Excreción

Índice

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||1|| Introducción ||2|| Equilibrio salino ||3|| Equilibrio metabólico ||4|| Perdida y recuperación del equilibrio osmótico ||5|| Excreción en unicelulares y hongos ||6|| Sistema excretor en plantas ||7|| Generalidades de la excreción en animales ||8|| Sistema excretor en esponjas, Cnidarios, Platelmintos ||9|| Sistema excretor en nematodos ||10|| Sistema excretor en anélidos 1, poliquetos ||11|| Sistema excretor en anélidos 2, oligoquetos ||12|| Sistema excretor en anélidos 3, Hirudinoides ||13|| Sistema excretor en moluscos

||14|| Sistema excretor en artrópodos ||15|| Sistema excretor en aquinodermos, tunicados, y cefalocordados ||16|| Sistema excretor en peces ||17|| Sistema excretor en anfibios ||18|| Sistema excretor en reptiles ||19|| Sistema excretor en aves ||20|| Sistema excretor en mamíferos ||21|| Sistema excretor Humano ||22|| Ultra-anatomía renal ||23|| La nefrona ||24|| Osmoreguladores especiales en los mamíferos ||25|| Desarrollo embrionario del sistema excretor ||26|| Enfermedades del sistema excretor ||R|| Referencias bibliográficas

Portada

1. Introducción

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La excreción se define como la expulsión del interior del ser vivo de componentes que pueden ser perjudiciales para sus procesos metabólicos y que por lo general son producidos por estos. En los seres humanos la excreción se distingue del proceso de eliminación. La eliminación es la expulsión de la materia fecal, ¿Por qué entonces el intestino grueso no hace parte del sistema excretor?

Existen 5 procesos altamente relacionados especialmente en los animales. La ingestión es el proceso en que el alimento ingresa al organismo; la digestión es el proceso en que el alimento se transforma para poder ser absorbido; la absorción es la toma de nutrientes desde el sistema digestivo a los tejidos; la excreción es la expulsión desde los tejidos hacia el exterior de los desechos; la eliminación es la expulsión desde el sistema digestivo de lo que no se absorbió. La luz o cavidad del sistema digestivo se considera "exterior" con respecto a los tejidos del ser vivo.

En otras palabras, se confunden los procesos de eliminación y excreción (Özsevgc, 2007) En términos embrionarios el interior del sistema digestivo, desde la boca hasta el ano, se considera como “exterior” a los tejidos del cuerpo. El intestino delgado precisamente se encarga de internalizar los nutrientes y dejar que el resto siga de largo para su eliminación (Sadler, 2012).

Figura 1.1. Para los anatomistas, el lumen o cavidad gastrointestinal es “externa” al cuerpo. Los residuos fecales no se forman dentro de los tejidos, sino que son solo cosas que nunca ingresaron, por lo que su expulsión del cuerpo se denomina eliminación.

Así pues, la excreción para ser considerada como tal se caracteriza porque sus productos de desecho se generan en los tejidos y no en el sistema digestivo, aun cuando el sistema digestivo pueda recibir los productos de desecho total o parcialmente como una función secundaria. Existen dos tipos de desechos, los desechos solubles y los desechos gaseosos. Ambos tipos de desechos son transportados desde el interior de las células donde son producidos, hacia el exterior “ya sea el ambiente en los unicelulares o el sistema circulatorio/linfático en los multicelulares” mediante los mecanismos de transporte a través de membrana. De hecho, una característica importante de la excreción es que cuesta energía, por lo que el mecanismo de transporte a través de membrana más empleado será el transporte activo (Wood, 2001).

  1.1 Marcello Martillion Malpighi

 (10 de marzo de 1628 - 29 de noviembre de 1694) Fue un biólogo y médico italiano, conocido como el "Fundador de la anatomía microscópica, histología y padre de la fisiología y embriología". El nombre de Malpighi se da a varias características fisiológicas relacionadas con el sistema excretor biológico, como los corpúsculos de Malpighi y las pirámides de Malpighi de los riñones y el sistema de túbulos de Malpighi de los insectos. Los nódulos linfoides esplénicos a menudo se denominan "cuerpos de Malpighi del bazo" o corpúsculos de Malpighi. La familia botánica Malpighiaceae también lleva su nombre. Fue la primera persona en ver capilares en animales y descubrió el vínculo entre arterias y venas que había eludido a William Harvey. Malpighi fue una de las primeras personas en observar glóbulos rojos bajo un microscopio, después de Jan Swammerdam. Su tratado De polypo cordis (1666) fue importante para comprender la composición de la sangre y cómo se coagula la sangre. En él, Malpighi describió cómo la forma de un coágulo de sangre difería en el lado derecho de la izquierda del corazón.

El uso del microscopio le permitió a Malpighi descubrir que los invertebrados no usan los pulmones para respirar, sino pequeños orificios en la piel llamados tráqueas. Malpighi también estudió la anatomía del cerebro y concluyó que este órgano es una glándula. En términos de endocrinología moderna, esta deducción es correcta porque el hipotálamo del cerebro ha sido reconocido durante mucho tiempo por su capacidad de secreción de hormonas.

Debido a que Malpighi tenía un amplio conocimiento tanto de plantas como de animales, hizo contribuciones al estudio científico de ambos. La Royal Society of London publicó dos volúmenes de sus trabajos botánicos y zoológicos en 1675 y 1679. Otra edición siguió en 1687, y un volumen complementario en 1697. En su autobiografía, Malpighi habla de su Anatome Plantarum, decorado con los grabados de Robert White, como "el formato más elegante de todo el mundo alfabetizado".

Su estudio de las plantas lo llevó a concluir que las plantas tenían túbulos similares a los que veía en insectos como el gusano de seda (usando su microscopio, probablemente vio los estomas, a través de los cuales las plantas intercambian dióxido de carbono con oxígeno). Malpighi observó que cuando se quitaba una porción de corteza en forma de anillo en un tronco, se producía hinchazón en los tejidos por encima del anillo, y lo interpretó correctamente como un crecimiento estimulado por la comida que baja de las hojas y se bloquea por encima del anillo.

2. Equilibrio salino

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 2.1 Ósmosis

Las moléculas de agua se mueven mucho más rápido a través de la membrana que cualquier otra especie química que puede moverse por transporte pasivo. Dado esto, una célula puede, o mejor dicho puede carecer del control para que el agua se mueva a través de la membrana intentando igualar las concentraciones a un lado o a otro de la membrana. Una célula puesta en un ambiente donde la cantidad de solutos excede al de su contenido interno rápidamente pierde agua, ya que esta se mueve a través de la membrana por difusión. Este ambiente se denomina hipertónico o hiper-osmótico y pude conllevar a la desecación de la célula como si fuera una uva pasa, a este proceso se denomina crenación.

Si la célula es puesta en un ambiente con solutos en menor cantidad que su ambiente interno, el agua del ambiente empieza a ingresar a la célula intentando igualar las concentraciones de la célula, lo que hace que esta se hinche como un globo hasta explotar. Este tipo de ambientes se denomina hipotónico o hipo-osmótico, y al mecanismo por medio del cual la célula se hincha y explota se le denomina lisis. Un ambiente en equilibrio con la célula se denomina isotónico o iso-osmótico.

En ambientes levemente hipertónicos o isotónicos, la célula puede recuperarse al hacer que los solutos se muevan a través de la membrana, pero hacer esto regularmente requiere un esfuerzo de la célula, es decir, invertir energía. El transporte pasivo de agua a través de la membrana para igualar la concentración de los solutos se le denomina ósmosis.

  2.2 Transporte a través de membrana mediado por proteínas

La excreción también involucra sacar sustancias muy tóxicas que se acumulan fácilmente, en otras palabras, sustancias que deben sacarse a las malas en contra del gradiente de concentración, pues aun cuando la presión osmótica favorezca su ingreso, su actividad química al interior de la célula es poco favorable. También se puede dar el caso de que aun cuando su extracción esté a favor del gradiente de concentración, la velocidad de movimiento a través de la membrana sea tan lento que se genere toxicidad bioquímica.  En ambos casos se deben emplear proteínas insertadas en la membrana, mediante los transportes activo y pasivo facilitado. El transporte activo emplea proteínas que gastan energía celular, lo que les permite transportar sustancias en contra del gradiente de concentración, mientras que el transporte pasivo facilitado emplea proteínas que aceleran el paso de sustancias a favor del gradiente de concentración.

Algunas proteínas empleadas en la excreción son las mismas empleadas por ejemplo en la formación de los potenciales de acción de las neuronas, como las bombas de sodio y potasio. Las células son perezosas para hacer evolucionar nuevas proteínas si es posible reciclar viejas en contextos diferentes. La proteína en esencia es la misma y hace lo mismo, pero el efecto a nivel tisular es diferente. Aunque suene simplista, el núcleo de todo proceso de excreción son estos mecanismos de control osmótico, no hay más. Los tejidos excretores estarán tapizados por proteínas de transporte que filtran masiva o selectivamente sustancias, separando desechos de nutrientes.

  2.3 Introducción a la osmoregulación

La sangre, el sudor y las lágrimas saben salado debido a que poseen una cantidad de iones salinos disueltos. Estos iones pueden incluir los componentes de la sal común de cocina (ión clururo y ion sodio) pero también poseen una gran variedad de otros iones. Los iones salinos están presentes en los seres vivos debido a que de ellos dependen una gran variedad de funciones vitales, pero para que esto se logre su concentración “cantidad de sustancia en un determinado volumen” debe mantenerse dentro de ciertos límites. La concentración de los iones salinos debe mantenerse en niveles de concentración adecuados, de lo contrario las células que se encuentran bañadas por ellos deben empezar a esforzarse realizando el transporte activo.

¿Por qué es necesaria la osmoregulación en los seres vivos? ¡Porque de lo contrario se mueren! Si las células se encuentran en un ambiente alto en sales expulsarán agua por ósmosis y se crenan “secan como uvas pasas”, por el contrario, si se encuentran en un ambiente bajo en sales se inflan y explotan “como globos con mucho aire” también debido a la ósmosis. El proceso de ósmosis no puede ser bloqueado ya que es un proceso que emerge de las leyes físicas que gobiernan las membranas celulares, es por esto que la ósmosis como tal solo puede ser regulada, no bloqueada. Es por lo anterior que al control salino en la excreción también se lo denomina osmoregulación. Los iones salinos son sustancias que alteran su concentración al interior de los seres vivos por tres procesos.

Figura 2.1. El desierto es un ejemplo de un ambiente cálido y seco, donde mantener el equilibrio osmótico es muy difícil. De hecho, no se había mencionado que, el reflejo fisiológico que llamamos sed es un síntoma que señala que nuestro cuerpo requiere ingerir agua para mantener dicho equilibrio.

Evaporación: el agua pierde cohesión con facilidad en la presión estándar del planeta, y se evapora. A diferencia de la ebullición en la cual el agua se vuelve vapor a 100°C la evaporación puede ocurrir a temperaturas inferiores a la de ebullición, y se favorece cuando el aire circundante es muy seco. En resumen, se pierde agua en ambientes cálidos y secos.

Consumo de sales: algunos productos de la dieta “heterótrofos”, que se encuentran disueltos en el suelo o en el agua externa “autótrofos como las plantas” contienen altos niveles de iones salinos, superiores a los que el cuerpo necesita.

Los animales marinos poseen otras condiciones para el mantenimiento de su equilibrio osmótico ya que el agua de mar posee sales.

