas. Los mamíferos, los dinosaurios y las tortugas extintas son los únicos vertebrados con verdaderos cuernos o astas. La piel, junto con el hueso subyacente, contribuye tanto a los cuernos como a las astas. A medida que estas estructuras toman forma, el hueso subyacente se eleva, llevando consigo el integumento suprayacente.

Figura 26.3. Cuernos y astas. (a) Los cuernos aparecen como excrecencias del cráneo debajo del tegumento, que forma una vaina queratinizada. Los cuernos ocurren en bóvidos de ambos sexos y generalmente se retienen durante todo el año. (b) Las astas también aparecen como excrecencias del cráneo debajo del tegumento suprayacente, que se conoce como "terciopelo" debido a su apariencia. Finalmente, este terciopelo suprayacente se seca y se cae, dejando las astas huesudas. Las astas están restringidas a los miembros de la familia de los ciervos y, a excepción del caribú (reno), están presentes solo en los machos. Las astas son arrojadas y reemplazadas anualmente.

En los cuernos, el tegumento asociado produce una vaina resistente y cornificada que se ajusta sobre el núcleo óseo que nunca se ramifica (Figura 26.3a). En las cornamentas, la piel viva suprayacente (llamada "terciopelo") aparentemente da forma y proporciona suministro vascular al hueso en crecimiento. Finalmente, el terciopelo se cae para desenvainar el hueso desnudo, el material real de las astas terminadas que se ramifica (Figura 26.3b). La caía del terciopelo no es placentera, pues los animales parecen apremiados por quitársela una vez la cornamenta ha madurado.

👉          Cornamentas: Las astas verdaderas ocurren solo en miembros de los Cervidae (por ejemplo, ciervos, alces, alces).

Figura 26.4. Dendrograma sencillo de la familia Cervidae.

Por lo general, solo los machos tienen astas, que se ramifican y se desprenden anualmente. Hay excepciones notables. Entre los caribúes, ambos sexos tienen astas estacionales. En los ciervos, la cornamenta generalmente consiste en una viga principal, de la cual se ramifican dientes más cortos o puntos. El número de dientes tiende a aumentar con la edad, aunque no exactamente. En la vejez, las astas pueden incluso deformarse. En el caribú y especialmente en los alces, el haz de asta principal está comprimido y palmeado, o en forma de pala, con una serie de puntos que se proyectan desde el borde. El ciclo anual de crecimiento y pérdida de astas en el venado cola blanca, por ejemplo, está bajo control hormonal.

Figura 26.5. Crecimiento anual de cuernos de alce. (a, b) Nuevas cornamentas comienzan a crecer en abril. (c) En mayo, las astas están casi completamente formadas, aunque todavía están cubiertas por el tegumento vivo (terciopelo). (d) A fines del verano, el terciopelo ha comenzado a secarse y desprenderse. (e) Las astas óseas completamente formadas están en su lugar.

En la primavera, el aumento de la luz del día estimula la glándula pituitaria en la base del cerebro para liberar hormonas que estimulan a las astas a brotar de los sitios en los huesos del cráneo. A finales de la primavera, las astas en crecimiento están cubiertas por terciopelo. En otoño, las hormonas producidas por los testículos inhiben la hipófisis y el terciopelo se seca. Al golpear y frotar, pues parece que esa cosa pica mucho, el venado limpia el terciopelo para exponer el hueso de las astas completamente formado, pero ahora muerto.

Los machos usan sus astas durante los enfrentamientos con otros machos para mantener el acceso a las hembras reproductivamente receptivas. Después de esta breve temporada de apareamiento, otros cambios hormonales conducen a un debilitamiento de la asta en su base, donde se une al hueso vivo del cráneo. Las astas se desprenden, y durante un corto período de tiempo durante el invierno, los ciervos no tienen astas.

👉          Cuernos: Entre los mamíferos, los verdaderos cuernos se encuentran entre los miembros de la familia Bóvidos (por ejemplo, bovinos, antílopes, ovejas, cabras, bisontes, ñus). Comúnmente, los cuernos ocurren tanto en machos como en hembras, se retienen durante todo el año y continúan creciendo durante toda la vida del individuo. La bocina no está ramificada y está formada por un núcleo óseo y una vaina queratinizada (Figura 26.6). Los de los machos están diseñados para resistir las fuerzas encontradas durante el combate de cabezazos. En las especies grandes, las hembras suelen tener cuernos también, aunque no son tan grandes y curvas como en los machos. En especies pequeñas, las hembras son a menudo sin cuernos.

Figura 26.6. Verdaderos cuernos de la oveja de montaña (bóvidos). La cubierta cornificada del cuerno de la oveja de montaña se retira del lado derecho del cráneo para revelar el núcleo óseo.

Figura 26.7. Otros tipos de cuernos. (a) Antílope americano, el núcleo óseo de los cuernos no está ramificado, pero la vaina cornificada está ramificada. (b) Los cuernos de jirafa son pequeñas perillas osificadas cubiertas por el tegumento. (c) Los rinocerontes tienen varios cuernos que descansan sobre un pomo bajo en el cráneo, pero estos cuernos no tienen núcleo interno de hueso. Como consecuencia de la epidermis sola, están compuestos principalmente de fibras queratinizadas compactadas.

A diferencia de los verdaderos cuernos de los bóvidos, los cuernos del berrendo o antílope americano, la familia Antilocapridae, se bifurcan en los machos adultos. La vieja vaina cornificada externa, pero no el núcleo óseo, se arroja anualmente a principios del invierno (Figura 26.7a). La nueva vaina debajo, ya en su lugar, se vuelve completamente desarrollada y bifurcada para el verano. Los cuernos de las hembras también tienen cuernos cuya vaina queratinizada se reemplaza anualmente, pero generalmente son mucho más pequeños y solo ligeramente bifurcados. Los cuernos de las jirafas son aún más diferentes. Se desarrollan a partir de procesos cartilaginosos separados que se osifican, se fusionan en la parte superior del cráneo y permanecen cubiertos de piel viva y no coronada (Figura 26.7b), pueden parecer ridículos, pero pegan duro. El cuerno de rinoceronte no incluye un núcleo óseo, por lo que es exclusivamente un producto del tegumento. Se forma a partir de fibras queratinosas compactadas (Figura 26.7c).

  26.5 Barbas de filtrado

El integumento dentro de las bocas de las ballenas misticetas forma placas de barbas que actúan como coladores para extraer el krill del agua que se traga en la boca distendida. La barba no contiene hueso. Es una serie de placas queratinizadas que surgen del tegumento. Durante su formación, grupos de papilas dérmicas se extienden y alargan hacia afuera, llevando la epidermis suprayacente. La epidermis forma una capa cornificada sobre la superficie de estas papilas salientes. Colectivamente, estas papilas y su cubierta de epidermis constituyen las placas de barba con volantes.

Figura 26.8. Las barbas de una ballena filtradora.

Figura 26.9. Barbas “baleen” de una ballena. El revestimiento de la boca incluye un epitelio con la capacidad de formar estructuras queratinizadas. Grupos de epitelio en crecimiento se vuelven queratinizados y con volantes para formar la barba. Las secciones longitudinales de la capa queratinizada y el volante se amplían debajo del diagrama de la barba.

  26.6 Escamas

Las escalas tienen muchas funciones. Tanto las escamas epidérmicas como las dérmicas son duras, por lo que cuando reciben daño mecánico y abrasión de la superficie, evitan daños a los tejidos blandos debajo. La densidad de las escamas también las convierte en una barrera contra la invasión de patógenos extraños, y retardan la pérdida de agua del cuerpo. En los tiburones y otros peces, las escamas amortiguan la turbulencia de la capa límite para aumentar la eficiencia de la natación. Algunos reptiles regulan la cantidad de calor de la superficie que absorben girando sus cuerpos hacia o lejos del sol. Esto determina si los rayos del sol se desvían de la cara completa de la escala o brillan debajo del borde posterior elevado de la escala para alcanzar la delgada epidermis debajo. Las escamas epidérmicas son el componente principal de la piel de los reptiles. También están presentes en pájaros a lo largo de sus patas, y en algunos mamíferos, como el castor, cubren la cola (Figura 26.10a).

Figura 26.10. Derivados epidérmicos y dérmicos. (a) Las escamas epidérmicas ocurren en algunas estructuras de mamíferos, como esta cola de castor (vista dorsal). (b) Aunque las escamas dérmicas son raras, están presentes y fusionadas en la armadura del Glyptodon, un mamífero fósil. (c) Caparazón de tortuga. El caparazón envolvente de una tortuga se deriva de tres fuentes: las costillas y las vértebras del endoesqueleto (punteado) y el hueso dérmico que surge en el tegumento (blanco). La superficie de este caparazón óseo está cubierta por escamas epidérmicas grandes y delgadas (no se muestran).

  26.7 Armadura dérmica

El hueso dérmico forma la armadura de los peces ostracodermos y placodermos. Al ser un producto de la dermis, el hueso dérmico encuentra alianzas con una gran variedad de estructuras. El hueso dérmico soporta las escamas de los peces óseos, pero tiende a perderse en los tetrápodos. Está ausente en la piel de las aves y la mayoría de los mamíferos. Se han observado excepciones anteriormente, a saber, en el mamífero fósil Glyptodon (Figura 26.10b) y en la piel del armadillo vivo.

Figura 26.11. Armadillo tatú gigante Priodontes maximus.

