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1. Introducción
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El movimiento representa una de las
características más elementales de los seres vivos. El movimiento puede
clasificarse en tres tipos:
👉 Movimiento del ser vivo a
través de una matriz, la cual puede ser agua, aire
o suelo. Este tipo de movimiento es típico de los animales con sistemas
locomotores altamente especializados.
👉 Movimiento del ser vivo con
respecto a si mismo, esto implica que algunas
partes del cuerpo del ser vivo se mueven sin que él lo haga a través de la
matriz necesariamente, por ejemplo, cuando una venus atrapamoscas se cierra
para cazar su presa.
👉 Movimiento al interior del
ser vivo, esto se refiere al transporte de
sustancias a través de las membranas.
De los tres tipos de movimiento, solo los
primeros dos, y especialmente el primero, serán el foco de esta serie de
artículos. El movimiento de un ser vivo a través de una matriz, o el movimiento
con respecto a si mismo generalmente se encuentra vinculado a dos sistemas de
proteínas, células, tejidos o de órganos. El primero es un marco inmóvil sobre
el cual se ejerce la fuerza y que convierte dicha fuerza en movimiento. El
segundo es el sistema que crea la fuerza para impulsar el movimiento.
El sistema muscular y esquelético
funcionan como una unidad estructural y funcional dando simultáneamente la
forma, sirviendo de soporte a otros sistemas y principalmente para los
siguientes artículos, permitiendo la función del movimiento voluntario.
El primero de esos dos
sistemas recibe el nombre genérico de esqueleto, y el segundo de ellos
generalmente es el sistema muscular. Esto es cierto para los animales, sin
embargo, no todos los seres vivos se acoplan al esquema de un sistema
musculoesquelético para generar movimiento. Esta introducción solo aplica a los
animales, ¿Qué pasa si concebimos al movimiento desde un punto de vista más
general? La función de movimiento está asociada
precisamente a los animales, sin embargo, si vemos esto desde un punto de vista
más general, la función de movimiento depende de las células a un nivel
individual, y más precisamente de un organelo no membranoso conocido como el
citoesqueleto.
1.1 Avicenna
Ibn Sina (ابن سینا), también conocido como Abu Ali Sina (ابو علی سینا), Pour Sina (پور سینا), y a menudo conocido en Occidente como Avicenna (980 - 1037), fue un erudito persa que es considerado como uno de los médicos, astrónomos, pensadores y escritores más importantes de la Edad de Oro Islámica, y el padre de la medicina moderna temprana. Sajjad H. Rizvi ha llamado a Avicenna "posiblemente el filósofo más influyente de la era premoderna". Fue un filósofo musulmán peripatético influenciado por la filosofía aristotélica griega. De las 450 obras que se cree que escribió, unas 240 han sobrevivido, incluidas 150 sobre filosofía y 40 sobre medicina.
Sus obras más famosas son El libro de
la sanación, una enciclopedia filosófica y científica, y El canon de la
medicina, una enciclopedia médica que se convirtió en un texto médico
estándar en muchas universidades medievales y permaneció en uso hasta 1650.
Además de filosofía y medicina, el corpus
de Avicena incluye escritos sobre astronomía, alquimia, geografía y geología,
psicología, teología islámica, lógica, matemáticas, física y poesía.
En su brillante obra "El canon de
la medicina" sistematizó e interpretó los logros de las ciencias
médicas, e hizo su contribución a la teoría y práctica médica. Si reunimos
todos los datos sobre huesos y músculos presentados por él en su " canon
de la medicina " y los ordenamos en la secuencia en que se dan en el
cuerpo, una elegante tabla sistematizada de conocimientos científicos sobre
huesos y músculos emerge: es un prototipo de la futura osteología o estudio de
los huesos y miología o estudio de los músculos. En el " El canon de la
medicina " se establecen las fuentes de la tendencia funcional en
morfología: la estructura de los sistemas óseo y muscular está estrechamente
relacionada con la medicina práctica. En su obra Ibn Sina da una descripción
correcta y precisa de la estructura anatómica del sistema óseo y las funciones
óseas, y del sistema muscular, en particular (Usmanova, 1980).
2. Movimiento a nivel celular
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El movimiento de las
células está mediado por tres tipos de componentes. El primero es un marco
genérico que regula la forma de la célula y se denomina citoesqueleto. El
segundo es mediante estructuras especializadas del citoesqueleto o de
componentes proteínicos especializados como los flagelos. El
tercero es un mecanismo hidráulico en el cual una o más células se hinchan
o se desecan alterando su volumen y en consecuencia su forma, generando
movimiento a gran escala En cualquiera de los tres casos, los componentes que
generan el movimiento son las proteínas, sustancias compuestas por muchos
aminoácidos unidos linealmente pero que se enroscan para asumir diferentes
tipos de formas especializadas. El desplazamiento en cualquiera de los casos
viene mediado por el gasto de energía química, en otras palabras, las células
deben destruir moléculas de alta energía, y transferir dicha energía de forma
útil a la proteína que cambia de forma y en consecuencia generando movimiento.
La molécula biológica
de mayor energía en todos los seres vivos es generalmente el ATP o trifosfato
de adenosina, una sal orgánica compuesta por tres aniones de fosfato y un
componente orgánico complejo “ribosa-adenosina”. El gasto de energía se da
cuando uno de los tres aniones inorgánicos se corta de la cadena. Tanto las
bacterias con flagelos, como el sistema muscular humano obtienen su poder de
movimiento por el sacrificio de moléculas de ATP para liberar la energía, más
ADP y un anión de fosfato inorgánico libre.
(Eq. 2.1) Las
proteínas que deben hacer trabajo físico o químico requieren de una fuente de
energía, esa energía generalmente se obtiene al romper el ATP en ADP y fosfato
inorgánico.
Todos los seres vivos
que emplean células con flagelos o citoesqueletos dependen del movimiento
molecular de las proteínas (Pollard &
Cooper, 2009). De hecho, el músculo se mueve por el
movimiento coordinado de una serie de proteínas, las cuales colectivamente
generan el impulso de contracción. Los hongos, las plantas y muchos tipos de
eucariotas unicelulares dependen de este tipo de movimiento en alguna parte de sus
ciclos de vida. Por ejemplo, muchos tipos de plantas poseen estados
unicelulares reproductivos móviles (Ye, Yeung,
& Zee, 2002), aun cuando el adulto se encuentra anclado a
un sustrato, lo mismo sucede con algunos tipos de hongos.
2.1 El
movimiento por cilios y flagelos
Los flagelos son
estructuras en forma de látigo que sirven para el desplazamiento. A pesar de lo
anterior el nombre es genérico y agrupa a una gran cantidad de estructuras
análogas que evolucionaron de forma convergente para cumplir una función
semejante (Snyder, Loman,
Fütterer, & Pallen, 2009). Evidencia de esta convergencia es el hecho de
que sus estructuras internas y modos de funcionamiento difieren demasiado al
interior de los tres grandes linajes de seres vivos:
eucariotas, arcaicas y bacterias.
Figura 2.1. Los nombres de
cilios y flagelos no implican un origen evolutivo común, solo una apariencia de
látigo o pelo, pero su funcionamiento a lo largo de los dominios de la vida,
así como su estructura son altamente variables (YouTube).
Al interior de los eucariotas el
movimiento a través de cilios y flagelos es bastante común, y el único linaje
que no parece depender grandemente de ellos son los artrópodos. Los cilios y los flagelos de los eucariotas son muy semejantes, pero
los cilios son más cortos y tienden a agruparse en grandes números, mientras
que los flagelos tienden a ser más largos –de hecho, su nombre significa látigo
–y ocurren solos o en parejas.
El movimiento de los
cilios y los flagelos generan una fuerza propulsora a través de un medio denso
como el agua o el aceite. Si la célula se encuentra anclada a un sustrato, el
flagelo o los cilios generan que la matriz se mueva, transportando partículas
de forma eficiente. Un ejemplo de esto es el epitelio que cubre el esófago, los
tractos respiratorios y la faringe, se trata de un tapete de cilios que extrae
mucosa con agentes alérgicos al exterior del cuerpo a través de las fosas
nasales y de la boca.
Mientras que los flagelos
de bacterias y arcaicas son estructuras proteínicas que emergen de la membrana
celular, los flagelos y los cilios eucarióticos siempre se encuentran rodeados
por el estuche de la membrana, su estructura interna está formada
principalmente por elementos del citoesqueleto. Los elementos del citoesqueleto
son microtúbulos, nueve en total que forman una fibra central.
2.2 El movimiento
ameboideo
El movimiento ameboideo es empleado por células eucariotas sin una pared celular que los restrinja. Debido a que además se requiere de un citoesqueleto altamente especializado únicamente los eucariotas pueden realizar este truco. Cabe destacar que este es un tipo de movimiento celular que puede ser realizado, no solo por eucariotas de vida libre, sino por linajes celulares al interior de un organismo más complejo. Las células ameboideas poseen dos tipos de citoplasma, el primero se ubica a los alrededores de las células y se denominan ectoplasma, el segundo se encuentra más cercano al núcleo, es mucho más fluido y se denomina endoplasma.
Figura 2.2. Modelo de una célula ameboide (YouTube).
Cuando la célula va a
desplazarse, en uno o varios puntos de la membrana se generan protuberancias
llamadas pseudópodos, los pseudópodos actúan como canales hacia donde la célula
fluye llenando el espacio hacia el cual va avanzado, y desalojando
paulatinamente el espacio en el que se encontraba. Este proceso aparentemente
simple involucra cambios complejos al interior del citoesqueleto (Figura 2.2). A pesar de que los biólogos han estado
estudiando el movimiento ameboideo por más de cien años, muchos detalles
bioquímicos aún no se comprenden completamente. El movimiento sin embargo se
basa en rasgos similares al de la contracción del sarcómero en los vertebrados.
Algunas fibras especializadas del citoesqueleto denominadas actina y miosina se
acoplan para contraerse y expandirse a costa de convertir ATP en ADP y fosfato
inorgánico.
Sin embargo, los
cambios estructurales del citoesqueleto y de las fibras actina-miosina no son
suficientes para explicar los cambios celulares que ocurren en los dos tipos de
citoplasma. Port ejemplo, los pseudópodos en formación se encuentran rellenos
del ectoplasma, pero este pasa a una estructura fluida a medida que la célula
se desplaza. Este proceso se denomina conversión Sol-Gel (Boekhoven et
al., 2013; Hellewell & Taylor, 1979), que en términos más generales sirve para
generar estructuras complejas a partir de materiales simples.
2.3 El
movimiento por contracción citoesquelético
Existen dos tipos de
contracción, una no organizada que puede realizar cualquier célula, y otro
altamente organizado al cual denominamos muscular, dado que esa es la base
del presente capitulo, dedicaremos una sección completa a la naturaleza
molecular del movimiento muscular en secciones futuras.
2.4 El
movimiento en plantas y hongos
Por lo general en los
libros de texto enfocados a la botánica, donde se estudian las plantas y los
hongos no se presta mayor atención al movimiento, sin embargo, esto no implica
que las plantas no experimenten movimientos o los hongos.
El punto es que los movimientos que realizan estos seres vivos están relacionados con otras funciones biológicas como la reproducción y dispersión de semillas o esporas. Otros movimientos se relacionan con la alimentación y la respiración, por ejemplo, los estomas de una planta se abren y se cierran por medio de un sistema hidráulico-hidrostático en el que las células se expanden y contraen cerrando y abriendo el estoma.
Figura 2.3. Movimiento en
las plantas (YouTube).
Tanto las plantas como
los hongos y otros eucariotas multicelulares, pluricelulares y unicelulares hacen
uso del movimiento por flagelos, cilios o ameboideo para desplazarse a nivel
microscópico. Muchas esporas de plantas y hongos son flageladas y pueden
desplazarse de un lugar a otro (Stern et al., 2008). En cualquiera de los
casos no podemos hablar de un sistema muscular como generador del movimiento.
Existe una serie de movimientos en
plantas, hongos e incluso animales que depende de la generación de presión
hidrostática, la cual, al liberarse es capaz de generar potentes fuerzas que
ayudan a la dispersión de estructuras reproductivas, al desplazamiento del
individuo con respecto a su matriz o para mover partes del cuerpo. Las plantas
como la ya mencionada venus atrapamoscas emplea este tipo de trampas accionadas
mecánicamente para cerrar sus flores sobre sus presas (Forterre, Marmottant, Quilliet,
& Noblin, 2016),
mientras que los hongos emplean la presión para dispersas sus esporas (Olivier et al., 2013). Sin embargo, estos movimientos impulsados por la presión del agua
no son lo que esperamos escuchar al oír hablar de un sistema esquelético, por
lo que solo se queda en un pié de página, el enfoque de este capítulo es el
músculo en general, y sistema muscular esquelético en particular, el cual
estará asociado fuertemente a los animales.
3. El músculo animal como orgánulo y como célula
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La palabra músculo en el contexto animal es una de esas palabras que pueden ser aplicadas a varios órdenes de complejidad, pus músculo puede refiere una célula, un tejido, un órgano y un sistema.
Figura 3.1. Debido a que
los sistemas de soporte “esqueleto” y de locomoción evolucionan de forma
paralela como una misma unidad funcional, generalmente son discutidos de forma
simultánea en algunos textos de anatomía, aunque muchos otros no lo hacen. En
este sentido la fisiología integra mejor los problemas, debido a que es el
estudio de la función, resulta complejo poder mencionar todas las funciones del
sistema óseo, en especial el movimiento si no se hace referencia al sistema
muscular y viceversa.
3.1 El
músculo y el esqueleto en los animales
A medida que la vida progresó de un estado
unicelular el tamaño corporal se incrementó dramáticamente. Un mayor tamaño
implica también que el movimiento se restringe, por lo que una serie de
estructuras evolucionaron, unas para dar soporte a las masas de células en
órganos coherentes y otros para permitir al ser vivo desplazarse a través de su
matriz.
Los animales heredan ciertos sistemas de
desplazamiento de los eucariotas unicelulares y multicelulares como el
movimiento ameboideo, el movimiento ciliar, el movimiento flagelar, la
propulsión hidrostática. Sin embargo, los animales poseen una serie de órganos
altamente especializados para la movilidad y son los apéndices de
desplazamiento. En cualquiera de los casos, los animales poseen un tejido
especializado en el movimiento, que al igual que los cilios y flagelos depende
de la hidrólisis del ATP como principal mecanismo para la generación de
movimiento y es el sistema muscular. A continuación, describiremos los aspectos
moleculares del músculo, y luego sus características como órgano, para luego
analizar la relación de los diferentes linajes de animales con este sistema de
órganos altamente especializado.
3.2 El
músculo como organelo
El organelo muscular se denomina
sarcómero, y es una modificación especial de la arquitectura del citoesqueleto
eucariótico, de forma tal que las proteínas de actina, miosina y accesorias se
orientan todas en una misma dirección, y se contraen o relajan al mismo tiempo,
permitiendo una sumatoria del potencial de contracción y expansión completo de
la célula. En este sentido el sarcómero no emerge por presencia o ausencia de componentes
sino por la organización de estos. Las proteínas contráctiles al interior de
una célula muscular son polímeros descritos en términos de su apariencia como
filamentos gruesos y filamentos delgados. Cada uno de los filamentos está
compuesto por diferentes tipos de proteínas estructurales, denominadas miosina
y actina.
👉 Filamentos gruesos: El
filamento de miosina se encuentra en el centro del sarcómero, posee dos partes
funcionales ubicadas en cada extremo, las cuales jalan como si fueran pequeños
brazos hacia el centro. La unidad fundamental de un filamento grueso es la
proteína miosina. La miosina es una proteína compleja compuesta por dos
regiones, una cabeza y una cola. La cabeza posee dos dominios para acoplarse a
otras sustancias.
La cabeza de la miosina es la región
activa de la proteína, esta posee dos dominios de acoplamiento, el primero está
en la punta de la cabeza y permite el acople con la actina, el segundo dominio
es un hidrolizador de ATP, cuando esta región corta el ATP, la energía que se
libera del enlace pirofosfato se transfiere a la miosina para que esta cambia
su configuración tridimensional. La transferencia de energía no es perfecta, y
mucha se pierde en forma de calor no empleable para trabajo mecánico molecular.
El primer puerto de acoplamiento permite su unión con la actina, y el segundo
puerto se acopla al ATP para hidrolizarlo y así obtener su energía.
Figura 3.2. (A) Modelo de
un filamento grueso compuesto por cabeza “azul” y cola “rojo”; (B) detalles de
la cabeza de la miosina.
👉 Filamentos delgados: Consiste en dos subunidades macromoleculares entrelazadas. Las fibras están compuestas por subunidades de proteínas globulares llamadas Actina-G. La Actina G forma un filamento helicoidal que da un giro cada siete unidades. En medio de cada giro se encuentra una proteína filamentosa llamada tropomiosina, en cuyas puntas se encuentra un complejo proteínico que regula la interacción de la fibra de actina con la fibra de miosina. La tropomiosina funciona como un tapón paralelo a cada unidad de actina e impiden que la cabeza de la miosina se acople. Del mismo modo, estas fibras tapón están acopladas a otros elementos reguladores llamados troponina. Si la troponina se activa, la tropomiosina se libera, permitiendo que la actina y la miosina se acoplen.
Figura 3.3. La actina es un
entramado de varias proteínas. Las unidades de actina en azul se acoplan a la
miosina, se trata de una proteína pasiva que es movida por la miosina. El punto
es que los puntos de acople se encuentran obstruidos por proteínas reguladoras
llamadas tropomiosina "en gris". La tropomiosina se encuentra a su
vez regulada por la troponina "púrpura" que puede alterar la
configuración de la tropomiosina.
👉 Anatomía del sarcómero: Una sola célula muscular se encuentra dividida longitudinalmente en cientos o miles de bandas paralelas denominadas miofibrillas. Cada miofibrilla posee un patrón alternante de oscuro y claro, dando a la fibra de musculo esquelético su patrón de color característico.
Figura 3.4. Imagen de un
sarcómero al microscopio electrónico. Esto es lo más cerca que podemos
"ver" a un sarcómero, lo demás son modelos de su funcionamiento. La
actina más miosina es gris, la actina es de color muy clara mientras que la
línea que une a todas las barras de actina llamada disco Z es de un color
negro.
La banda oscura de una miofibrilla se
denomina
Banda A. La Banda A es dividida en el centro por una banda delgada y clara
denominada la Banda H. Separando cada una de las Bandas A se encuentran las
Bandas I. Cruzando el centro de la Banda I se encuentra una estructura oscura
denominada Banda Z, algunas veces denominada disco Z. La
Banda I contiene solamente filamentos delgados de actina. La Banda A contiene
filamentos gruesos de miosina junto con las proyecciones de actina provenientes
de la Banda I. A esta unidad fundamental de repetición se la denomina
sarcómero, y se encuentra definida por el espacio entre dos discos Z.