Metabolitos: los iones salinos se generan al interior de las células como productos de desecho o intermediarios de procesos metabólicos que generan energía. Un ejemplo clásico son los iones de fosfato que están involucrados en todas partes: respiración celular aeróbica, anaeróbica, fotosíntesis, síntesis de ADN entre otros. Todos estos procesos causan que la concentración de sales en la célula no sea constante, y si los límites de tolerancia se rebasan, las células empiezan a tener grandes problemas. Si las células individuales de un tejido se crenan, la estabilidad del tejido como un todo colapsa y se generan desgarros

  2.4 Como recuperar el equilibrio osmótico

La osmoregulación se logra de dos formas, alterando la cantidad de iones salinos, o alterado la cantidad de agua. La ingesta de agua reduce la concentración de iones salinos, pero tarde o temprano estos vuelven a acumularse. Adicionalmente las células y los seres vivos multicelulares poseen límites para la cantidad de agua que pueden ingerir para la osmoregulación. La alteración de iones salinos se logra dependiendo de si están bajos o altos. Si hay pocos iones salinos hay que consumirlos del exterior o producirlos desde el interior.

Figura 2.2. En palabras simples, la osmoregulación en los seres vivos puede lograrse expulsando agua con alta concentración de iones "orinar" y consumiendo agua con baja concentración de iones "beber agua dulce".

Si hay alta cantidad de iones salinos y no hay espacio para consumir más agua “que es el problema que genera la necesidad de sistemas excretores y osmoreguladores” es necesario un mecanismo que le permita al ser vivo expulsar cierta cantidad de estos materiales al ambiente externo, de forma tal que su ambiente interno permanezca dentro de los límites de tolerancia para sus reacciones metabólicas normales.

La regulación de la cantidad de iones salinos se puede lograr mediante su almacenamiento cristalizado en organelos especiales, como si se tratara de rellenos sanitarios, las plantas no orinan, así que deben almacenar sus desechos nitrogenados de este modo en las vacuolas (Martinoia, Grill, Tommasini, Kreuz, & Amrhein, 1993). Los mecanismos para la osmoregulación son precisamente parte de los sistemas excretores, aunque en los seres vivos unicelulares el proceso se basa casi que de forma exclusiva por el transporte activo.

  2.5 Tipos de osmoregulación

Existen dos tipos de osmoregulación, la ormoregulación pasiva y la osmoregulación activa. La diferencia de las dos es causada por la naturaleza del ambiente externo en el cual está imbuido el ser vivo. Los osmoreguladores pasivos “osmoconformistas” se encuentran en ambientes isotónicos, es decir que poseen concentraciones de sales dentro de los límites de tolerancia del interior del organismo. En este caso la osmoregulación puede lograrse mediante la igualación de los iones salinos del interior del organismo con su ambiente externo. Ejemplos de este tipo son los animales marinos ya que el agua de mar contiene iones salinos en condiciones isotónicas.

Los osmoreguladores activos se encuentran en ambientes en los que las concentraciones de iones salinos difieren drásticamente de los límites de tolerancia internos. En estos casos es necesario que el organismo regule de forma constante el equilibrio interno y externo asegurándose de que siempre sea diferente. Los animales y plantas terrestres son osmoreguladores activos ya que el aire es un ambiente hipotónico y seco con respecto al interior que es hipertónico “contiene sales” y es húmedo.

3. Equilibrio metabólico

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 3.1 Equilibrio de metabolitos

Metabolismo, sin duda una de aquellas palabras tan imbuidas en la cultura popular, pero que al mismo tiempo nadie entiende realmente. De cierta manera lo único se entiende es una noción de velocidad, energía y biomasa aplicada a los deportes, las dietas y el ejercicio. Sin embargo, el metabolismo es algo más complejo y se relaciona con algo que la mayoría de las personas concibe como ferozmente complicado, ¡química! De esta manera definiremos metabolismo como el conjunto de reacciones químicas que mantienen todos los procesos vitales en movimiento, es decir, mantienen a lo vivo, ¡vivo! (Benner, Ellington, & Tauer, 1989; Sadava et al., 2014; Wächtershäuser, 1988)

Lo anterior es una vasta generalización ya que acumula una tremenda diversidad de conversiones bioquímicas. El metabolismo carga con energía a la mayoría de los procesos biológicos, sin embargo, en el estudio clásico, el metabolismo generalmente estudia aquellas series de reacciones químicas involucradas con el flujo inicial de energía, o con el almacenaje de energía.

De esta manera podemos agrupar series de reacciones en rutas metabólicas, las cuales poseen redes de reacciones químicas catalizadas por enzimas. La evidencia estructural sugiere que las enzimas de una ruta metabólica se encuentran físicamente interconectadas, lo que permite que los productos intermedios de una reacción puedan ser entregados a la siguiente enzima de manera eficiente para posteriores transformaciones. Los compuestos producidos en cada paso intermedio se denominan intermediarios metabólicos o (metabolitos), los cuales en sucesivas transformaciones generando los productos.

Los productos finales son moléculas con roles importantes en la célula, como los aminoácidos, los azucares o el ATP, pero también se producen desechos. Los desechos deben ser expulsados por el proceso de excreción o empleados para funciones secundarias, en cuyo caso se denominan metabolitos secundarios.

  3.2 Metabolitos

Los metabolitos son compuestos químicos intermediarios en una serie de reacciones biológicas.  Los metabolitos funcionan como una cadena de montaje  o una carretera, es decir la conversión de unos a otros debe realizarse en serie, si un metabolito intermedio o terminal se acumula toda la ruta metabólica se queda en un trancón y el organismo puede experimentar síntomas patológicos o la muerte.  En términos de excreción podemos hablar de dos tipos de metabolitos, los metabolitos primarios y los metabolitos secundarios (Anderson, Castle, Hird, Jeffery, & Scotter, 2011).

La ecuación 1 muestra el problema, para producir energía, el cuerpo debe generar toxinas que se acumulan al interior de la célula, y es esta acumulación la que genera la toxicidad, un metabolito puede ser muy toxico pero si se encuentra en bajas concentraciones al interior de la célula será completamente inocuo.

(Eq.  3.1) El modelo anterior representa una ruta metabólica simple, el nutriente “N” es convertido a un intermediario “I”, y este posteriormente a una toxina “T” más energía. La toxina es luego convertida a un producto desechable “D” que debe excretarse, so pena de paralizar toda la ruta.

Los iones salinos también pueden tener efectos de metabolitos aparte de poseer efecto en el equilibrio osmótico. Del mismo modo, productos metabólicos no iónicos pueden tener efectos en el equilibrio osmótico, o de parálisis de la ruta metabólica debido a las leyes del equilibrio químico, en esencia, si se acumula mucho de las toxinas o los desechos, las reacciones se detienen y la energía deja de generarse.

  3.4 Metabolitos primarios

Los metabolitos primarios son aquellos que hacen parte de las rutas metabólicas vitales de un ser vivo y siempre deben ser producidos. En términos de la excreción los metabolitos primarios de importancia son los que se encuentran al final de las rutas metabólicas. Por lo general en la punta final de una ruta metabólica se produce un compuesto de desecho, este no es expulsado de forma directa al medio externo de la célula, así podemos hablar de metabolitos primarios preterminales y metabolitos primarios terminales que si son expulsados al exterior de la célula.

Como se mencionó anteriormente, el efecto toxico depende de la concentración en el medio interno de la célula de un metabolito, aunque algunos metabolitos intermedios son muy tóxicos debido a que paran muchas rutas metabólicas. Un ejemplo de eso es el ácido pirúvico, el cual debe ser convertido en un desecho menos tóxico que puede exportarse al exterior de la célula con mayor eficacia, en este caso estos desechos pueden ser alcohol etílico, o ácido propanóico “o algún derivado de este como el ácido láctico”. Al convertir la toxina en un desecho la toxicidad al interior de la célula disminuye debido a dos factores

∎ la cantidad del metabolito preterminal baja al ser convertido en otro y

∎ el metabolito terminal es menos tóxico y puede almacenarse en mayores concentraciones.

  3.5 La toxicidad como una consecuencia de las leyes de la química

Cada uno de los metabolitos “intermediarios en una ruta de reacciones” es tóxico con respecto a sus predecesores si se acumula, esto se debe a que las reacciones orgánicas están sometidas a las leyes del equilibrio químico, específicamente al principio de Le Chatelier, el cual establece que, si se acumulan productos, la reacción se detiene o se invierte.  En el caso del metabolito “ácido pirúvico”, si se acumula e invirtiera las reacciones en lugar de generarse energía para la célula, esta se consumiría, lo cual tendría efectos tóxicos, matando rápidamente a la célula. Para evitarlo, “el ácido pirúvico” es convertido a un metabolito de desecho y expulsado del ambiente celular, ya sea al exterior o al interior de la vacuola.

  3.6 Metabolitos secundarios

Algunas células no expulsan los metabolitos terminales, sino que los acumulan en organelos especializados llamados vacuolas, donde estas sustancias se transforman de manera secundaria se compactan y cristalizan. Todo ser vivo que transforma sus productos de desecho en otras moléculas aprovechables, se dice que generan metabolitos secundarios, los cuales tienden a ser venenos defensivos, muy comunes en las plantas, donde los llamamos alcaloides. Sin embargo, en los animales la tendencia es a expulsar los metabolitos primarios terminales al medio externo “proceso que llamamos excreción”.

  3.7 Acumulación de desechos y excreción

Expulsar los metabolitos primarios terminales al medio externo solo es una forma de retrasar la acumulación metabólica. Con un sistema biológico cerrado como por ejemplo un vaso con azucares fermentables y una población de bacterias ilustraremos el problema.

Figura 3.1. El crecimiento bacteriano obedece a cuatro fases. La primera de adaptación, donde la regulación genética adapta el metabolismo bacteriano a las fuentes de alimento; la fase exponencial donde el metabolismo está activo y los desechos se liberan con facilidad, la fase estacionaria donde la muerte por toxicidad o falta de alimento iguala los nacimientos; y finalmente la muerte de la población por falta de alimentos y acumulación de desechos en su medioambiente.

Las bacterias fermentan el azúcar para producir energía e incrementar su biomasa, pero en el proceso generan el metabolito primario preterminal llamado ácido pirúvico. El ácido pirúvico es extremadamente tóxico (Borichewski, 1967; Marı́, Bai, & Cederbaum, 2002) si se acumula en la célula, por eso este es convertido a otras moléculas menos tóxicas como el alcohol o el ácido láctico (Russell, 1992). Una vez se da la conversión al metabolito terminal este puede acumularse un poco al interior de la célula permitiendo que los procesos metabólicos continúen hasta que nuevamente se alcanza el límite. En este punto la célula excreta el metabolito primario terminal al medio externo, con lo cual disminuye su concentración interna. Al disminuir la concentración interna de metabolito primario terminal este puede seguir acumulándose y así disminuir la concentración del preterminal, con lo cual los procesos metabólicos continúan sucediendo. Finalmente, los desechos se acumulan en el medio externo poniendo punto final al crecimiento de las células, pues literalmente estas están nadando en sus propios desechos.

Los sistemas biológicos reales no se da la muerte por toxicidad debido a que los desechos de unos seres vivos son los nutrientes de otros, de forma tal que se generan ciclos en los que los metabolitos y los nutrientes fluyen constantemente al interior y al exterior de los seres vivos.

  3.8 Metabolitos secundarios y la excreción

La expulsión de los desechos puede afectar no solo al organismo productor, sino también a otros seres vivos que están relacionados con él, ya sea porque viven en el mismo ambiente con necesidades metabólicas semejantes “competencia” porque se lo comen “depredación”, o porque simplemente viven juntos “simbiosis”. Algunos seres vivos han encontrado que la modificación de sus metabolitos primarios terminales puede ayudarles en las relaciones de competencia y de depredación.