Sin embargo, los huesos dérmicos seleccionados se instalan en el cráneo de los peces y la cintura escapular y han persistido en grupos modernos de vertebrados. La mayoría de los huesos dérmicos del cráneo y la cintura escapular comenzaron todos filogenéticamente en la piel y luego se hundieron hacia adentro para convertirse en partes del esqueleto. Este intercambio de partes disponibles entre sistemas revela nuevamente el carácter de remodelación de la evolución. El caparazón de las tortugas es una estructura compuesta. La mitad dorsal del caparazón es el caparazón, formado por fusión del hueso dérmico con costillas y vértebras expandidas (Figura 26.10c). Ventralmente, el plastrón representa huesos dérmicos fusionados a lo largo del abdomen. En la superficie del caparazón y del plastrón, las placas de epidermis queratinizadas cubren este hueso subyacente.

  26.8 Colores

El color de la piel resulta de interacciones complejas entre las propiedades físicas, químicas y estructurales del integumento. Los cambios en el suministro de sangre pueden enrojecer la piel, como en el rubor. La dispersión diferencial de la luz, denominada dispersión de Tyndall, es la base de mucho color en la naturaleza. Este es el fenómeno que hace que el cielo despejado parezca azul. En las aves, las cavidades llenas de aire dentro de las púas de las plumas aprovechan este fenómeno de dispersión para producir las plumas azules de los martines pescadores, los arrendajos azules, los pájaros azules y los racimos de añil. Muchos colores negro, marrón, rojo, naranja y amarillo son el resultado de pigmentos que producen color por reflejo selectivo de la luz. Los fenómenos de interferencia son responsables de los colores iridiscentes. Como la luz se refleja de materiales con diferentes índices de refracción, la interferencia entre diferentes longitudes de onda de luz produce colores iridiscentes. En muchas aves, los colores iridiscentes son el resultado de la interferencia de la luz reflejada en las pequeñas púas y las bárbulas de las plumas, esto explica entre otras, porque el color de los mamíferos es más limitado, el cabello mamífero carece de las estructuras de la pluma como las bárbulas y sus ganchos, y por ende, el cabello y el pelo están más limitados en sus colores.

27. La piel humana, dermis y epidermis

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La piel (tegumento) y sus apéndices son un órgano consiste en tejidos que trabajan juntos para realizar ciertas funciones. Aunque la piel es menos compleja que la mayoría de los otros órganos, sigue siendo una maravilla arquitectónica.  

Figura 27.1. Estructura de la piel. Diagrama tridimensional generalizado de la piel, estructuras accesorias y la hipodermis subyacente.

Figura 27.2. Estructura gruesa de la piel y tejidos subyacentes. Foto de la parte superior del brazo de un cadáver.

También es el más grande de todos los órganos, representando aproximadamente el 7% del peso corporal total. El grosor de la piel varía de 1,5 a 4 mm o más en diferentes regiones del cuerpo. Tiene dos regiones distintas (Figura 27.1 y Figura 27.2): la región superficial es un tejido epitelial grueso, la epidermis. En lo profundo de la epidermis se encuentra la dermis, un tejido conectivo fibroso. Justo en lo profundo de la piel se encuentra una capa de grasa llamada hipodermis, compuesta de tejido conectivo areolar suelto y tejido adiposo. Aunque la hipodermis no es parte del sistema tegumentario, comparte algunas de las funciones de la piel y, por lo tanto, se describe en este capítulo. La piel realiza una variedad de funciones:

👉          Protección. La piel amortigua y aísla los órganos más profundos del cuerpo y protege al cuerpo de golpes, rasguños y cortes. La piel también protege al cuerpo de químicos y microorganismos invasores. La epidermis es resistente al agua, lo que evita la pérdida innecesaria de agua en la superficie del cuerpo, y las células en la capa epidérmica producen pigmento para proteger la piel de los efectos nocivos de la radiación ultravioleta (UV).

👉          Regulación de la temperatura corporal. Las ricas redes capilares y las glándulas sudoríparas de la piel regulan la pérdida de calor del cuerpo, ayudando a controlar la temperatura corporal.

👉          Excreción. La piel actúa como un sistema excretor en miniatura cuando la urea, las sales y el agua se pierden a través del sudor.

👉          Producción de vitamina D. Las células epidérmicas usan radiación UV para sintetizar vitamina D, una molécula necesaria para absorber el calcio del tracto digestivo.

👉          Recepción sensorial. La piel contiene órganos sensoriales llamados receptores sensoriales que están asociados con las terminaciones nerviosas. Al sentir el tacto, la presión, la temperatura y el dolor, estos receptores nos mantienen al tanto de las condiciones en la superficie del cuerpo

Explorarás las funciones de la piel con mayor detalle a medida que explore su anatomía.

Figura 27.3. Células epidérmicas y capas de la epidermis. (a) Fotomicrografía de las cuatro capas epidérmicas principales en piel delgada (500x). (b) Diagrama que muestra estas cuatro capas y la distribución de diferentes tipos de células. El estrato lúcido, presente en la piel gruesa, no se ilustra aquí.

  27.1 La epidermis

La epidermis "en la piel" es un epitelio escamoso estratificado queratinizado que contiene cuatro tipos distintos de células: queratinocitos, melanocitos, células epiteliales táctiles y células dendríticas (Figura 27.3). Los queratinocitos, la célula epidérmica más abundante, producen queratina, una proteína fibrosa resistente que le da a la epidermis sus propiedades protectoras. Los queratinocitos proporcionan protección física y mecánica. También producen antibióticos y enzimas que desintoxican los productos químicos nocivos a los que está expuesta nuestra piel.

Los queratinocitos están estrechamente conectados entre sí por una gran cantidad de desmosomas. Surgen en la parte más profunda de la epidermis a partir de células que sufren mitosis casi continua. A medida que estas células son empujadas hacia arriba por la producción de nuevas células debajo de ellas, producen la queratina que eventualmente llena su citoplasma. Cuando se acercan a la superficie de la piel, están muertos, los sacos planos completamente llenos de queratina. Millones de estas células muertas se eliminan todos los días, dándonos una epidermis completamente nueva cada 35 a 45 días, el tiempo promedio desde el nacimiento de un queratinocito hasta su desgaste final. Donde la piel experimenta fricción, tanto la producción celular como la formación de queratina se aceleran.

Los otros tipos de células epidérmicas se distribuyen escasamente entre los queratinocitos. Discutiremos estas células y sus funciones mientras examinamos las capas de la epidermis. La variación en el grosor de la epidermis determina si la piel es gruesa o delgada. En la piel gruesa, que cubre las palmas y las plantas, la epidermis consta de cinco capas o estratos. En la piel delgada, que cubre el resto del cuerpo, solo están presentes cuatro estratos.

  27.2 Estrato basal

El estrato basal, la capa epidérmica más profunda, está firmemente adherido a la dermis subyacente a lo largo de un borde ondulado. También llamado estrato germinativo, consiste en una sola fila de células, en su mayoría células madre que representan los queratinocitos más jóvenes (Figura 27.3). Estas células se dividen rápidamente y son visibles muchos núcleos mitóticos. Las células epiteliales táctiles, o células de Merkel, se distribuyen escasamente entre los queratinocitos. Cada célula epitelial táctil en forma de hemisferio está íntimamente asociada con una terminación nerviosa sensorial similar a un disco y funciona como un receptor para el tacto.

Alrededor del 10% al 25% de las células en el estrato basal son melanocitos en forma de araña, que hacen que la piel se oscurezca. La melanina se produce en gránulos con paredes de membrana y luego se transfiere a través de los procesos celulares (las "patas de araña") a los queratinocitos cercanos. En consecuencia, los queratinocitos basales contienen más melanina que los melanocitos mismos. Esta melanina se agrupa en el lado superficial de los queratinocitos entre la radiación entrante y los núcleos celulares, protegiendo así los núcleos celulares de los rayos UV, que pueden dañar el ADN y causar cáncer. En personas de piel clara, la melanina es digerida por los lisosomas en las células a poca distancia por encima de la capa basal. En las personas de piel oscura, no se produce dicha digestión, por lo que la melanina ocupa los queratinocitos en toda la epidermis. Aunque las personas de piel oscura tienen una melanina más oscura, más gránulos y más pigmento en cada melanocito, no tienen más melanocitos en la piel. En todas las personas, excepto en las más oscuras, los melanocitos responden a la radiación ultravioleta (UVR) al aumentar la producción de melanina y aumentar su transferencia a los queratinocitos, la respuesta protectora que conocemos como bronceado.

El papel de los melanocitos en la pigmentación de la piel ha sido reconocido desde hace mucho tiempo. Además, los melanocitos también secretan una variedad de moléculas de señalización en respuesta a la radiación ultravioleta que actúan para modular la respuesta inmune en la piel. Estas moléculas de señalización influyen en la respuesta inflamatoria y pueden tener otras funciones reguladoras.

