Digestión

Índice

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||1|| Introducción ||2|| Generalidades y conceptos de digestión ||3|| Trofías y sus tipos ||4|| Digestión a nivel celular ||5|| Digestión en unicelulares y hongos ||6|| Digestión en plantas ||7|| Digestión en esponjas ||8|| Digestión en cnidarios ||9|| Digestión en los platelmintos 1, los tubelarios ||10|| Digestión en platelmintos 2, tremátodos y céstodos ||11|| Digestión en los nematodos ||12|| Digestión en los anélidos 1, poliquetos ||13|| Digestión en anélidos 2, oligoquetos ||14|| Digestión en moluscos ||15|| Digestión en artrópodos, crustáceos e insectos

||16|| Digestión miriápodos ||17|| Digestión en artrópodos, quelicerados ||18|| Digestión equinodermos ||19|| Digestión en otros deuterostomos ||20|| Vertebrados, Labios y dientes ||21|| Vertebrados, de la mandíbula a la farínge ||22|| Vertebrados, lengua ||23|| Vertebrados, esófago y buche ||24|| Vertebrados, Estómago ||25|| Vertebrados, intestino delgado ||26|| Vertebrados, del intestino grueso al ano ||27|| Vertebrados, Glándulas bucales y el hígado ||28|| Vertebrados, El Páncreas ||29|| Vertebrados, Sistema nervioso digestivo ||30|| Vertebrados, Enfermedades del sistema digestivo humano ||R|| Referencias

Portada

1. Introducción

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La digestión es el proceso de transformación de los alimentos, previamente ingeridos, en sustancias más sencillas para ser absorbidos. La digestión ocurre tanto en los organismos pluricelulares como en las células. En este proceso participan diferentes tipos de enzimas. La digestión en los animales y algunas plantas, ocurre a niveles multicelular, celular y subcelular. Este proceso se lleva a cabo en el aparato digestivo, tracto gastrointestinal o canal alimentario. El aparato digestivo, como un todo es un tubo con un solo sentido, con órganos accesorios como el hígado, la vesícula biliar y el páncreas, que asisten en el proceso químico involucrado en la digestión.

La digestión usualmente está dividida en procesos mecánicos, para reducir el tamaño de los alimentos y en una acción química para reducir adicionalmente el tamaño de las partículas y prepararlas para la absorción. En la mayoría de los vertebrados, la digestión es un proceso de varias etapas en el sistema digestivo, siguiendo a la ingestión de la materia prima, casi siempre otros organismos. El proceso de ingestión, usualmente involucra algún tipo de procesamiento mecánico o químico. La digestión está dividida en cuatro procesos separados:

👉 Ingestión: entrada de alimento al aparato digestivo.

👉 Digestión propiamente dicha: conversión de los alimentos en nutrientes. Implica procesos mecánicos y químicos.

👉 Absorción: movimiento de los nutrientes desde el sistema digestivo hasta los capilares circulatorios y linfáticos.

👉 Egestión, eliminación o defecación: remoción de materiales no digeridos del tracto digestivo a través de la defecación o la regurgitación.

Un proceso subyacente es el movimiento muscular a través del sistema, deglución y peristaltismo.

  1.1 Georges Louis Duvernoy

(6 de agosto de 1777, Montbéliard, Doubs - 1 de marzo de 1855) Fue un zoólogo francés. Ayudó a Georges Cuvier a escribir Leçons d'anatomie comparée. Fue elegido miembro de la Academia de Ciencias de Francia en 1847 y miembro extranjero de la Real Academia de Ciencias de Suecia en 1851.

Estudió en Stuttgart, Estrasburgo y París, y en 1802 Cuvier (un primo lejano) le pidió que le ayudara a editar su obra maestra sobre anatomía comparada. A partir de notas y consejos de Cuvier, Duvernoy preparó los últimos tres volúmenes de Leçons d'anatomie comparée, escritos que involucraban respiración, circulación, órganos digestivos, et al.

En 1805 regresó a Montbéliard, donde trabajó como practicante de medicina. En 1827 fue elegido profesor de la Facultad de Ciencias de Estrasburgo y durante los siguientes diez años publicó varios tratados sobre temas anatómicos. Después de la muerte de Cuvier en 1832, se dedicó a organizar sus artículos para su publicación. En 1837 se convirtió en profesor de historia natural en el Collège de France.

Es célebre por la descripción de las glándulas de Duvernoy en 1832 que se encuentran en algunos grupos de serpientes colúbridas. Se distingue de la glándula del veneno y no se encuentra en viperidos o elápidos. La glándula de Duvernoy se coloca detrás del ojo, encerrada en una fina capa de tejido conectivo y se compone principalmente de células serosas. Un solo conducto corto se extiende anteromedialmente desde la luz de la glándula hasta la base de los colmillos posteriores. 

2. Generalidades

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 2.1 Digestión, absorción y nutrición ¿no son lo mismo?

Existe una confusión común entre la expresión nutrición y la expresión digestión, como si estas dos palabras fueran sinónimas. La nutrición es un proceso mucho más general, y representa la provisión a las células de todos los materiales necesarios para llevar a cabo sus necesidades metabólicas, además del proceso metabólico en sí, y la expulsión de los desechos generados por tales reacciones químicas (Banet & Núñez, 1997).

Aunque la mayoría de estas sustancias en los animales son proveídas a través de sus sistemas digestivos, otros nutrientes como el oxígeno se deben obtener a través del sistema de intercambio de gases. Más aun, dado que no todas las células se encuentran cerca de las zonas de absorción de los nutrientes, se requiere del sistema circulatorio para distribuir los nutrientes a las células más alejadas del cuerpo. En las plantas la mayor parte de la nutrición ocurre en independencia a un sistema digestivo, pues los materiales que se requieren se absorben de la tierra o se obtienen como gases a través de los estomas.

De lo anterior podemos decir que la digestión es un caso especial de la nutrición. Así, para nuestros objetivos definiremos a la digestión como el proceso de degradación, desglosamiento o descomposición de materia para poder absorberla e integrarla al metabolismo (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).  De esta manera podemos aislar tres momentos, el primero es el del rompimiento, el segundo la absorción y el tercero es el metabolismo. Dado que el metabolismo ya está siendo estudiado como un tema independiente a nivel celular enfocaremos nuestros esfuerzos en esta serie de artículos para hablar de la degradación de la materia y su absorción.

  2.2 Digestión como un proceso básico de los seres vivos

Digerir es la capacidad de romper sustancias para transformarlas en otras con el objetivo de integrarlas a una red de reacciones metabólicas. Por tal razón el proceso de digestión se caracteriza por ser un proceso de degradación y también por ser un proceso químico. Adicionalmente, en el estudio del proceso digestivo también debemos tener

en cuenta los procesos de absorción, es decir, los mecanismos que permiten que los nutrientes una vez obtenidos por digestión atraviesen las membranas biológicas al interior de tejidos y células (Desjardins, Houde, & Gagnon, 2005).

Las reacciones químicas del metabolismo que caracterizan a la digestión son las reacciones catabólicas, aunque cuando hablamos de digestión generalmente haremos referencia a reacciones catabólicas que ocurren fuera de la célula “o más precisamente de su ambiente interno”. El origen de la vida debe tratar con este maravilloso problema, y es el de encontrar mecanismos que permiten a los sistemas prebióticos crecer en complejidad aprovechando la energía de entidades inorgánicas. Sin embargo, como veremos más adelante, la digestión puede realizarse en contextos independientes al de la nutrición celular, sin que esto vaya en contra de la definición que dimos en el primer párrafo del presente escrito.

Figura 2.1. La digestión va más allá del sistema digestivo humano.

La digestión puede ser empleada por el sistema circulatorio para activar la cascada de coagulación proceso necesario para mantener la hemostasis “mantenimiento del ambiente sanguíneo” y la homeostasis “mantenimiento del ambiente interno de un ser vivo”. La cascada de coagulación depende de una batería de enzimas líticas llamadas proteasas de serina que se cortan unas a otras activándose entre sí para amplificar una señal bioquímica. Las proteasas de serina también son importantes en el sistema digestivo humano (APPLEBAUM, 2013).

También puede ser empleada por el sistema inmune como un mecanismo para destruir o inclusive para identificar patógenos. En el sistema inmune los patógenos y otras sustancias extrañas son descompuestas mediante un proceso digestivo, luego algunas partes importantes son seleccionadas para presentarlas al resto del sistema inmune y dar las alarmas de invasión (Desjardins et al., 2005). Por lo anterior, aunque discutiremos la digestión en el contexto de la nutrición siempre hay que tener en mente que es un proceso que puede darse en el contexto de otros sistemas de órganos y funciones biológicas.

Figura 2.2. La capacidad de descomponer sustancias mediante reacciones químicas es vital para la vida ya que le permite transformar materiales de su ambiente para poder crecer y proliferar.

  2.3 La digestión, la química y las enzimas digestivas

La digestión opera a dos niveles, uno mecánico y otro químico. Sin embargo, debido a que la mayoría de los seres vivos son unicelulares o tienen una fuerte dependencia de procesos no mecánicos enfocaremos la importancia de la digestión química sobre la mecánica En otras palabras, una bacteria no tiene dientes o piezas duras para apuñalar a su presa, aplastarla, molerla o cortarla, todos estos adjetivos que la digestión mecánica. Las bacterias y la inmensa mayoría de las células de vida libre “por no decir que las células de los seres vivos multicelulares” digieren de manera química.

Figura 2.3. Las serpientes no pueden usar sus dientes para realizar una digestión mecánica, por lo que realiza dos operaciones de digestión química, la primera por medio del veneno digiere desde adentro hacia afuera de la víctima. Esta digestión puede operar mientras la victima aún no está en el interior de la serpiente y por eso se la clasifica como externa. Posteriormente cuando la serpiente se come a la víctima se realiza la digestión interna, donde las enzimas digestivas actuaran desde afuera hacia adentro de la víctima.

La digestión química es una serie de reacciones químicas en la que los componentes complejos son descompuestos en otros más simples, que pueden ser manipulados por la célula. Estas reacciones generalmente son oxidaciones “en el sentido orgánico que romper moléculas grandes en otras más simples” mediadas por catalizadores biológicos llamados enzimas.

Las enzimas que se encargan de la digestión se denominan enzimas digestivas, y generalmente poseen una función básica, cortar enlaces, aunque pueden existir otras como aquellas que modifican la estructura “isomerasas”. Las proteínas digestivas reciben el nombre de enzimas líticas (lisis significa corte o rompimiento), de este modo las enzimas líticas se encargan del rompimiento de los nutrientes complejos. Las enzimas líticas son segregadas en todo momento en que un ser vivo desea descomponer algo, luego al estar descompuesto podrá absorberlo.

El proceso de rompimiento enzimático por enzimas líticas bien puede ser denominado como el núcleo fundamental del proceso de digestión, todos los procesos digestivos de los seres vivos sin excepción requieren del uso de una batería de enzimas líticas que degradan lo que desean consumir. Al mismo tiempo, la deficiencia de estas enzimas puede causar casos de desnutrición muy grave. La cascada de coagulación depende de una batería de enzimas líticas llamadas proteasas de serina que se cortan unas a otras activándose entre sí para amplificar una señal bioquímica. Las proteasas de serina también son importantes en el sistema digestivo humano.

Un detalle final con las enzimas líticas es que siempre presentan el riesgo de digerir al ser vivo que las produce, por esta razón otra de las características de los mecanismos digestivos de los seres vivos es el aislamiento, contención, regulación y protección de las enzimas líticas para de digieran los nutrientes y no a ellos mismos. Sin embargo, en ocasiones estos mecanismos de salvaguarda fallan, y causan enfermedades, en los seres humanos dos ejemplos relacionados al sistema digestivo son la ulcera o la gastritis, aunque otras patologías relacionadas con la coagulación de la sangre o el sistema inmune están relacionados al mal funcionamiento de las enzimas líticas.

  2.4 La digestión externa y la digestión interna

La digestión puede ser interna o externa. Una digestión interna es cuando el material a ser digerido se ingiere y en una cavidad especializada se segregan las enzimas líticas que rompen la sustancia en sus componentes constitutivos, los cuales pueden ser absorbidos por las células. Una digestión externa es aquella en que el material a ser digerido se encuentra afuera del ser vivo, por lo que este segrega sus enzimas digestivas fuera de su cuerpo, la degradación toma lugar fuera del cuerpo del ser vivo quien al final solo tiene que absorber sus nutrientes.

Nosotros los humanos nos alimentamos por digestión interna, por lo que tendemos a pasar por alto la enorme importancia de la digestión externa. Por ejemplo, muchos animales que cazan con venenos como las arañas o las serpientes digieren de forma externa en su totalidad o casi totalidad respectivamente. ¿Cómo lo hacen?, la respuesta es el veneno. El veneno contiene una batería de enzimas líticas que degradan todo a su paso una vez ha sido inyectado. En el otro lado del espectro uno esperaría los seres vivos unicelulares se alimenten exclusivamente por digestión externa, pero seres vivos como la ameba pueden al hacer endocitosis generar un fagosoma. El fagosoma es una cavidad interna de la célula especializada en fusionarse con lisosomas los cuales contienen las enzimas digestivas.

  2.5 Sistema digestivo humano

El sistema digestivo rompe los alimentos en sus unidades constitutivas, los suficientemente pequeñas como para que puedan ser absorbidas por los mecanismos de transporte a través de membranas. Existe cierta verdad en la expresión: “Eres lo que comes”, como una línea de reciclado, el sistema digestivo desensambla los componentes de los alimentos consumidos, para enviarlos a las células del cuerpo a través del sistema circulatorio, allí las células re-ensamblan los componentes según los requerimientos del cuerpo humano, o los emplean como fuente de energía degradándolos a sustancias de desecho que deben ser eliminadas del cuerpo a través del sistema excretor.

Al igual que en los animales, el sistema digestivo se encarga de tres procesos diferentes: (1) procesamiento del alimento; (2) digestión y (3) eliminación. El procesamiento del alimento hace referencia a la ingesta y digestión mecánica que ocurre en la boca donde los dientes muelen el alimento. La digestión hace referencia al procesamiento químico de los alimentos para degradarlos a sus componentes moleculares que llamaremos nutrientes. La eliminación hace referencia al proceso de extraer el material no digerible del interior del tracto gastrointestinal. Hay que recalcar que el proceso de eliminación y excreción no son los mismos, en la excreción se deben sacar toxinas que rondan el interior de la célula o de sus fluidos como la sangre o la matriz extracelular, en la eliminación los desechos nunca ingresaron a la sangre y mucho menos a las células, siempre permanecieron fuera del cuerpo al interior del canal gastrointestinal. El sistema digestivo consiste en un tubo largo llamado tracto gastrointestinal, que posee varias regiones especializadas y glándulas accesorias. El sistema digestivo humano es típico de un vertebrado mamífero, por lo que sus partes pueden entenderse en términos generales al leer el capítulo del sistema digestivo de los vertebrados, adicionalmente posee un ceco pequeño residuo de un pasado evolutivo como herbívoro. Por lo anterior, en este capítulo trataremos de hablar solo de los detalles exclusivos del ser humano, aunque en cualquier caso se lo puede entender como un resumen breve de lo descrito en el sistema digestivo de los vertebrados.

3. Trofías y sus tipos

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Trofos es el sufijo empleado para referirse a la expresión “modo de alimentación o bocas, depende del contexto”. Por ejemplo, un heterótrofo es un modo de alimentación diferente o autótrofa que es un modo de alimentación autónomo. En base a los prefijos y modos de alimentación podemos clasificar a los seres vivos en tres rangos.

  3.1 Los bio-heterótrofos

Serán aquellos cuyo modo de alimentación se basa en cosas diferentes a sí mismos y que además están vivas. Los seres humanos y la inmensa mayoría de los animales son bio-heterótrofos, pero también algunos tipos de bacterias como aquellas que causan la lepra. Las bacterias como Mycobacterium leprae se alimentan de seres vivos diferentes a ellos mismos.

  3.2 Los quimio-heterótrofos

Son aquellos seres vivos cuyo modo de alimentación se basa en cosas diferentes a ellos mismos y que además son minerales y no están vivos. Se diferencian de los autótrofos en el sentido de que tanto materia como energía están contenidas en la roca y ellos simplemente explotan ambas cosas de ella.

  3.3 Los foto-autótrofos

Son aquellos que se alimentan de manera empleando la luz “fotosíntesis”. Las cianobacterias como muchos fotoautótrofos se encuentran libres de los minerales y crecen literalmente en cualquier parte donde exista agua, luz y dióxido de carbono.

  3.4 Quimio-autótrofos

De todos los modos de alimentación se presume que es el de los quimioheterótrofos es el más antiguo debido a que en el modelo de origen de la vida originalmente las sustancias biológicas eran minoría y debían integrar sustancias no biológicas en sus procesos tal como hacen los quimiolitotrofos que significa comedores de roca de forma química. Las fuentes hidrotermales son condiciones duras, pero allí abundan los seres vivos que se alimentan de roca por una razón, el calor de los volcanes favorece reacciones de reducción, es decir emiten compuestos químicos reducidos que contienen grandes cantidades de energía que pueden ser digeridos mediante reacciones de oxidación. Sin embargo, los fotoautótrofos aún conservan grandes rasgos del pasado quimieheterótrofo, pues muchos de los procesos de la fotosíntesis involucran la conversión de sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas, por ejemplo, la transformación de agua y dióxido de carbono en biomasa.

  3.5 Relaciones depredador-presa

El proceso de digestión es uno de los que tiene un mayor impacto en las relaciones ecológicas. Asumiendo el modelo del origen de la vida primero debieron ser los quimio-heterótrofos como los quimio-litótrofos; sin embargo, pronto debieron aparecer aquellos seres vivos que toman una ruta más fácil. ¿Por qué tomarse el trabajo de convertir en biológico a lo no biológico si puedo matar a un ser biológico y convertir sus partes ya biológicas en las propias? Los bio-heterótrofos nacen para consumir a otros seres vivos matándolos o importunándolos “parasitismo”, pero los productores “quimio-litótrofos o foto-autótrofos” no se quedan pasmados esperando a ser eliminados. De este modo se entablan las relaciones depredador presa, que es uno de los ejes fundamentales de las relaciones ecológicas y que tienen un fuerte impacto sobre el modo en que los seres vivos digieren.

Los productores y en general todas las presas tienden a tener una estrategia r es decir reproductiva. Las plantas, así como las cianobacterias proliferan en masa, tanto que aun los heterótrofos que se alimentan de ellas no pueden eliminarlas a todas. Lo mismo sucede con cada escalón. A demás en cada nivel existe una pérdida de energía asegurando que los consumidores más grandes siempre estén en un menor número. Lo anterior implica que los procesos biológicos implican grandes pérdidas de energía para el sistema como un todo, la energía que recibe un productor como una planta se gasta y solo una fracción es aprovechada por un consumidor de primer orden. De hecho, mucha energía es desperdiciada durante la digestión. Cuando analicemos los modos en que los seres vivos digieren siempre deberemos tener en cuenta las relaciones depredador-presa en nuestras mentes.

4. Digestión a nivel celular

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  4.1 Transporte de sustancias a través de membrana

Al igual que pasa con el transporte de gases o la excreción, la digestión muchas veces requiere del paso de sustancias a través de membrana, lo cual involucra procesos de transporte pasivo y de transporte mediado por proteínas.

👉 Transporte pasivo: Cuando una sustancia en estado acuoso o disuelto realmente está separada en dos cantidades por una membrana semipermeable a dicha sustancia, esta fluirá libremente de forma tal que las concentraciones a ambos lados tiendan a igualarse. La velocidad de flujo es mayor a medida que la diferencia de concentración –también llamada gradiente –es más alta, y la velocidad aparenta ser cero cuando las concentraciones son las mismas.

Figura 4.1. Solo los nutrientes más pequeños o que son solubles en grasas son capaces de atravesar las membranas de forma pasiva, todo lo demás requiere de un transporte mediado por proteínas para que sea eficaz y eficiente.

👉 Transporte a través de membrana mediado por proteínas: El transporte de gases también involucra trasladar gases a las malas, ya sea porque se requiere un flujo muy rápido ya que los tejidos demandan un tipo de gas con gran impaciencia; o a que hay un gas acumulándose rápidamente que resulta tóxico El transporte activo emplea proteínas que gastan energía celular, lo que les permite transportar nutrientes en contra del gradiente de concentración, mientras que el transporte pasivo facilitado emplea proteínas que aceleran el paso de nutrientes a favor del gradiente de concentración. Algunas proteínas empleadas en el transporte de nutrientes no están ancladas a la membrana, pero si colaboran a que las concentraciones en un lado de la membrana sea lo suficientemente alto como para que el proceso osmótico se acelere.

A diferencia del intercambio de gases, la absorción de nutrientes durante  los procesos digestivos requieren de proteínas, y principalmente de transporte activo, por tal razón se dice que la digestión es un proceso que gasta energía, y que algunos alimentos agotan más que otros a la hora de digerirlos.

  4.2 Transporte vesicular y la digestión intracelular

La digestión puede llevarse a cabo segregando las enzimas al medio íntimo extracelular o el lumen de un órgano, en cuyo caso se la clasifica como extracelular. En este tipo de digestión se obtienen nutrientes moleculares que se absorben por los mecanismos de transporte a través de la membrana externa.

Figura 4.2. El transporte activo cuesta energía en forma de ATP.

No todos los seres vivos digieren extracelularmente, y por lo tanto deben emplear métodos que les permita absorber macronutrientes del ambiente íntimo de la membrana y envolverlos en vesículas  digestivas para que en su interior se dé la digestión molecular final. Una vez procesado, los nutrientes se absorben por los mecanismos de transporte a través de la membrana vesicular y el material no digerido se elimina de la célula. Existen varios mecanismos especializados basados en el proceso anterior. La digestión intracelular tiene otros propósitos más allá de los de nutrición, ya que el sistema inmune hace un uso extensivo e intensivo de la digestión vesicular para sus mecanismos de presentación de antígeno.

👉 Endocitosis: La endocitosis es el proceso por el cual una célula cuya membrana externa es flexible rodea a otra partícula, puede ser otra célula u sustancia química, cuando termina de rodearla genera una vesícula interna llamada endosoma. La endocitosis puede dividirse en dos categorías principales, la endocitosis no específica y la endocitosis específica. La endocitosis no específica también denominada pinocitosis engloba fluidos y todo material que se encuentre diluido en este. La endocitosis específica también se denomina endocitosis mediada por receptores. En este caso la célula o partícula debe tener una serie de proteínas en si membrana que sirven como marcadores de reconocimiento. La célula que va a realizar la endocitosis también tiene otras proteínas que sirven como reconocedores. Cuando ambos marcadores entran en contacto íntimo activan a la célula que realiza la endocitosis para iniciar el proceso. Independientemente del tipo de endocitosis, el resultado final es un endosoma, es decir una vesícula del sistema de membranas internas de la célula eucariota. Esta vesícula y su contenido pueden sufrir diferentes destinos dependiendo del contexto, ya sea en el sistema inmune, en la digestión celular o como una manipulación de endoparásitos para atacar a la célula.

Figura 4.3. Cuando el fagosoma se fusiona con el lisosoma se forma un fagolisosoma, las enzimas digestivas y las otras sustancias químicas oxidantes empiezan a degradar a la víctima transformándola en sus componentes básicos.

👉 Fagocitosis: La fagocitosis se puede definir literalmente como un tipo de digestión interna por parte de una célula, y probablemente sea la primera digestión interna que existió. La fagocitosis es un proceso más complejo que la endocitosis aunque muchas veces empleamos estos dos términos de manera indiferenciada. Sin embargo, la diferencia está en el tratamiento que recibe el material endocitado, en la fagocitosis en endosoma “llamado en este caso fagosoma” recibe un tratamiento más complejo, poco después de que el fagosoma ingresa a la célula este se fusiona con otra vesícula llamada lisosoma. Los lisosomas son vesículas que contienen las enzimas digestivas y otras sustancias químicas que degradan a la víctima.

Una vez se han degradado, los componentes básicos que se extraen de allí serán absorbidos por los mecanismos de transporte a través de membrana dependiendo de la naturaleza del nutriente liberado. Este modo de alimentación es muy común en los eucariortes de vida libre unicelulares como las amebas. En los eucariotes multicelulares, especialmente en los animales la fagocitosis cumple una función inmune más que de nutrición.

Muchas células del sistema inmune como los monocitos activados pueden fagocitar activamente a otras células para mantener seguro al organismo. Sin embargo, a pesar de esta pequeña escala, la fagocitosis nos muestra todos los pasos que intervienen en una digestión interna:

👉 captura de la presa en un compartimiento especializado;

👉 digestión de la presa por parte de enzimas líticas y otras sustancias químicas oxidantes;

👉 absorción de los nutrientes y procesamiento de estos integradolos a alguna ruta metabólica o bioquímica;

👉 eliminación de los desechos que no fueron absorbidos.

Figura 4.4. En el modelo anterior podemos ver un resumen general del proceso, este esquema sirve para otros sistemas debido a que a nivel celular muchas funciones se realizan por mecanismos conservados evolutivamente. En este caso podemos ver: (1) el retículo endoplasmático rugoso donde se sintetizan enzimas y proteínas, en este caso enzimas digestivas, que luego (2) son trasportadas por vesículas al aparato de Golgi donde (3 y 4) son maduradas en sus formas activas, para (5) ser emitidas al medio externo, o fusionarse con otras vesículas para modificaciones secundarias y ser emitidas al medio externo (5b).

Aunque ya hemos hablado fuertemente de los puntos (2) enzimas líticas, (3) absorción y someramente del (1) captura “del cual se hablará más específicamente en ecología”. Aún no hemos hablado del (4) eliminación. La eliminación es el proceso en el cual se desechan compuestos que no fueron absorbidos y que nunca fueron parte de las rutas metabólicas del ser vivo. Otro proceso parecido es el de excreción en el cual se desechan compuestos químicos que hicieron parte de las redes metabólicas y que potencialmente podrían detenerlas de mantenerse en el cuerpo.

Por lo general la digestión enzimática empieza con (7) fagocitosis o endocitosis, la vesícula formada es enviada al aparato de Golgi directamente (7c) o fusionada a una vesícula que transporta las enzimas líticas (7a, 7b), los productos de la digestión se absorben por los mecanismos de transporte a través de membrana y los desechos eliminados (8).

Aunque estos dos procesos son semejantes no deben confundirse, la endocitosis crea un endosoma para partículas pequeñas y el fagosoma para partículas grandes, e incluso células.

  4.3 La absorción y los capilares

A diferencia del sistema respiratorio donde la absorción o secreción de los gases metabólicos se realiza por transporte pasivo, la digestión emplea prácticamente todos los mecanismos de transporte a través de membrana. De hecho, muchas sustancias biológicamente importantes son incapaces de atravesar la membrana por transporte pasivo de una manera perceptible, por lo que requieren del transporte pasivo facilitado y el transporte activo para funcionar.

Figura 4.5. En el intestino de los vertebrados, la pared de este posee una innumerable cantidad de pliegues "¡y pliegues más pequeños en la superficie de los primeros pliegues!" que incrementan la superficie de contacto con los nutrientes y disminuyendo la longitud del sistema digestivo necesaria para una absorción eficaz.

De hecho, en la digestión humana, la absorción es un proceso muy exigente en términos de transporte activo, cuando se realiza la absorción grandes cantidades de sangre fluyen hacia el intestino delgado, la energía de la sangre activa a las proteínas del transporte activo permitiendo la absorción de nutrientes como los carbohidratos. Esto implica que durante la absorción de nutrientes el cuerpo ingresa en un estado de aletargamiento ya que grandes cantidades de energía están siendo empleadas para absorber los nutrientes.

Otro aspecto importante en la absorción es la relación superficie de contacto con respecto al volumen de nutrientes que ingresa. Ya sabemos que al incrementar el volumen la superficie que lo cubre se hace más pobre en proporción, por lo que un animal grande requiere de superficies de absorción enormes. Muchos animales solucionan el problema mediante pliegues de superficie capilar.

Por lo general esta superficie es capilar, es decir compuesta por una capa muy fina de células "o por una sola". El capilar del sistema digestivo se encuentra en contacto íntimo con los capilares del sistema circulatorio siendo esta la puerta de entrada de los nutrientes desde el ambiente externo "tubo del sistema digestivo" al ambiente interno "tubo del sistema circulatorio".

Ya en varias ocasiones hemos mencionado como el plegamiento de un epitelio incrementa la velocidad de flujo de partículas a través de él, y que este epitelio al ser compuesto por una capa de células o por unas pocas se denomina capilar. Los pliegues en el sistema digestivo de los vertebrados adquieren el nombre de vellosidades y microvellosidades.

  4.4 La relación área y volumen

Mientras que el área crece de manera cuadrática, el volumen lo hace de manera cubica; esta es una ley matemática muy simple. Lo que nos dice sobre la respiración/absorción de nutrientes/filtración es que, a medida que un ser vivo esférico crece, la superficie de intercambio de gases/electrolitos (y en general de cualquier sustancia) se hace proporcionalmente menos efectiva para sustentar el volumen creciente que encierra.

En otras palabras, los seres vivos más grandes tendrán más problemas para realizar el intercambio de sustancias, y este problema puede solucionarse de dos maneras generales, uno mediante la alteración de sus formas, de modo tal que la mayoría de sus tejidos estén en contacto con los nutrientes, o simplemente mediante el desarrollo de un sistema de órganos especializado en el intercambio de gases/absorción de nutrientes/filtración

  4.5 Metabolismo

El conjunto de reacciones químicas que mantienen todos los procesos vitales en movimiento, es decir, mantienen a lo vivo, ¡vivo!  Lo anterior es una vasta generalización ya que acumula una tremenda diversidad de conversiones bioquímicas. El metabolismo carga con energía a la mayoría de los procesos biológicos, sin embargo, en el estudio clásico, el metabolismo generalmente estudia aquellas series de reacciones químicas involucradas con el flujo inicial de energía, o con el almacenaje de energía. De esta manera podemos agrupar series de reacciones en rutas metabólicas, las cuales poseen redes de reacciones químicas catalizadas por enzimas. La evidencia estructural sugiere que las enzimas de una ruta metabólica se encuentran físicamente interconectadas, lo que permite que los productos intermedios de una reacción puedan ser entregados a la siguiente enzima de manera eficiente para posteriores transformaciones. Los compuestos producidos en cada paso intermedio se denominan intermediarios metabólicos o (metabolitos), los cuales en sucesivas transformaciones general los productos. Los productos finales son moléculas con roles importantes en la célula, como los aminoácidos, los azucares o el ATP.