3.3 El
músculo como célula
Una célula muscular o miocito se caracteriza por una densa presencia de sarcómeros, en algunos tipos de miocitos hay tantos sarcómeros que incluso el núcleo queda presionado contra la membrana. Su estructura es altamente compleja, especialmente de los miocitos del músculo esquelético que es el más conocido:
Figura 3.5. Modelo de una
sección de una célula muscular o fibra muscular: (1 y 9) membrana de la célula
muscular o sarcolema, donde (1) es una membrana libre y (9) es la placa que
interactúa con el sistema nervioso. Los núcleos están marcados en púrpura, el
que no está numerado es uno de los núcleos de la fibra y el (7) es el núcleo de
una célula dendrítica que apoya a la nerviosa alimentándola. (10) capas de
mielina producida por la célula dendrítica para proteger los axones (8) de la
célula nerviosa. (5) sarcómero expandido y (6) sarcómero contraído. (4)
mitocondria. (3) Retículo sarcoplasmático, y (2) túbulos de transferencia del
sarcolema. En la célula toda flota en el
sarcoplasma.
La membrana "sarcolema" posee
una función neuronal y es capaz de desplegar pulsos eléctricos igual que las
dendritas, además posee proyecciones al interior llamadas túbulos de
transferencia del sarcolema, es decir, sus pulsos eléctricos se pueden
internalizar. Posee un organelo especializado denominado retículo
sarcoplasmático encargado de almacenar grandes cantidades de calcio. A
diferencia de la imagen estándar de célula somática, la célula muscular es
policariótica, es decir, posee muchos núcleos individuales en una misma célula,
y se posicionan cerca de la membrana celular. Las células musculares poseen
muchas mitocondrias, las cuales son vitales para proveer de la energía celular
básica en forma de moléculas de ATP “trifosfato de adenosina”.
El relleno de la célula es un conjunto de proteínas estructurales,
de las cuales las más importantes son la actina, la miosina, la troponina y la
tropomiosina. Todos los tejidos de músculo esquelético tienen un patrón
estriado como consecuencia de la alta organización de las proteínas en su
interior, este patrón ser observa ya sea al microscopio óptico o al microscopio
electrónico. Estas proteínas juegan un rol crítico a la hora de permitir el
movimiento al nivel molecular. El músculo como órgano está compuesto por varios
tipos de tejido, el principal, el músculo esquelético se organiza en fibras
musculares. En estas estructuras las células individuales se organizan como
filamentos largos de unos 100 milímetros de diámetro y varios centímetros de
longitud.
4. Fisiología del sarcómero y el miocito
4.1 En la célula
La membrana celular posee remificaciones al interior de la célula
muscular, estas se denominan túbulos de transferencia y funcionan como una
neurona. Al poseer bombas de sodio y potasio transfieren un potencial eléctrico
a todo lo largo y ancho de sus superficies. Otro organelo especializado del
miocito esquelético es el retículo sarcoplasmático, una red de tubos que
almacenan grandes cantidades de calcio. A nivel de la Banda I (clara) los
sarcotúbulos tienen una disposición longitudinal respecto a la miofibrilla. En
el centro de la Banda A (oscura) forman un retículo más o menos elaborados.
Hacia la Banda I los sarcotúbulos terminan en cisternas de mayor calibre que
discurren perpendicularmente a las miofibrillas (parecen balcones). Estas
cisternas se denominan cisternas terminales.
Las cisternas terminales tienen tres dominios, uno al interior de
los túbulos de transferencia, otra al interior del retículo sarcoplasmático y
otra en el espacio entre ambos tubos, justo donde se encuentra el tejido
muscular. Cuando el pulso electico viaja por los túbulos de transferencia abren
las cisternas, y con esto el calcio almacenado en el retículo sarcoplasmático
fluye hacia el músculo. Con la liberación de calcio en el músculo, la función
del musculo como tejido se activa. Adicionalmente al retículo sarcoplasmático,
el músculo contiene grandes cantidades de capilares sanguíneos, que liberan
oxígeno y materia prima para que las mitocondrias de las fibras musculares
puedan transformar en ATP, el segundo componente necesario para la contracción
muscular.
4.2 En el
citoesqueleto
En biología molecular se emplean múltiples analogías, para el sarcómero lo más cercano es el funcionamiento del pistón, pero en lugar de una fuerza hidráulica o neumática lo que lo impulsa es una fuerza mecánica generada por las cabezas de miosina. Dado que el ATP requerido para mover dichas cabezas está sometido a las leyes de la termodinámica, no toda la energía se transforma en empuje mecánico, hay mucho calor desperdiciado en el proceso.
Figura 4.1. En la imagen
tenemos al sarcómero relajado (arriba) y al sarcómero contraído
"abajo".
En la Banda A se ubica la miosina, la cola fibrosa se ubica hacia
el centro, mientras que las cabezas se ubican lateralmente en ambas direcciones
para interactuar con los filamentos de miosina. Normalmente, el estado por
defecto es la del músculo relajado. En tal punto la proteína troponina se
encuentra libre y no hace efecto sobre la proteína reguladora tropomiosina.
Tropomiosina tapa los sitios de acoplamiento cruzados entre la actina y las
cabezas de miosina, por lo que el musculo se estira y se relaja. Si se libera
calcio(2+), este se une a la troponina, que a su vez jala a la tropomiosina
liberando los sitios de acoplamiento de la actina y la miosina. Cuando la
actina y la miosina se acoplan la fibra está lista para iniciar el proceso de
contracción.
Una vez acoplada, la miosina se acopla en su segundo puerto a una molécula de ATP, cuando este se hidroliza transfiere su energía química y la miosina la transforma en un giro, que arrastra la miosina hacia el centro del sarcómero. El proceso literalmente se puede concebir como si la cabeza de miosina fuera una mano que jala por varios ciclos a una cuerda de actina. El gatillo del proceso es el calcio, en cuanto la cantidad de calcio disminuye, la actina pierde su unión con la miosina y regresa a su posición de reposo.
Figura 4.2. La célula muscular, miocito o fibra muscular se encuentra altamente especializada en contener sarcómeros, una forma especial de citoesqueleto.
5. El músculo como tejido
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Cuando tenemos varias células de un mismo
tipo haciendo lo mismo hablamos de un tejido. Debido a que los músculos poseen
muchas funciones y muchos científicos de diferentes campos los han estudiado
por más de cien años, no es de sorprender que existan diversos criterios para
clasificarlos. El criterio elegido depende de las propiedades del tejido y los
intereses concretos de la línea de investigación. Los siguientes criterios de
clasificación son los más comúnmente empleados para distinguir los músculos.
5.1 Músculo
rojo y músculo blanco
Los músculos pueden ser rojos o blancos, sin embargo, casi no se emplea como indicador de la complejidad estructural del músculo.
Figura 5.1. El color del
músculo depende de un pigmento rojo llamado mioglobina que contiene hierro.
No existe una definición clara de cuando
comienza lo blanco y cuando lo rojo, en especial en animales con estilos de
vida que requieren de atributos diferentes del músculo de forma simultánea. Por
el momento podemos decir que el color depende de la presencia de mioglobina, un pigmento
con base en hierro semejante a la hemoglobina. A más mioglobina más oxígeno en
el músculo, lo cual también implica que ruta metabólica usa primariamente y que
propiedades posee. El rojo tiene mitocondrias, y tiene oxígeno disponible, por
lo que puede hacer respiración aeróbica, lo cual le permite extraer lentamente
mucha más energía, es bueno como un tejido de resistencia, pero es poco
potente. El músculo blanco es anaeróbico, es bueno para extraer picos de
energía instantáneos, pero agota rápido la glucosa, por lo que sirve para
ejercicios de máxima potencia y baja resistencia.
5.2 Somático
y visceral
El músculo somático se ancla a los huesos
o cartílagos y el musculo visceral se encuentran moviendo los órganos como el
tracto gastrointestinal o los vasos sanguíneos.
5.3 Voluntario
e involuntario
El músculo al igual que el sistema
nervioso puede clasificarse como voluntario e involuntario, en este sentido la
mayoría del músculo anclado al esqueleto es voluntario y la mayoría del músculo
visceral es involuntario. De hecho, las secciones voluntarias del sistema
nervioso controlan al músculo voluntario, y las secciones involuntarias del
sistema nervioso controlan al músculo involuntario. La función muscular es tan
dependiente del sistema nervioso que, si el nervio no activa al músculo, este
no se activa y con el tiempo su función se atrófica.
Figura 5.2. El musculo
somático o esquelético aparte de tener un citoesqueleto lineal, está conectado
a neuronas somáticas que van directo a la médula, mientras que el músculo
visceral que mueve los intestinos y vasos sanguíneos están conectadas a neuronas
postganglionares independientes del sistema nervioso central SNC.
6. Esquelético, liso y cardíaco
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De acuerdo a la apariencia de las células se lo clasifica como músculo esquelético, cardíaco y liso. El músculo esquelético en un corte transversal puede clasificarse a su vez en fibras rojas de resistencia y fibras blancas de potencia.
Figura 6.1. Arriba tenemos
la ubicación de los músculos cardíaco, liso y esquelético, mientras que abajo
podemos ver sus diferentes patrones al microscopio óptico.
Todas
las células musculares vienen con una estructura celular estándar, núcleo
endomembranas y endosimbióticos, pero estos sufren una serie de
especializaciones para mantener a las proteínas contráctiles en el citoplasma.
A continuación, analizaremos detalles breves de las células del músculo
cardíaco, esquelético y del músculo visceral liso, y posteriormente nos
enfocaremos en el músculo esquelético.
6.1 Músculo
esquelético
El músculo esquelético representa el
principal foco de estudio de esta serie de artículos. Este se encuentra
generalmente anclado al sistema esquelético, esto es válido tanto para
vertebrados como para invertebrados. La célula del
musculo esquelético es larga, muy larga, tanto que, al enfocar su grosor, no se
puede hacer su mismo con su largo, lo cual le da la apariencia de ser un cordón
o fibra. Esto precisamente ha dado lugar a una confusión general, las células
individuales o miocitos del tejido muscular generalmente se denominan fibras
musculares.
Figura 6.2. Resulta difícil
establecer la punta de origen y finalización de una célula de músculo
esquelético, aunque sus núcleos si son evidentes, por lo que se las denomina
semiformalmente como fibras.
Aunque este nombre
genera algunas confusiones es bueno tenerlo en cuenta ya que varios libros de
texto emplean alternativamente ambos nombres. Al interior de la célula se
encuentra un sistema de organelos especializado que será descrito con mayor
detalle en artículos futuros y varias cadenas de proteínas
llamadas sarcómeros. Los sarcómeros se comportan como acordeones o pistones,
creando una fuerza de contracción y una expansión durante la
relajación.
6.2 Músculo cardíaco
El músculo cardíaco solo se genera en el corazón, especialmente en aquellos corazones que generan la principal fuerza de movimiento del fluido sanguíneo. A diferencia del músculo esquelético las células musculares individuales son cortas, mononucleadas y ramificadas y fusionadas unas con otras por medio de discos intercalados. El músculo cardíaco es involuntario e inagotable, representa la máxima especialización en ejercicios de resistencia y también de potencia para sostener los picos de rendimiento durante la cacería, los peligros ambientales o en el caso de los humanos, de las competencias atléticas.
Figura 6.3. Los discos
intercalares son bastante evidentes en el músculo cardíaco y representan el
límite donde las células musculares se unen.
De forma similar a los músculos de las
alas de los dípteros, el músculo cardíaco puede iniciar una autoestimulación
rítmica con leves estímulos del sistema nervioso central.
Se trata de un tejido con enormes demandas
metabólicas, bajas de oxígeno pueden provocar muertes muy rápidas de este
tejido que difícilmente vuelve a regenerarse, creando isquemias o quistes no
contráctiles, las cuales van comprometiendo poco a poco la función cardíaca.
6.3 Músculo liso
Visto bajo el microscopio óptico el músculo liso carece de las estriaciones características del músculo esquelético y del músculo cardíaco, de allí su designación de liso. El múscuo liso se encuentra especializado con las funciones viscerales mediante la creación de la peristalsis (Figura 6.4), contracciones rítmicas involuntarias que mantienen los fluidos corporales en movimiento. Incluso el impulso del corazón es insuficiente sin el apoyo del músculo liso en las venas principales.
Figura 6.4. El músculo liso compone el
tejido muscular de las vísceras y vasos sanguíneos, especialmente venosos, y
genera peristalsis (YouTube).
Típicamente las contracciones son lentas y
sostenidas en comparación con la contracción rápida del músculo esquelético
haciendo que el músculo liso sea útil para los esfínteres y válvulas donde
la fatiga significaría la pérdida de control sobre muchos fluidos de
importancia vital como la sangre. Cada célula de músculo liso posee un
solo núcleo, es corta y fusiforme en estructura. Las células se unen unas con
otras por medio de articulaciones proteínicas formando hojas planas. Estas
hojas envuelven los órganos donde ejercen su control mecánico.
La unión de las células individuales
también se da por la inervación nerviosa, lo cual permite la activación de toda
la hoja. Cabe destacar que el mecanismo molecular de la contracción en el
músculo liso no se encuentra tan detalladamente descrito como si ocurre con el
músculo esquelético y cardíaco. Hablaremos un poco del músculo liso ya
que este solo existe al nivel de un tejido especializado que ayuda al
funcionamiento de órganos de sistemas independientes al sistema muscular
esquelético o cardíaco. El músculo liso es por mucho es más complejo y versátil
de los tres tipos musculares. Esta complejidad es consistente con la amplia
diversidad de funciones que debe realizar en los órganos.
El músculo liso es pequeño en comparación
con el músculo esquelético, a tal punto que jamás forma un órgano independiente
propio, solo se encuentra en asociación con órganos viscerales o sanguíneos. La
unión es tan íntima que la función de los órganos viscerales y sanguíneos sería
imposible sin la labor del músculo liso que les otorga su contractibilidad. A
diferencia del músculo esquelético que es activado de manera intermitente, el
músculo liso debe mantener un tono constante mínimo, lo cual a su vez requiere
de una activación basal permanente. Adicionalmente su organización interna es
diferente a la del músculo esquelético, la cual es capaz de generar tono con
una fracción de la energía que consumiría el músculo esquelético.
En contraste con la organización del
citoesqueleto en el músculo esquelético, donde este tiene una densa y clara
organización lineal en forma de sarcómeros alineados para ejercer fuerza en una
sola dirección, las células del músculo liso son pequeñas en comparación y
además carecen de una organización clara de su citoesqueleto en forma lineal
exclusivamente.
Los filamentos musculares el músculo liso
se encuentran organizadas diagonalmente en diversidad direcciones, lo cual le
aporta al músculo liso una mayor elasticidad lateral, en otras palabras, la
capacidad de contraer o dilatar en cualquier dirección, lo que contrasta con el
músculo esquelético que solo contrae o dilata en una dirección. Adicionalmente
los filamentos contráctiles del citoesqueleto se encuentran ancladas a un
complejo de proteínas de membrana conocido como cuerpos densos, los cuales
proyectan fibras de colágeno y elastina, que sirven para anclarse a otras
fibras de colágeno y elastina de otras células de músculo liso, esto permite
que las fibras de múltiples células de músculo liso se unan. Esta unión permite
que la fuerza de un filamento muscular de una célula continúe en la misma línea
de otro filamento en la célula siguiente, lo cual a su vez aumenta la fuerza
mecánica que puede ejecutar el grupo de células unidas por este sistema
complejo.
7. El músculo como órgano y sistema
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Cuando hablamos de tejidos diferentes actuando para cumplir una sola función decimos que estamos ante un órgano, para el órgano muscular los tejidos relevantes son el esqueleto sobre el cual se fija para ejercer fuerza mecánica y el nervioso que lo activa y desactiva. Cada célula individual o fibra se encuentra rodeada por tejido neuronal y por tejido sanguíneo, que le da órdenes y lo alimenta respectivamente, sin embargo, hay una serie de capas bastante compleja. Individualmente, cada célula se encuentra resguardada por un estuche de tejido fibroso llamado endomisio, el cual es penetrado por el tejido nervioso.
Figura 7.1. El músculo como
órgano está compuesto por vasos sanguíneos, nervios y fibras musculares
encerrados en una lámina basal y unidos al esqueleto. El músculo es como una
serie de fibras empacadas en plástico transparente "tejido fibroso"
en tres capas llamadas epimisio "externa para todo el órgano"
perimisio "intermedia y en contacto con los tejidos nervioso y sanguíneo"
y endomisio "que cubre a las células individuales".
Las células musculares se encuentran
agrupadas estrechamente en racimos llamados fascículos "tejido
muscular", cada fascículo se encuentra unido por una bolsa de tejido
fibroso llamado perimisio. A su vez varios fascículos se encuentran en racimos,
pero en el espacio entre los perimisios se encuentran fibras nerviosas y vasos
sanguíneos que al ramificarse pueden penetrar en el perimisio creando contactos
íntimos con las células en los fascículos. El conjunto de fascículos
agrupados dentro de perimisios con vasos sanguíneos y nervios se encuentra
rodeado como si fuera un emparedado muy estrecho por otra capa de tejido
conectivo llamada epimisio. El epimisio es la capa más externa del órgano muscular.
7.1 Vínculo
neuromuscular
Las fibras nerviosas
tienen un contácto íntimo al interior del endomisio con el sarcolema o membrana
plasmática de la célula muscular. Estas se comunican a través de
neurotransmisores, específicamente por medio de acetilcolina que se une a
canales iónicos de sodio. La neurona toca a la célula muscular en puntos
específicos llamados placas motoras.
El tejido nervioso se proyecta a las células como dendritas cuyas puntas se empotran en la célula muscular. Al igual que en todos los tejidos no hay puertas que las comuniquen, todo está sellado por las dos membranas celulares y el espacio intercelular acuoso. La comunicación se logra mediante el transporte activo a través de membrana y la exocitosis. La neurona exocita neurotransmisores atrapados en vacuolas internas y el músculo los capta por proteínas integrales de la membrana. En efecto la comunicación entre las células de nervio y músculo es igual a la comunicación entre células nerviosas.
Figura 7.2. El músculo no
puede funcuinar sin una neurona que lo estimule por medio del neurotransmisor
acetilcolina (ACh) que se une a receptores iónicos, permitiendo la entrada de
sodio a la célula muscular, lo que desencadena otros sucesos.
El tejido nervioso se proyecta a las
células como dendritas cuyas puntas se empotran en la célula muscular. Al igual
que en todos los tejidos no hay puertas que las comuniquen, todo está sellado
por las dos membranas celulares y el espacio intercelular acuoso. La
comunicación se logra mediante el transporte activo a través de membrana y la
exocitosis. La neurona exocita neurotransmisores atrapados en vacuolas internas
y el músculo los capta por proteínas integrales de la membrana. En efecto la
comunicación entre las células de nervio y músculo es igual a la comunicación
entre células nerviosas.
7.2 Fisiología
del organo muscular
La fisiología de un músculo como órgano se
da cuando observamos la interacción del tejido muscular con otros tejidos, como
el tejido nervioso y el tejido sanguíneo. En este analizaremos los pasos para
el movimiento intencionado. El proceso inicia cuando un pulso eléctrico llega a
la punta de una dendrita. En ese momento canales de calcio se abren, el calcio
ingresa y algunas vesículas son activadas para ser exportadas al exterior de la
neurona por medio del proceso de exocitosis.
El contenido de las vesículas es
acetilcolina, un neurotransmisor que fluye entre el espacio de la membrana
celular y la membrana de la célula muscular “miocito”. La zona en que la
membrana del miocito interactúa con el tejido nervioso se denomina articulación
neuromuscular o placa final motora, aunque funcionalmente actúa como una
sinapsis nerviosa. Cuando la acetilcolina se acopla a su receptor en el
epitelio muscular, estos se activan como bombas de sodio y potasio, es decir,
el epitelio muscular literalmente funciona igual que el tejido nervioso, la
bomba de sodio y potasio se encuentra también en la membrana de la neurona
y es quien genera el pulso eléctrico.