  27.3 Estrato espinoso

El estrato espinoso tiene varias capas de células gruesas (Figura 27.3). La mitosis ocurre aquí, pero con menos frecuencia que en la capa basal. Esta capa recibe su nombre de las muchas extensiones espinelas de sus queratinocitos, como se ve en los portaobjetos histológicos típicos. Sin embargo, estas espinas no existen en las células vivas: son artefactos creados durante la preparación del tejido, cuando las células se encogen mientras se mantienen apretadas en sus muchos desmosomas. Las células del estrato espinoso contienen gruesos haces de flamentos intermedios, que consisten en una proteína pre-queratina resistente a la tensión. Dispersos entre los queratinocitos del estrato espinoso se encuentran las células dendríticas. Estas células en forma de estrella son parte del sistema inmune. Las células dendríticas vigilan la superficie externa del cuerpo, utilizando endocitosis mediada por receptor para absorber proteínas extrañas (antígenos) que han invadido la epidermis. Luego abandonan la piel y viajan a un ganglio linfático cercano e inician una respuesta inmune a todas las células extrañas que transportan el antígeno.

  27.4 Estrato granuloso

El estrato granuloso delgado consta de una a cinco capas de queratinocitos planos. Junto con abundantes filamentos intermedios pre-queratina, estas células también contienen gránulos de queratohialina y gránulos lamelares, de ahí su nombre: capa granular. Los gránulos de queratohialina ayudan a formar queratina en las capas más superficiales, como se describe en breve. Los gránulos lamelares contienen un glicolípidos a prueba de agua que se secreta en el espacio extracelular. El glicolípido, junto con las uniones estrechas entre las células adyacentes, juega un papel importante en la disminución de la pérdida de agua a través de la epidermis. Además, las membranas plasmáticas de las células se engrosan para que se vuelvan más resistentes a la destrucción. Es como si los queratinocitos se "endurecieran" para hacer de la capa externa la región más fuerte de la piel. Como todos los epitelios, la epidermis se basa en capilares en el tejido conectivo subyacente (la dermis) para obtener sus nutrientes. Por encima del estrato granuloso, las células epidérmicas están demasiado lejos de los capilares dérmicos para recibir alimento, por lo que mueren, una ocurrencia completamente normal.

Figura 27.4. Fotomicrografía de la epidermis y dermis de piel gruesa (185x).

  27.5 Estrato lúcido

El estrato lúcido ocurre en la piel gruesa (Figura 27.4) pero no en la piel delgada. Apareciendo a través del microscopio óptico como una delgada banda translúcida, el estrato lúcido consta de unas pocas filas de queratinocitos planos y muertos. La microscopía electrónica revela que sus células son idénticas a las del fondo de la siguiente capa, el estrato córneo.

  27.6 Estrato córneo

La parte más externa de la epidermis, el estrato córneo, tiene muchas células gruesas. Es mucho más grueso en piel gruesa que en piel delgada (Figura 27.4). Sus queratinocitos muertos son sacos planos completamente llenos de queratina porque sus núcleos y orgánulos se desintegraron con la muerte celular. La queratina consiste en los fragmentos intermedios pre-queratina incrustados en un "pegamento" de los gránulos de queratohialina. Tanto la queratina como las membranas plasmáticas engrosadas de las células en el estrato córneo protegen la piel contra la abrasión y la penetración. Además, el glicolípido entre sus células mantiene esta capa impermeable. ¡Es sorprendente que una capa de células muertas pueda realizar tantas funciones!

Las células del estrato córneo se desprenden regularmente. Estas células son la caspa que se desprende del cuero cabelludo y los copos que salen de la piel seca. La persona promedio arroja 18 kg (40 libras) de estos copos de piel en la vida. Estas celdas desprendidas son reemplazadas por celdas de las capas más profundas. La próxima vez que escuche el dicho "La belleza es sólo superficial", ¡tenga en cuenta que casi todo lo que ve cuando mira a alguien está muerto!

  27.7 Dermis

La dermis, la segunda región principal de la piel, es un tejido conectivo fuerte y flexible. Las células de la dermis son típicas de cualquier tejido conectivo propiamente dicho: fibroblastos, macrófagos, mastocitos y glóbulos blancos dispersos. Los tipos de fibra (colágeno, elástico y reticular) también son típicos. La dermis une todo el cuerpo como una media al pie. Es su "piel" y corresponde a las pieles de animales utilizadas para hacer productos de cuero. La dermis tiene dos regiones: la dermis papilar y la dermis reticular (Figura 27.4).

👉          Dermis papilar: La dermis papilar, el 20% superficial de la dermis, es un tejido conectivo areolar que contiene colágeno muy delgado y fibras elásticas. Incluye las papilas dérmicas, proyecciones similares a dedos que se extienden hacia la epidermis suprayacente. Estas proyecciones de las papilas dérmicas hacia la epidermis aumentan el área de superficie para el intercambio de gases, nutrientes y productos de desecho entre estas capas. Recuerde que la epidermis es avascular y depende de la difusión de estos materiales desde la dermis subyacente. La interdigitación de estas capas también fortalece la unión dermoepidérmica y, por lo tanto, reduce la formación de ampollas.

En las palmas de las manos y las plantas de los pies, las papilas dérmicas se encuentran sobre montículos más grandes llamados crestas dérmicas. Éstos elevan la epidermis suprayacente a crestas epidérmicas o crestas de fricción, que crean huellas dactilares, huellas de palmas y huellas (Figura 27.5a). Las crestas epidérmicas aumentan la fricción y mejoran la capacidad de agarre de las manos y los pies. Los patrones de estas crestas están genéticamente determinados y son únicos para cada persona. Debido a que los poros de sudor se abren a lo largo de las crestas de las crestas de fricción, dejan huellas dactilares distintas en casi todo lo que tocan. Por lo tanto, las huellas digitales son "películas de sudor".

👉          Dermis reticular: La dermis reticular más profunda, que representa aproximadamente el 80% del grosor de la dermis, es tejido conectivo irregular denso. Su matriz extracelular contiene gruesos haces de colágeno entrelazado y fibras elásticas que se ejecutan en muchos planos diferentes. Sin embargo, la mayoría corre paralela a la superficie de la piel. La capa reticular se llama así por sus redes de fibras de colágeno (retículo = red); el nombre no implica ninguna abundancia especial de fibras reticulares. Las separaciones o regiones menos densas entre los haces de colágeno forman las líneas de escisión o líneas de tensión de la piel (Figura 27.5b). Estas líneas invisibles ocurren en todo el cuerpo: corren longitudinalmente en la piel de las extremidades y la cabeza y en patrones circulares alrededor del cuello y el tronco. El conocimiento de las líneas de escisión es importante para los cirujanos. Las incisiones paralelas a estas líneas tienden a abrirse menos y sanar más fácilmente que las incisiones realizadas a través de las líneas de escisión.

Las fibras de colágeno de la dermis le dan a la piel su fuerza y ​​resistencia. Por lo tanto, muchos golpes y rasguños no penetran esta capa resistente. Además, las fibras elásticas en la dermis proporcionan a la piel propiedades de estiramiento y retroceso. El estiramiento extremo de la piel, como ocurre en la obesidad y el embarazo, puede rasgar el colágeno en la dermis. Tal desgarro dérmico da como resultado cicatrices blancas plateadas llamadas "estrías". La dermis también es el sitio receptivo para los pigmentos utilizados en los tatuajes.

Figura 27.5. Modificaciones dérmicas. (a) Crestas de fricción. (b) Las líneas de escisión representan las separaciones entre haces de fibras de colágeno en la capa reticular de la dermis. (c) Se forman líneas de flexión donde la dermis está estrechamente unida a la fascia subyacente.

De la parte profunda de la dermis surgen las marcas de la superficie de la piel llamadas líneas de flexión. Observe, por ejemplo, los pliegues profundos de la piel en la palma de su mano (Figura 27.5c). Estos resultan del plegamiento continuo de la piel, a menudo sobre las articulaciones, donde la dermis se adhiere firmemente a las estructuras subyacentes. Las líneas de flexión también son visibles en las muñecas, las plantas, los dedos y los dedos de los pies. La dermis se suministra abundantemente con fibras nerviosas y vasos sanguíneos. Los vasos sanguíneos dérmicos consisten en dos plexos vasculares (un plexo es una red de vasos convergentes y divergentes) (Figura 27.1). El plexo dérmico profundo se encuentra entre la hipodermis y la dermis. Nutre la hipodermis y las estructuras ubicadas dentro de las porciones más profundas de la dermis. El plexo subpapilar más superficial, ubicado justo debajo de las papilas dérmicas, suministra las estructuras dérmicas más superficiales, las papilas dérmicas y la epidermis.

Los vasos sanguíneos dérmicos hacen más que solo nutrir la dermis y la epidermis suprayacente; También desempeñan un papel crítico en la regulación de la temperatura. Estos vasos son tan extensos que pueden contener el 5% de toda la sangre del cuerpo. Cuando los órganos internos necesitan más sangre o más calor, los nervios estimulan la constricción de los vasos dérmicos, desviando más sangre hacia la circulación general y haciéndola disponible para los órganos internos. Por el contrario, en los días calurosos, los vasos dérmicos se llenan de sangre tibia, enfriando el cuerpo irradiando calor lejos de él.  Incrustado dentro de la dermis hay glándulas y folículos pilosos. Estos apéndices de la piel se derivan de la capa epidérmica y se extienden hacia la dermis profunda y la hipodermis.