En términos de la competencia el ejemplo es la conversión del metabolito primario terminal a una forma tóxica para otros, pero no para sí mismo, esta forma no es esencial para la supervivencia del organismo que lo produce, y por esta razón se lo denomina metabolito secundario (Price-Whelan, Dietrich, & Newman, 2006). Cuando excreta el metabolito secundario los competidores son inhibidos ya sea porque se mueren o porque disminuye sus capacidades biológicas.

Un ejemplo de este tipo de metabolitos secundarios son los antibióticos que emplean cierto grupo de bacterias y de hongos para inhibir a la mayoría de bacterias competidoras en el suelo. En términos de depredación los metabolitos secundarios se almacenan al interior de las células, por ejemplo. en organelos especializados llamados vacuolas. Estos metabolitos son inertes al interior de las vacuolas, pero cuando son liberados debido a la digestión de los depredadores liberan sus metabolitos secundarios que tendrán efectos tóxicos. También pueden ser empleados como venenos (Bourgaud, Gravot, Milesi, & Gontier, 2001; Oksman-Caldentey & Inzé, 2004; Verpoorte & Memelink, 2002). Un ejemplo de este tipo de metabolitos secundarios son todos los alcaloides de las plantas que poseen efectos adversos sobre los herbívoros.

4. Perdida y recuperación del equilibrio osmótico

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Los metabolitos se acumulan por las mismas razones que los iones salinos.

  4.1 Evaporación

El agua pierde cohesión con facilidad en la presión estándar del planeta, y se evapora. A diferencia de la ebullición en la cual el agua se vuelve vapor a 100°C la evaporación puede ocurrir a temperaturas inferiores a la de ebullición, y se favorece cuando el aire circundante es muy seco. En resumen, se pierde agua en ambientes cálidos y secos. Al disminuir la cantidad de agua los metabolitos se acumulan al incrementar su concentración.

  4.2 Consumo de toxinas y desechos fecales

Algunos productos de la dieta “heterótrofos”, que se encuentran disueltos en el suelo o en el agua externa “autótrofos como las plantas” contienen altos niveles de metabolitos primarios terminales o de metabolitos secundarios. En otras palabras, no se puede consumir lo que el cuerpo preciosamente ha expulsado. Sin embargo, existen límites, la orina por ejemplo puede consumirse en momentos en que la disponibilidad de agua disminuye, pero la cantidad de veces que puede reciclarse el agua es limitada ya que en cada ciclo de consumo y excreción la cantidad de toxinas allí presentes aumentará.

Figura 4.1. Cuando los metabolitos son filtrados por los riñones el método para recuperar el equilibrio de metabolitos es bebiendo y orinando. De las dos la más urgente es beber agua, razón por la cual se pueden beber orines frescos "son estériles" para recuperar agua, pero esto solo se puede hacer por pocos ciclos ya que cada vez que los riñones filtran agua de orina, estos deben extraer más toxinas, el esfuerzo es mayor y los puede dañar.

  4.3 Producción metabólica

Los metabolitos son producidos contantemente por el metabolismo. Todos estos procesos causan que la concentración de los metabolitos en la célula no sea constante, y si los límites de tolerancia se rebasan, las células empiezan a tener grandes problemas.

  4.4 Recuperación del equilibrio de metabolitos

La recuperación del equilibrio de los metabolitos se logra mediante transporte a través de membrana, especialmente el transporte activo. Sin embargo, esto es solo para aquellos seres vivos en los que la excreción implica la expulsión de sus metabolitos. En las plantas por el contrario los metabolitos son acumulados en las vacuolas y convertidos a metabolitos secundarios. En los animales multicelulares los metabolitos excretados por las células comienzan a circular por la sangre y son filtrados por órganos especializados y expulsados en forma de orina o sudor.

Cabe destacar que los metabolitos primarios terminales también pueden presentarse en forma de gas, por ejemplo, el dióxido de carbono. Su acumulación detiene muchas rutas metabólicas, por eso su expulsión del interior del organismo también hace parte de los procesos de excreción.

5. Excreción en unicelulares y hongos

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  5.1 La excreción en las bacterias

Las bacterias al ser el grupo más diverso de seres vivos en el planeta Tierra tienen la capacidad de usar como nutrientes lo que otros seres vivos expulsan como desechos. Esto genera un ciclo natural de reciclaje que evita que los seres vivos se mueran por acumulación de desechos (Black & Black, 2012; Tortora, Funke, & Case, 2010). La expulsión o excreción de desechos en las células bacterianas se logra mediante los mecanismos de transporte a través de membrana: transporte pasivo, transporte activo y transporte pasivo facilitado. El control de excreción en las bacterias y en general en cualquier ser vivo unicelular puede ser activo o pasivo.

Figura 5.1. La excreción y la absorción son pasivos cuando se encuentran en un medio amigable, donde los nutrientes son fáciles de obtener y existen pocas toxinas. En este caso pueden hacer uso de transporte pasivo o transporte pasivo facilitado para nutrirse y excretar.

Figura 5.2. Las condiciones hostiles generan estrés metabólico y son inductoras de mecanismos de activación genético, en las bacterias induce la formación de estructuras de resistencia como las esporas, y en los eucariotas como protistas y hongos induce la reproducción sexual.

Si el ambiente es hostil, es decir si existen pocos nutrientes y muchas toxinas en el medio externo las células de las bacterias emplean trasporte activo para capturar nutrientes y hacerlos entrar a la fuerza, del mismo modo las proteínas de transporte activo sacan las toxinas que ingresan del medio externo o que se producen en el interior de la célula.

Estas proteínas de transporte activo pueden evolucionar rápidamente para adaptar a la célula bacteriana a una amplia gama de agentes antimicrobianos como los antibióticos (Nikaido, 1998; Piddock, 2006; Webber & Piddock, 2003). Las bacterias pueden modificar sus desechos para convertirlos en agentes antimicrobianos aún más tóxicos llamados metabolitos secundarios “como los antibióticos o las toxinas”.

  5.2 La excreción de los protistas

Los protistas son seres vivos unicelulares de tipo eucariota. Posee una gama de rutas metabólicas más limitada que las bacterias, pero poseen la capacidad de aislar secciones de su interior formando organelos (Brusca et al., 2003; Stern et al., 2008). En ciertos protistas de tipo fotosintético existe un organelo de gran tamaño llamado vacuola, la cual sirve como almacenamiento de desecho. En este sentido la excreción no se realiza mediante expulsión hacia el exterior, sino por el contrario de un almacenamiento en el interior de la vacuola.

Los desechos son convertidos a metabolitos secundarios que o pueden cumplir la función de almacenamiento en poco espacio, o servir como toxinas en caso de ataque de depredadores. Otros protistas operan igual que las bacterias expulsando sus desechos al medio externo. Sin embargo, ya sea por almacenamiento o expulsión, los desechos deben atravesar las membranas de la vacuola o de la célula y esto se logra mediante los mecanismos de transporte a través de membrana.

  5.3 La excreción en los hongos

Los hongos son seres pluricelulares, es decir, aunque viven en colonias más o menos organizadas la especialización celular es pobre y solo obedece a los momentos en que se reproducen ya sea de forma sexual o asexual (Sadava et al., 2014; Stern et al., 2008). El cuerpo que se alimenta en el hongo llamado micelio opera de forma similar a las bacterias, absorbiendo los nutrientes a su alrededor y expulsando los desechos. Cuando el ambiente es favorable el hongo puede emplear transporte pasivo o pasivo facilitado; cuando el ambiente es hostil emplea transporte activo.

Al igual que las bacterias, los hongos pueden trasformar sus desechos en metabolitos secundarios que funcionan como antimicrobianos, estos repelen a las bacterias competidoras por los alimentos (Schulz, Boyle, Draeger, Römmert, & Krohn, 2002; Turner, 1971). De hecho, fue en los hongos donde los antibióticos fueron descubiertos originalmente aun cuando la mayoría de los antibióticos producidos actualmente proceden de moléculas bacterianas del suelo.

  5.4 La excreción tisular

Las células de los tejidos operan igual que los organismos unicelulares, pues se nutren y excretan por los mecanismos de transporte a través de membrana. La gran diferencia es que el medio en el cual ellas se encuentran es un medio intersticial, es externo con respecto a ellas, pero interno con respecto al organismo como un todo (Brusca et al., 2003). Este medio intersticial tiene la ventaja de ser benevolente la mayor parte del tiempo, existen muchos nutrientes y pocos desechos, lo cual hace que las células de los tejidos no estén bajo estrés metabólico.

Los órganos especializados se encargan de que el medio intersticial esté limpio de desechos y lleno de nutrientes son los capilares sanguíneos, la sangre que fluye por ellos trae alimento y nutrientes y se lleva los desechos a gran velocidad (Kardong, 2011). Es bueno recordar que este truco es empleado por los animales, pues las plantas que poseen vacuolas tienden a almacenar sus desechos.

  5.5 La excreción por transporte entre membranas

Atravesar físicamente la membrana no es el único mecanismo que tienen las células para eliminar sus desechos metabólicos.

Figura 5.3. En la imagen anterior podemos ver varios procesos, endocitocis (7) es el proceso en que la membrana celular se pliega para capturar compuestos del medio externo encerrándolas en vesículas, las cuales pueden dirigirse al aparato de Golgi (7b) o combinarse con vesículas digestivas (7a). La exocitosis es el proceso opuesto en el que una vesícula que ha digerido su alimento y absorbido nutrientes debe expulsar los desechos (5).

El proceso opuesto a la fagocitosis se denomina exocitosis y es el transporte de una vesícula membranosa desde el interior de la célula al exterior (Karp, 2013a). El proceso es análogo a la eliminación de materia fecal en el sentido de que algunos componentes químicos jamás ingresan al interior real de la célula “su citoplasma”, permanecen siempre en una vesícula digestiva, siendo procesados por las enzimas digestivas. La excreción de desechos por vesículas también sirve para expulsar toxinas por parte de algunos seres vivos.

6. Sistema excretor en plantas

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Recordemos que la excreción es una función biológica que debe responder dos problemas diferentes, pero altamente relacionados (1) la osmoregulación y (2) la regulación de metabolitos. Las plantas generalmente no excretan sus metabolitos finales, en lugar de ello se transforman en metabolitos secundarios y se almacenan en las vacuolas de forma tan densa que estos se solidifican formando cristales. Estas moléculas son de gran importancia pues son la fuente de las propiedades farmacéuticas o alucinógenas de muchos vegetales, los cuales los emplean en sus relaciones de forrajeo.

Figura 6.1. Los metabolitos secundarios se almacenan de forma sólida "cristales" en la vacuola al interior de la célula vegetal. Cuando estos se rompen generan efectos tóxicos en los herbívoros, en la imagen anterior podemos ver cristales de cafeína.

Uno de los metabolitos finales que las plantas si excretan es el oxígeno, esto se debe a que la fotosíntesis es más eficiente de la respiración celular aeróbica, por lo que ellas producen más de lo que requieren como nutriente, es por esto que es eliminado de la planta por medio de los estomas. En cuanto a la osmoregulación, las plantas dependen de la absorción de agua en las raíces y de la evaporación en las hojas. En este punto la vacuola también es importante ya que estas almacenas grandes cantidades de agua, contrayéndose o expandiéndose dependiendo de la disponibilidad de agua (Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

  6.1 Osmoregulación en plantas, xerófitos e hidrófitos

En términos de órganos de osmoregulación, los estomas juegan un papel fundamental en la evaporación del agua en las hojas, ya que estos pueden cerrarse, impidiendo de este modo que el vapor de agua sea liberado y por lo tanto que la planta pierda agua. Las hojas y la forma de los tallos poseen adaptaciones dependiendo del tipo de ambiente y por lo tanto de las condiciones osmóticas a las que están sometidas las plantas:

Los hidrófitos son plantas que habítan zonas acuosas como los ríos, ellas pueden absorber agua en toda su superficie, y del mismo modo perderla (Stern et al., 2008; Stout & Green, 1986; Wayne, 2009).