  4.6 La digestión como un proceso catabólico

Las rutas metabólicas pueden agruparse en dos grupos generales que son opuestos y complementarios. Las rutas catabólicas son aquellas que se encargan de la destrucción de moléculas muy complejas para generar compuestos más simples. En el proceso generalmente se libera energía que luego es aprovechada por la célula para alimentar los procesos anabólicos. Las rutas catabólicas se caracterizan porque como un todo se las puede clasificar como un proceso oxidante, y exergónicas “generalmente exotérmico, pero puede liberar otras formas de energía diferente”. Las rutas anabólicas por el contrario son aquellas que ensamblan moléculas complejas a partir de compuestos más simples, e inclusive de naturaleza completamente inorgánica. Para esto utiliza energía celular obtenida por las rutas catabólicas o de fuentes externas como el calor, o el Sol. En el centro de todo existe una serie de moléculas de almacenamiento de energía que conectan ambos tipos de rutas metabólicas, es decir, son producidas por el catabolismo, y gastadas en el anabolismo, estas moléculas son el ATP y el NADP.

  4.7 La digestión enzimática como un proceso oxidativo

Si bien en sentido último todo depende del flujo de electrones, existen métodos holísticos para evaluar el estado de oxidación de una molécula orgánica como un todo y es mediante la presencia de agentes reductores y agentes oxidantes. Una molécula orgánica se oxida cuando pierde agentes reductores, gana agentes oxidantes o es degradada “digerida” a compuestos más simples. De manera opuesta una molécula se reduce cuando gana agentes reductores, pierde agentes oxidantes o su masa se incrementa por adición de cadenas de carbonos. En orgánica los procesos de oxidación comprenden también la simplificación de moléculas pesadas en moléculas más livianas, y la reducción a la síntesis de moléculas más complejas. De este modo en las condiciones celulares la oxidación es análoga al catabolismo y la reducción al anabolismo. En términos del proceso de digestión, cada una de las reacciones que rompen los compuestos en nutrientes fácilmente absorbibles debe estar mediadas por compuestos químicos. Si la sustancia es grande se emplean ácidos poco específicos, pero cuando las sustancias a digerir se hacen tan pequeñas como moléculas, se emplean enzimas digestivas específicas que cortan en puntos concretos, transformando las macromoléculas alimenticias en nutrientes absorbibles.

 

5. Digestión en unicelulares y hongos

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 5.1 Digestión en bacterias y arcaicas

Los procariotes ya sean arcaicos o bacterias son los reyes indiscutibles en términos de la diversidad de metabolismos que pueden presentar como grupo, lo cual es más bien normal en términos de su historia evolutiva por dos factores. El primero es que son los seres vivos más antiguos del planeta, sus restos pueden llegar hasta 3500 mda “millones de años” (Parmon, 2008) mientras que los fósiles de los eucariotes aparecen cerca del 1200 mda (Kutschera & Niklas, 2004). El segundo aspecto es que son los seres vivos con el mayor potencial evolutivo, pues se reproducen más a prisa que cualquier eucariote, esto implica que la tasa de mutación es alta y así el potencial de incrementar su diversidad (De Duve & Pizano, 1995).

Aunque morfológicamente los procariotes son muy similares, se requiere más genes para generar una ruta metabólica nueva que para asociarse entre sí (De Duve & Pizano, 1995). En cuanto a la digestión, debido a esta amplia variedad bioquímica los procariotes tienen exponentes de varios tipos de alimentación, algunos son quimiolitótrofos alimentándose de roca, esto lo hacen oxidando la roca y extrayendo de ella la energía. También los primeros un únicos realmente foto-autótrofos son bacterias, las cianobacterias, y decimos que son los únicos reales, porque cierto tipo de cianobacterias evolucionó simbióticamente en el interior de otras células evolucionando en los cloroplastos de las algas y las plantas verdes (Gottschalk, 2012).

Otras bacterias son bioheterótrofas, es decir se alimentan de otros seres vivos, esto lo logran mediante la liberación de toxinas que matan a otras bacterias circundantes, luego solo es cuestión de absorber los nutrientes que son liberados cuando las células de las victimas explotan (Gottschalk, 2012). Las toxinas pueden ser consideradas como enzimas líticas, aunque en muchos casos puede tratarse de compuestos orgánicos relativamente simples en comparación a una proteína. Dependiendo del blanco estas toxinas pueden llegar a ser agentes de patogenicidad o los famosos antibióticos (Gottschalk, 2012). Desde el punto de vista de la bacteria estos dos son una sola categoría de sustancias que sirven para liberar nutrientes contenidos en células competidoras, pero desde el punto de vista humano unas ayudan y otros no (Gottschalk, 2012).

Los compuestos químicos que una bacteria emplea para degradar su ambiente externo y absorber los nutrientes resultantes son muy variables, incluso una misma morfo-especie como Escherichia coli puede llegar a tener una gran cantidad de cepas, todas con una batería de componentes y enzimas líticas diferentes. Un serotipo bastante peligroso es la E. coli 157H7 el cual es capaz de romper el intestino e invadir los órganos sistémicos a través de la sangre, mientras que otras E. coli viven sin problemas en nuestros intestinos como simbióticos o comensales (Hiroi et al., 2012). Por lo general diremos que los procariotes digieren sus nutrientes de manera externa a ellos y luego absorben sus nutrientes mediante transporte a través de membrana. Esto se debe a que poseen paredes celulares rígidas que impiden la formación de los fagosomas.

Figura 5.1. Las bacterias regularmente segregan sus enzimas digestivas al ambiente externo, y luego absorben los nutrientes digeridos.

  5.2 Digestión en eucariotes unicelulares

Los eucariotes se encuentran más limitados metabólicamente que los procariotes, pues por si mismos a duras penas pueden realizar algunas rutas fermentativas, la glucólisis la oxidación de aminoácidos y grasas, pero están incapacitados para realizar la respiración celular aeróbica o la fotosíntesis por sí mismos. Sin embargo, en términos digestivos lo que les falta en enzimas digestivas y rutas metabólicas lo compensan con flexibilidad estructural. La célula eucariota es más grande, y posee una serie de compartimentos internos llamados organelos que le permiten realizar funciones bioquímicas especiales. En este subtema nos enfocaremos en la capacidad de los eucariotas para “literalmente” generar una boca que envuelve a una presa, rodearla y transformarla en un estómago que finalmente conllevará a la degradación por las enzimas líticas y a la correspondiente absorción. Nos referiremos a los procesos de endocitosis y fagocitosis (De Duve & Pizano, 1995).

  5.3 Digestión en eucariotes multicelulares

Los eucariotes multicelulares poseen una amplia variedad de digestión, tanto de manera externa como interna, algunos son fotoautótrofos y otros bioheterótrofos. Dejando de lado a las plantas, los animales y los hongos vale la pena resaltar a otros eucariotas como por ejemplo los mixomicetos (De Duve & Pizano, 1995). Los mixomicetos son seres vivos en cuyo ciclo de vida se alternan dos morfologías diferentes. La fase que realiza la digestión se compone por células de apariencia amebiana de vida libre. Cuando los recursos a digerir disminuyen, estas amebas se reúnen en una sola masa, creciendo y formando una estructura de reproducción multicelular con todo y especialización de funciones celulares. Los mixomicetos y su ciclo de vida, la fase sexual es multicelular y no se alimenta, la fase asexual es unicelular y es la que se alimenta.

Figura 5.2. El hongo crece en la dirección en que está el alimento, mientras que las zonas más viejas empiezan a ser ricas en toxinas “compuestos metabólicos producidos por el hongo y que son excretados por este, algunos pueden ser toxinas muy poderosas” (Carlile et al., 2001).

  5.4 Digestión en hongos

Los hongos emplean una amplia variedad de nutrientes, aunque la mayoría pueden sobrevivir bastante bien en presencia de oxígeno, existen algunas especies estrictamente anaeróbicas como las micorrizas.

Los hongos son seres vivos no motiles, bioeterótrofos obligados “excepto los líquenes que son la simbiosis entre un alga y un hongo” por lo que deben buscar activamente una fuente de alimento que debe ser de naturaleza orgánica, en otras palabras a diferencia de algunas bacterias ningún hongo puede comer rocas (Carlile, Watkinson, & Gooday, 2001).

Existe una amplia variedad de formas de vida en los hongos, existen especies unicelulares que sobreviven de un modo muy similar a los eucariotas de vida libre o a las bacterias realizando digestión externa y absorbiendo los nutrientes por transporte a través de membrana. Sin embargo debido a que por lo general las células de los hongos están rodeadas por una pared, el proceso de fagocitosis es un poco más restringido (Carlile et al., 2001).

Los hongos superiores, es decir aquellos que forman colonias de células organizadas en hifas sobreviven mediante digestión externa. Los hongos viven en el interior de la comida segregando enzimas líticas que rompen su ambiente en nutrientes que luego serán absorbidos por las células en crecimiento (Carlile et al., 2001).

Al igual que sucede en los mixomicetos, la ausencia de nutrientes hace que las células activen su fase sexual realizando la reproducción sexual y produciendo estructuras celulares muy específicas por medio de las cuales es posible identificar el tipo de hongo. El modo de alimentación “digestión externa” y de crecimiento desde un epicentro hace que el crecimiento de los hongos sea bastante típico, iniciando desde un punto y expandiéndose ya sea de manera esférica o de manera radial (Carlile et al., 2001).

Figura 5.3. El patrón de crecimiento de los hongos es radial.

Un ejemplo son los así llamados círculos de las hadas en los campos, que no son otra cosa que hongos creciendo en el interior de la tierra y que estimulan el crecimiento de las plantas “forman micorrizas” en el lugar donde realizan sus procesos metabólicos, otras veces literalmente forman sus estructuras sexuales de manera circular.

Este mismo patrón de crecimiento puede ser observado también en los hongos de tipo parasítico como el pie de atleta. Otro aspecto importante es que después de realizar la reproducción sexual esa parte del micelio muere debido a la acumulación de toxinas y a la desaparición de los nutrientes a medida que el hongo avanza (Carlile et al., 2001).

Figura 5.4. Algunos hongos pueden cazar animales empleando estructuras especializadas que actúan como trampas.

Por último, cabe mencionar a los hongos nematófagos, algunos emplean el truco de la endoparasitósis, pero otros emplean anillos fungales. Los anillos fungales son estructuras de cuatro células, cuando un gusano anélido pasa por el anillo, las células se inflaman estrangulando al gusano. Posteriormente el gusano puede ser o atacado por las hifas desde el exterior o ser víctima de esporas que ingresan por su boca y luego se lo comen desde adentro. Sea cual sea el caso el hongo siempre realizan una digestión externa segregando enzimas digestivas y absorbiendo los nutrientes (Carlile et al., 2001).

6. Digestión en plantas

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Las plantas son los fotoautótrofos por excelencia, por lo que nunca esperaríamos que llevaran a cabo procesos de digestión de sustancias externas. Por lo general las plantas absorben a través de sus raíces algunos minerales disueltos en el agua por los mecanismos de transporte a través de membrana. Las plantas mismas no producen el alimento, quienes lo hacen son los descendientes de las cianobacterias llamados cloroplastos. El alimento luego es redistribuido a las zonas donde se necesite o para almacenamiento, por lo que todo el proceso se lo puede definir como una relación metabólica y no un proceso de digestión en sí mismo. Pero, como en todo existen excepciones.

  6.1 Plantas carnívoras

Las plantas carnívoras crecen en ambientes muy pobres en nitrógeno, uno de los pocos compuestos químicos inorgánicos que las plantas son incapaces de integrar a los ciclos biológicos por si mismas aun cuando las del 70% de la atmósfera del planeta es nitrógeno. Sin micorrizas “los hongos pueden integrar el nitrógeno inorgánico y proporcionarlo a la planta a cambio de un poco de alimento” algunas plantas han optado por modificar algunas de sus estructuras para la cazar insectos (Hedrich, 2015; Lloyd, 2013).

Figura 6.1. Drosera capensis:  Es una planta carnívora perenne de raíces rizomatosas y unos 30 cm de altura.4 Las hojas son lineares de 6,5 cm de largo, están recubiertas de unos vellos llamados tricomas que secretan un mucílago pegajoso cuya función es atrapar a los insectos que luego serán digeridos por las enzimas de la planta. Los escapos florales sostienen numerosas flores rosas de 1 cm de largo.  Las flores se abren individualmente por la mañana y se cierran al atardecer, durando cada una solo un día; las primeras flores en formarse pueden comenzar a abrirse mientras todavía se siguen formando flores en el tallo floral. Se autopolinizan tras cerrarse y producen una gran cantidad de pequeñas semillas, las cuales caen del capullo una vez seco. En condiciones favorables, estas semillas tienden a volar y depositarse en las proximidades dándole la reputación de planta de crecimiento y reproducción muy sencillo.

Algunas plantas como Drosera capensis cazan por medio de tricomas, los tricomas son elongaciones de la epidermis de la planta en cuya punta se segrega una sustancia pegajosa. Cuando el artrópodo intenta avanzar por una zona llena de tricomas queda atrapado y luego sus materiales pueden ser absorbidos o no mediante la secreción de enzimas digestivas. Sin embargo la cacería por tricomas no es muy conocida debido a que funciona bien para matar, pero no proporciona una cavidad especializada donde la planta pueda degradar a su víctima de manera externa (Hedrich, 2015; Lloyd, 2013).

La estructura más común que han modificado las plantas carnívoras para la cacería es la flor. Y en este punto podemos dividirá en dos tipos, las flores que matan por medios mecánicos y las que lo hacen por medios químicos (Hedrich, 2015; Lloyd, 2013). La venus atrapamoscas Dionaea muscipulaes el arquetipo de la planta con una flor que mata por un mecanismo mecánico. La flor está dividida en dos secciones y es accionada por un pequeño gatillo. Como cualquier flor esta emite una fragancia que atrae a los insectos, cuando la víctima activa el gatillo la flor se cierra aplastando total o parcialmente al insecto (Hedrich, 2015; Lloyd, 2013). Una vez cerrada la flor esta forma un ambiente cerrado o estomago floral, donde el insecto será digerido durante aproximadamente dos semanas por medio de las enzimas digestivas. Por lo anterior podemos clasificar a esta planta carnívora como de digestión interna (Hedrich, 2015; Lloyd, 2013).

Figura 6.2. Dionaea muscipulaes:  La única especie Dionaea muscipula, de nombre común dionea atrapamoscas o venus atrapamoscas, atrapa presas vivas —principalmente insectos y arácnidos—. Su estructura de captura está formada por la porción terminal de cada hoja dividida en dos lóbulos que contiene tres diminutos pelos sensitivos sobre la superficie interna. Cuando la posible presa hace contacto con uno de estos pelos la trampa se activa, pero solo se cierra si el contacto se repite en cualquiera de ellos dentro de los siguientes veinte segundos. Este requisito del doble contacto es un sistema de seguridad para evitar el desperdicio de energía en caso de que el objeto atrapado no tenga ningún valor nutritivo.

Las flores que matan por medios químicos se las puede clasificar como flores resbaladizas. Flores como las de Heliamphora chimantensis, son típicas de este mecanismo de caza. Al igual que con las venus, la flor emite una esencia que atrae al insecto, pero una vez este se posa en la flor resbala debido a sustancias que segrega la flor (Hedrich, 2015; Lloyd, 2013). El final de la caída es una piscina de fluidos digestivos lleno de cadáveres de victimas previas y enzimas digestivas que poco a poco van degradando a las víctimas.

A parte, las plantas acuáticas han adoptado otras estructuras para realizar cacería de insectos acuáticos o protozoarios que dependen más de métodos físicos, desde las trampas de entrada y sin salida como en Genlisea violácea, hasta compartimientos cerrados al vacío, que al ser activados succionan al insecto atrapándolo como en Utricularia vulgaris. Las plantas que capturan por medio de tricomas pueden ser clasificadas como de digestión externa, mientras que las demás son de digestión interna (Hedrich, 2015; Lloyd, 2013).

Figura 6.3. Heliamphora chimantensis:  es una especie de planta carnívora perteneciente a la familia Sarraceniaceae. Es endémica de Chimanta-Tepuy en Venezuela.  Las hojas son verticales y, a veces miden más de 30 cm de longitud. La cuchara donde se encuentra el néctar es también vertical, y puede ser redondeada o puntiaguda en función de los clones. Las hojas superiores son a veces laxas.

Como se intuye de lo anterior existe una amplia gama de plantas carnívoras, que no solo varían en su modo de cazar, también en su dependencia de la cacería. Algunas plantas matan, pero no digieren, a estas las podemos clasificar como plantas pre-carnívoras como Catopsis berteroniana. Para que una planta pueda ser clasificada como carnívora no solo debe matar, también debe producir enzimas digestivas que degradan a su presa y además debe ser capaz de absorber los nutrientes por alguno de los mecanismos de transporte a través de membrana (Hedrich, 2015; Lloyd, 2013).

  6.2 Plantas parásitas

Si la planta no vira al consumo de artrópodos, puede hacerse parasítica de sus vecinas, invadiendo sus tejidos vasculares y robando nutrientes por medio de los mecanismos de transporte a través de membrana, el proceso completo requiere de un complejo aparato hormonal que le indica a la planta parásita donde buscar, enzimas digestivas para penetrar la superficie vegetal de su víctima, y luego de mecanismos de transporte para absorber los nutrientes. Las plantas parasíticas pueden fotosintéticas y en cuyo caso solo buscan algunos nutrientes que no obtienen por sí mismas, o pueden ser no-fotosintéticas, en cuyo caso absorberán todo lo que puedan de sus víctimas (Cameron & Phoenix, 2013; Timko & Scholes, 2013; Yoshida, Cui, Ichihashi, & Shirasu, 2016).

Figura 6.4. Cistanche tubulosa es una especie de planta de desierto holoparasitario del género Cistanche. La planta carece de clorofila y obtiene nutrientes y agua de las plantas hospedantes cuyas raíces parasita.

La familia más importante de plantas parasíticas es Orobanchaceae que pertenece al linaje de las plantas con flor, aunque el comportamiento parasítico ha evolucionado al menos 13 veces de forma independiente en el curso de la evolución de las angiospermas, lo que lo convierte en un caso clásico de evolución convergente. Orobanchaceae posee las especies económicamente más destructivas, por ejemplo, el género Striga puede llegar a costar miles de millones de dólares en pérdidas de biomasa de cultivos al año, infestando hasta 50 millones de hectáreas de terreno cultivado solo en el África subsahariana. Striga puede ingesta tanto granos como plantas adultas de maíz, arroz y sorgo, indudablemente, algunas de las plantas cultivables más importantes (Cameron & Phoenix, 2013; Timko & Scholes, 2013; Yoshida et al., 2016).  Otros blancos de las especies de la familia Orobanchaceae incluyen arvejas, tomates, zanahorias y varias legumbres. La infestación por plantas parasíticas del género Orobanchaceae puede llegar al 100% de un cultivo, lo cual ha provocado el abandono, la bancarrota o como mínimo el cambio de especies cultivables en varias regiones del mundo (Cameron & Phoenix, 2013; Timko & Scholes, 2013; Yoshida et al., 2016). Finalmente, algunas plantas parasíticas son capaces del impensable, infectar a un hongo. Cerca de 400 especies de plantas angiospermas, más una de gimnospermas Parasitaxus usta, pueden parasitar los hongos formadores de micorriza (Calcerrada Artigas & Sáez, 2014).

7. Digestión en esponjas

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Los animales son un grupo de seres vivos caracterizados por tener células eucariotas sin cloroplastos. Esto implica que al igual que sucede con los hongos son heterótrofos. Al igual que los hongos, o mejor dicho mucho más que los hongos los animales poseen menos rutas metabólicas posibles por lo que están limitados a ser bio-heterótrofos, donde incluso algunas sustancias biológicas de las que potencialmente podrían extraer energía les están vetadas.

Figura 7.1. En rojo la superficie de coanocitos, quienes se encargan de realizar la respiración organísmica y la digestión. En amarillo el pinacodermo y en gris el mesófilo.

El ejemplo más típico es la celulosa, un material vegetal compuesto por largas cadenas de carbohidratos, y por lo tanto una potencial fuente de energía muy grande; sin embargo, la mayoría de los animales carecen de las enzimas necesarias para poder degradarla. Para resolver este dilema, muchos animales han establecido relaciones de simbiosis, ya sea externa, o asociada a su tracto gastrointestinal con bacterias que degradan la celulosa y otros componentes de los alimentos para poder absorberlos.

Figura 7.2. Microfotografía de microscopio electrónico de barrido de la superficie de coanocitos, la red de flagelos genera una trampa para bacterias y seres vivos de tamaños semejantes.

Algo que relaciona a todos los animales es su multicelularidad acompañada con una especialización de funciones celulares, a diferencia de lo que sucede con la mayoría de los hongos verdaderos, donde la estructura que se alimenta está compuesta por filas de células indiferenciadas, en los animales la estructura que se alimenta se caracteriza por tener tipos de células con formas diferentes para funciones diferentes. El cuerpo que se alimenta en los animales es diploide, a diferencia del cuerpo haploide de los hongos, esta característica genera un impacto en la variabilidad ya que tener dos juegos de genes hace que los animales puedan experimentar variantes de temas comunes, es decir puedan experimentar compensación de dosis.

En términos de nutrición los animales son muy variados a pesar de lo que nuestra propia anatomía y la de los animales que nos son familiares nos pueda llevar a pensar. Aunque los humanos y los mamíferos en general nos caracterizamos por una digestión y absorción interna mediante cavidades de órganos especializados, esta característica no es común a todos los animales. En los animales podemos diferenciar tres tipos de procesamiento de nutrientes. En la captura podemos clasificar a los animales en tres tipos, aquellos que lo hacen por filtración, aquellos que lo hacen por ingestión y aquellos que no capturan, sino que realizan una digestión externa.

A su vez, los que realizan digestión externa se los puede dividir en dos grupos, aquellos que son cazadores y que emplean el veneno para predigerir a sus víctimas antes de ingerirlas. En el segundo están los parásitos que absorben sus nutrientes a través de su piel, en esta segunda categoría podemos dividir a su vez dos grupos, aquellos paracitos que liberan enzimas digestivas para degradar los tejidos de su hospedero, y aquellos parásitos que no necesitan hacer nada más que absorber los nutrientes que llegan a su alrededor ya digeridos.

Las esponjas son los animales más simples que existen, de hecho, son tan simples que actualmente se tiene evidencia de que han evolucionado más de una vez en la historia evolutiva, lo que las convierte en un grupo no natural o polifilético, aun así por cuestión de una larga tradición se las estudia como un grupo relativamente homogéneo. A diferencia de los demás animales o poseen simetría en el cuerpo que se alimenta, sobreviviendo en base a una estructura muy simple que sirve para todo. Una capa simple de células que recubren el cuerpo llamado pinacodermo separa al océano de la región celular interna llamada mesófilo. El pinacodermo no es una estructura lisa, sino que está llena de poros que conectan a una serie de canales internos, una vez lo suficientemente adentro de un canal el pinacodermo es reemplazado por una capa de células flageladas llamadas coanocitos.

 Los coanocitos son quienes se encargan de llevar a cabo dos funciones primordiales, la primera es la de mantener un flujo de agua a través de los canales agitando sus flagelos, esto permite un flujo de agua fresca facilitando la respiración organísmica.  La segunda función también llevada a cabo por los flagelos es la de filtrar partículas de alimento como bacterias. Una vez capturados los coanocitos realizan el proceso de fagocitosis, para finalmente realizar una digestión celular interna.

 

8. Digestión en cnidarios

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Todos los cnidarios son depredadores muy capaces gracias a que las células de la epidermis de sus tentáculos están modificadas con un gatillo y un arpón que libera neurotoxinas que paralizan a la presa. Todos los cnidarios tienen un plan corporal muy simple, puesto que el cuerpo y los tentáculos están compuestos por dos capas de células, el endodermo (algunas veces definido o nombrado como gastrodermis) y el ectodermo (epidermis). En medio de las dos capas de células se encuentra una masa llamada mesoglea que es básicamente una matriz extracelular que varía en densidad, flexibilidad, dureza y proporción con respecto al animal.

Figura 8.1. En amarillo al gastrodermo y en azul oscuro el epidermo, en azul claro está la mesoglea. Los cnidarios alternan en dos modos de vida, la medusa "libre" y el pólipo anclado a un sustrato.

Figura 8.2. Los Cnidocitos son células especializadas para liberar un arpón con veneno.

Básicamente estamos tratando con un saco, la parte externa del saco es la epidermis, y la interna la gastrodermis con una sola boca que funciona también como ano. Una vez que los cnidocitos han paralizado a la víctima la llevan a la boca, al ingresar a la cavidad interna esta se cierra y comienza el proceso de digestión gracias a que la gastrodermis segrega enzimas digestivas que degradan a la víctima y liberan los nutrientes que son absorbidos en la misma cavidad por los mecanismos de transporte a través de membrana o gracias a fagocitosis. Las partes que no son absorbidas por el gastrodermo son eliminadas por la misma puerta de ingreso, de allí que se la denomina boca-ano.

En el modelo de la Figura 8.2 podemos ver la estructura que le da nombre al grupo llamada cnidocito, el cual está compuesto por una célula cnidocitaria que posee organelos especializados, una cuerda enrollada, un organelo filoso capaz de penetrar la piel de los vertebrados e invertebrados, y un gatillo sensible al tacto. Cuando el catillo se mueve el nematocisto penetra la piel y permite de la cuerda se inserte liberando neurotoxinas y enzimas líticas que paralizan la presa e inician la digestión química externa. Aunque todos los cnidarios son depredadores, algunos han establecido relaciones simbióticas con algas.

9. Digestión en los platelmintos 1, los tubelarios

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La mayoría de los tubelarios son depredadores o carroñeros, que se alimentan casi de cualquier materia animal disponible. Algunos son herbívoros, filtrando o raspando microalgas, y algunas especies cambian entre los modos de vida de herbívoro a carnívoro a medida que ingresan a la etapa adulta. Las presas incluyen invertebrados pequeños como protozoos, pequeños crustáceos, gusanos o moluscos larvarios. Algunas especies forrajean de los tejidos vivos de las esponjas o los tunicados. La mayoría de los tubelarios encuentran sus presas por detección de gradientes químicos.

Más de 100 especies de tubelarios son reconocidos por ser simbióticos de otros invertebrados, algunos de os cuales son simples comensales. Otros por el cobtrario lastiman a sus anfitriones. La mayoría de los tubelarios simbióticos pertenecen al orden Rhabdocoela.

Figura 9.1. (Izquierda) Los tubelarios son gusanos planos de vida libre. (Derecha) Estructura del tracto gastrointestinal de los tubelarios.

  9.1 Estructura general del tracto gastroitestinal.

Por lo general el tracto gastrointestinal de los tubelarios incluye boca, faringe, la cual da lugar a un intestino, también llamado enteron. Al igual que en los cnidarios, el tracto gastrontestinal de los tubelarios es incompleto, por lo que no poseen un ano verdadero, esto limita el tipo de sustancias que pueden consumir a aquellas que puedan digerir completamente sin tener que eliminar desechos no digeribles.

Varía de posición desde la región medioventral hasta el punto frontal/anterior. La faringe se deriva del ectodermo embrionario, adicionalmente hay varias glándulas faríngeas que se asocian al epitelio del lumen de la faringe, las cuales producen mucosa que ayuda en los procesos de transporte mecánico de los alimentos y en algunas especies, enzimas proteolíticas para iniciar la digestión química interna.

  9.2 Tipos de faringe

Los métodos para alimentarse de los tubelarios varían de un linaje a otro, dependiendo del tamaño del animal y de la complejidad de su aparato bucal. Existen tres tipos de faringe al interior de los tubelarios: simple, bulbosa y plicada.

👉 Faringe simple: Es un canal corto y ciliado que conecta la boca con el intestino. Generalmente la faringe conduce a un órgano con forma de saco simple y elongado, con divertículos cortos. Sin embargo, algunas especies parasíticas carecen de cualquier cavidad intestinal. Los tubelarios con una faringe simple son pequeños, con una boca localizada en la región medioventral que algunos estudiantes jóvenes pueden confundir con un pene. Usualmente se alimentan de materia orgánica pequeña, que pueda disolverse completamente sin dejar ningún rastro o desecho que deba expedirse del cuerpo, lo cual sería problemático ya que carecen de un ano, y a diferencia de los cnidarios, la abertura faríngea no es muy grande, como para permitir la eliminación por la boca.

Figura 9.2. Una faringe simple opera parecido a la faringe de los vertebrados, siendo un canal simple entre la boca y el estómago, mientras que las faringes bulbosa y plicada pueden extenderse, la faringe plicada puede proyectarse tanto que parece un pene.

👉 Faringe bulbosa

Algunas faringes son grandes y pueden proyectarse fuera del cuerpo por medio de músculos poderosos que envuelven a toda la víctima, que se conecta a un intestino con forma de saco ciego alargado.

👉 Faringe plicada

Son faringes eversibles, las cuales están conectadas a un p liegue muscular ubicado en la cavidad faríngea. Al igual que la bulbosa, esta puede proyectarse fuera del cuerpo para atrapar a la presa. La mayoría de los tubelarios con una faringe plicada son grandes y depredadores activos. Adicionalmente el intestino se hace más grande y con una mayor cantidad de divertículos digestivos.

  9.3 Intestino

👉 Ramificaciones intestinales

Los divertículos o ramificaciones intestinales proveen no solo un incremento  en la relación del área digestiva con respecto al volumen, rasgo necesario para mejorar la absorción de los nutrientes , sino también resulta un medio para el transporte de los nutrientes a los tejidos necesarios debido a la falta de un sistema circulatorio verdadero, ya sea interno o externo, estos animales no poseen celoma, así que dependerían del flujo de sustancias a través de los tejidos, lo cual limitaría mucho su tamaño si no fuera por las ramificaciones intestinales.

Figura 9.3. El intestino se encuentra ramificado en ciegos, y no hay presencia de un ano.

👉 Pared intestinal: La pared de los intestinos es una capa de células simples de células fagocitarias que también segregan enzimas digestivas. En algunos grupos la gastrodermis del intestino también es ciliada. Al igual que en muchos invertebrados el concepto de estómago e intestino como entidades independientes no existe, el mismo tejido que emite las sustancias digestivas también absorbe los nutrientes y se lo denomina simplemente intestino.

👉 Digestión: En la mayoría de los tabularios la digestión inicia extracelularmente mediante la acción de las enzimas proteolíticas y peptidasas segregadas a nivel de la faringe, o mediante glándulas enzimáticas del intestino. El material parcialmente digerido es distribuido por los divertículos, y luego fagocitado por las células intestinales. Una vez fagocitados, las células intestinales digieren intracelularmente los nutrientes a nivel molecular, sin embargo, algunas especies digieren los nutrientes a nivel molecular extracelularmente.