Los receptores de acetilcolina no deben
estar abiertos mucho tiempo, de lo contrario las cantidades de sodio y potasio
a ambos lados de la membrana se igualan y el potencial eléctrico disminuye, lo
cual genera una sensación de adormecimiento o letargo. Para evitar que la
membrana de se “descargue”, la acetilcolina se retira rápidamente por medio de
la enzima acetilcolinaesterasa. Una vez activado el miocito, este comenzará su
actividad tal como fue descrita en la sección anterior.
7.3 Los músculos al
máximo, el tétanos
Si un músculo es estimulado artificialmente de forma breve en el laboratorio, solo algunas de las fibras se contraen, pero no todas, lo cual causa un tic muscular. El intervalo entre la recepción del estímulo y el tiempo con que el músculo comienza a contraerse es llamado periodo de latencia.
Figura 7.3. En verde
tenemos el pulso eléctrico y en púrpura la contracción muscular. En el eje
común (x) se encuentra el tiempo. Un estímulo breve genera una contracción
breve que genera calor metabólico pero no una tensión muscular.
La fase de contracción es bastante corta y
seguida por un periodo de relajación bastante largo en el cual el músculo
retorna a su etapa de reposo. Los tics musculares son demasiado breves como
para hacer parte de la contracción muscular que genera el movimiento real de un
animal, sin embargo, estos pueden generar calor cuando se acumulan en
suficiente cantidad.
Figura 7.4. Para generar
movimiento se requieren de varios estímulos o pulsos que van sumando a una
contracción más permanente y por ende al movimiento.
Los movimientos reales de un animal
dependen de una contracción sostenida del músculo. Las contracciones sostenidas
inician cuando la frecuencia de los estímulos nerviosos aumenta. Cuando se
agrega un segundo estímulo muy cercano al primero antes de que el músculo haya
iniciado su relajación, el segundo tic será mucho más fuerte que el
primero. Este fenómeno es denominado suma de estímulos nerviosos, debido
a que la segunda contracciones se adiciona a la primera. La suma de los
estímulos nerviosos ocurre debido a un incremento en las fibras nerviosas que
son estimuladas para contraerse. Cuando los estímulos arriban de forma más
frecuente, la contracción se hace cada vez más fuerte. Si el estímulo ocurre
tan frecuentemente que el músculo no tiene oportunidad de relajarse, el músculo
se sume en una contracción potente y sostenida denominada tétanos. Tétanos no
puede mantenerse de forma indefinida sin lastimar el tejido, y aun antes de que
eso suceda, el tejido simplemente agota el ATP circundante que alimenta
energéticamente la contracción o se genera un problema por calor excesivo.
Como resultado el musculo detendrá la contracción sin importar que sea
estimulado, perdiendo incluso algo del tono, condición denominada fatiga.
Figura 7.5. Los estímulos
suman incrementando la contracción hasta el límite de estímulo muscular o
tétanos, en este momento el músculo permanecerá en su límite hasta (1) el
agotamiento del ATP o (2) la pérdida de la eficacia muscular a nivel de las
proteínas debido al calor.
El tétanos puede ser causado por infecciones bacterianas que descontrolan el sistema nervioso, provocando que los músculos ingresen en condición de tétanos sin control y en contra de la voluntad del individuo, esta enfermedad recibe el mismo nombre, el tétanos. El tétanos “tención máxima y fuerza máxima generada por un músculo” es directamente proporcional al área de una sección transversal de un músculo, en otras palabras, a la cantidad de miofibrillas en un corte transversal, lo cual visualmente se señala como el volumen del músculo. Esto trae una consecuencia interesante, la fuerza depende del volumen en la región más gruesa, pero no de la longitud del músculo, dos músculos con el mismo volumen máximo en su región más gruesa pero que difieren en su longitud generan la misma fuerza en tétanos.
Figura 7.6. El tétanos es
doloroso, por lo que normalmente el sistema nervioso no estimula totalmente el
músculo a menos que exista una anomalía, como el efecto de la toxina de Clostridium
tetani (YouTube).
Esta propiedad es semejante a la de una
cadena. Una cadena no es más fuerte por ser más larga, sino porque sus
eslabones son más gruesos. Del mismo modo uno puede pensar en el músculo como
múltiples cadenas de sarcómeros, aumentar la cantidad de sarcómeros aumenta la
fuerza solo si es en sentido perpendicular al eje del sarcómero. Lo anterior
implica que una persona alta no necesariamente es más fuerte que una bajita, lo
que importa es el volumen de sus músculos, no su longitud.
7.4 El calor y el
músculo
La transferencia de la energía entre un
cuerpo A y un cuerpo B jamás es completa, este es uno de los principios de la
segunda ley de la termodinámica. La transferencia de energía debe ser de forma
tal que la entropía del universo aumenta, y esto se da gracias a que, en la
transferencia energética, gran parte se pierde en forma de calor inútil para el
trabajo mecánico o para la transferencia química. La generación de calor en un
músculo se da por dos rutas, la primera es mediante la transferencia de energía
con la hidrólisis del grupo fosfato del ATP por parte de la cabeza de la
miosina. Debido a que se consumen miles de millones de moléculas de ATP, el
calor generado por cada reacción individual se suma. La segunda fuente es el
rozamiento entre los sarcómeros. El rozamiento genera resistencia al
desplazamiento de las fibras, y la fuerza aplicada para superar el rozamiento
desprende calor.
Las proteínas son moléculas químicas muy
complejas que funcionan bajo condiciones concretas de acidez, temperatura y
salinidad. Si cualquiera de estas condiciones se altera, su eficiencia
disminuye hasta que ya no pueden realizar sus funciones. Por lo general el
músculo depende de mantener una cierta temperatura para funcionar, si la
temperatura disminuye, los músculos tiemblan produciendo calor, por eso
temblamos cuando tenemos frio. Con el ejercicio se genera mucho calor, calor
que es controlado por medio del flujo sanguíneo hacia la piel, pero si se
sobrepasa el límite se tiene el problema del supercalentamiento, donde las
proteínas del sarcómero empiezan a perder eficiencia y el rendimiento muscular
decae rápidamente.
Algunos animales grandes poseen un segundo
mecanismo para prolongar el periodo de rendimiento muscular y es la sudoración
a través de la piel desnudo, el agua transfiere energía desde la sangre, la
piel al ambiente, pero nuevamente al llegar al punto límite puede generarse el
problema de sobrecalentamiento sumado al de la deshidratación. En consecuencia,
los niveles de agua con electrolitos debe controlarse durante el ejercicio, al
igual que el calor del músculo, demasiado calor en un músculo puede indicar que
se ha realizado demasiado ejercicio y esto puede ocasionar problemas musculares
o en los tendones.
7.5 Orientación del músculo
Las fibras musculares operan de forma igual al nivel molecular, pero su orientación puede crear cambios en su desempeño. Dos tipos de orientación son bastante evidentes en la diferencia entre sus desempeños: la orientación paralela y la orientación pinada o diagonal. En la orientación paralela, las fibras son muy largas y se organizan en paralelo como cuerdas. Esta orientación permite transportar cargas ligeras por largos periodos de tiempo.
Figura 7.7. La orientación
de las fibras musculares posee diversas variaciones, aunque la mayoría son
derivaciones del funcionamiento paralelo y pineado.
La organización pinada organiza las fibras
de forma que estas se anclan a un eje central como si se tratara de una flecha,
las fibras emergen del eje en diagonal. Esto permite al órgano muscular
transportar pesos grandes, pero agota rápidamente las reservas de energía o
incrementa demasiado la producción de calor, con lo que el agotamiento llega
más rápido. En la realidad los músculos tienen un compromiso gradual entre una
posición paralela y una posición pinada, por lo que algunos pueden tener
desempeños intermedios. En este sentido todo depende de la orientación de la fibra,
no de su funcionamiento molecular.
7.6 Los
tendones
Aunque hablamos generalmente del sistema musculoesquelético como una unidad estructural, la verdad es que los dos sistemas jamás entran en un contacto directo en cuanto a la aplicación de la fuerza se refiere. Los músculos se conectan a los huesos a través de un conector de un tipo de tejido diferente, el tejido conectivo que forma fibras muy resistentes, pero poco penetradas por el sistema circulatorio llamadas tendones. Los tendones actúan como cordones trenzados fuertemente que van desde la punta del epimisio en el músculo hasta la superficie del periostio “estuche orgánico del hueso” en el hueso. Los tendones cumplen diversas funciones. La masa muscular puede estar localizada en una posición inconveniente, pero su fuerza puede ser transferida de forma eficaz hacia un hueso gracias a los tendones. Por ejemplo, los músculos de los brazos o piernas de un vertebrado o un artrópodo se encuentran cerca al tronco del animal, pero su potencia se distribuye a las extremidades gracias a los tendones.
Figura 7.8. Los tendones
son básicamente un mecanismo de transmisión de potencia desde donde el músculo
puede ser voluminoso hasta donde se necesita potencia, pero poco volumen. La fuerza para el movimiento es generada
principalmente en los músculos cercanos al tronco, esto les permite a muchos
animales tener patas delgadas con respecto a sus cuerpos.
Los tendones también permiten una mayor
delicadeza en el control y la distribución en estructuras que requieren un
control muy preciso, como en los dígitos de los primates. Los tendones son
metabólicamente económicos y su irrigación sanguínea es pobre, requieren poco
mantenimiento y consumen poca energía. Los tendones son un mecanismo de ahorro,
ya que le permite al metabólicamente costoso músculo ser solo lo bastante
grande como para ejercer la mínima fuerza necesaria ocupando el mismo espacio
necesario.
El problema es que los tendones tienden a
recuperarse con mayor lentitud y de modos en que no se recobra totalmente la
movilidad original. Los atletas pueden perder sus carreras al lesionarse un
tendón, mientras que un animal en el ambiente natural lo que pierde es su vida.
Los ligamentos son estructuralmente semejantes a los tendones, pero estos
conectan hueso con hueso, mientras que los tendones conectan músculo con hueso.
Ambos comparten una baja irrigación y en consecuencia una baja tasa de
regeneración, es por esto que las lesiones de ligamento o tendón para
deportistas de alto rendimiento son una cuestión tan seria.
Al nivel macroscópico, los animales están
sometidos a las leyes de la mecánica clásica, y una de ellas es particularmente
importante en los movimientos repetitivos de tipo oscilatorio como correr y es
la tercera ley de Newton. La tercera ley de Newton nos dice que cuando se
aplica una fuerza sobre una superficie, se genera otra fuerza de igual magnitud
pero en sentido opuesto, un impacto de retroceso, a esta fuerza de la denomina
fuerza Normal.
La energía generada por los músculos es
👉 limitada
y
👉 lo
bastante grande como para romper los huesos o desgarrar los músculos.
Lo cual implica la necesidad de un sistema
de amortiguación que
👉 almacene parte de la energía creada por la fuerza Normal y
👉 amortigüe
el impacto para que los huesos no se fracturen.
Estas funciones son cumplidas por los
tendones y por los músculos. Sin la recuperación energética creada por la
tercera ley de Newton, los animales no podrían moverse, una jirafa por ejemplo
puede recuperar cerca del 90% de la energía aplicada en un ciclo de galope. Si
las propiedades elásticas de los tendones y los músculos, estos
invertirían demasiada energía y se agotarían rápidamente.
7.7 Relaciones
sistema, individuo y ambiente
A parte del calor, el músculo produce
otros dos fenómenos físicos de importancia biológica y ecológica, en especial
en lo referente a la relación Depredador-Presa. Estos subproductos son el ruido
muscular y un voltaje eléctrico.
Recordemos
que la membrana del miocito posee una función nerviosa, al poseer bombas de
sodio y potasio, cuando el movimiento se transmite a lo largo del tejido
muscular está antecedido de por pulso eléctrico. Este pulso eléctrico se
internaliza liberando el ión calcio(2+) para iniciar el proceso bioquímico. La
mayoría de los animales no detecta el pulso eléctrico, pero los Elasmobranchii
como los tiburones poseen órganos sensoriales capaces de detectar la
electricidad generada por el músculo. Otros animales son capaces de escuchar el
sonido generado por la contracción muscular, en últimas conllevando a la misma
situación, ubicar la presa escondida aun cuando está se encuentra mimetizada
con el ambiente.
Aun
cuando la presa no se mueve en su escondite ella debe respirar, y el movimiento
de los músculos branquiales o torácicos la traicionarán ante un órgano
sensorial bien afinado. Algunas especies de peces han optado por no ocultar sus
procesos eléctricos, por el contrario, han desarrollado capas de músculo con
una enorme superficie de membrana, estos bloques musculares se especializan en
producir altos voltajes, pero no movimiento. Estos bloques musculares se
denominan órganos eléctricos y ocurren en al menos 500 especies de peces. La
evolución del órgano eléctrico a partir del músculo no parece ser demasiado
compleja, prueba de esto es que ha evolucionado de forma independiente por lo
menos dos veces, una en los condrictios “pez torpedo” y la segunda en los
teleósteos “anguila eléctrica”.
Los
órganos eléctricos pueden emplearse para la defensa como en los peces torpedo o
en las anguilas eléctricas; pero también como una adaptación para la cacería,
por ejemplo, los peces torpedo envuelven sus persas con sus mantos y después
emiten una descarga eléctrica que las paraliza. El campo eléctrico puede
emplearse como una herramienta de navegación, si un pez nada en un ambiente
rocoso con minerales de hierro, su campo eléctrico se verá alterado por la
cercanía con la roca.
7.8 El músculo como
sistema
Hablamos del musculo como sistema cuando
este interactúa con otros órganos, ya sea del mismo tipo “varios músculos” o de
otros tipos “huesos, venas mayores o tracto gastrointestinal” aunque por lo
general lo más relevante es la relación musculo-músculo y la relación
músculo-hueso. La mayoría de los músculos trabajan en parejas “Relación
músculo-músculo”. Los músculos que se contraen al mismo tiempo, reforzándose
entre sí se denominan sinergístas. Pero aquellos que operan en lugares
diferentes para ejecutar movimientos opuestos se denominan
agonistas-antagonistas. Cuando una pareja agonista-antagonista está presente,
los dos movimientos se ven favorecidos, pues uno de los músculos
"agonista" obliga al otro "antagonista" a relajarse a mayor
velocidad. Un ejemplo es la pareja bíceps tríceps.
El bíceps es el músculo localizado en la
región ventral del brazo, y es el que a los hombres les gusta mostrar, su
antagonista es el tríceps y se ubica por detrás en la región dorsal. Cuando el
bíceps se tensa, el tríceps se relaja estirando, pero cuando el bíceps se relaja,
el tríceps se tensa. Los músculos como órganos interactúan con otros órganos,
por ejemplo, los huesos. De hecho, la mayoría de los músculos que empleamos
para movernos interactúan con el esqueleto, esto se debe a que el músculo es
solo un motor, y el esqueleto es el marco que se mueve. La punta de cada
músculo interactúa con el hueso a través de los tendones, que son a su vez otro
tipo de tejido, siendo tejidos fibrosos, cartilaginosos o mezclas. El punto de origen
representa al hueso con menor movimiento, y el punto de inserción al hueso con
mayor movimiento durante la tensión muscular.
De los tres, el tejido más patético es el
tendón, esto se debe a que el cartílago tiende a tener pocos capilares, y
decimos patético porque son
👉 el punto donde la mayor fuerza es ejercida,
👉 es más frágil que el hueso y
👉 debido a la poca sangre que lo irriga no se recupera con facilidad.
Después de mucho ejercicio los tendones se
pueden inflamar y doler, su recuperación será lenta. En otras palabras, hay que
descansar hasta que no duela “dolor = inflamación” de lo contrario se generan
lesiones graves. Ahora el lector se preguntará por qué no dedicamos una sección
completa, la razón es que la interacción de los diferentes órganos musculares
para formar el sistema muscular difiere entre los diferentes tipos de animales,
así que en lugar de un solo capitulo, hablaremos varios capítulos de los
diferentes sistemas musculares en los animales y como estos permiten la función
de movimiento, la cual es la función más evidente de un sistema muscular.
También hay que resaltar que el sistema muscular por lo general hace referencia
al músculo esquelético, ya que las funciones del músculo liso se estudian en
los órganos viscerales o en los órganos cardíacos.
8. Sistema muscular en esponjas
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El tejido muscular como tal parece ser una
de las principales características de los animales, después de todo proporciona
el movimiento. En términos generales los músculos que hemos analizado hasta este
punto, que son los del ser humano, son los mismos en la mayoría de los
animales, sean estos vertebrados o invertebrados. En otras palabras, los
sarcómeros funcionan igual y se organizan igual. Por ejemplo, si se compara a los artrópodos
con exoesqueleto y los vertebrados con endoesqueleto, los músculos se organizan
de forma semejante con parejas opuestas aductoras y abductoras. No todos los
músculos se unen por tendones a un esqueleto, después de todo no todos los
invertebrados tienen un esqueleto duro. Los animales con hidroesqueleto no
tienen partes duras para que un tendón ancle a los músculos, pero de todas
formas también poseen músculos.
En la mayoría de los vertebrados con
hidroesqueleto los músculos forman masas localizadas en las paredes del animal
como en los gusanos o en el pie de una babosa. En estos casos el músculo no
posee un origen definido o un tendón. Sin embargo, cuando se inervan lo
suficiente pueden contraer los tejidos circundantes y los fluidos del
hidroesqueleto formando fuerzas hidráulicas. En este sentido los invertebrados
con hidroesqueleto tienen una combinación de sistema muscular e hidráulico para
transferir el movimiento, pero en última instancia es el musculo quien genera
las fuerzas. La bioquímica básica de las fibras también es semejante, aunque
algunos animales pueden presentar especializaciones, por ejemplo, órganos
musculares compuestos únicamente por fibras de potencia para moverse con
rapidez y fuerza, o tener otros órganos exclusivamente con fibras de
resistencia. A continuación, veremos algunos detalles del sistema muscular de
algunos grupos de invertebrados notables.
Las esponjas no tienen un sistema nervioso
conocido, y sus adultos son sésiles. De hecho, también carecen del tejido
muscular. A pesar de lo anterior, no son animales enteramente inmóviles.
Algunas de las células de sus superficies internas poseen flagelos. Del mismo
modo sus células reproductivas si cumplen la función del movimiento gracias a
flagelos y/o cilios en las superficies de sus esporas reproductivas. Los
flagelos del adulto mueven el agua y atrapan las partículas de alimento, siendo
en tal caso un componente primordial de su sistema digestivo. Por el contrario,
los flagelos o cilios de las células reproductoras les permiten a las distintas
especies colonizar nuevos territorios, aunque las corrientes marinas pueden
llegar a tener una importancia mucho más importante. En cualquier caso, nos
encontramos ante animales muy simples que poseen grupos de células pero que
carecen de tejidos altamente diferenciados o de órganos reales.
Figura 8.1. (A) Coanocitos del epitelio interno del sistema acuífero; (B) Larva de una esponja, la cual es móvil, presenta un tapiz de cilios y una corona de flagelos. Existe variabilidad, pero generalmente presentan ambas estructuras celulares para el desplazamiento en el agua.