Figura 6.2. Hidrófitas o plantas adaptadas a grandes cantidades de agua circundante.

Los xerófitos son plantas que habitan desiertos, poseen rutas metabólicas que evitan la pérdida del agua, estomas modificados, más tejido esponjoso y hojas con superficies reducidas “por ejemplo el cactus” (Boyce & Jenking, 1980).

Figura 6.3. Xerófitas o plantas adaptadas a pocas cantidades de agua circundante.

  6.2 Osmoregulación en plantas, halófitos y mesófitos

Los halófitos son plantas que viven en zonas costeras, sus raíces están adaptadas con mecanismos de transporte activo que evitan que el agua salga de sus raíces para compensar la diferencia de concentraciones entre el agua salada del océano y el agua interna de la planta. Algunos halófitos absorben el agua salada y filtran las sales que son almacenadas en organelos especializados, para finalmente ser excretadas por glándulas especializadas en las hojas. Los cristales salinos pueden atrapar vapor de agua que es luego absorbido por las hojas (Briens & Larher, 1982). Ejemplos de estas adaptaciones las poseen Salicornia europea y Spartina densiflora. Los mesófitos son plantas que viven en condiciones templadas, no muy calientes y no muy frías, ellas emplean sus estomas para la osmoregulación aunque la pérdida de agua en estos puede ser compensada por la absorción en las raíces (Hanson & Hitz, 1982).

  6.3 Los alcaloides

Los alcaloides son metabolitos secundarios generados al modificar desechos de excreción, los cuales poseen grandes cantidades de oxígeno y nitrógeno. Los alcaloides son generados por varios organismos vivos, especialmente por las plantas superiores, aproximadamente del 10 al 25% de ellos contienen alcaloides. Por lo tanto, en el pasado el término "alcaloide" se asociaba con las plantas.

El contenido de alcaloides en las plantas generalmente está dentro de un pequeño porcentaje y no es homogéneo sobre los tejidos vegetales. Dependiendo del tipo de plantas, la concentración máxima se observa en las hojas (beleño negro), frutos o semillas (árbol de estricnina), raíz (Rauwolfia serpentina) o corteza (cinchona). Además, diferentes tejidos de las mismas plantas pueden contener alcaloides diferentes.

Además de las plantas, los alcaloides se encuentran en ciertos tipos de hongos, como la psilocibina en el hongo del género Psilocybe, y en animales, como la bufotenina en la piel de algunos sapos y varios insectos, notablemente hormigas. Muchos organismos marinos también contienen alcaloides. Algunas aminas, como la adrenalina y la serotonina, que juegan un papel importante en los animales superiores, son similares a los alcaloides en su estructura y biosíntesis y a veces se llaman alcaloides. Aunque los alcaloides aparecieron como productos finales del metabolismo del nitrógeno, sus funciones como metabolitos secundarios generan presiones para que muchas plantas regulen sus concentraciones con el tiempo.

  6.4 Relación depredador-presa

La mayoría de las funciones conocidas de los alcaloides están relacionadas con la protección. Por ejemplo, el alcaloide de la aporfina, liriodenina, producido por el tulipán lo protege de los hongos parásitos. Además, la presencia de alcaloides en la planta evita que los insectos y los animales cordados lo coman. Sin embargo, algunos animales están adaptados a los alcaloides e incluso los usan en su propio metabolismo (Hesse, 2002).

Tales sustancias relacionadas con alcaloides como la serotonina, la dopamina y la histamina son neurotransmisores importantes en los animales, sin embargo, es precisamente este medio de acción una forma de defensa antidepredatoria, ya que, al consumir un alcaloide que altera el estado de conciencia de un herbívoro, este se hará más vulnerable al ataque de sus propios depredadores, convirtiendo al alcaloide en un veneno de efecto secundario o indirecto.

  6.5 Secuestración de alcaloides

Otros herbívoros pueden hacerse inmunes al efecto del alcaloide, pero en lugar de excretarlo, lo acumulan y concenran aún más. Un ejemplo de un organismo que utiliza alcaloides para protección es la Utetheisa ornatrix, más comúnmente conocida como la polilla adornada. Los alcaloides de pirrolizidina hacen que estas larvas y polillas adultas sean desagradables para muchos de sus enemigos naturales como escarabajos coccinélidos, alas verdes, hemípteros insectívoros y murciélagos insectívoros (Conner, 2008).

Otro ejemplo de alcaloides que se utilizan ocurre en la polilla de la cicuta venenosa (Agonopterix alstroemeriana). Esta polilla se alimenta de su cicuta venenosa altamente tóxica y rica en alcaloides (Conium maculatum) durante su etapa larval. A. asltroemeriana puede beneficiarse dos veces de la toxicidad de los alcaloides naturales, tanto por la falta de palatabilidad de la especie a los depredadores como por la capacidad de A. alstroemeriana de reconocer a Conium maculatum como el lugar correcto para la oviposición (Castells & Berenbaum, 2006).

  6.6 Salud pública humana

Las plantas que contienen alcaloides han sido utilizadas por los humanos desde la antigüedad con fines terapéuticos y recreativos. Por ejemplo, se conocen plantas medicinales en Mesopotamia desde aproximadamente el año 2000 a. C (Merry, 1975). La Odisea de Homero se refirió a un regalo que la reina egipcia le había dado a Helena, una droga que olvidaba. Se cree que el regalo era una droga que contiene opio. Un libro chino sobre plantas de interior escrito en los siglos I y III a. C. mencionaba el uso médico de la efedra y las amapolas de opio (Merry, 1975).  Además, las hojas de coca han sido utilizadas por los indios sudamericanos desde la antigüedad (Grinspoon & Bakalar, 1981).

Parte del problema moderno con los alcaloides surge cuando la química orgánica desarrolló métodos de purificación de estas sustancias a mediados del siglo XIX. Los investigadores franceses Pierre Joseph Pelletier y Joseph Bienaimé Caventou, que descubrieron la quinina (1820) y la estricnina (1818), hicieron una contribución significativa a la química de los alcaloides en los primeros años de su desarrollo. Varios otros alcaloides fueron descubiertos alrededor de ese tiempo, incluyendo xantina (1817), atropina (1819), cafeína (1820), coniina (1827), nicotina (1828), colchicina (1833), esparteína (1851) y cocaína (1860) (Hesse, 2002). El desarrollo de la química de los alcaloides se aceleró con la aparición de métodos espectroscópicos y cromatográficos en el siglo XX, por lo que para 2008 se habían identificado más de 12,000 alcaloides.

No tardó mucho para que los químicos se dieran cuenta del poder que tenían muchas de estas sustancias en estado purificado, aunque inicialmente estaban pensadas para convertirse en medicamentos, por ejemplo, la morfina es uno de los más potentes analgésicos conocidos, y se extrae del opio (Merry, 1975); sin embargo, una vez que el genio salió de la botella ya no pudo detenerse,  los primeros traficantes crearon tónicos que aumentaban la vitalidad “bebidas de cocaína” o que quitaban todos los dolores “derivados del opio” (CRACK, 1997; Morgan & Zimmer, 1997). El problema surgió cuando se dieron cuenta que al estar concentrados, los alcaloides generaban adicción, una enfermedad del sistema nervioso perturbadora debido a que genera fuertes cambios de personalidad, y genera tremendos dolores físicos, e incluso conlleva a la muerte por sobredosis (Mei, Zhang, & Xiao, 2010).

Durante casi medio siglo XIX a casi nadie le importó el problema de la adicción a los alcaloides, de hecho Sherlok Holmes el detective del siglo XIX creado por Arthur Conan Doyle es representado como un adicto a la cocaína; sin embargo esto cambió cuando Estados Unidos instauró un programa conservador contra todo tipo de sustancias durante la era de la prohibición, aunque el alcohol es lo más famoso, otras sustancias comenzaron a ser prohibidas en los años 1920 (Jay, 2010). Durante más de la mitad del siglo XX se generaron normas contra muchas sustancias, pero la mayoría eran muy laxas, y la aproximación para su tratamiento era más bien médica, la adicción era una enfermedad, así que ¿Cuál fue la razón para el inicio de la guerra contra las drogas?

  6.7 La guerra contra los alcaloides

El 27 de octubre de 1970, el Congreso de USA aprobó la Ley Integral de Prevención y Control del Abuso de Drogas de 1970, que, entre otras cosas, clasificó las sustancias controladas en función de su uso medicinal y potencial de adicción.  En 1971, dos congresistas publicaron un informe sobre la creciente epidemia de heroína entre los militares estadounidenses en Vietnam; del diez al quince por ciento de los militares eran adictos a la heroína, y el presidente Nixon declaró que el abuso de drogas era el "enemigo público número uno" (Inciardi, 1986; Jay, 2010).

Aunque Nixon declaró que el "abuso de drogas" era el enemigo público número uno en 1971, las políticas que su administración implementó como parte de la Ley Integral de Prevención y Control del Abuso de Drogas de 1970 fueron una continuación de las políticas de prohibición de drogas en los Estados Unidos, que comenzó en 1914, pero el enfoque aquí era político, no médico.

“La campaña de Nixon en 1968, y la Casa Blanca de Nixon después de eso, tuvieron dos enemigos: la izquierda antiguerra y los negros. ¿Entiendes lo que estoy diciendo? Sabíamos que no podíamos hacer ilegal estar en contra de la guerra o de los negros, pero al hacer que el público asocie a los hippies con marihuana y a los negros con heroína, y luego criminalizar a ambos fuertemente, podríamos alterar esas comunidades. Podríamos arrestar a sus líderes, allanar sus hogares, romper sus reuniones y vilipendiarlos noche tras noche en las noticias” - John Ehrlichman, a Dan Baum para Harper's Magazine en 1994, sobre la guerra contra las drogas del presidente Richard Nixon, declarada en 1971 (Lopez, 2016).

En 1973, se creó la Administración de Control de Drogas para reemplazar a la Oficina de Narcóticos y Drogas Peligrosas o DEA, dando inicio a la era de la Guerra Contra las Drogas.

7. Generalidades de la excreción en animales

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Los metabolitos preterminales son una clasificación desarrollada en estos artículos para definir a aquellas moléculas que representan el punto final de una ruta metabólica pero que generalmente no son excretadas por el organismo.  Estos metabolitos que no se excretan poseen el enorme inconveniente de paralizar las rutas metabólicas de los seres vivos. En las plantas, eucariotas inferiores y bacterias generalmente no se hace hincapié en el tipo de metabolitos debido a que estos seres vivos son muy diversos y sus rutas metabólicas o son cíclicas o demasiado variadas para hablar de generalidades. En los animales por otro lado, al ser solo un pequeño grupo al interior del árbol de la vida se puede hablar de forma más específica. Los principales productos de desecho que generan los animales son agua “reciclable”, dióxido de carbono y residuos nitrogenados.

  7.1 Excreción de dióxido de carbono y agua

El dióxido de carbono y el agua son moléculas que pueden atravesar las membranas biológicas de forma pasiva, es decir se mueven por transporte pasivo. La excreción de ellas depende mayoritariamente de las concentraciones a ambos lados de la membrana. La excreción del agua dependerá de la presión osmótica, una célula excreta agua cuando su ambiente externo posee más electrolitos disueltos, y absorbe agua cuando su ambiente interno posee más electrolitos disueltos.