👉 Eliminación: Debido a que estos animales carecen de un ano, cualquier partícula no digerible debe retornar por la faringe y ser emitida por la boca, sin embargo, esto es raro debido a que se alimentan de partículas pequeñas. Cabe anotar que una especie especialmente grande llamada Haplopharynx rostratus posee un pequeño poro, y algunos policladios poseen varios poros al final de las ramas intestinales, y en algunos proseriados se puede formar un ano verdadero temporalmente.

 

10. Digestión en platelmintos 2, tremátodos y céstodos

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 10.1 Trematodos

Figura 10.1. Sistema digestivo de Fasciola hepatica.

Los trematodos adultos se alimentan del tejido de los anfitriones o de los fluidos, y en algunos casos, incluso del tracto gastrointestinal mismo de los anfitriones. La mayoría del alimento es tomada por la boca y luego empujada mediante la faringe, sin embargo, la piel del animal tiene una función primordial, especialmente en los linajes que parasitan lugares ricos en nutrientes moleculares fácilmente absorbibles como la sangre o el intestino. En los trematodos con boca, el sistema digestivo es semejante al de los tubelarios, con una faringe que da a un intestino ramificado, así como con un proceso de digestión intracelular o extracelular.

  10.2 Cestodos

Los cestodos carecen de todo vestigio de aparato gastrointestinal, no tienen boca ni intestinos. Todos los nutrientes son absorbidos a través de la piel.

Figura 10.2. Los cestodos son todos parásitos, por lo que han perdido sus sistemas digestivos y en su lugar consumen los nutrientes digeridos por su anfitrión.

11. Digestión en los nematodos

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 11.1 Boca

A pesar de que su forma general es relativamente simple, los nematodos son extremadamente diversos en sus hábitats y en sus modos de vida, y han evolucionado una gran variedad de estrategias alimenticias que se reflejan en la anatomía del área bucal. La boca puede presentar pliegues, espinas, dientes, mandíbulas y otras protuberancias organizadas en patrones radiales simétricos. Algunas son carroñeros, otros detritívoros y microcarroñeros, viviendo de bacterias en material particulado, organismos muertos o materia fecal. Algunos no se alimentan directamente de la materia fecal, sino de los hogos y bacterias que crecen en ella.

Figura 11.1. Los nematodos tienen bocas variables debido a que tienen modos de alimentación muy diversos.

Muchos nematodos de vida libre son depredadores, atacando a una variedad de animales pequeños. Otros cazan diatomeas, algas y bacterias de vida libre.  Otros nematodos parasitan plantas mediante una estructura de la boca empleada para cortar el tegumento externo llamado estilete, para luego succionar el contenido. Algunos nematodos dejan crecer bacterias quimio-autótrofas en sus faringes y se las van comiendo a medida que la biopelícula va creciendo, de forma tal que crean una simbiosis mutualista, el nematodo protege la población, entendida como la biopelícula, y de vez en cuando las capas externas de esta se pierden para alimentar al nematodo o simplemente la biopelícula se mantiene de un tamaño constante y en lugar de sacrificarse emiten nutrientes que mantienen al nematodo vivo. Existe una amplia diversidad de nematodos que parasitan internamente os tejidos de plantas, invertebrados y vertebrados, incluyendo al ser humano, causando daño celular en las regiones que infestan.

  11.2 Tracto gastrointestinal

El sistema digestivo de los nematodos varía fuertemente en términos de complejidad y especialización. La boca da lugar a una cavidad pequeña conectada al estomatodeo. El estomatodeo es un tubo bucal cubierto con una cutícula dura, también poseen un esófago cubierto por una cutícula dura llamado en algunas ocasiones faringe. El esófago puede ser largo y subdividirse en regiones especializadas que se reconocen por su estructura glandular y muscular.

Figura 11.2. Sistema digestivo de un nematodo hembra.

Los músculos del esófago empujan la comida desde la cavidad bucal al intestino, que da lugar a un pequeño recto y a un ano subtermial ubicado en la superficie ventral del animal. En los machos el recto es una cloaca, por lo que recibe también los productos del Sistema Reproductivo. Las glándulas del esófago segregan enzimas al lumen intestinal. La digestión inicial es extracelular, y los productos aun no absorbibles se adquieren por fagocitosis, y la digestión molecular termina en el fagosoma.

12. Digestión en los anélidos 1, poliquetos

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Los anélidos son por lo general gusanos más grandes, por lo que pueden ingerir alimentos de mayor tamaño, lo cual acarrea problemas para la digestión química. La digestión química requiere de una gran área de contacto entre las enzimas digestivas y los materiales a descomponer, un material muy grande tendrá poca área con respecto a su volumen, lo cual hace que la digestión química sea poco eficiente. Los gusanos redondos han resuelto este problema mediante la digestión mecánica o alimentándose de partículas pequeñas por filtración. Los gusanos anélidos tienen un sistema digestivo bien desarrollado con órganos especializados divididos por esfínteres.

  12.1 Modos de alimentación

La gran diversidad de forma y función de os poliquetos les ha permitido explotar casi todas las fuentes de alimentación marítimas, de una forma o de otra. Por conveniencia generalmente se clasifican los tipos de alimentación de los poliquetos como rapaces, detritívoros y de filtradores. Sin embargo, existen muchos tipos de métodos de alimentación y preferencias dietarias para cada una de las designaciones básicas descritas en Brusca.

Figura 12.1. Los poliquetos depredadores poseen quetos y estructuras bucales especializados para atrapar a sus presas.

👉 Depredadores: Los poliquetos rapaces son depredadores de caza. Estos animales tienden a movilizarse rápidamente a través del sustrato gracias a los quetos que facilita el movimiento. Generalmente estos se alimentan de invertebrados pequeños. Cuando el gusano encuentra la presa, ya sea por métodos químicos o táctiles, genera una eversión de la faringe, mediante rápidas contracciones de los músculos de las partes corporales, incrementando la presión hidrostática de los espacios cerámicos. La presión resultante provoca la salida de la faringe de forma violenta. La boca es mandibular, por lo que una vez que la presa se encuentra al interior de la

faringe, las mandíbulas se cierran, y al mismo tiempo, la presión muscular se libera, causando que los tendones y músculos opuestos retraigan la faringe, tragándose a la presa. Algunos de estos depredadores pueden oscilar con una die a de algas y detritos. Algunos poliquetos depredadores no cazan activamente, sino que se quedan en un orificio a la espera de que algún animal pequeño pase, para atacarlo a gran velocidad.

Figura 12.2. Los filtradores proyectan estructuras con forma de plumón para atrapar las partículas flotantes.

👉 Detritívoros: Varios poliquetos son detritívoros activos, ingiriendo partículas del sustrato y digiriendo la materia orgánica en las partículas del suelo oceánico. Algunos simplemente escogen un lugar para hacer una madriguera y alimentarse de la arena a medida que excavan en el subsuelo, mientras que la arena defecada es emitida fuera. Otros poliquetos separan la materia orgánica de las partículas inorgánicas antes de la ingesta. Algunos son capaces de generar conchas de arena que los protegen parcialmente con aberturas en ambos extremos para las partes de la boca y del ano.

👉 Filtradores: La filtración es realizada por muchos poliquetos que viven en tubos. La estructura filtradora se denomina Sabella, así como una serie de tentáculos en corona denominados radiolas. Algunos de estos gusanos generan sus propias corrientes, mientras que otros simplemente exponen sus filtros en las corrientes marinas.

👉 Simbióticos: Por lo general las relaciones simbióticas de los poliquetos con otros animales no pasan de ser comensalismos, en el que el poliqueto simplemente busca protección, de esto se desprende que no hay una especialización fisiológica evidente en su anatomía para las simbiosis. Algunas de estas simbiosis se caracterizan por enterrarse en la concha de otros invertebrados, pero sin comprometer la integridad estructural de la concha.

Figura 12.3. Existe cierta diversidad en cuanto a la anatomía, algunos tractos son rectos, otros llenos de ciegos, y otros ramificados, lo cual puede implicar el consumo de alimentos fáciles o difíciles de digerir.

  12.2 Sistema gastrointestinal

El tracto gastrointestinal de los poliquetos es promedio dentro de los anélidos, estando compuesto por un tracto anterior/frontal, un tracto medio y un tracto trasero/posterior. El tracto frontal es un estomodeo que incluye la capsula bucal, la faringe y al menos

la primera sección del esófago. El esófago se encuentra cubierto por una cutícula, y en la boca se hacen presentes mandíbulas y dientes. Las mandíbulas son usualmente endurecidas con carbonato de calcio o compuestos de las comidas. En ocasiones en tracto frontal también desarrolla una proboscis. Varias glándulas se asocian al intestino frontal, incluyendo glándulas venenosas, glándulas esofágicas, y productoras de mucosa.

El tracto medio generalmente incluye la parte final del esófago, y un largo intestino verdadero que termina en una región de almacenamiento o estómago. El tracto medio es relativamente liso, aunque también puede presentar pliegues para aumentar la relación área volumen llamados ciegos cecales.

El tracto trasero contiene el estómago y otro intestino que contiene glándulas que producen las enzimas digestivas. El tracto medio cambio cambia gradualmente al tracto trasero, con una sucesión de enzimas digestivas y mucosas. Los alimentos se mueven por medio de la acción combinada de cilios y peristalsis muscular. Finalmente, los alimentos salen por un ano. La naturaleza de las enzimas digestivas varía dependiendo de las necesidades y patrones de alimentación, los depredadores tienden a segregar principalmente proteasas, mientras que los herbívoros producen carbohidrasas, lipasas e inclusive celulasas. La digestión es predominantemente extracelular cerca del tracto medio, aunque algunos linajes fagocitan los alimentos parcialmente digeridos.

13. Digestión en anélidos 2, oligoquetos

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Figura 13.1. La lombriz de tierra en un oligoqueto típico de tipo detrívoro.

Los oligoquetos son menos diversos que los poliquetos, esta diferencia no es de sorprender debido a la ausencia de aprendices que permiten una mayor diversidad de modo de vida en los poliquetos. Sin apéndices no hay tentáculos, no garfios ni espinas, y tampoco hay parapodios para moverse rápidamente a través de los sustratos. A pesar de lo anterior, los oligoquetos muestran cierta especialización para los modos de alimentación en hábitats particulares. Por conveniencia de os clasifica como depredadores y detritívoros.

  13.1 Depredadores

Los oligoquetos depredadores viven en agua dulce, donde capturan la presa mediante el bombeo de agua al interior del animal, gracias a una fuerte faringe que se expande creando una bomba de vacío. Generalmente se alimentan de otros invertebrados, como gusanos pequeños, y crustáceos larvarios. Algunos son capaces de evertir parcialmente la faringe formando una proboscis, donde se ubican glándulas secretoras de moco pegajoso, la presa queda pegada en el epitelio de la faringe, y succionados al interior cuando los músculos retractores arrastran la faringe a su posición de descanso.

  13.2 Detritívoros

Algunos detritívoros se alimentan de partículas pequeñas, que filtran del suelo o lecho acuático. Pero la mayoría de los oligoquetos terrestres y algunos acuáticos simplemente devoran partículas grandes del suelo a medida que se mueven, de esta forma la acción de comer y excavar se vuelve una misma cosa. El suelo pasa a través de tracto digestivo, la materia orgánica se digiere, mientras que los materiales inorgánicos y no diferibles pasan por el tracto y salen por el ano. El proceso mueve el suelo, ablandándolo y oxigenándolo, por lo que son un componente importante en los ecosistemas terrestres, permitiendo que las raíces de las plantas puedan penetrar profundamente, así como el agua lluvia.

Figura 13.2. Tracto gastrointestinal de los oligoquetos.

  13.3 Boca y esófago

El sistema digestivo de los oligoquetos es básicamente un tubo recto con varios niveles de especialización regional, particularmente hacia el tracto frontal. En la lombriz de tierra por ejemplo, la boca conlleva a un estomatodeo donde inicia el tracto frontal, una faringe muscular y un esófago.

El esófago trasero generalmente porta regiones alargadas formando ciegos, donde se almacena el alimento, así como una o más mollejas alineadas con la cutícula y empleadas para moler mecánicamente el material ingerido. El esófago de muchos oligoquetos también posee regiones endurecidas, en donde se encuentran evaginaciones lamelares alineadas con tejido glandular.

  13.4 Glándulas calcíferas

Estas se encargan de remover el ion calcio(2+) del material ingerido. El exceso de calcio es precipitado en glándulas formando calcita, y luego liberadas nuevamente en el lumen del tracto gastrointestinal. La calcita no puede ser absorbida por el epitelio intestinal, así que pasa directamente por el cuerpo, y es eliminada por el ano.

Adicionalmente, las glándulas calcíferas aparentemente regulan los niveles de calcio(2+) y del ion carbonato en la sangre y fluidos celómicos, creando una solución tampón que impide cambios bruscos de acidez.

  13.5 Intestino

El tracto medio se encarga del transporte, almacenamiento y digestión mecánica del alimento. Estos procesos son facilitados por la mucosa lubricante producida por glándulas en la faringe. En algunos oligoquetos, las glándulas faríngeas podrían producir amilasas y proteasas que inician la digestión química.

El tracto digestivo restante es dominado por un tubo recto o intestino que se conecta con un corto proctodeo y un ano localizado en el pigidio. La parte inicial del intestino es predominantemente glandular, y produce una variedad de enzimas digestivas, que son liberadas en el lumen del intestino. Varias de estas enzimas pueden clasificarse como carbohidrasas, proteasas, celulasas y quitinasas.

La digestión es principalmente extracelular, y mucho de la absorción de los nutrientes moleculares se realiza en la parte final del intestino, algunos intestinos tienen bucles o divertículos para aumentar la relación área-volumen y absorber nutrientes de forma más efectiva. Los materiales no digeridos son conducidos a través del proctodeo hacia el ano.

  13.6 Células clorógenas

Asociadas al tracto medio de muchos oligoquetos, y algunos anélidos, son masas de células pigmentadas denominadas células cloranógenas. Estas células modificadas del peritoneo contienen pigmentos verdosos, amarillos o pardos. Aunque el tejido se expone hacia el celoma, se encuentra en contacto íntimo con el epitelio del lumen gastroitestinal, sirviendo como punto para el procesamiento intermedio de los nutrientes, siendo un rol semejante al de hígado en los vertebrados.

14. Digestión en moluscos

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Los moluscos tienen dos formas de alimentación fundamentalmente diferentes, macroalimentación y filtración. Al interior de la macroalimentación tenemos la herbivoría y la depredación.

  14.1 La rádula y la macrofagia

La rádula es usualmente un diente con forma de cinta curvada quitinosa. El diente puede ser simple, serrado, pectinado o con modificaciones secundarias. La rádula funciona generalmente como una espátula raspadora para remover las partículas de alimento para la ingestión, aunque en muchos grupos, ha sido modificada para otras funciones. La rádula está presente en todos los moluscos vivientes, por lo que se asume que es una sinapomorfia que apareció temprano en la evolución de los moluscos.

Figura 14.1. La rádula.

👉 Aplacóforos: En los aplacoforos el diente cuando está presente, puede no nacer en una cinta por sí mismo, sino ser una expansión basal del epitelio del tracto frontal. En algunos aplacóforos el diente forma placas embebidas en cualquier lado de las paredes laterales de la boca. En otras especies forma una fila transversa de 50 filas con hasta 24 dientes por cada fila.

👉 Gastrópodos y otros moluscos: La rádula se proyecta desde la faringe o piso de la cavidad bucal como una cinta que transporta un diente complejo y músculos asociados. La cinta denominada membrana radular se mueve de adelante hacia atrás a través de un odontoporo cartilaginoso o hemocelómico por medio de una serie de músculos protractores y retractores.

Figura 14.2. Dientes radulares y su clasificación.

Cuando no está en uso la rádula se almacena en una membrana llamado saco radular, y nuevos dientes son generados constantemente por células especializadas llamadas odontoblastos, para reemplazar aquellos que se pierden por erosión durante la alimentación. El número de dientes varía desde unos cuantos, hasta miles, y sirve como un importante rasgo taxonómico para caracterizar cualitativamente muchos linajes de moluscos. El diente radular puede estar endurecido con compuestos de hierro como la magnetita en los quitones o la goetita en algunos gastrópodos. Al igual que la dentición en los mamíferos, los dientes radulares muestran adaptaciones para el tipo de alimento principal. La estructura radular se clasifica como:

1- ripidoglosada si porta muchos dientes pequeños para raspar.

2- docoglosada con pocos dientes en filas transversales cubiertos de moco, empleadas para atrapar microalgas.

3- taenioglosadas con pocos dientes marginales. En conjunción con una mandíbula muscular puede raspar con fuerza capas celulares o de algas.

4- raquioglosadas que no posee dientes marginales. Emplean los dientes medios para raspar y jalar las conchas de otros moluscos, taladrando la parte calcárea hasta llegar a la carne.

5- ptenoglosada cubierta con espinas curvas empleadas como garfios de captura de la presa.

6- toxoglosada en la que los dientes se reducen a agujas hipodérmicas para la inyección de veneno. Esta rádula uede emplearse con una proboscis en forma de arpón, de forma tal que esta última captura la presa para luego ser inyectada con el veneno por parte de los dientes.

7- cleptopectinada, en la cual la rádula no muele los nematocistos de las presas de tipo cnidario, ahora bien, aún se desconoce la razón por la cual los nematocistos no se activan picando el tracto gastrouintestinal del molusco nudibranquio que pose ese tipo de alimentación. De hecho, estos moluscos almacenan los nematocistos intactos en una estructura llamada nidosaco para su propia protección.

👉 Monoplacóforos: La rádula de los monoplacóforos consiste en una membrana con forma de cinta que contiene una sucesión de filas con 11 dientes cada una. Esta rádula se emplea para raspar de forma no específica el lecho oceánico en busca de algas y microorganismos pequeños anclados a sustratos.

👉 Cefalópodos: Son carnívoros depredadores muy activos, con metabolismos rápidos que le exigen al animal estar en un estado de cacería constante. Algunos pulpos tienen una rádula modificada en forma de taladro para penetrar en las duras conchas de cangrejos y ostras. Adicionalmente poseen una mandíbula poderosa y muy dura semejante al pico de un loro empleada para sujetar a la presa mientras la rádula taladra. Los cefalópodos cazan por el tacto o por quimiosensibilidad, y adicionalmente cuando la presa es capturada en el pico algunas especies inyectan venenos neurotóxicos paralizantes, para evitar que sus partes blandas sufran en un forcejeo violento.

  14.2 Microfagia y alimentación por filtración

La alimentación por filtración ha evolucionado varias veces de forma independiente en los moluscos, pero generalmente involucra modificaciones de las estructuras de intercambio de gases con el medio externo denominados ctenidios. Los ctenidios son como peines de tejido donde se encuentran los capilares de intercambio de gases, pero su se los recubre de mucosa pueden atrapar materiales de las corrientes oceánicas.

  14.3 Sistema digestivo

Los moluscos poseen un tracto digestivo completo. La boca conduce a la cavidad bucal donde se encuentra la rádula, así como una faringe muscular. El esófago es generalmente recto conectando al estómago. Varias glándulas se encuentran asociadas a la parte inicial del esófago, incluyendo algunas que producen enzimas y lubricantes para la rádula generalmente denominadas glándulas salivares.

Figura 14.3. Sistema digestivo idealizado de los moluscos, específicamente, caracoles.

En muchas especies herbívoras puede hacerse presente una molleja para moler el material vegetal duro. El estómago porta uno o más conductos que conlleva a cocos digestivos con varias glándulas. Los ciegos cecales son numerosos y a veces se los denomina divertículos digestivos, glándulas del tracto medio, glándulas digestivas o hígados. En muchos moluscos la pared estomacal está endurecida por quitina, estructura denominada escudo gástrico, aunque también puede tener un área ciliada. El intestino sale del estómago y termina en el ano, el cual se encuentra típicamente cerca de la cisterna de emisión de agua.

La digestión extracelular se lleva a cabo en los ciegos cecales principalmente, aunque esta inicia en las glándulas salivares. En los moluscos más primitivos la digestión química es por fagocitosis celular, mientras que en los más recientes es predominantemente extracelular.

15. Digestión en artrópodos, crustáceos e insectos

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No es sorpresa que entre la gran diversidad de los artrópodos y debido a su plan corporal articulado, estos hubieran explotado prácticamente todo nicho y practica alimenticia posible. Sin embargo, esto también crea un problema a la hora de explicarlo, ya que tardaríamos una eternidad en hacerlo. Por el momento solo podemos decir que las partes bucales de los artrópodos son generalmente modificaciones de extremidades que pueden ser empleadas como mandíbulas, colmillos venenosos, proboscis, garfios, tenazas, espátulas, taladros entre muchos otros. Algunos artrópodos emplean la digestión externa por inyección de venenos como en los arácnidos, los venenos no solo paralizan las presas sino que digieren su contenido para que el animal simplemente tenga que absorber el caldo. El tracto digestivo de los artrópodos es completo y recto, extendiéndose desde una boca ubicada en la posición ventral anterior hasta un ano en la región posterior. En casi todos los casos puede encontrarse un estomodeo frontal cerca de la bica y un proctodeo trasero cerca del ano.

Por lo general las partes del tracto frontal sirven para la ingestión de alimentos, transporte, almacenamiento y digestión mecánica; el tracto medio para la producción de enzimas digestivas, digestión química y absorción de nutrientes; mientras que el tracto trasero sirve para la preparación de la materia fecal y excreción debido a que las cisternas de salida de los tubos de Malpighi se encuentran allí.

El tracto medio generalmente posee variedad de secos digestivos, también denominados glándulas digestivas, hígados o hepatopáncreas. El número de secos, su organización y estructura varía taxonómicamente. Varios artrópodos terrestres han evolucionado de forma convergente adaptaciones similares para vivir en tierra forme. Muchas de estas adaptaciones se encuentran asociadas al tracto gastrointestinal, como lo son los tubos de Malpighi. Otra adaptación convergente es la glándula de la repugnancia, la cual algunas veces se encuentra asociada al tracto gastrointestinal, segregando sustancias que alejan a los depredadores. Muchos grupos de artrópodos terrestres han desarrollado la habilidad de producir ceda o sustancias semejantes a la ceda. Las glándulas cediriferas se producen en glándulas no homólogas a lo largo de diferentes taxones, siendo uno de los ejemplos más sorprendentes de evolución convergente en los artrópodos.

  15.1 Crustáceos

El sistema digestivo de los crustáceos incluye el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior típico de los artrópodos. El intestino anterior y el intestino grueso están revestidos con una cutícula que es continua con el exoesqueleto y se muda con ella. El intestino anterior estomodeico se modifica en diferentes grupos, pero generalmente incluye una región faringoesofágica relativamente corta seguida de un estómago. El estómago a menudo tiene cámaras o regiones especializadas para almacenamiento, trituración y clasificación; estas estructuras se desarrollan mejor en los malacostracanos. El intestino medio forma un intestino corto o largo -la longitud depende principalmente de la forma y el tamaño general del cuerpo- y tiene ciegos digestivos colocados de forma variable. Los ciegos están dispuestos en serie solo en los remipedes. En algunos malacostracos, como los cangrejos, los ciegos se fusionan para formar una masa glandular sólida (= glándula digestiva) dentro de la cual hay muchos túbulos ramificados y ciegos. El intestino grueso suele ser corto, y el ano generalmente se origina en el somito anal o telson, o en el último segmento del abdomen (cuando el somito anal o telson se reduce o se pierde).

Figura 15.1. Sistema digestivo y otros órganos asociados de un camarón.

Después de la ingestión, el material alimenticio generalmente es manejado mecánicamente por el intestino anterior. Esto puede implicar simplemente transportar la comida al intestino medio o, más comúnmente, procesar la comida de varias maneras antes de la digestión química. Por ejemplo, el intestino grueso complejo de los decápodos se divide en un estómago cardíaco anterior y un estómago pilórico posterior. La comida se almacena en la porción agrandada del estómago cardíaco y luego se mueve un poco a la vez a una región que contiene un molino gástrico, que generalmente tiene dientes muy esclerotizados. Los músculos especiales asociados con la pared del estómago mueven los dientes, moliendo la comida en partículas más pequeñas. El material macerado se mueve hacia la parte posterior del estómago pilórico, donde los conjuntos de setas filtrantes evitan que partículas grandes entren en el intestino medio. Este tipo de arreglo del intestino anterior se desarrolla mejor en decápodos macrófagos (carroñeros, depredadores y algunos herbívoros). Por lo tanto, la comida se puede tomar rápidamente, en grandes bocados, y se puede procesar mecánicamente después

  15.2 Insectos

Al igual que las entrañas de todos los artrópodos, el tracto es largo, generalmente recto, es divisible en un intestino anterior estomodeal, intestino medio entodérmico y intestino posterior rectoideal. Las glándulas salivales se asocian con uno o varios de los apéndices bucales. Las sustancias salivales suavizan y lubrican los alimentos sólidos, y en algunas especies contienen enzimas que inician la digestión química. En las larvas de las polillas (orugas), y en las larvas de abejas y avispas, las glándulas salivales secretan la seda utilizada para fabricar las pupas.

Figura 15.2. Tracto gastrointestinal idealizado de los insectos.

Todos los hexápodos, así como la mayoría de otros artrópodos que consumen alimentos sólidos, producen una membrana peritrófica en el intestino medio. Esta lámina de material quitinoso fino puede revestir el intestino medio o liberarse para envolver y cubrir las partículas de alimentos a medida que pasan por el intestino. La membrana peritrófica sirve para proteger el delicado epitelio del intestino medio de la abrasión. Está impregnado de poros microscópicos que permiten el paso de enzimas y nutrientes digeridos. En muchas especies, la producción de esta membrana también tiene lugar en el intestino posterior, donde encapsula las heces como gránulos discretos.

Junto con su amplia gama de hábitos de alimentación, los insectos han desarrollado una serie de estructuras digestivas especializadas. El intestino anterior por lo general se divide en una faringe bien definida, esófago, buche y proventrículo. La faringe es muscular,

particularmente en los insectos chupadores, en los que comúnmente forma una bomba faríngea. El buche es un centro de almacenamiento cuyas paredes son altamente extensibles en especies que consumen comidas grandes pero infrecuentes. El proventrículo regula el paso de los alimentos al intestino medio, ya sea como una simple válvula que presiona los alimentos semilíquidos de insectos chupadores o como un órgano de molienda, llamado molleja o molino gástrico, que mastica los trozos ingeridos por insectos picadores. Los molinos gástricos bien desarrollados tienen fuertes dientes cuticulares y superficies de trituración que están rechinadas por potentes músculos proventriculares.

El intestino medio (= estómago) de la mayoría de los insectos tiene ciegos gástricos que se encuentran cerca de la unión intestino medio-intestino anterior y se parecen a los de los crustáceos. Estas evaginaciones sirven para aumentar el área de superficie disponible para la digestión y la absorción. En algunos casos, los ciegos también albergan microorganismos mutualistas (bacterias y protozoos). El intestino posterior del insecto sirve principalmente para regular la composición de las heces y quizás para absorber algunos nutrientes. La digestión de la celulosa por las termitas y ciertas cucarachas que se alimentan de la madera es posible gracias a las enzimas producidas por los protozoos y las bacterias que habitan en el intestino posterior. Los cuerpos grasos se encuentran en el hemoceloma de muchos insectos y parecen funcionar de forma muy similar a la del tejido de clorógeno en los anélidos, almacenando ciertas reservas de alimentos, particularmente glucógeno. Muchos insectos no se alimentan durante su vida adulta; en cambio, dependen de los nutrientes almacenados acumulados en las etapas larval o juvenil.

16. Digestión miriápodos

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  16.1 Cienpiés

La mayoría de los ciempiés son depredadores activos y agresivos en invertebrados más pequeños, particularmente gusanos, caracoles y otros artrópodos. Sus primeros apéndices forman grandes garras, llamadas prehensores o cápsulas. Estas extremidades rapaces están ubicadas ventralmente en el campo de la boca y se usan para apuñalar presas e inyectar veneno. El veneno se produce en las glándulas de veneno grandes ubicadas en los artículos basales de las cápsulas. El veneno es tan efectivo que los grandes ciempiés, como la escolopendra tropical, pueden someter a los pequeños vertebrados (por ejemplo, ranas, lagartijas, serpientes, ratones, pájaros pequeños). ¡Algunos ciempiés en realidad se alzan sobre sus patas traseras y capturan insectos voladores! Los prensores y los segundos maxilares sostienen la presa, mientras que las mandíbulas y los primeros maxilares muerden y mastican. La mordedura de incluso el ciempiés más peligroso normalmente no es fatal para las personas, pero el veneno puede causar una reacción similar a la que acompaña a una picadura grave de avispa o escorpión.

  16.2 Milpiés

La estrategia de alimentación de los milpiés es bastante diferente. La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento con una preferencia por material vegetal muerto y en descomposición. Juegan un papel importante en el reciclaje de hojarasca en muchas partes del mundo. La mayoría de los trozos grandes de vegetación con sus poderosas mandíbulas se mezclan con la saliva mientras la mastican y luego se la tragan. Se cree que algunos, como los sifonóforos tropicales, se alimentan de los jugos de las plantas vivas y los hongos. En estos grupos, el labrum, el gnathochilarium y las mandíbulas reducidas se modifican en un pico de perforación de succión. Unos cuantos grupos de milpiés son predadores y se alimentan como lo hacen los ciempiés, pero estas son excepciones (una especie norteamericana se especializa en pupas de insectos). Los milpiés son a menudo los animales más grandes que viven en ecosistemas de cuevas y, aunque las especies troglobíticas son típicamente terrestres, al menos una especie vive la mayor parte del tiempo sumergida en corrientes de cuevas, alimentándose de bacterias acuáticas.

  16.3 Tracto gastrointestinal

Al igual que las tripas de todos los artrópodos, el intestino miriápodo es largo y generalmente recto y se puede dividir en un intestino estomodal, intestino medio entodérmico y intestino posterior octodeal.

Figura 16.1. Sistema digestivo general de los miriápodos.

No hay ciegos digestivos que se ramifiquen desde el intestino. Las glándulas salivales (= glándulas mandibulares) están asociadas con uno o varios de los apéndices de la boca. Las secreciones salivales ablandan y lubrican los alimentos sólidos, y en algunas especies contienen enzimas que inician la digestión química “venenos”. La boca conduce hacia el interior a un esófago largo, que a veces se expande posteriormente como área de almacenamiento o cultivo y molleja (como en la mayoría de los ciempiés). La molleja a menudo contiene espinas cuticulares que ayudan a eliminar las partículas grandes de los alimentos que entran en el intestino medio, donde ocurre la absorción de nutrientes. Al igual que en otros artrópodos, el intestino de los miriápodos produce una membrana peritrófica: una lámina de material fino, poroso y quitinoso que recubre y protege el intestino medio, y puede liberarse para envolver y recubrir las partículas de alimentos a medida que pasan a través del intestino. El intestino medio se conecta a un intestino delgado proctodeal que termina en el ano.