9. El sistema muscular en los cnidarios o celenterados
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Los cnidarios se mueven gracias a un sistema muscular que se deriva de la superficie de sus cuerpos embrionarios, denominado mioepitelio. A pesar de su origen epitelial, la mayoría de los textos se refieren a ellos simplemente como músculos. Los músculos de los cnidarios se clasifican en dos tipos básicos, los longitudinales y los circulares. En los pólipos estos dos sistemas maculares trabajan en sincronía con la cavidad gastrovascular formando la estructura del esqueleto hidrostático, al mismo tiempo que proveen los mecanismos para el movimiento. El hidroesqueleto de los pólipos el altamente móvil, y puede generar fuerzas hidráulicas, el agua puede ingresar y salir lo cual incrementa la versatilidad de su estructura básica. No todos los sistemas musculares de los pólipos son similares, los más desarrollados se encuentran en los antozoos, especialmente en las anémonas de mar.
Figura 9.1. Las fibras
musculares se ubican parcialmente en la región gris "mesoglea" y
fuertemente en la azul "gastrodermis". En los pólipos la gastrodermis
está cerca del epitelio dérmico "rojo" y pasa a denominarse
mioepitelio.
9.1 El
movimiento en las anémonas
En las anémonas los músculos de la pared de la columna son principalmente gastrodérmicos, aunque el musculo de origen epitelial puede encontrarse en los tentáculos y el disco bucal. Masas de fibras longitudinales permanecen a lo largo de los lados de los mesenterios y actúan como músculos retractores para que la columna pueda acortarse. Los músculos circulares derivados de la gastrodermis de la pared de la columna también están bien desarrollados.
Figura 9.2. Movimientos de las hidras y anémonas. (YouTube) (YouTube).
En la mayoría de las anémonas los músculos
circulares forman un esfínter distintivo justo en medio del lugar donde la
columna termina y el disco oral comienza. Las fibras circulares también se encuentran
en los tentáculos y el disco oral, de modo tal que los tentáculos pueden
moverse y la boca cerrarse. Algunas anémonas acumulan gases en un órgano
especial, lo cual les permite flotar como globos en el agua.
9.2 El
movimiento en los pólipos
La mayoría de los pólipos son
sedimentarios y sésiles, es decir se encuentran anclados a la roca. La mayoría
de sus movimientos consisten principalmente en las acciones para la captura del
alimento y su posterior envío a la boca por parte de los tentáculos. Estas actividades
son llevadas a cabo principalmente por los músculos epidérmicos de los
tentáculos y el disco bucal, así como por los fuertes músculos gastrodérmicos
de la columna. Los músculos circulares trabajan en conjunción con el esqueleto
hidrostático para distender los tentáculos y el cuerpo. No todos los pólipos
son sésiles aun cuando no se muevan todo el tiempo estos organismos han
evolucionado una variedad de mecanismos locomotores. La mayoría reptan
lentamente empleando la musculatura de la columna y de sus tentáculos como si
se tratara de un gusano.
Algunas anémonas de mar pueden desanclarse
del sustrato y flotar, la flotación no depende enteramente de la corriente,
ellas pueden flexionar y doblar su columna como en Actinostola spp;
también pueden agitar sus tentáculos como en Boloceroides spp.
El nado en los pólipos es una actividad momentánea, y generalmente es provocada
por el contacto con depredadores inmunes al veneno de sus tentáculos.
9.3 El sistema
muscular en las medusas
En las medusas el cilindro de contraer
mucho y de hecho se aplana para formar la sombrilla, en consecuencia, los
músculos de la gastrodermis se contraen o se pierden, mientras que los músculos
de la epidermis y subepidermis predominan. La musculatura de la epidermis se
encuentra mejor desarrollada alrededor del margen de la sombrilla y sobre la
parte interna de la sombrilla. Allí las fibras musculares usualmente forman
hojas circulares denominadas músculos coronarios que se incrustan parcialmente
en el mesénquima o la mesoglea.
La contracción de los músculos coronarios
produce una serie de pulsaciones rítmicas de la sombrilla, lo cual hace que el
animal se contraiga expulsando agua y en consecuencia moviéndose gracias a la
tercera ley de Newton “la fuerza que impulsa al agua en una dirección genera
otra de igual magnitud, pero en sentido opuesto que mueve a la medusa”. Junto
al tejido contractor se encuentra un tejido conectivo con propiedades altamente
elásticas, en este sentido funcionan como músculos abductores que restauran la sombrilla
a su forma original, solo para que los músculos circulares la vuelvan a
contraer. Otras medusas poseen músculos que literalmente restauran la forma de
la sombrilla a la fuerza.
9.4 El movimiento en
las medusas
La mayoría de las medusas invierten su tiempo nadando hacia arriba en una columna de agua para dejarse caer libremente y encontrar alguna presa al azar. Algunas medusas poseen la habilidad de cambiar de dirección a medida que nadan, pero muchos de esos casos, se trata de un fototropismo en el que la medusa se acerca a la luz.
Figura 9.3. Movimiento de
las medusas (YouTube). Phyllorhiza punctata es una medusa con
zooxantelas simbióticas, pero también es un depredador oportunusta con un
veneno de potencia media.
Las medusas son capaces de establecer
relaciones simbióticas de tipo mutualista con algas llamadas zooxantelas al
igual que los corales. La relación es la misma, la medusa otorga protección ya
que muy pocos animales marinos pueden tocar sus tentáculos y vivir para
presumirlo, además que el dióxido de carbono liberado por los tejidos de la
medusa es empleado por el alga para realizar la fotosíntesis. Las medusas
simbióticas nadan hacia la luz y expande una estructura semejante a bolsillos
donde almacena sus algas fotosintéticas, a cambio de la protección y del
dióxido de carbono la zooxantela le proporciona a la medusa azúcares producidos
por la fotosíntesis.
10. Sistema muscular en los platelmintos
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Cabe destacar que existen muchos más tipos
de gusanos, pero escolarmente solo se describen los tres grupos siguientes:
platelmintos, nematodos y anélidos. Los gusanos son un nombre polifilético que
agrupa a una amplia variedad de linajes con diversos grados de desarrollo,
diversidad y especializaciones funcionales.
Los gusanos platelmintos poseen un
esqueleto hidrostático movido por tejidos musculares. Sin embargo, debido a que
el movimiento cambia dependiendo de los diferentes linajes, describiremos uno a
uno los mecanismos de movimiento de este linaje de animales. Iniciaremos con
los tubelarios, los cuales son representados por las planarias y otros gusanos
planos de vida libre. En general estos animales poseen músculos mejor
desarrollados que sus parientes parásitos que han evolucionado lo opuesto,
anclarse en su huésped y no moverse. Posteriormente describiremos a los
tremátodos, un linaje de gusanos planos con varias especies de parásitos de
importancia médica humana, así como los cestodos.
10.1 El
músculo y el movimiento en los gusanos tubelarios
La mayoría de las especies que habitan el
bentos se mueven a través de su superficie ventral por medio de un
deslizamiento impulsado por cilios. El moco provee la lubricación necesaria
para el deslizamiento y la acción de los cilios. Otros tubelarios son más grandes y
largos, en tal caso emplean la contracción del tejido muscular. La superficie
ventral posee fibras transversales intercalares que permiten una contracción en
ondas. Otros grupos como los policlados han especializado estas ondulaciones en
las regiones laterales al vientre, las cuales les permiten nadar por breves
periodos de tiempo.
Figura 10.1. Movimiento en
los tubelarios. En la imagen anterior podemos ver las fibras de actina bajo el
microscopio de fluorescencia de
Debemos recordar que el movimiento depende
de fuerzas que se oponen a él, como el rozamiento o la fuerza Normal, si no hay
una fuerza que se oponga al movimiento, entonces no hay movimiento “lo cual es
paradójico”.
10.2 El
músculo y el movimiento en los tremátodos
Los tremátodos adultos carecen de cilios
externos, por lo que su movimiento depende exclusivamente de las fibras
musculares en la pared y de los fluidos de sus hospederos. Algunos aprovechan
la peristalsis de sus hospederos y por lo tanto el verdadero problema resulta
en no moverse. Las larvas por el contrario son altamente ciliadas y pueden
moverse activamente, ya sea en los intestinos o en el flujo sanguíneo. Regresando
a los adultos, dado que su problema real es no moverse, quedarse quietos en el
jejuno donde poder absorber los nutrientes ya procesados.
10.3 El
músculo y el movimiento en los céstodos
Los gusanos en cinta adultos no se mueven mucho, pero son capaces de realizar ondulaciones musculares. Ellos permanecen fijos a la pared interna del intestino a través de una estructura denominado escólex, y en la subclase de los cestodos por un órgano adhesivo ventral. Los detalles de la anatomía del scolex son extremadamente variables y en consecuencia son de importancia crítica para la clasificación taxonómica por anatomía comparada, especialmente en los cestodos que poseen especies de importancia médica humana.
Figura 10.2. (A) En la imagen anterior
podemos apreciar las estructuras de adheción de un tremátodo monógeno,
"arriba" prohaptor" y "abajo" opisthaptor. (B) En el
modelo anterior podemos ver (a) Tremátodo, (b) apisthaptpr de una especie monógena,
(c) apisthaptor de una especie dígena. (C) En las tenias, por ejemplo, el
escólex "imagen anterior" se encuentra equipado con ganchos móviles
que portan un róstelo, el cual en algunos casos puede retraerse en el interior
del escólex. En otros grupos como los defalobotrios también se presenta una
ventosa opuesta al escólex denominada mizoricus.
En la Figura 10.2A muchas
especies monógenas
poseen órganos especializados para anclarse a la presa ya sea anterior o
posteriormente, dependiendo de su posición se denominan prohaptor u opisthaptor
respectivamente. El prohaptor consiste de un par de estructuras adhesivas, una
en cada lado de la boca, la cual porta estructuras adherentes. El opisthaptor
es usualmente la estructura más importante de anclaje y puede estar equipada
con estructuras de adheción o ganchos.
En la Figura 10.2B las especies digénicas poseen dos
estructuras de adhesión sin ganchos. Uno se denomina adhesor oral que rodea la
boca y la otra es el acetábulo, que se localiza en la superficie ventral. Estos
adhesores son usualmente conformados por glándulas adhesivas y por la presión
de succión generada por el músculo del vientre.
11. Sistema muscular en los nematodos
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Al interior de la epidermis se encuentra una capa relativamente densa de tejido muscular estriado de forma oblicua organizado en cuatro cuadrantes. Los músculos se encuentran conectados a las fibras nerviosas dorsal y ventral por extensiones únicas denominados brazos musculares.
Figura 11.1. En la imagen
anterior podemos ver los detalles de la anatomía de un nemátodo. El músculo se
encuentra por debajo de la epidermis, sus células tienen la estructura básica
de las células del músculo liso de los vertebrados.
Esta organización es diferente del patrón
usual en el que la neurona se extiende hasta la fibra muscular por medio de la
placa de movimiento. En los nematodos los brazos musculares son
quienes se contactan al sistema nervioso central. Esto es
posible debido a que la membrana de la célula neuronal posee capacidad
nerviosa, transmitiendo pulsos eléctricos, aunque de forma
limitada. No existen fibras musculares circulares en los nematodos.
El patrón típico de movilización de un
nematodo involucra las contracciones de los músculos longitudinales,
produciendo un movimiento ondulatorio semejante a un látigo. Al interior de los
nematodos de vida libre este movimiento descansa en el contacto con la matriz
ambiental contra el cual el cuerpo debe empujar. Los músculos también actúan
contra el esqueleto hidrostático y la cutícula, la cual ejerce una fuerza
antagonista contra la contracción muscular, retornando al músculo a su posición
original. Algunas especies marinas emplean espinas y otras estructuras
cuticulares que permiten que el cuerpo pueda empujar con mayor facilidad sobre
los sustratos marinos.
12. Sistema muscular en los anélidos
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En los anélidos el movimiento depende de varios factores. El primero es el desarrollo de su sistema muscular, el cual se encuentra ubicado en la pared del animal. En segunda instancia su hidroesqueleto, el cual se encuentra afectado por la posibilidad de que los anillos corporales se encuentren tabicados, total o parcialmente, incluso la falta de tabiques afecta el tipo de desplazamiento que pueden realizar.
Figura 12.1. En la imagen anterior podemos ver un corte transversal de la lombriz de tierra, el organismo tipo para los anélidos. En la pared externa se señalan dos tipos de tejido muscular diferentes, las fibras de músculo longitudinal y loas fibras de músculo circular.
Figura 12.2. En la imagen
anterior podemos ver dos modelos del corte transversal de un oligoqueto
"lombriz de tierra" y un poliqueto "Neresis". Los
poliquetos se caracterizan por poseer quetos enormes que actúan como parapodios
"casi-extremidades" que anclan al animal al sustrato. Ambos poseen
dos tipos de fibras musculares, las circulares en la pared del animal y las
longitudinales que corren por debajo de la pared. En el modelo parecen fibras
amarillas no vinculadas a la pared, pero en las micrografías los músculos
laterales parecen fibras que emergen de la pared "oligoquetos" o como
masas "poliquetos".
Otro factor que cuenta es la presencia de
estructuras semejantes a extremidades que sirven para enganchar el animal al
sustrato como si se tratara de pequeñas garras o apéndices, aunque no son
realmente apéndices. En caso de no existir apéndices, estos gusanos optan por
dos estrategias, la primera es la de segregar moco para ayudarles a incrementar
la resistencia, necesaria para el movimiento, y la segunda es el empleo de
ventosas bucales.
12.1 El músculo y movimiento
en los poliquetos
En aquellas especies en los que cada uno de los segmentos se encuentran completamente aisladas por septos como en Neresis spp. el movimiento depende del sistema muscular y de su empuje dual en la matriz ambiental y el esqueleto hidrostático al interior del animal. El músculo se organiza como fibras longitudinales, la cuales son especialmente altas en las zonas dorsolaterales y en los músculos parapodiales. Poseen músculos circulares relativamente delgados y sirven principalmente para mantener una presión hidrostática adecuada, y en tal sentido estas fibras musculares hacen parte más del sistema esquelético.
Figura 12.3. En el modelo
anterior podemos ver los parapodios, los cuales poseen fibras musculares
transversales independientes que se anclan al cordón nervioso ventral, lo cual
implica que los parapodios pueden experimentar cierto grado de rotación
independiente con respecto al cuerpo.
La locomoción en Nereis spp. involucra la acción de músculos antagonistas en cada uno de los laterales del cuerpo, mientras que los músculos de la derecha de contraen, los de izquierda se relajan y viceversa. Nereis spp. presenta estructuras externas denominadas parapodios y quetos, los cuales se anclan al sustrato durante una ondulación muscular y permiten que el animal encuentre el soporte suficiente para impulsarse.
Figura 12.4. Gusano poliqueto del género Nereis
(YouTube).
Los parapodios pueden emplearse como palas
para nadar, sin embargo, las ondulaciones corporales crean una contracorriente
que provoca que el animal no sea capaz de avanzar. Este comportamiento es
momentáneo y se emplea como mecanismo de escape contra los depredadores del bentos.
Aunque Nereis spp., representa un organismo típico con pocas
especializaciones, los poliquetos presentan organismos altamente especializados
en algún tipo de desplazamiento.
Un ejemplo de esto es Nephtys spp., (Figura 12.4),
aunque superficialmente se asemeja a Nereis spp, pero sus
movimientos son diferentes. Nephtys spp., no es muy eficiente al reptar lentamente, pero es mejor
nadador que nereis debido a que su cuerpo no ondula significativamente en el
agua, sus parapodios parecen poseer una musculatura especializada para el
desplazamiento en el agua.
Otros como los polinoideos como Hermathoe
imbricata han especializado los parapodios como estructuras de anclaje a
los sustratos, y por lo tanto han capitalizado el movimiento por caminata, pero
han perdido todas sus capacidades para nadar, aunque sea de forma limitada. La
mayoría de los excavadores presentan perforaciones en sus septos o los han
perdido completamente, esto le permite al músculo ejercer fuerza sobre el
hidroesqueleto, creando un movimiento hidráulico. Adicionalmente estos gusanos
han perdido sus parapodios, por lo que el desplazamiento al interior del
sustrato depende completamente del poder muscular e hidráulico.
No todos los excavadores cavan del mismo
modo, Glycera branchiopoda por ejemplo excava gracias a una
estructura muscular especializada denominada proboscios, ubicada en la región
anterior, en la boca. La proboscio se ancla al sustrato y luego jala al resto
del animal. Otros poliquetos son sésiles "como Sebellastarte spectabilis",
construyen corazas o tubos a los que se anclan para vivir de forma permanente y
solo salen para alimentarse. El movimiento en este caso depende de músculos
laterales más débiles, pero que proporcionan el suficiente impulso para un
animal sésil.
12.2 El músculo y el
movimiento en los oligoquetos
Los oligoquetos carecen de parapodios,
pero poseen un hidroesqueleto bien formado que transmite eficientemente la
energía generada por los músculos laterales, y las ondulaciones creadas
permiten al animal excavar o arrastrarse a través de las superficies. Existen
notables diferencias entre los mecanismos de desplazamiento de los oligoquetos
y los poliquetos, incluso al comparar patrones de movimiento relativamente
similares como la excavación. La mayoría de los oligoquetos retienen septos
funcionalmente independientes, por lo que la contracción de fluidos en una zona
no va a expandir otra. Cada segmento posee un volumen fijo, por lo que una
disminución en su diámetro implica un aumento de longitud.
Los oligoquetos excavan empleando alternativamente los músculos longitudinales y circulares en cada segmento. La forma de cada segmento cambia dependiendo de las acciones musculares. Las contracciones de un segmento son repetidas por el segmento siguiente de forma rítmica, dando la impresión de ser una onda que se transmite de forma continua a lo largo del animal. En consecuencia, el movimiento de los oligoquetos sin quetos es la de un acordeón, los anillos musculares se expanden en dirección de avance y se contraen en la dirección de alejamiento.
Figura 12.5. Movimiento de
una lombriz de tierra (YouTube).
Sin alguna forma de anclar el cuerpo al
sustrato, este movimiento no genera ningún tipo
de desplazamiento, en lugar de los parapodios
los oligoquetos emplean los quetos como estructura de anclaje. Si la
superficie es lisa, los quetos son inútiles, por lo que estos gusanos emplean
la boca como un adhesivo que ancla la parte anterior del
animal permitiendo el desplazamiento. Cabe destacar que los quetos de los
oligoquetos no son tan grandes y funcionales como en los poliquetos.
12.3 El músculo y el
movimiento en los hirudineos
Las sanguijuelas poseen una pared corporal que funciona como esqueleto hidrostático, compuesta por tejido fibroso con fibras musculares incluidas. Adicionalmente posee espacios celómicos continuos que permiten la generación de fuerzas hidráulicas que permiten el desplazamiento del animal. Al carecer de quetos o parapodios estos animales son incapaces de excavar, pero si pueden moverse sobre el sustrato mediante un mecanismo semejante al de los oligoquetos, emplean la boca pegajosa como ancla para la fuerza generada por los músculos de la pared. La boca en los hirudinoideos es característica por la presencia de ventosas que sirven para anclarse a su huésped y luego proceder a alimentarse de su sangre, en consecuencia, estas ventosas conforman de forma simultánea el sistema digestivo y locomotor.
Figura 12.6. Movimiento de
una sanguijuela (YouTube).
13. Sistema muscular en los moluscos
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Los moluscos presentan diversos mecanismos de desplazamiento o de adhesión a un sustrato. Por lo general emplean un pie muscular que genera ondas a través de las cuales el animal se desplaza.