El dióxido de carbono es excretado solo si el ambiente externo posee poco dióxido de carbono. Si el ambiente externo está saturado de dióxido de carbono como en las cercanías de un volcán o en medio de un incendio los animales se asfixian rápidamente.

  7.2 Excreción de residuos nitrogenados

Los animales no poseen la capacidad para reciclar sus moléculas nitrogenadas, por lo que deben consumir usar y eliminar constantemente este tipo de compuestos. Las biomoléculas que más compuestos del nitrógeno poseen son las proteínas y los ácidos nucleicos. Los desechos nitrogenados son variados, pero todos están relacionados entre sí, por medio de reacciones biológicas, estos compuestos son: amoniaco, ácido úrico y urea.

Durante las reacciones de varias rutas metabólicas los compuestos nitrogenados son transformados al metabolito primario pre-terminal llamado amoniaco por medio de un proceso llamado deaminación.

👉          Amoniaco: El amoniaco como cualquier metabolito primario preterminal en una ruta metabólica es extremadamente tóxico y solo algunos pocos animales terrestres se atreven a excretarlo de forma directa al ambiente (metabolito primario terminal de desecho". El amoniaco solo almacena unmol de nitrógeno por cada mol de nitrógeno, es una molécula muy tóxica que puede almacenarse en bajas cantidades al interior de las células o los tejidos, por eso es de esperarse que sea convertida a formas menos tóxicas. 

Contrario a lo esperado varios animales lo excretan de forma directa como los animales acuáticos debido a que su ambiente dispersa el amoniaco rápidamente impidiendo su acumulación, por esta razón los animales acuáticos tienden a excretar el amoniaco sin transformaciones. La gran mayoría de los animales terrestres deben transformar el amoniaco en otras moléculas que son (1) menos tóxicas y (2) más compactas, lo cual permiten un almacenamiento mayor de nitrógeno de desecho al interior de las células y una excreción más eficiente de estos desechos.

👉          Ácido úrico

El ácido úrico es producido desde el amoniaco y desde el final de la ruta metabólica de los nucleótidos. El ácido úrico no es soluble en agua y forma cristales que son excretados como una pasta salina, por lo que se pierde muy poca agua en su eliminación. Por lo anterior, los animales que excretan ácido úrico pueden a adaptarse a ambientes cálidos y secos, donde lo más importante es retener el agua en su interior. La adaptación es polifilética y presenta exponentes en grupos tan dispares como animales, insectos, algunos reptiles y en las aves.

Como veremos posteriormente el orificio de salida para la eliminación de desechos alimenticios y de desechos metabólicos en las aves es el mismo, por eso ambos se mezclan. Este tipo de desecho es blanco debido a la alta concentración de cristales de sal de urato, la cual es la sal del ácido úrico.

El ácido úrico no es tóxico y puede almacenarse en grandes cantidades antes de que el tamaño de los cristales obstruya algún conducto importante, esto también es una ventaja para los animales que empiezan su existencia encerrados en huevos, donde almacenar amoniaco envenenaría su ambiente externo con rapidez y de forma irreversible (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011; Sadava et al., 2014).

👉          Urea

La urea es el principal producto nitrogenado de desecho en la mayoría de los anfibios y los mamíferos como el ser humano. La urea es sintetizada en el hígado a partir del amoniaco y el dióxido de carbono que fluye en la sangre y no ha sido excretado por los órganos de intercambio de gases. La secuencia de reacciones es conocida como el ciclo de la urea.

En términos energéticos, producir urea es más costoso que producir ácido úrico o amoniaco, pero posee la ventaja de ser menos tóxico que el amoniaco, pero más que el ácido úrico. Esto implica que la urea puede almacenarse en el interior de la sangre por más tiempo antes de requerir extraerla que el amoniaco, pero debe extraerse antes de lo que podía hacerse con ácido úrico.

El problema es que la urea es soluble en agua, por lo que para sacarla es necesario perder agua en el proceso. Para no perder tanta agua, órganos especializados se encargan de filtrar la urea de la sangre y concentrarla en cierta cantidad de agua, por lo que el líquido que sale es una solución concentrada de urea y la perdida de agua se controla, pero no puede compararse con el ahorro de la excreción con ácido úrico.

Figura 7.1. Igual que en la formación del ácido úrico, “y virtualmente en todas las reacciones biológicas” el proceso requiere de enzimas que sirven como catalizadores específicos sin los cuales las reacciones no se dan en la práctica. A demás el proceso involucra sustancias que pueden derivarse a otras rutas metabólicas.

  7.3 Relación energética entre los metabolitos nitrogenados de desecho

Los tres desechos nitrogenados se relacionan por medio de (1) reacciones químicas, (2) nivel de toxicidad,  (3) energía necesaria para crearlos y (4) consumo de agua. El amoniaco necesita menos reacciones, después sigue la urea y finalmente el ácido úrico. Esto implica que el ácido úrico tarda más en producirse, pero al tener más intermediarios permite un mayor almacenamiento de desechos nitrogenados al interior del animal.

El amoniaco es el más tóxico, le sigue la urea y finalmente el ácido úrico. Entre más complicado es sintetizar un desecho más beneficio en términos de selección natural debe darse. Relacionado con los anteriores, la inversión de energía es baja en el amoniaco y alta en el ácido úrico. A mayor energía invertida más desecho nitrogenado puede almacenarse debido a una disminución en su toxicidad.

Entre más compacta es la molécula menos agua necesita para su eliminación final, esto está acompañado con el nivel de procesamiento y la cantidad de energía invertida, a mayor energía y más reacciones intermediarias la cantidad de agua que se necesita es menor. El ácido úrico es difícil de sintetizar porque requiere mucha energía, pero es el que más ahorra agua.

8. Sistema excretor en esponjas, cnidarios, platelmintos

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  8.1 Esponjas

Continuando con la discusión realizada en la digestión de las esponjas, estas excretan por medio de todas las células de la epidermis y especialmente del pinacodermo. Las esponjas se caracterizan por la ausencia de un medio interno altamente especializado, además debido a que virtualmente todas las células tienen contacto relativamente cercano con el ambiente externo la excreción de sustancias es relativamente sencilla.

Figura 8.1. Las esponjas hacen todo por su superficie interna en el sistema acuífero por medio del tejido de coanocitos.

En términos simples la excreción en las esponjas se realiza por los mecanismos de transporte a través de membrana o por medio de la exocitosis "proceso opuesto a la endocitosis". En términos del equilibrio de metabolitos, las esponjas al habitar un ambiente marino pueden excretar amoniaco, aunque si viven en aguas estancadas estas pueden hacerse tóxicas a gran velocidad “como en un acuario” (Brusca et al., 2003).

  8.2 Cnidarios

Los cnidarios son osmoreguladores pasivos, pero no poseen órganos o tejidos especializados para la excreción. En términos del equilibrio de metabolitos los compuestos importantes son el dióxido de carbono y el amoniaco. 

Figura 8.2. Anatomía general de un cnidario.

Ambas sustancias son liberadas por transporte a través de membrana por las células de la epidermis tanto en la forma de pólipo como en la de medusa. En condiciones de estrés osmótico os cnidarios pueden acumular electrolitos en su cavidad gástrica y expulsarlos en forma de un líquido concentrado al medio externo.

  8.3 Platelmintos

Los platelmintos son gusanos relativamente simples y aún pueden realizar la excreción tanto de metabolitos como de electrolitos por transporte a través de la membrana de las células de la epidermis. El desecho nitrogenado principal es el amoniaco, otros desechos metabólicos de importancia son el dióxido de carbono y desechos de rutas metabólicas fermentativas, esto es porque algunos gusanos planos son anaerobios facultativos, especialmente los parásitos. Sin embargo, muchos gusanos planos ya presentan órganos especializados en el filtrado de metabolitos desde el medio interno, estos órganos se denominan protonefridios.

Figura 8.3. En la imagen anterior podemos ver (A) que el sistema excretor de una planaria discurre paralelamente en dos ramas en ambos lados de su cuerpo, el sistema es una red de tubos ciegos que recolectan los metabolitos de desecho y los electrolitos mediante un proceso de filtración que emplea al transporte pasivo y el transporte pasivo facilitado. (B) una ampliación del tubo, la filtración se da gracias a los flagelos que agitan el agua impidiendo que el gradiente de concentración se pierda (Brusca et al., 2003).

Los protonefridios son tubos ciegos con una abertura hacia el exterior del animal. La recolección de nutrientes se realiza por medio de transporte pasivo y transporte pasivo facilitado por canales ionicos. Esto lo logran gracias a la presencia de cilios que crean una corriente y un vacío en el fondo del tubo.

Gracias al vacío, la base del tubo posee una baja concentración de moléculas de desecho mientras que el tejido que rodea el tubo contiene alta concentración. Una vez se completa el paso a través de la membrana de las células que forman la pared del protonefridio, los cilios empujan la solución a excretar hacia afuera saliendo por el nefridioporo.

9. Sistema excretor en nematodos

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Los gusanos redondos son animales muy pequeños Figura 9.1, constituidos por cientos de células o menos, dependiendo de su estilo de vida pueden poseer o carecer de órganos. Generalmente las formas parasíticas carecen de sistema digestivo o células excretoras especializadas.

Figura 9.1. Nemátodo parásito atacado por macrófagos del sistema inmune

Las formas de vida libre poseen un sistema digestivo completo con boca y ano, así como células especializadas en la excreción de metabolitos y la osmoregulación. Las estructuras excretoras de los nematodos son realmente únicas, y no poseen homólogos aparentes entre los protonefridios o los nefridios de otros animales.

Entre los nematodos existe una secuencia gradual de desarrollo de los órganos reproductores. La condición aparentemente más ancestral se encuentra en grupos de vida libre y ha sido modificada por los grupos de vida parasítica.

  9.1 Sistema excretor de los nematodos

Para entender la excreción en los nematodos hay que saber que son animales con cantidades limitadas de células, son muy pequeños, por ejemplo, el gusano redondo estándar de estudio llamado Caenorhabditis elegans, el cual posee entre 1031 y 959 células. En otras palabras, la función excretora es realizada por grupos de células que no alcanzan a ser llamados tejidos, mucho menos el de órgano o sistema.

Figura 9.2. Caenorhabditis elegans es una especie de nematodo de la familia Rhabditidae que mide aproximadamente 1 mm de longitud y vive en ambientes templados. Ha sido un importante modelo de estudio para la biología, muy especialmente la genética del desarrollo, desde los años 1970.

En los grupos de vida libre “Threadworms”  el sistema se compone por una o dos glándulas llamadas células de cuajo “Renette cells”  las cuales se conectan directamente al poro excretor ubicado en la parte ventral en el centro del cuerpo, así como a un sistema de conductos que recolectan los desechos por medio de los mecanismos de transporte a través de membrana.

Figura 9.3. En la imagen anterior podemos ver (A) células cuajo y poro excretor; (B) las células cuajo asociadas a canales excretores que cruzan todo el cuerpo del gusano; (C) y (D) formas simplificadas en parásitos donde se pierden células cuajo y ductos.

En ocasiones una tercera célula forma una ampolla en la abertura.

  9.2 Nemátodos parásitos

Las modificaciones a este sistema incluyen varias organizaciones de los ductos de recolección intracelular en las extensiones citoplasmáticas de las células cuajo. En muchas especies especializadas de forma extrema en el parasitismo las células cuajo se pierden completamente, dejando atrás solo unos tubos con forma de H o Y (C y D en la Figura 9.3). Muchas especies de la subclase Enopla carecen de células de cuajo completamente “sin tubos”. En su lugar poseen células distribuidas por todo el cuerpo las cuales poseen un ducto y un poro por donde descargan los desechos.