17. Digestión en artrópodos, quelicerados

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La estrategia básica de alimentación de queliceratos es la captura de presas seguida de una extensa digestión externa y luego la ingestión de alimentos licuados o, más raramente, de partículas pequeñas. Por supuesto, hay excepciones a este patrón, la mayoría de las cuales involucran modificaciones drásticas de las piezas bucales. Por ejemplo, ya hemos mencionado los variados hábitos de alimentación entre los ácaros y las garrapatas, muchos de los cuales son herbívoros o parásitos con partes bucales penetrantes. Mientras que muchos quelicerados son altamente especializados en términos de su comportamiento alimentario, otros son generalistas.

  17.1 Cangrejos de herradura

Los cangrejos de herradura, por ejemplo, comúnmente se alimentan de una variedad de invertebrados, incluidos gusanos, moluscos (especialmente bivalvos), crustáceos y otras criaturas infaunales y epibénticas, pero también eliminan casi cualquier material orgánico. La comida es recolectada por cualquiera de los apéndices de quelíceros y se pasa a las gnatobases a lo largo de la línea media ventral, donde se tritura en pequeños trozos y luego se mueve hacia la boca.

  17.2 Escorpiones

Los escorpiones se alimentan principalmente de insectos, aunque algunas especies grandes comen serpientes y lagartos de vez en cuando. La mayoría son nocturnos y detectan presas principalmente por mecanorreceptores altamente sensibles. Phillip Brownell ha descrito un método fascinante para localizar presas en el escorpión de arena del desierto de Mojave, Paruroctonus mesaensis. Brownell observó que Paruroctonus ignora tanto las vibraciones en el aire (por ejemplo, el batir de las alas) como la información visual, pero responde de inmediato a la presa cercana que está en contacto con la arena. Este escorpión es capaz incluso de detectar presas enterradas, que descubre y ataca de inmediato. Aparentemente, el escorpión siente sutiles ondas mecánicas formadas en arena suelta por los movimientos de la presa.

Figura 17.1. Sistema digestivo idealizado de los escorpiones.

Una vez que un escorpión localiza a una víctima, la presa es agarrada por los pedipalpos del quelícero. El opistosoma se arquea sobre el prosoma, colocando el aparato de telson y picadura en posición para inyectar veneno. Las contracciones musculares fuerzan el veneno a través de un poro en el aculo y en la presa. El veneno es una ne  urotoxina que puede paralizar rápidamente y matar a la mayoría de las presas; de hecho, algunos venenos de escorpión pueden matar animales grandes, incluidos los humanos (Figura 17.2).

Figura 17.2. Algunos escorpiones peligrosos.

Quizás el más familiar de estos escorpiones peligrosos son dos especies que ocurren en el suroeste de Estados Unidos: el escorpión de corteza Centruroides exilicauda (Figura 17.2a) y el escorpión de cola de raya Vaejovis spinigerus (Figura 17.2b). Una especie del norte de África, Androctonus australis (Figura 17.2c), produce un veneno considerado tan potente como el de las cobras. Otros géneros de escorpiones potencialmente peligrosos incluyen Buthus spp., (Figura 17.2d) y Parabuthus spp., (Figura 17.2a) (África y Medio Oriente) y Tityus spp (América del Sur) (Figura 17.2f)

La secuencia de eventos en la ingestión de alimentos por escorpiones es típica de muchos arácnidos. Una vez que ha sido capturado y picado, la presa se pasa a los quelíceros, que la desgarra en pequeños trozos. Las gnatobases muelen y trituran la comida a medida que los jugos digestivos se liberan a través de la boca; este proceso reduce la comida a una forma semilíquida. A medida que se ingiere esta “sopa” orgánica, las partes duras se descartan y se mueven más trozos de comida entre las gnatobases para su procesamiento.

  17.3 Arañas

Prácticamente todas las arañas son depredadoras carnívoras, aunque las arañas jóvenes en ciertas familias pueden consumir solo polen atrapado en la telaraña. Con la excepción de algunas familias (por ejemplo, Salticidae, Oxyopidae, Thomisidae y Lycosidae), las arañas cazan o se alimentan principalmente de noche. La mayoría de las arañas depredadoras se pueden separar en dos categorías amplias basadas en estrategias de captura de presas. La primera es la mayoría de las arañas sedentarias que usan algún tipo de telaraña, trampa o red para atrapar a sus presas. El segundo es la araña "errante" que caza o embosca activamente a la presa sin el uso directo de la seda (aunque muchos envuelven a sus víctimas después de la captura).

👉 Tejedoras: Cuando una presa potencial, como un insecto volador, golpea y se adhiere a una red de orbe (Figura 17.3a), sus movimientos envían vibraciones que alertan a la araña de la presencia de comida.

Figura 17.3. Algunos tipos generales de arquitecturas de telaraña: (a) orbe; (b) lámina horizontal; (c) marco vertical; (d) orbe abreviada; (e) tubods; y (f) caña de pesca con cebo.

La araña se mueve rápidamente hacia la víctima y la muerde. Los aranaeólogos han comparado la velocidad y la gracia de este ataque en muchas especies de arañas con la de los depredadores de mamíferos, como los guepardos y los leopardos. La mayoría de las arañas son solitarias, pero algunas viven y se alimentan de manera comunitaria.

Otro tipo de trampa de seda es la lámina horizontal (Figura 17.3b) producida por miembros de las familias Linyphiidae y Agelenidae. Las redes de lámina están suspendidas por una red de subprocesos de soporte. Los insectos se enredan en la red, o en los hilos de apoyo, en cuyo caso la araña (que descansa en la parte inferior de la red, o en un hogar con forma de embudo en la periferia de la red sacude toda la estructura hasta que la presa cae sobre la lámina. Una vez en la lámina, se captura la presa.

La mayoría de las arañas theridiidas construyen redes de marco vertical (Figura 17.3c). Cerca de su fijación al sustrato, los hilos de la trampa vertical están moldeados con un líquido pegajoso de glándulas de seda especiales. Las presas andantes entran en contacto con estas gotitas pegajosas y quedan atrapadas. Al sentir el movimiento en la red, la araña se dirige a la presa, la envuelve en seda y la muerde.

Los miembros del género Hyptiotes spp., (familia Uloboridae) tejen redes de orbes abreviadas de solo tres sectores (Figura 17.3d). La araña produce un hilo de tensión desde el punto de convergencia de los radios y un hilo de sujeción corto pegado a algún objeto sólido; El cuerpo de la araña actúa como un puente entre estos dos hilos. Cuando un insecto golpea la red, la araña libera el hilo de tensión y la red, llamada trampa de resortes, se derrumba alrededor de la presa.

Las clases más primitivas de "redes" (Figura 17.3e) son tubos de seda simples con una sola abertura desde la cual los hilos se irradian hacia afuera, una forma de banda utilizada por varios lyphistiidios. La araña reside en el tubo y los hilos sirven como "líneas de pesca" o líneas de disparo que permiten a la araña detectar la presa que pasa. Una modificación interesante de este sistema se ve en la bolsa de Atypus spp., (familia Atypidae). Aquí, la planta de seda está mayormente enterrada debajo del suelo, con solo una pequeña porción del extremo ciego que descansa sobre la superficie. Los insectos que se arrastran sobre el tubo expuesto son detectados por la araña, y los quelíceros ortognáticos hacen dos rebanadas paralelas en la pared del tubo cerca de la presa. Los colmillos quelicerales se extienden a través de las incisiones para agarrar a la víctima y jalarla a través de la pared del tubo. Después de que la presa muere, el desgarro en el tubo se repara.

La mayoría de las arañas simplemente colocan sus "trampas" y esperan a su presa, pero otras manipulan estructuras de seda para atrapar insectos. La araña australiana de cara de ogro, Dinopis spp., (familia Dinopidae), presenta una red rectangular de hilos de cribado y la sostiene entre sus patas delanteras. Cuando un insecto es detectado visualmente, la araña barre la red a su alrededor. La araña bolas, Mastophora spp., (familia Araneidae), se encuentra entre los especialistas de caza más extraños. Mientras cuelga de un hilo de suspensión, la araña de bolas "lanza" una cuerda de tres puntas con líquido pegajoso para "enlazar" su presa como una caña de pescar con cebo (Figura 17.3f). Las arañas bolas cazan de noche y se especializan en polillas macho del género Spodoptera spp. Mastophora spp., libera una sustancia química en el aire que imita la feromona sexual de las hembras de Spodoptera spp., lo que atrae a los machos al alcance del hilo de captura y aumenta considerablemente la probabilidad de éxito de la captura.

👉 Errantes: Mientras que la mayoría de las arañas sedentarias detectan su presa al sentir las vibraciones de la red, las arañas "errantes" usan una variedad de métodos. Algunas arañas lobo y la mayoría de las arañas saltarinas ubican a sus presas visualmente, mientras que otras perciben las vibraciones (por ejemplo, los latidos de las alas o los movimientos al caminar) o dependen simplemente del contacto accidental. Algunos en realidad persiguen presas; otros, como ciertas arañas trampa, se encuentran en una emboscada y esperan que las víctimas se acerquen lo suficiente para agarrarlas.

Figura 17.4. Portia fimbriata.

A diferencia de la mayoría de las arañas, cuyos comportamientos parecen estar programados

genéticamente, los miembros del género Portia spp., exhiben estrategias de prueba y error y aprenden a depredar a otras arañas. Portia spp., realmente no se parece mucho a una araña; más bien, se parece a hojas arrugadas o ramitas. Para hacerlo, Portia spp., se sube a la telaraña de otra araña y comienza a generar vibraciones que imitan las de un insecto atrapado. Cuando la araña residente responde, Portia spp., lo ataca y lo mata. Lo más notable es que Portia spp., a menudo intenta varios patrones de vibración en una red, y cuando se encuentra una exitosa, continúa usando esa en las webs de la misma especie de presa en el futuro.

👉 Ataque: Independientemente del método de localización y captura de la presa, una vez que se establece el contacto, la araña tira de la víctima hacia los quelíceros y la muerde, insertando los colmillos e inyectando veneno de las glándulas venenosas dentro del prosoma. La presa es rápidamente inmovilizada o asesinada por el veneno. Las arañas escupidoras (familia Scytodidae) exhiben una excepción interesante a este patrón de agarre y mordedura, algunas de las cuales son sociales. Las glándulas venenosas de Scytodidae incluyen una parte que produce pegamento junto con las células secretoras de veneno habituales. Una mezcla de veneno y pegamento se dispara desde los poros de los colmillos quelicerales mediante la contracción muscular de las glándulas; por lo tanto, la presa se captura sin contacto directo.

Muchas arañas envuelven su presa en seda hasta cierto punto antes de alimentarse, incluso si la seda no se usa en su captura inicial. Muchos sostienen a la víctima y la envuelven antes de morderla (p. Ej., theridiidas y araneidas). Los insectos muy activos atrapados en las redes de orbes generalmente se envuelven inmediatamente, lo que evita posibles daños a la red o a su propietario. Las presas potencialmente peligrosas, como los insectos que pican, generalmente se manejan de esta manera.

👉 Veneno: Casi todas las arañas poseen glándulas venenosas que producen neurotoxinas proteicas. La toxicidad del veneno de araña es bastante variable, y solo unas dos docenas de especies se consideran peligrosas para los humanos.

Figura 17.5. Algunas arañas venenosas para el ser humano.

Entre ellos se encuentran la viuda negra americana (Latrodectus mactans) (Figura 17.5a), una araña lobo brasileña (Lycosa erythrognatha) (Figura 17.5b), la araña reclusa parda (Loxosceles reclusa) (Figura 17.5c),  una araña de tela en embudo australiana (Atrax robustus) (Figura 17.5d),  y algunas especies de arañas trampa pertenecientes a la familia Ctenidae (por ejemplo, Phoneutria fera) (Figura 17.5e).

👉 Alimentación: Las arañas, como la mayoría de los otros quelicerados, ingieren su alimento en forma líquida o semilíquida. Los queliceros de la mayoría de las arañas tienen gnatobases dentadas con las cuales la presa se pulveriza mecánicamente, mientras que al mismo tiempo la comida se inunda con jugos digestivos. A excepción de las partes duras, la presa se reduce así a un caldo parcialmente digerido. Las cerdas que bordean la boca y miles de placas cuticulares superpuestas en la faringe sirven como filtros de modo que solo las partículas muy pequeñas (<1 µm) entren en el intestino. Los miembros de algunas familias (por ejemplo, Theridiidae y Thomisidae) carecen de dientes quelicerales. Estas arañas simplemente perforan su presa y luego expulsan los jugos digestivos dentro y fuera de la herida. Las entrañas licuadas de la víctima se extraen de su cuerpo y se ingieren.

  17.4 Tracto gastrointestinal

 El sistema digestivo de los quelicerados sigue el plan básico de artrópodos del tracto frontal, el tracto medio y el tracto posterior, la primera y la última parte están recubiertas con cutícula. El tracto frontal es a menudo regional y especializado. En los xifosuranos (p. Ej., Limulus), el tracto frontal forma un bucle anterior para formar un esófago, un buche y una molleja, el último de estos rodamientos esclerotizados que muelen partículas ingeridas. En muchos arácnidos, las porciones del tracto frontal se modifican como órganos de bombeo para aspirar alimentos licuados. En los escorpiones, esta función es servida por una faringe muscular,

y en las arañas por un estómago de succión elaborado. La faringe de las arañas puede contener células quimiosensoriales que funcionan como receptores del "gusto".

Figura 17.6. Sistemas digestivo, circulatorio, respiratorio.

El tracto medio del quelicerado tiene un ciego digestivo pareado y es el sitio de la digestión y absorción química final. Los xifosuranos tienen dos pares de ciegos que surgen de la parte anterior del intestino medio, seguidos de un intestino, un recto corto (el intestino posterior) y el ano en el margen posterior del opistosoma. En Limulus, las enzimas son producidas por la pared del

tracto medio y secretadas en el lumen. Aparentemente, solo se produce extracelularmente la digestión de proteínas preliminar, y la descomposición final tiene lugar en las células del ciego digestivo después de la absorción.

La mayoría de las arañas poseen cuatro pares de ciegos digestivos en el prosoma y, con frecuencia, ciegos ramificados adicionales en el opistosoma. El intestino medio se expande como una "cámara de mezcla" espaciosa, llamada el bolsillo estercoral, cerca de su unión con un recto corto. Los túbulos de Malpighi surgen de la pared del tracto medio cerca del origen del bolsillo estercoral. El ano se encuentra en el opistosoma cerca de las hileras “glándulas secretoras de hilo”.

El tracto medio de los escorpiones tiene seis pares de ciegos digestivos. El primer par, llamado glándulas salivales, se encuentra dentro del prosoma y produce gran parte del jugo digestivo utilizado en la digestión externa preliminar. Los cinco pares restantes son altamente complicados y se encuentran en el opistosoma. Estos ciegos producen las enzimas para la digestión final y son el sitio de absorción de los productos digestivos. Dos pares de túbulos malpighianos surgen de la región posterior del tracto medio, justo en frente del recto corto. El ano se encuentra en el último segmento opistosomal.

18. Digestión equinodermos

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Los equinodermos despliegan una amplia variedad de estrategias alimenticias, y solo presentaremos un breve resumen.

Figura 18.1. Sistema digestivo de un lirio de mar.

  18.1 Crinoides

Los lirios de mar y plumones marinos se alimentan por filtración. Las estructuras filtradoras son los brazos y pínulas ubicadas perpendicularmente al flujo de agua. El material atrapado en los podios y cilios es transportado por estos hacia la boca. La boca conecta a un esófago muy corto. El intestino forma bucles alrededor del cáliz y luego se dirige hacia el ano cerca de uno de los brazos. En muchas especies el intestino porta divertículos digestivos, algunos de los cuales tienen ramificaciones secundarias.

  18.2 Asteroideos

La mayoría de las estrellas de mar son depredadores oportunistas o carroñeros. Ellos se alimentan en casi cualquier animal muerto y depredan muchos invertebrados más lentos que ellas mismas. Muchas especies son generalistas en términos de sus preferencias alimenticias, y pueden jugar roles como depredadores de nivel medio o superior en zonas de intermareas. Otras especies son especialistas estrictos alimentándose de especies únicas de invertebrados. Excepto por algunas especies filtradoras la mayoría de las estrellas de mar se alimentan al proyectar su estómago directamente sobre su alimento, segregando las enzimas digestivas de forma externa, y luego con la ayuda del moco, succionado las porciones dañadas enzimáticamente.

Aquellas especies que se alimentan por filtración, deben hacerlo con el material particulado que ingresa en contacto con sus podios, estos al tener mucosa los atrapan y los transportan por los cilios que los recubren hacia la boca. Algunas especies extienden sus brazos hacia arriba para capturar partículas que flotan en la corriente. El sistema digestivo de las estrellas de mar se extiende desde la boca en el centro de la superficie oral hasta el ano en la superficie aboral. La boca es rodeada por una membrana con textura de cuero denominada membrana peristomal. La membrana es flexible, permitiendo la eversión del estómago, y contiene un esfínter muscular para cerrar la boca. Entre la boca y el estómago yace un pequeño esófago.

Figura 18.2. Sistema digestivo de una estrella de mar.

La región frontal del estómago que se conecta con el esófago es su región eversible, denominada esófago cardíaco. Varios músculos retractores se ubican radialmente para jalar el estómago de regreso en el cuerpo una vez ha salido para cazar una presa. Detrás del estómago cardíaco se encuentra el estómago pilórico, que da lugar a un par de conductos pilóricos, los cuales se extienden a cada brazo. Estos conductos conducen a una pareja de glándulas digestivas llamadas ciegos cecales pilóricos en cada brazo. Un corto intestino lleva del estómago pilórico hacia el ano, el cual a veces está vinculado a sacos rectales, también denominados como glándulas rectales.

Los cecos pilóricos y el estómago cardíaco son las regiones principales de producción de enzimas digestivas. Estas enzimas son principalmente proteasas. La digestión a nivel molecular es interna, pero extracelular después de la ingestión de la masa predigerida por el estómago cardíaco. Los productos semidigeridos son transportados por los conductos pilóiricos a los ciegos cecales pilóricos, donde estos son absorbidos y almacenados. El intestino aparentemente no tiene una función de absorción de nutrientes prominente como en otros invertebrados o vertebrados. A pesar de esto, las glándulas rectales aparentemente son capaces de digerir y absorber nutrientes esenciales no procesados anteriormente.

  18.3 Ofiuroideos

Las ofiuras exhiben gran diversidad en sus mecanismos de alimentación, incluyendo depredación, filtración de sedimentos, carroñeo y filtración de material flotante, y varias especies son capaces de más de un método. Algunas ofiuras pueden emplear sus tentáculos para capturar presas relativamente grandes ya sea proyectándolos pasivamente desde su guarida o buscándolas  activamente en el lecho oceánico, mientras que las demás estrategias son muy semejantes a las vistas en las estrellas de mar, donde el moco de los parapodios captura a las presas minúsculas en sedimentos o en la corriente marina, y luego los llevan hacia la boca a través de los cilios epiteliales. El tracto digestivo de las ofiuras es incompleto, el intestino y el ano se han perdido en el curso de la evolución, y el tracto digestivo se

encuentra confinado al disco central. La boca conecta a un esófago corto y un estómago grande y plegado, que llena la mayor parte del volumen del disco central, reduciendo el celoma a una cámara pequeña. El estómago es presumiblemente el lugar de la absorción y la digestión.

Figura 18.3. Sistema digestivo de una ofiura.

  18.4 Equinodermos

La estrategia de alimentación de los equinodermos incluye varios tipos de herbívora, filtración de material flotante, filtración de sedimentos y la depredación de algunos tipos de gusanos. La mayoría de los equinodermos regulares dependen para su alimentación de un complejo aparato muscular que reside al interior de la boca y que porta cinco dientes calcáreos. Esta estructura recibe el nombre de linterna de Aristóteles. La linterna de Aristóteles es el órgano masticatorio de los erizos de mar formado por una compleja estructura esquelética y muscular protráctil situada en el interior de la concha que consiste en un armazón pentagonal y una compleja formación muscular, con cinco dientes potentes de carbonato de calcio que crecen de forma continua para compensar el desgaste que sufren.

La linterna rodea la cavidad bucal y la faringe. En su parte superior, la faringe se abre al esófago. Con esta estructura los erizos de mar son capaces de despedazar el alimento en fragmentos pequeños, raer algas del sustrato (raspar las rocas y así poder comerse las algas que están pegadas a ellas), e incluso trepar por la superficie del fondo marino o excavar refugios en sustratos duros. El filósofo griego Aristóteles (384 - 322 a. C.) fue quien describió esta estructura en su libro Historia Animalium y la comparó con una "linterna de cuerno", lámpara que se utilizaba antiguamente, en tiempos de Aristóteles, de planta pentagonal donde se apoyaba una vela rodeada por cinco placas hechas de cuerno, que impedían que el viento apagase la vela, y que al ser semitransparentes dejaban pasar la luz.

Aristóteles escribió: "... el erizo de mar tiene lo que conocemos nosotros como cabeza y boca en la parte inferior del cuerpo y el ano en la parte superior. El erizo de mar tiene, también, cinco dientes en su interior formando un hueco, en medio de los cuales hay una sustancia carnosa que actúa como lengua. A continuación, viene el esófago y luego el estómago, dividido en cinco partes, y relleno de excreciones, uniéndose las cinco partes en el orificio anal, donde la concha está perforada... En realidad, el aparato digestivo del erizo de mar es continuo desde un lado hasta el otro del cuerpo, aunque exteriormente no lo parezca, siendo similar a una linterna de cuerno con las placas de cuerno dispuestas hacia fuera".

Figura 18.4. Sistema digestivo del erizo de mar.

La mayoría de los erizos de mar con una linterna bien desarrollada usan sus dientes para triturar el material vegetal, o rasparlo del sustrato, muchas especies predatorias comen carne de gusanos por un mecanismo similar. Algunos erizos de mar carecen de linterna, y se alimentan de forma semejante a las estrellas de mar por medio de sus podios y los cilios que los recubren, limitándose a material particulado del lecho oceánico. Los dólares de mar poseen linternas sin dientes, y emplean la masa de músculos para absorber una corriente de agua con material particulado del lecho, permitiendo que sus podios hagan la función de filtro.

El sistema digestivo de los equinodermos es básicamente un tubo simple que se extiende desde la boca hasta el ano. La boca se localiza en el centro de la cavidad oral o se encuentra desplazada frontalmente en algunas especies. El esófago se extiende aboralmente a través del centro de la linterna de Aristóteles y luego se une a un intestino alongado. En la mayoría de los erizos un conducto estrecho llamado sifón discurre paralelo al tracto digestivo. Ambos extremos del sifón abren al intestino, sirviendo como un filtro de agua, lo que ayuda a concentrar los nutrientes para acelerar su transporte a través de membrana durante la absorción.  En muchas especies un ciego cecal emerge de la unión entre el esófago y el intestino. Las enzimas digestivas son producidas en glándulas del epitelio cecal y del intestino, generando una digestión molecular que es principalmente extracelular.

  18.5 Holotureos

La mayoría de los pepinos de mar se alimentan por filtración de material flotante o de material particulado en el lecho. Generalmente emplean sus tentáculos cubiertos de mucosa para atrapar las partículas, y por medio de los cilios que cubren sus epitelios los transportan a sus bocas como en otros equinodermos.

La boca frontal se encuentra rodeada por tentáculos, el esófago o faringe lleva a través de un anillo de placas calcáreas que apoyan el tracto gastrointestinal frontal. El esófago se une a un intestino largo, aunque el punto de unión con el intestino a veces se agranda por lo que puede ser clasificado como un estómago.  El intestino se extiende

hacia atrás generando dos bucles hacia adelante y hacia atrás nuevamente, terminando en un recto que termina en el ano. El área rectal se encuentra unida a la pared corporal por medio de una serie de músculos suspensores. Adicionalmente se extiende una serie de órganos que crecen hacia el interior del cuerpo entre las cuales se bombea agua fresca constantemente denominado árbol respiratorio. La digestión y la absorción de llevan a cabo en el intestino.

Figura 18.5. Sistemas digestivo y respiratorio de un pepino de mar

Cuando son atacados por depredadores los pepinos de mar emiten a través del ano una serie de estructuras llamadas tubos de Cuvier, que contienen moco y materiales poco agradables, y adicionalmente pueden eviscerar parte de sus órganos para que no se los coman a ellos mismos.

19. Digestión en otros deuterostomos

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 19.1 Tunicados

Los tunicados adultos se alimental por filtración o captura accidental de algún animal que pase cerca.

Figura 19.1. Sistemas digestivo y circulatorio de un tunicado

La boca se ha modificado para convertirse en un sifón absorbente que crea corrientes negativas de agua a través de la acción de cilios o tentáculos carnosos.  El agua con material partículado alcanza la faringe donde se encuentran las hendiduras filtradoras. El epitelio de las hendiduras está cubierto con epitelio productor de mucosa que permite filtrar el material particulado, mientras que el agua sale del cuerpo. La mucosa es luego transportada a través de algunos órganos faríngeos hacia el esófago.

El esófago es corto y abre a un estómago, el cual se encuentra unido a glándulas pilóricas, que se extienden incluso hasta el intestino como una red de pequeños tubos. Algunas especies poseen glándulas digestivas accesorias. Las enzimas digestivas son segregadas en el lumen del estómago, permitiendo una digestión principalmente extracelular. Saliendo del estómago sale un intestino que conecta hacia el ano, por donde sale el material no digerido.

  19.2 Cefalocordados

Los cefalocordados se alimentan de manera similar a los tunicados, con la diferencia de que estos pueden moverse y los tunicados no. El agua ingresa por la boca modificada en un sifón de entrada, en esta hay una serie de cilios que regulan el material que ingresa a la faringe, donde la hendiduras separan el agua del material particulado a través de la producción de mucosa. El moco que transporta el alimento es concentrado dorsalmente y transportado por acción ciliar al esófago, el cual es corto. El tracto gastrointestinal se extiende posteriormente como un intestino largo y abre posteriormente en un ano antes de la aleta caudal.

Figura 19.2. Sistema digestivo de un cefalocordado.

Cerca de la unión entre la faringe y el esófago se localiza un ciego cecal denominado ceco hepático, algunos estudios filogenéticos han mostrado evidencias de que este ciego hepático se encuentra relacionado con el hígado y el páncreas de los vertebrados, y que posiblemente el ceo hepático del ancestro de los vertebrados y cefalocordados fuera bastante similar al de estos últimos. La digestión molecular inicialmente es extracelular en el lumen del intestino, pero se completa intracelularmente por fagocitosis del material que no ha sido degradado a nutrientes moleculares.

 

20. Vertebrados, labios y dientes

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En el siglo XIX, Alfred Lord Tennyson presentó la sombría descripción de la "Naturaleza es rojo en dientes y garras", un recordatorio poético de que los animales deben procurarse alimentos para sobrevivir, una necesidad a veces cruel pero práctica. Para los depredadores, la comida significa otro animal; Para los herbívoros, alimentos significan plantas. Una persecución rápida y una matanza abrumadora podrían caracterizar la captura de presas por un carnívoro; La navegación prolongada o la migración a nuevas fuentes de plantas suculentas pueden caracterizar la alimentación de un herbívoro. Lamentablemente, la comida tan difícil de obtener es inicialmente inutilizable. El proceso de convertir una comida en combustible utilizable para el cuerpo es el objetivo del sistema digestivo. El sistema digestivo rompe las moléculas grandes contenidas en una comida suculenta para que puedan ser absorbidas en el torrente sanguíneo y así ser disponibles para su uso en todo el cuerpo.

Un bulto de comida en la boca se llama bolo. Tanto los procesos mecánicos como los químicos se ponen a trabajar para digerir este bolo. Inicialmente, la masticación mecánica con dientes y la agitación del tracto digestivo rompen el bolo, reduciéndolo a muchas piezas más pequeñas y, por lo tanto, aumentando el área de superficie disponible para la digestión química por las enzimas. Los músculos que rodean las paredes del tracto digestivo producen ondas de contracción amasadoras, denominadas peristalsis, que restringen los alimentos en el lumen “cavidad del sistema digestivo”, se mezclan y obligan de una sección del tracto a la siguiente. A medida que la acción mecánica y química trabaja en el bolo, pronto se convierte en una masa pulposa de líquido más comúnmente llamada quimo o digesta. Tenga en cuenta que el lumen se considera externo al resto del cuerpo, y el tejido que lo recubre se denomina epitelio.

Los términos que describen partes del tracto digestivo a menudo se usan de manera casual. Algunos toman el término canal alimentario para referirse a todo el sistema digestivo completo, boca a ano; otros lo aplican en un sentido restringido. El término tracto gastrointestinal TGI, significa literalmente estómago e intestinos, pero la mayoría lo aplica a todo el tracto digestivo desde la cavidad bucal hasta el ano. Los médicos clínicos hablan de intestinos pequeños y grandes, términos de jerga para intestino delgado y grueso, respectivamente. No hay nada siniestro o descuidado en esto, solo diferentes profesionales que buscan terminología para satisfacer sus necesidades.

La cavidad bucal contiene los dientes, la lengua y el paladar. Las glándulas orales se vacían en ella. Las glándulas salivales ayudan a humedecer los alimentos y secretan enzimas para comenzar la digestión química. En algunas especies, la masticación comienza la descomposición mecánica de los alimentos.

  20.1 Labios

Son los márgenes que enmarcan la boca, si bien en los mamíferos y otros seres vivos, los labios son estructuras blandas y carnosas, e otros animales esto no es así. Los labios pueden endurecerse al incrementar la cantidad de quitina en ellos generando picos.  Los picos no son exclusivos de las aves, puesto que algunos dinosaurios reptiles y mamíferos también han desarrollado labios endurecidos “picos”.

Figura 20.1. Los picos no son una estructura exclusiva de las aves, al ser una mera acumulación de una proteína común en los labios, puede evolucionar varias veces de maneras diferentes como en reptiles, mamíferos y dinosaurios no aviares.

Figura 20.2. No se considera que las serraciones sean dientes reales debido a que no emergen del hueso, sino del borde del pico. Son un ejemplo de estructura análoga evolutiva ya que tienen una apariencia externa semejante, pero no son homólogos en estructura interna o en parentesco.

Ciertas aves pueden presentar serraciones, estructuras con forma de cierra en el borde del pico que podrían confundirse con dientes, sin embargo, no son dientes reales.  Las serraciones no son dientes, puesto que estos últimos se originan en una encía o gingivia y tienen una estructura interna altamente compleja y muy característica. Mientras que las serraciones se originan en el pico que no es otra cosa que labios endurecidos.

