viernes, 17 de febrero de 2023

La célula // Ciencias de Joseleg // Biología

|| Principal || Cursos ||

||1|| Introducción al estudio de la célula

||2|| Del vitalismo a la abiogénesis

||3|| El fin del vitalismo

||4|| Del microscopio a la teoría celular

||5|| Más que una bolsa de proteínas

||6|| Como se estudia la célula

||7|| Las propiedades de las células

||8|| Generalidades de la célula y su estudio

||9|| La célula procariota

||10|| La célula eucariota

||11|| Introducción a las partes de la célula

||12|| Referencias bibliográficas de la célula


 


1. Introducción al estudio de la célula

La célula es la unidad fundamental de la vida. De hecho, toda la vida está hecha de células. Sin embargo, las células son extremadamente diversas en su forma y función. Nuestros propios cuerpos están compuestos por varios cientos de tipos de células, y cada tipo está presente en miles de millones de copias. Por ejemplo, hay células nerviosas para conducir información, células musculares que permiten el movimiento, células glandulares que secretan hormonas y células óseas para darles forma. Como veremos, la estructura de cada uno de estos está especializada para realizar su función particular.

Sin embargo, su estudio no vino de la noche a la mañana, e incluso su propia existencia estuvo involucrada en arduos debates científicos, así como en el foco de la era de los descubrimientos gracias al desarrollo de nuevas tecnologías, especialmente en la rama de la óptica y la electrónica. Sin embargo, hay que tener en cuenta que a pesar de que la célula es la unidad fundamental que posee la propiedad de estar viva, esta no siempre es el foco del estudio biológico.


2. Del vitalismo a la abiogénesis

La célula es la unidad fundamental que posee la propiedad de estar viva, sin embargo, su estudio no vino de la noche a la mañana, e incluso su propia existencia estuvo involucrada en arduos debates científicos, así como en el foco de la era de los descubrimientos gracias al desarrollo de nuevas tecnologías, especialmente en la rama de la óptica. Sin embargo, hay que tener en cuenta que a pesar de que la célula es la unidad fundamental que posee la propiedad de estar viva, esta no siempre es el foco del estudio biológico.

Las ciencias de la naturaleza se han ido construyendo mediante una serie de líneas de investigación que han demostrado ser exitosas para el descubrimiento de muchos fenómenos, por ejemplo, el fisicalismo newtoniano que ponía por encima de todas las cosas, la posibilidad de deducir matemáticamente el comportamiento de los fenómenos, y así expresar el funcionamiento del universo a través de ecuaciones matemáticas simples. Otra línea de trabajo es el reduccionismo, tomar una estructura y tratar de descubrir cómo funciona, mediante el estudio de sus partes individuales. En años recientes, con el desarrollo de la computación ha sido posible acceder al polo opuesto del reduccionismo, que es el holismo, entender cómo interactúan las partes entre sí, generando propiedades que emergen de las interacciones y que en consecuencia no aparecen al estudiarlas por separado.

El estudio de la célula es poco susceptible a la matematización, pero es posible plantear o trasladar modelos físicos al ambiente celular, algo muy común en textos de fisiología humana, y además muy útil, ya que eso ayuda a determinar cuantitativamente el efecto de los fármacos en el cuerpo humano. El reduccionismo por otro lado es lo que ha permitido entender cómo funcionan las diferentes partes de una célula. En este sentido mucha de la información consignada en los siguientes capítulos y secciones tendrá un enfoque fuertemente reduccionista, ya que intenta meramente describir la anatomía y fisiología de la célula individual y sus partes. Para tener un entendimiento más holista es necesario abandonar el capítulo de la célula y adentrarnos ya sea en la ecología o en la citología, donde ambas ramas estudian las interacciones de la célula con sus ambientes circundantes.

2.1.                  Vitalismo y generación espontánea

Durante el renacimiento europeo y el nuevo auge del estudio de las ciencias de la naturaleza se desarrolló un debate antagónico que perduraría casi hasta finales del siglo XIX, y fue la controversia entre el vitalismo y el fisicalismo, el cual afectaría fuertemente el modo en que entendemos la existencia de las células y demás entidades con vida, en oposición a los seres no vivos. En últimas, se trata de dar una respuesta a la pregunta ¿Qué es un ser vivo?

👉 Reduccionismo vs holismo: Mayr (1997) realiza una reconstrucción histórica del debe entre el fisicalismo y el vitalismo en el siglo XIX. Se resalta como las afirmaciones fisicalistas afirmaban que todos los seres vivos (menos el hombre) eran simplemente máquinas que podían ser explicadas por las leyes de la física. Los fisicalistas se oponían al uso de conceptos metafísicos no observables como la fuerza vital para explicar los procesos de la naturaleza. En el texto Mayr resalta que lo que los fisicalistas señalaban como el error en el vitalismo también lo hacían ellos, ya que conceptos como gravedad o el calor también eran entidades no observables. Mayr posteriormente comienza a discutir sobre el vitalismo, y como al interior del contexto del siglo XIX se organiza como un modelo tan válido como el de la gravedad, la energía o la afinidad para explicar aspectos de la vida que no podía explicar el fisicalismo. El vitalismo según Mayr (1997) y otros autores (Gilbert & Sarkar, 2000; Henderson, 2012; Vlaardingerbroek, 2012) se basa en dos ideas generales. La primera es que la vida es influida por una especie de fuerza vital; y que esta solo se manifiesta en el organismo como un todo. Como se había dicho anteriormente en el contexto del siglo XIX la apelación a la fuerza vital, protoplasma o entelequia no es para nada anticientífico ya que va en consonancia con otras fuerzas invisibles propuestas precisamente por el fisicalismo.

Figura 2.1. Ernst Walter Mayr (5 de julio de 1904, Kempten, Alemania – 3 de febrero de 2005, Bedford, Massachusetts Estados Unidos), fue uno de los más notables biólogos evolutivos del siglo XX. Fue, además un renombrado taxónomo, explorador de los trópicos, ornitólogo, historiador de la ciencia y naturalista. Su obra contribuyó a la revolución conceptual que llevó a la síntesis moderna de la teoría de la evolución y al desarrollo del concepto biológico de especie.

En segunda instancia el postulado de que es necesario el todo del organismo para poder recibir esta fuerza sirve para hacer de la biología un campo de estudio independiente de la física o la química. En este último sentido la biología no quedaría relegada a emplear las leyes de la física o la química, sino que debería tomar conciencia de estudiar sus propias leyes. Es este segundo aspecto del vitalismo el que es rescatado por autores como Jacob (Jacob. F, 1973). Según Mayr el vitalismo decae bien entrado el siglo XX debido a la aceptación por parte de las comunidades científicas de la Selección Natural que permite explicar la adaptación en términos de un mecanismo y no en términos de una fuerza metafísica; así como de la genética que permite explicar la transmisión de la información desde los padres a los descendientes en un método definitivamente materialista (Blanco, 2012).

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Figura 2.2. Georges Canguilhem (Castelnaudary, 4 de junio de 1904 — Marly-le-Roi, 11 de septiembre de 1995) fue un filósofo y médico francés, miembro del Collège de France, especializado en epistemología e historia de la ciencia. Su obra se dirige hacia las ciencias de la vida; es una de las más novedosas de la segunda mitad del siglo XX, al conseguir desbordar, con sus intuiciones, ese campo estricto. Se dice de él que fue el teórico de la normatividad, al considerar que las normas visibles son siempre el producto de un poder regulador previo.

También se discute como a pesar de una disminución de la aceptación del vitalismo por parte de los biólogos en el siglo XX, fue acompañado de forma paralela por su aceptación en los círculos de la física “lo cual es paradójico” con autores tan renombrados como Bohr o Schrödinger (Hoyningen-Huene, 1991; Mayr, 1997; Roll-Hansen, 2000). Cabe destacar que el vitalismo no desapareció del todo de los autores en biología, especialmente en el contexto francés donde cabe destacar a Georges Canguilhem. En base a sus trabajos (Wolfe, 2007) realiza una extensa discusión sobre la concepción vitalista de Canguilhem. A pesar de que las citas y la discusión sobre el vitalismo de Canguilhem dejan entre ver que el concepto que el maneja es un poco diferente, constantemente se ratifica que el vitalismo no es como el flogisto o el geocentrismo, sería entonces que ¿no es una teoría científica susceptible de ser falsada?

👉 El vitalismo moderno: Más allá de la discusión filosófica, lo que es importante resaltar, es que el vitalismo de Canguilhem señala la necesidad de estudiar a los seres vivos como todos integrados de forma heurística y no como partes reducidas y aisladas del contexto. Esta afirmación va más en la línea de la segunda idea del vitalismo planteada por Mayr (1997) en que la fuerza vital solo se manifiesta en la vida como un todo. Sin embargo y lo que resulta más interesante para la concepción de vitalismo que tienen numerosos autores es que no declara nada a cerca de fuerzas vitales, entelequias o fluidos protoplasmáticos. De hecho, Gilbert y Sarkar (2000) definen al vitalismo por esta vía doble, igual que Mayr: “En el vitalismo, la materia viviente es ontológicamente superior que la suma de sus partes debido a alguna fuerza vital, que es adicionado o infundida en las partes químicas”. Lo que se discute no es la parte en que la vida sea más que la suma de sus partes, el problema recae sobre explicar esa superioridad en base a un concepto como la Fuerza Vital. Las ciencias naturales se construyen bajo el presupuesto de un materialismo metodológico (Blanco, 2012), por lo que la Fuerza Vital debe poderse traducir a algún tipo de interacción material o propiedad emergente (Lazzerini-Ospri, Stano, Luisi, & Marangoni, 2012; Morowitz, Srinivasan, & Smith, 2010). Mayr (1997) plantea que la resolución del debate entre el fisicalismo y el vitalismo se logró mediante la adopción de un tercer modelo ecléctico, en el cual se retoman consideraciones del fisicalismo y el vitalismo. En palabras de Mayr tanto el vitalismo como el fisicalismo estaban parcialmente en lo correcto y parcialmente equivocados.

El fisicalismo cometía el error de negar que los seres vivos poseyeran propiedades que escapaban de las meras leyes de la física o de la química, pero el vitalismo era problemático en buscar esas leyes en entelequias abstractas o metafísicas. Se describe como problemático y no como equivocado, el materialismo metodológico excluye toda fuerza metafísica no porque se la conciba como una falsedad, sino porque no contribuyen a la construcción de un proyecto de investigación ya sea en el campo o en el laboratorio, es decir, aun cuando la Fuerza Vital sea una entidad metafísica real, las ciencias de la naturaleza deben operar como si esta no existiera (Blanco, 2012), y aceptar esto tomó sus propias controversias en cada una de las tres grandes ciencias de la naturaleza. El organicismo hace hincapié en el concepto de propiedades emergentes y niveles de complejidad, conceptos que gozan de gran popularidad al interior de las comunidades científicas actualmente (Bergandi, 2011; Bersini, Stano, Luisi, & Bedau, 2012; Damiano, 2012; Denton, Kumaramanickavel, & Legge, 2013; Malaterre, 2013), y que no se consideran metafísicas, la razón por la cual una propiedad desaparece cuando reducimos el todo a sus partes, es porque al estudiar las partes por separado no podemos ver el modo en que están actúan en conjunto, al acoplarse se generan nuevas funciones y emerge una propiedad nueva, es decir leyes netamente biológicas que no pueden reducirse a la física o a la química pero igualmente naturalistas y matemáticamente describibles.

👉 La generación espontánea: El fisicalismo newtoniano encuentra muchas de sus raíces en el mecanicismo con autores tan influyentes como el propio René Descartes “1596-1650”, el cual creó un fuerte debate sobre eso que conformaba la estructura interna de los seres vivos. Por un lado los fisicalistas-mecaninicistas que defienden la tesis de que los seres vivos se comportan como máquinas muy complejas, pero como máquinas al fin y al cabo; y por otro lado los vitalistas que defienden que la estructura interna de los seres vivos dependen un algo más ininteligible al que se denominó, fuerza vital entre otros muchos seudónimos que al final terminaron por englobarse en lo que bien puede ser denomninado el primer paradigma de la pre-biología al cual denominamos como generación espontánea. Lo llamamos pre-biología ya que la superación o abandono de la generación espontánea fue uno de los pasos para construir la biología tal cual la entendemos nosotros.

El punto para resaltar es que no todos los defensores del vitalismo creían que la fuerza vital fuera ininteligible, de hecho, la fuerza vital sería semejante a otras fuerzas “explicativas” empleadas en otros campos del conocimiento, paradójicamente en la física, con su fuerza de gravedad. En tal caso, la fuerza vital se podría estudiar dentro del marco del naturalismo metodológico (Enlace) del mismo modo que la fuerza de la gravedad, convirtiéndola en una explicación naturalista del mundo natural. Aparte de las dificultades filosóficas también se generaron controversias religiosas, por ejemplo para el filósofo inglés Ralph Cudworth (Ruestow, 1984) “1617-1688” la sola idea de intentar explicar a los seres vivos y su origen mediante mecanismos meramente materialistas ya fuera por la necesidad o el movimiento fortuito de la materia no solo era irracional, también era una idea peligrosamente atea.

La generación espontánea no solo estaba apoyada por las ideas religiosas, sino también por la tradición popular y la tradición académica. Para cualquier granjero era tangiblemente evidente que las ratas emergían espontáneamente de las bodegas de grano, o que los gusanos aparecían como de la nada a partir de un cuerpo en descomposición, esto revela que desconocían mucho del ciclo de vida de los seres vivos. Un autor que recopiló este modo de ver y lo plasmó de forma coherente y elegante fue Aristóteles, quien se convertiría en la mayor autoridad en ciencias de la naturaleza durante toda la edad media y parte del renacimiento. En este orden de ideas

La generación espontánea es ciertamente el primer método explicativo para el origen de la vida y su organización ecológica y las ideas de Aristóteles al respecto serían el estándar sobre el asunto por milenios. En su Historia Natural Aristoteles nos dice:

Ahora existe una propiedad de los animales que tienen en común con las plantas. Algunas plantas son generadas por las semillas de otras plantas, mientras que otras se autogeneran a través de la formación de algún principio elemental similar a una semilla; y en estas segundas plantas algunas derivan sus nutrientes del suelo, mientras que otras crecen dentro de otras plantas, como he mencionado por cierto en mi tratado de Botánica. En los animales, algunos se originan de sus padres de acuerdo a su clase, mientras que otros crece de forma espontánea y no desde su misma clase; y en estos casos de generación espontánea algunos provienen de la putrefacción del suelo o la materia vegetal, como es el caso de numerosos insectos, mientras que otros son generados de forma espontánea al interior de otros animales mediante las secreciones de varios órganos(Aristotle, 2014a)

En otro texto, Aristóteles explica más a cerca de este principio elemental:

Los animales y las plantas vienen a ser en lo sólido y lo líquido debido a que existe agua en lo sólido y aire en lo líquido, y en todo aire existe el calor vital en el sentido de que todas las cosas poseen un alma. Por lo tanto, los seres vivos se forman rápidamente siempre que el aire y el calor vital se encuentran encerrados en algo. Cuando están encerrados, los líquidos corpóreos son calentados, y allí emergen como si fuera una burbuja(Aristotle, 2014b)

Dado lo anterior el núcleo fuerte de la generación espontánea es: la capacidad que tienen todos los seres vivos de formarse en cualquier momento y cualquier material que se encuentra en contacto con el aire que contiene la fuerza vital. Otra de las consecuencias de la generación espontánea es que opera de forma independiente al tiempo, es decir la generación espontánea opera de forma semejante seas que retrocedemos en el eje del tiempo o se avanza en el eje del tiempo, en consecuencia, si la refutas para el presente, esta se cae tanto en el pasado como en el futuro, ya que debía funcionar en cualquier tiempo.

2.2.                  Controversias por la generación espontánea

👉 Redi y la biología experimental: La muerte de la generación espontánea fue lenta, y esto se debe a sus hipótesis auxiliares, es decir explicaciones ad hoc empleadas para proteger el núcleo fuerte. Un ejemplo clásico es el experimento realizado por Francisco Redi “1626-1697” en el cual se empleaban gazas para evitar que los insectos llegase a la carne en putrefacción Figura 2.3.

Figura 2.3. El experimento de Francisco Redi.

Colocó un trozo de carne en tres jarras iguales, la 1º la dejó abierta, la 2º la tapó con un corcho, y la 3º la dejó cubierta con un trozo de tela bien atada. Después de unas semanas Redi observó que, en la 1º jarra, la que estaba abierta, habían crecido larvas. En la 2º jarra y en la 3°, su interior estaba podrido y olía mal, pero no había crecido ninguna larva. Por lo tanto, la carne de los animales muertos no puede engendrar gusanos a menos que sean depositados en ella huevos de animales. Redi pensó que la entrada de aire a los frascos cerrados podría haber influido en su experimento, por lo que llevó a cabo otro. Puso carne y pescado en un frasco cubierto con gasa o con un mosquitero; después de tiempo Redi se fijó y descubrió que las moscas o gusanos dejaban sus huevos no en el frasco sino en la gasa. Por eso la gente que creía en la generación espontánea; creían que gracias a eso generaban vida. Los resultados fueron exactamente los mismos que en el primer experimento. Aún con los resultados obtenidos y los de otros autores, la gente seguía creyendo en la generación espontánea, y Francesco Redi se vio obligado a admitir que en ciertas ocasiones sí se podía dar la generación espontánea. Su obra más importante, donde expuso los resultados de sus experiencias, la escribió en el año 1684. Suya es la frase Omne vivum ex ovum, ex vivo que se traduce como todo lo vivo procede de un huevo y este de lo vivo (Gottdenker, 1979; Parke, 2014).