  9.3 Metabolitos

El metabolismo de los nematodos es heterótrofo y puede alternar entre fermentaciones y respiración celular aeróbica, por lo que sus productos metabólicos de desecho pueden alternar entre solo dióxido de carbono y dióxido de carbono + subproducto de la fermentación. Los gases son volátiles y pueden excretarse por transporte pasivo a través de la pared del sistema digestivo o de la cutícula externa. Mientras que los compuestos solubles deben ser recolectados por los ductos por medio de transporte a través de membrana y luego excretados junto con agua atreves de las células cuajo.

La mayoría de los nematodos son amonoléticos, es decir excretan amoniaco como principal residuo nitrogenado de forma concentrada a un ambiente hipertónico, esto implica que los nematodos son osmoreguladores activos, aunque las especies marinas son aparentemente osmoreguladores pasivos que se secan como uvas pasas en el aire.

  9.4 Osmoregulación de los nematodos

La regulación del amoniaco es realizada por las células cuajo, pero el agua es regulada por toda la superficie del cuerpo por medio de osmosis regulada, en este caso el agua entra, pero no sale. El sistema es útil en un ambiente hipertónico con poca agua disponible en el ambiente, pero posee la desventaja de potencialmente inflar al gusano hasta la muerte en un ambiente hipotónico con alta disponibilidad de agua.

La eliminación del exceso de agua también es función de las células cuajo cuando están presentes o por la pared del intestino, esto es porque el tracto gastrointestinal de los nematodos es completo y pueden eliminar el agua por la boca una vez excretada en el tracto gastrointestinal.

10. Sistema excretor en anélidos 1, poliquetos

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En los anélidos se presentan dos estructuras relacionadas con el intercambio de sustancias con el celoma, los celomoconductos y los nefroconductos. De los nefroconductos se obtienen los nefridios que pueden ser proto “incompletos o meta “completos”. Los celomoconductos son aberturas entre el celoma y el ambiente externo, esto puede conllevar a que el contenido salino del amiente afecte al medio interno, lo cual es congruente, los celomoconductos solo están presentes en formas osmoreguladoras pasivas, estas no se preocupan por lo que pueda entrar, solo de sacar las toxinas.

Figura 10.1. En el modelo anterior podemos ver la Imagen anteroposterior desde la cabeza hacia la cola de un gusano segmentado esquemático. Los gusanos segmentados son animales celomados triblasticos, es decir poseen tres líneas celulares que forman sus órganos y tejidos llamados endodermo "la pared interna del tracto gastrointestinal", mesodermo "órganos internos", y ectodermo "epidermis y otros órganos"

Existen dos cavidades vacías, una es la cavidad del celoma llena de fluidos, y la otra el tracto gastrointestinal por donde pasan los alimentos. El objeto de la excreción aquí es sacar las toxinas en el fluido del celoma hacia (1) el exterior en el medio ambiente o (2) al tracto gastrointestinal para que salgan por eliminación en el ano. Los celomoconductos y los nefroconductos atraviesan las masas de tejido hacia el tracto gastrointestinal o el exterior.

El órgano de filtración es el nefridio el cual puede o no estar asociado a los celomoconductos. Cuando los celomoconductos y el nefridio funcionan de forma conectada se denomina a la estructura resultante nefromezcla o nefromixia. En formas más avanzadas el celomoconducto desaparece, quedando como único intermediario entre el celoma y el ambiente el nefridio de tipo meta. Independientemente a las innumerables variaciones de los diferentes grupos podemos plantear que los órganos excretores de los gusanos anélidos se repiten de forma independiente en cada segmento del gusano.

Como todos los gusanos, los anélidos comenzaron su historia evolutiva como animales marinos, y es allí donde se encuentra la mayor diversidad de grupos. Por esta razón el residuo nitrogenado que los anélidos excretan, es generalmente amoniaco disuelto en agua. Los anélidos no poseen formas endoparasíticas de importancia, por lo que la mayoría de las especies son de vida libre, esto implica que están siempre en contacto con el oxígeno y en consecuencia su metabolismo depende de la respiración celular aeróbica.

Figura 10.2. (A)  El principal desecho metabólico es el gas de dióxido de carbono el cual se excretado por la piel o los órganos especializados en el intercambio de gases. (B)  Como se mencionó anteriormente, cada segmento del gusano expulsa de forma independiente el dióxido de carbono y el amoniaco producido en ese segmento.

  10.1 El metanefridio

Los metanefridios son las estructuras que se encargan de filtrar los desechos solubles en agua en los anélidos, se diferencias de los protonefridios en que poseen una abertura tanto hacia el poro excretor como hacia el interior del celoma.

Figura 10.3. En el modelo anterior podemos ver el sistema excretor en los gusanos filodocidos, en verde se resalta la estructura excretora en este caso una red de protonefridios que convergen en un único ducto "nefridioducto" el cuál se conecta a la abertura final del celomoconducto.

Los dos poros se denominan nefrostoma y nefridioporo. El nefrostoma se encuentra insertado en el celoma del animal “su interior real” y se encarga de recolectar fluidos generales del animal mediante células con cilios que crean una corriente hacia el nefridio.  La segunda abertura se denomina nefridioporo y es el orificio de expulsión.

Figura 10.4. En el modelo anterior podemos ver el metanefridio posee dos orificios, el primero conecta con el celoma y se llama nefrostoma, está rodeado con células ciliadas las cuales se agitan para que se genere un flujo hacia el nefridio. El segundo poro es el nefridioporo y es el orificio de salida ya sea en dirección del celomoconducto como en el presente caso, o hacia el medio externo (Brusca et al., 2003).

Los metanefridios son estructuras de nivel tisular clasificables como glándulas “exocrinas”. La abertura del nefridioporo puede ser a dos ambientes externos con respecto al celoma del animal. El primer ambiente externo es el que todos conocemos como externo, es decir el medioambiente. El segundo ambiente externo es el tracto gastrointestinal “el cual lo percibimos como interno, pero también es externo con respecto a los órganos y tejidos del animal”. En el caso que los nefridios abran hacia el tracto gastrointestinal se denominan como enteronefridios.

A diferencia de los protonefridios en la que el filtrado de componentes se logra cuando las sustancias atraviesan la membrana e ingresan al nefridio, en el metanefridio las sustancias ingresan mezcladas. Las paredes del metanefridio están cubiertas con células ciliadas especializadas en la reabsorción selectiva de nutrientes raros “y por lo tanto difíciles de obtener” y agua, dejando pasar el resto hacia el nefridioporo. Esta operación se lleva a cabo mediante una mezcla de mecanismos de transporte a través de membrana.

Los poliquetos son el grupo más diverso y ancestral de gusanos segmentados y “¡oh sorpresa!” son animales marinos. Dado que son el grupo más antiguo, entre sus representantes debe encontrarse la condición del sistema excretor más simple en organismos de vida libre “esto es porque las formas parasíticas pueden simplificar sus estructuras de forma secundaria” (Brusca et al., 2003).

En términos estructurales la familia Vanadis presenta un sistema excretor aunque aún no emplea el metanefridio como principal sistema de excreción, en su lugar emplea al protonefridio cuya función ya estudiamos en los gusanos planos. Sin embargo, el metanefridio de los Vanadis no abre directamente al ambiente o al tracto gastrointestinal, en su lugar desemboca en una estructura en forma de embudo el cual tiene dos aberturas principales, una amplia que abre hacia el celoma y la otra que abre al ambiente “el nefridioporo se abre en este embudo a mitad de camino”.

El celomoconducto posee una función reproductiva ya que es el lugar por donde los gametos son expulsados al medio externo. En otras especies como los filodocidos el nefridioporo se combina con el embudo casi al final de este para formar una estructura llamada protonefromixio.

  10.2 Metanefridio de la mayoría de los poliquetos:

La gran mayoría de los poliquetos ostentan una estructura más derivada denominada metanefridio. Los metanefridios pueden estar desconectados de los conductos con forma de embudo que dan al celoma como en los capillidos, pero en la mayor parte de los casos, los conductos del celoma y los metanefridios están conectados por los ductos finales formando verdaderos metanefridiomixiums. En otras ocasiones puede presentarse un único conducto que funciona como conducto celómico y como nefridio de forma simultánea, a esta forma se la denomina mixonefridio. Generalmente es llamado simplemente metanefridio, combinando las funciones de conducto celómico y nefridio de forma simultánea.

  10.3 Simplificación de la red de nefridios en los poliquetos

Los anélidos son animales metaméricos generalmente totales, es decir cada segmento es su propio gusano independiente, poseyendo un septo (barrera) que separa su fisiología del resto del gusano de forma total. Sin embargo, existen especies derivadas en las que el septo se pierde parcial o totalmente, lo cual permite que el fluido celómico y las funciones fisiológicas sean compartidas entre los diferentes segmentos.

Cuando varios segmentos pueden compartir funciones se da el fenómeno de especialización funcional, en donde unos segmentos retienen o incrementan sus órganos de filtrado “metanefridios” mientras que los demás segmentos los pierden y se especializan en otras funciones. Ejemplos de este tipo de fisiología rara para los gusanos segmentados son los grupos de serpulidos y sabellidos. 

En estos gusanos los segmentos especializados en la excreción se ubican en el frente del animal, “literalmente orinan por la cabeza”, esto es debido a que el resto del cuerpo está enterrado o encerrado en un escudo muy duro.

Figura 10.5. En el modelo anterior podemos ver el mixonefridio de serpulido, se puede notar la ausencia del celomoconducto, el nefridioporo abre directamente al medio externo.

Figura 10.6. Los sabellidos "izquierda" y los serpulidos "derecha" son gusanos sedentarios que viven en los arrecifes de coral.

  10.4 Osmoregulación en los poliquetos

La osmoregulación presenta pocos problemas para la gran mayoría de los poliquetos debido a que habitan ambientes con una concentración salina relativamente adecuada para los requerimientos internos del animal y además muy constante en el tiempo “es decir, el océano”.

Sin embargo, las pocas especies que habitan ecosistemas como estuarios “ecotonos de agua dulce y salada” o zonas de intermareas pueden sufrir de estrés osmótico. En los estuarios se daría una hipotonicidad, esto se debe a que los electrolitos oceánicos se diluyen y difuminan al contacto con el agua dulce que proviene de los ríos, lo cual causa que el cuerpo de los gusanos tienda a absorber agua. En el caso de la zona de intermareas, el problema es la desecación por falta de agua durante la marea baja.

Existen así mismo especies de poliquetos que habitan en agua dulce, la cual es hipotónica con respecto al agua del océano, lo cual nuevamente induce al cuerpo del gusano a absorber demasiada agua. Debido a que la mayoría de las especies habitan el océano no es raro encontrar que todas ellas son osmoreguladores pasivos, los cuales ajustan su contenido salino interno al del océano, y de este modo empleando poco el transporte activo o el transporte pasivo facilitado “que son los mecanismos de regulación activa” en su excreción.

Dado que los nefridios son órganos especializados en la osmoregulación activa, los gusanos osmoreguladores pasivos poseen nefridios poco desarrollados con respecto a otras especies que viven en ambientes más estresantes. Un ejemplo de este modo de vida son los ejemplares pertenecientes al clado Arenicola. Algunas de estas especies pueden excretar por medio de las membranas de sus cuerpos, es decir pueden excretar por la piel.

Figura 10.7. Ejemplar del clado Arenicola.