Los dientes reales no se forman en las aves actuales, a menos que presenten una mutación en el gen Talpid II, sin embargo, aunque los embriones de las aves con este gen activo generan dientes en estado embrionario, también mueren ya que este gen también tiene un efecto letal. (Harris, Hasso, Ferguson, & Fallon, 2006; Linde-Medina & Newman, 2014; Rashid et al., 2014; Sire, Delgado, & Girondot, 2008).

En los mamíferos, sin embargo, los labios presentan exenciones musculares que les otorga una gran movilidad, en los humanos por ejemplo se convierten en un órgano accesorio del habla, mientras que en otros animales se convierten en exenciones de la boca útiles para la obtención de comida, por ejemplo en los rinocerontes, el labio superior está más desarrollado y puede funcionar como una suerte de dedo que los ayuda a obtener alimento.

Figura 20.3. El embrión de pollo normal a la izquierda y embrión de pollo mutante Talpid2 a la derecha mostrando los primordios de dientes cónicos (Harris, Hasso, Ferguson, & Fallon, 2006; Linde-Medina & Newman, 2014; Sire, Delgado, & Girondot, 2008). Existieron sin embargo aves con dientes y pico en el registro fósil como Sapeornis o Confuciusornis (Rashid et al., 2014).

  20.2 Partes de los dientes

Los dientes son estructuras únicas dentro de los vertebrados, su función principal es el rompimiento, molido de los alimentos y/o la apertura de orificios por donde los ácidos estomacales y las enzimas digestivas sean capaces de realizar sus funciones de degradación. En general, cuando la comida ingresa a la boca, los dientes, la lengua y la  saliva actúan para convertirlos en el bolo alimenticio.

Figura 20.4. Estructura general de un diente molar de mamífero.

La saliva posee proteínas como la enzima amilasa que comienza la digestión de los azucares complejos “polisacáridos” generando maltosa y polisacáridos más cortos. Las principales partes de los dientes son:

👉 Corona: Es la parte visible que se proyecta por encima de la encía o gingivia.

👉 Raíz: Base se fija en la cavidad de la encía hasta el hueso de la mandíbula

👉 Enamel o esmalte: Es la sustancia más dura del cuerpo, y recubre la corona de los dientes en buenas condiciones.

👉 Dentina: Es la parte intermedia de los dientes, es semejante al hueso tanto en estructura como en composición química pero es más duro. La dentina recubre a la pulpa del diente y puede crecer en capas a lo largo de la vida de un individuo. Al igual que ocurre con el crecimiento de un árbol, el crecimiento de la dentina crea marcas que pueden ayudar a identificar la edad del individuo.

👉 Cemento: Es la parte inferior del diente la cual ancla el diente al hueso de la mandíbula

👉 Pulpa: Es la parte más protegida del diente, donde se almacena una gran cantidad de vasos sanguíneos, así como el nervio del diente. Los dientes pueden presentar modificaciones extremas aun entre animales emparentados filogenéticamente, pero esto lo veremos en temas subsecuentes. Dependiendo del modo en que se mudan los dientes podemos clasificar a los animales como polifidontos y difidontos. Los animales polifiodontos son aquellos que reemplazan constantemente sus piezas dentales, como en el caso de los tiburones y la mayoría de los reptiles.

Los animales difiodontos como los mamíferos solo tienen dos juegos de dientes, uno deciduo que es reemplazado por un juego permanente. Ambos juegos de dientes son similares en cuanto a que presentan incisivos, caninos y premolares; pero los dientes permanentes presentan una serie de molares extra (muelas cordales) que emergen de últimas.

  20.3 Dientes especializados

Debido a la presencia del paladar secundario, los mamíferos adquirieron la capacidad de mastricar su alimento y respirar al mismo tiempo, lo que abrió una nueva gama de posibilidades para los dientes, los cuales ya no se dedicaron únicamente a

desgarrar y matar. Dependiendo de las preferencias dietarias los dientes de los mamíferos se han adaptado para el corte, la penetración y la molienda de los alimentos en diversas formas.

Debido a que la dentición de los mamíferos revela una fuerte selección natural, es posible clasificar taxonómicamente en base a su dentadura, por lo que no es de sorprender que se hubiera elaborado una terminología compleja. Iniciando, los mamíferos que poseen diversidad de dientes especializados se denominan heterodontos, y aquellos que poseen un solo tipo de dientes los llamaremos monodontos. Por lo general los heterodontos pueden incluir de dos a cuatro de los siguientes tipos de dientes:

👉 Incisivos: En el frente, se especializan en el corte de los materiales, ya se avegetal o de proteína animal.

👉 Caninos: Laterales, se especializan en la penetración, los depredadores los emplean para penetrar en arterias vitales de sus presas para realizar asesinatos limpios y rápidos.

👉 Premolares y molares: Con superficies planas para la molienda de los alimentos, son estos últimos la innovación más importante de la dentición mamífera que solo es posible con la presencia de un paladar secundario.

 

Figura 20.5. Una sinapomorfia o carácter definitorio de los mamíferos es la presencia de dientes especializados que solo se reemplazan una vez en la vida. Los carnívoros a parte poseen entre los premolares y molares una categoría extra llamada carnisales para cortar la carne dura.

  20.4 Dientes humanos

Los dientes humanos son típicos de un mamífero, estos son dientes especializados con formas particulares para funciones concretas. La mayor especialización de los mamíferos es el masticado de la comida sin ahogarse y eso lo realizan los molares traseros, adicionalmente poseen otros dientes especializados, los incisivos frontales se especializan en el corte y los caninos que en los humanos son poco prominentes son los únicos dientes cónicos que quedan del pasado reptiliano, especializados en penetrar la comida. Por lo demás la estructura dentaria de los humanos es semejante a la de cualquier otro vertebrado y puede consultarse en el capítulo sobre el sistema digestivo de los vertebrados.

  20.5 Dientes altamente especializados

Los dientes están unidos a los huesos de apoyo de tres maneras generales:

👉 Los reptiles y mamíferos archosaurianos tienen los dientes de los dientes hundidos en las cavidades dentro del hueso.

👉 Otros vertebrados exhiben una condición de acrodonto, con cavidades y dientes poco profundos unidos a la cresta del hueso,

👉 una condición de pleurodonta, con dientes unidos al lado medial del hueso.

Entre algunos herbívoros y depredadores, los dientes a menudo se aplanan ampliamente en superficies martillo y yunque para triturar material vegetal fibroso o conchas de moluscos duras. Los dientes de muchos peces teleósteos forman superficies abrasivas que se utilizan para raspar algas incrustadas de las rocas, colocarlas en suspensión e ingerirlas.

Figura 20.6. Como polifiodontos los tiburones reemplazan sus dientes permanentemente.

👉 Peces y tetrápodos primitivos: La cavidad bucal y sus dientes también sirven como trampa para presas, un aparato adaptado para atrapar presas desprevenidas. Entre la mayoría de los carnívoros, los dientes son simples conos afilados. Perforan la piel de la presa para dar a las mandíbulas un agarre firme sobre el animal capturado y, a menudo, todavía luchando. La piel es lo que los ingenieros llaman un material compatible. Debido a su gran flexibilidad, se deforma fácilmente o cede a los intentos de punción. Para abordar este problema mecánico, los dientes de los depredadores tienen cúspides puntiagudas para perforar o cortar este material adaptable. Además, los dientes de algunos depredadores, como los tiburones, tienen bordes cortantes afilados como cuchillos a lo largo de los lados de los dientes para ayudar a perforar la piel.  Para rebanar trozos de carne, estos bordes están más serrados, como los de un cuchillo de pan, para cortar la piel suave.

Figura 20.7. Diente laberintodonto.

Los dientes de algunos ripidistianos y algunos tetrapodos tempranos tienen cúspides afiladas y únicas, y sus pliegues de esmalte son complejos, lo que inspira el nombre laberintodonto para tales dientes. Este esmalte desplegado produce aristas superficiales que pueden mejorar la penetración del diente y fortalecer el diente internamente.

👉 Anfibios: En las salamandras larvales, la mayoría de los dientes son conos puntiagudos, pero los dientes de los adultos metamorfoseados a menudo muestran especializaciones.

Figura 20.8. Una de las razones por las que erróneamente se piensa que los anfibios no tienen dientes es que estos son ridículamente pequeños.

En algunas especies, las coronas son bicúspides, tienen dos cúspides y la propia corona se asienta sobre un pedicelo basal al que está unida por fibras de colágeno. Cuando se reemplaza un diente, la corona se pierde y el pedicelo se reabsorbe rápidamente, lo que lleva a algunos a argumentar que tales dientes pedicelados representan una forma de reemplazo rápido de los dientes. Sin embargo, la principal ventaja de esta adaptación es que ayuda a agarrar presas. La "articulación" formada entre la corona y el pedicelo permite que la punta del diente se doble hacia dentro pero no hacia afuera. Por lo tanto, cuando una presa apresurada avanza hacia la boca de una salamandra, las puntas de los dientes se relajan y se doblan en la misma dirección, lo que fomenta el movimiento hacia la garganta. Debido a que estas puntas de los dientes están inclinadas hacia adentro, resisten el escape de la presa

👉 Reptiles – serpientes: Al igual que los dientes de la mayoría de los reptiles carnívoros, los dientes de serpiente generalmente se reducen a una cúspide de punta afilada que penetra en la piel y le da un agarre firme a la presa.

Figura 20.9. Cráneo y dentición de una serpiente no especializada en veneno, sus dientes se organizan como los de un reptil típico.

Algunos dientes de serpiente están especializados y tienen un borde en forma de cuchilla o crestas bajas a lo largo de sus lados, que se cree que ayudan a la penetración de los dientes. Cuando una serpiente ataca, pone su boca sobre la presa  rápidamente. La serie de dientes semejantes a agujas forman una superficie espinosa que engancha fácilmente la superficie de la presa. Los dientes en la parte frontal de la boca de la serpiente a menudo están en reversa, con la punta inclinada hacia adelante desde el resto del diente. Esto le da al diente una curva posterior mayor en su base y una inclinación hacia delante en su punta. La inclinación hacia adelante de la cúspide significa que, durante el golpe, la punta afilada se alinea más con la línea de acercamiento de la serpiente a la presa.

La alineación de las puntas de los dientes con la presa facilita la punción de la piel en el momento del impacto. La curva dirigida hacia la parte posterior de la base del diente sirve para sujetar la presa y facilitar su deglución. Si la presa retrocede en un intento de escapar, los dientes se hunden más profundamente y de forma segura en la piel debido a su inclinación hacia atrás. Los dientes con curvatura inversa se encuentran en otros vertebrados, como los tiburones, y, presumiblemente, funcionan de manera similar. La cúspide penetra en el impacto y la base sostiene la presa que lucha.

 Los dientes maxilares de algunas serpientes tienen ranuras abiertas por las cuales fluyen las secreciones orales durante la alimentación. En las serpientes venenosas, los bordes de estos surcos se fusionan, formando un canal hueco hacia abajo del núcleo del diente a través del cual el veneno pasa del conducto del veneno a la presa.

Figura 20.10. Cráneo y colmillos de una serpiente altamente especializada en producción de veneno.

El término colmillo es apropiado para un diente hueco modificado para la administración de veneno. Al ser un diente modificado, el colmillo de serpiente, al igual que otros dientes, es parte de un sistema de polifodonto y se reemplaza de forma regular. Por lo tanto, la remoción artificial del colmillo no hará que una serpiente venenosa sea permanentemente "inofensiva", porque en un día o menos, un diente de reemplazo toma su lugar.

👉 Mamíferos: En los mamíferos, los dientes no solo capturan o cortan los alimentos, sino que están especializados en masticarlos, lo que produce una dentición compleja y distintiva. De hecho, la dentición en diferentes grupos es tan distintiva que a menudo es la base para identificar animales vivos y especies fósiles. No es sorprendente que una terminología elaborada haya crecido para describir las características particulares de los dientes de mamíferos.

Figura 20.11. (Izquierda) Cráneo y dentición del coyote; (Derecha) Cráneo y dentición del ciervo.

La dentición heterodonta de los mamíferos incluye cuatro tipos de dientes dentro de la boca: incisivos

en la parte delantera, caninos al lado, premolares a lo largo de los lados de la boca y molares en la parte posterior. El número de cada tipo difiere entre los grupos de mamíferos. La fórmula dental es una expresión abreviada del número de cada tipo de diente en un lado de la cabeza para un grupo taxonómico. Por ejemplo, la fórmula dental del coyote (Canis latrans) es: I 3/3, C 1/1, PM 4/4, M 2/3. Esto significa que hay tres incisivos superiores y tres inferiores (I), un canino superior y uno inferior (C), cuatro premolares superiores y cuatro inferiores (PM), y dos molares superiores y tres inferiores (M), 21 por lado o 42 en total. A veces, la fórmula dental se escribe como 3-1-4-2 / ​​3-1-4-3, los primeros cuatro números indican los dientes superiores y los segundos cuatro los dientes inferiores del coyote. La fórmula dental para el ciervo (Odocoileus hemionus) es 0-0-3-3 / 3-1-3-3. Observe que los incisivos superiores y los caninos que faltan están indicados con ceros.

Figura 20.12. Dientes carnisales.

Generalmente, los incisivos en la parte frontal de la boca se usan para cortar o recortar; Caninos, para pinchar o sujetar; Premolares y molares, para triturar o moler alimentos. En humanos y cerdos, las coronas son bajas o braquidontos. En caballos, las coronas son altas, o hiposodontos. Si las cúspides forman picos redondeados, como en los omnívoros, los dientes son bunodontos. Las cúspides estiradas en crestas predominantemente rectas, como en los perisodáctilos y roedores, producen dientes de lofodontos. Las cúspides en forma de media luna, como en los artiodáctilos, caracterizan los dientes de selenodontos. Los dientes de Hipsodontos se encuentran típicamente en herbívoros que muelen material vegetal para romper paredes celulares resistentes, especialmente animales de pastoreo donde las partículas de sílice en las hierbas hacen que su dieta sea más abrasiva.  Su superficie oclusal se desgasta de manera desigual porque los minerales que forman la superficie (esmalte, dentina y cemento) difieren en dureza. Las superficies oclusales son funcionalmente importantes porque aseguran que las crestas y depresiones persisten durante toda la vida, manteniendo así una superficie de pulido rugosa que no se suaviza con el uso continuo.

Figura 20.13. Los cerdos salvajes o jabalíes no han perdido sus colmillos sin embargo ellos no lo emplean para la alimentación sino para defenderse de sus depredadores.

Los mamíferos poseen una variedad de dientes especializados. En algunos, los dientes sectoriales se modifican de modo que las crestas de los dientes

opuestos se cortan entre sí para cortar el tejido. En algunos primates, los bordes cortantes se forman en el canino superior y en el primer premolar inferior, los dientes sectoriales. Estos dientes se despliegan en peleas entre individuos o en defensa. En el orden Carnivora, el cuarto premolar superior y el primer molar inferior forman carnasiales, dientes sectoriales especializados que se cortan unos contra otros como tijeras para cortar los tendones y los músculos. Los colmillos surgen de diferentes dientes en diferentes especies. El único colmillo en espiral de 3 m del narval es el incisivo superior izquierdo.

Figura 20.14. Por lo general los narvales solo tienen un colmillo alargado, pero algunos individuos tienen los dos.

Figura 20.15. Colmillos y dentición de un elefante.

La especulación de la función del colmillo va desde una pesca con caña, hacer agujeros en el hielo polar, o agitar el fondo del océano para asustar a los alimentos enterrados. Todos los machos, pero solo unas pocas hembras, llevan el colmillo, lo que sugiere que es una característica sexual secundaria que se usa en la ostentación sexual. En los elefantes, los colmillos pareados son incisivos alargado, y en las morsas, los colmillos pareados son caninos superiores que sobresalen hacia abajo. En los mamíferos carnívoros, los dientes caninos y las poderosas mandíbulas se usan para matar presas. A veces, estos dientes perforan los principales vasos sanguíneos en el cuello, lo que hace que la víctima sangre profusamente y se debilite. Un carnívoro especializado, como un león adulto, tiene más probabilidades de morder el cuello y colapsar la tráquea para asfixiar a su presa. Algunos mamíferos, como los osos hormigueros y las ballenas de cerdas, carecen de dientes por completo.

Figura 20.16. Colmillos de un depredador tan especializado como el de un femilo dientes de sable “Smilodon fatalis” pueden ser tan grandes que aunque intuitivamente sabemos que debieron haber tenido una función para matar a la presa, el cómo los empleaban a veces resulta una pregunta difícil de responder, aún hoy muchos paleontólogos no se ponen de acuerdo con el modo en que se empleaban estas estructuras, pues el ser tan grandes también se hacían frágiles y fáciles de romper.

21. Vertebrados, de la mandíbula a la farínge

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 21.1 La mandíbula

Las mandíbulas de los gnatóstomos evolucionaron a partir de los arcos branquiales de los ancestros de agnatos. En particular, las mandíbulas evolucionaron desde los arcos branquiales internos, proporcionando un dispositivo que movió a los peces mandíbulas depredadores a la parte superior de la cadena alimenticia y preparó el escenario para una radiación explosiva de placodermos tempranos, condrictios, acantodios y peces de hueso. Sin embargo, Jon Mallatt sostiene que los primeros pasos hacia una condición mandibular no fueron impulsados ​​por la depredación sino por las demandas respiratorias de estilos de vida cada vez más activos.

En su opinión, los primeros vertebrados poseían arcos branquiales internos y externos no articulados, y la musculatura que rodeaba la faringe. Al respirar, la contracción activa de los músculos circundantes exprimía el agua a través de las branquias (fase de exhalación); luego, el retroceso elástico pasivo de los arcos branquiales agrandaba la faringe para extraer el agua a través de la boca (fase de inhalación). Posteriormente, los estilos de vida cada vez más activos favorecieron un movimiento ventilatorio más fuerte de agua en las branquias.

Figura 21.1. La evolución de la mandíbula es un ejemplo de cooptación, es decir, el reclutamiento de estructuras previas y modificarlas levemente para aplicarlas a funciones aparentemente diferentes, pero que estructural, química y mecánicamente son semejantes, en este caso el movimiento en bisagra de la faringe permitió el movimiento en bisagra de la mandíbula mordedora.

Estas demandas por más oxígeno se abordaron mediante un fortalecimiento de los músculos espiratorios circundantes y la evolución de nuevos músculos inhalatorios, y un arco branquial altamente articulado en bisagra, que produjeron una expansión activa de la faringe. Los arcos branquiales internos, sobre los cuales actuaron estos músculos más poderosos, también se volvieron más robustos y ahora se unieron como un sistema de palanca que produce movimientos inhalatorios y espiratorios activos de la faringe. El primer arco branquial, que anclaba la serie de músculos branquiales iniciales frente al agua se hizo más robusto, y sus mordidas evolucionaron para succionar agua y respirar más activamente, función que aún pueden hacer todas las mandíbulas. Estas mandíbulas ventilatorias abrieron la boca durante la inhalación y la cerraron con fuerza durante la exhalación.

Aunque la mandíbula evolucionó para la ventilación de las branquias, su movimiento de bisagra preparó el escenario para una mayor evolución, y las mandíbulas de ventilación asumieron rápidamente una función de alimentación por aspiradora activa pulsante.

Figura 21.2. La evolución deja su huella en el desarrollo embrionario, actualmente todas las mandíbulas se desarrollan a partir de los primeros arcos faríngeos, los demás arcos sufren destinos diferentes, en los tetrápodos estos arcos no forman arcos branquiales sino los anillos de la faringe.

La rápida expansión por inhalación de la faringe produce una succión que atrae a las presas, tal actividad aun es llevada a cabo por peces modernos. La exhalación rápida cierra las mandíbulas para agarrar y morder la presa que ha sido inhalada. Si estos peces se habían alimentado previamente de invertebrados pequeños, lentos y bentónicos, entonces el advenimiento de la alimentación por succión y una fuerte mordedura ahora permitía que estos peces mandibulados capturaran presas pelágicas grandes y evasivas. La ampliación y el fortalecimiento de estas estructuras siguieron a medida que las "mandíbulas de alimentación" se hicieron más prominentes en la captura y el agarre de la presa.

En todos los agnatos fósiles y vivos, peces sin mandíbulas, una boca bien desarrollada (cavidad bucal) se encuentra anterior al arco mandibular. Esta boca premandibular tiene labios que definen la abertura oral y paredes prominentes, similares a las mejillas. A medida que evolucionaron hasta convertirse en dispositivos de alimentación activa, las mandíbulas no solo se agrandaron, sino que también se inclinaron hacia adelante hasta una posición más favorable donde podían agarrar efectivamente la presa que entra. Cuando esto ocurrió, las mejillas de la boca premandibular se redujeron considerablemente, para no interferir con las mandíbulas durante la captura de la presa. Como resultado, en los gnatóstomos, las mandíbulas definen la abertura oral y la cavidad bucal se encuentra inmediatamente detrás de las mandíbulas, en una posición postmandibular.

La evolución de la nueva boca (postmandibular) que reemplaza a la antigua boca (premandibular) ha dejado su huella en los grupos modernos. La mayoría de los peces con mandíbulas modernos aspiran la alimentación produciendo una rápida expansión de la faringe para inhalar la presa. Este es un remanente de la etapa de ventilación temprana en la evolución de las mandíbulas, esencialmente un acto de ventilación exagerado que ahora sirve de alimentación. En el tiburón cazón, se pueden encontrar colgajos laterales de piel escondidos detrás de la esquina de la boca. Estas son partes de las mejillas laterales de la boca premandibular, ahora frente al arco mandibular que lleva los dientes. La hipótesis de Mallatt de una "nueva" boca en gnathostomos ha provocado una nueva mirada a los problemas "antiguos", especialmente el cásico problema de cómo explicar la evolución de una estructura compleja con una función concreta, ya que morder requiere de un arco mandibular ya muy especializado, la hipótesis respiratoria permite explicar los desarrollos iniciales hasta la forma compleja de las primeras mordidas, además del hecho de la íntima y a veces peligrosa, conexión entre los sistemas respiratorio/ventilatorio y digestivo.

  21.2 Paladar

El cráneo de los mamíferos es una estructura altamente especializada en comparación con los amniotas o los diápsidos. El desarrollo de dientes especializados provocó no solo cambios en los hábitos masticadores que conllevaron a la expulsión y reclutamiento de los huesos postdentarios en la audición, adicionalmente la masticación requiere que el animal pueda tener la comida en la boca por mucho tiempo sin ahogarse. La estructura que sirve a estos propósitos es un paladar secundario que separa la cavidad nasal de la cavidad bucal.

Un paladar es una estructura que forma el techo de la cavidad bucal y nasal de forma simultánea, en la mayoría de los tetrápodos. Las excepciones son algunos diápsidos como los cocodrilomorfos, algunos terápsidos y en los mamíferos. En ellos existen dos cavidades, la cavidad nasal y la cavidad bucal. Para que estas dos cavidades estén separadas se requiere de un tabique o placa en medio de ambas que separen las cámaras, y este es denominado el paladar secundario. Se lo denomina secundario porque es un derivado secundario evolutivo, mientras que el techo de la cavidad nasal es el mismo que el de la cavidad buco-nasal única de los peces y la mayoría de los demás tetrápodos.

Figura 21.3. A la derecha tenemos un animal con paladar simple, las fosas nasales abren directamente a la boca, por lo que este animal no puede masticar prolongadamente. A la izquierda un animal con paladar secundario que separa dos cavidades, una nasal y otra bucal, lo cual permite masticar o adherir la boca a algo sin dejar de respirar, lo cual es una ventaja a la hora de masticar el alimento o de permanecer unido al pezón de la madre al ser amamantado.

El paladar secundario incluye dos partes, una dura o paladar duro y otro hecho de tejidos blandos o paladar blando. El paladar duro se forma por un crecimiento hacia adentro del borde de los huesos premaxilar, maxilar y palatino que se fusionan a la mitad de su viaje para formar una plataforma o tabique sólido. Este paladar duro solo da cuenta por la mitad de la boca, la otra mitad es rellenada por un tejido fibroso-cartilaginoso muy blando.

En el modelo anterior podemos ver un mamífero con paladar secundario, este animal puede masticar y respirar de forma simultánea gracias a que las cavidades se encuentran separadas por un paladar secundario, sin embargo, aún no puede tragar y respirar al mismo tiempo debido a que el paladar secundario no separa completamente los tractos respiratorio y digestivo. Este detalle es muy importante cuando vas al odontólogo, cuando van a retirarte los dientes, frontales la inyección de anestesia es muy dolorosa debido a que la aguja debe penetrar en el paladar duro. Pero cuando van a retirarte un diente de la parte posterior como las muelas cordales/del juicio, la inyección es relativamente indolora porque no hay que aplicar mucha fuerza para que la aguja penetre el tejido del paladar blando.

  21.3 La masticación

El propósito de la manipulación mecánica de los alimentos es mejorar el acceso de las enzimas digestivas. Los dientes permiten quebrar un exoesqueleto impermeable (artrópodos) o una armadura protectora (armadura ósea vertebrada) de la presa y permitir que las enzimas digestivas invadan el tejido blando. Algunos peces y salamandras acuáticas a menudo escupen presas capturadas solo para atraparlas de nuevo con las mandíbulas. Mientras repiten este proceso, sus pequeños dientes derriban la dura capa exterior de la presa. La masticación, ocurre en algunos peces y lagartos, pero es característica de los mamíferos gracias a la presencia del paladar secundario que permite masticar y respirar simultáneamente. El proceso de masticación reduce un bolo grande a partículas más pequeñas para que las enzimas digestivas puedan trabajar en más área de superficie.

Las propiedades físicas de los alimentos rigen el proceso de masticación. Los alimentos blandos pero sinuosos, como los músculos y la piel, se cortan mejor con las cuchillas de los dientes carnasales especializados como tijeras, por ejemplo, los carnívoros. Los alimentos fibrosos, como los pastos y otros materiales vegetales, se descomponen mejor mediante molienda. Los dientes molares de los ungulados, subungulados y roedores están corrugados en sus superficies de trabajo. A medida que las mandíbulas se mueven de lado a lado, estas superficies dentales se deslizan una sobre otra para rasgar las fibras de las plantas. Masticar mecánicamente tritura las fibras vegetales duras y rompe las paredes celulares, exponiendo así el citoplasma dentro de las enzimas digestivas. Los alimentos duros y quebradizos, como las nueces y las semillas, responden mejor a la compresión, como la de un mortero. Los dientes molares que ruedan unos sobre otros pulverizan este tipo de alimento en pedazos más pequeños.

  21.4 Faringe y laringe

Figura 21.4. Las serpientes modifican la posición de la tráquea para evitar ser asfixiadas con su propio alimento.

En los mamíferos adultos, la faringe es poco más que un corto pasaje por donde pasan alternativamente el alimento y el aire. Sin embargo, durante el desarrollo embrionario es mucho más importante. La faringe puede expandirse en algunos peces de manera embriológica para formar las vejigas natatorias y en los vertebrados terrestres, los pulmones. Esto quiere decir que, el aire que proviene de la cavidad nasal, pasa temporalmente por el mismo tubo que pasan los alimentos, lo cual puede ser problemático, ya que si un bolo alimenticio pasa a la laringe en lugar de al esófago, puede ocasionar la asfixia del animal. Para evitar esto, existe una elongación del paladar blando llamado epiglotis. La glotis obstruye la laringe, mientras que el bolo alimenticio pasa desde la cavidad bucal hasta el esófago.

En las serpientes el problema del canal faríngeo y respiratorio se convierte en un problema serie, debido a que no poseen extremidades para particionar la comida, deben emplear toda la boca para tragar, lo cual potencialmente las asfixiaría si su tráquea estuviera conectada al canal digestivo a la altura de la laringe. En los humanos la laringe es la parte más posterior de la faringe donde la tráquea y el esófago encuentran su punto de encuentro. Para solucionar ese inconveniente, las serpientes son

capaces de desconectar la tráquea del esófago y de proyectarla anteriormente por debajo de la boca, de forma tal que al comer, el canal respiratorio queda expuesto directamente al aire ambiental sin asfixiarse. Músculos poderosos que rodean la tráquea evitan que el canal colapse por el peso de la presa que está ingresando a la boca.

  21.5 Boca humana

La boca humana es típica de un mamífero euteriano, está dividida en dos cavidades gracias al paladar secundario que en nosotros se denomina simplemente como el paladar, este conforma el techo de la boca y el piso de la cavidad nasal. La parte más cercana al rostro del paladar es ósea y muy dura, lo cual hace que las anestesias locales allí sean dolorosas, pues el odontólogo debe aplicar fuerza para atravesar el paladar. Por el contrario el paladar cercano a la faringe es blando y la anestesia allí es relativamente indolora. El paladar sirve para que los bebes puedan amamantarse de forma continua de un pezón y respirar al mismo tiempo, y en los adultos para masticar y respirar simultáneamente.

La boca sirve para:

1- iniciar la digestión mecánica de la comida gracias a los dientes y el paladar duro.

2- iniciar la digestión química debido a que está conectada a las glándulas salivales.

3- registrar la calidad de los alimentos mediante las papilas gustativas y el sentido del olfato

4- humedecer el alimento para que pase de forma lubricada al esófago.

Para cumplir esas funciones la boca se encuentra equipada con órganos como los dientes, las glándulas salivales, la lengua y una conexión al sistema olfativo.

👉 Glándulas salivales humanas: La saliva humana se caracteriza por res funciones, humedece la comida para que esta pueda pasar de forma lubricada sin dañar el epitelio esofágico inicial, también posee enzimas que combaten las infecciones bacterias y fúngicas, y finalmente posee enzimas digestivas, de las cuales la más relevante es la amilasa, la cual es una enzima lítica que ataca el almidón convirtiéndolo en cadenas de azúcares más simples.

Usted mismo puede notar el efecto de la amilasa al masticar y mojar el pan por un periodo prolongado de tiempo, después de unos instantes la masa comenzará a tener un sabor más dulce. En los seres humanos la saliva juega un rol fundamental en la higiene general de la cavidad oral. La saliva es una solución buffer que neutraliza ácidos y bases que ingresan a la cavidad oral, incluyendo ácido gástrico regurgitado. Aunque en menores cantidades que la amilasa y la mucina también se encuentran otras proteínas como:

La muramidasa, una lisozima que puede digerir el ácido murámico específico de algunas bacterias como los Staphylococcus; la lactoferrina, una proteína que se une al hierro privando a los microorganismos de una sustancia indispensable para su crecimiento; factor de crecimiento epidérmico, que estimula la secreción de mucosa estomacal; inmunoglobulinas (principalmente IgA). La saliva es un solvente hipotónico “provoca que las células estallen como globos”, por lo que puede proteger contra ciertas infecciones. Los linfocitos T efectores son particularmente sensibles a ambientes hipotónicos, por lo que estudios recientes han revelado que la saliva puede prevenir infecciones por el virus del VIH que causa el SIDA.