Este experimento en particular tenía como objetivo demostrar la invalidez de la generación espontánea de los insectos, no de la generación espontánea en general, pues el mismo Redi creía en la generación espontánea en ciertos casos (Strick, 2009b). En este caso, una hipótesis ad hoc que puede plantearse al experimento de Redi es que, si bien la gaza permite la entrada del aire, podría potencialmente impedir el ingreso de la Fuerza Vital. De este modo se desarrollaron hipótesis auxiliares que defendían las ideas centrales de la generación espontánea, por ejemplo: La fuerza vital requiere de un espacio lo suficientemente amplio para ingresar al material en putrefacción.

👉 Needham vs Spallanzani: Una segunda hipótesis auxiliar de la generación espontánea proviene de la controversia de defensa y ataque a la generación espontánea. Desde la perspectiva de la defensa de la generación espontánea se encuentran John Turberville Needham “1713-1781”, y Georges Louis Leclerc conde de Buffon “1707-1788”; mientras que desde el ataque se tiene a Charles Bonnet “1720-1793” y principalmente a Lazzaro Spallanzani “1729-1799”. La controversia giro nuevamente en torno al diseño experimental (Strick, 2009b), en el caso de Needham el diseño experimental buscada esterilizar el interior del material de cultivo mediante una ebullición cuidadosa, y aislarlo del ambiente externo mediante el empleo de una sustancia cerosa. Por su parte Spallanzani fue mucho más allá, aislando el sistema no con cera, sino con el vidrio de la capsula de cultivo mediante calentamiento y realizando una ebullición más vigorosa por más de una hora. Mientras que en el caso de Needham se encontró crecimiento de protistos y el reporte de animáculos moviéndose, en el diseño de Spallanzani no hubo crecimiento.

Figura 2.4. En el experimento de Needham se empleó corcho como barrera, sin embargo, este material tiene poros pequeños que no aseguran un correcto aislamiento.

Nuevamente el núcleo firme de la generación espontánea fue salvado por una nueva hipótesis ad hoc, en este caso propuesta por Needham:

Figura 2.5. En el experimento de Spallanzani se emplea al vidrio como barrera, pero los vitalistas argumentaron que el vidrio impedía el contacto con la fuerza vital.

La fuerza vital es muy sensible a un proceso prolongado de ebullición. Adicionalmente a estas dos hipótesis auxiliares, la generación espontánea poseía dos subhipótesis que pueden ser distinguidas (Farley, 1972) y son el concepto de abiogénesis y heterogénesis. La abiogénesis hace referencia a la capacidad de las sustancias inorgánicas de formar seres vivos; mientras que la heterogénesis hace referencia a la generación espontánea de un tipo de seres vivos a partir de otros seres vivos. La segunda hipótesis le permite a la generación espontánea explicar el fenómeno de los parásitos en una época en que el concepto de un ciclo de vida complejo era desconocido para los historiadores naturales. Como se puede ver en el trabajo de Aristóteles (Aristotle, 2014a, 2014b), ambas sub-hipótesis se encuentran ya contenidas en su propuesta original.

👉 Luis Pasteur y los cuellos de cisne: La situación seria retomada por Luis Pasteur empleando el experimento de los frascos de cuello de cisne. En su famoso experimento, Louis Pasteur usó un matraz especial cuyo cuello tenía la forma de una S o el cuello de un cisne, de ahí el nombre "Matraz de cuello de cisne". Puso un caldo rico en nutrientes en el matraz, que llamó la "infusión”. Luego hirvió la infusión matando cualquier microorganismo que ya estuviera presente. Luego permitió que la infusión reposara (Nakazawa, 2018; Roll-Hansen, 1979).

Debido a la forma del matraz, la infusión se expuso al aire. Sin embargo, las partículas de polvo y otras cosas en el aire nunca llegaron a la infusión. Porque estaban atrapados en la curva del matraz de cuello de cisne. No importa cuánto tiempo dejó reposar el matraz, los microorganismos nunca aparecieron en la infusión. Sin embargo, si inclinaba el matraz y permitía que las cosas atrapadas en el cuello entraran en la infusión, entonces los microorgranismos comenzaron a aparecer en la infusión y se multiplicaron rápidamente. Esto demuestra que los microorganismos no aparecen como resultado de la generación espontánea. En cambio, se introducen en los alimentos a través de partículas de polvo y otras cosas que suceden en el aire y caen en los alimentos (Nakazawa, 2018; Roll-Hansen, 1979).

Figura 2.6. El experimento de Pasteur dejaba un orificio por donde la fuerza vital debería penetrar, pero no lo hacía. El problema radicó en que otros repicaron el experimento con resultados diferentes.

A pesar de que la tradición dice que Luis Pasteur “1822-1895” refutó contundentemente a la generación espontánea mediante su trabajo con los frascos de cuello de cisne en 1864 (Cloutier, 1995), la historia es un poco más complicada que eso. La generación espontánea era vista como una hipótesis científica aceptable por miembros eminentes de la comunidad científica de la época (Benton, 1974). En cualquier caso, el experimento de Pasteur permitió eliminar varias de las hipótesis auxiliares, así como la mitad del núcleo fuerte.

Para el caso de la hipótesis auxiliar (1) Pasteur no utilizó gazas para bloquear el frasco, sino que lo dejó abierto con una modificación, el cuello de la botella tenía forma de un cuello de cisne. El frasco solo experimentó crecimiento si se rompía el cuello de cisne dejando un cuello recto, o girando el frasco de forma tal que el líquido de cultivo tuviera contacto con la parte más baja del cuello de cisne. De esta manera Pasteur evitaba las afirmaciones sobre el “tamaño de la fuerza vital”. El mismo procedimiento también evitaba la hipótesis auxiliar (2), aun cuando el caldo de cultivo era vigorosamente esterilizado, aun permitía el crecimiento de microorganismos cuando el cuello giraba o era roto. La estructura del cuello del cisne permitía que el aire ingresara al frasco, pero que el material particulado se terminara decantado en la parte inferior del cuello de cisne, lo cual invalidaba el principio aristotélico de una fuerza vital transportada por el aire.

👉 La biogénesis: Sin embargo no todos estuvieron satisfechos con esto, de hecho el experimento de Pasteur fue seguido por otros trabajos como los de John Tyndall “1820-1893” (Strick, 2009b) quien tuvo problemas con la esterilización vigorosa. Esto se debía a la existencia de las esporas termoestables “desconocidas para él”, pero que fueron del mismo modo una hipótesis auxiliar que el propuso para proteger el núcleo fuerte de la propuesta de Pasteur de la biogénesis “toda vida proviene de una vida previa”. Por suerte para el programa de investigación de la biogénesis, la hipótesis auxiliar de las formas resistentes al calor fue corroborada en años posteriores por Ferdinand Cohn “1828-1898” (Drews, 2000) con su descripción de las esporas en 1876  -más de diez años después de los experimentos de Pasteur.


3. El fin del vitalismo

En la sección anterior se ha visto como el concepto de abiogénesis hace parte del programa de investigación de la generación espontánea siendo una hipótesis auxiliar, pero no como parte del núcleo fuerte, es decir aun cuando se refutó el concepto de abiogénesis, la generación espontánea hubiera continuado mediante la hipótesis de heterogénesis –hasta que fueran descritos los ciclos de vida complejos de los parásitos –lo contrario también es válido. Sin embargo, es importante recalcar que el núcleo fuerte de la generación espontánea hace referencia a dos ideas importantes, la primera la de un tiempo reversible en la que la generación espontánea es la misma en el pasado, presente y futuro; y la segunda el contacto con el aire o fuerza vital.

3.1.                  El darwinismo y el origen de la vida

El pasado es irreversiblemente diferente del presente y del futuro, el problema del tiempo irreversible es introducido de forma primordial por Charles Darwin “1809-1882”, aunque las ideas evolutivas ya estaban presentes en otros autores entre los que cabe destacar a Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet caballero de Lamarck “1744-1829”. Tanto la teoría de la evolución como la generación espontánea parecían estrechamente relacionadas en el sentido de que ambas intentaban explicar al mundo natural en base a las leyes de la naturaleza “naturalismo metodológico”. Sin embargo Darwin era bastante perspicaz y cauteloso en ese sentido, por esa razón evadió de forma magistral en su obra máxima El Origen de las Especies (C. Darwin, 1859) a la generación espontánea o cualquier acercamiento al problema del Origen de la Vida.

👉 Los darwinistas: Fueron otros autores quienes vincularon inicialmente las ideas darwinianas la generación espontánea, entre ellos cabe destacar a uno de sus más grandes seguidores, el biólogo alemán Ernst Haeckel “1834-1919”. A pesar de que la evasión de Darwin sobre el Origen de la Vida puede verse como totalmente intencional, Haeckel la percibía como una debilidad “El mayor defecto de la teoría darwiniana es que no da luces sobre el origen del organismo primitivo –probablemente una célula simple –de la cual todos los seres vivos descienden. En el momento en que Darwin asume un acto creativo especial para el primer ser vivo, pierde consistencia(Haeckel, 1862; Rieppel, 2011). La hipótesis de Darwin permitía una explicación materialista aplicable a una metodología de investigación, por lo que si se asumía que el Origen de la Vida tenía un origen no materialista (Blanco, 2012), su estructura de pensamiento no sería coherente “por lo menos en lo metodológico” y eso era de lo que se quejaba Haekel.

Tal vez la referencia más directa que tenemos del pensamiento de Charles Darwin sobre el Origen de la Vida no sea un documento académico públicamente difundido y formalmente publicado, sino por el contrario, una carta que escribió a su buen amigo Joseph Dalton Hooker “1817-1911”. La hipótesis o serie de hipótesis expuestas en dicha carta han venido a conocerse en su conjunto como la “Pequeña charca caliente” de Darwin escrita en 1871, por decir casi una década después de que la teoría de la generación espontánea fuera parcialmente refutada de Pasteur (Peretó, Bada, & Lazcano, 2009; Spaargaren, 1985; Strick, 2009a) y al menos unos 5 años antes de la descripción de las esporas termoestables, por lo que varios académicos aún seguían encontrando y reportando crecimiento de microorganismos en caldos de cultivo vigorosamente calentados. La carta así como otros documentos de Darwin fueron recolectados en un solo texto por su hijo (Darwin, 1887) y su texto original completo es el siguiente:

👉 La opinión de Darwin sobre el origen de la vida: “Será un descubrimiento curioso si la observación del señor Lowe de que la ebullición no mata ciertos mohos se demuestra; pero ¿cómo se puede explicar la ausencia de todos los seres vivos en los experimentos de Pasteur? Siempre estoy encantado de ver una palabra a favor de Pangenesis, que algún día, creo, tendrá una resurrección…

… A menudo se dice que todas las condiciones para la primera producción de un organismo vivo están presentes ahora, igual que en todo momento pasado. Pero si (y es un enorme sí) pudiéramos concebir en un pequeño estanque cálido con todo tipo de amoníaco y sales fosfóricas, luz, calor, electricidad, etc. presente, que un compuesto de proteína se formó químicamente, listo para sufrir cambios aún más complejos, en la actualidad tal materia se devoraría o absorbería instantáneamente por la vida ya presente, lo que no habría sido el caso antes de que se formaran las criaturas vivientes.”(Darwin, 1887)

Figura 3.1. Darwin plantea una idea simple pero potente, las condiciones para el origen de la vida no están dadas en la actualidad, pues la vida se comería a la previda.

La carta resalta dos aspectos importantes de la discusión sobre el origen de la vida y la generación espontánea, la primera “contrario a la tradición”, los experimentos de Pasteur no eliminaron por completo las hipótesis sobre abiogénesis, de hecho Darwin en el primer párrafo de la carta se realiza una pregunta metodológica sobre el cómo Pasteur determina la ausencia de desarrollo de seres vivos en los frascos de cuello de cisne, el problema es que si existen seres vivos que son capaces de sobrevivir a la ebullición, y estos causaban que no todos pudieran replicar los datos de Pasteur. La aseveración de Darwin era ciertamente especulativa, dados los diferentes datos en conflicto que iban y venían, aunque actualmente se sabe que en efecto existen bacterias capaces de sobrevivir por encima de la temperatura de ebullición (Takai et al., 2008). En cualquier caso, las dudas de Darwin sobre la refutación definitiva de la generación espontánea eran compartidas por otros biólogos ilustres como August Weismann “1834-1914”, Emil du Bois-Reymond “1818-1896”, Karl von Nageli “1817-1891” y Hermann von Helmholtz “1821-1894” (Lazcano, 2010).

El segundo párrafo es el más famoso, y representa uno de los primeros indicios no solo de la aproximación del Origen  de la Vida desde una perspectiva química, sino también desde el punto de vista del tiempo irreversible (Benfey, 2007) y metodológicamente materialista (Blanco, 2012). Una vez que la vida surge, esta devora la previda a su alrededor, pues la previda está compuesta por materiales que sirven a la vida para crecer y reproducirse. En tal caso, toda práctica de laboratorio que intente crear vida o condiciones antes del surgimiento de la vida “prebióticas” debe asegurar que NO existan seres vivos que contaminen/devoren los sistemas químicos en desarrollo.

👉 El tiempo irreversible: Esta conclusión elimina la otra mitad del núcleo fuerte de la generación espontánea que hace referencia al tiempo reversible en el cual paso, presente y futuro eran todos iguales; la nueva hipótesis se basaba en un tiempo irreversible, en donde las condiciones del pasado eran diferentes a las del presente, y en consecuencia estas deberían ser deducidas y simuladas experimentalmente. En base a esto el experimento de Pasteur refutaba la generación espontánea en el presente, y en consecuencia lo refutaría en todos los tiempos. Sin embargo, en una dimensión de tiempo irreversible, donde se asumen condiciones diferentes para pasado, presente y futuro, el hecho de que los experimentos de Pasteur y seguidores refuten el presente no afectarían en nada al pasado (geológico) o al futuro (diseños experimentales).

Sin duda la generación espontánea parte de las ideas vitalistas, en la cual las estructuras biológicas están imbuidas con algo más que sus constituyentes físico-mecánicos, pero se podían plantear posturas vitalistas sin que se aceptara necesariamente la idea de la generación espontánea, y Pasteur es un ejemplo de ello. Adicionalmente, como comenta Lazcano (2010), las ideas de la generación espontánea en Francia aun desde los tiempos de “Buffon 1707-1708” habían sido asociadas con actitudes ideológicamente polarizadas hacia filosofías materialistas de nivel ontológico y hacia un secularismo radical (Farley, 1974; Henry, 1999).  Es particularmente evidente que las teorías darwinianas de la época eran materialistas –aunque cada autor podría concebirla a nivel ontológico o meramente metodológico –el problema es que, igual que sucedió siglos antes con la generación espontánea, el mero hecho de ser materialista la convertía en una idea peligrosa, dentro de un contexto fuertemente religioso, pues eran fácilmente tildadas de ideas ateas, algo aun peligroso para la época.

👉 El antidarwinismo religioso y el origen de la vida:  Esta oposición radical al pensamiento darwiniano era común dentro de la mayor parte de la academia francesa (Farley, 1974), pues por ejemplo, uno de los más grandes opositores a las ideas de Darwin también fue un francés, Louis Agassiz's “1807-1873”, quién realizó sus críticas cerca de 1860 (Morris, 1997). En la perspectiva de la academia francesa, la generación espontánea y el darwinismo eran tan materialistamente conectados, que aparentaban ser uno, por lo que si se lograba refutar uno se eliminaba el otro (Farley, 1974), aun cuando para Darwin, Huxley y sus seguidores los problemas del origen y el cambio de los seres vivos eran independientes entre sí (Strick, 2009a).

Farley (1974) menciona que esta oposición se debía a que la academia francesa aún se encontraba dominada por viejas ideas románticas basadas en la filosofía natural, en las cuales aún no se había generado una separación clara en el método por el cual se desarrollaría la ciencia, es decir, la biología aún era pensada como un mecanismo para comprobar la existencia de Dios “idealismo metodológico”. Por el contrario, la academia de las naciones alemanas había ya delimitado su campo de acción hacia una perspectiva materialista ya fuese metodológica u ontológica. Este materialismo se basaba principalmente en la escuela fisicalista del siglo XIX que se oponía al vitalismo y veía a los seres vivos como máquinas creadas por sus componentes físicos.

3.2.                  El vitalismo se arrinconó en la química

Figura 3.2. La urea se consideraba una sustancia que requería la fuerza vital al interior de los seres vivos, sintetizarla de materiales no vivos en un frasco de vidrio fue un descubrimiento revolucionario por parte de Wohler.