Figura 13.1. Epimenia
australis.
Al igual que sucede con los gusanos, se requiere de un medio que ancle para que las ondas generen desplazamiento, y esto se logra mediante la secreción de mucosidad. En otros el pie se puede como si fuera un brazo o una pala permitiendo al animal enterarse de forma profunda o incluso manipular sus conchas mediante el uso de músculos abductores accesorios que conectan el pie con las conchas. Otros moluscos son nadadores activos, su pie se modifica para generar aletas. Los cefalópodos son los mejores nadadores gracias al sifón que genera un movimiento de propulsión a chorro único, además de emplear aletas laterales para su estabilización.
Figura 13.2. Los gastrópodos
poseen dos masas musculares principales, el músculo columelar "azul"
que se ancla a la concha y el músculo del pie (YouTube).
13.1 El
músculo y el movimiento en los aplacóforos
Los aplacóforos como Epimenia australis
carecen de un pie muscular bien desarrollado, por lo que su desplazamiento
depende de cilios que generan un movimiento resbaladizo a través del sustrato.
La mayoría de los moluscos sin embargo emplean una estructura distintiva
denominada pie. El pie generalmente forma una estructura semejante a una suela
plana en la región ventral como en las babosas, caracoles, quitones y
monoplacóforos. El pie posee cilios imbuidos en numerosas glándulas que
producen mucosidad. La mucosidad ayuda a anclar al animal al sustrato y deja
una huella pegajosa de su desplazamiento. Los cilios sin embargo
son un aspecto secundario de las actividades del pie, este genera movimientos
mediante contracciones musculares.
13.2 El
músculo y el movimiento en los gastrópodos
El pie puede ser modificado para generar movimientos especializados, un ejemplo son los gastrópodos en los cuales existen músculos extra, denominados músculos retractores del pie. Los músculos se anclan a la concha o al manto dorsal en varios ángulos y actúan en concierto para levantar y bajar el pie o para acortarlo en direcciones longitudinales o transversales. Ese es un ejemplo de cómo el sistema esquelético sirve como un ancla para el muscular. Los músculos pedales retractores permiten al animal contra la dirección de su desplazamiento. Otros gastrópodos presentan modificaciones en el pie, como en Naticidae spp., que tienen la punta del pie endurecida para poder excavar de forma eficiente, estructura denominada propodio.
Figura 13.3. Los caracoles
vermitídeos tienen un estilo de vida semejante al de los gusanos sésiles o de
los corales. La concha forma un refugio permanente, profundo e inmóvil.
13.3 El músculo y el
movimiento en los bivalvos
En los bivalvos el pie usualmente tiene forma de cuchilla y se encuentra comprimido lateralmente al igual que el cuerpo en general. También poseen músculos retractores que se anclan al interior de la concha. Los músculos aductores son semejantes a los músculos mandibulares.
Figura 13.4. Músculos
aductores de un bivalvo.
El pie
se dirige hacia el frente del animal y sirve principalmente como un ancla o
como una pala de excavación. El pie de los bivalvos no depende únicamente de la
contracción muscular, sino también del movimiento de la hemolinfa, por lo que
también implica un movimiento hidráulico. No todos los bivalvos son
excavadores, algunos viven libres en el lecho y pueden nadar al impulsar agua
con sus valvas, aunque otros simplemente fusionan una valva a un sustrato
sólido. Esto se logra gracias a que el bivalvo segrega una serie de cordones
mucosos denominados cuerdas bísales, estas se solidifican rápidamente, manteniendo al animal en su lugar.
13.4 El
músculo y el movimiento en los moluscos nadadores
La adaptación locomotora más importante de
los moluscos es el nado, la cual ha evolucionado de forma independiente en
diferentes linajes, lo cual conlleva a que los modos de natación y las
subsecuentes adaptaciones sean bastante diversos. La mayoría de estos grupos
presentan una evolución paralela del pie, en la que este se modifica para
convertirse en la estructura propulsora, pero al ser el origen de la diversidad
un proceso azaroso, la forma que adquiere el pie en cada linaje es diferente.
La Selección Natural favorece el resultado final que puede ser llevado a cabo de diversas formas. En los heterópodos como Atlanta rosae mostrado en la imagen anterior, el cuerpo se encuentra comprimido lateralmente y el caparazón se encuentra altamente reducido, el pie forma una aleta ventral y el animal en consecuencia nada desde arriba hacia abajo. En otro grupo inusual de gastrópodos denominados pteropodos o mariposas marinas, el pie forma dos aletas laterales denominadas parapodias, las cuales son empleadas como remos. Algunos opistobranquios también nadan por ondulaciones gráciles o por pliegues semejantes a hojas también llamadas parapodios a lo largo del margen del animal. Otros simplemente flotan mediante órganos especializados provenientes del pie o del estómago como en Janthina spp., o Glaucus spp.
Figura 13.5. Atlanta rosae (YouTube).
13.5 El músculo y el
movimiento en los cefalópodos
Los mejores nadadores entre todos los moluscos s el linaje de los cefalópodos, estos animales han abandonado los nichos sésiles de los demás moluscos en favor de una vida como depredadores ágiles, rápidos e inteligentes. La mayoría de los cefalópodos se mueve por propulsión a chorro gracias a una modificación del su manto, la cual permite expeler agua a gran presión. El manto posee fibras musculares bien desarrolladas de tipo radial y circular. Las contracciones de los músculos radiales y la relajación de los circulares permiten acumular agua en el manto.
Figura 13.6. Anatomía de un cefalópodo (YouTube)(YouTube)
La reversión del estado de estos
musculares crea una fuerza hacia el exterior del manto. La salida del manto es
muy angosta, lo cual aumenta la presión, estructura denominada sifón. El sifón
es altamente móvil y puede ajustarse como si se tratara de una turbina
vectorial, lo cual le permite al animal realizar maniobras cerradas a gran
velocidad. Los calamares, por ejemplo, son los invertebrados marinos más
rápidos, y algunas especies pueden expulsarse a varios pies de distancia de la
superficie oceánica. En adición al sifón, los calamares poseen una estructura
hidrodinámica y aletas laterales que ayudan a estabilizar su posición. Los
pulpos por otra parte no nadan tan rápido, pero si retienen la propulsión a
chorro para emergencias. Normalmente dependen de sus tentáculos musculares para
reptar sobre el lecho oceánico.
14. Sistema muscular en artrópodos
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Los artrópodos han abandonado casi
completamente el esqueleto hidrostático, carecen de espacios celómicos vacíos
en el interior de sus cuerpos. Los artrópodos dependen de un complejo sistema
de placas duras, un exoesqueleto que mantiene su estructura y mantiene la forma
el cuerpo. Las láminas musculares que se encuentran en los gusanos o en el pie
de los moluscos no tendrían la suficiente fuerza para contraer el cuerpo duro
de un artrópodo. En comparación los artrópodos organizan sus músculos en bandas
cortas que se extienden de un segmento al siguiente, o a través de las
articulaciones de los apéndices y otras regiones articuladas. Ser capaces
de entender la articulación es vital para poder comprender tanto el plan
corporal de los artrópodos como las posibilidades que tienen para movilizarse e
interactuar con su medio ambiente.
14.1 Las
articulaciones de los artrópodos
La armadura de un artrópodo posee tres capas principales, la cutícula, la subcutícula y la procutícula. De las tres capas, la más dura y por lo tanto, la más flexible es la subcutícula, la cual de hecho también es la más gruesa. Los artrópodos se caracterizan por regiones donde la armadura penetra en el cuerpo, creando una estrangulación, en esa misma región la subcutícula se hace mucho menos gruesa, dejando solo a la cutícula y la procutícula como componentes flexibles de la armadura.
Figura 14.1. Los músculos en
los artrópodos anclan al exoesqueleto (YouTube).
En consecuencia, esta región puede
flexionarse sin romperse, manteniendo la integridad de la superficie de la
armadura. Estas regiones se las denominan formalmente articulaciones o
artrons. Y a la combinación de cutícula y procutícula excluyendo a la
subcutícula como membranas artrodiales.
14.2 Los músculos de
los artrópodos
Generalmente cada articulación se
encuentra unida por uno o más pares de músculos con relación
agonista-antagonista, y al igual que en los vertebrados, el musculo se une al
exoesqueleto. En general las articulaciones de los artrópodos pueden operar en
un solo plano “como en la rodilla o el codo” o en dos planos “como el hombro o
la pelvis” dependiendo de la cantidad y posición de las parejas musculares y de
la estructura de la armadura de los apéndices.
A diferencia de los vertebrados, la
armadura impide los desgarres, ya que evitan loa sobre extensión del apéndice y
del musculo que lo mueve. En cualquier caso, los artrópodos han desarrollado
una inmensa variedad de modificaciones evolutivas en sus apéndices, lo cual les
permite caminar, reptar, excavar, cortar, penetrar, masticar y nadar. Analizar
con detalle cada uno de estos tipos de movimiento iría más allá de los
objetivos de este escrito.
14.3 El vuelo en los
insectos, anatomía
El vuelo representa uno de los principales logros de los artrópodos. El linaje que lo ha logrado de forma más marcada es el de los insectos alados.
Figura 14.2. Las alas de los
artrópodos son altamente variables y pueden modificarse en estuches llamados
élitrios, o contrapesos de maniobrabilidad llamados halterios.
Las alas de los insectos originalmente se organizan en dos parejas, sin embargo, algunos linajes han endurecido el par anterior “como en los escarabajos” formando estuches duros para proteger las alas posteriores, estos estuches se denominan élitrios.
Figura 14.3. Díptero
mostrando su élitro.
En el linaje de los dípteros las alas anteriores se mantuvieron, y fueron las posteriores quienes fueron modificadas, reduciéndose de forma tal que formaron estructuras en forma de bolas densas y pesadas que sirven para aumentar la maniobrabilidad en el vuelo, estas estructuras reciben el nombre de halterios. Los halterios baten a la misma velocidad que las alas, y los insectos que los portan poseen una maniobrabilidad notablemente superior, ejemplos típicos son las moscas “en sentido laxo, esto incluye a los mosquitos y parientes cercanos”.
Figura 14.4. Las venas de
los insectos poseen patrones con una nomenclatura compleja, y cuya utilidad
radica en una rápida identificación taxonómica. Esto es útil a nivel forense ya
que las moscas de diferentes especies atacan un cadáver dependiendo de su nivel
de putrefacción, y en consecuencia se puede saber la hora aproximada de la
muerte dependiendo de las especies que se encuentran comiendo la carne del
difunto.
Las alas se forman del integumento externo
y se encuentran atravesadas por venas de hemolinfa que alimentan la cutícula
del ala, pero que también sirven como una estructura vestigial. En los
crustáceos por ejemplo también existe un órgano formado del integumento y
atravesado por venas llenas de hemolinfa y se denominan branquias. De hecho se
ha demostrado que estas estructuras se encuentran relacionadas no solo por esta
circunstancial homología, sino por los patrones de desarrollo y por los genes
que codifican para su formación, por lo cual es válido afirmar que las alas
evolucionaron a partir de las branquias en artrópodos ancestrales (Averof & Cohen, 1997).
14.4 El vuelo en los
insectos, fisiología
El vuelo es metabólicamente costoso, un
insecto en vuelo consume cien veces más energía que en reposo, lo cual explica
la perdida secundaria de la capacidad de volar en muchas especies, o que solo
algunos sublinajes “reinas y zánganos en las hormigas” dentro de una misma
especie sean los únicos en generar alas.
Los insectos con aleteos lentos como las
libélulas dependen de impulsos cerebrales para la contracción muscular que
genera el aleteo, sin embargo, el aleteo en una mosca depende de un sistema
semiautónomo, en estos casos hay una combinación entre la elasticidad del tórax
y una respuesta a la contracción del músculo que aumenta las señales
intermusculares. Aleteo
de insectos como las moscas, el músculo no contrae directamente el ala y por
eso se lo llama aleteo indirecto.
En otras palabras, cuando se aletea, el tórax se contrae debido a su capacidad elástica de almacenar energía, pero al contraerse, el músculo emite un pulso eléctrico de forma autónoma al sistema nervioso, creando un nuevo ciclo de aleteo. El movimiento es casi perpetuo y solo requiere de algunos impulsos nerviosos para mantenerse constante. Los insectos presentan una aerodinámica compleja, ellos no emplean el principio de Bernoulli de las alas fijas de los aviones o de las aves. En su lugar crean turbulencias localizadas que les torga gran control sobre su desplazamiento, lo cual les permite realizar maniobras cerradas imposibles para otros animales como las aves.
Figura 14.5. Ubicación de
los músculos principales de aleteo. En estos archivos GIF1, GIF2 se puede ver un
esquema para el aleteo de las alas de la libelula, este tipo de aleteo tiene
limitaciones funcionales.
15. Sistema muscular en algunos deuterostomos
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Ya hemos mencionado anteriormente que los
deuterostomos son el grupo al cual pertenecen los vertebrados y sus parientes
invertebrados más cercanos. El grupo es muy diverso, pero solo
examinaremos tres linajes, los equinodermos, los tunicados y los
cefalocordados. De estos tres, los equinodermos son quienes presentan una
mayor derivación del patrón general al tener estilos de vida sésiles además de presentar
algunas limitaciones por el patrón corporal radial secundario. Los dos grupos
restantes se asemejan muscularmente a los vertebrados, con bandas segmentadas
de músculo estriado que discurren desde la región anterior a la
posterior. Los tunicados son animales sésiles en su etapa adulta, pero
como larvas son altamente móviles y emplean un notocordio rodeado por fibras
musculares. Su movimiento de desplazamiento es semejante al de los peces. El
músculo en los cefalocordados es exactamente el mismo que el de un vertebrado
una faja de músculos segmentados separados por tabiques de tejido fibroso de
forma vertical y por un tabique de forma longitudinal crean una región dorsal
del músculo llamada epaxial y una región denominada hipaxial en la zona ventral.
A continuación ahondaremos en los detalles del sistema muscular y los
mecanismos de desplazamiento de estos grupos de animales.
15.1 El musculo y el movimiento en los equinodermos
Figura 15.1. Los
equinodermos dependen de los podios, aunque su movimiento es bastante lento.
Los equinodermos poseen dos posibilidades
para el movimiento, el movimiento de las extremidades y el movimiento por los
podios. En todos aquellos linajes cuyos tentáculos son altamente
flexibles, el movimiento es llevado a cabo por los músculos de dichos
tentáculos permitiendo caminar o reptar por el sustrato. En las estrellas y
erizos de mar el movimiento es llevado a cabo especialmente por
microestructuras cerca a la boca y en contacto con el sustrato denominados
podios. Existen miles de podios moviéndose de forma no rítmica, lo cual hace
que el movimiento de una estrella o erizo sea lento pero continuo.
15.2 El músculo y el
movimiento en los tunicados
Los tunicados adultos son sésiles y se alimentan por filtración, pero sus crías son móviles gracias a bandas musculares bajo la dermis. En muchas especies, especialmente las ascidias el movimiento depende de músculos que se organizan en bandas por encima de la epidermis generando un mesénquima llamado manto. Las ascidias poseen músculos longitudinales a lo largo de la pared corporal que sirven para jalar los sifones contra el cuerpo. Los músculos circulares de los esfínteres cierran las aberturas de los sifones, por lo que estos animales se mueven por una propulsión a chorro semejante a los cefalópodos pero de una forma análoga-convergente. Las crías de los tunicados son semejantes a los cefalocordados, en consecuencia, los segmentos musculares de la región caudal son capaces de alternar, generando impulso como una cola caudal.
Figura 15.2. Los tunicados
adultos no se desplazan, pero sus larvas tienen una estructura de renacuajo con
una cola móvil cuyo movimiento lateral es semejante al de los peces. Aunque el músculo no es tan importante en el
adulto, las larvas poseen una musculatura que recuerda a los cefalocordados y
vertebrados, organizada en bandas segmentadas vertical y horizontalmente.
15.3 El músculo y el movimiento en los cefalocordados
Figura 15.3. (Arriba) A
pesar de que los tunicados se asemejan genéticamente más a los vertebrados, son
los cefalocordados quienes presentan la anatomía del prototipo vertebrado
básico "aunque las larvas de los tunicados también tienen dichos
rasgos". (Abajo) Esta larva de lamprea posee una anatomía más cercana a la
de los cefalocordados que a la de un pez.
La base estructural de los cefalocordados
es muy similar a los vertebrados, los músculos se organizan en segmentos que se
distribuyen por toda la longitud del animal denominados miotomos. Al igual que
los peces, el movimiento del animal depende de las ondulaciones del cuerpo
transmitiendo poder a la cola. Esto se logra mediante la contracción de los
miotomos de un lado con la relajación del otro lado.
Al igual que muchos peces, los
cefalocordados emplean el notocordio como estructura elástica de almacenamiento
de energía durante la fase de contracción. Mientras un lado se contrae el otro
se extiende, el notocordio elásticamente contrae el lado expandido almacenando
la energía que empleo el músculo para contraerse en el lado opuesto.
La función del esqueleto axial para
almacenar energía solo se da cuando está hecho de materiales elásticos, por
esta razón el notocordio continúa siendo parte de la columna vertebral en muchos
peces modernos.
16. Sistema muscular en peces
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El plan básico de la organización muscular en los vertebrados es semejante al de los cefalocordados. Durante el desarrollo embrionario se generan segmentos musculares denominados miotomos. Posteriormente durante su desarrollo y especialización se denominan miomeros. Los diferentes miomeros pueden estar separados por capas de tejido conectivo denominados miseptos. Los mioseptos se extienden hacia el interior y se unen a la columna del animal convirtiéndose en el punto de trazado para los nervios y de las costillas de estar presentes. Lateralmente discurre un septo que separa los miomeros en una región dorsal denominada epaxial y en una región ventral denominada hipaxial.
Figura 16.1. El sistema
muscular es bastante complejo, además de tener pobres registros fósiles, por
tal razón solo analizaremos algunos detalles relevantes de la musculatura de
los vertebrados.
Cada nervio
espinal que suple a un miomero se bifurca en dos nervios laterales. La primera
ramificación ocurre cerca a la médula y se denomina rama dorsal, y la segunda
ramificación se desprenden hasta la región hipaxial siendo denominada ramificación
ventral. Las costillas se desarrollan en las regiones de intersección del septo
horizontal y los mioseptos verticales. Esta estructura básica del tronco posee
una serie de modificaciones en los distintos grupos de vertebrados y
especialmente en la región anterior donde reside el cráneo. Básicamente el
sistema muscular posee una distinción semejante a la del esqueleto, con
diferencias en la cabeza, tronco y extremidades.
16.1 Musculatura
axial de los peces
El patrón de
desplazamiento de los peces es semejante al de los cefalocordados,
especialmente porque el notocordio aun es continuo y puede almacenar energía
elásticamente durante los movimientos de ondulación lateral. El cuerpo de un
pez se mueve básicamente como un látigo, la energía generada anteriormente se
transmite de forma acumulativa por el musculo y el esqueleto hasta que impacta
en la punta. Allí la fuerza se transmite al agua y por la Tercera ley de Newton la
fuerza Normal generada impulsa al pez.
La propulsión en consecuencia depende exclusivamente de la aleta caudal, mientras que las demás aletas son empleadas como estabilizadores que mantienen al animal en curso. Cabe destacar que el músculo constituye la mayor parte de la pared corporal de los vertebrados.