👉 La lengua humana: La lengua humana se encarga de dos funciones, la primera manipular el alimento para masticarlo de forma apropiada, la segunda función es la de servir parcialmente de órgano del gusto. Hay que destacar que el órgano del gusto es una ilusión lingual, pues la lengua solo es responsable de parte de la sensación de los sabores.  La lengua humana solo percibe sabores básicos como dulce, salado o amargo, pero cualquiera que haya comido se dará cuenta que los sabores son casi ilimitados, con matices y detalles exquisitos. Dichos detalles son percibidos por el sistema olfatorio. El olfato detecta el olor de la comida en la boca de forma potente debido a que los gases ascienden por el canal faríngeo-nasal e invaden la cavidad nasal por la parte trasera, los vapores llegan de forma concentrada, permitiendo que los receptores olfatorios puedan detectar las moléculas con mayor eficacia. La acción conjunta de la lengua y el olfato es lo que crea la ilusión del sentido del gusto. En consecuencia, alguien que pierde el sentido del olfato también ve fuertemente afectado su sentido del gusto.

👉 La faringe humana: La faringe es el punto de unión de dos tuberías, la primera es la tubería respiratoria que viene dese atrás y debe pasar a una posición delantera, y la segunda es la tubería digestiva que viene en una posición delantera y debe pasar a una posición trasera. El cruce de ambos tubos crea conflictos entre los dos sistemas de órganos. Para evitar que la comida obstruya en canal respiratorio hay un colgajo de carne llamado epiglotis que bloquea la ruta respiratoria en la medida que los alimentos pasan, pero en algunas ocasiones el reflejo de la epiglotis falla.

22. Vertebrados, la lengua

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Tomado de:  (Iwasaki, 2002)

La lengua es un órgano muscular en la boca de un tetrápodo típico. Manipula los alimentos para masticarlos y tragarlos como parte del proceso digestivo, y es el principal órgano del gusto. La superficie superior de la lengua (dorso) está cubierta por papilas gustativas alojadas en numerosas papilas linguales. Es sensible y se mantiene húmeda por la saliva y está ricamente provisto de nervios y vasos sanguíneos. La lengua también sirve como un medio natural para limpiar los dientes. Una función importante de la lengua es permitir el habla en humanos y la vocalización en otros animales.

La lengua humana se divide en dos partes, una parte oral en la parte delantera y una parte faríngea en la parte posterior. Los lados izquierdo y derecho también están separados en la mayor parte de su longitud por una sección vertical de tejido fibroso (el tabique lingual) que da como resultado un surco, el surco medio, en la superficie de la lengua. Hay dos grupos de músculos de la lengua. Los cuatro músculos intrínsecos alteran la forma de la lengua y no están unidos al hueso. Los cuatro músculos extrínsecos emparejados cambian la posición de la lengua y están anclados al hueso.

  22.1 Distribución de las lenguas en los vertebrados

El mecanismo de alimentación es claramente un factor importante que determina el éxito de la adaptación de los vertebrados a su entorno y de su persistencia a través de la procreación. En la alimentación, la lengua juega un papel principal, junto con otros órganos dentro y cerca de la cavidad bucal, en particular en los tetrápodos. La lengua tiene una forma característica en los tetrápodos. Los peces tienen una ligera elevación de la mucosa en el piso de la boca, pero esta estructura no contiene ningún músculo voluntario, a diferencia de las lenguas de los vertebrados terrestres, siendo una excepción el sapo de garras africano Xenopus laevis.

La mayoría de los anfibios adultos tienen lengua, al igual que todos los reptiles, aves y mamíferos conocidos. Por tanto, es probable que la lengua apareciera con el establecimiento de los tetrápodos y esta estructura parece estar relacionada, en cierta medida, con el estilo de vida terrestre. Podemos inferir que el papel principal de la lengua es facilitar el comer en un ambiente no acuoso, en cooperación con otros órganos dentro y cerca de la cavidad oral. Se propone que, durante la adaptación de un hábitat húmedo a uno seco en la evolución de los vertebrados, la estratificación y la queratinización son los cambios más importantes en el epitelio lingual. Además, en algunos vertebrados, la lengua desempeña funciones adicionales; estos son especialmente significativos en los reptiles, como se analiza a continuación.

  22.2 Peces

👉 Peces sin mandíbula: Una lengua verdadera, que tiene músculos voluntarios y es movible, se encuentra en animales anfibios. Como resumió Youson (1981), se encuentra un pistón en forma de lengua en la abertura oral de la lamprea adulta, pero este órgano no es homólogo a las lenguas de los gnatóstomos. Cuando la lamprea agarra a su presa con su disco oral, los dientes del pistón desgastan y cortan el tejido huésped. El papel funcional del pistón es muy similar al de la lengua de algunos tetrápodos. Las estructuras auxiliares para la absorción de alimentos parecen haber existido en peces sin mandíbula. Están ausentes en los peces con mandíbula, pero se encuentran nuevamente en los tetrápodos. La lengua de la lamprea y las lenguas de los tetrápodos se originaron de forma independiente durante la evolución. Los ammocoetes, las larvas de las lampreas, no tienen un pistón en forma de lengua: pequeñas partículas de comida se absorben con líquido a través de la boca y se entregan al canal alimentario después de tamizar el líquido ingerido.

👉 Peces con mandíbula: La musculatura de la lengua del gnatóstomo es un derivado del aparato hipobranquial, que está presente en todos los vertebrados. En los peces agnatos y gnatóstomos, el aparato hipobranquial forma una musculatura relacionada con las branquias, que se utilizan para la respiración. El mismo aparato también funciona como la musculatura de las branquias en las etapas embrionaria y larval de todos los anfibios. Sin embargo, las branquias comienzan a desaparecer durante la metamorfosis y, simultáneamente, el aparato hipobranquial se reforma para producir la musculatura lingual. Como señalaron Romer y Parsons (1977), con la reducción de las branquias en los tetrápodos, las barras branquiales y sus músculos quedaron disponibles para otros usos, y se desarrolló la lengua móvil, característica de la mayoría de los vertebrados terrestres. Así, la musculatura de la lengua se deriva de la musculatura hipobranquial, que está anclada al aparato hioides.

Se ha demostrado que los precursores del músculo de la lengua en los amniotas se derivan de los somitas occipitales. Los precursores musculares pierden las características de las células epiteliales y emigran como una corriente condensada de células, conocida como cordón hipogloso. Su camino los conduce ventralmente y luego rostralmente a través de la base de los arcos branquiales hacia el arco mandibular. La inervación ocurre a través del nervio hipogloso, cuyos axones siguen el mismo camino que los precursores que emigran al músculo de la lengua.

  22.3 Anfibios

Los renacuajos de anfibios también tienen poco o ningún tejido parecido a una lengua. Sin embargo, la mayoría de los anfibios después de la metamorfosis tienen lengua. Los dientes, a diferencia de la lengua, no siempre están presentes. Las tortugas existentes y también las aves carecen de dientes. Los vertebrados acuáticos, como los peces con mandíbulas y los renacuajos, pueden atrapar alimentos simplemente abriendo la boca y no se necesita la lengua para ayudar en la depredación, la masticación y la deglución. El sapo de garras africano adulto (Xenopus laevis) no tiene lengua pero su estilo de vida es esencialmente acuático. Los órganos gustativos de peces y renacuajos se localizan en la epidermis de la cara o el epitelio de la cavidad bucal. En tierra, se requiere esfuerzo para ingerir alimentos y la lengua parece haber evolucionado en paralelo con el movimiento de los vertebrados del agua a la tierra.

Los anfibios suelen vivir en y alrededor de agua dulce, y la superficie de la cavidad oral alrededor de la lengua está húmeda. Incluso en tierra, los anfibios generalmente no están expuestos a condiciones extremadamente secas y, consistentemente, no se encuentra queratinización en el epitelio lingual de los anfibios. Además, no hay una separación clara de la lengua y las glándulas salivales. Una gran parte del epitelio lingual consiste en células con gránulos secretores. El material secretado por los gránulos probablemente juega el mismo papel que la saliva. Las lenguas de los anfibios deberían ayudar tanto a atrapar la comida como a humedecerla. Además, las papilas gustativas grandes con papilas gustativas se distribuyen amplia y densamente en la superficie dorsal de la lengua de muchos anfibios.

Figura 22.1. Algunos anfibios usan sus lenguas para atrapar a sus presas empleando glándulas se segregan moco pegajoso.

Por lo tanto, se ha agregado una función gustativa a las funciones de ingesta de alimentos y salivación. Entre los anfibios, los sapos se han adaptado a un hábitat comparativamente seco y pueden vivir en áreas alejadas de estanques y ríos durante períodos prolongados. Reflejando esta capacidad, el epitelio lingual se compone en parte de células sin gránulos secretores, especialmente en el lado apical que está expuesto a condiciones secas. La separación de la lengua de las glándulas salivales es más notoria en reptiles terrestres, aves y mamíferos.

  22.4 Reptiles

Los reptiles pueden vivir en agua dulce, agua de mar y en la tierra. En tierra, además, los hábitats varían significativamente, aunque las temperaturas suelen ser relativamente altas. Algunos reptiles viven en hábitats con temperaturas extremadamente altas y mucha humedad; otros viven a muy baja humedad con variaciones extremas de temperatura; otros viven en temperaturas y humedad moderadas. Las características más interesantes de las estructuras histológicas de las lenguas de los reptiles reflejan adaptaciones a un hábitat seco o al agua de mar, pero la estratificación y la queratinización del epitelio lingual son características comunes. Los reptiles generalmente tienen papilas gustativas en el epitelio lingual, y las papilas gustativas a menudo también se encuentran en el epitelio de la encía a lo largo de los dientes. En aves y mamíferos, las papilas gustativas se encuentran principalmente dentro del epitelio lingual. Además, en los reptiles terrestres, las glándulas salivales están separadas de la lengua, y el número relativo de células con gránulos secretores es relativamente bajo en el epitelio lingual. Esta tendencia continúa en los mamíferos, donde es aún más evidente.

👉 Serpientes: Las lenguas reptilianas se caracterizan por variaciones morfológicas y funcionales entre especies. Por ejemplo, la lengua de la serpiente no parece ser importante para la ingestión directa de alimentos, pero podría usarse exclusivamente para el olfato en cooperación con los órganos vomeronasales de Jacobson. Se cree que el movimiento de la lengua de una serpiente es una forma de adsorber olores en el aire. El epitelio de la mitad anterior de la lengua de la serpiente, que está involucrada en tal movimiento rápido, incluye numerosos gránulos que contienen lípidos pegajosos.

Figura 22.2. Podemos pensar en el órgano de Jacobson como una analogía de una cavidad nasal, pues también es una cavidad especializada en el olfato, pero que no está conectada directamente con la narina como sí ocurre con la cavidad nasal en los mamíferos. El objetivo de su forma de bolsa es la de concentrar las moléculas de olor que trae la lengua como si fuera una cucharada. El hecho de que la lengua esté bifurcada le permite sentir las moléculas de olor con diferencia a su tiempo de recepción, lo cual le permite ubicar en el espacio a la fuente del olor semejante al hecho de que nuestras 2 orejas o nuestros 2 ojos nos permiten ubicar la posición de una fuente de sonido o la forma tridimensional de un objeto en el espacio.

Los lípidos de estos gránulos son adecuados para capturar  moléculas marcadoras de presencia de presas, o sea olores y transferirlos a los órganos vomeronasales de Jacobson, ya que la afinidad de los olores por los lípidos es generalmente alta. Recuerde que en las serpientes así como en los demás reptiles no existe un paladar secundario por lo tanto no hay una separación entre la cavidad bucal y la cavidad nasal lo cual le permite a la lengua transferir las moléculas de olor directamente a la sección perceptora del olor el órgano de Jacobson. El vértice bifurcado de la lengua se expone con frecuencia al aire seco y esta parte de la lengua se desprende junto con la epidermis de la serpiente (Iwasaki et al. obs. sin publicar).

En la mayoría de las serpientes, la lengua no juega un papel importante en la alimentación. En tales casos, existe una conexión directa entre probar y morder. En muchos otros lagartos, cuya lengua juega un papel importante en la alimentación, las papilas gustativas tanto en la lengua como en la encía parecen funcionar.

👉 Camaleones: Por el contrario, la lengua del camaleón americano está íntimamente involucrada en la alimentación y una gran parte del epitelio lingual consiste en células con gránulos secretores, muchos de los cuales son gránulos mucosos y algunos gránulos serosos. Todos los camaleones son principalmente insectívoros que se alimentan proyectando balísticamente sus largas lenguas desde la boca para capturar presas ubicadas a cierta distancia. Si bien se cree que las lenguas de los camaleones tienen entre una vez y media y dos veces la longitud de sus cuerpos (su longitud excluyendo la cola), recientemente se descubrió que los camaleones más pequeños (tanto especies más pequeñas como individuos más pequeños de la misma especie) tienen aparatos linguales proporcionalmente más grandes que sus contrapartes más grandes. Por lo tanto, los camaleones más pequeños pueden proyectar sus lenguas distancias mayores que los camaleones más grandes que son objeto de la mayoría de los estudios y estimaciones de la longitud de la lengua, y pueden proyectar sus lenguas más del doble de la longitud de su cuerpo.

Figura 22.3. El uso de la lengua para atrapar a una presa a largas distancias es un ejemplo de evolución paralela/convergente entre dos grupos de vertebrados, qué son los anuros en los anfibios correspondientes a sapos y ranas adultos, y los camaleones en los reptiles.

El aparato de la lengua consta de huesos hioides, músculos de la lengua y elementos colágenos altamente modificados. El hueso hioides tiene una proyección alargada de lados paralelos, llamada apófisis entogloso, sobre la cual se asienta un músculo tubular, el músculo acelerador. El músculo acelerador se contrae alrededor del proceso entogloso y es responsable de crear el trabajo para potenciar la proyección de la lengua, tanto directamente como a través de la carga de elementos de colágeno ubicados entre el proceso entogloso y el músculo acelerador. El músculo retractor de la lengua, el hiogloso, conecta el hioides y el músculo acelerador, y es responsable de llevar la lengua de vuelta a la boca después de la proyección de la lengua.

La proyección de la lengua se produce con un rendimiento extremadamente alto, llegando a la presa en tan solo 0.07 segundos, habiéndose lanzado a aceleraciones superiores a 41 g. La potencia con la que se lanza la lengua, que se sabe que supera los 3000 W kg⁻¹, supera la que el músculo es capaz de producir, lo que indica la presencia de un amplificador de potencia elástico para potenciar la proyección de la lengua. El retroceso de los elementos elásticos en el aparato de la lengua es por tanto responsable de grandes porcentajes del rendimiento global de proyección de la lengua.

 👉 Tortugas y lagartos: Por lo tanto, la forma y la estructura de la lengua difieren significativamente entre los reptiles, lo que refleja las diversas funciones de cada lengua respectiva. Las tortugas proporcionan otro caso interesante de diferencias adaptativas en la morfología del epitelio lingual. En las tortugas de agua dulce, la mayor parte del epitelio lingual está compuesto por células no queratinizadas, que están llenas de gránulos secretores. Por el contrario, en tortugas terrestres y tortugas marinas, el epitelio lingual está queratinizado y no hay células con gránulos secretores.

Figura 22.4. Nuevamente las adaptaciones puntuales para el entorno de vida específico de un vertebrado es lo que determina la forma de una lengua como en el caso de la tortuga caimán (Macrochelys temminckii) en la cual la lengua tiene una forma de gusano y sirve como una especie de cebo para capturar peces y otras presas pequeñas.

Se cree que estas diferencias reflejan diferencias en el hábitat y deberían afectar la supervivencia de cada especie de reptil en diferentes entornos. En lagartijas, se han reportado diferencias similares con respecto a la morfología y estructura histológica del epitelio lingual entre especies en diferentes hábitats . Las diferencias más significativas se encuentran en el grado y extensión de la queratinización del epitelio lingual. En algunos grupos de lagartijas se han reconocido diferencias entre las regiones de la lengua en cuanto a la estructura del epitelio lingual: las células epiteliales del ápice lingual están queratinizadas; los de la raíz lingual no están queratinizados; y las de la región intermedia entre el ápice lingual y la raíz presentan una transición, en cuanto a la queratinización de las células epiteliales, de una forma a otra.

👉 Cocodrileanos: Tales diferencias parecen depender del hábitat y especialmente de la humedad. Sin embargo, el caimán es un reptil acuático y su epitelio lingual está fuertemente queratinizado. Este fenómeno podría explicarse por la posibilidad de que el volumen de la lengua y las condiciones requeridas para el mantenimiento del tejido lingual puedan estar correlacionados. Así, cuando el caimán está en tierra, el epitelio lingual se secaría en ausencia de queratinización de la capa superficial del epitelio.

  22.5 Aves

Las aves viven en el aire, en la tierra y sobre y alrededor del agua dulce y del mar. Sin embargo, la queratinización del epitelio lingual es una característica común, en particular en el lado ventral de la lengua, donde se encuentra la llamada 'uña lingual', que es prominente en todas las especies examinadas. En los ancestros de las aves, el epitelio lingual podría haberse adaptado a las condiciones secas. En las aves, las papilas linguales también juegan un papel importante en la alimentación, y las aves que comen alimentos duros tienen estructuras similares a los dientes en la parte superior e inferior del pico llamadas serraciones. Además, los procesos duros “pseudodientes linguales” en el borde de ambos lados de la lengua se ubican junto al interior del pico.

Figura 22.5. La falta de dientes en las aves modernas ha obligado en algunas especies a la evolución de analogías, es decir, estructuras evolutivas con función y forma semejante, pero a partir de estructuras anatómicas diferentes, en este caso, los dientes que se reemplazan por las serraciones del pico y las papilas queratinizadas en la lengua.

Estas estructuras actúan cooperativamente durante la alimentación y la masticación. La superficie dorsal del epitelio lingual está cubierta por numerosos procesos finos que mantienen el alimento en la superficie de la lengua. Las mismas estructuras son útiles para mantener alimentos, como pescado, dentro de la boca. Las papilas gustativas de las aves se distribuyen no solo en el epitelio lingual sino también en el epitelio de otras partes de la cavidad oral, como se ve también en los reptiles. En algunos casos, se han encontrado papilas gustativas en la zona profunda del epitelio lingual de la raíz dorsal, y largos conductos conectan las papilas con la superficie dorsal de la lengua. Las aberturas de estos conductos en la superficie dorsal se denominan poros gustativos.

  22.6 Mamíferos

Aunque la estratificación es una característica común de todas las partes del epitelio oral de los mamíferos, la queratinización normalmente se asocia con la mucosa oral masticatoria que rodea la parte dorsal del cuerpo lingual y parece estar relacionada con la provisión de resistencia contra el daño, por desgaste, al tejido. La mucosa labial y bucal, que se encuentran muy próximas a la apertura de la boca, persisten sin queratinizarse. Por lo tanto, un hábitat seco ya no es un elemento necesario para la queratinización del epitelio oral, como se observa claramente en los reptiles. Sin embargo, se pueden reconocer diferencias estructurales en el epitelio lingual entre especies de mamíferos, relacionadas con el hábitat de cada especie. Con la excepción de los primates y algunas especies de Procyonidae (Carnivora), que utilizan las manos para alimentarse, la mayoría de los mamíferos utilizan la boca exclusivamente para alimentarse. En todos los casos, la lengua juega un papel importante durante la alimentación, junto con los dientes. Las características fundamentales y comunes del epitelio lingual de los mamíferos son la estratificación y la queratinización y, como se señaló para los reptiles terrestres, este fenómeno parece haber sido parte del proceso de adaptación a la tierra firme.

👉 Roedores: En las lenguas de roedores, como ratas y ratones, existe una queratinización dura significativa del epitelio en toda el área dorsal, que incluye papilas filiformes. Una explicación plausible de este fenómeno podría ser que los roedores comen alimentos duros. Con algunas excepciones, la estructura histológica de las papilas filiformes es similar en casi todos los mamíferos. Estas papilas suelen estar inclinadas hacia la raíz lingual y su queratinización es más dura que en la zona interpapilar, siendo similar a la del cabello. Además, las regiones anteriores de las papilas son más blandas que sus regiones posteriores. Por lo tanto, las papilas se doblan fácilmente en la dirección de la base, pero no en la dirección opuesta. Esta propiedad facilita la retención de alimentos en la superficie dorsal de la lengua. La estructura de las papilas filiformes especializadas que también se utilizan para el aseo es diferente a la mencionada anteriormente. La queratinización de estas papilas es más significativa que la de las papilas filiformes ordinarias y las papilas pueden soportar fuertes fuerzas físicas.

👉 Mamíferos marinos: En los mamíferos adaptados al agua de mar, como el lobo marino, el delfín y la nutria marina, el grado de desarrollo de las papilas filiformes varía, pero La queratinización del epitelio lingual es claramente reconocible. Los diversos tipos de papilas filiformes probablemente reflejan el hecho de que estas estructuras no son de gran importancia para la alimentación de los mamíferos que viven en el mar. Sin embargo, no existen diferencias significativas en cuanto a la estructura y ubicación de las papilas filiformes entre los mamíferos terrestres y los mamíferos de hábitat acuático o semiacuático. Los mamíferos primitivos pueden haberse originado a partir de reptiles completamente terrestres, siendo irreversible la queratinización del epitelio lingual durante la evolución. Lo mismo puede ser cierto para las aves.

👉 Depredadores felinos: Los leones y los tigres, en realidad, cualquiera de los grandes felinos tiene las papilas filiformes altamente queratinizadas y proyectadas en forma de garfios, semejante a pequeños dientes capaces de desgarrar piel, carne y ligamentos del hueso, lo cual les permite limpiar una presa de su carne completamente además de tener otros usos. Es útil para el aseo, pero incluso la lengua de un pequeño gato en la piel desnuda pueden raspar fácilmente la piel humana después de unos buenos lametones.

Figura 22.6. La lengua de los grandes felinos es básicamente una lija súper fuerte capaz de arrancarte la piel los músculos y todo de los huesos.

  22.7 Papilas gustativas y las glándulas salivales en los mamíferos

Otra característica de la lengua de los mamíferos es la ubicación de las papilas gustativas. Las papilas gustativas se distribuyen en una amplia área de las superficies dorsal y lateral de la lengua, indicando que la lengua es importante para la alimentación y, al mismo tiempo, para el gusto. Las glándulas salivales están muy bien desarrolladas en los mamíferos, pero las glándulas salivales mayores, que son los órganos principales para la salivación, están separadas de la lengua.

Las glándulas salivales menores están ubicadas en áreas específicas del epitelio lingual. La glándula de Ebner, que se encuentra debajo del surco circular alrededor de las papilas circunvaladas, secreta líquido seroso en el espacio del surco para lavar los materiales gustativos de las papilas gustativas que miran hacia el surco. Luego, las papilas gustativas de las papilas pueden recibir una nueva estimulación de los materiales gustativos. Existe una correlación similar entre las papilas gustativas y las glándulas salivales menores en las papilas foliadas, otro tipo de papila gustativa específica de los mamíferos. El epitelio de la mucosa oral que rodea la lengua de los mamíferos puede ser generalmente más suave que el de las aves porque la humedad de la superficie de la cavidad oral es significativa en los mamíferos debido al alto nivel de desarrollo de las glándulas salivales principales.

La importancia funcional en la alimentación de las lenguas de los primates y algunos otros animales, como algunas especies de Carnivora, es menor que en otros mamíferos porque los humanos, los primates, los pandas, los mapaches (Procyonidae), las nutrias marinas (Enhydra) y los Carnivora a menudo usan sus manos para agarrar su comida. Además, los humanos pueden cocinar su comida y su comida es más blanda que la que consumen otros vertebrados. Es de destacar que la queratinización del epitelio lingual en humanos no es tan fuerte como en otros mamíferos.

23. Vertebrados, esófago y buche

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En algunos vertebrados, la digestión empieza en la cavidad bucal. Pero cuando nos dirigimos en el verdadero lio de la digestión nos tenemos que referir a los principales componentes del sistema digestivo y a sus glándulas asociadas. Si bien el diseño del canal alimenticio puede variar mucho aun entre organismos muy emparentados entre sí, ya que depende de la dieta, en los vertebrados podemos identificar tres regiones principales, el esófago, el estómago y los intestinos.

A pesar de las diferencias en función, tamaño y forma, las paredes de todas estas regiones están construidas de una manera muy semejante. Aunque las capas no cambian, si lo hace su configuración a lo largo del tracto gastrointestinal como podemos apreciar en el siguiente modelo:

Figura 23.1. En el modelo anterior podemos ver la estructura general del tubo gastrointestinal, compuesto por una capa protectora de mucosa, la cual también sirve como lubricante; una capa de epitelio que también forma glándulas con diversas funciones, el epitelio también puede absorber nutrientes, pero esta capacidad depende de la zona del tubo digestivo y de la presencia de pliegues; finalmente una capa muscular lisa encargada de los movimientos peristalticos.

De izquierda a derecha esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. El esófago se caracteriza por casi ausencia de pliegues y de glándulas, sin pliegues no existe absorción significativa y sin glándulas no hay secreciones que causen digestión. El estómago se caracteriza por una sección glandular. El intestino delgado, en especial en las secciones duodeno y jejuno se caracteriza por presentar grandes pliegues y una gran cantidad de vellosidades y glándulas, lo que caracteriza su capacidad de absorción y digestión.

  23.1 Esófago

La cubierta del esófago puede variar mucho dependiendo del animal, sin embargo, generalmente tratamos con un tubo largo que puede extenderse lo suficiente como para permitir el paso de grandes cantidades de alimento, en algunos animales inclusive el esófago puede expandirse tanto, que sirve como una cavidad de almacenamiento de alimento y de predigestión antes de su llegada al estómago.

La pared del esófago se caracteriza por la práctica ausencia de tejido glandular y de pliegues, aun así, es capaz de realizar secreción y absorción, aunque a niveles muy limitados. En algunos vertebrados, el epitelio y la mucosa del esófago pueden estar cubiertos con cilios que ayudan al movimiento del bolo alimenticio, en otros animales que consumen alimentos muy duros y abrasivos, el esófago se encuentra endurecido por queratina.

El esófago puede modificarse mucho, generalmente mediante la generación de bolsas anterior al estómago. En la evolución de los vertebrados terrestres la bolsa más importante fue la aparición de los pulmones-vejigas natatorias, pero no fue la última. Varios animales, especialmente las aves y dinosaurios generan bolsas en las que se almacenan rocas pequeñas que muelen la materia vegetal en ausencia de dientes y un paladar secundario. En algunos rumiantes la parte posterior del esófago y anterior del estómago genera una serie de compartimentos especializados para la digestión por fermentación de la materia vegetal. En general las modificaciones del esófago están adaptadas a la viva herbívora y a la dificultad vdel procesamiento de la fibra vegetal o celulosa.

Figura 23.2. En la imagen anterior podemos apreciar el epitelio liso de un esófago humano, izquierda modelo; derecha microfotografía con colorante de contraste.

  23.2 El esófago humano

El esófago humano es un canal fuertemente peristáltico que puede transportar los alimentos en ausencia o en contra de la gravedad, adicionalmente posee gran cantidad de glándulas mucosas que lubrican el paso de los alimentos.

  23.3 Buche

El buche es una bolsa membranosa que forma parte del sistema digestivo en algunos animales, comunicando con el esófago y teniendo como función el acumular alimento para digerirlo lentamente. En las aves, el buche almacena, humedece y ablanda los alimentos. El buche tiene mayor desarrollo en las aves granívoras que en las carroñeras.

24. Vertebrados, Estómago

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Los estómagos son expansiones del esófago, y se separa de este por medio de un esfínter.  Los estómagos están ausentes de los peces ciclostomos y en algunos cordados muy primitivos como los protocordados. A pesar de que asociamos al estómago con una función de digestión, algunos animales que no se alimentan con mucha frecuencia, utilizan su estómago como un sistema de almacenamiento de alimento, hasta que el cuerpo requiera de nutrientes, en tal caso, el proceso de digestión continuará su curso. Es probable que el ácido clorhídrico secretado por las células estomacales hubiera iniciado su existencia como un método para retardar la putrefacción en un estómago primitivo que funcionara principalmente como almacenamiento de alimento.

El estómago posee una capacidad de absorción limitada, puede absorber agua, sales y vitaminas, pero es muy limitada y no puede compararse con el intestino delgado y grueso. En todo caso, el estómago tiene una función básica de mezclar el alimento y de digerirlo por medio de la acción de ácido clorhídrico muy concentrado (2 molar), así como por la acción de ciertas enzimas, las cuales son secretadas desde las paredes estomacales. El estómago puede dividirse en tres secciones principales, cardia, fundus y píloro, y adicionalmente puede haber dos partes accesorias, la molleja gástrica (gizzard) y el epitelio no glandular para almacenamiento. La molleja gástrica cumple la misma función que la esofágica, moler los alimentos vegetales con la ayuda de piedresillas y un poderoso set de músculos peristálticos. Dependiendo de la zona del estómago, se nota una diferencia en la estructura de la pared, a la izquierda tenemos el cardia que es la primera

zona del estómago, se encuentra inmediatamente después del esfínter esofágico y a la derecha la pared del fundus y el piloro.

  24.1 Cardia:

En la microfotografía siguiente podemos apreciar un corte histológico a la altura del cardia Solo está presente en los mamíferos, las glándulas que se encuentran en sus paredes secretan especialmente mucosa.

Figura 24.1. Epitelio y tejidos próximos del cardias, la primera región del estómago de los vertebrados.

  24.2 Fundus:

En la microfotografía siguiente podemos apreciar un corte histológico a la altura del fundus. La región fundus es por lo general la más grande, y en ellas se ubican las glándulas gástricas que depositan el ácido en la cavidad estomacal. También secretan mucosa, puesto que esta sustancia protege las paredes del estómago se ser dañadas por los efectos del propio acido. Las glándulas en este punto también segregan peptinógeno, una proteína inactiva que en contacto con el ácido se transforma en pepsina, una enzima proteolítica muy poderosa (proteolítica=rompedora de proteínas; básicamente es una proteína encargada del rompimiento molecular de la carne y otras fuentes de proteína).

Figura 24.2. Epitelio y tejidos próximos del fundus, la región principal del estómago de los vertebrados.

  24.3 Píloro:

En la microfotografía siguiente podemos apreciar el epitelio pilórico. La región del píloro, nuevamente tenemos principalmente glándulas que segregan mucosa, la cual posee la capacidad de neutralizar “inactivar” el ácido gástrico, y de este modo proteger al intestino delgado más allá del esfínter pilórico, el cual marca el final del estómago.