El problema de la estructura interna de los seres vivos, fuera esta superveniente a sus componentes físicos, o basada en alguna fuerza vital no sería resuelta en el siglo XIX. De hecho, el vitalismo era verdaderamente arraigado dentro de la opinión de aquellos que estudiaban los componentes de los seres vivos, es decir los químicos. Jöns Jacob Berzelius “1779-1848” consideraba que las leyes de la química de los seres vivos “química orgánica” era diferentes de los de la química inorgánica, de forma tal que una síntesis inorgánica no podría producir moléculas orgánicas (Miller & Lazcano, 2002).

Posteriormente las síntesis orgánicas mediante sustancias inorgánicas darían su aparición. Estas síntesis fueron exitosas en el sentido de lograr generar biomoléculas de importancia a partir de moléculas inorgánicas simples, sin embargo, difieren en las síntesis prebióticas en el siglo XX en un aspecto fundamental. Su diseño experimental no tenía como objetivo tratar de reproducir condiciones abióticas-prebióticas, en otras palabras, no se basaban en modelos geoquímicos de cómo debía ser la Tierra primitiva (Benfey, 2007) por el contrario, trataban de encontrar los mecanismos por los cuales las plantas actuales podían fijar ciertos componentes inorgánicos (Lazcano, 2010), es decir trabajaban en una escala de tiempo reversible (Benfey, 2007). En cualquier caso, en esta época hay una reacción que se ha vuelto relativamente celebre al interior de la comunidad de químicos prebióticos y es la reacción de Formosa desarrollada por Aleksandr Butlerov “1828-1886” en 1861 (Butlerow, 1861). La reacción de Formosa fue celebre inicialmente por ser una síntesis inorgánica de carbohidratos, sin embargo, aún sigue llamando la atención debido a sus mecanismos de reacción. Esto es debido a que el proceso de la reacción de Formosa incluye la autocatálisis (Parmon, 2008; Parmon & Snytnikov, 2002), una de las propiedades clave para los sistemas prebióticos (Hordijk, Hein, & Steel, 2010).


4. Del microscopio a la teoría celular

Los instrumentos de amplificación de la imagen, como el microscopio y el telescopio se originaron a partir del uso de lentes. Sin embargo en la microscopía pudo emplearse posteriormente una segunda tecnología basada en el barrido de electrones, lo cual ha permitido ver mas allá de los límites que impone la luz.

4.1.                  Microscopios ópticos

Para poder descubrir la célula era necesario un avance radical en la tecnología, el desarrollo de la óptica. Durante el primer siglo antes de Cristo los romanos fueron capaces de fabricar vidrio, y encontrando que a determinadas curvaturas del vidrio las imágenes se deformaban o magnificaban. Durante el siglo XII Salvino D’Armate convirtió estos lentes de aumento en las primeras gafas que mejoraban o corregían algunos defectos de visión, el invento debió ser muy apreciado por los comerciantes de telas ya que estas les permitirán apreciar mejor la calidad de los diferentes tejidos (Bellis, 2009).

👉 El telescopio: No fue sino hasta la década de 1590 cuando el fabricante de lentes holandés Zacharias Jansen comenzó a experimentar con lentes múltiples para obtener una mayor magnificación de los objetos. Jansen logró obtener una magnificación de 9x, pero los objetos aparecían borrosos. Galileo Galilei retomó el diseño de los Jensen y lo mejoró en 1609 desarrollando un instrumento capaz de amplificar las imágenes muy distantes, había nacido el telescopio, que significa “mirar a lo lejos”. Basados en la idea del telescopio Giovanni Faber acuñó la idea del microscopio en 1625 aunque nunca pudo desarrollar uno el mismo (Schatzki, 2014).

Figura 4.1. Telescopio de Galileo

👉 El microscopio de lupa: Sin embargo, el individuo único a quien le adjudicamos los mayores honores e n el desarrollo de los primeros microscopios es sin duda el mercader de telas Antonie van Leeuwenhoek. Van Leeuwenhoek nació en una familia de clase media, burgueses que no eran muy ricos y por lo tanto no se le suministró una educación universitaria de alto nivel, por lo cual no se hubiera pensado que van Leeuwenhoek llegaría al pináculo de la historia de las ciencias, sin embargo, con habilidad y diligencia logró algo muy importante, el desarrollo de una nueva tecnología y en consecuencia de un nuevo universo por explorar. Cerca de 1668 van Leeuwenhoek logró aprender a fabricar lentes, lo cual era una habilidad de importancia para un comerciante de telas, ya que una buena lente era la diferencia entre comprar basura o la mejor de las telas por el mismo precio. Sin embargo, van Leeuwenhoek decidió perfeccionar la tecnología de lentes al máximo posible desarrollando una especie de lupa capaz de aumentar hasta 270x. Este fue sin duda un avance importante, pues la máxima amplificación anterior a la superlupa-microscopio de van Leeuwenhoek había sido de 50x. Después del propio van Leeuwenhoek no se realizaron mayores progresos en la magnificación, aunque si en la comodidad del diseño (Bellis, 2009).

Figura 4.2. El microscopio de lupa de Leeuwenhoek.

👉 El microscopio de mesa: De hecho, otro naturalista había estado trabajando en la misma idea, hablamos de Robert Hooke, quien en 1665 había diseñado un microscopio propio, aunque no tan potente pues amplificaba solo hasta 50x.

Figura 4.3. El microscopio de Hooke.

Sin embargo, el diseño de Hooke era mor mucho más cómodo para trabajar, y se convertiría a la postre en el diseño estándar de los microscopios ópticos. La calidad de la imagen de los microscopios no mejoró hasta que los alemanes se adueñaron del asunto, ya que eran los mejores en fabricación de lentes para todo tipo de aplicaciones científicas. Durante la década de 1850 Carl Zeiss un ingeniero alemán contrató a Otto Schott y Ernst Abbe para el mejoramiento de la tecnología del microscopio (Volkmann, 1966).

Figura 4.4. Microscopio alemán del siglo XIX, con estos aparatos se estableció la primera teoría celular.

Los microscopios de Schott y Abbe podían enfocar objetos del tamaño de la longitud de onda o más grande, estableciendo el primer límite de la tecnología microscopista, límites que no serían superados hasta 1920 con el desarrollo de los microscopios electrónicos. Con estos microscopios, los biólogos alemanes tuvieron la ventaja y en consecuencia mucho del avance en el estudio de la estructura interna de la célula y de sus procesos fisiológicos como la mitosis y la meiosis fueron hechos casi en su totalidad por naturalistas germánicos.

4.2.                  El descubrimiento de la célula

La célula fue descubierta en 1665 por Robert Hooke (Hooke, 2003), en su libro Hooke dio 60 observaciones en detalle bajo su microscopio compuesto. Varios de esos objetos fueron cortes muy delgados de corcho, una estructura que se obtenía de las plantas, allí Hooke pudo observar una serie de estructuras semejantes a las celdas de una colmena, y las llamó tal cual como las celdas de una colmena de abejas en inglés “cells”, sin embargo, la traducción al español no fue el de celdas sino de células. Sin embargo, las células de un corcho son solo las paredes celulares dado que están muertas, por lo que Hooke nunca encontró evidencia de para que servían las celdas observadas bajo su microscopio y ni siquiera pensó que estas estuvieran vivas en algún momento (Becker, Kleinsmith, & Hardin, 2005).

Figura 4.5. Células vegetales.

Anton van Leeuwenhoek a diferencia de Hooke observó muestras vivas y se dio cuenta de que estas estructuras poseían movimiento, y en consecuencia, es el primero en adjudicarle la propiedad de vida a las células.

Figura 4.6. Anton van Leeuwenhoek (24 de octubre de 1632, Países Bajos-26 de agosto de 1723), conocido como el «padre de la microbiología», fue un comerciante neerlandés que, además, sobresalió por ser el primero en realizar observaciones y descubrimientos con microscopios cuya fabricación él mismo perfeccionó. La historia de la biología lo considera precursor de la biología experimental, de la biología celular y de la microbiología.

En 1676 van Leeuwenhoek logró describir protozoos, bacterias y algunas células humanas como los glóbulos rojos, los espermatozoides y el proceso de fertilización en animales con fecundación externa, dando un golpe directo a la hipótesis de la generación espontánea, aunque no mortal (Gest, 2004). Las células ancladas a tejidos en los animales fueron observadas después de las de las plantas, debido a que los tejidos animales son más frágiles. Durante la época los biólogos estaban buscando una unidad fundamental para la vida, pero no estaban seguros de cual era. No fue sino hasta 100 años más tarde que la idea de una unidad fundamental para la vida fue conectada con la existencia de las células (Mazzarello, 1999).

4.3.                  La teoría celular

Henri Dutrochet fue el primero en proponer que las células eran la unidad estructural y funcional de los seres vivos (Nezelof, 2003). Sin embargo, la comunidad científica aún estaba dividida, pues se pensaba que las células no estaban aisladas, sino que el fluido interno podía transmitirse de una célula a otra. En 1804 Karl RudolphiJ.H.F. Link demostraron que las células poseían paredes celulares independientes y en consecuencia que se encontraban aisladas funcionalmente (marquis Du Trochet, 1824).

👉 La primera teoría celular: Clásicamente el crédito por la teoría celular se les otorga a dos científicos:  Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden.

Figura 4.7. Friedrich Theodor Schwann (Neuss, 7 de diciembre de 1810-Colonia, 11 de enero de 1882) fue un naturalista, fisiólogo y anatomista prusiano, considerado uno de los fundadores de la teoría celular. Además, las fermentaciones y las fibras nerviosas, en las que describió la vaina de Schwann y contribuyó notablemente a la histología.

Mientras que Rudolf Virchow contribuyó a esta, generalmente no se menciona en los libros de texto. En 1839 Schleiden sugirió que cada parte estructura de una planta estaba hecha de células, o era el producto de la acción de las células. El también sugirió que las células estaban hechas por un proceso de cristalización desde el interior de otras células o desde el exterior. De hecho, esta idea fue plagiada de Barthelemy Dumortier. Este proceso de cristalización no se acepta en la actual teoría celular.

En 1839 Theodor Schwann señaló que tanto las plantas como los animales estaban compuestos por células o productos de ellas (Schwann, 1839). Esto fue un avance importante, ya en aquel momento ya era mucho más fácil observar las estructuras celulares de las plantas. Desde estas conclusiones a cerca de las plantas y los animales, dos de los tres principios fundamentales de la teoría celular fueron propuestos (Mazzarello, 1999).

- Todos los seres vivientes están compuestos por una o más células.

- Las células son las unidades básicas de la vida

La hipótesis de Schleiden sobre la cristalización fue refutada en la década de 1850 por Robert Remak, Rudolf Virchow, y Albert Kolliker (Mazzarello, 1999). En 1855 Rudolf Virchow adicionó el tercer postulado de la teoría celular:

- Todas las células emergen de células preexistentes.

 

Figura 4.8. Matthias Jacob Schleiden (Hamburgo, 5 de abril de 1804-Fráncfort del Meno, 23 de junio de 1881) fue un botánico alemán que, junto con su compatriota el fisiólogo Theodor Schwann, formuló la teoría celular.

👉 Interpretación moderna de la teoría celular: Actualmente los científicos aceptan el hecho de que las células se originan de células preexistentes para que la nueva vida pueda ser generada. Dado que todas las células actuales comparten mecanismos esenciales y una relación de parentesco que data de hace miles de millones de años, la moderna teoría celular posee los siguientes enunciados.

Las células son las unidades estructurales y fisiológicas de todos los seres vivos:

Las células son tanto entidades como unidades de construcción de los seres vivos más complejos.

Todas las células provienen de células preexistentes.

Todas las células son similares en su composición química.

La mayoría de las reacciones químicas de la vida ocurren en solución acuosa en el interior de las células.

La información genética es replicada y pasada a las siguientes generaciones durante la división celular.

Los virus carecen de una estructura celular, pero dependen de los seres vivos celulares.

 

5. Más que una bolsa de proteínas

Con la muerte del vitalismo en la química, el camino quedó libre para que emergieran nuevos científicos que trabajarían en la intersección de la bioquímica y la biología molecular experimental. Uno de estos científicos fue Jacques Loeb (1859-1924). La fuerte convicción de Loeb de que los fenómenos básicos de la vida pueden explicarse en principio por las leyes físicas y químicas, estuvo acompañada de una preocupación por encontrar explicaciones físicas y químicas para los fenómenos básicos de la vida. Esto también lo convirtió en un pionero en los estudios relacionados con la genética, la bioquímica, en particular la enzimología y el desarrollo. Los bioquímicos esperaban que las funciones básicas de la célula y la vida pudieran encontrar su explicación en las propiedades de estas enzimas. Loeb preveía que "el carácter específico de cada célula posiblemente algún día se caracterice por los fermentos específicos que contiene y produce" (Deichmann, 2011).

En una serie de artículos entre 1907 y 1915, Loeb, a través del experimento, desarrolló la idea de que los genes eran los determinantes de las enzimas en desarrollo. Este razonamiento fue apreciado por Thomas H. Morgan, quien en general no estaba dispuesto a especular sobre la naturaleza química del gen y su acción y, en particular, rechazó las afirmaciones de genes como enzimas, porque no tuvieron en cuenta la distinción crucialmente importante de genotipo y fenotipo, propuesta por Wilhelm Johannsen. Morgan consideró el punto de vista de Loeb y Chamberlain sobre genes y enzimas como "el más correcto" (Deichmann, 2011).

Los intentos de Loeb de relacionar las características centrales de la vida, como la herencia, con la química de las macromoléculas contrastan fuertemente con el enfoque morfológico empleado por la gran mayoría de los biólogos celulares de principios del siglo XX. Loeb fue uno de los biólogos que más criticó al neodarwinismo de principios del siglo XX, aunque no desde una base religiosa, sino con el interés de hacer de sus hipótesis algo más manejable desde el punto de vista experimental (Deichmann, 2011).

El proyecto de investigación reduccionista de Loeb unificó enfoques de fisiología, genética y embriología con el objetivo de encontrar explicaciones fisicoquímicas (moleculares) para todos los procesos de la vida, incluida la evolución. Este proyecto continuó más tarde en la biología molecular, una síntesis de campos fisicoquímicos y biológicos. Aunque el enfoque molecular ha sido altamente exitoso e indispensable para investigaciones de nivel superior durante todo el siglo XX (Deichmann, 2011).

5.1.                  Una bolsa de enzimas

Los grandes problemas de la biología del siglo XIX eran de dos tipos conceptualmente bastante diferentes, y esta diferencia se vería enormemente mejorada en el clima dentro del cual se desarrolló la biología del siglo XIX y (especialmente) del siglo XX. Por un lado, estaban los problemas "encapsulables", los del gen y la célula. La comprensión aquí radica mucho en las partes. Por otro lado, estaban los problemas holísticos, la evolución y la génesis y naturaleza de la forma biológica, donde las partes no dan un sentido real del todo. La marcha de la biología hacia el reduccionismo comenzó en serio con el "redescubrimiento" del gen a principios del siglo XX. La disección molecular de la célula, que había comenzado con al definir la función celular a través de enzimas, realmente despegó con el advenimiento de la genética molecular (Woese, 2004).

Iniciar con la genética de la célula era lo más evidente desde el punto de vista técnico, los microscopios ópticos no permitían ver al interior de las células nada más que los cromosomas durante la mitosis, o el núcleo lleno de cromatina durante las etapas de crecimiento, además, la acción más dramática que hacían las células eran sus procesos de división celular, mitosis y meiosis. La pregunta radicaba en ¿Qué materiales contenía la célula? La respuesta fue evidente cuando los análisis químicos comenzaron a realizarse, la célula eran principalmente proteínas y enzimas, de allí que muchos pensaran que la célula eran celdas o cubículos carentes de una estructura interna que contenían una serie de componentes químicos que permitían las reacciones químicas de los seres vivos como la fermentación. Sin embargo, con el nacimiento de una nueva área interdisciplinar llamada bioquímica, la confianza de los científicos sobre poder estudiar la naturaleza de la vida solo Con base en causas fisicoquímicas comenzó a crecer de forma muy rápida y en cierto sentido desproporcionada para lo que se sabía en el momento (García-García, 2014).

Tal vez por esta visión carente de estructura interna y extremadamente reduccionista de la naturaleza de la vida hizo que varios investigadores intentaran realizar síntesis químicas para la obtención de estructuras semejantes a bolsas o burbujas lipídicas –tal cual eran consideradas las células en ese momento– como en el caso de Alfonso L. Herrera “1868-1942”. Debido a la presunción a priori de la ausencia de una estructura interna compleja de la célula, a no tomar en cuenta el tiempo evolutivo –en este caso geológico– y a una línea de pensamiento metodológicamente naturalista/materialista, Herrera razonó que sería relativamente simple sintetizar una sustancia similar al protoplasma del interior de la célula en una burbuja lipídica, para lo cual se valió de sustancias como aceite de oliva, hidróxido de sodio, petróleo, gasolina, tiocianato entre muchos otros (García-García, 2014, Herrera, 1932; Lazcano, 2010; Negrón-Mendoza, 1995; Aleksandr Ivanovich Oparin, 1957).