  27.8 La hipotermis

Muy cerca de la piel está la hipodermis grasa, de las palabras griegas que significan "debajo de la piel" (Figura 27.1 y Figura 27.2). Esta capa también se llama fascia superfcial y capa subcutánea. La hipodermis consiste en tejido conjuntivo adiposo y areolar, pero predomina el tejido adiposo. Además de almacenar grasa, la hipodermis ancla la piel a las estructuras subyacentes (principalmente a los músculos), pero lo suficientemente flojo como para que la piel pueda deslizarse con relativa libertad sobre esas estructuras. Tal deslizamiento asegura que muchos golpes simplemente sean irrelevantes a nuestros cuerpos. La hipodermis también es un aislante: como la grasa es un mal conductor del calor, ayuda a prevenir la pérdida de calor del cuerpo. La hipodermis se engrosa notablemente con el aumento de peso, pero este engrosamiento ocurre en diferentes áreas del cuerpo en los dos sexos. En las mujeres, la grasa subcutánea se acumula primero en los muslos y los senos, mientras que en los hombres se acumula primero en el abdomen generando la famosa "barriga cervecera".

28. El color de la piel humana

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Tres pigmentos contribuyen al color de la piel: melanina, caroteno y hemoglobina.

  28.1 Melanina

La melanina, la más importante, está hecha de un aminoácido llamado tirosina. Presente en varias variedades, la melanina varía de amarillo a rojizo a marrón a negro. Como se señaló anteriormente, la melanina pasa de los melanocitos a los queratinocitos en el estrato basal de la epidermis. Las variaciones en el color de la piel en humanos resultan de diferencias tanto en la cantidad como en el tipo de melanina producida, sin embargo, el tono resultante puede variar de manera paralela, convergente o atavística, de allí que sea un muy malo carácter de clasificación taxonómica.

  28.2 Caroteno

El caroteno es un pigmento amarillo anaranjado que el cuerpo obtiene de fuentes vegetales como zanahorias y tomates. Tiende a acumularse en el estrato córneo de la epidermis y en la grasa de la hipodermis. El tono rosado de la piel blanca refleja el color carmesí de la hemoglobina oxigenada en los capilares de la dermis. Debido a que la piel blanca contiene poca melanina, la epidermis es casi transparente y permite que se vea el color de la sangre. Las marcas negras y azules representan sangre descolorida que es visible a través de la piel. Tales contusiones, generalmente causadas por golpes, revelan sitios donde la sangre ha escapado de la circulación y se ha coagulado debajo de la piel. El término general para una masa coagulada de sangre escapada en cualquier parte del cuerpo es hematoma.

Las razones de las variaciones en los colores de la piel de diferentes poblaciones humanas no se entienden completamente. Las teorías que explican esta variación reflejan el hecho de que los rayos UV del Sol son peligrosos y esenciales al mismo tiempo. Una hipótesis propone que la coloración oscura de la piel evolucionó para eliminar el peligro de cáncer de piel causado por la radiación UV. Una hipótesis alternativa argumenta que los efectos de la luz solar sobre los niveles de ácido fólico en la sangre fueron la presión selectiva para la evolución de la piel oscura en áreas tropicales. En personas de piel clara, los altos niveles de luz solar disminuyen los niveles de ácido fólico en la sangre. La disminución de los niveles de ácido fólico en mujeres embarazadas aumenta el riesgo de defectos del tubo neural en el feto en desarrollo. La evolución de la piel oscura en los trópicos protege los niveles de ácido fólico en la sangre y promueve una descendencia saludable.

  28.3 Vitamina D

El otro factor que influye en el color de la piel es la producción de vitamina D. Los rayos UV estimulan la epidermis profunda para producir vitamina D, una hormona vital necesaria para la absorción de calcio de la dieta y esencial para la salud de los huesos. El calcio, y por lo tanto la vitamina D adecuada, también es fundamental para el feto en desarrollo. La producción de vitamina D no plantea ningún problema en los trópicos soleados, pero los caucásicos en el norte de Europa reciben poca luz solar durante el largo y oscuro invierno. Por lo tanto, su epidermis incolora asegura que penetrarán suficientes rayos UV para la producción de vitamina D. La exposición natural a los rayos UV en estas regiones templadas no es suficiente para disminuir los niveles de ácido fólico. La mayoría de los tipos de color de piel humana evolucionaron en latitudes intermedias (China, Medio Oriente, etc.) y se caracterizan por tonos de piel moderadamente marrones que no son "blancos" ni "negros". Dicha piel es lo suficientemente oscura como para proporcionar cierta protección contra la luz solar efectos negativos en el verano, especialmente cuando se broncea, pero lo suficientemente ligero como para permitir la producción de vitamina D en los inviernos moderados de latitudes intermedias. La compensación entre la protección contra los efectos nocivos de la radiación UV y la producción de vitamina D puede haber sido la presión selectiva detrás de la evolución de la coloración de la piel a medida que los primeros humanos se alejaban de los trópicos.

  28.4 Evolución

Se supone que la pérdida de vello corporal en las especies de Hominini está relacionada con la aparición del bipedalismo hace unos 5 a 7 millones de años. El vello corporal homínido bípedo puede haber desaparecido gradualmente para permitir una mejor disipación del calor a través de la sudoración, el color de la piel de los primeros Hominini posiblemente era blanco como en los chimpancés, pues el pelo cumple las funciones protectoras (Jablonski & Chaplin, 2000). La aparición de la pigmentación de la piel data de hace aproximadamente 1,2 millones de años (Jablonski, 2004), en condiciones de una megamedaza que llevó a los primeros humanos a paisajes áridos y abiertos. Tales condiciones probablemente causaron un exceso de radiación UV-B. Esto favoreció la aparición de pigmentación de la piel oscura para proteger contra el agotamiento de ácido fólico.

Figura 28.1. El color de la piel se encuentra adaptado a la función, sin importar la filogenia, es decir, no se cumple la ley de Dollo, un estado de carácter de color de la piel oscura puede recuperarse si una población de piel blanca permanece unas 100 generaciones en un ambiente con presión de selección a piel oscura.

Con la evolución de la piel sin pelo, las glándulas sudoríparas abundantes y la piel rica en melanina, los primeros humanos podían caminar, correr y buscar comida durante largos períodos de tiempo bajo el Sol caliente sin daño cerebral debido al sobrecalentamiento, lo que les da una ventaja evolutiva sobre otras especies (Jablonski, 2012). Hace 1,2 millones de años, alrededor de la época del Homo ergaster, los humanos arcaicos (incluidos los ancestros del Homo sapiens) tenían exactamente la misma proteína receptora que los africanos subsaharianos modernos (Eswaran, Harpending, & McCullough, 2004; Rogers, Iltis, & Wooding, 2004). O sea, todos los humanos eran negritos.

Este fue el genotipo heredado por los humanos anatómicamente modernos, pero retenido solo por parte de las poblaciones existentes, formando así un aspecto de la variación genética humana. Hace aproximadamente 100,000–70,000 años, algunos humanos anatómicamente modernos (Homo sapiens) comenzaron a emigrar desde los trópicos hacia el norte, donde fueron expuestos a la luz solar menos intensa. Esto posiblemente se debió en parte a la necesidad de un mayor uso de ropa para protegerse del clima más frío. En estas condiciones, hubo menos fotodestrucción del folato y, por lo tanto, se redujo la presión evolutiva contra la supervivencia de las variantes genéticas de piel más clara. Además, la piel más clara es capaz de generar más vitamina D (colecalciferol) que la piel más oscura, por lo que habría representado un beneficio para la salud en la luz solar reducida si hubiera fuentes limitadas de vitamina D. Por lo tanto, la hipótesis principal para la evolución del color de la piel humana propone que:

👉          Desde hace aproximadamente 1,2 millones de años hasta hace menos de 100,000 años, los humanos arcaicos, incluido el Homo sapiens arcaico, eran de piel oscura.

👉          A medida que las poblaciones de Homo sapiens comenzaron a migrar, la restricción evolutiva de mantener la piel oscura disminuyó proporcionalmente a la distancia al norte que migró una población, lo que resultó en una gama de tonos de piel dentro de las poblaciones del norte.

👉          En algún momento, algunas poblaciones del norte experimentaron una selección positiva para la piel más clara debido a la mayor producción de vitamina D a partir de la luz solar y los genes para la piel más oscura desaparecieron de estas poblaciones.

👉          Las migraciones posteriores a diferentes entornos UV y la mezcla entre poblaciones han dado como resultado la variada gama de pigmentaciones de la piel que vemos hoy.

👉          Las mutaciones genéticas que conducen a una piel clara, aunque parcialmente diferentes entre los asiáticos orientales y los europeos occidentales (Norton et al., 2006), sugieren que los dos grupos experimentaron una presión selectiva similar después del asentamiento en las latitudes del norte (Juzeniene, Setlow, Porojnicu, Steindal, & Moan, 2009).

La teoría está parcialmente respaldada por un estudio sobre el gen SLC24A5 que encontró que el alelo asociado con la piel clara en Europa "determinó [...] que habían pasado 18000 años desde que el alelo de la piel clara fue fijado en los europeos", pero puede haberse originado tan recientemente como 12,000–6,000 años atrás "dada la imprecisión del método" (Gibbons, 2007), que está en línea con la evidencia más temprana de la agricultura.

La investigación realizada por Nina Jablonski sugiere que un tiempo estimado de aproximadamente 10,000 a 20,000 años es suficiente para que las poblaciones humanas logren una pigmentación óptima de la piel en un área geográfica particular, pero que el desarrollo de la coloración ideal de la piel puede ocurrir más rápido si la presión evolutiva es más fuerte, incluso en tan poco como 100 generaciones (Jablonski, 2011). El período de tiempo también se ve afectado por prácticas culturales como la ingesta de alimentos, la ropa, los revestimientos corporales y el uso de refugios que pueden alterar las formas en que el medio ambiente afecta a las poblaciones (Jablonski, 2012).