  24.4 El estómago en las aves o proventrículo

El esófago continúa más allá del buche en las aves, conectando el buche con el proventrículo. El proventrículo (también conocido como estómago verdadero o estómago glandular) es el estómago secretor donde comienza principalmente la digestión química. El ácido clorhídrico y las enzimas digestivas, como la pepsina, se agregan aquí al alimento y comienzan a descomponerlo de manera más significativa que las enzimas secretadas por las glándulas salivales. En este punto, sin embargo, la comida aún no se ha molido; este órgano se llama proventrículo porque su ubicación en el tracto digestivo está antes del ventrículo, donde se muele la comida.

  24.5 Molleja o ventrículo

La reducción de los alimentos por acción mecánica no se limita a los dientes. La acción de batido del estómago y los intestinos también contribuye, y la molleja, ventrículo o estómago muscular representa una región especializada dedicada a esta función. Las piedras duras se seleccionan, se tragan y se mantienen en la molleja, donde el uso repetido con el tiempo las suaviza.

Figura 24.3. Las aves poseen tanto un buche “crop” como una molleja “gizzard” como estructuras extra en comparación con algunos mamíferos.

La molleja musculosa trabaja estas piedras tragadas contra el bolo y las tritura en trozos más pequeños. Con el tiempo, se tragan más piedras arenosas para reemplazar las molidas junto con la comida. La molleja es especialmente importante en animales que procesan materiales vegetales con paredes de celulosa resistentes, aunque la molleja es una característica de arcosaurios, incluidos algunos dinosaurios. Se han encontrado "piedras de molleja" en las regiones abdominales de algunos dinosaurios herbívoros fósiles. Alisadas y pulidas, estas piedras proporcionan evidencia indirecta de que algunos dinosaurios grandes tenían mollejas especializadas al igual que maniraptores relacionados con las aves, además de las propias aves. Cocodrilos y caimanes también poseen mollejas. La molleja está bien desarrollada en aves, especialmente en aquellas que se alimentan de semillas.

  24.6 El estómago humano

El estómago es un saco muscular que ha sido adaptado para el almacenamiento de los alimentos a corto plazo y para dar inicio a los procesos de la digestión química, la cual se puede dividir en dos etapas, la digestión no específica y la digestión específica enzimática.

Como cualquier órgano expandible el estómago es una bolsa que posee dos orificios o esfínteres, uno para el ingreso y otro para la salida de sustancias. Cuando se encuentra vacío o sin expandir su volumen en un hombre adulto es de aproximadamente 50 ml, siendo que la mayoría de su cavidad se encuentra estrechada formando un volumen virtual, como cuando una bolsa de plástico se encuentra aplanada, un poco arrugada pero vacía. Cuando el alimento ingresa el estómago puede dilatarse para contener varios litros de alimento, aunque el volumen puede variar mucho dependiendo de los hábitos alimenticios del individuo.

Los dos esfínteres que lo encierran son el esfínter esofágico al inicio y el esfínter pilórico al finalizar. Cuando el estómago se encuentra haciendo la digestión inespecífica con los ácidos los dos esfínteres deben estar sellados, ya que el epitelio estomacal es el único adaptado para no digerirse a si mismo por los ácidos. Si el ácido pasa al esófago se genera una quemadura, que se describe como quemadura de corazón ya que se siente a la altura del pecho. Por el otro lado si el ácido pasa al duodeno antes de tiempo, este puede quemarlo, ya que no habrá jugos pancreáticos que lo neutralicen. Las personas con esfínteres esofágicos o pilóricos débiles, que experimentan casos repetitivos de quemaduras de ácido estomacal tienen una mayor probabilidad de desarrollar cáncer, ya sea esofágico o duodenal, los cuales son bastante agresivos y solo se diagnostican con los exámenes de endoscopia y colonoscopia.

El alimento generalmente es almacenado en el estómago entre 2 a 6 horas, en las cuales el inicia la producción de ácido y de una peristalsis sostenida. La peristalsis termina la digestión mecánica, y permite que los químicos estomacales penetren o difundan por las superficies de los alimentos de forma más eficaz. La primera etapa de la digestión química depende de la producción de ácido clorhídrico, el cual digiere los alimentos por unas cuantas horas. Debido a que el ácido ataca a la gran mayoría de alimentos, para diluirlos en una pasta homogénea llamada quimo, es que clasificamos a esta etapa como no específica.

Una vez que el ácido ha disminuido el tamaño de los alimentos y expuesto los diferentes macronutrientes, el estómago producirá enzimas que son específicas de cada tipo de nutrientes. Estas enzimas solo pueden actuar sobre un sustrato concreto, por ejemplo, las proteasas solo pueden atacar a las fibras de proteína de las cuales están compuestos los músculos de los animales. Varias de las enzimas gástricas fueron descritas en el sistema digestivo de los vertebrados, así que para más detalles puede dirigirse al capítulo sobre el sistema digestivo de los vertebrados. En los seres humanos el epitelio estomacal está recubierto por una capa de mucosa que neutraliza el ácido parcialmente, pero aun así resulta afectado por el proceso de digestión, es por esto que ese epitelio es regenerado constantemente a gran velocidad, haciendo que los humanos tengamos un epitelio estomacal nuevo cada 3 días.

El estómago absorbe muy pocos nutrientes, ya que estos aún no han sido obtenidos de los macronutrientes de su digestión, en otras palabras, el estómago deja la digestión química a medias para que sea finalizada por el órgano siguiente. Aun así, existen dos excepciones notables, que son el alcohol y el ácido acetil salicílico mejor conocido como aspirina. La absorción del alcohol por parte del estómago es una de las razones por las que los efectos de esta bebida son tan rápidos, el epitelio estomacal posee una red de capilares que no está conectado al portal hepático y por el contrario descargan en el sistema circulatorio general, en consecuencia, el alcohol absorbido por el estómago no es filtrado por el hígado, además de que este último no puede procesar mucho de todas formas. Por otra parte, la absorción de mucha aspirina puede causar sangrado estomacal, lo cual es una de las razones por las cuales las personas con úlceras estomacales no deben consumir este agente activo.

 

25. Vertebrados, intestino delgado

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La mucosa de los intestinos es muy distintiva. Especialmente a la altura del intestino delgado, donde el epitelio se proyecta en forma de dedos “vellosidades” que incrementan el área de superficie en contacto con los nutrientes. Aún más, cada célula en una proyección “vellosidad” a su vez presentan microproyecciones llamadas microvellosidades “miles por cada célula epitelial”. Estas elongaciones presentes especialmente en la superficie apical (puntas) también incrementan el área de contacto con los nutrientes.

En el modelo anterior podemos ver el epitelio de varias partes del intestino delgado. Podemos observar que tanto en el duodeno y en el jejuno las paredes del tubo se pliegan hacia el interior del tubo formando vellosidades, y a su vez cada vellosidad se encuentra tachonada de otras proyecciones aún más pequeñas llamadas microvellosidades. El ileo por su parte es bastante diferente al perder las vellosidades. Estas estructuras (vellosidades y microvellosidades) sirven para incrementar la absorción de los alimentos.

  25.1 Duodeno:

Primera región del intestino delgado, se encuentra unido al páncreas y recibe el quimo estomacal y los jugos pancreáticos, cumple dos funciones, neutralizar el pH ácido del estómago para evitar una úlcera gástrica en el intestino mediante los jugos pancreáticos y continuar la digestión a nivel molecular por medio de enzimas provenientes también de los jugos pancreáticos.

Figura 25.1. Epitelio y tejidos próximos del duodeno.

  25.2 Jejuno:

Es el principal punto de absorción de nutrientes moleculares y posee la mayor cantida d de vellosidades y micro-vellosidades.

Figura 25.2. Epitelio y tejidos adyacentes del jejuno.

  25.3 Íleo:

Contiene una alta densidad de nódulos linfáticos encargados de producir células del sistema inmune que protegen el intestino de proliferaciones anormales de las bacterias que viven sobre las vellosidades o en el lumen intestinal. En la microfotografía anterior podemos apreciar los nódulos linfáticos de un púrpura muy denso debajo de las vellosidades.

Figura 25.3. Epitelio y tejidos adyacentes del ileo.

  25.4 Digestión molecular

La digestión molecular es extracelular, la mayoría de las enzimas digestivas se encuentran unidas a las microvellosidades, incluyendo las disacaridasas (enzimas que rompen polisacáridos cortos) las peptidasas (enzimas que rompen fragmentos de proteínas semidigeridas) y las lipasas (enzimas que cortan las grasas).

En los mamíferos, el intestino delgado puede diferenciarse en tres zonas: el duodeno, el jejuno y el ileo. El duodeno empieza a partir del esfínter pilórico, y es allí donde van a parar los nutrientes después de haber sido tratados por las enzimas y el ácido estomacal. A esta pasta casi digerida la denominaremos quimo. Una vez en el duodeno el quimo es expuesto a las secreciones de las glándulas asociadas al tubo gastrointestinal, el hígado y el páncreas. El hígado libera bilis y el páncreas enzimas digestivas como la quimotripsina. Estas enzimas y compuestos químicos se encargan de las últimas etapas de la digestión, convirtiendo los componentes del quimo en los nutrientes que finalmente serán absorbidos por el intestino delgado. Entre las enzimas del páncreas podemos citar a la amilasa que, junto a otras enzimas como la maltasa, sucrasa y lactasa se encargan del rompimiento de los polisacáridos complejos en azucares simples aptos para la respiración celular.

Los polipéptidos son degradados por acción de la tripsina y la quimotripsina; que, junto con la carboxipeptidasa, la dipeptidasa y la peptidasa rompen los fragmentos de proteínas semidigeridas hasta convertirlos en aminoácidos, los bloques de construcción elementales que usa el cuerpo humano para protegerse, y crecer entre muchas otras cosas. Los glóbulos de grasa son degradados por acción de la bilis del hígado, que los convierte en lípidos, luego la lipasa segregada por el páncreas los convierte en ácidos grasos y glicerol. En el duodeno también comienza a llevarse a cabo la labor de absorción de alimento, pero es especialmente en el jejuno donde las vellosidades y microvellosidades son más grandes donde se absorbe la mayoría de los nutrientes durante la digestión. Los nutrientes pasan a través de la pared epitelial. El resto de sustancias que no son absorbidas junto con la mayoría del agua se dirigen hacia el intestino grueso a través del esfínter ileocecal que marca el final del intestino delgado.

  25.5 Absorción de nutrientes

Muy pocas sustancias son lo suficientemente pequeñas como para pasar a través del epitelio del duodeno y el jejuno a través de transporte pasivo “no requiere energía”, las demás sustancias deben pasar por transporte activo o transporte pasivo facilitado, lo cual implica un cierto gasto de energía.  En cierto sentido puede decirse que algunos alimentos requieren de una inversión de energía para ser absorbidos, la glucosa y los aminoácidos son ejemplos de biocompuestos que deben ser absorbidos por transporte activo.

Figura 25.4. Los pliegues del epitelio intestinal poseen una estructura interna compleja que se asocia a un sistema de capilares sanguíneos, los cuales absorben los nutrientes mediante los diversos mecanismos de transporte a través de membrana.

  25.6 Sistema portal hepático

Figura 25.5. El sistema portal hepático es una serie de vasos sanguríneos que confluyen en la vena portal hepática, es un espacio entre dos capilares  continuos sin que la sangre pase por el corazón.

Una vez absorbidos, la mayoría de los nutrientes menos las grasas son enviadas al hígado por el sistema de venas porta. Las grasas por su parte, son convertidas en trigliceroles, colesterol y ácidos grasos, luego incorporadas a una estructura llamada quilomicrón y luego depositados en las venas subclavas en el torrente sanguíneo sin ir al hígado.

El sistema de venas porta o portal es un sistema de capilares venosos (capilar =tejido que permite el flujo libre de sustancias; venoso = vasos que salen de un tejido diferente del corazón) que transportan los nutrientes obtenidos desde el tracto gastrointestinal, especialmente el intestino delgado hacia el hígado, allí el material es filtrado y luego enviado a través de la vena cava inferior al resto del cuerpo. Los residuos filtrados regresan al intestino por medio de la glándula biliar que se conecta al conducto pancreático.

  25.7 El intestino Delgado humano

Como en todos los vertebrados, el intestino humano se subdivide en tres regiones altamente especializadas, que se ven iguales aparentemente, el duodeno, el jejuno y el íleo.

26. Vertebrados, del intestino grueso al ano

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El intestino grueso es llamado de este modo, debido a una comparación en el diámetro con respecto al intestino delgado. En muchos animales es un tubo recto que termina en una cloaca o en un ano, y su mucosa carece de velocidades. En otros animales puede posicionarse a un lado del abdomen, o formar una curvatura en forma de gancho llamada colon. El intestino grueso empieza en el esfínter ileocecal y terminal en el recto.  El intestino delgado se une al grueso por la zona ascendente, cerca de esta se encuentra el apéndice (ceco/ciego). Aunque en los humanos es una estructura reducida y vestigial, en los animales herbívoros es una estructura grande, que almacena bacterias especializadas en la descomposición de materiales vegetales de difícil digestión como en los conejos, tal como se puede apreciar en el siguiente modelo.

Figura 26.1. Epitelio y tejidos adyacentes del intestino grueso.

El intestino grueso a pesar de lo que muchos piensan tiene varias funciones más del simple transporte de las sustancias de desecho para su eliminación. Es la zona principal donde se da a la absorción de agua y minerales esenciales como el sodio, por lo que, durante este proceso, los productos de desecho se van secando y adquiriendo la consistencia normal de los residuos fecales. Por otra parte, las bacterias que viven en el intestino, al terminar de degradar las sustancias de desecho sintetizan vitamina K, vitamina B, las cuales son absorbidas por el epitelio del intestino. Dada la estrecha relación del intestino grueso con el agua, cuando este no es capaz de absorberla, los desechos no se solidifican, haciendo que los residuos fecales salgan líquidos, condición conocida como diarrea. La diarrea es muy peligrosa ya que también se lleva consigo las bacterias productoras de vitaminas K y B así como el sodio y otros minerales, lo que puede conllevar a un cuadro de deshidratación y en casos severos a la muerte.

De forma inversa, si el colon retiene demasiada agua por un tránsito lento de los alimentos se genera el estreñimiento o constipación, haciendo que las heces se endurezcan demasiado, lo cual puede generar raspaduras o cortes en el epitelio del recto o del ano, conllevando a las fisuras anales, o a las hemorroides. Cabe destacar que esto sucede especialmente a los animales como los humanos que realizaron un cambio evolutivo dietario desde un herbívoro total a un modo de vida que varía entre la depredación y la herbívora. En este caso la fibra vegetal sigue siendo necesaria para que el intestino genere mayor peristalsis y no se absorba demasiada agua.

En general la forma y longitud del intestino son altamente dependientes de la dieta, los animales con dietas carnívoras poseen sistemas digestivos simples y cortos debido a que es más fácil procesar la proteína, mientras que los herbívoros requieren de intestinos largos, con cecos complejos además de presentar órganos accesorios antes del estómago para moler la sólida celulosa de las plantas. Por lo general los cambios de dieta de una especie involucran cambios en su sistema digestivo, por ejemplo, los humanos que fuimos vegetarianos estrictos y pasamos a una dieta un poco más carnívora simplificamos nuestro intestino para hacerlo más pequeño, y nuestro ceco es un mero apéndice con funciones vestigiales. Un depredador que pasa a una dieta herbívora como los osos panda enfrenta un problema opuesto, su sistema digestivo es aún muy simple y no puede obtener todos los nutrientes de las plantas, por lo que deben pasar largas horas del día comiendo para obtener pocos nutrientes a partir de mucho alimento.

  26.1 Cloaca y/o ano

El proceso por el cual los restos fecales salen del cuerpo se denomina eliminación, y no debe confundirse con la excreción, la cual es llevada a cabo por los riñones y por los pulmones. Sin embargo, el intestino grueso desempeña un pequeño papel en la excreción al eliminar algunos pigmentos de la bilis. El órgano encargado de la eliminación es el ano o la cloaca. La diferencia entre los dos es simple, una cloaca es una estructura donde desembocan la orina y los residuos fecales simultáneamente, mientras que el ano solo expulsa residuos fecales.

Para algunos animales, las heces son un recurso. Los tinamousidos, una familia de aves neotropicales, así como conejos, liebres, muchos roedores e incluso gorilas comen sus heces, un comportamiento denominado coprofagia o reacción. Pero las heces que se comen generalmente provienen solo del ciego, no del intestino principal. El ciego se vacía temprano en la mañana y solo se consumen estos excrementos. Dentro del canal alimentario, también hay un proceso de selección en la unión cecal-intestinal. Los líquidos y las partículas finas se desvían hacia el ciego para la fermentación prolongada y se excluyen las fibras más gruesas. Por lo tanto, la fibra gruesa que pasa por alto el ciego no se reingresa, y solo un pequeño porcentaje de la digesta del ciego se consume una segunda vez. La coprofagia permite la reingestión, una oportunidad adicional para la longitud completa del canal alimentario para capturar los productos de la fermentación, a saber, las vitaminas (K y todas las vitaminas B), los aminoácidos y los ácidos grasos volátiles. Si se evita la coprofagia normal, el animal puede requerir suplementos vitamínicos para mantenerse saludable. Se ha reportado coprofagia en simios, cérvidos y otros animales cautivos, pero no se sabe si tal comportamiento es importante en la naturaleza entre estos grupos.

Figura 26.2. (a) Los seres humanos y los herbívoros, como el (b) conejo, tienen un sistema digestivo monogástrico. Sin embargo, en el conejo, el intestino delgado y el ciego se agrandan para permitir más tiempo para digerir el material vegetal. El órgano agrandado proporciona más área de superficie para la absorción de nutrientes. Los conejos digieren su comida dos veces: la primera vez que la comida pasa a través del sistema digestivo, se acumula en el ciego, y luego pasa como heces blandas llamadas cecótrofos. El conejo vuelve a ingerir estos cecótrofos para digerirlos aún más.

Para el koala marsupial de Australia, el recién nacido en crecimiento come heces como alimento de transición entre la leche y las hojas. La madre koala alimenta con sus propios excrementos al neonato de seis meses para comenzar el proceso de destete de leche a heces y hojas de eucalipto. El olor de las heces puede alertar a un depredador de la presencia de jóvenes vulnerables. Entre los muchos herbívoros que se esconden de los depredadores, el animal joven no pasa las heces hasta que es lamido por su madre. Lamer estimula la eliminación de las heces, que la madre come para que las heces no se acumulen en los lugares donde los jóvenes se esconden y dejando un olor revelador. Muchas aves jóvenes amontonan sus heces. Cuando las heces se mueven hacia la cloaca, sus paredes secretan una bolsa de moco que contiene la digesta. Los padres se llevan estos paquetes de heces sucias, que contribuyen a una buena limpieza del hogar (el nido no está sucio) y eliminan las heces malolientes que pueden atraer la atención de un depredador.

  26.2 Modificaciones en el intestino

Los humanos fuimos herbívoros, pero en la actualidad nuestro intestino se asemeja más al de un depredador, siendo una estructura relativamente corta en comparación con la de un herbívoro real, además de que nuestro ceco o apéndice es una burla. Un ceco funcional es una estructura mucho más larga, la cual funciona con un intestino más largo, el cual cuando se da la ingesta de plantas se expande. El tejido vegetal es fibroso y debe permanecer más tiempo en el intestino para poder digerirlo. Los herbívoros emplean este tiempo extra, así como sus cecos para que las bacterias simbióticas se encarguen de fermentar la fibra y poder absorber parte de los azúcares que se obtienen del rompimiento de esta última.

Figura 26.3. El tamaño de los intestinos está relacionado con la dienta, los herbívoros tienen intestinos largos con ciegos prominentes, los carnívoros tienen intestinos cortos con ciegos pequeños llamados apéndes o inexistentes.

Cabe destacar que nuestra ancestría como herbívoros aun es manifiesta, y aunque los humanos no podemos degradar la fibra, esta aun es necesaria para iniciar la activación de nuestro intestino, que aun cuando no se expande, sí que inicia una peristalsis que facilita la digestión de otras sustancias. La fibra por lo tanto es necesaria como un coadyuvante y debe consumirse para evitar problemas digestivos serios como la constipación. La digestión de los peces se divide en dos categorías, la primera es para fermentar y la segunda es para evitar que los depredadores los encuentren.  Algunos peces comen eses, comportamiento se denomina coprofagia. La coprofagia en los peces es un comportamiento regulado ya que no es cualquier materia fecal, los peces producen dos tipos, el material de eliminación que puede ser tóxico y que se libera desde el intestino, el cual no comen, y el material fermentado que se produce desde el ceco, que es el que consumen. La coprofagia se da para dar más tiempo a algunos materiales de fermentar y poder absorber mejor sus nutrientes. Otros peces consumen sus eses para evitar que el olor de esta alerte de su presencia a potenciales depredadores, especialmente en el caso de los jóvenes alevines que aún no son capaces de nadar contra las corrientes y deben permanecer en alguna guarida hasta que maduren lo suficiente.

Las modificaciones estructurales que se adaptan a dietas especializadas se producen de varias maneras dentro del tracto digestivo. Primero, el camino que recorren los alimentos puede alargarse de acuerdo con el tiempo requerido para la digestión. Una válvula espiral dentro del lumen del canal alimentario es una forma de aumentar la longitud de la ruta a través del tracto digestivo. Esta válvula crea una partición helicoidal que obliga a pasar la comida al viento a través de un canal en espiral, lo que aumenta la cantidad de tiempo que el bolo pasa en los intestinos y prolonga la digestión. Otra forma de aumentar el camino recorrido por los alimentos es aumentar la longitud del canal alimentario. Los carnívoros tienen intestinos relativamente cortos, pero los herbívoros que deben extraer nutrientes de las células vegetales resistentes generalmente tienen intestinos largos.

  26.3 Procesamiento mecánico de los alimentos

Aunque los dientes son una característica de un amplio grupo de vertebrados, la masticación para degradar los materiales antes de su digestión química es propia de los mamíferos y de la presencia de un paladar secundario, curiosamente algunos autores sostienen que la evolución del paladar secundario obedeció inicialmente al proceso de mama de leche de las crías. En ese sentido hay que recordar que si solo hay un paladar la cría tendría que para de beber leche para respirar, momento en el cual un hermano podría aprovechar para despojarlo de su pezón. Con el paladar secundario la cría puede permanecer pegada al pezón con fuerza y poder respirar al mismo tiempo. Posteriormente en el adulto, la comida puede permanecer en la boca mientras se mastica mientras que el animal puede respirar sin mayores problemas.

Otros vertebrados han resuelto el problema de la digestión mecánica no en la boca sino en estructuras especializadas llamadas mollejas. Las aves y algunos dinosaurios consumen o consumieron piedras pequeñas o rocas que se almacenan en una región eloganda del esófago llamada molleja. Allí van a parar el material vegetal, donde las rocas la muelen antes de que esta sea enviada al estómago. La presencia de mollejas también incrementa el tiempo de digestión y la posibilidad de que el material vegetal sea fermentado, y es un comportamiento típico de los herbívoros.

  26.4 Fermentadores

Los vertebrados son capaces de degradar las proteínas y aminoácidos a través de las proteasas y peptidasas, también las grasas con las lipasas y los azúcares de complejidad media con las carbohidrasas, pero sorprendentemente ningún herbívoro es capaz de procesar por sí mismo la mayor fuente de energía, los azúcares complejos como la celulosa. Los herbívoros dependen de la existencia de bacterias simbióticas en su tracto gastrointestinal que fermentan la celulosa poco a poco, con producción secundaria de dióxido de carbono y/o metano.

Figura 26.4. Los órganos fermentadores pueden ser preestomacales o postestomacales.

La fermentación de la celulosa no es sencilla y en consecuencia el paso de sustancias debe ser lento, compartimentalizado y hasta repetitivo. Muchos vertebrados especializan su sistema digestivo para la fermentación. En términos generales, existen 2 tipos de aparatos digestivos especializados en la fermentación de tejido vegetal, los fermentadores pre estomacales como los rumiantes, y los fermentadores post estomacales como los demás mamíferos.

  26.5 Fermentación preestomacal en los rumiantes

Denominamos este tipo de fermentación pre estomacal, pues las cámaras que se especializan en almacenar las bacterias fermentadoras se encuentran antes del estómago verdadero. sin embargo, estas cámaras de fermentación generalmente son las primeras partes de un estómago, por lo que es difícil distinguirlas. Tradicionalmente se las denomina estómagos independientes. en los rumiantes que son los más especializados fermentadores pre estomacales, las cámaras de fermentación son 3, mientras que la parte final del estómago es la que se encarga de la digestión química normal con ácidos.

Figura 26.5. Los cuatro estómagos de la vaca, a diferencia de lo que puede esperarse, no son realmente cuatro órganos repetidos, sino secciones especializadas u órganos independientes.

Cuando la digestión de la celulosa, también llamada fibra, ocurre cerca o al interior de un estómago especializado, es denominada fermentación gástrica. Allí la fermentación bacteriana ocurre entre el esófago y el estómago. En las aves la fermentación gástrica es solo conocida en una peculiar ave denominada hoatzin, donde ocurre en un estómago extra derivado del esófago. Al interior de los mamíferos muchos emplean la fermentación gástrica, pero sin duda los más especializados son los rumiantes. De hecho, la palabra rumia hace referencia a un proceso especializado para la fermentación de la fibra vegetal.

👉 El rumen: Cuando un rumiante come, la masa llega al primer estómago llamado rumen. El rumen sirve como una cámara de fermentación muscular que permite la regurgitación del material consumido. Un rumiante por lo general al comer material vegetal pierde la capacidad de estar alerta a los depredadores, por lo que comer grandes cantidades de pasto sin masticarlo bien sería un problema, debido a esto, se atiborran de pasto y luego se mueven a un lugar seguro donde pueden regurgitar el material y masticarlo en ciclos repetitivos para ablandar la fibra y mejorar la operación de las bacterias del rumen.

Los gases de la rumia son eliminados rápidamente en cada ciclo masticatorio, por lo que el rumen no es un compartimento grande, y aunque inflado por los gases, permanece en un volumen relativamente compacto. El metano producido por los rumiantes de pastoreo para producir leche o carne en el consumo humano constituye 60 toneladas al año, esto hace de los rumiantes el segundo factor que contribuye al metano atmosférico, después de la fermentación natural de las plantas.

La cantidad de tiempo que un animal pasa rumiando depende de la cantidad de fibra de las plantas que consume. Las manadas de pastoreo pueden pasar 8 horas rumiando por día, y alrededor de entre 40 a 50 ciclos de rumia. Del rumen la comida pasará al estómago que se encuentra fuertemente dividido, el píloro, el cardias y el fundus se dividen casi en tres estómagos extra denominados retículo, omaso y abomaso.

👉 El retículo: El retículo se contrae para realizar un mayor procesamiento del material vegetal, separando la fibra del material más fino y continuando la fermentación.

👉 El omaso: Es un receptáculo que sirve para contener los alimentos que tienen que sufrir las últimas mutaciones para ser completamente digeridos. Retiene las materias fibrosas que no han sido suficientemente masticadas las reduce y empapa de los líquidos que las hace cambiar de naturaleza para la fermentación y digestión química.

👉 El abomaso: Es la región homóloga al fundus y donde ocurre la digestión química.

  26.6 Fermentadores postestomacales

Otros herbívoros son capaces de emplear la simbiosis bacteriana pero en el intestino, denominada fermentación intestinal, típica de herbívoros con cecos muy largos como en los conejos, cerdos, caballos y koalas. La fermentación intestinal ha evolucionado de forma independiente varias veces en los vertebrados, ya que la extensión del ceco se ha dado también en anfibios, reptiles y aves.

En resumen, hay dos tipos de fermentadores, los rumiantes que fermentan antes del estómago y los fermentadores intestinales que lo hacen después del estómago, son dos adaptaciones que convergen en la necesidad de degradar la fibra vegetal para poder obtener más nutrientes de esta.

  26.7 Las toxinas de los alimentos

Las plantas son capaces de producir venenos para evitar que se las coman, y en la relación depredador presa, los herbívoros toman tres acciones:

👉 no se las comen

👉 neutralizan los venenos de alguna manera

👉 reciclan los venenos para su propio uso.

Los venenos de las plantas son denominados metabolitos secundarios, y generalmente son compuestos de desecho nitrogenado que no se excretan fuera, sino que se almacenan empaquetados de forma cristalina en la vacuola de la célula vegetal. Dependiendo de la especie, la sustancia cambia y también su efecto. Muchos de estos venenos causan estados alterados de conciencia, haciendo que el herbívoro esté menos alerta de su ambiente haciéndolo un blanco fácil para los depredadores.

Los herbívoros poseen diferentes maneras de lidiar con los venenos, algunos generalistas como los rumiantes lo hacen a través de la rumia y la fermentación, en la cual los venenos vegetales se degradan químicamente por medio del trabajo bacteriano. Otros simplemente los procesan a través del hígado y los emiten al intestino para su eliminación ya procesados para no absorverlos nuevamente a través del conducto pancreático-biliar. Tal vez la adaptación más extrema es la captura de los venenos intactos para su propio uso como sucede con las ranas dardo, que derivan sus venenos de los artrópodos que consumen.

  26.8 Intestino grueso humano

El intestino grueso de un depredador generalmente está compuesto por el colon, el recto y el canal anal, los herbívoros poseen una cuarta y es el ceco. El canal intestinal humano posee las cuatro, pero el ceco humano se encuentra reducido de forma tal que es incapaz de realizar su función, digerir la celulosa, por lo que se lo considera un órgano vestigial sin el que es posible sobrevivir, aun cuando retenga algunas funciones secundarias accesorias.

El intestino grueso se encarga de absorber el agua ajustando la consistencia de la materia fecal, almacenar la materia fecal y eliminarlas del cuerpo. Adicionalmente sus criptas son hogar de bacterias simbióticas que producen vitaminas que son absorbidas generalmente a la altura del colon. Las bacterias también pueden producir gases como dióxido de carbono y gases, las cuales son responsables de las flatulencias o incluso de la sensación de dolor abdominal.

El proceso de extracción del material no digerido se denomina formalmente eliminación, mas no excreción, aun cuando hay algunos materiales de excreción en las heces, especialmente el pigmento pardo de la bilirrubina, pero la materia fecal como tal no es un producto de la excreción. Para mayor información puede referirse a la sección correspondiente del sistema digestivo de los vertebrados.