  10.5 Osmoregulación en los poliquetos, activos

Aunque pocas, existen especies de osmoreguladores activos que habitan estuarios, zonas de intermarea, agua dulce y en casos más raros, la tierra seca. Estos anélidos poseen paredes corporales “piel” más gruesa y dura, lo cual dificulta la absorción o perdida de agua a través de la piel, lo cual a su vez fuerza a que los intercambios osmóticos ocurran por los nefridios. Los osmoreguladores activos tienen dos trucos, la primera es beber agua, la cual disminuye la concentración de toxinas en el celoma, y la segunda es un desarrollo más potente de sus nefridios, los cuales pueden filtrar con mayor eficiencia mediante transporte activo y transporte pasivo facilitado.

11. Sistema excretor en anélidos 2, oligoquetos

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Los oligoquetos son los gusanos segmentados ideales, en el sentido de que son las especies con las que más tenemos contacto cotidiano de entre todos los gusanos segmentados. Las lombrices de tierra pertenecen a este grupo. Los oligoquetos son un grupo de gusanos segmentados con más especies que habitan ecosistemas de agua dulce o en tierra en comparación con los poliquetos. Esto plantea una serie de dificultades en la regulación de su equilibrio osmótico y su excreción de residuos nitrogenados. En primera instancia al habitar ambientes hipotónicos los oligoquetos deben ser osmoreguladores activos, lo cual a su vez impone presiones de selección para el desarrollo y preservación de estructuras excretoras más eficientes que sus contrapartes marinas. Por otra parte, las especies terrestres deben afrontar el terrible problema de la desecación, es por esto que la excreción de residuos nitrogenados debe cambiarse a una molécula que requiere menos agua, pero que necesita más energía para su producción.

  11.1 Excreción y la selección natural en los oligoquetos

Los dos fenómenos anteriores en términos evolutivos nos ayudan a visualizar a la selección natural en un marco de referencia muy concreto (1) ambiente hipotónico; (2) ambiente seco; la cual selecciona formas que pueden afrontar estos ambientes aun cuando dichas adaptaciones requieren de una inversión energética considerable. Las especies con sistemas excretoras más eficientes no son MAS aptas que sus contrapartes marinas en términos absolutos, están adaptadas concretamente a un medioambiente específico.  Si una población de oligoquetos habita un ambiente osmoticamente estable con el tiempo sus descendientes retornarían a sistemas excretoras más simples y que requieren menos energía en su implementación. De lo anterior se espera que el sistema excretor en los oligoquetos sea más especializado/complejo/eficiente "pero NO, más perfecta" y que su producto de excreción no sea amoniaco.

  11.2 El nefridio de los oligoquetos

El órgano excretor de los oligoquetos es el metanefridio, el cual se organiza en pares en cada segmento excepto por las puntas anterior y posterior del animal. Estos nefridios son semejantes a los mixonefridios de los poliquetos, esto tiene sentido ya que la existencia de conductos celómicos no regulados generaría riesgo para la perdida de agua y electrolitos a ambientes hipotónicos como el agua dulce o la atmósfera. Muchas especies presentan modificaciones secundarias al plano del mixonefridio, haciendo difícil la ilustración de un nefridio típico del grupo. Los nefridios de los oligoquetos son generalmente más eficientes y mucho más activos ya que deben mantener constantemente un ambiente hipertónico en el interior.

  11.3 Anatomía del nefridio de los oligoquetos

A pesar de lo difícil que es hablar de un nefridio típico, por tradición el ejemplo más comúnmente empleado es el perteneciente al clado Lumbricus, es decir el nefridio de las humildes lombrices.

De tipo meta “metanefridio” significa que posee dos aberturas denominadas nefrostoma y nefridioporo. El nefrostoma es la estructura recolectora que se abre hacia el líquido del celoma, recolectando la hemolinfa gracias a una corriente generada por células ciliadas. El nefridioporo es la parte final y se ubica en la parte lateral ventral del animal y es el orificio por donde sale la orina. Es de tipo mixo en el sentido de que el nefridioducto es la única “tubería” que conecta al celoma con el medio externo, a diferencia de lo que sucede en los poliquetos donde existe una segunda tubería llamada ducto celómico “celomoducto”.

Figura 11.1. En el modelo anterior podemos ver que  los nefridios se ubican en parejas en cada segmento, y el orificio de salida se ubica de forma ventral y lateral. En caso de que el tubo no esté en contacto directo con la hemolinfa del celoma se emplean capilares sanguíneos "vasos sanguíneos" que permiten el paso de hemolinfa desde los capilares al nefridio.

Figura 11.2. El nefridio de los oligoquetos es de tipo meta y de tipo mixo.

La diferencia más notable entre los nefridios de los oligoquetos y el de los poliquetos es el nivel de especialización del nefroconducto. En los oligoquetos es más largo y se encuentra enroscado de forma semejante al intestino delgado en los seres humanos, evidentemente por la misma razón. Enroscar el tubo permite hacerlo más largo, y al ser más largo la superficie de filtración se hace más grande.

Su forma no es homogénea, la parte que se conecta con el nefrostoma es muy delgada, y se va dilatando poco a poco a medida que se acerca al nefridioporo. Los protonefridios no son necesariamente menos avanzados que los metanefridios, de hecho, algunas especies de oligoquetos con nefridios altamente eficientes poseen un nefrostoma sellado. ¿Cómo es que absorben materiales si el orificio de entrada está cerrado?

Figura 11.3. Nefridio de la lombriz de tierra.

Del mismo modo que en los protonefridios, por transporte a través de membrana. Esto genera una mejora funcional en el proceso de filtración. En el protonefridio la superficie de filtración es la superficie externa del nefridio la cual toca al celoma. En el metanefridio la superficie de filtración es la que forma la pared interna del nefridio.

La mejora del protonefridio secundario consiste en emplear las dos superficies como sistema de filtración, de este modo la misma estructura puede filtrar dos veces el mismo material, eliminando con el doble de eficiencia las toxinas, y recuperando con el doble de eficiencia los electrolitos importantes (Brusca et al., 2003).

A parte de la absorción simple, los oligoquetos pueden desarrollar capilares sanguíneos “secciones de sistema circulatorio abierto” especializadas en intercambiar sustancias entre la hemolinfa del celoma y el interior del nefridio.

  11.4 Fisiología del nefridio de los oligoquetos

La función de cualquier nefridio es filtrar, y la función de filtración de los protonefridios secundarios de los oligoquetos puede resumirse en tres elementos primordiales que ya han sido tratados en los dos artículos anteriores (Brusca et al., 2003):

👉           Incremento de la longitud del nefroconducto.

👉           Enroscamiento del nefroconducto lo cual incrementa más aun su longitud.

👉           Empleo de las dos superficies del nefroconducto como estructura de filtración.

Todas las tres adaptaciones tienen como objetivo final la de incrementar la superficie de filtración, y a mayor superficie mayor capacidad de filtrado sin la necesidad de generar proteínas más eficientes o de emplear más energía en el transporte activo.

  11.5 Osmoregulación en los oligoquetos

Como es de esperarse, las especies acuáticas son amonotélicas, es decir excretan residuos nitrogenados en forma de amoniaco, el cual consume mucha agua, pero requiere poca energía. Como viven en el agua, la perdida de esta es irrelevante. Las especies terrestres por otro lado son parcialmente urotélicas, es decir excretan principalmente urea. La regulación de metabolitos “nitrogenados” y de equilibrio salino “osmoregulación” en los oligoquetos es compleja, especialmente aquellos que habitan en tierra dado que la atmósfera es un ambiente muy hipotónico. Las superficies de intercambio de gases, y la pared del tracto gastrointestinal se convierten en puertas de escape para agua y sales respectivamente.

Las formas acuáticas pueden ser consideradas como osmoreguladores activos “si habitaban agua dulce”, empleando el nefridio como órgano encargado de retener o excretar agua; así como para retener sales según sea necesario. Los oligoquetos terrestres afrontan un problema de desecación muy serio. Estamos acostumbrados a pensar que la solución es bloquear la superficie del animal por medio de una cutícula cerosa como ocurre en las plantas. Si esta fuera la solución podríamos decir que los oligoquetos terrestres son osmoreguladores activos, pero esto no es cierto, al menos del todo.

Aparentemente los oligoquetos terrestres se han adaptado para perder agua, algunos pueden perder entre el 20% mientras que otras especies pueden llegar a extremos de eliminar hasta el 25% del agua interna y aun así seguir activos. Aun así, los oligoquetos poseen muchos trucos atribuibles a un osmoregulador activo como:

👉           Excreción de urea que evita la pérdida de agua en comparación con el amoniaco.

👉           Alta eficiencia del nefridio que permite excretar orina altamente concentrada.

👉           Reabsorción de agua y electrolitos en el tracto gastrointestinal.

Es probable que existan otras adaptaciones comportamentales y de microhabitat que permiten a los gusanos segmentados terrestres vivir en ambientes relativamente secos.

12. Sistema excretor en anélidos 3, hirudinoides

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Los hirudinoides son un grupo de gusanos anélidos común mente conocidos como sanguijuelas. La mayoría habitan agua dulce pero algunas especies pueden vivir en tierra o en agua salada. Dado que la mayoría don hematófagos, la osmoregulación es un asunto de gran importancia, esto se debe a que la sangre de los animales posee tanto nutrientes como toxinas que pueden ser absorbidas en su canal gastrointestinal. La mayoría habita ambientes hipotónicos, por lo que se presume que las sanguijuelas son osmoreguladores activos y por lo tanto deben presentar un sistema excretor bien desarrollado.

  12.1 Nefridio de la sanguijuela

El sistema excretor de los hirudinoides es estructuralmente diferente del de los oligoquetos y poliquetos; aunque posiblemente son derivaciones del metanefridio. Al igual que los metanefridios se organiza en parejas en cada segmento, pero no en los segmentos terminales anterior y posterior. Algunos hirudinoides presentan una agrupación de sus nefridiostomas en estructuras llamadas órganos ciliados. Los órganos ciliados no abren directo al celoma, sino que están rodeados por una bolsa ciega llamada cápsula nefridial. Puede haber varias cápsulas nefridiales alimentando el mismo nefroconducto.

Figura 12.1. Las más conocidas en este grupo son las sanguijuelas.

Este truco lo pueden hacer gracias a que sus anillos internos no están tabicados, por lo que el líquido del celoma “hemolinfa” fluye por todo el cuerpo mezclado. Cada nefridio conecta a un nefridioporo ubicado de forma lateral y ventral semejante a lo que ocurre en los oligoquetos. Sin embargo. la estructura del nefroconducto es estructuralmente diferente del de los demás nefridios.

  12.2 Fisiología del nefridio de la sanguijuela

Debido a que el nefrostoma se abre a una estructura ciega, se espera que exista un proceso de filtración externo al nefridio por parte de la pared que forma la cápsula nefridial. Una vez en el interior de la cápsula, la orina en formación avanzará a través del nefroconducto el cual procederá a realizar la reabsorción de electrolitos y agua disponible (Brusca et al., 2003). De esta forma se puede decir que la formación de orina en las sanguijuelas es altamente eficiente con dos procesos de filtración en lugar de uno como ocurre en los poliquetos. Al final del nefroconducto se lleca a una cavidad que se dilata para acumular orina denominada vejiga. Cuando se llena lo suficiente la vejiga abre un esfínter que controla al nefridioporo (Brusca et al., 2003).

Figura 12.2. Los nefrostomos son embudos con bordes ciliados como en cualquier metanefridio, pero se encuentra asociado a vasos sanguíneos celómicos. Esto se debe a que en estos gusanos la cavidad celómica general se ha reducido.