Uno de los impulsores propuestos más recientemente de la evolución de la pigmentación de la piel en humanos se basa en una investigación que muestra una función de barrera superior en la piel de pigmentación oscura. La mayoría de las funciones protectoras de la piel, incluida la barrera de permeabilidad y la barrera antimicrobiana, residen en el estrato córneo (SC) y los investigadores suponen que la SC ha sufrido el mayor cambio genético desde la pérdida del vello del cuerpo humano. La selección natural habría favorecido las mutaciones que protegen esta barrera esencial; Una de estas adaptaciones protectoras es la pigmentación de la epidermis interfolicular, porque mejora la función de barrera en comparación con la piel no pigmentada. Sin embargo, en las exuberantes selvas tropicales, donde la radiación UV-B y el estrés xérico no eran excesivos, la pigmentación ligera no habría sido tan perjudicial. Esto explica la residencia lado a lado de pueblos ligeramente pigmentados y oscuros (Elias, Menon, Wetzel, & Williams, 2010).

Los estudios de población y mezclas sugieren un modelo de tres vías para la evolución del color de la piel humana, con la piel oscura evolucionando en los primeros homínidos en África y la piel clara evolucionando en parte por separado al menos dos veces después de que los humanos modernos se expandieron fuera de África (Beleza et al., 2012; Norton et al., 2006). En su mayor parte, la evolución de la piel clara ha seguido diferentes caminos genéticos en las poblaciones de Eurasia occidental y oriental. Sin embargo, dos genes, KITLG y ASIP, tienen mutaciones asociadas con la piel más clara que tienen altas frecuencias en las poblaciones euroasiáticas y tienen fechas de origen estimadas después de que los humanos se extendieron fuera de África pero antes de la divergencia de los dos linajes (Beleza et al., 2012).

29. Apéndices del tegumento humano, uñas y cabello

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Junto con la piel misma, el sistema integumentario incluye varios derivados de la epidermis. Estos apéndices de la piel incluyen uñas, cabello y folículos pilosos, glándulas sebáceas (de aceite) y glándulas sudoríparas. Aunque derivan de las células epiteliales de la epidermis, todas se extienden hacia la dermis.

  29.1 Las uñas

Una uña es una modificación en escama de la epidermis que corresponde al casco o la garra de otros mamíferos. Las uñas son herramientas integradas que nos permiten recoger objetos pequeños y rascar la piel cuando pica. Las uñas están hechas de células muertas queratinizadas. La queratina dura que predomina en los pelos y las uñas difiere de la queratina suave que se encuentra en las células epidérmicas típicas de dos maneras:

👉          es más resistente y duradera, y

👉          las células de la queratina dura no se desprenden.

Figura 29.1. Estructura de una uña. (a) Vista de la superficie de la parte distal de un dedo. (b) Sección sagital a través de la punta de un dedo.

Cada uña tiene un borde libre distal, una placa ungueal (la parte unida visible) y una raíz (la parte proximal incrustada en la piel). La uña descansa sobre un lecho de epidermis llamada lecho ungueal. Este lecho contiene solo las capas más profundas de la epidermis, porque la uña en sí corresponde a las capas queratinizadas superficiales.

Las uñas se ven rosadas debido a la rica red de capilares en la dermis subyacente. En la raíz y el extremo proximal del cuerpo de la uña, el lecho se engrosa para formar la matriz de la uña, la parte de la uña que crece activamente. La matriz es tan gruesa que la dermis rosa no puede mostrarse a través de ella. En cambio, vemos una media luna blanca, la lunule, debajo de la región proximal de la uña. Los bordes laterales y proximales de la uña se superponen con pliegues cutáneos llamados pliegues ungueales. El pliegue ungueal proximal se proyecta sobre el cuerpo de la uña como la cutícula o el eponiquio. Una uña encarnada es justo lo que su nombre implica, una uña cuyo crecimiento la empuja dolorosamente hacia el pliegue ungueal lateral. Esto sucede cuando la uña crece torcidamente, más comúnmente debido a la presión de un zapato que no funciona bien.

  29.2 El cabello

Juntos, los pelos y sus folículos forman unidades estructurales complejas (Figura 5.7). En estas unidades, los pelos son los largos flamentos, y los folículos pilosos son invaginaciones tubulares de la epidermis de donde crecen los pelos.

Aunque el cabello sirve para mantener calientes a otros mamíferos, el vello del cuerpo humano es mucho menos exuberante y menos útil para conservar la temperatura corporal. Aun así, el cabello se distribuye por toda la superficie de nuestra piel, excepto en las palmas, las plantas de los pies, los pezones y partes de los genitales externos (la cabeza del pene, por ejemplo). La función principal de este escaso vello corporal es detectar cosas que tocan ligeramente la piel.

Figura 29.2. Estructura de un cabello y folículo piloso.

El cabello en el cuero cabelludo protege la cabeza contra la luz solar directa en verano y contra la pérdida de calor en los días fríos. Las pestañas protegen los ojos y el vello de la nariz arroja partículas grandes, como insectos y pelusas, del aire inhalado. Un cabello es una hebra flexible hecha de células muertas cubiertas de queratina dura. Las partes principales de un cabello son la raíz, la parte incrustada en la piel y el tallo, la parte que se proyecta sobre la superficie de la piel (Figura 29.2). Si su eje es plano y en forma de cinta en sección transversal, el cabello es rizado; si es de sección ovalada, el cabello es ondulado; Si es perfectamente redondo, el cabello es liso.

Un cabello consta de tres capas concéntricas de células queratinizadas (Figura 29.2a y b). Su núcleo central, la médula, consiste en grandes células y espacios aéreos. La médula está ausente en los pelos finos. La corteza, que rodea la médula, consta de varias capas de células planas. La cutícula más externa es una sola capa de células que se superponen entre sí desde abajo como tejas en un techo. Este patrón de tejas ayuda a mantener separados los pelos vecinos para que el cabello no se tape. Los acondicionadores para el cabello alisan la superficie rugosa de la cutícula para que el cabello se vea más brillante. La cutícula es la parte más queratinizada del cabello, brinda resistencia y mantiene las capas internas bien compactadas. Debido a que se somete a la mayor abrasión, la parte más antigua de la cutícula del cabello tiende a desgastarse en la punta del tallo del cabello. La abrasión hace que los fráiles de queratina en la corteza y la médula se encrespen, creando "puntas abiertas".

Los melanocitos forman el pigmento capilar en la base del folículo piloso (Figura 29.2c) y se transfieren a las células de la raíz del cabello. Las diferentes proporciones de dos tipos de melanina (de color negro-marrón y amarillo-óxido) se combinan para producir todos los colores comunes del cabello: negro, marrón, rojo, rubio, blanco y todos sus intermedios. El encanecimiento o blanqueamiento del cabello resulta de una disminución en la producción de melanina y del reemplazo de melanina por burbujas de aire incoloras en el tallo del cabello.

  29.3 Folículos pilosos

Los folículos pilosos se extienden desde la superficie epidérmica hacia la dermis. El extremo profundo del folículo se expande, formando un bulbo piloso (Figura 29.2 c). Un nudo de terminaciones nerviosas sensoriales se envuelve alrededor de cada bulbo piloso para formar un receptor de folículo piloso o plexo piloso. Doblar el cabello estimula estas terminaciones nerviosas. Los pelos son, por lo tanto, exquisitos receptores táctiles. Pruebe esto pasando suavemente la mano sobre los pelos de su antebrazo. Una parte de la dermis con forma de pezón, la papila dérmica (papila capilar), sobresale en cada bulbo piloso. Esta papila contiene un grupo de capilares que entregan sustancias que estimulan el crecimiento del cabello y suministran nutrientes al cabello en crecimiento. Si la papila capilar se destruye por un traumatismo, el folículo deja de producir pelo permanentemente. Las células epiteliales en el bulbo piloso justo encima de la papila forman la matriz capilar. Estas células matriciales proliferan para formar el tallo piloso. La pared de un folículo piloso tiene un componente dérmico y un componente epidérmico. Estos componentes se describen de externo a interno (Figura 29.2a – d).

👉          Vaina periférica del tejido conectivo (vaina fibrosa). Esta vaina de tejido conectivo se deriva de la dermis. Forma la capa externa de la pared del folículo.

👉          Membrana vidriosa. La membrana vítrea está en la unión de la vaina fibrosa y la vaina de la raíz epitelial. Es en esencia, la membrana basal del epitelio folicular.

👉          Vaina de la raíz epitelial. La vaina de la raíz epitelial se deriva de la epidermis. Tiene dos componentes: la vaina externa de la raíz, una continuación directa de la epidermis; y la vaina interna de la raíz, que se deriva de las células de la matriz

  29.4 Tipos de crecimiento de cabello

Los pelos vienen en varios tamaños y formas, pero por regla general pueden clasificarse como vellus o terminal. El vello corporal de niños y mujeres es de la variedad fina, corta y vellosa. El cabello más largo y grueso del cuero cabelludo de todos es cabello terminal. Los pelos terminales también aparecen en la pubertad en las regiones axilar (axila) y púbica en ambos sexos y en la cara, el pecho, los brazos y las piernas de los hombres. Estos pelos terminales crecen bajo la influencia de las hormonas sexuales masculinas llamadas andrógenos, de los cuales la testosterona es el tipo más importante.