Este tipo de estudios sería denominado plasmogenia y sería tan influyente como para permitir la creación de dos revistas científicas: Gaceta de Plasmogamia “en español” y Laboratoire de Plasmogenie “en francés” (Negrón-Mendoza, 1994), estas revistas fueron publicadas hasta 1942 –bien entrado el siglo XX –cuando ya era claro que la estructura interna de la célula era algo extremadamente complejo. Otra dimensión ausente en el trabajo de Herrera a parte de la estructura interna de la célula es la noción del tiempo geológico “tiempo irreversible”, sus síntesis no intentaban para nada ser un modelo de simulación de condiciones antiguas. A pesar de esto, los trabajos de Herrera se destacan por su enfoque basado en el materialismo metodológico experimental (García-García, 2014).

Por el mismo periodo de tiempo los bioquímicos comenzaban a avanzar sobre la naturaleza de la estructura interna de los seres vivos, específicamente los componentes celulares. Aun cuando muchas sustancias ya eran conocidas para los años 20s del siglo XX para los biólogos y bioquímicos era bastante evidente que se sabía muy poco, en términos del OdV esto tenía implicaciones ¿porque tratar de estudiar el origen de algo que para empezar se entendía tan poco? (De Duve & Pizano, 1995; García-García, 2014).

5.2.                  Más que una bolsa de enzimas

Bajo el microscopio de luz, el citoplasma de una célula eucariota parece carente de estructura interna, sin embargo, incluso antes del comienzo del siglo XX, el examen cuidadoso de secciones pigmentadas de tejidos animales indicaba la existencia de un complejo sistema de estructuras internas. Sin embargo, no fue sino hasta la invención el microscopio electrónico en la década de 1940 que los biólogos comenzaron a apreciar la diversa gama de estructuras rodeadas por membranas que poseían la mayoría de las células eucariotas, e incluso, algunas procariotas.

Figura 5.1. Al microscopio electrónico, resultó evidente que la célula era más que una bolsa, en su interior tenía otras bolsas en una estructura compleja.

Los primeros usuarios del microscopio electrónico vieron vesículas de diferentes tamaños, que transportaban materiales de densidad variable, largos canales que radiaban en el citoplasma formando redes como si fueran canales múltiples apretujados entre sí. Poco a poco se hizo evidente que los mecanismos que permiten el funcionamiento celular a nivel bioquímico ocurrían de forma especializada en estos compartimentos de la estructura interna de las células. A medida que más células fueron analizadas comenzaron a observarse patrones entre estas estructuras en diferentes linajes, desde hongos unicelulares a plantas, desde amebas hasta el ser humano.

5.3.                  La estructura interna

Debido a que los organelos, sin importar su fuente pueden ser clasificados en tipos más o menos generales, con funciones consistentes, es que estos reciben nombres que son muy famosos, sin embargo, podemos subdividir los organelos de la célula en membranosos y no membranosos. Los organelos no membranosos no están rodeados por membranas, y en su lugar están hechos de proteína o ARN, como el citoesqueleto, o los ribosomas. Los organelos membranosos son definidos por las membranas biológicas y en general son los siguientes: retículos cercanos al núcleo; retículos intermedios entre la membrana externa y el núcleo; y vesículas de transporte o almacenamiento. Estos organelos membranosos no son rígidos, se los debe visualizar como un sistema de bombas de jabón dinámico, las vesículas se desprenden o fusionan con los retículos más grandes, los cuales pueden crecer o hacerse más pequeños.

Tomados en su conjunto, estos organelos conforman el sistema de membranas internas o endomembranas, en los que las funciones individuales hacen parte de un todo coordinado. Debido a los adelantos en biología evolutiva en la actualidad los organelos energéticos no se clasifican como parte del sistema de membranas internas, pero eso es una verdad a medias. Los organelos energéticos surgieron por endosimbiosis bacteriana, por lo que las membranas más internas de estos no provienen de la célula eucariota y en efecto no harían parte de sistema de membranas internas, pero la última membrana que rodea a estos como la mitocondria y el cloroplasto proviene evolutivamente de vesículas endocíticas, y por lo tanto si debiesen hacer parte del sistema de membranas internas. 

En el presente texto se los mencionará como los organelos energéticos separados formalmente del sistema de membranas internas. Para poder estudiar el sistema de membranas internas se requirió del desarrollo de nuevas tecnologías que fueran más allá de la información que puede proporcionar un microscopio óptico, y algunas de las más importantes fueron las siguientes.


6. Como se estudia la célula

6.1.                  El microscopio electrónico

El microscopio permite dos cosas fundamentales, la primera es que permite ver la célula, y la segunda es que permite ver las cosas que están en el interior de la célula. En primera instancia, el microscopio incrementa el tamaño aparente de las cosas. Este proceso se denomina magnificación. Sin embargo, el solo hecho de magnificar algo no significa que puede verse con claridad.

Figura 6.1. Las imágenes de los microscopios electrónicos pasan directo a computadoras.

La segunda capacidad del microscopio es que, al mismo tiempo que permite ver las cosas como si fueran más grandes, también permite ver los detalles de sus formas, a esta propiedad la denominamos resolución. Formalmente, la resolución es la distancia mínima en la que dos objetos pueden alejarse y aun así seguirse viendo como dos cosas independientes. La resolución del ojo humano es del alrededor de 0.2 milímetros o (200 micrómetros).

La mayoría de las células son más pequeñas que 200 micrómetros, y por lo tanto son invisibles al ojo humano. El microscopio magnifica e incrementa la resolución de modo tal que las células y sus estructuras internas pueden ser vistas. Existen dos tecnologías de microscopio diferentes, el microscopio óptico y el microscopio electrónico.

El microscopio electrónico permite una mayor resolución y magnificación, sin embargo, debe tenerse en cuenta de que lo que se observa es un preparado especial, que requiere la deshidratación y por lo tanto la muerte celular. Es decir, bajo el microscopio electrónico solo pueden verse células muertas, por lo que los analistas deben tener eso en cuenta a la hora de analizar los resultados. Los microscopios ópticos fueron los primeros en aparecer, y su tecnología, aunque limitada para la amplificación y la resolución, permite la observación de células vivas.

Antes de lidiar con los detalles de la estructura celular es útil considerar los muchos usos que posee la microscopia. Una rama completa de la medicina, la patología, hace uso de muchos métodos diferentes de microscopia para ayudar en el análisis de las células en el diagnóstico de las enfermedades. 

Por ejemplo, un cirujano remueve una muestra de tejido para que el patólogo determine si es tumoral o no. Para realizar el esto, el patólogo deberá examinar rápidamente el tejido mediante microscopia de contraste de fase o contraste de interface para determinar el tamaño, la forma y la dispersión de las células.  Usar colorantes específicos para tinturar los tejidos en microscopia óptica para ver algunas características como el núcleo, las características de la división celular o algunos otros organelos que fijan los colorantes de manera densa. También se pueden usar colorantes fluorescentes. Finalmente puede usarse el microscopio electrónico para observar las estructuras internas en detalle como la mitocondria y la cromatina.

6.2.                  Autoradiografía

De todas las células del cuerpo, las células ancinares poseen un sistema de membranas internas particularmente grande. Estas células se especializan en la síntesis y secreción de las enzimas digestivas. Después de haber sido segregadas por el páncreas, estas enzimas son transportadas a través de varios conductos hasta el intestino delgado, donde se encargan de la digestión química de los alimentos. ¿Dónde al interior de las células ancinares se sintetizan las proteínas, y como es que estas sustancias alcanzan el exterior de la célula sin digerirse esta misma?

Figura 6.2. De todas las células del cuerpo, las células ancinares poseen un sistema de membranas internas particularmente grande. Estas células se especializan en la síntesis y secreción de las enzimas digestivas.

Estas preguntas son inherentemente difíciles de responder debido a que todos los pasos para la secreción ocurren de forma simultánea en la célula. Para poder aislar los pasos en un solo ciclo desde el ensamblaje del péptido hasta la maduración de la enzima activa,  James Jamieson y George Palade de la universidad de Rockefeller emplearon una técnica denominada autoradiofragía.

La autoradiografía provee los medios necesarios para visualizar los procesos bioquímicos permitiendo al investigador determinar la localización de materiales marcados radioactivamente al interior de una célula viva. En esta técnica, secciones de tejido que contienen isótopos radiactivos son cubiertos por una delgada capa de emulsión fotográfica, la cual es expuesta a la radiación que emana de los isótopos radiactivos del tejido.

Para determinar los lugares donde las proteínas a segregar son sintetizadas, Palade y Jamieson incubaron placas de tejido pancreático en una solución que contenía isótopos radioactivos por un breve periodo de tiempo. Durante ese instante, los aminoácios marcados fueron tomados por las células vivas e incorporados en sus sistemas metabólicos, lo cual incluía la producción de enzimas a medida que estas iban siendo producidas por los ribosomas.

A intervalos los tejidos fueron fijados, es decir matar las células en momentos variantes para poder tener una imagen estática que lo que sucede a lo largo de una secuencia de tiempo. Usando esta técnica encontraron que el retículo endoplasmático rugoso era el principal lugar de síntesis de los péptidos iniciales en la cadena de producción de las enzimas activas. Para determinar la ruta intracelular los investigadores debían encontrar una forma de eliminar el esceso de aminoácidos marcados, para esto realizaron una segunda incubación con aminoácidos no marcados, de forma tal que el retículo endoplasmático se liberara de los aminoácidos marcados y solo pudiera verse las zonas en las cuales eran transferidos los péptidos después de un tiempo.

Usando esta técnica fue posible identificar la compleja ruta de las sustancias a través del sistema de membranas internas. En resumen, hay dos grandes zonas de membranas, los retículos cercanos al núcleo donde se sintetizan los péptidos, el aparato de Golgi a medio camino donde se modifican y maduran los péptidos a las proteínas funcionales o formas semiactivas, y las vesículas que transportan las sustancias entre las membranas internas y la membrana externa.

6.3.                  Proteína verde fluorescente

Técnicas empleando isotopos radioactivos han sido abandonadas paulatinamente por los biólogos. Una técnica alternativa requiere crear mutantes transgénicos empleando la inserción de un gen de medusa denominado gen de la proteína verde fluorescente. Esta proteína o por lo menos su dominio activo emite un color verde fluorescente que permite rastrear dicho dominio a medida que se mueve por la célula. 

Figura 6.3. La microscopía de fluoresencia permitió ver cosas que hasta entonces parecían agua, eran invisibles.

Si se inserta el dominio de gen de la proteína verde fluorescente en otra proteína, se genera una proteína quimérica que además de sus dominios nativos posee el dominio de la proteína verde fluorescente, esta proteína quimérica puede ser seguida de forma dinámica a través del microscopio de fluorescencia para determinar la ruta de proteínas especificas al interior de la célula.

Para insertar el gen de la proteína verde fluorescente es necesario emplear retrovirus que inserten el gen en una posición específica, uno de estos es el virus de la estomatitis vesicular. Los virus como este son útiles ya que no solo insertan el gen deseado, sino que también estimulan a que la célula produzca activamente el gen deseado convirtiéndolas en fábricas muy eficientes del producto de interés.

6.4.                  Microscopia electrónica de fracciones subcelulares

Aunque las técnicas anteriores permiten seguir la ruta biosintética, estas no permiten determinar la composición molecular del sistema de membranas internas. En las décadas de 1950 y 1960 Albert Claude y Christian De Duve (Figura 20) propusieron un nuevo método que consistía en el rompimiento de la célula por homogenización. Cuando una célula se rompe por homogenización las membranas internas y externa se fragmentan, los fragmentos se fusionan rápidamente entre sí para formar vesículas de menos de 100 nm de diámetro. Las vesículas derivadas de diferentes organelos poseen propiedades diferentes, lo cual permite separarlas y estudiarlas independientemente, lo cual le da el nombre a la técnica, fracciones subcelulares.

Figura 6.4. Christian René Marie Joseph de Duve (Thames Ditton, Surrey; 2 de octubre de 1917-Grez-Doiceau, Bélgica; 4 de mayo de 2013) fue un citólogo y bioquímico inglés. Se le otorgó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1974 compartido con Albert Claude y George Emil Palade por haber descrito la estructura y funciones de los diferentes orgánulos en el interior de las células.

Con el paso del tiempo las técnicas para hacerlo se han mejorado, pero el principio es el mismo, separar las membranas de diversos organelos y luego purificar las proteínas que les otorgan sus propiedades específicas. Cientos de proteínas pueden ser identificadas simultáneamente, proveyendo información de la composición molecular de cualquier organelo. Un ejemplo de los resultados que otorga esta técnica es que un simple fagosoma, que es una vesícula de menor tamaño puede contener más de 160 tipos de proteínas, muchas de las cuales ni siquiera se conocían antes o se sospechara siquiera que estuvieran involucradas en la fagocitosis.

6.5.                  Sistemas celulares libres

El fraccionamiento celular sirve para la anatomía, pero también para la fisiología, ver de que son capaces las vesículas fraccionadas representa un sistema celular libre. Cuando se realizaron los procesos, los investigadores se dieron cuenta de que los sistemas subcelulares aislados aun eran capaces de realizar actividades muy complejas, que no pueden ser estudiadas con una sola enzima aislada. Durante la década de 1960 George Palade, Philip Siekevitz,y sus colegas de la Universidad de Rockefeller emplearon esta tecnología para estudiar fracciones del retículo endoplasmático, obteniendo resultados como (1) la identificación de la función de los ribosomas tanto de forma aislada –síntesis de proteínas liberadas al citosol –como al interior de la vesícula, donde las proteínas eran almacenadas en el lumen de la vesícula. Durante las décadas pasadas, la técnica de sistemas celulares libres ha ayudado a determinar la función de muchas proteínas involucradas en el tráfico de sustancias entre las membranas por medio de vesículas.

6.6.                  Mutantes

El estudio de mutantes es un clásico en genética molecular, y se basa en crear mutantes para genes de proteínas que se conocen estructuralmente, pero cuya función en el todo no es clara. Un mutante en este contexto es un organismo que genera una proteína que no pliega adecuadamente para realizar su función, por lo que, al observar el sistema, el mutante revela cual es la función que tenía al mostrar la carencia de dicha función.

7. Las propiedades de las células

(YouTube) En base a la teoría celular, y a las propiedades emergentes de los diversos niveles de complejidad, podemos destacar la principal propiedad emergente de la célula, y no es otra que el de estar vivas. Todos los niveles de complejidad inferiores a la célula no pueden vivir, o no pueden realizar sus funciones de manera que podamos designarlas como algo vivo. Mientras que todos los niveles de complejidad biológica por encima de la célula los denominamos como vivos. A diferencia de un virus, un viroide o un prión, las células al estar aisladas pueden continuar realizando funciones vitales como las de alimentarse, mantener un ambiente interno regulado, y la capacidad de reproducirse. Es más, células de tejidos aisladas de sus seres vivos multicelulares poseen todas esas capacidades, si se las mantiene en medios de cultivo donde puedan crecer al igual que un cultivo de bacterias. 

Figura 7.1. Cada una de las líneas que vemos en esta fotografía de microscopia electrónica es una membrana. Todas las células se definen en el sentido de que sus membranas las aíslan del exterior y les dan su identidad. Toda vida conocida depende de una membrana biológica, por lo que es justo decir que, las membranas biológicas son una estructura que define la capacidad de estar vivo. Otras sustancias como el genoma o las proteínas están presentes en cuerpos subcelulares como los virus, los cuales no están vivos.

Los virus, viroides y priones simplemente permanecen inertes cuando se encuentran fuera de las células, tanto viroides como priones son macromoléculas sin ambiente interno, mientras que los virus son incapaces de aprovechar las sustancias químicas a su alrededor en un ambiente interno regulado, además ninguna de estas tres entidades es capaz de reproducirse por cuenta propia en un ambiente apropiado, pero sin células, o productos generados por las células.

Si bien, la vida es la propiedad celular más importante, también debemos mencionar su opuesto, la muerte.  Existen células que literalmente nunca mueren si es que se mantienen en un ambiente con las condiciones adecuadas. Al reproducirse una bacteria genera dos bacterias, pero no muere, se duplica, y este fenómeno puede hacerlo de manera indefinida.  Las células de los seres vivos multicelulares si poseen una característica de suicidio programado, este suicidio es generado por el propio genoma, es decir, están programadas para morir. Por lo general la muerte celular programada se da para evitar el desarrollo de líneas celulares cancerígenas.

7.1.                  Las células viven continuamente

La primera vez que se cultivaron células humanas de manera artificial “in vitro” fue en 1941 por los investigadores George y Martha Gey de la universidad de Johns Hopkins. Las células fueron obtenidas de un tumor maligno y nombradas células HeLa en honor a la donante Henrietta Lacks. Henrietta Lacks, nacida en 1920 y murió en 1951, sin embargo, las células de su tumor siguen tan vivas hoy, como lo estuvieron en los años 20s.

Figura 7.2. George Gey y Henrietta Lacks. Ella nacida en 1920 y murió en 1951, sin embargo, las células de su tumor siguen tan vivas hoy, como lo estuvieron en los años 20s, y de cierta manera han evolucionado hasta convertirse en un ser vivo capaz de invadir y estropear investigaciones (Brown, 2015; Lucey, Nelson-Rees, & Hutchins, 2009).