Figura 16.2. Sin la fuerza
normal o reactiva, sería imposible el desplazamiento en cualquier medio.
16.2 Transmisión
energética en el músculo
La capacidad de
transmisión energética de los peces aún posee algunos rastros en los vertebrados
más recientes como los mamíferos y el ser humano. Los músculos laterales son
igualmente capaces de transmitir energía de abajo hacia arriba o de arriba
hacia abajo. Aunque no se trata de movimientos laterales netos, la energía
generada en una extremidad puede transmitirse a otra extremidad en virtud de la
contracción sumatoria y controlada de los músculos. La fuerza puede ser tan
alta como algunos cientos que quilos, pero los huesos no se rompen y los
músculos no se desgarran porque el impacto no se da, solo una transmisión del
movimiento. Los atletas son quienes más nos muestran esta transmisión
energética en el ser humano, ya sea para el salto, o
para crear golpes fuertes en el boxeo.
En ambos casos el movimiento se genera de forma contraintuitiva en la cintura
opuesta a donde termina el movimiento, un salto fuerte comienza en los hombros
y brazos y un golpe fuerte comienza en las piernas.
16.3 El músculo en las aletas radiadas
Como vimos en el sistema esquelético hemos visto que la aleta radiada es presentada por los peces cartilaginosos y por los peces óseos de aleta radiada. En estos peces dos masas de músculos se extienden sobre las superficies dorsal y ventral de las aletas desde la cintura hasta los pterigoforos. Embriológicamente estas masas musculares provienen de los miotomos.
Figura 16.3. Músculo de
peces de aleta radiada.
Los músculos
dorsales elevan la aleta y los ventrales la abducen “la bajan a la fuerza”.
Ocasionalmente estos músculos generan deslizamientos permitiendo la rotación de
la aleta en el plano horizontal. La consecuencia de todos los movimientos es la
rotación de la aleta. Comparado con la masiva musculatura axial, la musculatura
de las aletas es ligera. Esto se debe a que estas aletas son estabilizadores,
mientras que el poder para el desplazamiento se genera por el musculo axial
hacia la cola.
16.4 El
músculo en las aletas lobuladas
En los
tetrápodos “incluyendo los ripidistios” los músculos dorsales y ventrales
tienden a ser más prominentes, especialmente entre los linajes terrestres,
donde la fuerza motriz se desplaza desde el sistema muscular axial las
cinturas, sin embargo, la historia no es tan simple. El sistema muscular axial
aun cumple la función de transmitir poder entre las cinturas, por lo que a
pesar de que están separadas espacialmente, funcionalmente se encuentran
vinculadas. Los músculos de los pterigoforos se organizan en capas complejas,
lo cual incrementa el grado de control y la diversidad de movimientos de los
apéndices. Esta complejidad se encuentra estimulada debido al reclutamiento de
masas musculares desde la región axial, y al desarrollo de músculos propios del
quiridio y de las cinturas.
El músculo
representa una estructura de soporte importante, en especial los reclutados
desde los arcos branquiales, que se encargan de unir la cintura pectoral con el
esqueleto axial como si se tratara de un puente suspendido. Existen muchos
tetrápodos con especializaciones muy grandes en sus estilos de vida, por lo que
poseen diferentes grupos musculares que el promedio, por ejemplo, en las ranas
y en las aves. En próximos artículos detallaremos los principales grupos
musculares del quiridio de los vertebrados, incluyendo a los mamíferos.
17. Sistema muscular en tetrápodos 1, grupos musculares de la cintura pectoral
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El punto que distingue a los peces de los
tetrápodos terrestres es muy gris, pero definiremos arbitrariamente como el
punto en que el adulto genera una morfología fuertemente terrestre con un
quiridio con dígitos claros y dos cinturas bien definidas fusionadas total o
parcialmente a la columna.
Figura 17.1. Los músculos
branquimétricos movían los arcos branquiales, en vertebrados terrestres se
ajustan al cuello y aun mueven algunos arcos de la faringe como los de la
epiglotis y las cuerdas bucales.
Debido a la extrema complejidad y especialización que tienen los músculos en un quiridio solo describiremos los músculos en términos de grupos musculares. Los primeros estarán relacionados con la cintura pectoral o escapular, relacionada al homoplato. El segundo grupo de músculos está relacionado con la cintura pelviana. Cabe destacar que ambas cinturas poseen en los tetrápodos dos estructuras generales diferentes. Mientras que la cintura pelviana se encuentra fusionada directamente por una articulación de sutura con el sacro, la cintura pectoral se encuentra suspendida por músculos al torso del cuerpo.
Figura 17.2. La musculatura
axial se desprende del eje dorsal y están anclados a la columna.
17.1 Músculos
branquiméricos
Como su nombre indica, este grupo muscular
proviene de los músculos cucularios encargados de mover los arcos branquiales
en los peces. En los vertebrados sin arcos branquiales los músculos
branquimétricos emergen de los arcos faríngeos embrionarios, pero luego son
reclutados por diversas estructuras secundarias. Los branquiméricos se dividen
en tres grupos, uno hacia la mandíbula secundaria o hioides, otro hacia el
cuello o grupo mastoides y el último hacia la cintura pectoral o grupo del
trapecio. En el ser humano, el grupo del trapecio incluye el clavotrapecio, el
acromiotrapecio y el espinotrapecio. El grupo mastoide está formado por el
cleidomastoideo y el esternomastoideo.
17.2 Músculos de
origen axial
La musculatura axial contribuye a los músculos elevador escapular/omoplato, el complejo romboideo y el serrado. Estas tres derivaciones de la musculatura axial, junto con el trapecio originado de la región branquial forman los levadores que sustenten el eje del cuerpo en medio de las dos escápulas como si fuera un puente colgante. En las tortugas la cintura pectoral no funciona de esa forma ya que las escápulas hacen parte integral de la concha. En algunos tetrápodos como los pterosaurios, las aves y los murciélagos la cintura pectoral si se encuentra vinculada estructuralmente al esqueleto axial por medio del esternón. En los peces óseos la cintura pectoral forma el borde posterior del cráneo, pero en la mayoría de los tetrápodos no. Tiktaalil roseae es un fósil tetrápodo famoso por presentar el primer cuello conocido en donde la cintura pectoral se separa del borde del cráneo. Cuando la cintura pectoral se separa del cráneo, los músculos ubicados en aquellas zonas se expandieron, unos quedaron atados a la hiomandíbula, otros al recientemente formado cuello móvil; y el último unido a la cintura pectoral y los brazos. La mayoría de los músculos pectorales y pelvianos emergen directamente de la masa muscular axial como parte del proceso de cooption “reclutamiento paralelo de estructuras previas” durante la historia evolutiva del linaje de los tetrápodos terrestres.
Figura 17.3. Los músculos pectorales se anclan a la cintura escapular o pectoral y se desplazan desde la espalda hasta los costados o a los brazos.
Figura 17.4. Los músculos
pectorales ventrales se originan en las intercostales y la cintura escapular o
pectoral, y pueden extenderse a los brazos.
17.3 Músculos de
origen dorsal pectorales
Los músculos dorsales del hombro se
encuentran insertados en el húmero y sirven para oscilarlo durante el movimiento
o para recuperar la posición de descanso. De estos músculos, únicamente el
músculo dorsal latísimo se origina fuera de la extremidad formada a partir de
la pared corporal. En los mamíferos una pequeña bifurcación del músculo
latísimo en la escápula crea unos nuevos músculos llamados teres mayores.
Los demás músculos dorsales actúan en el
humeros son el teres menor, el subscapular y el deltoides, los cuales pueden
formar dos músculos diferentes. El prominente tríceps también es un
derivado de la musculatura dorsal, pero actúa para extender el brazo. La
mayoría de la estructura de los quiridios tiene una baja musculatura, y emplea
simplemente tendones para transmitir la potencia proveniente desde la masa
muscular cercana al tronco y a las cinturas.
17.4 Músculos
ventrales pectorales
El músculo pectoral es una estructura muy prominente que se origina en el pecho. Sus fibras cubren desde el esternón hasta el húmero. Este músculo tiende a separarse en aproximadamente cuatro derivados en los mamíferos: pectoantebranquialis, el profundo pectoral mayor, el aún más profundo pectoral menor y el más profundo de todos el xifihumeralis. En los reptiles existe otro músculo anclado al hueso coracoides y que recibe el nombre de músculo supracoracoides. El coracoides hace parte de la cintura de los reptiles en la región lateral. El músculo supracoracoides va desde el coracoides hasta el húmero.
Figura 17.5. En las aves la
quilla que crece del esternón sirve como punto de anclaje para músculos pectorales
muy gruesos, los cuales permiten el vuelo impulsado, son imprescindibles para
despegar desde el suelo. Nosotros los llamamos simplemente la pechuga.
En los mamíferos euterios dado que
el coracoides es absorbido por la escápula el mismo músculo se origina allí, en
la escápula, pero las espinas de la escápula se dividen a este músculo en dos,
el supraespinatoso y el infraespinatoso que se insertan también al húmero. El
músculo más importante para el brazo en la zona ventral es el biceps encargado de
flexionar el brazo y movilizar los tendones para mover los carpos y metacarpos.
18. Sistema muscular en tetrápodos 2, grupos musculares de la cintura pelviana
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A diferencia de la cintura pectoral, la
cintura pelviana se encuentra sólidamente anclada al esqueleto axial por medio
de la articulación con el hueso sacro. En consecuencia, son pocos los músculos
que controlan la cintura, la cual se mueve a través de las articulaciones
axiales. Adicionalmente esta región presenta varios ligamentos, especialmente
en la región dorsal.
La mayor parte de los músculos que avanzan
hacia las piernas se derivan de la región dorsal y ventral, pero los de la
pantorrilla son pocos, el poder se transfiere nuevamente desde los músculos
grandes cercanos al tronco y transmitidos hacia el pez por medio de tendones.
18.1 Músculos dorsales
pelvianos
El puboisquiofemoral interno de los tetrápodos más antiguos es un músculo dorsal que corre por la región lumbar y la cintura hasta el fémur, convirtiéndolo en un importante rotador de la extremidad inferior. Tres músculos se diferencian a partir de el en los mamíferos euterios, el psoas en la zona lumbar el ilíaco en el ilio y el pectíneo en el pubis. El músculo iliofemoral de los tetrápodos más antiguos se extiende desde el ilio hasta el fémur y funciona para extender la extremidad. En los mamíferos se divide en el músculo tensor de la fascia lata, el músculo piriforme y el grupo del glúteo.
Figura 18.1. Principales grupos musculares de la cintura pelviana.
Figura 18.2. Músculos
dorsales pelvianos.
El cuádriceps es un término colectivo para
el recto femoral y tres cabezas del músculo vasto llamadas vasto, medio e
intermedio. Estos músculos permanecen a lo largo del margen interior del fémur y
son usualmente bastante prominentes. Todos tienen una conexión común en la
patela/rótula "hueso de la rodilla" y son poderosos extensores de la
canilla.
El músculo largo sartorio se origina en el ilio pero cruza dos articulaciones, la cadera y la rodilla antes de insertarse en la tibia. Los homólogos en los reptiles y anfibios se denominan respectivamente como ambiens e iliotibialis. El tibial anterior y varios otros músculos de la canilla constituyen extensores que flexionan el tobillo por medio de los tendones. Al igual que en la zona pectoral, la mayor masa muscular se encuentra cercana a la región axial, y a medida que se aleja la masa disminuye y el poder se transmite por medio de tendones.
Figura 18.3. Músculos
ventrales pelvianos. Detalles de los
músculos ventrales de las piernas "extremidades posteriores";
laterales y dorsal de la región axial; y dorsal de las extremidades anteriores.
18.2 Músculos
ventrales pelvianos
En los tetrápodos más antiguos el músculo
pubioisquiofemoral externo es un músculo ventral que se extiende desde el pubis
y el isquion hasta el fémur. En los mamíferos este músculo se deriva en el
abductor externo y el músculo cuadrado femoral. En los tetrápodos más antiguos
el músculo caudofemoral se extiende desde la base de la cola hasta el fémur, es
un músculo poderoso que retrae el quiridio posterior. Cuando el quiridio
posterior se flexiona tiene el efecto opuesto sobre la cola contoneándola.
Evidentemente en los mamíferos con colas menos prominentes su tamaño se limita
bastante. De forma similar el músculo abductor interno y los músculos gemelos
en los mamíferos se encuentra reducidos en comparación con su homólogo llamado
isquiotrocanterico en los reptiles. El músculo aductor femoral, que es bastante
grande en la mayoría de los tetrápodos controla el muslo.
El tendón de la corva es un nombre
colectivo para tres músculos: el semimembranoso, el semitendinoso y el bíceps
femoral. Todos aparecen desde la pelvis y corren a lo largo del margen
posterior del fémur y poseen puntos de inserción en la canilla o cerca a esta
en la terminación distal del fémur. Juntos estos músculos prominentes flexionan
la canilla. El músculo puboisquiotibial de los tetrápodos más antiguos cubre
mucho de la superficie ventral del muslo y lo retrae. En los mamíferos el
homologo se denomina graclis.
Los músculos más prominentes de la región
ventral de la canilla es el gastrocnemio, el músculo de la pantorrilla. En los
mamíferos este músculo posee dos cabezas, resultando en la fusión de dos
homólogos filogenéticos. En los mamíferos los músculos gastrocnemio, medialis y
flexor largo del dedo gordo emergen del homólogo de los reptiles gastrocnemio
interno. El gastrocnemio lateral junto con el soleus y el plantaris emergen del
homólogo reptiliano llamado gastrocnemio externo.
19. Sistema muscular en tetrápodos 3, sistema muscular especializado de los tetrápodos
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La locomoción en los tetrápodos se basa
generalmente en alternar las extremidades de forma moderada. Existen
desviaciones de este modo de desplazamiento general dependiendo de los modos de
vida concretos. Por lo general se cinco estilos generales.
19.1 Desplazamiento
moderado cuadrúpedo reptiliano
Expuesto por los amniotas, tetrápodos primitivos y salamandras, las extremidades emergen a los lados del cuerpo y el movimiento involucra un balanceo ondulante semejante al de los peces. Este tipo de desplazamiento involucra una masa muscular axial bastante prominente.
Figura 19.1. Los reptiles se
desplazan flexionando la columna de manera lateral como en los peces.
19.2 Desplazamiento
por saltos
Expuesto por los anuros “ranas y sapos”,
en estos los músculos ventrales y de las piernas se encuentran especializados
para generar saltos potentes. Estos animales presentan un bloque muscular
bastante diferente de los restantes tetrápodos.
19.3 Desplazamiento a
alta velocidad
Expuesto por muchos mamíferos y por reptiles arcosaurios como los dinosaurios y sus parientes. En estos las extremidades caen hacia abajo del cuerpo, el desplazamiento involucra zancadas a alta velocidad y la necesidad de (1) amortiguar el impacto y (2) generar más potencia que en desplazamiento cuadrúpedo reptiliano. La masa muscular se agrupa sobre la base del quiridio, mientras que la parte final hacia el manus y el pes reduce su masa muscular, pero con una mayor cantidad de tendones que transmiten la potencia.
Figura 19.2. La postura reptiliana (izquierda) posee las extremidades en una posición lateral poco eficiente para el desplazamiento en tierra, pero heredado de la postura de las aletas de los peces. Dos linajes derivan esta posición a una en que las extremidades caen del tronco, los arcosaurios "y dinosaurios" y los mamíferos (centro y derecha).
Figura 19.3. En los
mamíferos el esqueleto axial y de la cintura pectoral no están conectados
directamente, por el contrario, se encuentran unidos por músculos. dependiendo
del linaje los músculos tienen diferentes niveles de libertad de movimiento,
siendo los primates los que poseen los movimientos más amplios.
19.4 Desplazamiento
arbóreo
Expuesto por los primates, estos
descienden de animales con desplazamientos de alta velocidad, por lo que la
masa muscular se encuentra acumulada de forma cercana a la región axial, pero
los tendones y los músculos de las manos y los pies incrementan el grado de
control sobre los metacarpos y los metatarsos.
19.5 Desplazamiento
aéreo
Expuesto principalmente por las aves. Las
aves presentan muchas modificaciones, por ejemplo, las vértebras se fusionan de
forma prominente, al igual que la cintura pectoral que se fusiona al esternón.
El tórax y la pelvis son una caja inmóvil por lo que requiere pocos músculos.
La mayor masa muscular se asocia a la región pectoral “músculos del vuelo” y de
las piernas “músculos de aterrizaje”, y del cuello.
19.6 Desplazamiento
acuático en mamíferos
Expuesto por los mamíferos marinos, en ellos la región caudal y axial vuelve a tener una musculatura prominente, pero las ondulaciones no son laterales “como en los peces” sino verticales, movimiento axial que también presenta el desplazamiento a alta velocidad.
Figura 19.4. Los mamíferos
marinos "y los humanos en competiciones atléticas de velocidad" se
encuentran limitados a un movimiento de ondulación vertical, debido a que esta
oscilación es la que mantiene la columna cuando un mamífero cuadrúpedo corre.
Por otra parte, los mamíferos al perder la locomoción lateral reptiliana
perdieron muchos de los músculos laterales por lo que la ondulación lateral en
el agua es muy poco común y aunque se diera es muy poco potente.
20. Sistema muscular en tetrápodos 4, la musculatura del cráneo
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Clásicamente se pensaba que los músculos esqueléticos asociados con las mandíbulas, la faringe y los arcos branquiales emergían de dos puntos embriológicos diferentes: la musculatura branquimétrica y la musculatura hipobranquial. La evidencia embrionaria actual apunta a que ambos grupos musculares emergen de un mismo punto embrionario denominado mesodermo paraxial. Dentro del mesodermo paraxial si existen las diferentes zonas de origen, los músculos branquimétricos emergen de los somitomeros y la musculatura paraxial de las somitas. A pesar de esto, las masas musculares serán descritas en sus divisiones clásicas por comodidad.
Figura 20.1. Los somitómeros
son los primeros siete segmentos desde la región anterior (cabeza) posteriormente
los siguientes segmentos son denominados somitas. Estos segmentos también son
denominados arcos faríngeos y son homólogos a los arcos branquiales.
20.1 Musculatura
branquimérica
La musculatura branquimérica estaba
asociada a los arcos branquiales, y por lo tanto su inervación nerviosa procede
de forma bifurcaciones laterales. En los peces los arcos branquiales junto con
sus músculos branquiméricos sirven para mover los arcos e impulsar el agua a
través de las branquias, reemplazando el sistema ciliar para impulsar el agua
de los protocordados. A medida que los arcos anteriores se especializaron en el
movimiento en bisagra para formar la mandíbula, la musculatura asociada se
convirtió en parte de los sistemas de mordida de los peces con mandíbula. En
general cada arco braquial se encuentra rodeado por su propio estuche muscular,
hipertrofiado, atrofiando o mantenido dependiendo del linaje específico.
Filogenéticamente existe una alta fidelidad entre las derivaciones nerviosas
bifurcantes, sus músculos branquiméricos y su arco correspondiente. En
consecuencia, al rastrear cada uno de los arcos branquiales se puede rastrear
las homologías así como el destino de los músculos branquiales en los animales
que perdieron sus branquias.