Los pelos crecen un promedio de 2 mm por semana, aunque esta tasa varía ampliamente entre las regiones del cuerpo y con el sexo y la edad. Cada folículo pasa por ciclos de crecimiento. En cada ciclo, una fase de crecimiento activa es seguida por una fase de reposo, en la cual la matriz del cabello está inactiva y el folículo se atrofia un poco. Al comienzo de cada fase activa, el nuevo cabello en crecimiento expulsa el cabello viejo y lo desprende. La vida útil de los pelos varía: en el cuero cabelludo, los folículos permanecen activos durante un promedio de 4 años, por lo que los pelos individuales crecen bastante tiempo antes de ser arrojados. En las cejas, por el contrario, los folículos están activos durante unos pocos meses, por lo que las cejas nunca crecen mucho. Afortunadamente, los ciclos de los folículos pilosos adyacentes en el cuero cabelludo no están en sincronía; por lo tanto, los humanos arrojan solo un pequeño porcentaje de los pelos de la cabeza en cualquier momento.

  29.5 Tiñendo el cabello

Dadas las condiciones ideales, el cabello crece más rápido desde la adolescencia hasta los 40 años. Cuando los pelos ya no se reemplazan tan rápido como se desprenden, el cabello se adelgaza. Entre los 60 y los 65 años, ambos sexos generalmente experimentan cierto grado de calvicie. Los pelos terminales gruesos se reemplazan por vellos, y el cabello se vuelve cada vez más tenue. La verdadera calvicie es diferente. El tipo más común, la calvicie de patrón masculino, es una afección genéticamente determinada y con influencia de género. Se cree que es causado por un gen que no se expresa hasta la edad adulta, momento en el cual cambia la respuesta de los folículos capilares a los andrógenos. Los pelos responden a los andrógenos acortando cada vez más sus ciclos de crecimiento. Los ciclos se vuelven tan cortos que muchos pelos nunca emergen de sus folículos antes de ser arrojados, y los que sí emergen son vellos finos que parecen pelusa de melocotón en el área "calva". Los medicamentos utilizados para tratar la calvicie de patrón masculino inhiben la producción de andrógenos o aumentan el flujo sanguíneo a la piel y los folículos pilosos. Estos tratamientos son solo parcialmente exitosos.

30. Glándulas de la piel humana

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  30.1 Glándulas cebáceas

Las glándulas sebáceas son las glándulas sebáceas de la piel. Ocurren en todo el cuerpo, excepto en las palmas y las plantas. Son glándulas alveolares simples con varios alvéolos que se abren en un solo conducto, pero los alvéolos en realidad están repletos de células, por lo que no hay luz (cavidad central). Su producto aceitoso, llamado sebo (sebo; "grasa animal"), se secreta de la manera más inusual: las células centrales en los alvéolos acumulan lípidos aceitosos hasta que se hinchan y se rompen. Este proceso se llama secreción holocrina, porque las células enteras se rompen para formar el producto. La mayoría de las glándulas sebáceas están asociadas con los folículos pilosos, vaciando su sebo en el tercio superior del folículo. A partir de ahí, el sebo fluye superficialmente para cubrir la piel. Además de hacer que nuestra piel y cabello sean grasosos pero brillantes y manejables, el sebo acumula suciedad, suaviza y lubrica el cabello y la piel, evita que el cabello se vuelva quebradizo y evita que la epidermis se agriete. También ayuda a frenar la pérdida de agua en la piel y a matar las bacterias. La secreción de sebo es estimulada por las hormonas, especialmente los andrógenos. Las glándulas sebáceas están relativamente inactivas durante la infancia, pero se activan en ambos sexos durante la pubertad, cuando la producción de andrógenos comienza a aumentar.

Figura 30.1. Glándulas de la piel.

  30.2 Glándulas sudoríparas

La sudoración evita el sobrecalentamiento del cuerpo, porque el sudor enfría la piel a medida que se evapora. Solo los mamíferos tienen glándulas sudoríparas. Los humanos tienen más de 2.5 millones de glándulas sudoríparas distribuidas por toda la superficie de la piel, excepto en los pezones y partes de los genitales externos. Los humanos normalmente producen alrededor de 500 ml de sudor por día, pero esta cantidad puede aumentar a 12 litros (más de 3 galones) en días calurosos durante el ejercicio vigoroso. El cabello interfiere con la evaporación del sudor y la capacidad de enfriar el cuerpo, por lo que la necesidad de una mayor regulación de la temperatura a través del sudor provocó una reducción de la vellosidad en los humanos. Hay dos tipos de glándulas sudoríparas, que aumentan su secreción en respuesta al estrés y al calor: glándulas ecrinas y apocrinas.

👉          Ecrinas: Las glándulas ecrinas son, con mucho, el tipo más numeroso (Figura 30.1). Son más abundantes en las palmas, las plantas y la frente. Cada uno es una versión en espiral de una glándula tubular simple. La base secretora en espiral se encuentra en la dermis profunda y la hipodermis, y el conducto se extiende superficialmente para abrirse en la superficie de la piel a través de un poro en forma de embudo. (Aunque la mayoría de los poros en la superficie de la piel son poros del sudor, los "poros" que se ven en la cara son aberturas de los folículos pilosos). El sudor es un producto secretor inusual en el sentido de que es principalmente una filtración de sangre que pasa a través de las células secretoras de la piel, glándulas sudoríparas y se libera por exocitosis. El sudor es 99% de agua, con algunas sales (principalmente cloruro de sodio) y trazas de desechos metabólicos (urea, amoníaco, ácido úrico). Es ácido, por lo que retarda el crecimiento de bacterias en la piel.

👉          Apocrinas: Las glándulas apocrinas se confinan principalmente a las áreas axilar, anal y genital. Son más grandes que las glándulas ecrinas y sus conductos se abren en los folículos pilosos. Las glándulas apocrinas producen un tipo especial de sudor que consiste en sustancias grasas y proteínas. Por esta razón, el sudor apocrino es viscoso y a veces tiene un color lechoso o amarillo. Este producto es inodoro cuando se secreta por primera vez, pero a medida que sus moléculas orgánicas se descomponen por bacterias en la piel, adquiere un olor a almizcle. Esta es la fuente del olor corporal. Las glándulas apocrinas comienzan a funcionar en la pubertad bajo la influencia de los andrógenos. Su actividad sexual aumenta con los juegos sexuales previos, y aumentan y retroceden con las fases del ciclo menstrual de una mujer. Las secreciones de las glándulas apocrinas se identificaron como feromonas humanas verdaderas (señales químicas que transmiten información a un miembro de la misma especie) a fines de la década de 1990, cuando se demostró que son responsables de la sincronía del ciclo menstrual que ocurre en las mujeres que vivir juntas.

Las glándulas apocrinas están involucradas con la señalización sexual y parecen funcionar en el atractivo y la selección de pareja. Los genes que codifican para el sistema inmune, el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC), también influyen en las secreciones de las glándulas apocrinas. Cada persona tiene un conjunto único de estos genes. En los experimentos, los olores del olor corporal que las mujeres seleccionaron como "sexy" o "atractivo" provenían de hombres que tenían genes del sistema inmunitario más diferentes que los suyos. Las parejas con genes del sistema inmunitario complementario proporcionan a sus descendientes una mayor protección contra la enfermedad y una menor probabilidad de trastornos recesivos.

La piel forma varios tipos de glándulas sudoríparas modificadas. Las glándulas ceruminosas son glándulas apocrinas modificadas en el revestimiento del canal auditivo externo. Su producto es un componente de cerumen. Las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas especializadas altamente modificadas para secretar leche.  

  30.3 Las glándulas mamarias

Las glándulas mamarias (senos) son glándulas sudoríparas modificadas que están presentes en ambos sexos pero funcionan solo en las mujeres lactantes (Figura 30.2) cuando producen leche para alimentar a un bebé en respuesta a la estimulación hormonal. Embrionariamente, las glándulas mamarias se forman como parte de la piel, surgiendo a lo largo de líneas bilaterales que se extienden entre la axila y la ingle en el tronco lateral del embrión. Estas líneas de leche embrionaria persisten solo en el tórax medio, donde se forman los senos definitivos. Aproximadamente 1 de cada 500 personas desarrolla pezones o senos adicionales (accesorios), que pueden ocurrir en cualquier lugar a lo largo de la línea de la leche. La base del seno en forma de cono en las mujeres se extiende desde la segunda costilla hacia arriba hasta la sexta costilla hacia abajo. Su borde medial es el esternón, y su límite lateral es la línea midaxilar, una línea que se extiende en línea recta hacia abajo desde la mitad de la axila. Los músculos profundos del seno son el pectoral mayor y menor y partes del serrato anterior y oblicuo externo. Las arterias principales del seno son la arteria torácica lateral y las ramas cutáneas de los intercostales torácicos internos y posteriores. Los vasos linfáticos que drenan el seno drenan hacia los ganglios linfáticos paraesternales (ganglios a lo largo de las arterias torácicas internas) y hacia los ganglios linfáticos axilares en la axila.