27. Vertebrados, Glándulas bucales y el hígado

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Las glándulas son órganos especializados, compuestos por un tejido glandular, así como por ductos que conectan al lugar donde sus productos son necesarios. Los órganos que hemos vista hasta ahora como el estómago o el intestino delgado poseen función glandular en sí mismos además de la de transporte. Las glándulas asociadas al sistema digestivo son periféricas, es decir el alimento nunca pasa a través de ellas, en su lugar los ductos las conectan a los órganos del sistema digestivo, permitiendo que estas segreguen sus componentes. En términos del sistema digestivo de los animales hay que destacar tres órganos glandulares, las glándulas salivares, el hígado y el páncreas.

  27.1 Glándulas bucales

Figura 27.1. A diferencia de los mamíferos que tienen entre 3 y cuatro pares de glándulas, los reptiles pueden llegar a tener más grupos, en zonas que no poseen los mamíferos como loa lengua, los labios o el paladar.

El epitelio que cubre la cavidad bucal es rico en tejido glandular, las cuales segregan mucosa y otros fluidos serosos. Cuando las células secretoras se encuentran unidas entre sí por un ducto común constituyen una glándula oral. Tales glándulas discretas “como racimos de uvas” son raras en los peces. En los tetrápodos, las glándulas orales son más prevalentes, reflejando la ausencia de agua y lubricación que deben enfrentar al masticar comida sólida y relativamente seca.

Figura 27.2. El veneno es saliva modificada, con enzimas que pre-digieren los tejidos de las presas o de posibles amenazas.

De las glándulas bucales la más común son las glándulas salivares, el cual es un término que se aplica virtualmente a cualquier glándula bucal, así que dependiendo del contexto ambos términos se usan de manera intercambiable. Aunque en otros contextos no es así, ya que algunas glándulas bucales no son homologas a las salivares. En las salamandras, las glándulas que producen mucosa se encuentran en la lengua, y una gran glándula intermaxilar se encuentra entre el paladar.

Los reptiles también poseen glándulas orales. Usualmente arrugas del tejido glandular llamadas glándulas sublabiales e infralabiales. Adicionalmente pueden existir glándulas linguales “en la lengua) o debajo de la lengua (Sublinguales), en asociación a glándulas de la cavidad olfativa (glándulas premaxilar y nasal). Normalmente las glándulas segregan mucosa para lubricar el bolo alimenticio durante la digestión mecánica y la deglución. Las glándulas lacrimales y Herderianas segregan lágrimas que lubrican los ojos y el órgano vomeronasal. Las glándulas de Duvernoy, situadas a lo largo de labio superior posterior se encuentran en muchas serpientes no venenosas y segregan su contenido a través de un ducto adyacente a los dientes maxilares posteriores.

Por lo general las glándulas no segregan únicamente mucosa, el contenido de esta sustancia contiene una gran cantidad de enzimas digestivas que inician la digestión química, no solo de la presa misma, también de posibles patógenos que vienen en la piel del alimento. En las serpientes venenosas la glándula de Duvernoy “imagen siguiente” se encuentra modificada para segregar enzimas digestivas más potentes, así como una serie de neurotoxinas que generalmente reciben el nombre de veneno. Por lo que una vez inyectado, no solo paraliza a la presa, también inicia una digestión química de tipo externo. Cando una serpiente muerde de manera defensiva, el veneno no solo tiene un efecto neurotóxico, también tiene un efecto necrótico “muerte de tejido vivo debido al efecto de digestión química externa”. Por lo anterior, el tratamiento contra el veneno de serpiente no solo debe actuar

contra las neurotoxinas, también contra las enzimas digestivas para evitar lesiones severas. Y aun así cuando los pacientes se recuperan, mantienen unas cicatrices muy fuertes debido a la muerte masiva de tejido conectivo y epitelial.

La mayoría de las aves, particularmente aquellas que se alimentan en el agua carecen de glándulas orales, pero existen algunas excepciones. Por otra parte, en algunas aves, las secreciones salivares se han modificado de forma tal que ayudan a solidificar los nidos, funcionando como pegamento. Las glándulas orales más comunes en los mamíferos son las glándulas salivares. Existen usualmente tres grupos de glándulas salivares que reciben sus nombres debido a sus posiciones aproximadas: Mandíbulas (submandibular o maxilar), Sublingual y parótida. Ellas segregan saliva, la cual es adicionada a la comida en la boca.

Figura 27.3. En algunas especies, glándulas salivares adicionales pueden estar presentes. En los perros, los gatos y algunos carnívoros se encuentran presentes las glándulas zigomáticas.

Figura 27.4. Glándulas salivares en el ser humano

 

Como la mayoría de las secreciones digestivas, la saliva contiene mucosa, sales, proteínas entre las que se encuentran las enzimas digestivas. Las dos proteínas principales de la saliva en el ser humano son la amilasa y la mucina. La a-amilasa es producida predominantemente en las glándulas parótidas y la mucina en las glándulas sublinguales y submandibulares. La amilasa es una enzima digestiva que catalisa la hidrólisis de los polisacáridos especialmente el almidón. Por su parte la mucina es la proteína más abundante en la saliva. El termino engloba a una gran familia de glicoproteínas, cada una asociada a un azúcar diferente. La mucina es responsable por la viscosidad de la saliva.

  27.2 El hígado

El hígado es el segundo órgano más grande en el ser humano, solo siendo superado por la piel, y adicionalmente es el que posee el mayor poder de regeneración.  En el feto, el hígado es un órgano de eritropoyesis, es decir sintetiza glóbulos rojos, y posteriormente juega un papel importante en la destrucción de los glóbulos rojos y el reciclaje de sus componentes. Una de las funciones preponderantes del hígado posterior al feto es la de filtro de toxinas, de la sangre, ya sea a través del sistema de venas porta o de la sangre sistémica. Como glándula, el hígado segrega la bilis, la cual es liberada a los intestinos y sirve como un emulsificador de las grasas haciéndolas solubles en agua, o juntándolas en burbujas más pequeñas.

Figura 27.5. Árbol biliar, los conductos cístico y empático conectan al hígado y la glándula biliar con el páncreas.

El hígado también posee una función de almacenamiento tanto de carbohidratos, como de proteínas y grasa. De hecho, es en el hígado donde se segrega la lipoproteína de alta densidad “HDL” así como la lipoproteína de baja densidad “LDL”. LDL sirve para distribuir grasa por medio del torrente sanguíneo, mientras que HDL sirve para recuperar la grasa que se almacena en el tejido graso o en las paredes de las arterias y capilares. El HDL se produce cuando el cuerpo requiere de energía, es decir, durante el ejercicio para ingresarlo al ciclo de la oxidación de las grasas en el metabolismo celular Por lo anterior, el hígado es uno de los órganos más fuertemente vascularizados, siendo suplido por sangre oxigenada por la arteria hepática, aunque también tiene conexiones al sistema de venas porta que lo suplen con los nutrientes procedente de los capilares del intestino delgado.  Todos los vertebrados poseen un hígado. Dentro de los protocordados “que ya vimos” se forma un ciego bastante evidente, el cual se encuentra en la posición aproximada del hígado en el embrión. Al igual que el hígado, el ciego de los cefalocordados posee un sistema de venas porta.

A groso modo, el hígado de los vertebrados es un órgano voluminoso y situado en el interior de la caja toracica dentro de las costillas. En las serpientes es bastante largo para encajar en la forma tubular del cuerpo del animal. Aunque los detalles difieren, la estructura microscópica del hígado es básicamente la misma a través de todos los vertebrados vivos. Está compuesto por capas de hepatocitos, separados por vasos sanguíneos capilares que conectan las venas porta, las venas sistémicas y la arteria hepática. El producto glandular más importante del hígado es la bilis que se almacena en la glándula biliar en la mayoría de los vertebrados. Sin embargo, esta glándula está ausente en los peces ciclóstomos, la mayoría de las aves y algunos mamíferos. La glándula biliar no es solo un órgano de almacenamiento, sino que también es un órgano de filtrado, esta extrae agua de la bilis concentrándola. La bilis es una sustancia de color verde oscuro o café, producida por secreción de hepatocitos en el hígado. Desde allí son segregados en canales llamados canículas biliares que actúan como capilares, que luego se unen para formar los ductos biliares que depositan su contenido en la vesícula biliar. De la vesícula biliar surge el ducto biliar común que baja detrás del estómago para unirse al ducto pancreático casi llegando al duodeno “primer sección del intestino delgado”

Una vez allí lo único que detiene la secreción de la bilis y los jugos pancreáticos es el esfínter de Oddi o también llamado esfínter hepato-pancreático, que se encuentra justo en la pared del duodeno. Cuando la comida es liberada por el píloro “tercer parte del estómago” con un pH neutralizado, el duodeno segrega colecistoquinina o CCK en la sangre por el sistema porta. Cuando CCK llega a la vesícula biliar esta se contrae y el esfínter de Oddi se abre, liberando el contenido en el duodeno. La bilis puede dividir sus componentes en dos clases, los dependientes de ácido y los dependientes de bilis. Los ácidos biliares actúan como un detergente solubilizando la grasa y las proteínas no solubles en agua provenientes del estómago, aunque en el proceso se convierten en sales. Una vez que las grasas han sido absorbidas, las sales biliares son reabsorbidas y devueltas al hígado por el sistema de venas porta. El color de la bilis se debe a un producto de excreción “una de las pocas sustancias que realmente se excretan por el ano”, y es la bilirrubina, el producto final de la degradación de la hemoglobina por parte de los macrófagos en el vaso, el tuétano óseo y el hígado. La bilis también puede dar lugar a cálculos biliares “piedras que obstruyen los ductos” y pueden producirse en cualquier punto del circuito hepato-biliar. Se producen por una alteración en el equilibrio del colesterol y las sales biliares. Cundo existe mucho colesterol y pocos ácidos biliares, este no se procesa adecuadamente y no se absorbe. En consecuencia, el colesterol se supersaturan, lo que hace que sus moléculas se insolubilicen, cristalizándose de forma sólida en piedras. Los cálculos biliares son más comunes en las mujeres que en los hombres.

  27.3 Glándulas accesorias del sistema digestivo humano

Tres son las glándulas accesorias en el ser humano, el páncreas, el hígado y la glándula biliar, las cuales se conectan al intestino a la altura del duodeno por el esfínter de Oddi. Las funciones de estos órganos en el humano son típicas de los vertebrados, por lo que solo expondremos un breve resumen aquí. El Páncreas se encarga de emitir enzimas digestivas y de emitir un tampón de acidez, sustancias que se encargan de neutralizar la acidez de los jugos estomacales para evitar una quemadura ácida en el duodeno y el jejuno. El hígado junto con la glándula biliar segrega la bilis, que es un emulsificador que permite que las grasas puedan diluirse y ser atacadas enzimáticamente para su adecuada absorción, además allí viene el pigmento biliar llamado bilirrubina, que es el producto de excreción de la hemoglobina y se encarga de dar su color pardo a la materia fecal.

 

28. Vertebrados, El Páncreas

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Embriológica y evolutivamente el páncreas y el hígado son órganos hermanos.  El páncreas se forma a partir de dos primordios independientes cada uno con un canal independiente al intestino como ocurre en el adulto de muchas especies de peces. En otros peces, así como en los tetrápodos, los dos lóbulos independientes se unen, manteniendo un solo ducto en comunicación con el intestino, el cual de hecho en su parte final se une con el ducto biliar en el esfínter de Oddi.

Figura 28.1. La unión con el páncreas se da casi al pin al de este último cuando se genera el conducto al duodeno.

Sin embargo, algunos tetrápodos retienen ductos independientes en cada uno de los lóbulos del páncreas como ocurre en los caballos o los perros.

Independiente de la cantidad de ductos, el contenido pancreático desemboca en el duodeno. A diferencia del contenido biliar que es principalmente acido, el jugo pancreático es principalmente alcalino y está compuesto principalmente por enzimas digestivas de diferentes tipos.

  28.1 La tripsina

Es una proteasa de serina que generalmente se encuentra en forma de zimógeno inactivo en el páncreas llamado tripsinógeno. Cuando el jugo pancreático es liberado al intestino la tripsina entra en contacto con otra enzima de la superficie del duodeno llamada enteropeptidasa. La enteropeptidasa corta selectivamente una región del tripsinógeno activándolo. Una vez activo se convierte en tripsina y empieza a cortar péptidos largos en otros péptidos cortos, los péptidos cortos son posteriormente cortados por otras enzimas proteolíticas hasta producir aminoácidos, que serán absorbidos por transporte pasivo facilitado o transporte activo. Como todas las proteasas de serina, la tripsina es altamente peligrosa si no se la regula adecuadamente, por ejemplo, si se activa de manera irregular por reacciones cruzadas con otras proteasas de serina puede causar pancreatitis, una inflamación del páncreas “en la que literalmente el órgano se digiere a sí mismo.

  28.2 Quimotripsina

También es una proteasa de serina, es decir que tiene el mismo mecanismo de control que todas las proteasas de serina, cuando es segregada en el páncreas se la sintetiza como un zimógeno inactivo llamado quimotripsinógeno. El quimotripsinógeno es activado por la tripsina “esto es algo clásico del mecanismo de acción de las proteasas de serina que se activan unas a otras, y a sí mismas amplificando la señal de activación tal como ocurre en la cascada de coagulación. La quimotripsina cumple la función de romper los enlaces de los péptidos en las posiciones en que se encuentran anillos aromáticos.

  28.3 Lipasa

Ocurre y sucede que aunque usted no consuma triglicéridos estos se sintetizan en la sangre o en el hígado a partir de otras sustancias como los carbohidratos provenientes de las harinas. Los triglicéridos no se absorben por el intestino, en su lugar la lipasa los rompe formando tres ácidos grasos “ácidos carboxílicos relativamente largos” y una molécula de glicerol “un alcohol de tres  carbonos con tres grupos hidroxilo”. Este si se puede absorber, los ácidos grasos serán absorbidos por transporte pasivo debido a su naturaleza semejante a la membrana celular. Todas las lipoproteínas son estructuras basadas en una micela regulada por proteínas con una porción hidrofóbica. De todas la más grande es el quilomicrón que se sintetiza en las células del epitelio del duodeno y el jejuno. De allí sale a la linfa y al sistema circulatorio sin pasar por el hígado.  En el camino puede transferir su contenido a las lipoproteínas de muy baja densidad o VLDL que transporta su contenido de triglicéridos y colesterol a diversos tejidos, allí puede transferir su contenido a la lipoproteína de baja densidad "LDL" quien se encarga de distribuir las grasas a los tejidos o de depositarla a medio camino en los capilares arteriales.  La lipoproteína HLD o de alta densidad se encarga de recoger grasa, desde donde está almacenada, como el tejido adiposo, las placas de grasa en las arterias o en casos de emergencia secuestrándola desde las VLDL o las LDL para enviarlas al hígado.

Una vez dentro de la célula epitelial del duodeno “enterocito” los ácidos grasos son reclutados por lipoproteínas de muy baja densidad llamados quilomicrones junto con el glicerol y los fosfolípidos como los Omega-3. El Quilomicrón adquiere la forma de una micela, una esfera rodeada por una membrana biológica que contiene grandes cantidades de ácidos grasos y glicerol, todo unido y regulado por una lipoproteína. Desde allí el quilomicrón es emitido por transporte pasivo en la membrana del enterocito al sistema linfático, por lo que los quilomicrones nunca van a dar al hígado. Desde la linfa los quilomicrones avanzan al sistema circulatorio sistémico y de allí son distribuidos al tejido graso. El Hígado puede reclutar esa grasa con la lipoproteína de baja densidad o HDL cuando el cuerpo requiere de energía extra.

Figura 28.2. Árbol biliar con un detalle de la estructura de los ductos pancreáticos.

  28.4 Carboxipeptidasa

Es una enzima proteolítica “que corta péptidos”, que se especializa en cortar las puntas de los péptidos.

  28.5 Elastasas

Degrada la proteína elastina. La Elastina es una proteína que le da consistencia al tejido conectivo de los animales, básicamente todo lo que no es carne es tejido conectivo cuando comemos carne, la elastina degrada al tejido conectivo mientras que la tripsina y la quimotrisina se encargan de lo que proviene del musculo.

  28.6 Nucleasas

Degrada ácidos nucleicos como el ADN o el ARN debido al riesgo de algunos ARN de infectar a las células en forma de viroides.

  28.7 Amilasa pancreática

Para degradar los carbohidratos que no hubiera consumido la amilasa salivar.

  28.8 Naturaleza alcalina de la mezcla pancreática

A pesar de que las secreciones del píloro neutralizan mucho del contenido del quimo antes de que este pase por el esfínter pilórico al duodeno, este todavía es lo bastante ácido como para lesionar al duodeno, la naturaleza alcalina del jugo pancreático ayuda a neutralizar definitivamente al quimo, así como a los ácidos biliares quienes se convierten en sales biliares en el duodeno.

Las células que producen las enzimas digestivas se denominan células ancinares, que están posicionadas en forma de racimos de uva a todo lo largo del páncreas. La secreción es exocrina debido a que las glándulas vierten todo en un conducto secretor que va a dar al esfínter de Oddi. La regulación de la secreción pancreática es múltiple, debido a que las proteasas de serina son UN PELIGRO "como lo sabrá cualquier paciente de úlcera péptica", esta regulación triple se da por hormonas segregadas desde el cerebro, el estómago y el duodeno, para que cuando el esfínter de Oddi se habrá, siempre exista comida que descomponer.

Figura 28.3. El páncreas es una glándula exocrina y endocrina simultáneamente.

29. Vertebrados, Sistema nervioso digestivo

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Como hemos visto, el material ingerido se mueve a lo largo del tracto gastrointestinal, deteniéndose para tipos específicos de tratamiento en el camino. Para que se produzca la digestión, las enzimas deben estar presentes en el lugar correcto en el momento adecuado. Sin embargo, debido a que el cuerpo está compuesto de muchas de las mismas sustancias que se encuentran en los alimentos, las enzimas digestivas no deben liberarse hasta que estén presentes (de lo contrario, las enzimas podrían comenzar a digerir el sistema digestivo). Tanto los nervios como las hormonas desempeñan un papel en la organización de la liberación de las secreciones digestivas, sincronizando la liberación de cada uno con la presencia de alimentos en cada parada.

La comida pasa poco tiempo en la boca; Para que sea efectiva, la saliva debe ser secretada rápidamente. Debido a que la estimulación nerviosa es más rápida que la estimulación hormonal, no es sorprendente saber que el sistema nervioso controla la salivación. Se libera algo de saliva incluso antes de que la comida entre en la boca, la cual puede comenzar a “regarse” simplemente al pensar en la comida, y ciertamente comienza a la vista o el olor de la comida. Sin embargo, el principal desencadenante de la salivación es la presencia de alimentos en la boca, su sabor y presión. Los jugos salivales continúan fluyendo por un tiempo después de ingerir los alimentos, lo que ayuda a enjuagar la boca. Mientras aún se está masticando la comida, los reflejos neurales estimulan el revestimiento del estómago para comenzar a secretar jugo gástrico y moco. La distensión del estómago por los alimentos ingeridos, junto con la presencia de proteínas parcialmente digeridas, estimula las células en el revestimiento del estómago para liberar la hormona gastrina. La gastrina entra en el torrente sanguíneo y circula por todo el cuerpo y de regreso al estómago, donde aumenta la producción de jugo gástrico.

Figura 29.1. Todo el sistema digestivo está inervado por las redes del sistema nervioso que ejerce un control nervioso y/o endocrino sobre sus funciones.

La presencia de quimo ácido en el intestino delgado, que desencadena los reflejos nerviosos locales, es el estímulo más importante para la liberación de enzimas tanto del intestino delgado como del páncreas, así como la bilis de la vesícula biliar. El quimo ácido también hace que el intestino delgado libere varias hormonas que, a su vez, son responsables de la liberación de enzimas digestivas y la bilis. Por ejemplo, una hormona, el péptido intestinal vasoactivo, se libera del intestino delgado al torrente sanguíneo y se transporta al intestino delgado, donde causa la liberación de los jugos intestinales. Al mismo tiempo, el intestino delgado libera una segunda hormona, la secretina, que estimula la liberación de bicarbonato de sodio desde el páncreas al intestino delgado para ayudar a neutralizar la acidez del quimo. Una tercera hormona del intestino delgado es la colecistoquinina, que hace que el páncreas libere sus enzimas digestivas y que la vesícula biliar se contraiga y libere bilis. 

30. Vertebrados, Enfermedades del sistema digestivo humano

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 30.1 Úlceras pépticas

Figura 30.1. Las úlceras son lesiones en forma de orificios.

Las úlceras son erosiones de la mucosa en forma de cráter en cualquier región del canal alimentario que está expuesta a las secreciones del estómago. La mayoría de las úlceras pépticas se producen

en la región pilórica del estómago (úlceras gástricas) o en el duodeno del intestino delgado (úlceras duodenales). El síntoma típico de una úlcera péptica es una sensación de quemazón crónica en la región epigástrica, generalmente de 1 a 3 horas después de una comida. Las úlceras, que tradicionalmente se creían causadas por el estrés, ahora se sabe que son una enfermedad infecciosa causada por una bacteria resistente a la acidez, Helicobacter pylori, esta se une al epitelio gástrico e induce la secreción de ácido y la inflamación, lo que conduce a úlceras. Aproximadamente el 20% de las personas en los Estados Unidos menores de 40 años y el 50% mayor de 60 años portan H. pylori, aunque la mayoría son resistentes o tienen una cepa inofensiva. La bacteria se propaga a través de la contaminación fecal de los alimentos o el agua. Un régimen simple de 2 semanas de antibióticos cura permanentemente las úlceras pépticas en la mayoría de los pacientes.

  30.2 Obstrucción intestinal

Cualquier obstrucción al movimiento de quimo o heces a través del intestino se llama obstrucción intestinal. La mayoría de las obstrucciones son mecánicas, debido a hernias del intestino o torsiones que cierran el intestino, tumores o adherencias intestinales u objetos extraños alojados en el intestino. La obstrucción no mecánica, por el contrario, se debe a un alto en la peristalsis. Esto puede ocurrir cuando el movimiento del intestino se inhibe por un trauma o cuando se lastima el intestino durante la cirugía. Alrededor del 85% de todas las obstrucciones se producen en el intestino delgado; El resto afecta el intestino grueso. Los síntomas comunes incluyen calambres, vómitos, náuseas y falta de gas y heces.

  30.3 Enfermedad inflamatoria intestinal

Hasta 2 de cada 1000 personas se ven afectadas por una enfermedad inflamatoria intestinal, una inflamación periódica no contagiosa de la pared intestinal caracterizada por la infiltración crónica de leucocitos en esta pared. Los síntomas incluyen calambres, diarrea, pérdida de peso y sangrado intestinal. De los dos subtipos de esta afección, la forma llamada enfermedad de Crohn es la más grave, con úlceras profundas que se desarrollan a lo largo de todo el intestino, pero principalmente en el íleo terminal. La otra forma, la colitis ulcerosa, se caracteriza por una inflamación superficial de la mucosa del intestino grueso, principalmente en el recto. Aunque anteriormente se pensaba que era una afección nerviosa, ahora se entiende que la enfermedad inflamatoria intestinal es una respuesta inmune e inflamatoria anormal a los antígenos bacterianos que normalmente ocurren en el intestino. El tratamiento consiste en adoptar una dieta especial baja en fibra y en productos lácteos, reducir el estrés, tomar antibióticos y, de manera más eficaz, administrar medicamentos antiinflamatorios e inmunosupresores.

  30.4 Hepatitis viral

La hepatitis, el término general para cualquier inflamación del hígado, es en gran parte de origen viral. En el momento de la infección, la mayoría de los tipos de hepatitis virales producen síntomas de gripa e ictericia (piel amarilla y membranas mucosas, una indicación de que el hígado no está eliminando los pigmentos biliares de la sangre para producir bilis). Los principales tipos de hepatitis son A, B, C y G.

👉 La hepatitis A: Propagada por la ruta fecal-oral, a menudo en alimentos o agua contaminados, se caracteriza por una infección aguda sin daño a largo plazo, seguida de recuperación e inmunidad de por vida. Los tratamientos incluyen la administración de anticuerpos y se dispone de vacunas preventivas eficaces.

👉 La hepatitis B: Se transmite a través de sangre infectada o fluidos corporales, o de madres a recién nacidos al nacer. La mayoría de los individuos infectados se recuperan y adquieren inmunidad, pero algunos desarrollan una enfermedad crónica del hígado y eventualmente cirrosis, con una mayor probabilidad de desarrollar cáncer de hígado. Muchos pacientes de hepatitis B pueden recibir ayuda con el interferón (una sustancia que mejora la respuesta inmune contra los virus) más una combinación de medicamentos que detiene la replicación viral; También está disponible una vacuna eficaz.

👉 La hepatitis C: El igual que la hepatitis B, se transmite a través de los fluidos corporales y puede provocar cirrosis y cáncer de hígado, pero ha aumentado la preocupación porque generalmente no produce síntomas a corto plazo. Como resultado, es difícil de diagnosticar, y muchas personas no saben que están infectadas hasta que han propagado el virus o desarrollan síntomas graves, a veces 20 años después de la infección. Unos 4 millones de estadounidenses tienen hepatitis C, y su propagación es un grave problema de salud. Aún no existe una vacuna, pero el interferón y un medicamento que inhibe la replicación viral pueden ayudar a muchos pacientes. La hepatitis G está tan extendida como el tipo C, pero parece causar poco daño hepático.

  30.5 Infecciones parasitarias

Una infección parasitaria intestinal es una condición en la cual un parásito infecta el tracto gastrointestinal de los humanos y otros animales. Tales parásitos pueden vivir en cualquier parte del cuerpo, pero la mayoría prefiere la pared intestinal. Las vías de exposición e infección incluyen la ingestión de carne poco cocinada, el consumo de agua infectada, la transmisión fecal-oral y la absorción por la piel. Algunos tipos de helmintos y protozoos se clasifican como parásitos intestinales que causan infecciones, aquellos que residen en los intestinos. Estas infecciones pueden dañar o enfermar al huésped (humanos u otros animales). Si la infección del parásito intestinal es causada por helmintos, la infección se llama helmintiasis.

Figura 30.2. Las infecciones parasíticas son muy diversas en estilo y tipo de parásito.

Los signos y síntomas dependen del tipo de infección. Los parásitos intestinales producen una variedad de síntomas en los afectados, la mayoría de los cuales se manifiestan en complicaciones gastrointestinales y debilidad general. Las complicaciones gastrointestinales incluyen diarrea, náuseas, disentería y dolor abdominal. Estos síntomas afectan negativamente el estado nutricional, incluida la disminución de la absorción de micronutrientes, la pérdida de apetito, la pérdida de peso y la pérdida de sangre intestinal que a menudo puede causar anemia. También puede causar discapacidades físicas y mentales, retraso en el crecimiento de los niños e irritación de la piel alrededor del ano y la vulva.

 La prevalencia de parásitos intestinales es la más alta entre los niños que viven en las comunidades más pobres de los países en desarrollo. Las causas más comunes de los parásitos intestinales son el consumo de agua contaminada, el suelo infectado, el saneamiento e higiene inadecuados y la higiene inadecuada. Específicamente, la falta de acceso a instalaciones para la eliminación segura de desechos humanos puede dar como resultado, parásitos intestinales y enfermedades. Los malos hábitos de higiene o la falta de recursos de higiene disponibles, como las instalaciones para lavarse las manos, también tienen un impacto negativo en las tasas de enfermedad. La contaminación parasitaria también puede ocurrir al comer verduras y frutas crudas, comportamiento de ingestión del suelo, falta de agua segura disponible y caminar descalzo.

Los parásitos pueden ingresar al intestino al pasar por la boca de alimentos sin cocinar o sin lavar, agua o manos contaminadas, o por contacto de la piel con el suelo infectado con larvas; también pueden ser transferidos por el acto sexual de anilingus en algunos casos. Cuando los organismos se tragan, se mueven hacia el intestino, donde pueden reproducirse y causar síntomas. Los niños son particularmente susceptibles si no se limpian a fondo después de entrar en contacto con el suelo infectado que está presente en ambientes que pueden visitar con frecuencia, como los arenales y los patios de recreo de la escuela. Las personas en los países en desarrollo también corren un riesgo particular debido a que beben agua de fuentes que pueden estar contaminadas con parásitos que colonizan el tracto gastrointestinal.

  30.6 Otras infecciones bacterianas

En el mundo desarrollado, Campylobacter jejuni es la causa principal de gastroenteritis bacteriana, con la mitad de estos casos asociados con la exposición a aves de corral. En los niños, las bacterias son la causa en aproximadamente el 15% de los casos, siendo los tipos más comunes las especies de Escherichia coli, Salmonella, Shigella y Campylobacter. Si los alimentos se contaminan con bacterias y permanecen a temperatura ambiente durante un período de varias horas, las bacterias se multiplican y aumentan el riesgo de infección en quienes consumen los alimentos. Algunos alimentos comúnmente asociados con enfermedades incluyen carne cruda o poco cocida, aves, mariscos y huevos; brotes crudos; Leche sin pasteurizar y quesos blandos; y jugos de frutas y verduras. En el mundo en desarrollo, especialmente en África subsahariana y Asia, el cólera es una causa común de gastroenteritis. Esta infección suele ser transmitida por agua o alimentos contaminados.

El Clostridium difficile toxigénico es una causa importante de diarrea que se presenta con mayor frecuencia en los ancianos. Los bebés pueden portar estas bacterias sin desarrollar síntomas. Es una causa común de diarrea en las personas hospitalizadas y se asocia frecuentemente con el uso de antibióticos. La diarrea infecciosa por Staphylococcus aureus también puede ocurrir en las personas que han usado antibióticos. La "diarrea del viajero" aguda suele ser un tipo de gastroenteritis bacteriana, mientras que la forma persistente suele ser parasitaria. Los medicamentos supresores de acidez parecen aumentar el riesgo de infección significativa después de la exposición a varios organismos, entre ellos, las especies de Clostridium difficile, Salmonella y Campylobacter.

  30.7 Otras infecciones virales

Se sabe que el rotavirus, norovirus, adenovirus y astrovirus causan gastroenteritis viral. El rotavirus es la causa más común de gastroenteritis en niños, y produce tasas similares tanto en el mundo desarrollado como en el mundo en desarrollo. Los virus causan aproximadamente el 70% de los episodios de diarrea infecciosa en el grupo de edad pediátrica. El rotavirus es una causa menos común en adultos debido a la inmunidad adquirida. El norovirus es la causa en aproximadamente el 18% de todos los casos. El norovirus es la causa principal de gastroenteritis entre los adultos en los Estados Unidos y causa más del 90% de los brotes. Estas epidemias localizadas suelen ocurrir cuando grupos de personas pasan tiempo cerca físicamente, como en cruceros, en hospitales o en restaurantes. Las personas pueden permanecer infecciosas incluso después de que la diarrea haya terminado. El norovirus es la causa de aproximadamente el 10% de los casos en niños.

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