👉 Arco mandibular muscular: En los tiburones tanto el constrictor y el aductor permanecen cerca de la superficie corporal. El más grande es el músculo aductor mandibular y se localiza en el ángulo mandibular donde provee la principal fuerza para cerrar la mandíbula.
Figura 20.2. Los peces y
otros tetrápodos se caracterizan por poseer un solo músculo para el cierre de
la mandíbula.
Uniéndose al aductor se encuentra el
músculo preorbital, el cual se origina cerca de la órbita y se ajusta a medida
que pasa posteriormente a su punto de inserción en el músculo aductor o la
mandíbula inferior. En los peces con mandíbula el músculo aductor está
compuesto por muchos músculos derivados que actúan incrementando la movilidad
mandibular. En los tetrápodos el músculo aductor persiste como el principal
músculo de cierre. Posee diferentes cabezas de convergen en un tendón común. Por lo general el músculo de cerrado es mucho más fuerte que el
músculo de abertura de la mandíbula.
👉 Arco hioides y otros arcos musculares: Originalmente los músculos del arco hioides se asociaron con las funciones de refuerzo de la mordida y suspensión de la mandíbula. Esta asociación es evidente en los peces y los tetrápodos primitivos. Posteriormente cuando el aparato hioides se separa de la mandíbula los músculos del aparato hioides quedaron extendidos sobre la mandíbula, formando una estructura de control delicado como encargados de los movimientos de las expresiones faciales más finas.
Figura 20.3. Los mamíferos
se caracterizan por poseer dos músculos para el cierre de la mandíbula, aunque
esto no les ha otorgado una mordedura poderosa.
Estos músculos permiten emplear los labios como apéndices de alimentación como en los rinocerontes, o como un sistema de comunicación social. Los arcos branquiales son componentes estructurales importantes en el sistema de bombeo de agua en los peces. Estos se reducen en los tetrápodos y contribuyen únicamente con los músculos de la laringe y la garganta, aunque algunos contribuyen a los músculos del trapecio y mastoide.
Figura 20.4. La musculatura de la faringe de los mamíferos es muy compleja, lo que concuerda con una fuerte modificación de los elementos esqueléticos de los arcos de la faringe que aún son móviles como la epiglotis y las cuerdas bucales.
Figura 20.5. Vista lateral
de la faringe de un pez con los músculos faríngeos internos, los
epibranquiaales "arriba" y los hipobranquiales "abajo".
20.2 Musculatura
epibranquial
Como se mencionó anteriormente cada arco
branquial posee un músculo constrictor que cierra el arco branquial para
impulsar agua a través de la faringe del pez. Adicionalmente hay pequeños
músculos aductores en la base ventral y dorsal de cada arco que permiten
controlar localmente los movimientos de los arcos branquiales durante la
respiración branquial.
Los arcos branquiales poseen un techo y un
piso muscular. El techo o posición dorsal es ocupado por el músculo cucullaris
que se forma por la fusión de los músculos branquiales en la región dorsal del
pez. En los tetrápodos este músculo es reclutado como el grupo de músculos
encargado del movimiento del omoplato formando los complejos mastoide y
trapecio (imagen principal). Estos músculos pueden denominarse epibranquiales
ya que están “arriba de las branquias”.
20.3 Musculatura
hipobranquial
Es bastante interesante que el músculo
hipobranquial “por debajo de las branquias” se origine de células que migran
desde la región cervical “la espalda”. Originalmente el músculo hipobranquial
no es más que la pared de la faringe y aún lo es en los peces. Una vez en su
posición, los dos nervios de cada arco lo atraviesan en la región ventral de la
faringe. En los peces estos músculos se insertan en la cintura pectoral a la
altura del hueso coracoides. El músculo se especializa formando dos el
coracomandibular y el esternohideo asociados a la mandíbula primaria y a la
hiomandíbula, y por lo tanto apoyando el cierre de la boca y el movimiento de
los arcos branquiales. En los tetrápodos estos músculos son reclutados por el
cuello formando algunos músculos de la garganta, el aparato hioides “y por ende
de las cuerdas bucales” y principalmente de la lengua. Estos músculos son
pequeños pero importantes ya que son los que nos permiten hablar.
21. Sistema muscular en el ser humano
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El sistema muscular tiene dos cualidades,
su funcionamiento general es el mismo en casi todos los animales, y por esta
razón lo que hemos visto en músculo como un órgano aplica a nosotros, por otra
parte, los órganos individuales del sistema muscular son tan plásticos que
ponernos a mencionar los nombres de todos los músculos del cuerpo sería una
pérdida de tiempo, ¿Qué objetivo didáctico perseguiríamos con el hecho de
memorizar el nombre del glúteo máximo, el cuádriceps femoralis o el
isquicavernoso? Dado que los principales grupos musculares han sido descritos
ya en la sección inmediatamente anterior sobre el sistema muscular de los
vertebrados, la presente sección trabajará un poco más sobre la fisiología del
ejercicio y sobre el efecto de algo que solo los humanos podemos hacer, la
aplicación de hormonas exógenas para el desarrollo de una mayor cantidad de
músculo que no viene de fábrica en nuestros genes.
Los eventos al ejercitar el músculo
esquelético son el factor principal de la fatiga. Estos mismos eventos, cuando
se repiten durante el entrenamiento, conllevan a adaptaciones que incrementan
la capacidad de ejercicio y retardan la fatiga durante un trabajo similar. La
contracción del músculo esquelético incrementa el estrés puesto en los huesos,
lo cual también conlleva a una reestructuración del sistema esquelético con el
paso del tiempo.
21.1 Entrenamiento
muscular
Una persona puede nacer genéticamente con
el potencial de tener el físico de un fisicoculturista aun sin consumir
esteroides, o tener la resistencia de un atleta de maratón, pero solo
desarrolla estas habilidades en la medida en que las entrena. Adicionalmente
está la técnica, es decir, la administración inteligente de estos picos de
rendimiento para incrementar su utilidad. Básicamente el ejercicio es necesario
para acercarnos a nuestros picos de rendimiento genéticos. Evidentemente
al ser genéticos los picos de rendimiento dependen de señalizadores bioquímicos
como la testosterona que ayuda a la acumulación de músculo, sin embargo, el
tipo de músculo generado depende del tipo
de ejercicio realizado.
Los ejercicios aeróbicos serían mejor
descritos como ejercicios de resistencia, solo son señalarles como tal si el
movimiento vigoroso se mantiene por un lapso no menor a diez minutos, aunque
realmente solo inicia después de los primeros quince minutos cuando el fosfato
de creatinina disminuye y el ácido láctico de la glucólisis aumenta
mucho.
Ejemplos de estos ejercicios son: caminar, nadar, bailar, trotar, montar en
bicicleta. Aunque el ejercicio aeróbico afina nuestros cuerpos como si fueran
un motor de alto rendimiento, aumentando la eficacia del sistema digestivo,
aumentando la cantidad de vasos sanguíneos, incrementando la cantidad de
mitocondrias y fortaleciendo el corazón, hay una cosa que no hace, y es el
volumen. Las fibras de resistencia son delgadas, y cuando se fibra el volumen
delgado de las células individuales obtenemos, músculos flacuchos.
El cardio o ejercicio aeróbico tiene como
palabra clave la resistencia, ejercitar la resistencia a largo plazo es su
enfoque, si usted hace aeróbicos por menos de 15 minutos, está perdiendo el
tiempo, ya que el músculo no inicia la betaoxidación aeróbica
sino hasta después de los primeros 10 o 15 minutos de ejercicio.
Para tener músculos voluminosos se
requieren de las fibras de potencia. Estas se obtienen con ejercicios de
metabolismo anaeróbico que demanden más del 75% de la fuerza máxima del músculo
por breves periodos de tiempo, como durante el levantamiento de pesas. En
consecuencia, se necesitan unos cuantos minutos de ejercicio de potencia para
aumentar el volumen muscular, pero debe realizarse de forma constante. Tan solo
dos semanas después de haber construido nuevo musculo el cuerpo comienza a
degradarlo si no es exigido. Al igual que en el tejido muscular, el músculo
cuesta energía y nuestros cuerpos son muy ahorradores.
El ejercicio diario tiene muchos
beneficios para la salud a parte del mejoramiento de la masa muscular o de los
aspectos cosméticos. Sin embargo, para que estos resultados sean verdaderos, el
ejercicio debe ser constante, si se para de hacer ejercicio de golpe se sufre
del síndrome del exfutbolista. Una persona que no altera sus hábitos alimenticios
pero que deja de hacer ejercicio se inflará como un globo al acumular grandes
cantidades de grasa y perder tejido muscular.
21.2 El ejercicio
aeróbico y anaeróbico
¿Cualquier tipo de ejercicio consume
grasa? ¿Cuánta energía consume un músculo? Estas son preguntas pertinentes para
alguien que pretende bajar de peso, o por lo menos no engordar tanto. Resulta
que no todo ejercicio es útil para quemar la grasa de forma metabólica, sin
embargo, mejor comenzamos por el principio. Una sola célula muscular requiere 600
trillones de moléculas de ATP por segundo para que todas sus fibras generen una
contracción útil. Cuando consideramos que incluso los músculos más pequeños
contienen miles de células se hace claro que la contracción muscular requiere
enormes cantidades de energía almacenada. La pregunta es ¿de dónde viene todo
este ATP?
Nuestros músculos tienen diversos mecanismos de almacenamiento de energía, los cuales se activan de forma secuencial a medida que se consume la energía. Una analogía útil es la del presto leño del doctor Brawn (Volver al futuro III), en esta analogía existen tres leños que se activan secuencialmente cuando la locomotora alcanza ciertos requerimientos de temperatura y tiempo de movimiento, el primer leño es más débil y el último es más potente. El cuerpo humano posee cuatro almacenes de energía, al igual que los presto leños del doctor Brown se activan secuencialmente, primero el más débil y por último el más potente.
Figura 21.1. Los
presto-leños de volver al futuro III son una analogía a la activación
secuencial de energía en el cuerpo de los seres vivos. En esta analogía: Blanco
= ATP libre; verde= Fosfato de creatinina; amarillo= glucosa y otros azúcares;
rojo "aeróbico" = grasa
👉 Primera velocidad: ATP disuelto en la matriz
citoplasmática de la célula muscular. Se agota en
6 segundos después de ejercicio vigoroso. Los demás almacenes de energía tienen
como objeto regenerar constantemente el ATP ya que es la molécula encargada de
activar a la miosina. Si se acaba el ATP el músculo no responderá por más
órdenes que él envíe el sistema nervioso.
👉 Segunda velocidad: Fosfato de creatinina almacenado
en las células musculares. Se agota 10 segundos
después de que el ejercicio vigoroso provocara la crisis de ATP “llevamos 16
segundos”. Químicamente la creatinina fosfato es un compuesto de alta energía
que transfiere un grupo fosfato para sintetizar ATP. Los ejercicios que
requieren altísimos picos energéticos y descansos prolongados como el
levantamiento de pesas son alimentados casi exclusivamente por creatinina como
principal restaurador del ATP. Por esta razón no hay quema de grasa, lo cual
explica que los levantadores de pesa, a pesar de ser los más fuertes del mundo
también sean redonditos y pachoncitos.
👉 Tercera velocidad: Glucosa y otros azúcares
degradables rápidamente a ATP de forma anaeróbica.
Si el levantamiento de pesas se prolonga más o se realiza una carrera de larga
velocidad un poco más prolongada el cuerpo hecha manos de las rutas metabólicas
de alta velocidad, especialmente la glucólisis (Enlace→).
Cerca del 1.5% de la masa de una célula muscular consiste en un almacén de
glucosa llamada glucógeno. Una vez que los niveles de creatinina bajan las
enzimas de la célula convierten el glucógeno en glucosa que ingresa en
glucólisis. Nuevamente esto tiene un límite, si el ejercicio se prolonga más de
unos 15 minutos los niveles de metabolitos secundarios puede hacerse peligroso
para las células, y en consecuencia se inicia el uso de las rutas metabólicas
lentas. La diferencia entre una ruta metabólica rápida y anaeróbica y una ruta
lenta y aeróbica a parte del uso del oxígeno es precisamente la tasa de
producción de ATP. Las rutas anaeróbicas producen 2.5 veces más ATP por
segundo, pero tienden a consumir las reservas de energía y a producir
metabolitos secundarios tóxicos para las células como el ácido láctico.
Figura 21.2. El músculo de
potencia no consume mucha grasa.
👉 Cuarta velocidad, aeróbico. Quema de grasa, esta solo puede ser degradada por la ruta de la beta oxidación,
la cual requiere oxígeno para funcionar pues se conecta directamente al ciclo
de Krebs. Dado que el ciclo de Krebs solo “gira” si su cadena de transporte de
electrones de alta energía encuentra oxígeno, la regeneración del ATP para el
movimiento depende de que el cuerpo suministre cantidades adecuadas de oxígeno
a los músculos en movimiento, de allí proviene el nombre de los ejercicios que
queman grasa, pues al requerir oxígeno contenido en el aire son “¡Aeróbicos!”.
Químicamente el oxígeno es transportado por la hemoglobina o almacenado en los
músculos en forma de mioglobina en los mamíferos y otros vertebrados.
La mioglobina es un banco
de oxígeno que alimenta la quema de grasa, el ejercicio continuo consume
más oxígeno del que podría alimentar la hemoglobina por si sola. Esto explica
porque después de realizar ejercicio intenso, el cuerpo sigue respirando de
forma agitada por unos minutos. Existe una deuda de oxígeno con la mioglobina,
que debe restaurar sus niveles de oxígeno antes de que el cuerpo pueda
recuperar sus niveles homeostáticos de presión sanguínea y respiración.
21.3 Precisión
vs potencia
Como se describió anteriormente, el
músculo esquelético es estimulado para la contracción por el sistema nervioso,
específicamente por neuronas motrices. Cada neurona motriz transmite un pulso eléctrico
generado desde el cerebro para estimular una serie de fibras musculares. Una
sola neurona y todas las fibras musculares que controla a través de las fibras
nerviosas se denomina unidad motora. Todas las células musculares en una unidad
motora se contraen simultáneamente. En promedio se encuentran 150 células
musculares unidas a una sola neurona, sin embargo los valores son muy
variables.
Los músculos empleados para movimientos precisos como los que se emplean para el movimiento de los dedos y de los ojos poseen pocas “menos de diez” fibras musculares por neurona. Por el contrario, aquellos músculos empleados para grandes y poderosos movimientos tienen una gran cantidad “miles” de células unidas a una unidad motora. El sistema nervioso incrementa la fuerza de un movimiento gracias al aumento de unidades motoras empleadas en un momento determinado, proceso denominado reclutamiento muscular. Por otra parte, se debe recordar que la membrana de la célula muscular posee una función nerviosa al generar y transferir un pulso eléctrico pero con menor energía. Si una sola unidad motora estimula un grupo de músculos estrechamente unidos, todo el grupo de músculos se contrae, aunque débilmente.
Figura 21.3. La precisión de
un movimiento depende de una mayor cantidad de neuronas por unidad muscular. Las unidades motoras que controlan pocos
músculos permiten un gran control y habilidad, pero poca fuerza; las unidades
motoras que conectan muchas fibras generan gran poder, pero poca habilidad.
Por lo general nuestros cuerpos funcionan
reclutando poco más de la mitad de las unidades motoras para un músculo
determinado, esto se debe a que la contracción de las fibras hace que estas se
rompan, proceso denominado microdesgarre. Si no se emplean todas las unidades
motoras, los microdesgarres disminuyen o tienen tiempo para sanar. Sin embargo,
si se emplean todas las unidades al mismo tiempo, o no se da tiempo para que
los microdesgarres sanen el músculo se agota. Incluso en posiciones de
descanso, algunas de las unidades motoras del músculo se activan de forma
alternante, esto hace que las fibras generen una tensión basal
denominada por los fisiólogos como tono muscular. Si un musculo no tuviera
todo su tono se descolgaría de sus ligamentos como una fibra muerta.
21.4 Potencia vs
resistencia
Existen dos tipos de células en el músculo
esquelético, las células de contracción rápida y las células de contracción
lenta. Las células de contracción lenta se caracterizan por un bajo tono, baja
capacidad de contracción, son lentas y débiles en comparación con las células
de contracción rápida, sin embargo, son enormemente resistentes. Su coloración
es roja u oscura, lo cual indica reservas de mioglobina para sustentar el
metabolismo aeróbico. Del mismo modo contienen abundantes mitocondrias que
transforman el tejido graso por la vida de la betaoxidación y el ciclo de Krebs
en ATP para el movimiento por largos periodos de tiempo.
Las células de contracción rápida se caracterizan por tener un alto tono y volumen, alta capacidad de contracción, son rápidas y potentes, pero se agotan con rapidez después de unos 10 minutos de ejercicio debido a que acumulan grandes cantidades de ácido láctico. Muchas células mueren por la acumulación de ácido láctico lo cual genera las microlesiones musculares. Al microscopio estas células son más voluminosas ya que almacenan más sarcómeros, de allí que el músculo de potencia y velocidad tenga un mayor volumen.
Figura 21.4. Modelo de libro
de texto sobre las fibras de potencia y de resistencia. Estas imágenes son
cortes transversales del músculo, opuestas al corte longitudinal empleado para
ver los sarcómeros.
De aquí en adelante denominaremos a las
células de contracción lenta como fibras de resistencia y a las fibras de
contracción rápida como fibras de potencia. Dichas fibras se distribuyen de
forma desigual en el cuerpo humano dependiendo del tipo de esfuerzo que un
musculo debe realizar. Por ejemplo, los músculos que mantienen la postura lo
hacen todo el tiempo y en consecuencia requieren fibras de resistencia, un caso
es el de los músculos abdominales.
Las fibras de potencia son más comunes en
las extremidades, aunque su proporción varía dependiendo del tipo de ejercicio
y entrenamiento del individuo. Los levantadores de pesas tienen mayor
proporción de fibras de potencia, mientras que los ciclistas tienen más de
resistencia. Un jugador de soccer tiene una proporción semejante ya que al
mismo tiempo en que deben correr durante noventa minutos en el campo, también
deben generar picos de esfuerzo durante las jugadas más importantes. En
términos cuantitativos, un maratonista puede tener casi el 80% de sus músculos
compuestos por fibras de resistencia, mientras que un corredor de cien metros
planos solo tiene un 40% de fibras de resistencia.
La posibilidad de desarrollarse en uno de estos dos campos es genética hasta cierto punto y de entrenamiento en otro, incluso la técnica que representa el modo en que la inteligencia regula el movimiento tiene un papel en esta historia. La genética determina el potencial máximo de un individuo para cumular fibras de potencia o de resistencia, luego el entrenamiento sirve para que el individuo se acerque lo más posible a su potencial máximo, su pico de rendimiento.
Figura 21.5. Cuando un
atleta se especializa en resistencia "maratonista" o en poder
"velocista" las fibras de resistencia y potencia empiezan a ser más
comunes según el ejercicio, lo cual redunda en la forma general del cuerpo. Las
fibras de potencia son en general más voluminosas dando una apariencia con
mayor tono.
21.5 Empuje y tensión
muscular
Dependiendo de la movilidad del marco al
cual está anclado, el músculo puede ejecutar dos tipos de fuerza, una de empuje "métrica" y la otra
de tención "tónica", denominadas isotónica e isométrica. Si las
dos puntas del músculo son lo bastante rígidas como para no moverse, el músculo
genera una tensión isométrica “significa que mantiene la distancia”. En
la tensión isométrica el músculo es incapaz de generar
movimiento, pero si genera una fuerza, un ejemplo de esto es los ejercicios que
requieren de fuerza como levantar pesas o jalar objetos. Si no se mueve en las
puntas, el músculo aumenta su tono o dureza.