Las células HeLa aún siguen siendo cultivadas en el laboratorio aun hoy, después de que la donante original hubiera muerto muchos años atrás (Brown, 2015; Lucey, Nelson-Rees, & Hutchins, 2009). Lo que implica un fenómeno importante, una de las características de las células cancerígenas es que no pueden morir. Es tan fuerte esta propiedad que incluso se han convertido en contaminantes comunes de los medios de cultivo de biología celular, en otras palabras las células HeLa se han convertido en un ser vivo independiente en toda regla (Skloot & Turpin, 2010). Lo anterior si lo comparamos con las bacterias nos confiere una característica básica de los seres vivos, la muerte no es una característica esencial de la vida a nivel celular; a ese nivel la vida nunca envejece y potencialmente puede existir para siempre.

7.2.                  Las células son altamente complejas y organizadas

La complejidad es una propiedad que es evidente cuando se la encuentra, pero difícil de describir en términos formales, claros y no ambiguos. Por el momento, podemos pensar en la complejidad en términos de orden y consistencia.  Entre más compleja una estructura, mas será el número de partes de la componen, existirá una menor tolerancia a los errores en la naturaleza de estos componentes y en las interacciones de estos. Se requerirá de una mayor regulación para mantener al sistema en su estado.

Figura 7.3. (Izquierda) Muchos cristales inorgánicos se organizan en estructuras muy complejas y organizadas llamadas fractales, pero no por ello se dice que estén vivos. (Derecha) A medida que la complejidad se incrementa, también la dificultad de describir un suceso de manera matemática, y en ese sentido se dice que requiere una mayor cantidad de información.

Sin embargo, hay varias cosas a tener en cuenta, existen sistemas con múltiples componentes que son ordenados a pesar de poseer múltiples componentes. Un ejemplo son los cristales y los fractales, los cuales se componen de una misma unidad repetida de manera indefinida a través de múltiples niveles de complejidad, y a pesar de todo pueden ser descritos con ecuaciones matemáticas relativamente simples (Lewin, 1999; Mazzocchi, 2008; Zak, Zbilut, & Meyers, 2008).

Figura 7.4. La célula debe responder a los cambios ambientales, mediante cambios internos, un sistema incapaz de responder al cambio, que no es dinámico no puede adaptarse a las necesidades de un ambiente cambiante, ya sea en términos de un periodo de vida celular, o en términos de una población de células variables a lo largo del tiempo.

A medida que la complejidad se incrementa, también la dificultad de describir un suceso de manera matemática, y en ese sentido se dice que requiere una mayor cantidad de información. Sin embargo un sistema complejo y dinámico no está vivo, al carecer de un orden que le permite responder al ambiente y reproducirse (Lewin, 1999; Mazzocchi, 2008; Zak et al., 2008).

La complejidad absoluta tampoco es la complejidad a la que hacemos referencia, por ejemplo, si doblamos una cuerda de manera que forme bucles de manera caótica, esta será increíblemente compleja, pero tendrá una máxima tolerancia a cualquier cambio, ya que cualquier microestado del sistema será igualmente valido. La complejidad biológica es una que posee un orden, una flexibilidad ya que no es rígida, los microestados del sistema cambian de un momento a otro, dentro de un rango límite de posibilidades, es decir es una complejidad altamente dinámica. Estos detalles son precisamente lo que hacen difícil de definir la complejidad biológica, ya que a diferencia de la complejidad absoluta, la complejidad biológica es una complejidad ordenada y cambiante dentro de ciertos límites sobre los cuales, el error ya no se puede tolerar, pero dentro de cuyos límites el error simplemente es diversidad (Lewin, 1999; Mazzocchi, 2008; Zak et al., 2008).

Penemos por ejemplo en el código genético, este es un sistema complejo, pero con un orden y una función, el cual se encuentra regulado, pero posee cierta tolerancia a los cambios. Los cambios sin embargo son minúsculos con respecto al todo del genoma. Por ejemplo, cuando el genoma se duplica, la tasa de mutaciones son el de un cambio “error o variabilidad” por cada diez millones de posiciones para equivocarse; esto se debe a que los errores son corregidos la mayoría de las veces por los sistemas de reparación del genoma de la célula, pero estos sistemas no son perfectos, y la mayoría de las veces, los cambios en el genoma no sin ni letales ni beneficiosos.

En el ejemplo anterior podemos ver todas las características de la complejidad de lo vivo, una complejidad ordenada y que cambia con el tiempo bajo ciertos límites establecidos.

7.3.                  Las células poseen material genético

Los seres vivos son construidos de acuerdo a la información recolectada en el genoma. Sin embargo, vale hacer una aclaración en este punto. A diferencia de la información en términos humanos, que es una abstracción de la realidad; la información biológica es una realidad física que se transmite de una molécula a otra y que tiene que ver con la conservación de las formas físicas reales, ubicadas en un lugar real de la célula.

Figura 7.5. El ADN con su estructura de doble hélice almacena la información para generar todas las demás partes de la célula, pero se requieren las demás partes de la célula para que el ADN funcione. Sin la célula, el ADN es un polímero inerte, como cualquier polímero sintético. A diferencia de lo que se creía anteriormente, el genoma no solo está compuesto por el ADN si no por otras sustancias como el ARN y proteínas reguladoras que lo controlan y le otorgan sus propiedades.

El programa genético humano contiene suficiente información, si es convertida en palabras para llenar millones de páginas de texto. Esta vasta cantidad de información es empaquetada en estructuras macromoleculares denominadas cromosomas, las cuales contienen diversas proteínas que regulan al material genético. Los cromosomas ocupan un lugar en el espacio físico del núcleo de la célula, la cual es cientos de veces más pequeña que la punta de un alfiler.

La información biológica almacenada en los genes debe ser expresada a otras moléculas de alto peso molecular, las cuales se encargan de realizar la verdadera labor, ya sea realizando funciones, sirviendo como unidades estructurales, o bloqueando/impulsando la producción de más sustancias a partir del genoma.

El genoma es un sistema complejo y ordenado, pero también dinámico, esto implica que cambia con el tiempo dentro de ciertas limitantes, estos cambios en el genoma confieren nuevas propiedades a las células, lo cual conlleva al proceso de evolución. Sin embargo, la evolución es un proceso que toma varias generaciones de células, y una gran cantidad de estas, es decir, es una propiedad emergente de la población de células, no de una célula individual.

Sobre el genoma, se encuentran una serie de proteínas que actúan sobre el genoma, estas proteínas regulan sus capacidades. Aunque no hacen parte del genoma, estas proteínas de regulación, así como otros agentes como el ARN pueden afectar al genoma de manera hereditaria, por lo cual los denominamos epigenoma.

7.4.                  Las células poseen una función reproductiva

Las células son capaces de producir más individuos a partir de sus propios cuerpos, a este proceso lo denominamos reproducción. A nivel celular existe una amplia gama de modos reproductivos, pero los principales son dos, la reproducción sexual y la reproducción asexual. En la reproducción asexual solo se requiere de un individuo para generar más individuos a partir de su propio cuerpo. En la reproducción sexual se requieren dos individuos para generar más, lo cual requiere la fusión y luego división de las células.

Figura 7.6. Una ameba se come a dos paramecios (YouTube).

La reproducción sexual es más compleja, pero les confiere nuevas propiedades a las células desencintes vía ciertos mecanismos que incrementan la diversidad de las hijas sin recurrir a la mutación. Este proceso fue originalmente estudiado bajo el concepto de la hipótesis de Weissman. Existen dos tipos básicos de reproducción asexual, la bipartición de las células procariotas y la mitosis de las células eucariotas. Existe un solo tipo de reproducción sexual regulado por los procesos de meiosis y fecundación en las células eucariotas y algunos tipos de parasexualidad “casi-sexualidad” en las células procariotas.

7.5.                  Las células poseen la función de nutrición

Todo proceso biológico, ya sea a nivel celular, o subcelular está relacionado con la transformación de la energía obtenida del ambiente externo. Virtualmente toda la energía empleada en la biosfera proviene del Sol a través de la forma de transporte de energía denominada radiación electromagnética. La energía electromagnética es luego transformada en energía química por medio de la absorción energética de los electrones de ciertos elementos como el magnesio ubicado en el cetro de la molécula llamada clorofila. Los electrones energizados luego son empleados para construir enlaces entre moléculas, los cuales almacenan energía.

Figura 7.7. Las células, cuando no hacen fotosíntesis, deben sustentarse mediante la obtención de sustancias externas. Un modo es mediante la absorción de sustancias disueltas a través de proteínas en la membrana llamadas receptores. Otra forma es mediante la fagocitosis, este fenómeno ilustrado aquí requiere que la célula devore lo que pretende como alimento, lo descomponga y finalmente libere las sustancias de desecho.

Las moléculas cuyos enlaces almacenan grandes cantidades de energía son muy diversas, algunas famosas son el adenosin trifosfato ATP, los azucares y las grasas. Sin embargo, virtualmente toda macromolécula se ha construido mediante la transformación de la energía solar. Si el cuerpo requiere nuevamente de energía, los enlaces de estas moléculas se romperán para realizar las transformaciones que la célula requiera.

La nutrición es un proceso que permite la obtención ininterrumpida de energía del medio, ya sea por medio del Sol “fotosíntesis” o por medio de la descomposición de sustancias que se encuentran en el ambiente “heterotrofia”. Los modos de nutrición a nivel celular son extremadamente diversos.

7.6.                  Las células llevan a cabo reacciones químicas

Los procesos de obtención de energía, se sincronizan con los de obtención de sustancias y con los de eliminación de sustancias, así como con los procesos de manutención del ambiente interno y de defensa de la célula. Todos estos procesos no son nada más que química en acción, todo proceso en la célula es una reacción química, controlada, acelerada, seleccionada, pero es a fin de cuentas un proceso químico.

Figura 7.8. Las reacciones químicas llevadas a cabo por las células son numerosas y complejas, generalmente requieren de un catalizador, es decir, una sustancia que acelera o mejora la eficiencia de la reacción. En el esquema tenemos las reacciones del ciclo de Krebs, encargadas de un paso de la obtención de energía por parte de los alimentos en la respiración celular.

A la suma de todas las reacciones químicas de la célula la denominaremos metabolismo. Existen dos tipos de metabolismo, el metabolismo anabólico o constructivo, y el anabolismo o metabolismo destructivo. Algunos de los procesos químicos más importantes a tener en cuenta son la oxido-reducción en términos de la química orgánica, así como el transporte de sustancias a través de membranas, y las propiedades de las disoluciones acuosas.

Lo anterior se debe a que las reacciones de reducción conllevan por lo general a la construcción de macromoléculas y por ende al anabolismo, el cual requiere energía. Las reacciones de oxidación generalmente conllevan al rompimiento de las macromoléculas, y por ende al catabolismo, el cual libera energía. Por otro lado, la eficiencia de la reacciones depende de las concentraciones de sustancias; mientras que el transporte a través de la membrana es quien regula la concentración de las sustancias en el agua. Después de todo, una célula es en su mayoría, agua.

7.7.                  Las células realizan actividades mecánicas

Las células son un ambiente de bulliciosa actividad, los materiales son transportados de un lugar a otro, las estructuras se ensamblan y luego rápidamente son degradadas, y en muchos casos, la célula misma puede moverse de un lugar a otro.  Estos movimientos se basan en cambios dinámicos al interior de la célula, los cuales dependen en últimas de reacciones químicas. Muchas células poseen sustancias con diferentes formas y uniones, a estas sustancias las llamamos proteínas “dada su capacidad de asumir una infinidad de formas”. Algunas proteínas poseen forma de rotor, y giran de manera mecánica, algunas agitando un largo filamento llamado flagelo, el cual las impulsa a través del medio en el cual se encuentran.

7.8.                  Las células responden a estímulos

Algunas células responden a los estímulos de maneras obvias.

Figura 7.9. La quimiotaxis es una respuesta al estímulo químico. Los receptores de membrana de la célula captan los químicos y generan una respuesta mecánica, el movimiento de la célula para acercarse a la fuente de las sustancias que activan a sus receptores.

Algunas células complejas de vida libre “llamadas de manera clásica como protistos” se mueven de un objeto a otro en una ruta que los acerca a una posible fuente de nutrientes. Las células de los seres vivos multicelulares como las plantas y los animales responden a los estímulos de manera menos conspicua. Algunas células están cubiertas con receptores que interactúan con las sustancias en el ambiente de maneras muy específicas. Los receptores responden a hormonas, factores de crecimiento y materiales extracelulares, así como a la superficie de otras células.

7.9.                  Las células mantienen la homeostasis

A demás de la reproducción la célula quiere mantenerse viva, lo que en ultimas implica mantener un estado complejo pero ordenado, y al mismo tiempo lo suficientemente flexible como para cambiar en respuesta al ambiente lo más que sea posible. Este mantenimiento de un estado complejo, ordenado, pero altamente cambiante al interior de una membrana biológica como mínimo se denomina homeostasis. La homeostasis implica una regulación la cual solo se hace evidente cuando se pierde.

Un ejemplo de ello son las mutaciones deletéreas, las cuales se dan como resultado de la replicación del ADN durante la reproducción celular. Las mutaciones deletéreas son debilitantes, o “en los seres vivos multicelulares” puede conllevar a la destrucción de los limitantes de reproducción, lo cual puede terminar en el desarrollo de un cáncer. Gradualmente, los científicos han ido descubriendo como controlar estas actividades, pero aún falta mucho por descubrir.

8. Generalidades de la célula y su estudio

8.1.                  Tamaño celular

La mayoría de las células son minúsculas, uno de los primeros microscopistas llamado Robert Hooke estimó que una pulgada cuadrada de un corcho examinada con un microscopio de 1665 podía contener 1 259 721 000 células. El volumen de cada célula oscila entre 1 a 1000 micrómetros cúbicos. Existen algunas excepciones, células individuales de varios tipos de algas y de bacterias son los bastante grandes para poderlas ver a simple vista. Las neuronas a pesar de poseer un volumen celular “normal” poseen proyecciones del citoplasma que pueden extenderse por metros llevando señales de un lugar a otro del animal.

Figura 8.1. Esquema que representa una escala logarítmica de tamaño de diferentes seres vivos. La mayoría de las células rondan los tamaños de 100 micrómetros a 1 micrómetro. La capacidad máxima de un humano para ver es de 200 micrómetros por lo que en la práctica la mayoría de las células son invisibles.

Sin embargo, a pesar de que existe una gran variedad de tamaños y volúmenes celulares, la mayoría de las células son demasiado pequeñas. Este tamaño se debe a la relación entre tamaño y volumen. A medida que un objeto su volumen, el área de contacto con el ambiente se hace comparativamente más pequeña. Este fenómeno posee un gran impacto biológico por dos razones.

El volumen de la célula determina la cantidad de reacciones químicas que pueden darse en dilución por unidad de tiempo, así como la cantidad de nutrientes que pueden almacenar. El área de superficie determina la cantidad de sustancias que pueden entrar y salir de la célula, así como la cantidad de reacciones que pueden llevarse a cabo relacionadas con la membrana por unidad de tiempo.

A medida que la célula se hace más grande, su actividad química y por lo tanto la necesidad de recursos y su tasa de producción de desechos aumenta, pero la capacidad para obtener nutrientes y eliminar desechos no crece al mismo tiempo, y de hecho en términos comparativos disminuye. En otras palabras, entre más pequeña sea la célula, más eficiente será un transporte de sustancias por la membrana y las reacciones que lleve en el interior, asumiendo claro una forma rígida.

Existen dos modos de evadir este problema. El primero es mediante la modificación de la forma de la célula, si la célula no es esférica, sino más bien irregular, esta puede tener más área por unidad de volumen, pero esta solución es solo parcial, cuando la célula sigue creciendo llega a un límite en el que el cambio de forma aún sigue presentando el problema del área y el volumen.

Figura 8.2. Si dividimos el área total en varias celas o "células" el área sumada de todas las células supera en mucho al área del objeto único.  En el caso presente, una célula grande posee un área de 6 m2; mientras que con varias células pequeñas el área se incrementa a 18 metros cuadrados. Si las células fueran microscópicas, el área total seria enorme.

La segunda forma es que los organismos estén compuestos por varias células pequeñas, de este modo, aunque se tiene un volumen más grande, el área individual de cada célula representa un valor mucho mayor que el de solo una célula gigantesca.

Figura 8.3. Thiomargarita namibiensis al lado de una abeja. Thiomargarita también bacteria más grande y puede verse a simple vista, de hecho, varias células pueden verse como "granitos" al lado de esta abeja. Visualizar el tamaño de una célula es algo complicado, sin embargo, podemos realizarlo entendiendo algo del sistema internacional de unidades.

La unidad básica es el metro, un centímetro equivale a 0,01 metro (10-2). Un milímetro es la milésima parte de un metro, lo cual equivale a 0,001 m (10-3). Ahora, imagine que un milímetro tiene el tamaño de un metro, la milésima parte de ese milímetro sería un micrómetro el cual se simboliza con el símbolo griego mu (µ) 1 µm “micrómetro” equivale a (10-9) metros. La mayoría de las células posee un tamaño entre 1 y 200 µm.