El pezón, el área sobresaliente central de la cual un bebé succiona leche, está rodeado por un anillo de piel pigmentada, la areola. Durante la lactancia, las glándulas sebáceas grandes en la areola producen un sebo aceitoso que minimiza la formación de grietas en la piel del pezón. Internamente, la glándula mamaria consta de 15 a 25 lóbulos (Figura 30.2), cada uno de los cuales es una glándula alveolar compuesta distinta que se abre en el pezón. Los lóbulos están separados entre sí por una gran cantidad de tejido adiposo y tiras de tejido conectivo interlobar que forman ligamentos suspensorios de los senos. Estos ligamentos se extienden desde los músculos esqueléticos subyacentes hasta la dermis suprayacente y proporcionan, como su nombre lo indica, soporte para los senos. Los lóbulos del seno consisten en unidades más pequeñas llamadas lóbulos, que están compuestas de pequeños alvéolos agrupados como un racimo de uvas. Las paredes de los alvéolos consisten en un epitelio cuboidal simple de células secretoras de leche. Desde los alvéolos, la leche pasa a través de conductos progresivamente más grandes hasta llegar a los conductos más grandes, llamados conductos lactíferos (lactíferos = transportadores de leche), que se encuentran muy adentro del pezón. Justo en el fondo de la areola, cada conducto lactífero tiene una región dilatada llamada seno lactífero, donde la leche se acumula durante la lactancia.

Figura 30.2. Estructura de una glándula mamaria lactante (que secreta leche). (a) Vista anterior de un seno parcialmente disecado. (b) Sección sagital de un seno.

La estructura glandular del seno no está desarrollada en mujeres no embarazadas. Durante la infancia, los senos de una niña consisten solo en conductos rudimentarios, al igual que los senos de los hombres a lo largo de la vida. Cuando una niña alcanza la pubertad, estos conductos crecen y se ramifican, pero los lóbulos y los alvéolos todavía están ausentes. (El agrandamiento de los senos en la pubertad se debe a la deposición de grasa). Los alvéolos glandulares se forman finalmente, desde los conductos más pequeños, aproximadamente a la mitad del embarazo, y la producción de leche comienza unos días después del parto. El cáncer de mama, que generalmente surge del sistema de conductos, es una de las principales causas de muerte por cáncer en las mujeres.

31. Enfermedades y modificaciones de la piel humana

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  31.1 Tatuajes

El tatuaje, usando una aguja para depositar pigmento en la dermis de la piel, se practicó por primera vez alrededor de 8000 a. C. Hoy en día, los tatuajes se aplican como arte corporal, se utilizan para expresar individualidad y hacer declaraciones personales. Los tatuajes pueden indicar membresía en un grupo, como el ejército, una pandilla callejera o un equipo deportivo. También se utilizan cada vez más con fines cosméticos, como la aplicación de delineador permanente, cejas y liplines.

Pero, ¿qué pasa si el tatuaje pasa de moda o si el pigmento migra? Hasta hace muy poco, una vez que tenía un tatuaje, estaba esencialmente atrapado con él porque los intentos de eliminación (dermoabrasión, criocirugía (congelación del tejido) o aplicación de productos químicos cáusticos) dejaron cicatrices desagradables, algunas peores que el tatuaje original. Los láseres de hoy en día generalmente pueden eliminar los tatuajes "más antiguos", es decir, los diseños azul y negro aplicados hace décadas. Los tatuajes de colores más nuevos son otra cosa completamente distinta. Requieren el uso de varios láseres diferentes que emiten luz a diferentes frecuencias para eliminar cada uno de los diferentes pigmentos. La eliminación de tatuajes requiere de siete a nueve tratamientos con un intervalo de aproximadamente un mes, y puede doler tanto como obtener el tatuaje en primer lugar. Incluso entonces, los tatuajes no siempre se pueden erradicar por completo: los pigmentos verdes y amarillos son los más difíciles de vaporizar.

Los tatuajes presentan algunos otros riesgos. La Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU. Ejerce cierto control sobre la composición de los pigmentos utilizados, pero están aprobados para su aplicación solo en la superficie de la piel; la seguridad de inyectarlos debajo de la piel no está bien establecida. Además, las leyes estatales varían ampliamente. Algunos estados prohíben la práctica por completo, y otros no tienen regulaciones en absoluto. El tatuaje implica agujas y sangrado, los requisitos de capacitación para los profesionales son mínimos y existe el riesgo de reacciones alérgicas y enfermedades infecciosas transmitidas por la sangre, como la hepatitis. (Incluso si el profesional utiliza agujas estériles, pueden sumergirse en pigmentos que están contaminados con la sangre de clientes anteriores). Incluso con la disponibilidad de técnicas de extracción con láser, tiene sentido considerar los riesgos de hacerse un tatuaje.

  31.2 Acné

En algunos adolescentes, se produce tanto sebo que no puede ser conducido de las glándulas lo suficientemente rápido. Cuando una glándula sebácea se bloquea por el sebo, aparece un punto blanco en la superficie de la piel. Si el material se oxida y se seca, se oscurece para formar un punto negro (el color oscuro de un punto negro no se debe a la suciedad). Es probable que las glándulas sebáceas bloqueadas se infecten con bacterias y produzcan un grano. Las bacterias descomponen el sebo en ácidos grasos irritantes. Estos ácidos, junto con los productos bacterianos mismos, inducen la inflamación, especialmente cuando la masa infectada estalla del folículo hacia la dermis circundante. El acné resultante puede ser leve o extremadamente severo, lo que lleva a cicatrices permanentes. El tratamiento del acné aborda los diferentes factores causales: aumento de la producción de sebo y formación de puntos blancos, inflamación e infección bacteriana. Los medicamentos tópicos como el peróxido de benzoilo tratan el acné inflamatorio; los retinoides tópicos, derivados de la vitamina A, actúan para prevenir la formación de puntos blancos; y los antibióticos destruyen las bacterias que causan el acné. A menudo se usan combinaciones de tratamientos para obtener resultados máximos.

  31.3 Quemaduras

Expuesta directamente a los peligros y gérmenes del mundo exterior, la piel puede desarrollar más de mil condiciones y dolencias diferentes. Los trastornos cutáneos más comunes son infecciones bacterianas, virales o de levaduras. Las amenazas más graves para la piel son las quemaduras y el cáncer de piel.

Las quemaduras son una amenaza devastadora para el cuerpo, principalmente debido a sus efectos sobre la piel. Una quemadura es el daño tisular infligido por el calor, la electricidad, la radiación, la fricción extrema o ciertos productos químicos nocivos. La amenaza inmediata a la vida por quemaduras graves es una pérdida catastrófica de fluidos corporales. El edema inflamatorio es severo. A medida que el fluido se filtra de las superficies quemadas, el cuerpo pierde rápidamente agua y sales esenciales. Esta deshidratación a su vez conduce a un shock circulatorio fatal; es decir, circulación sanguínea inadecuada causada por la reducción en el volumen sanguíneo. Para salvar al paciente, el equipo médico debe reemplazar los líquidos perdidos de inmediato. Una vez que ha pasado la crisis inicial, la infección se convierte en la principal amenaza. Los patógenos pueden invadir fácilmente áreas donde se destruye la barrera cutánea.

Las quemaduras se clasifican por su gravedad (profundidad) como quemaduras de primer, segundo o tercer grado (Figura 31.1). Las quemaduras de tercer grado son las más graves.

👉          En las quemaduras de primer grado, solo se daña la epidermis. Los síntomas incluyen enrojecimiento, hinchazón y dolor: la reacción inflamatoria típica al daño tisular. En general, las quemaduras de primer grado sanan en pocos días sin atención especial. Las quemaduras solares suelen ser quemaduras de primer grado.

👉          Las quemaduras de segundo grado implican lesiones en la epidermis y la parte superior de la dermis. Los síntomas se parecen a los de las quemaduras de primer grado, pero las ampollas también aparecen a medida que se acumula líquido entre las capas epidérmica y dérmica. La piel se regenera con poca o ninguna cicatrización en 3 a 4 semanas si se tiene cuidado para prevenir la infección. Las quemaduras de primer y segundo grado se consideran quemaduras de espesor parcial.

👉          Las quemaduras de tercer grado consumen todo el grosor de la piel y, por lo tanto, son quemaduras de grosor completo. El área quemada aparece blanca, roja o ennegrecida. Aunque la piel podría eventualmente regenerarse, generalmente es imposible esperar esto debido a la pérdida de líquido y la infección. Por lo tanto, la piel de otras partes del cuerpo del paciente debe injertarse en el área quemada. Tal injerto, en el que un individuo es donante y receptor, se llama autoinjerto.

Figura 31.1. Quemaduras.

En general, las quemaduras se consideran críticas si existe alguna de las siguientes condiciones:

👉          Más del 10% del cuerpo tiene quemaduras de tercer grado;

👉          25% del cuerpo tiene quemaduras de segundo grado;

👉          hay quemaduras de tercer grado en la cara, manos o pies. Una forma rápida de estimar cuánta superficie se ve afectada por una quemadura es usar la regla de los nueves (Figura 31.1c).

Este método divide la superficie del cuerpo en 11 regiones, cada una de las cuales representa el 9% (o un múltiplo del 9%) del área total del cuerpo. (Los valores que se muestran en la figura humana en la Figura 31.1c indican valores del área de superficie para las superficies del cuerpo anterior; los valores totales para cada región se indican a la derecha de la ilustración). Este método es solo aproximadamente exacto, por lo que se usan tablas especiales cuando se necesita mayor precisión.