Si el músculo se encuentra anclado a ejes
móviles entonces genera una tensión isotónica, en esta el tono muscular no
aumenta de forma significativa, pero si se genera movimiento mecánico al mismo
tiempo que el volumen muscular cambia. Las fibras musculares pueden
especializarse, algunos tipos de ejercicio requieren un proceso isotónico
continuo, por ejemplo, una carrera de larga distancia, mientras que otros
ejercicios requieren un esfuerzo isométrico como el levantamiento de pesas.
Esto también trae implicaciones energéticas que veremos más adelante.
21.6 La fatiga
muscular es independiente del ácido láctico
La fática muscular se define como la
pérdida del poder muscular que conlleva a una disminución de la potencia y la
resistencia. La fatiga muscular se diferencia del debilitamiento muscular o del
daño muscular en el sentido en que el mero descanso puede revertir la
condición. A pesar de que las causas exactas de la fatiga muscular y la
importancia relativa de factores particulares permanecen como una controversia
científica, es claro que un estado de salud física, una dieta sana con bastante
fibra y el tipo de ejercicio afectan el proceso de la fatiga muscular.
Históricamente se pensó que el aumento de
la acidez muscular durante el ejercicio intenso o anaeróbico debido a la
producción de ácido láctico como desecho del metabolismo anaeróbico conllevaba
a una inhibición directa de la unión entre la actina y la miosina del
sarcómero, lo cual conllevaba a una disminución de la contractibilidad muscular
total. De hecho el pH del músculo puede disminuir hasta 6.8 en comparación con
el pH fisiológico sanguíneo que permanece en 7.2, y de hecho se ha determinado
que es un factor en la disminución del potencial de contracción muscular, pero
no es el único.
De hecho, la regeneración por
gluconeogénesis puede restaurar el pH del músculo rápidamente, y eso se logra
mediante un breve descanso, después del cual se puede seguir en actividad
intensa, aun cuando el potencial máximo se vea disminuido, es por esto que es
necesario investigar otras causas que afectan el potencial muscular durante el
ejercicio intenso.
21.7 Los
radios energéticos
Tal vez el factor más relevante a la hora
de explicar la fatiga muscular en las personas sanas es la acumulación de ADP,
una coenzima de transporte energético que se produce al sacrificar ATP por
hidrólisis, esta se produce siempre que la célula requiere realizar alguna
función activa, como el transporte activo o el movimiento del sarcómero.
Durante el estado de potencial, el individuo tendrá un radio de ATP/ADP alto
con favorecimiento hacia el ATP, o lo que es lo mismo, mucha energía potencial. Cuando inicia el ejercicio activo el ATP se
hidroliza, pero el radio ATP/ADP se mantiene constante gracias al suministro de
fosfato energético proveniente de la creatinina fosfato.
La creatinina libre puede afectar la
generación de fuerza por el sarcómero y la liberación del ion calcio(2+) que es
vital para la contracción del sarcómero. De hecho, cuando el cuerpo cambia del
metabolismo anaeróbico al aeróbico, el uso de creatinina también lo hace,
disminuyendo fuertemente en el aeróbico, lo cual explica porque el sarcómero
puede moverse de forma más permanente durante el ejercicio aeróbico, sin el uso
de creatinina, la cantidad de obstrucciones al sarcómero disminuye. En el
ejercicio anaeróbico, el consumo de creatinina aumenta a medida que se realiza
el entrenamiento, aumentando el tétanos ya sea para fuerza máxima o velocidad
máxima en el corto plazo, pero también disminuye la resistencia máxima del
músculo.
21.8 Otras
causas
Otro factor que contribuye a la fatiga es que el sarcómero
involucra partes móviles mecánicas, y aun a nivel molecular, las partes móviles
se desgastan, cada vez que una célula muscular se rompe debido al ejercicio,
esta emite una señal a la fibra neuronal a la cual estaba conectada, lo cual se
interpreta en el cerebro como dolor, el cual disminuye paulatinamente el
potencial de ejercicio, real “como potencial de músculo” y mental “como motivación
para ejercer el movimiento”.
La destrucción de las fibras musculares
conlleva a una rápida degradación de sus componentes, los cuales, al ser casi
todas proteínas, conlleva a una rápida acumulación del desecho de las
proteínas, que es amoníaco. El amoniaco comienza a fluir por la sangre hacia el
cerebro hasta que los riñones lo filtran. La acumulación de amoniaco en la
sangre es una de las principales causas de la sensación de fatiga, cuando esta
se acumula en el cerebro, aunque nuevamente, esta baja rápidamente debido a la
acción renal.
La hipertermia cerebral también genera
fatiga, esto se debe a que el cerebro es quien gobierna la sensación de dolor y
agotamiento. Cuando el sudor ya no es suficiente para mantener la temperatura o
interna del cuerpo, el cerebro toma el control, antes de que la temperatura
interna supere la barrera de dilatación de la caja craneana, momento en el cual
el cerebro se desconectaría para evitar un derrame. Para evitar llegar a ese
punto, el cerebro simplemente activa una fuerte sensación de colapso corporal,
se trata de un reflejo, que al igual que un freno de mano, evita que se llegue
a un punto fisiológico de no retorno.
Si el cuerpo suda adecuadamente, otra
causa de fatiga es el asma inducida por ejercicio, que es cuando los pulmones
son incapaces de sostener el intercambio de gases metabólicos generados por el
músculo, la acumulación de dióxido de carbono en la sangre provoca una
parálisis de las reacciones del metabolismo aeróbico, lo cual a su vez
disminuye la energía generada y en consecuencia una disminución del poder
muscular.
22. La artificialidad del músculo
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Los seres humanos valoramos tres
propiedades del músculo, la potencia máxima, la resistencia máxima y el volumen
máximo. El conocimiento científico ha conllevado a que los seres humanos
podamos, racionalmente, elegir el tipo de músculo y por ende el tipo de cuerpo
que deseamos, tanto para la vida diaria, como para los deportes de alto
rendimiento, aunque evidentemente siempre se requiere de esfuerzo y disciplina.
22.1 Potencia
La
potencia máxima o tétanos hace referencia a la capacidad de ejercer máxima
fuerza o máxima velocidad, esta propiedad es importante para los pesistas, pero
como mencionamos anteriormente, la fuerza máxima involucra ejercicios
anaeróbicos, por lo que esto no involucra tener un cuerpo hermoso, puedes ser
gordo y aun así muy fuerte.
La velocidad máxima por otra parte
requiere tener un cuerpo esbelto, ya que al igual que un carro, el cuerpo
humano se encuentra atado a la relación peso-potencia, un cuerpo ligero poco
potente puede correr a la misma velocidad que un cuerpo muy potente pero
pesado. Es por esta razón que los velocistas requieren un equilibrio de
ejercicios anaeróbicos y de ejercicios aeróbicos.
22.2 Resistencia
La
resistencia máxima es típica de los maratonistas y hasta cierto punto de
los ciclistas. Debido a las propiedades del músculo rojo, sus cuerpos son
ligeros y esbeltos, además de poder generar más fuerza por volumen de fibra,
por mayor periodo de tiempo, aunque se sacrifica su tétanos, que es más débil.
Evolutivamente el ser humano se ha adaptado para la resistencia, pues se ha
demostrado que las primeras tribus humanas sobrevivían como cazadores de
resistencia, trotando y siguiendo presas heridas o que son incapaces de
mantener un paso resistente por horas o incluso días. En ese sentido, el cuerpo
esbelto de los maratonistas es el más natural a nuestra especie, que el cuerpo
de dios Griego asociado a los ejercicios anaeróbicos.
22.3 Volumen
Por último, tenemos el volumen máximo. El volumen máximo
está asociado a una intensidad de ejercicio alta, pero a una baja cantidad de
grasa, es como una ruta semejante a la del velocista, pero con una desventaja,
por encima de cierto volumen la fuerza máxima disminuye, esto hace que un
fisicoculturista muy voluminoso sea en promedio menos poderoso que un pesista
con cuerpo de tanque.
22.4 Genética
y ambiente
Cada una de las tres propiedades
mencionadas anteriormente están sometidas a una relación evolutiva,
potencial-disciplina. El potencial es fijo y se encuentra inscrito en los genes
del individuo, y refiere a la máxima capacidad posible que puede tener en
cualquiera de los tres campos del músculo con un entrenamiento y alimentación
perfectos. Sin embargo, ningún ser humano es capaz de vivir para cumplir su
potencial, por dos razones. La primera es que aumentar su capacidad en una
propiedad como potencia, disminuye la capacidad en otra, como resistencia, y la
segunda es que nadie sabe exactamente las condiciones de entrenamiento
necesarias para llegar al máximo potencial. Una tercera causa que no es tan
evidente es que muchos deportes requieren de una combinación de
potencia-resistencia, como en el caso de los futbolistas.
La disciplina por otra parte hace
referencia a todos los factores ambientales que permiten que los genes
desplieguen sus diversos potenciales, y no solo se trata de una rutina de
ejercicios, también involucra la alimentación y los parásitos que se encuentran
en el ambiente particular. La pregunta serías ¿Cuál es más importante?
La genética perfecta es independiente de la
genética “aquí es más importante el azar individual que la población étnica a
la que se pertenezca”, y el entrenamiento perfecto depende del ambiente y la
cultura, en promedio los seres humanos representamos precisamente un potencial
promedio, somos casi iguales, por lo que, para la mayoría de los casos, es el
entrenamiento lo que más cuenta. Sin embargo, con toda campana poblacional, en
ocasiones nacen individuos con un potencial superior, algunos se pierden al no
vivir bajo un régimen de entrenamiento, dieta y calidad de vida adecuado, lo
cual hace que su potencial no llegue a ser el máximo, lo cual provoca que sus
cuerpos sean de hecho inferiores a los de alguien con una genética normal pero
bien entrenados. Sin embargo, en casos muy raros, alguien con el potencial
genético entrena al máximo, son rarezas, pero al mismo tiempo se convierten en
los máximos exponentes de su respectiva actividad física.
22.5 La
selección natural y los atletas de alto rendimiento
En los deportes de alto rendimiento,
cuando las cifras por contratos son
millonarias, los entrenadores y clubes activamente buscan entre la
población a aquellos individuos con un potencial superior y entrenarlos al
máximo para llevarlos a la cima del mundo deportivo, se trata de inversiones
económicas que se asemejan en el fondo al espíritu de la selección natural. Sin
embargo, los seres humanos no solo dependemos de nuestros cuerpos, y existen
formas artificiales para llevar nuestro potencial más allá de lo que
permitirían naturalmente nuestros genes. Si nuestras células están programadas
para producir menos de cierta hormona clave para producir cierto tipo de
músculo en comparación con un individuo que denominaríamos un genio natural, la
solución sería introducir externamente más de dicha hormona. Esta es la idea
central del dopaje. Existen muchas sustancias que permiten el dopaje, pero una
de las más importantes, que tiene su efecto directamente en el sistema muscular
son los esteroides anabólicos.
23. Esteroides anabólicos
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Los esteroides
anabólicos son hormonas que facilitan la producción de músculo, no por la
producción en sí, sino por la disminución del tiempo refractario. El tiempo
refractario es el tiempo en que el músculo se encuentra bajo intenso dolor,
debido a que se está regenerando después de un ejercicio de alto rendimiento.
Los atletas deben generar rutinas de entrenamiento y descanso, pero su acortas
los tiempos entre los descansos, pueden ejercitar más y más intenso, lo cual
disminuye el periodo de tiempo total de entrenamiento o permite entrenar más en
comparación con otros atletas.
Lo anterior implica que si consumes
esteroides anabólicos y no entrenas, lo que va a pasar es que estos se
convertirán en colesterol, ya que muchos de los esteroides anabólicos son
fácilmente convertibles a colesterol. El entrenamiento, aun cuando sea más
fácil, sigue siendo un requisito indispensable para desarrollar músculo, aun
cuando se tienen ayudas extra.
Debido a que el entrenamiento es
necesario, dependiendo del tipo de entrenamiento el efecto de los esteroides
anabólicos difiere, si haces ejercicios para desarrollar potencia desarrollarás
potencia, si te ejercitas para desarrollar resistencia desarrollarás la
resistencia y así sucesivamente. Debido a su enorme impacto, los esteroides
anabólicos se han convertido en uno problema a nivel profesional.
En los deportes de alto rendimiento se
debe afrontar una paradoja, el público quiere mercas, pero desprecia la trampa,
y el uso de esteroides es visto como una forma particularmente despreciable de
trampa. El problema es que muchas estrellas del deporte han admitido en algún
momento haber empleado esteroides, y en consecuencia sus seguidores no
profesionales han empezado a utilizarlos, por lo que estas sustancias ya no son
solo una cuestión ética, sino un asunto de salud pública, especialmente entre
los hombres jóvenes adultos que desean mantener una tasa de aumento muscular
como la tuvieron en su adolescencia.
En USA se estima que en 1.6% de
estudiantes de octavo grado, el 1.8 de estudiantes de décimo grado y el 2.7% de
alumnos de último grado han empleado esteroides anabólicos. De todos ellos, un
57% confesó que el uso de esteroides se vio influenciado por los ídolos
profesionales a quienes seguían. El problema es que como cualquier sustancia, y
especial en las hormonas, los esteroides poseen efectos secundarios que afectan
la homeostasis corporal. Los efectos más leves son un aumento del acné y pueden
escalar hasta el desarrollo de cáncer y diversos problemas cardíacos. En medio
de ambos extremos hay una serie de efectos secundarios como una disminución en
el tamaño de los testículos y el pene, impotencia eréctil y esterilidad en los
hombres. Las mujeres experimentan masculinización, calvicie y aumento del
tamaño del clítoris.
Adicionalmente, el aumento muscular no
implica un mejoramiento de esqueleto, ligamento y especialmente los tendones.
Los tendones continúan siendo genéticamente básicos en comparación del
artificialmente mejorado músculo, lo cual aumenta la propensión a lesiones de
ligamento, los cuales puede destruir carreras en deportes de alto rendimiento.
24. Descanso y recuperación
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Independientemente de que la acumulación
de músculo sea natural o fomentada por el uso de sustancias de dopaje, hay un
aspecto vital para el adecuado entrenamiento y es la regeneración muscular
estimulada por el descanso y la recuperación. Cuando se entrena, se aumenta el
rendimiento del músculo hasta que este se acerca a su potencial máximo
genético, a partir de este punto lo que se busca es mantenerlo en su pico de
rendimiento, lo cual de por si no es fácil. En los atletas de alto rendimiento
esto se logra relativamente rápido entre los 15 y los 25 años, aunque claro se
puede seguir mejorando, pero las mejoras de rendimiento obedecen a mejoramiento
de técnicas y coordinación, lo cual se denomina memoria muscular. Para llegar
al potencial y mantenerlo, a parte de un adecuado entrenamiento y una dieta
sana, es necesario respetar los tiempos de regeneración muscular que dependen
del descanso y la recuperación.
24.1 Descanso
El escaso es el más sencillo de ambos, e
involucra el tiempo dedicado a un buen dormir. De hecho el dormir bien es el
momento principal de regeneración muscular. El tiempo de sueño debe ser igual o
mayor a las 7 horas e inferior a 10 horas para el promedio de los seres
humanos. Individualmente existen efectos secundarios provocados por el estilo de
vida, los regímenes de entrenamiento y el potencial genético.
Debido a los ritmos circadianos y a la
producción de melatonina en la noche, es mejor dormir en la noche que en el día
para una adecuada regeneración, no solo del músculo, sino de todos los sistemas
del cuerpo, especialmente las horas posteriores a la media noche. Nuevamente,
debido a la regulación hormonal, se debe dormir en el ambiente más oscuro
posible, para una producción máxima de melatonina, que a su vez activa todo el
sistema de regeneración corporal.
24.2 Recuperación
La recuperación son todas las otras
actividades que ayudan a la regeneración muscular que se realizan cuando no
estás durmiendo, y en consecuencia son más racionales.
24.3 Hidratación
El músculo es principalmente agua, por lo
que una rehidratación es vital para la síntesis de músculo nuevo. La
rehidratación no solo involucra los momentos de entrenamiento o competición,
sino también los tiempos de no ejercicio. La mejor forma de entender cuánta
agua requerimos es ver nuestra orina, si tiene un color claro y no es muy
olorosa, entonces estás hidratado, pero si tiene un color amarillo más marcada
y tiene olor entonces hay que rehidratar.
El agua es un buen medio de hidratación,
pero al sudar también se pierden otros metabolitos, como el ion calcio(2+) sin
el cual el músculo no contrae, es por esta razón que es aconsejable sueros
fisiológicos en casos de deshidrataciones fuertes. Las bebidas con suplemento
iónico, así como los sueros se requieren cuando el cuerpo está fuertemente
deshidratado, o sea, se deben consumir solo en el entrenamiento fuerte, pero
para el periodo de regeneración se recomienda consumir únicamente agua.
24.4 Alimentación
Tal vez el factor más importante después
de dormir bien y aunque suene aburrido o regaño de abuelita, el alcohol y la
comida chatarra contienen toxinas que impiden o retardan la regeneración
muscular, y de todos los sistemas de hecho. La dieta no se trata de restringir
un grupo alimenticio, por ejemplo, la grasa tiende a consumirse principalmente
en el sueño, pues sintetizar músculo requiere más energía aeróbica que moverlo,
además que en los humanos el metabolismo aeróbico está más enfocado a la grasa
que a los carbohidratos, ergo, sin grasa y proteínas no hay musculo, pero
cuando de excedes comiéndolas tampoco verás musculo.
En la mayoría de las culturas humanas la
alimentación es más que aportar al cuerpo nutrientes, se trata de un medio para
obtener placer individual y para estrechar los lazos sociales, la clave es
encontrar un equilibrio de modo que puedas funcionar como una persona normal, olvídate
de desear el cuerpo de Cristiano Ronaldo, ya que las horas que el dedica a
mantenerlo, son las mismas que los demás mortales le dedicamos a nuestros
empleos.
24.5 Otros
El estiramiento impide que el músculo se
retraiga y duela más, así como desgarres causados por estas contracciones, ya
que estos duelen y retardan la regeneración. Hay que recalcar que el
calentamiento en este caso se hace solo para relajar y no como una rutina de
intensidad en sí misma, de lo contrario solo dañarías tu cuerpo. Lo mismo
sucede con los masajes sobre los grupos musculares más exigidos durante la
rutina. Existen otras técnicas como la aplicación de compresas frías y
calientes, pero como con las bebidas optimizadas, estás se emplean en marcos de
referencia más formales para atletas profesionales, emplearlos inadecuadamente
puede ser peligroso.
En cualquier caso, el tiempo e
regeneración puede llegar a ser tan o más importante como la rutina de
entrenamiento misma, pero estos requieren tiempo y disciplina, y son la causa
de que los aficionados desistan de sus rutinas, al interpretar que estas no
mejoran su físico. Recuerde, lo primero es sentirse bien, verse bien vendrá con
el tiempo y con felicidad. Hay que recordar que el tejido muscular es de los
más costosos de producir y mantener, tu cuerpo sencillamente no quiere invertir
en ellos, así que se resistirá lo más posible.
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