Su a su vez asumiéramos que l µm posee el tamaño de un metro, la milésima parte de este sería un nanómetro (nm). Las sustancias que miden su tamaño en nm son extremadamente pequeñas, como las moléculas. Las ondas de luz también se separan entre sí por distancias medidas en nm. Si asumiéramos de un (nm) es un metro, la décima parte de este sería un Angstrom (Å) el cual equivale a (10-10) metros. El Å es generalmente empleado para medir escalas atómicas. Por ejemplo, 1 Å es aproximadamente el diametro de la nube de electrones del hidrogeno. Las moléculas y macromoléculas pueden medirse en Å o en nm. Por ejemplo, la mioglobina, una proteína globular típica posee unas medias de 4,5 nm X 3,5 nm X 2,5 nm. Proteínas altamente alongadas como el colágeno o la miosina poseen hasta más de 100 nm de longitud. El ADN posee alrededor de 2 nm de radio de giro. Macromoléculas complejas como los ribosomas, los microtúbulos, los microfilamentos, poseen entre 5 y 25 nm de diámetro.

A pesar de sus tamaños minúsculos, estas moléculas realizan funciones mecánicas similares a las de las maquinas macroscópicas “salvando las diferencias”, por lo que se las describe como maquinas moleculares. Las células y los organelos son más fácilmente descritos en micrómetros. El núcleo celular, por ejemplo, posee un tamaño de entre 5 a 10 µm de diámetro y la mitocondria es de aproximadamente 10 µm de largo. Mientras que las células eucarióticas en promedio pueden tener entre 10 y 30 µm. Las células procarióticas poseen un largo promedio de entre 1 y 5 µm.

8.2.                  La unidad de la vida

Sin embargo, antes de irnos a las diferencias, hablaremos de las similitudes, las células procariotas y eucarióticas revelan una de las separaciones o clasificaciones más fundamentales en el mundo viviente, y aun así, a pesar de sus diferencias ambos tipos de células no son solo identificables como seres vivos, si no como seres vivos de un mismo tipo fundamental.

Figura 8.4. El ribosoma "ilustrado en el video de color azul" es una estructura de alto peso molecular que combina péptidos y secuencias de ARN estructural llamada ARN ribosomal. La función del ribosoma es sintetizar cadenas de polipéptidos que luego formaran las proteínas. La acción de la síntesis es llevada a cabo en una región activa compuesta casi en su mayoría de ARNr, por lo que podemos decir que el ribosoma es una enorme ribozima con péptidos accesorios (YouTube).

Lo anterior se debe a que, en mayor o menor medida, aun con la transferencia horizontal de genes, la mayor parte del genoma de los seres vivos, o sea de ambos tipos de célula descienden de un ancestro común. Esto lo sabemos porque ambos tipos de célula usan el mismo tipo de material genético, el mismo tipo de maquinaria molecular para formar proteínas, los mismos códigos, e incluso, los mismos genes y las mismas proteínas.

En términos de porcentajes, una célula bacteriana muy estudiada Escherichia coli comparte con el ser humano hasta el 60% de sus genes, lo cual revela como, incluso a un nivel fundamental, los dos tipos de célula obedecen a un patrón único, siendo un mismo tipo de vida. En la siguiente lista enunciaremos algunas de las características que son similares entre eucariotes y procariotes.

👉 Membrana celular de construcción similar

👉 Almacenamiento de la información genética en ADN, el cual se "lee" del mismo modo, es decir su código está compartido, una misma secuencia genera una misma proteína sin importar que el gen esté en una célula procariota o eucariota.

👉 Mecanismos similares de conversión de la información biológica almacenada "ADN" a información biológica activa "proteínas", mediante diversos tipos de moléculas mensajeras "ARN" y un mismo tipo de mecanismo de lectura "ribosoma y código de codones".

👉 Mismas rutas metabólicas como la descomposición de la glucosa en energía "glucolisis".

👉 Mecanismos de fotosíntesis idénticos.

👉 Mismo mecanismo para la inserción de proteínas en la membrana

👉 Presencia de proteosomas "estructuras digestoras de proteínas" similares entre los eucariotes y cierto tipo de procariotes llamados arcaicos.

8.3.                  ¿Dos tipos de célula?

Todas las células se ven de manera semejante a la luz de los microscopios ópticos primitivos, sin embargo, a medida que la tecnología se fue perfeccionando, poco a poco empezaron a emerger diferencias. Algunas células eran más grandes que otras, y presentaban una estructura interna más compleja, al igual que una mayor diversidad en sus formas. Otras células eran más pequeñas y relativamente más simples en su composición interna.

La composición interna puede verse, porque a ese grosor tan fino, la luz puede atravesar las paredes y las membranas celulares permitiendo ver en su interior, mientras que estas membranas y pareces apenas si pueden vislumbrarse como los bordes, en cierto sentido, a pesar de que observamos una imagen de tres dimensiones, las imágenes de los microscopios ópticos nos dan una percepción de dos dimensiones a menos que muevas el objetivo; pero, algo como una foto de una microscopia dará completamente la sensación de que observas algo plano, que realmente posee tres dimensiones.

Una vez que una nueva tecnología fue desarrollada y se convirtió en algo accesible para la mayoría de los grupos de investigación, el microscopio electrónico, los biólogos fueron capaces de examinar la estructura de una amplia variedad de células. Se volvió evidente a partir de estos estudios que existían dos tipos de células, las cuales se distinguían por sus tamaños, y el tipo de organización interna. La distinción entre dos tipos celulares, sin ningún intermediario, representa una de las divisiones evolutivas más fundamentales en el mundo biológico.  De esta manera, comenzó a distinguirse entre la célula eucariótica y la célula procariótica.

Existen seres vivos unicelulares con células eucarióticas como las euglenas o las amebas; pero lo más importante es que todos los seres vivos multicelulares poseen este tipo de células como su unidad básica de composición. De esta manera, los hongos, las plantas y los animales son todos clasificados como eucariotes en base a sus células. En términos cronológicos no podemos saber cuándo fue que aparecieron las células por primera vez, pero si podemos realizar algunas inferencias lógicas en base a la información de la cual disponemos.

8.4.                  Registro fósil celular

Figura 8.5. Si dividimos la historia de la Tierra en una torta, como en la imagen que presentamos, tenemos que el origen del planeta está alrededor de 4.6 mil millones de años. La vida aparece en el 3.8 mil millones de años, el oxígeno atmosférico y la fotosíntesis del tipo I hace unos 3.6 mil millones de años, la fotosíntesis del tipo II hace unos 2.6 mil millones de años, los eucariotes hace unos 2 mil millones de años. Las algas, hace unos 1.2 mil millones de años, los invertebrados, hace unos 0.6 mil millones de años.

El registro fósil de la vida unicelular se extiende de manera prolongada y profunda en la edad geológica de la tierra. Mientras que los animales complejos evolucionaron poco antes del cámbrico y se diversificaron en la radiación del cámbrico alrededor de 600 a 500 millones de años; las células han dejado registros fósiles hasta 3 500 millones de años atrás “mda”.

Entre los fósiles celulares, podemos distinguir las formas típicas de los eucariotes y de los procariotes. Mientras que las células con características de eucariotas aparecen solo desde 2 000 millones de años, las células con características de procariotas aparecen desde 3 500 millones de años. En base a esta información podemos concluir que, las primeras células en aparecer fueron las procariotas. Sin embargo, saber cuándo se originaron es imposible, solo se puede afirmar que debe ser en algún momento posterior a la lluvia de meteoritos de la Tierra primitiva y antes del 3 800 mda.

El cómo aparecieron las primeras células resulta ser un misterio hasta ahora.  La característica emergente principal de la célula es el de estar viva, por lo que estudiar como apareció desde sus unidades constituyentes requiere un estudio desde lo no vivo. En otras palabras, el estudio del origen de la vida es estudiado principalmente por las ramas de la bioquímica denominada química prebiótica. Otro fenómeno de fecha importante, fue la gran proliferación de oxígeno, fechada cerca de 2 400 mda; esta fecha coincide con el registro de fósiles semejantes a un tipo de bacteria llamada cianobacteria, la cual es capaz de realizar la fotosíntesis. A partir de esto, podemos inferir que el proceso de la fotosíntesis evolucionó poco antes de 2 400 mda.

En base a los datos ofrecidos podemos ver dos detalles importantes. La primera es que la vida aparece muy rápido en la historia geológica de la Tierra; y la segunda es que la vida compleja tarda mucho en desarrollarse.


9. La célula procariota

La distinción entre células procarióticas y eucarióticas es basada en la complejidad y no en las relaciones filogenéticas. A inicios del nuevo milenio, los avances en la investigación bioquímica arrojaron lo que hasta ese entonces era un dato que alteraba los fundamentos de la biología, la biología celular, la taxonomía, la evolución; las células procariotas no pertenecían a un único grupo, no descendían de un ancestro común. Más sorprendente a aun, de los dos grupos en los cuales se dividió el antiguo grupo de procariotas, uno de ellos se encontraba más relacionado a los eucariontes en ciertas características genéticas relevantes que el otro.

Un nodo es un punto en que una línea evolutiva se transforma en dos. Aunque actualmente la naturaleza de esta separación es algo bastante complejo, en términos de clasificación es bastante simple, pueden verse igual, pero existen dos grupos de procariotas, y uno de ellos está más relacionado con las células eucariotas que con el otro grupo de procariotas. Los dos grupos de bacterias fueron nombrados como bacterias antiguas “archaeabacterias” y bacterias verdaderas “eubacterias”. Por cuestiones de extensión, los dos grupos han venido a denominarse simplemente como Archea “arcaicas” y Bacteria.

9.1.                  Las arcaicas

Figura 9.1. El árbol de la vida, en verde las arcaicas, en azul las bacterias y en rojo los eucariotas.

Las especies mejor conocidas del demonio de las arcaicas son aquellas que viven en ambientes extremadamente inhóspitos, por lo que generalmente son denominados extremófilos. Incluidas entre las archaeas se encuentran los metanógenos, procariotes capaces de convertir metabólicamente el hidrógeno molecular y el dióxido de carbono en gases de metano.  También contamos a los halófilos “amantes de las sales”. Los ambientes salinos en los que se encuentran son tan extremos como los ambientes del mar muerto o en ciertas zonas del abismo oceánico, donde las concentraciones de sal pueden llegar al 5 molar. Los acidófilos son procariotes amantes de las sales, los cuales pueden llegar a existir en pH de 0, los cuales se han encontrado en zonas de drenaje de minas abandonadas. Los hipertermófilos son procariotes amantes del calor, los cuales pueden vivir en ambientes hipercalentados. El agua hipercalentada es aquella que se encuentra a una temperatura superior a su punto de ebullición. Tal evento puede lograrse de dos maneras alternativas. La primera es que el agua se encuentre pura e inmóvil. La segunda es que el agua se encuentre a una presión mayor a la de una atmósfera.  Existen cepas capaces de vivir a temperaturas hipercalientes de 121°C lo cual implica también que sobreviven a presiones más altas de las normales. Es interesante que, la temperatura de 121°C es la que se emplea para esterilizar equipo quirúrgico mediante el procedimiento del autoclave, básicamente una hoya a presión que calienta al sistema a temperaturas hipercalientes con vapor de agua.

9.2.                  Las bacterias

Todos los demás procariotas conocidos pertenecen al grupo de las eubacterias “bacterias verdaderas” aunque la mayoría de los textos simplemente las nombran como bacterias.

Figura 9.2. Modelo de la estructura interna de una bacteria.

El grupo de las bacterias incluye a las células más pequeñas conocidas, el micoplasma (0,2 micrómetros de diámetro), los cuales son los únicos procariotas en carecer de una pared celular. Su genoma es igualmente pequeño, codificando cerca de 500 proteínas. Las bacterias se encuentran presentes en todo ambiente concebible en el planeta Tierra, desde los hielos permanentes del antártico, hasta los desiertos más secos de América y África, e incluso hasta los confines del interior rocoso. Más interesante aun, se encuentran, sobre, en el interior de los organismos, y a veces en el interior de las mismas células de los eucariotas como las plantas y los animales.

La estructura interna general de las eubacterias es simple, ADN, proteínas y otros bioelementos flotando en el citosol, sin un sistema de endomembranas. Sin embargo, esto es solo para la mayoría, no para todos. Las células bacterianas más complejas son las cianobacterias. Las cianobacterias contienen un sistema de MEMBRANAS INTERNAS llamadas tilacoides, los cuales contienen la clorofila necesaria para realizar la fotosíntesis. Los tilacoides de las cianobacterias son muy simulares a los tilacoides de los cloroplastos de las plantas. Tal como en los cloroplastos en las cianobacterias la fotosíntesis sigue en esencia las mismas rutas, usa las mismas moléculas, es guiada por las mismas proteínas y liberan finalmente el mismo oxígeno gaseoso.

Figura 9.3. Las bacterias se cultivan generalmente en medios de cultivo semejantes a la gelatina, las colonias son estructuras cerosas que crecen sobre o en el interior tal como se muestra en la imagen. En este caso tenemos un cultivo de uno de los seres vivos más estudiados y mejor conocidos entre todos, Escherichia coli.

Muchas cianobacterias no son capaces únicamente de la fotosíntesis, sino también de la fijación de nitrógeno. La fijación de nitrógeno es un proceso metabólico que permite capturar el gas de nitrógeno en moléculas útiles para los seres vivos como el amoniaco, el cual puede ser empleado subsecuentemente para sintetizar proteínas.

Figura 9.4. Las cianobacterias son las eubacterias más complejas debido a que presentan estructuras internas que flotan en la membrana diferentes a los biocompuestos y al ADN flotando en el citosol, Los tilacoides son un verdadero sistema de membranas internas en una bacteria, sin embargo, esta es la excepción y no la regla.

La atmósfera del planeta Tierra es en su gran mayoría nitrógeno gaseoso “más del 70%”, pero la mayoría de los seres vivos son incapaces de obtenerlo del aire. El nitrógeno es un elemento de vital importancia para que los seres vivos puedan crecer y multiplicarse. La capacidad de las cianobacterias que obtener recursos de fuentes inorgánicas, y de convertir lo inorgánico a lo orgánico, hacen que posean la capacidad de ser entre los primeros seres vivos en colonizar las rocas desnudas de un ambiente nuevo o de ambientes extremos.

9.3.                  Diversidad del mundo procariótico, cultivables vs no cultivables

Para la mayoría de los microbiólogos los microorganismos familiares son aquellos que pueden ser cultivados en un medio controlado. Los medios de cultivo son sustancias semejantes a la gelatina, las cuales varían en su composición química. Algunas permiten el crecimiento de una amplia variedad de microorganismos, otras están diseñadas para dejar crecer solo unos cuantos microorganismos liberando en su crecimiento ciertas características como la forma en que crece la colonia y principalmente el color en que crece la colonia.

Figura 9.5. En la microbiología clásica casi todo de reduce a poder cultivar el microorganismo y a determinan sus propiedades bioquímicas mediante cambios de color de los medios de cultivo específicos. Este acercamiento también permite determinar los perfiles de proteínas y las estructuras complejas como los flagelos.

La microbiología clásica fue construida en base a los medios de cultivo, y eso incluye a la microbiología médica. Por ejemplo, cuando un paciente sufre de una infección urinaria, uno de os primeros pasos que realiza en fisiólogo médico es el de cultivar al patógeno en un medio de cultivo controlado para poder luego identificarlo. Una vez identificado pueden ubicarse sus debilidades e iniciar el tratamiento más adecuado. Por los azares del destino, se ha logrado cultivar la gran mayoría de los agentes causantes de enfermedades, aunque algunos patógenos han demostrado ser más retadores que otros como en el caso de la bacteria causante de la lepra.

Sin embargo, no puede decirse lo mismo de la totalidad de la vida microbiana del planeta.  El problema se debe al hecho de que los procariotas pueden ser descritos de manera muy rudimentaria por medio del microscopio, debido a que su morfología no es muy distintiva “todos se ven muy parecidos”. Para identificar a un microorganismo se deben hacer pruebas bioquímicas que nos dicen lo que “pueden hacer”, y en base a ello se establecía una clasificación en base al conocimiento acumulado por la microbiología clásica.

Las técnicas moleculares permiten investigar la diversidad completa de una población microbiana, pero difícilmente nos dice sobre las propiedades individuales de cada individuo, en otras palabras, sabemos que existen muchas bacterias no cultivables, pero desconocemos sus propiedades.

A la fecha, se han descrito aproximadamente y en ocasiones de manera rudimentaria unas 6 000 especies de procariotas mediante las técnicas tradicionales de la microbiología de cultivo, lo cual representa menos de un décimo del uno por ciento de los millones de especies de procariotas que existen en el planeta. Nuestra apreciación de la diversidad de las comunidades procariotas se ha incrementado de manera dramática en las recientes dos décadas mediante el uso de las técnicas moleculares las cuales no requieren del aislamiento de un organismo particular.

Suponga que deseamos aprender a cerca de la diversidad microbiana de las capas de sedimento más externas del océano Pacifico en las costas de cualquiera nación que se desee. En lugar de intentar cultivar a las bacterias, lo cual ha sido, de manera reiterativa un esfuerzo fútil, los investigadores han optado por analizar el ADN contenido en las muestras. Cada especie posee variantes únicas en su ADN aun en genes que codifican para estructuras conservadas como el ribosoma, lo cual permite generar una idea de la diversidad de una zona determinada.