Para los pacientes cuyas quemaduras son demasiado grandes o que, de otro modo, son malos candidatos para autoinjertos, ahora están disponibles buenos revestimientos artificiales. La piel artificial consiste en una "dermis" hecha de colágeno bovino y una "epidermis" hecha de silicona. La propia dermis del paciente reemplaza y reabsorbe gradualmente la artificial, y la lámina de silicona luego se despega y se reemplaza con una red de células epidérmicas cultivadas de la propia piel del paciente. La piel artificial no es rechazada por el cuerpo, salva vidas y produce cicatrices mínimas. Sin embargo, es más probable que se infecte que un autoinjerto.

  31.4 Envejecimiento de la piel

La epidermis se desarrolla a partir del ectodermo embrionario, y la dermis y la hipodermis se desarrollan a partir del mesodermo. Los melanocitos se derivan de las células de la cresta neural que migran hacia el ectodermo durante los primeros 3 meses de desarrollo prenatal. Al final del cuarto mes, la piel está bastante bien formada: la epidermis tiene todas sus capas, las papilas dérmicas son evidentes y los apéndices epidérmicos están presentes en forma rudimentaria. Durante el quinto y sexto mes, el feto se cubre con una suave capa de pelos delicados llamada lanugo. Esta capa se desprende al séptimo mes y aparecen vellos.

Cuando nace un bebé, su piel está cubierta de vernix caseosa, una sustancia de aspecto cursi producida por las glándulas sebáceas. Protege la piel del feto del contacto constante con el líquido amniótico. La piel y la hipodermis de un recién nacido son muy delgadas, pero se engrosan durante la infancia y la niñez. Con el inicio de la adolescencia, las glándulas sebáceas se vuelven más activas y puede aparecer acné. El acné generalmente disminuye en la edad adulta temprana, y la piel alcanza su apariencia óptima en los 20 y 30 años. A partir de entonces, la piel comienza a mostrar los efectos nocivos de los continuos ataques ambientales, como la abrasión, el viento, el Sol y los productos químicos. Las incrustaciones y diversos tipos de inflamación de la piel, llamada dermatitis, se vuelven más comunes.

En la mediana edad, las sustancias lubricantes y suavizantes producidas por las glándulas comienzan a disminuir. Como resultado, la piel se vuelve seca. Las personas con piel naturalmente grasa pueden evitar esta sequedad, por lo que su piel a menudo envejece bien. La mayoría de los aspectos del envejecimiento de la piel no son intrínsecos, sino que son causados ​​por la luz solar en un proceso llamado "fotoenvejecimiento". La piel envejecida que ha sido protegida del Sol ha perdido algo de elasticidad y es más delgada (al igual que la hipodermis debajo de ella), pero permanece sin arrugas. y sin marcar. La piel expuesta al sol, por el contrario, está arrugada, suelta, inelástica, correosa y tiene manchas pigmentadas llamadas "manchas hepáticas". En la dermis de esa piel envejecida por el Sol, la cantidad de colágeno ha disminuido y un material anormal que contiene elastina se ha acumulado. Gran parte de este cambio se debe a la activación inducida por los rayos UV de enzimas que degradan el colágeno y otros componentes de la dermis.

Al bloquear los rayos UV, grandes cantidades de melanina protegen la piel del fotoenvejecimiento. Esta es la razón por la cual las personas de piel clara, que tienen poca melanina para comenzar, muestran cambios relacionados con la edad a una edad más temprana que las personas con piel y cabello más oscuros. Por la misma razón, las personas de piel oscura parecen más jóvenes que los blancos.

32. Cáncer de piel

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Muchos tipos de tumores surgen en la piel. La mayoría son benignos (verrugas, por ejemplo), pero algunas son malignos. El cáncer de piel es el tipo más común de cáncer, con aproximadamente un millón de casos nuevos que aparecen cada año en los Estados Unidos. Como se mencionó anteriormente, el factor de riesgo más importante para el cáncer de piel es la sobreexposición a los rayos UV en la luz solar. Los datos recientes muestran un mayor riesgo de los tres tipos de cáncer de piel en personas con antecedentes de bronceado en interiores.

Figura 32.1. Fotografías de cánceres de piel.

  32.1 Carcinoma de células basales

El carcinoma basocelular es el cáncer de piel menos maligno y más común (Figura 32.1a). ¡Más del 30% de todos los blancos lo obtienen en sus vidas! Las células del estrato basal proliferan, invaden la dermis y la hipodermis y causan erosiones tisulares allí. Las lesiones más comunes de este cáncer son nódulos brillantes en forma de cúpula en áreas de la cara expuestas al sol. Posteriormente, estos nódulos desarrollan una úlcera central y un borde con cuentas "perlado". A menudo sangran. El carcinoma basocelular crece de forma relativamente lenta y rara vez se produce metástasis. La cura completa por escisión quirúrgica u otros métodos de extracción es la regla en el 99% de los casos.

  32.2 Carcinoma de células escamosas

El carcinoma de células escamosas (Figura 32.1b) surge de los queratinocitos del estrato espinoso. La lesión aparece como una pápula enrojecida, irregular y escamosa (elevación pequeña y redondeada) que tiende a crecer rápidamente y a hacer metástasis si no se elimina. Sin embargo, si se trata temprano, la posibilidad de una cura completa es buena y la tasa de curación general es del 99%. El carcinoma se puede extirpar mediante radioterapia, cirugía o cremas para la piel que contienen medicamentos contra el cáncer.

  32.3 Melanoma

El melanoma, un cáncer de melanocitos, es el tipo más peligroso de cáncer de piel (Figura 32.1c). Los melanocitos se derivan de las células de la cresta neural, que deambulan ampliamente durante el desarrollo embrionario. Esta predisposición a la migración explica la naturaleza invasiva del melanoma. El melanoma representa solo alrededor de 1 de cada 20 cánceres de piel, pero está aumentando rápidamente en países con poblaciones de piel clara, de 3% a 8% por año en los Estados Unidos. El melanoma puede originarse donde haya pigmento, pero a menudo surge de lunares existentes, que generalmente aparecen como un parche oscuro en expansión. Debido a que las células de melanoma hacen metástasis rápidamente en los vasos circulatorios circundantes, la clave para sobrevivir al melanoma es la detección temprana. Las tasas de supervivencia disminuyen con el aumento del grosor del melanoma, el grado de afectación de los ganglios linfáticos cercanos y el grado de metástasis. En casos avanzados, el tratamiento quirúrgico es seguido por inmunoterapia, radioterapia o, más recientemente, terapia génica dirigida con resultados prometedores para reducir los tumores y / o prolongar la vida.

La Sociedad Estadounidense del Cáncer sugiere que las personas con exposición frecuente al Sol examinen regularmente su piel en busca de lunares y nuevas manchas de pigmento, aplicando la regla ABCD para reconocer el melanoma:

👉          A, Asimetría: las dos mitades de la mancha o lunar no coinciden;

👉          B, irregularidad del borde: los bordes tienen muescas;

👉          C, Color: la mancha de pigmento contiene varios colores, incluidos negros, marrones, morenos y, a veces, azules y rojos;

👉          D, diámetro: más de 6 mm (más grande que un borrador de lápiz).

Algunos expertos han descubierto que agregar una

👉          E, para Elevación sobre la superficie de la piel, mejora el diagnóstico, por lo que utilizan la regla ABCD (E).

  32.4 Cáncer de seno

El cáncer de seno, la segunda causa más común de muerte por cáncer en mujeres y el asesino del 3% de las mujeres de EE. UU., Generalmente surge de los conductos más pequeños en los lóbulos del seno. Una de cada ocho mujeres desarrollará cáncer de seno en su vida. Se aconseja a las mujeres que realicen autoexámenes mensuales de los senos para detectar bultos en el seno, un cambio en la forma del seno, descamación en el pezón o areola, secreción del pezón, hoyuelos o una textura de piel de naranja en el seno. Los factores de riesgo para el cáncer de mama incluyen antecedentes familiares de la enfermedad, menopausia tardía, inicio temprano de la pubertad, primer nacimiento vivo después de los 30 años y terapia de reemplazo de estrógenos posmenopáusica. Con la posible excepción de los antecedentes familiares, todos estos factores de riesgo reflejan una mayor exposición de por vida a los estrógenos, que estimulan la división de las células del conducto y promueven el cáncer. El cáncer de seno es un cáncer de rápida propagación que hace metástasis desde el seno a través de los vasos linfáticos hasta los ganglios linfáticos axilares y paraesternales, y luego hacia la pared torácica, los pulmones, el hígado, el cerebro y los huesos. Si las metástasis alcanzan los pulmones o el hígado, el tiempo promedio de supervivencia es inferior a 6 meses.

Figura 32.2. Mamograma.

Las técnicas de detección para permitir la detección temprana reducen efectivamente la mortalidad por cáncer de mama. Se aconseja a las mujeres mayores de 40 años que se realicen una mamografía (imagen de rayos X del seno) anualmente (Figura 32.2). Las masas sospechosas se biopsian y se examinan microscópicamente para determinar si son cancerosas. Si uno o más lo son, los ganglios linfáticos axilares se extirpan y se examinan para detectar células cancerosas; El porcentaje de estos ganglios axilares afectados es el mejor indicador de metástasis y el predictor más confiable de supervivencia.

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