Sin embargo, esta aproximación presenta ciertos problemas, ya que nos hace ciegos ante los factores epigenéticos, y ante el conocimiento de cómo es la diversidad morfológica de ciertas características de importancia como lo es el flagelo bacteriano. Si no conocemos la diversidad morfológica de la diversidad bacteriana que sabes que está allí, nos perdemos de valiosas fuentes de información que pueden ayudarnos a entender muchas cosas con respecto a la evolución de las especies sobre el planeta Tierra.

9.4.                  Procariotas simbióticos y endosimbióticos

Figura 9.6. Modelo de la estructura de una célula bacteriana típica de Escherichia coli.

Las técnicas de identificación molecular han sido usadas para intentar dar un espectro de la diversidad que se encuentra en el interior de los seres vivos, lo cual incluye a los seres humanos.

Los seres humanos poseen una serie de pasajeros invisibles, sobre, dentro e inclusive en el interior de sus células. La colección de microbios de un ser humano se denomina microbioma humano, y actualmente es sujeto de muchas investigaciones, las cuales buscan relacionar los cambios del microbioma humano con variables tales como la dieta, la edad, ubicación geográfica y estados de salud. Con base a este tipo de investigaciones ha llegado a demostrarse que, por ejemplo, los humanos obesos y sedentarios poseen poblaciones de bacterias simbióticas marcadamente diferentes en su sistema digestivo. A medida que una persona obesa pierde peso, la constitución de las poblaciones microbianas de su tracto intestinal va cambiando de manera marcada.

Los estudios en ratones sugieren que algunas especies de bacterias que predominan en las personas obesas podrían liberar más calorías desde la comida digerida que sus contrapartes en los tractos digestivos de las personas delgadas, y por lo tanto, las bacterias de las personas obesas harían que las personas ganen y mantengan su peso. Usando las técnicas de secuenciación genética de la biología molecular se ha descubierto que, lo que hasta hace unas décadas se pensaban que eran orgánulos propios de las células, no eran más que polisones que se habían acostumbrado a vivir en el interior de las células sirviendo a estas en una relación de ganancia mutua, una endosimbiosis mutualista. Estos polisones evolucionaron hacia las mitocondrias y los cloroplastos. La naturaleza y las pistas que conllevaron a este descubrimiento serán explicadas en detalle en artículos posteriores.

9.5.                  Estructura interna de las células procariotas

En las bacterias, el citoplasma está rodeado por una membrana celular. La mayoría de las bacterias posee una pared celular, y algunas veces también una cápsula. El citoplasma contiene una variedad de enzimas. Las enzimas son proteínas especializadas en catalizar, es decir en acelerar los muchos tipos de reacciones químicas que se requieren para mantener un organismo. Como hemos discutido, las membranas plasmáticas de procariotas y eucariotas tienen una estructura similar. Adicionalmente, poseen una pared celular que mantiene la forma de la célula, incluso si el citoplasma toma una gran cantidad de agua, el material de la pared es típico de las bacterias y es conocido como peptidoglucano. A parte de la pared, algunas bacterias poseen capas protectoras extra, una de ellas es la cápsula, esta es una capa protectora de polisacáridos que se encuentra fuera de la pared celular. En las bacterias, el ADN se encuentra en un único cromosoma circular en espiral que reside en una región de la célula llamada nucleoide. Las muchas proteínas formadas por los mensajes químicos del ADN bacteriano se sintetizan en pequeñas estructuras llamadas ribosomas. El ADN bacteriano está organizado secuencialmente, los genes se siguen linealmente sin que existan fragmentos no codificantes, es decir, fragmentos de ADN incapaces de enviar mensajes químicos para fabricar proteínas. Una célula bacteriana contiene miles de ribosomas. Algunas bacterias tienen flagelos, que son apéndices en forma de cola que permiten que las bacterias se impulsen. Un flagelo bacteriano no se mueve hacia adelante y hacia atrás como un látigo. En cambio, mueve la celda en un movimiento giratorio. Algunas veces, los flagelos ocurren solo en los extremos de una célula, y otras veces se dispersan aleatoriamente sobre la superficie.


10. La célula eucariota

10.1.                  Protistos

En muchos aspectos, las células eucariotas más complejas y capaces no se encuentran en el interior de las plantas y los animales. Estas células se encuentran en el interior de los muchos grupos de seres vivos unicelulares eucarióticos llamados protistos. Los protistos son un enorme grupo de seres vivos, los cuales en términos morfológicos aunque están compuestos por células eucariotas, no se los podía clasificar ni como un hongo, una planta o un animal, ellos son sus propios tipos de seres vivos eucariotas, tan diferentes a un animal, como lo es una planta a un hongo.

Figura 10.1. Protistas como Dictyostelium spp., se encuentran en la transición entre la unicelular y lo multicelular (YouTube).

Giardia lamblia expone la diversidad celular de los eucariotas, un ser vivo que mantiene la mayor parte de su ciclo con dos núcleos haploides independientes y activos. El estado de dicarionte como se describe a tener dos núcleos que no se unen también se puede ver en los hongos y de hecho brevemente en el cigoto humano. Entre los protistas unicelulares más comúnmente conocidos contamos a las amebas, las euglenas y el volvox. Estas células se caracterizan por realizar todas las funciones vitales, a diferencia de los eucariotes multicelulares donde se da la tendencia a la especialización. Sin embargo, existen casos en los que un protista puede presentar un estado de vida unicelular, pero si las condiciones cambian pueden pasar a ser multicelulares con una especialización celular relativamente poco avanzada. Los protistas no son solo unicelulares, si no también multicelulares, tal como Dictyostelium spp., un ser vivo que en vida libre se comporta como una ameba, pero cuando las condiciones se hacen duras se congrega sobre sí mismo formando pequeñas babosas y luego una estructura fructificante, Sus células en la estructura fructificante experimentan diferenciación, donde las de la punta realizan la reproducción sexual, mientras que las del talo se sacrifican para que la población sobreviva en otro lugar.

1.2.                  La multicelularidad y la especialización

Una forma alternativa de la evolución en el modo de vida individualista, fue el modo de vida grupal, en donde la célula individual pierde importancia en favor de la supervivencia del grupo. Los modos de multicelularidad no son igualmente complejos. Como ya mencionamos anteriormente, existen protistas generalmente unicelulares que se agrupan en ciertas eventualidades ambientales generando niveles de especialización celular parcial en donde solo algunos individuos lograran reproducirse, mientras que el resto se muere y no se reproduce, sacrificándose en favor del futuro.

Figura 10.2. La multicelularidad ha evolucionado varias veces, una de las más recientes se ha dado en el linaje del Volvox, un alga verde microscópica de la cual se tienen los estadios morfológicos de varios puntos. Por ejemplo, dentro de Volvox tenemos las Chlamidiomonas que son incelulares de vida libre, luego tenemos a Gonium que es una agregación celular. Luego tenemos a Eudoria que ya posee una matriz extracelular, lo que mantiene a las células unidas pero a cierta distancia unas de otras. En Pleodorina ya tenemos un nivel incipiente de especialización celular, mientras que Volvox como tal posee tejidos tan especializados como el germinal.

Las esponjas también son agregados celulares, las células presentan una pobre especialización y los tipos de células apenas si pueden ser contados con los dedos de las manos, mientras que los tipos de células de un ser humano pueden llegar a más de 200. En los seres multicelulares donde la multicelularidad se va acentuando, el estado multicelular se hace más prolongado, y se hace el estado en que la especie se alimenta. En estos seres vivos, las células de la comunidad sufren especializaciones muchísimo más marcadas. Esta especialización celular es llevada a cabo mediante el proceso de diferenciación celular durante el desarrollo embrionario de la especie.

 Si las esponjas son simples los placozoos lo son aún más, literalmente son una masa de células con flagelos que le permite el movimiento, ostenta el título de animal más simple y probablemente sea un ser vivo simplificado a partir de otro con verdaderos tejidos. A diferencia de lo ocurre con los seres vivos como Dicyostelium spp., la diferenciación celular en los eucariotes multicelulares es mucho más marcada, un solo embrión humano puede dar lugar a 200 tipos de células diferentes, con formas, funciones y bioquímica completamente diferentes, las cuales se coordinan para generar un todo, una unidad coordinada, un ser vivo multicelular.

10.3.                  Diferenciación celular y el desarrollo

Como resultado de la diferenciación, diferentes tipos de células adquieren una apariencia distintiva y contienen materiales únicos, llevan a cabo reacciones químicas únicas y se encuentran en zonas únicas de la anatomía del ser vivo. El cigoto puede reconocerse porque es un dicarionte, a diferencia de lo que se esperaría, los núcleos del ovulo y el espermatozoide no experimentan la cariogamia, en lugar de ello, iniciarla primer mitosis o clivaje, y en el momento en que las membranas de los dos núcleos se disuelven, el material genético se duplica y se reorganiza de modo que las dos células del embrión si poseen el estado diploide, pero nunca se fusionan los núcleos. A partir del cigoto se generan cientos de tipos de células diferentes.

En los mamíferos por ejemplo tenemos las células esqueléticas, musculares, glandulares, nerviosas, epiteliales, sanguíneas, protectoras entre muchas otras más. Cuando el embrión alcanza el nivel de gástrula, las células que lo componen ya se han diferenciado en tres tipos generales, células del ectodermo, del mesodermo y del endodermo. Cada una de estas tres dará lugar a un tipo de tejido y de órganos diferentes.

Una pregunta pertinente seria, ¿Cómo se lleva a cabo la diferenciación celular? Anteriormente se pensaba que las células eliminaban los genes innecesarios a medida que se iban diferenciando unas de otras. Mientras que actualmente que más que eliminar, los genes se van activando y desactivando. Prueba de esto es que, si se realiza una transferencia de un núcleo somático a un ovulo, el ovulo activa nuevamente todos los genes del núcleo reiniciando el programa y generando un embrión clonado de manera somática.

10.4.                  Estructura interna de las células eucariotas

Las células eucariotas tienen una cantidad limitada de rutas metabólicas, pero en compensación, poseen una gama casi infinita de formas especializadas, a sea en los organismos de vida libre, parásitos, o en organismos multicelulares, sin embargo, para simplificar las cosas, por tradición se introducen solo dos, una célula animal idealizada, y una célula vegetal idealizada, pero el lector deberá tener en cuenta que existen muchos tipos y formas diferentes de las presentadas en este documento.

Figura 10.3. Estructura idealizada de la célula animal.

Deberías notar que las células eucariotas están altamente compartimentadas. Estos compartimentos están formados por membranas que crean espacios internos que dividen el trabajo necesario para llevar a cabo las funciones de la vida. Los compartimentos de una célula eucariota, típicamente llamados organelos u orgánulos, llevan a cabo funciones especializadas que juntas permiten que la célula sea más eficiente y exitosa. Casi todos los orgánulos están rodeados por una membrana con proteínas integradas, muchas de las cuales son enzimas  (moléculas que aceleran las reacciones químicas). Estas enzimas hacen productos específicos para ese orgánulo, pero su acción beneficia al sistema celular completo.

Figura 10.5. Toxoplasma gondii es un parásito intracelular que aprovecha el ciclo depredador presa, sus células son de tipo eucariota al tener núcleo y un sistema de membranas internas, pero adicionalmente posee organelos especializados que no son referenciados en los cursos introductorios de biología celular.

La célula se puede ver como un sistema de organelos interconectados que trabajan juntos para conducir y regular los procesos de la vida. Por ejemplo, el núcleo es un compartimento que alberga el material genético dentro de los cromosomas eucariotas, que contienen información hereditaria. El núcleo se comunica con los ribosomas en el citoplasma, y ​​los orgánulos del sistema de endomembranas, especialmente el retículo endoplásmico (RE) y el aparato de Golgi, se comunican entre sí.

La producción de moléculas específicas tiene lugar dentro o sobre la superficie de los orgánulos. Estos productos son luego transportados alrededor de la célula por vesículas de transporte, sacos membranosos que encierran las moléculas y las mantienen separadas del citoplasma. Por ejemplo, el retículo endoplásmico se comunica con el aparato de Golgi por medio de vesículas de transporte.

Las vesículas se mueven por medio de una extensa red de fibras de proteína llamada citoesqueleto, que también mantiene la forma de la célula y ayuda con el movimiento de la célula. Estas fibras de proteínas permiten que las vesículas se muevan de un orgánulo a otro. Los organelos también se mueven de un lugar a otro usando este sistema de transporte. Piense en el citoesqueleto como un sistema de vías tridimensional dentro de las celdas utilizadas para transportar carga importante de un lugar a otro. Los orgánulos relacionados con la energía -cloroplastos en plantas y mitocondrias, tanto en plantas como en células animales- son responsables de generar la mayor parte de la energía necesaria para realizar procesos celulares.


11. Introducción a las partes de la célula

11.1.                  Núcleo

Presente en: Eucariotas.

Debido a su gran tamaño, el núcleo es una de las estructuras más notables en la célula eucariótica. El núcleo contiene cromatina dentro de una matriz semifluida llamada nucleoplasma. La cromatina es una red de ADN, proteína y una pequeña cantidad de ARN. Justo antes de que la célula se divida, la cromatina se condensa y se enrolla en estructuras similares a varillas llamadas cromosomas. Todas las células de un organismo contienen el mismo número de cromosomas, excepto el óvulo y el esperma, que generalmente tienen la mitad de este número. Existen excepciones a esta regla como en los caballos, donde poblaciones aisladas pueden tener una cantidad de cromosomas diferente al resto de las poblaciones de la especie (Piras et al., 2009).

Figura 11.1. El núcleo eucariota posee dos membranas, una interna que define su espacio interno, y otra externa asociada al retículo endoplásmico rugoso (YouTube) (YouTube).

El ADN dentro de un cromosoma está organizado en genes, cada uno de los cuales tiene una secuencia específica de nucleótidos, que son los componentes químicos del ADN. Estos nucleótidos son cuatro, y su secuencia es como un mensaje que sirve para codificar una proteína, o algunas veces moléculas de ARN reguladoras. Por ahora, es importante reconocer que la información en el ADN se procesa para producir ARN mensajero (ARNm). Como su nombre lo sugiere, el ARNm actúa como un mensajero entre el ADN y el ribosoma, donde se forman cadenas que darán lugar a las proteínas. En las bacterias y arcaicas, no existe núcleo, sin embargo, parte de la membrana única se pliega para formar una región semiespecial llamada nucleóide, homóloga al núcleo real de las eucariotas.

Dentro del núcleo eucariota hay una estructura oscura llamada nucleolo. En el nucléolo, se produce un tipo de ARN llamado ARN ribosómico (ARNr). Las proteínas se unen con el ARNr para formar las subunidades de los ribosomas. Las subunidades ribosómicas ensambladas se envían desde el núcleo al citoplasma, donde se unen y asumen su papel en la síntesis de proteínas, en los eucariotas algunos los ribosomas se pegan a un organelo llamado retículo endoplasmático rugoso, que adquiere ese nombre precisamente porque su membrana está tachonada de ribosomas; en las arcaicas y bacterias, los ribosomas flotan en el citoplasma celular.

Figura 11.2. Las células de los hongos pueden presentarse en dos formas, como hifas o como entidades unicelulares “levaduras”. En cualquiera de las dos presentaciones hay un núcleo y un sistema de membranas, por lo que son eucariotas, pero el forma de hifas, las células pueden comunicarse entre sí a través de huecos en la pared celular que las divide, en ocasiones algunas hifas pueden no tener separación entre sus células, por lo que muchos núcleos pueden agruparse en la zona de crecimiento.

El núcleo eucariota está separado del citoplasma por una membrana doble de fosfolípidos conocida como envoltura nuclear. Localizados a través de la envoltura nuclear están los poros nucleares que permiten que el núcleo se comunique con el citoplasma. Los poros nucleares tienen un tamaño suficiente (100 nm) para permitir el paso de las subunidades ribosómicas y las moléculas de ARN fuera del núcleo hacia el citoplasma, así como el paso de proteínas desde el citoplasma al núcleo.

11.2.                  Ribosomas

Presente en: Arcaicas, Bacterias, Eucariotas.

Los ribosomas se componen de dos subunidades, una grande y una pequeña. Cada subunidad tiene su propia combinación de proteínas y ARNr.

El ribosoma actúa como una máquina de escribir, y es aquí donde la información contenida en el ARNm del núcleo se utiliza para sintetizar una proteína. Las proteínas pueden ser simples, o estar hechas de dominios múltiples provenientes de mensajes diferentes, por lo que a una proteína simple se la denomina a veces cadena polipeptídica o simplemente polipéptido.

En las células eucariotas, algunos ribosomas se producen libremente dentro del citoplasma. Otros ribosomas están unidos al retículo endoplásmico (RE), un orgánulo del sistema de endomembrana. Después de que el ribosoma se une a un receptor en el ER, el polipéptido que se está sintetizando ingresa al lumen (interior) del RE, donde puede modificarse aún más y luego asumir su forma final.

Figura 11.3. El ribosoma (YouTube).

11.3.                  Membranas celulares

Presente en: Bacterias, Arcaicas y Eucariotas

Son la barrera básica que se para a lo vivo de lo no vivo, están compuesta por una capa doble de sustancias grasas conocidas como fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol que permiten un paso controlado de sustancias. El paso de sustancias se da en puntos de control compuestos por proteínas que pueden servir como canales o más comúnmente por sectores de paso mediado por energía y cambio estructural o translocación. La membrana también tiene proteínas receptoras que al unirse sustancias externas cambian su forma interna, generando una reacción en cascada que envía información al núcleo de la célula para que realice funciones específicas. Los organelos como los retículos endoplásmicos, el aparato de Golgi, las vesículas, las mitocondrias y cloroplastos también están definidos por membranas no muy diferentes de las membranas biológicas externas, y muchas de sus funciones especiales dependen de las proteínas que se encuentran insertadas en ellas.

11.4.                  Sistema de membranas internas

Presente en: Eucariotas.

El sistema de endomembranas consiste en la envoltura nuclear, las membranas del retículo endoplásmico (RE) liso y rugoso, el aparato de Golgi y numerosas vesículas de comunicación entre estos organelos y con la membrana externa. Este sistema ayuda a compartimentar la célula, por lo que las reacciones enzimáticas particulares se restringen a regiones específicas, esto debido a que algunas reacciones se pueden obstruir entre sí si no se aíslan de las demás, o incluso pueden ser peligrosas para el resto de la célula si no se mantienen aisladas de las demás. Las vesículas de transporte transportan moléculas de una parte del sistema a otra.

👉 Los retículos endoplasmáticos: El retículo endoplásmico (RE) consiste en un sistema interconectado de canales membranosos y sáculos (vesículas aplanadas). Es físicamente continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear.

El retículo endoplásmico rugoso: Está tachonado con ribosomas en el lado de la membrana que está frente al citoplasma; por lo tanto, el RE rugoso puede sintetizar polipéptidos “proteínas inmaduras”. También modifica los polipéptidos después de que hayan ingresado a la región central cerrada del RE, llamada lumen, donde las proteínas toman forma. El RE rugoso forma vesículas de transporte, que llevan las proteínas a otras partes de la célula. A menudo, las vesículas de transporte están en camino hacia la membrana plasmática o el aparato de Golgi.

El retículo endoplásmico liso: Es continuo con el rugoso pero no tiene ribosomas unidos. El RE liso sintetiza lípidos, como fosfolípidos y esteroides. Las funciones de RE liso dependen de la celda particular. En los testículos, produce testosterona y, en el hígado, ayuda a desintoxicar las toxinas. Independientemente de cualquier función especializada, RE liso también forma vesículas de transporte que transportan moléculas a otras partes de la célula, especialmente el aparato de Golgi.

👉 El aparato de Golgi:  El aparato de Golgi, llamado así por su descubridor, Camillo Golgi, consiste en una pila de sáculos ligeramente curvados y aplastados que se asemejan a panqueques. El aparato de Golgi puede considerarse una estación de transferencia intermedia. En primer lugar, recibe vesículas de transporte enviadas por los RE. Las moléculas dentro de las vesículas se modifican a medida que se mueven entre los sáculos.

Figura 11.4. El aparato de Golgi (YouTube).

Por ejemplo, los azúcares pueden agregarse o eliminarse de las proteínas dentro de los sáculos del Golgi. Finalmente, el aparato de Golgi clasifica las moléculas modificadas y las empaqueta en nuevas vesículas de transporte según sus destinos particulares. Las vesículas de transporte salientes pueden regresar al RE, dirigirse a la membrana externa o fusionarse con otras vesículas provenientes de la membrana externa.

👉 Vesículas: Las vesículas son fragmentos de membranas provenientes de la membrana externa, de los retículos en doplasmáticos, o del aparato de Golgi que transportan sustancias. Dependiendo del tipo de sustancias reciben nombres especiales como lisosoma, liposoma, peroxisoma entre otros.

Los lisosomas son vesículas, producidas por el aparato de Golgi, que digieren moléculas e incluso porciones de la célula. A veces, después de englobar moléculas fuera de la célula, una vesícula formada en la membrana plasmática se fusiona con un lisosoma. Las enzimas lisosómicas luego digieren el contenido de la vesícula. Los liposomas transportan sustancias grasas, y los peroxisomas transportan sustancias que se encargan de oxidar las grasas. Existen muchos otros tipos de vesículas dependiendo de la célula.

Las vacuolas, como las vesículas, son sacos membranosos, pero las vacuolas son más grandes que las vesículas y están más especializadas. Por ejemplo, las vacuolas contráctiles de los protistas acuáticos están involucradas en la eliminación del exceso de agua de la célula. Algunos protistas tienen grandes vacuolas digestivas para descomponer los nutrientes. Las vacuolas de las plantas generalmente almacenan sustancias, como nutrientes o iones. Estas vacuolas contienen no solo agua, azúcares y sales, sino también pigmentos y moléculas tóxicas. Los pigmentos son responsables de muchos de los colores rojo, azul y morado de las flores y algunas hojas. Las sustancias tóxicas ayudan a proteger una planta de los animales herbívoros.

11.5.                  Organelos generadores de energía

Presente en: Eucariotas.

Los cloroplastos y las mitocondrias son los dos orgánulos eucarióticos que se especializan en la conversión de energía. Los cloroplastos usan energía solar para sintetizar carbohidratos. Las mitocondrias descomponen los carbohidratos para producir moléculas de adenosintrifosfato (ATP). La producción de ATP es de gran importancia porque el ATP sirve como un portador de energía en las células. La energía del ATP se usa siempre que una célula sintetiza moléculas, transporta moléculas o lleva a cabo una función especial, como la contracción muscular o la conducción nerviosa. Sin un suministro constante de ATP, ninguna célula podría existir por mucho tiempo.

👉 Los cloroplastos: El cloroplasto, un orgánulo que se encuentra en las plantas y las algas, es el lugar donde el dióxido de carbono, el gas, el agua y la energía del sol se utilizan para producir carbohidratos mediante el proceso de fotosíntesis. El cloroplasto es bastante grande, tiene el doble de ancho y hasta cinco veces la longitud de una mitocondria. Los cloroplastos están unidos por una membrana doble, que incluye una membrana externa y una membrana interna.

Figura 11.5. El cloroplasto (YouTube).

El gran espacio interior, llamado estroma, contiene una mezcla concentrada de enzimas y sacos en forma de discos llamados tilacoides que forman una tercera membrana interna. Una pila de tilacoides “parecen monedas apiladas” se llama un grano. Los lúmenes de los sacos tilacoideos forman un gran compartimento interno denominado espacio tilacoidal. Los pigmentos que capturan la energía solar se encuentran en la membrana de los tilacoides, y las enzimas que sintetizan carbohidratos se encuentran en el estroma. Los carbohidratos producidos por los cloroplastos sirven como moléculas de nutrientes orgánicos para las plantas y, en última instancia, para todos los organismos vivos en el planeta. El descubrimiento de que los cloroplastos tienen su propio ADN y ribosomas respalda una teoría aceptada de que los cloroplastos se derivan de bacterias fotosintéticas que ingresaron en una célula eucariota en el pasado distante. Este proceso se llama endosimbiosis.

👉 Las mitocondrias: Las mitocondrias son mucho más pequeñas que los cloroplastos y, por lo general, son visibles solo con un microscopio electrónico.  En las ilustraciones escolares o introductorias visualizamos a las mitocondrias como si tuvieran forma de frijol, pero en realidad a menudo cambian de forma, volviéndose más largas y delgadas, o más cortas y más anchas. Las mitocondrias pueden formar cadenas largas y móviles (como vagones en un tren), o pueden permanecer fijas en un lugar (a menudo donde más se necesita energía). Por ejemplo, están empaquetadas entre los elementos contráctiles de las células cardíacas (en el corazón) y envueltas alrededor del flagelo de un espermatozoide. Al igual que los cloroplastos, las mitocondrias están unidas por una doble membrana. La membrana interna está plegada, y cada pliegue se denomina cresta, las crestas se proyectan hacia el espacio interior, llamado matriz. Las cristas aumentan el área de la superficie de la membrana interna tanto que, en una célula hepática, representan aproximadamente un tercio de la membrana total en la célula.

Figura 11.6. La mitocondria (YouTube).

Las mitocondrias a menudo se llaman las centrales energéticas de la célula porque producen la mayor parte del ATP que utiliza la célula. La matriz contiene una mezcla altamente concentrada de enzimas que ayuda a la descomposición de carbohidratos y otras moléculas de nutrientes. Estas reacciones suministran la energía química que permite que la síntesis de ATP tenga lugar en las crestas. La descomposición completa de los carbohidratos, que también involucra el citoplasma, se llama respiración celular porque se necesita oxígeno y se libera dióxido de carbono. La matriz también contiene ADN mitocondrial y ribosomas mitocondriales independientes de los nucleares. La presencia de ADN mitocondrial y ribosomas es evidencia de que las mitocondrias y los cloroplastos tienen orígenes similares y se derivan de las bacterias que se instalaron en una célula eucariota temprana. Al igual que el origen de los cloroplastos, el origen de las mitocondrias es un ejemplo de endosimbiosis. Todas las células eucariotas (con algunas raras excepciones) tienen mitocondrias, pero solo los organismos fotosintéticos (plantas, algas y varios protistas) tienen cloroplastos.

11.6.                  El citoesqueleto

Presente en: Eucariotas (principalmente).

El citoesqueleto es una red de filamentos y túbulos proteicos interconectados que se extiende desde el núcleo hasta la membrana plasmática en células eucariotas. De la misma manera que los huesos y los músculos proporcionan una estructura animal y producen movimiento, los elementos del citoesqueleto mantienen la forma de las células y, junto con las proteínas motoras, permiten que la célula y sus orgánulos se muevan. Pero a diferencia del esqueleto de un animal, el citoesqueleto es altamente dinámico: sus elementos se pueden ensamblar y desmontar rápidamente según corresponda. El citoesqueleto incluye microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina.

Figura 11.7. El citoesqueleto (YouTube).

👉 Grúas moleculares: Las proteínas motoras asociadas con el citoesqueleto son fundamentales para permitir los movimientos celulares. Las principales proteínas motoras son la miosina, la quinesina y la dineína. La miosina a menudo interactúa con los filamentos de actina cuando se produce movimiento. Por ejemplo, la miosina está interactuando con los filamentos de actina cuando las células se mueven de forma ameboide y / o envuelven partículas grandes en la picnocitosis.

Figura 11.8. La quinesina es una grúa molecular que permite el transporte de vesículas a través del citoesqueleto.

Durante la división de células animales, la actina, junto con la miosina, estrangulan la célula original en dos nuevas células. Cuando una célula muscular se contrae, la miosina tira de los filamentos de actina hacia el centro de la célula. La quinesina y la dineina se mueven a lo largo de los microtúbulos tanto como una grúa viaja a lo largo de una carretera jalando un material importante. En primer lugar, un orgánulo, tal vez una vesícula, se combina con la proteína motora, y luego la proteína se adhiere, se separa y se vuelve a unir a lo largo del microtúbulo, la estructura se semejante a un gancho con patas que se mueven como caminando a lo largo del citoesqueleto. De esta manera, el orgánulo se mueve de un lugar a otro en la celda. La quinesin y dineína están de manera similar cuando las vesículas de transporte llevan los materiales del aparato de Golgi a sus destinos finales.

👉 Microtúbulos: Los microtúbulos son pequeños cilindros huecos compuestos de 13 cadenas largas de tubulindímeros (dos moléculas de tubulina a la vez). Los microtúbulos son dinámicos; pueden cambiar fácilmente su longitud eliminando los dímeros de tubulina. Este proceso está controlado por el centrosoma, un centro organizador de microtúbulos que se encuentra cerca del núcleo. Los microtúbulos que irradian desde el centrosoma ayudan a mantener la forma de la célula y actúan como pistas a lo largo de las cuales los orgánulos y otros materiales pueden moverse jalados por la quonesina y la dineina.

👉 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios tienen un tamaño intermedio entre los filamentos de actina y los microtúbulos. Son conjuntos de proteínas similares a los de las cuerdas que normalmente se encuentran entre la envoltura nuclear y la membrana plasmática. La red que forman es compatible tanto con el núcleo como con la membrana plasmática. La proteína que compone los filamentos intermedios difiere según el tipo de célula. Los filamentos intermedios hechos de proteína queratina proporcionan una gran resistencia mecánica a las células de la piel por ejemplo.

👉 Filamentos de actina: Cada filamento de actina consiste en dos cadenas de monómeros de actina globulares retorcidos unos sobre otros de forma helicoidal para formar un filamento largo. Los filamentos de actina sostienen la célula, formando una red densa y compleja justo debajo de la membrana plasmática. Los filamentos de actina también soportan proyecciones de la membrana plasmática, como las microvellosidades.

1.7.                  Centriolos

Presente en: Eucariotas

Ubicados en el centrosoma, los centriolos son organelos cortos, en forma de barril, compuestos de microtúbulos. Es posible que los centriolos den lugar a cuerpos basales, que se encuentran en la base de cilios y flagelos eucarioticos y se cree que organizan los microtúbulos en estas estructuras. Los centriolos también están involucrados en la organización de los microtúbulos durante la división celular. Sin embargo, algunos eucariotas, como las plantas y los hongos, carecen de centriolos (aunque tienen centrosomas), lo que sugiere que los centriolos no son necesarios para el ensamblaje de microtúbulos citoplásmicos.

1.8.                  Cilios y flagelos

Presente en: Bacterias, Arcaicas y Eucariotas

Los cilios y flagelos son proyecciones de células en forma de látigo. Los cilios se mueven rígidamente, como un remo, los flagelos eucarioticos se mueven de forma ondulada y en forma de serpiente, mientras que en bacterias y arcaicas se mueven rotacionalmente. Los cilios son cortos (2-10 μm) y los flagelos son más largos (generalmente no más de 200 μm). Algunos protistas unicelulares utilizan cilios o flagelos para moverse. En nuestros cuerpos, las células ciliadas son fundamentales para la salud respiratoria y nuestra capacidad de reproducción. Las células ciliadas que recubren nuestro tracto respiratorio barren los desechos atrapados dentro del moco en la garganta, lo que ayuda a mantener los pulmones limpios. Del mismo modo, las células ciliadas mueven al óvulo a lo largo del tubo uterino, donde puede ser fertilizado por un espermatozoide flagelado.

1.9.                  Paredes celulares

Presente en: Bacterias, Arcaicas y Eucariotas

Una pared celular proporciona soporte y forma a la célula. Las paredes de las células se encuentran en muchas células eucariotas, incluidas las de las plantas, los hongos y la mayoría de los protistas, pero no los de los animales. La composición de la pared celular difiere entre los diferentes tipos de seres vivos, pero en esta sección nos centraremos en la pared celular de la planta y bacterias.

👉 En plantas: Una pared celular primaria contiene fibrillas de celulosa y sustancias no celulosas, y éstas permiten que la pared se estire cuando la célula está creciendo. Las sustancias adhesivas son abundantes fuera de la pared celular en la laminilla media, una capa que sostiene dos células vegetales juntas. Para mayor resistencia, algunas células vegetales tienen una pared celular secundaria que se forma dentro de la pared celular primaria. La pared secundaria tiene una mayor cantidad de fibrillas de celulosa, que se colocan en ángulo recto entre sí. La lignina, una sustancia que agrega fuerza, es un ingrediente común de las paredes celulares secundarias.

👉 En bacterias: Como en otros organismos, la pared celular bacteriana proporciona integridad estructural a la célula. En procariotas, la función principal de la pared celular es proteger a la célula de la presión de turgencia interna causada por las concentraciones mucho más altas de proteínas y otras moléculas dentro de la célula en comparación con su entorno externo. La pared celular bacteriana difiere de la de todos los demás organismos por la presencia de peptidoglicano que se encuentra inmediatamente fuera de la membrana citoplásmica. El peptidoglicano se compone de una cadena principal de polisacáridos que consiste en la alternación de residuos de ácido N-acetilmurámico (NAM) y N-acetilglucosamina (NAG) en cantidades iguales. El peptidoglicano es responsable de la rigidez de la pared celular bacteriana y de la determinación de la forma de la célula. Es relativamente poroso y no se considera una barrera de permeabilidad para sustratos pequeños, y dado que sus componentes no están presentes en los eucariotas es el blanco más común de los antibióticos.

1.10.            La matriz extracelular

Presente en: Bacterias, Arcaicas y Eucariotas

En biología, la matriz extracelular (MEC) es una colección de moléculas extracelulares secretadas por células de soporte que proporciona soporte estructural y bioquímico a las células circundantes. Debido a que la multicelularidad evolucionó independientemente en diferentes linajes multicelulares, la composición de la MEC varía entre las estructuras multicelulares, e incluso, seres vivos que se clasifican como unicelulares como las bacterias y arcaicas son capaces de formar una matriz extracelular llamada biopelícula; Sin embargo, la adhesión celular, la comunicación y la diferenciación célula a célula son funciones comunes de la ECM.


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