  12.3 Osmoregulación en los hirudinoides

Debido a que la mayoría de las especies de sanguijuela son acuáticas, es de esperarse que su orina contenga como principal desecho nitrogenado el amoniaco. En términos de regulación osmótica la orina de las sanguijuelas es muy diluida, lo que evidencia una gran capacidad de reabsorción de electrolitos por parte del nefridio, capacidad esperable de un osmoregulador activo. Sin embargo, existen otras razones, el exceso de agua y ciertos iones salinos son segregados cerca de las superficies de adhesión y ayudan a la sanguijuela a pegarse a su hospedero en el momento en que va a alimentarse con su sangre.

13. Sistema excretor en moluscos

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Por lo general los moluscos son animales mucho más grandes que los anélidos, y por lo menos en lo que refiere a las especies marinas como los cefalópodos con estilos de vida mucho más activos. Lo anterior implica la producción de más desechos metabólicos y por lo tanto la necesidad de un sistema excretor más desarrollado. La mayoría de los moluscos son acuáticos, por lo que se espera que sean amonotélicos y osmoreguladores pasivos; mientras que las especies terrestres de grastrópodos deben osmoreguladores activos, excretando adicionalmente moléculas nitrogenadas con menor requerimiento de agua.

  13.1 Anatomía general del sistema excretor de los moluscos 

El sistema excretor de los moluscos es similar al de los nematodos, pero de mayor tamaño. Básicamente su estructura es la de un metanefridio con dos aberturas, el nefrostoma que abre al interior y el nefridioporo que abre hacia casi el exterior. Debido al tamaño estos metanefridios son en ocasiones denominados riñones. El nefrostoma habre en el celoma del pericardio, debido a que toda la hemolinfa del animal debe pasar por el corazón en algún momento, adicionalmente la presión del corazón sirve para alimentar el nefridio. El nefridioporo abre cerca del ano en el manto del animal. La cantidad de nefridios depende del grupo de moluscos estudisdos: los aplacoforos no tienen; los monocloforos poseen 3, 6 o 7; los nautiloides poseen 4; mientras que la mayoría de los demás moluscos poseen 2. Los gastrópodos solo tienen un nefridio.

Figura 13.1. En el modelo anterior, el metanefridio y en pericardio están coloreados de color verde oliva a la izquierda del esquema. Este esquema muestra un sistema excretor independiente del sistema reproductor que está representado de color morado, pero en algunas especies los dos conductos se fusionan.

  13.2 Fisiología del sistema excretor de los moluscos

Una vez en el interior del nefridio, la pared interna del nefroconducto lleva a cabo la reabsorción selectiva de iones salinos y de agua dependiendo de las necesidades osmóticas del animal. Paulatinamente el fluido del nefridio es despojado de nutrientes y agua, y se acumulan las toxinas formando la orina. Para mejorar la eficiencia de la reabsorción selectiva la pared interna del nefridio se pliega para incrementar el área de contacto con la orina en formación. Adicionalmente a la recolección de hemolinfa en el nefrostoma, las superficies de los nefroconductos se ramifican y entran en contacto con vasos sanguíneos que permiten la reabsorción de agua y electrolitos, así como una segunda forma de depositar toxinas en el nefridio. En algunas especies se presenta una pequeña vejiga antes de llegar al nefridioporo.

  13.3 Generalidades de la osmoregulación de los moluscos

Como se esperaba en la introducción, los moluscos acuáticos excretan amoniaco “debido a que están rodeados por agua y perderla es irrelevante” y son osmoreguladores pasivos “solo para las especies oceánicas debido a que el agua oceánica es isotónica”. Las especies de agua dulce son osmoreguladores activos, excretan orina con baja concentración de electrolitos, esto es porque en el ambiente hipotónico del agua dulce recuperar electrolitos es difícil.

Las especies terrestres excretan ácido úrico, aunque también están adaptados para poder perder grandes cantidades de agua sin morir. Las babosas por otro lado evitan la perdida de agua gracias a la producción se la secreción cerosa, pero sin ellas se secarían rápidamente. Las píeles de las babosas tienden a dejar pasar agua con mucha eficiencia, y es común torturar babosas aplicándoles sal encima. La espuma que emerge es el agua que pierde la babosa al encontrarse súbitamente en un ambiente hipertónico en la superficie de su piel.

  13.4 Excreción en los gastrópodos

Debido a que el cuerpo de los gastrópodos posee una torsión para entrar en las conchas, se pierde el espacio para uno de sus nefridios-riñones. Las formas larvarias poseen el par de nefridios ancestral, pero los adultos pierden el nefridio-riñón derecho. Algunos gastrópodos han perdido su nefrostoma, por lo que se pueden considerar a sus nefridios como protonefridios secundarios, en tales casos la hemolinfa a filtrar es proporcionada por capilares sanguíneos asociados a los ciegos del nefroconducto que se encuentran ramificados.

  13.5 Unión del sistema excretor con el reproductor en algunos moluscos

En algunos moluscos y la mayoría de los gastrópodos, el sistema reproductor se combina con el excretor “una convergencia evolutiva con los vertebrados terrestres”. El gonoconducto se une al nefroconducto antes de llegar al nefridioporo, el cual ahora libera no solo orina, sino también los gametos “células reproductoras”. Cuando en nefridioporo funciona también como poro genital, se lo denomina poro uirogenital. Así mismo la región del canal que es compartido por los dos sistemas se lo denominará canal urogenital.

  13.6 Excreción en los quitones, monoplacoforos, protobranquios y bivalvos

En los pulmonados "gastrópodos" donde e manto funciona como un pulmón, el canal excretor se proyecta fuera del ano y en nefridioporo descarga directo en la cavidad del manto. De igual forma también excretan en la cavidad del manto, los quitones y los monoplacoforos.  En los bivalvos, los dos nefridios están localizados cerca de la cavidad del pericardio y están plegados en forma de U. Una de las puntas de la U es glandular y abre en la cavidad del pericardio; la otra punta forma la vejiga y abre a través de un nefridioporo en la cavidad subranquial. En los protobranquios las paredes del nefroconducto son lisas pero muy glandulares a todo lo largo. Existe variación con respecto a la fusión con el sistema genital, algunos forman canales urogenitales otros los mantienen separados.

  13.7 Excreción en los cefalópodos

Los cefalópodos retienen el sistema básico de un metanefridio que drena la hemolinfa desde el pericardio y descarga en el nefridioporo en la cavidad del manto. Los cefalópodos son por mucho las formas de vida más activas en los moluscos, por lo que es de esperarse que sus nefroconductos presentes modificaciones que expandan su superficie de filtración para poder filtrar las toxinas generadas por sus activos estilos de vida. A lo largo del nefroconducto se generan pliegues muy profundos y ciegos llamados sacos renales. Cada uno de los sacos renales puede tener asimismo otros pliegues ciegos llamados apéndices renales. Los apéndices renales interactuan con capilares venosos para recolectar hemolinfa y depositar nutrientes reabsorbidos desde el nefroconducto. Se dice que el sistema excretor de los cefalópodos es el más eficiente de todos los moluscos debido a sus estilos de vida activos.

  13.8 Relaciones de simbiosis en el sistema excretor de los cefalópodos

Debido al tamaño, los nefroconductos de los cefalópodos son un ambiente ideal para organismos simbióticos, como comensales y parásitos. El epitelio de los apéndices reales provee una perfecta superficie de adhesión y los poros renales una salida muy simple para las crías. Los simbiontes de los cefalópodos incluyen virus, hongos, protistas ciliados, tremátodos, cestodos larvarios, y nematodos juveniles. Es por esta razón que la comida de mar, por ejemplo, el pulpo debe ser cocinado muy bien, ya que existe el riesgo de zoonosis, es decir, la infección del ser humano con parásitos que no son propios de él. Los parásitos del mismo modo, al estar en un organismo en el que no pueden completar sus ciclos de vida pueden generar peligrosas reacciones inmunes, que desencadenan enfermedades muy peligrosas.

14. Sistema excretor en artrópodos

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Los artrópodos son animales hemocelómicos, es decir poseen una cavidad general rellena con un fluido llamado hemolinfa, básicamente es otra forma de decir que poseen sistema circulatorio abierto. Los artrópodos por lo general son organismos con estilos de vida muy activos, de hecho, en el registro fósil los primeros artrópodos revelan ser depredadores muy activos.  Por lo anterior, depender de un metanefridio que recolecta hemoceloma de forma mecánica resulta poco eficiente.

Los artrópodos han desarrollado una serie de sistemas excretores altamente eficientes para poder filtrar la gran cantidad de toxinas metabólicas que generan sus estilos de vida activos. Adicionalmente a la actividad, los artrópodos son en ciertas ocasiones animales relativamente grandes. Un ejemplo de ello son los especímenes fósiles de la época del carbonífero. Entre más grande el animal, más desechos produce. En el carbonífero existieron artrópodos realmente grandes como esta representación de un ciempiés gigante Figura 14.1.

Figura 14.1. Arthropleura o ciempiés gigante.

Figura 14.2. El nefridio de los artrópodos es del tipo protonefridio secundario, esto es debido a que su nefrostoma está cerrado y solo tienen una abertura, el nefridioporo.

La característica común de todos los sistemas excretores de los artrópodos es que siguen el plano de un protonefridio secundario, es decir bolsas ciegas que no abren al interior del celoma, por lo que la filtración se da por medio de los mecanismos de transporte a través de membrana.

Los artrópodos a pesar de ser animales segmentados, presentan una característica que los distinguen de por ejemplo los anélidos es que sus anillos están especializados y no están tabicados. De este modo la cantidad de nefridios se reduce a ciertas áreas muy especializadas.

  14.1 Anatomía del sistema excretor de los artrópodos, glándulas antena, glándulas maxilares y glándulas coxales

En muchos artrópodos se desarrollan porciones de nefridios en formación durante el desarrollo en varios segmentos, sin embargo, como algunos órganos vestigiales, estos nefridios se pierden y solo perduran aquellos que formaran el sistema excretor en el adulto. En la mayoría de los crustáceos adultos solo persiste un par de nefridios de tipo nefromixos “el nefridio es la única conexión entre el celoma y el ambiente externo”, generalmente asociados a los segmentos de la cabeza. Estos mixonefridios se conocen como glándulas de la antena o glándulas de los maxilares.

Figura 14.3. Los onicóforos son un grupo de animales cercanamente emparentados con los artrópodos, aunque no son clasificables como tales debido a la ausencia de articulaciones en las patas.

anatomía de estos mixonefridios como se mencionó en el artículo anterior es de tipo protonefridio secundario, es decir el nefrostoma está sellado, por lo que el tubo del nefroconducto termina en un ciego, y la filtración se da por paso a través de la membrana y reabsorción al interior del nefridio similar a como se da en los oligoquetos. En algunos arácnidos la cantidad de nefridios puede llegar hasta ocho pares, y los nefridioporos se ubican en la base de las patas funcionales. Cabe destacar a los onicóforos, un grupo de casi artrópodos, en los que la condición ancestral de la segmentación no especializada como en los gusanos anélidos persiste, por lo que cada pata posee su propio nefridio.

  14.2 Anatomía del sistema excretor de los artrópodos, tubos de Malpighi

Un segundo tipo de sistema excretor se da en cuatro linajes de artrópodos terrestres: algunos arácnidos, miriápodos, insectos, y tardígrados. Dado que estos cuatro grupos abarcan casi la totalidad de especies de artrópodos terrestres, su sistema excretor es muy famoso.

Figura 14.4. En el modelo anterior podemos ver El sistema digestivo de los insectos; en verde se señalan las estructuras encargadas de la excreción en los artrópodos: los tubos de Malpighi y el sistema digestivo posterior "intestino".

Esta estructura es denominada tubos de Malpighi. A diferencia de los nefridios que generalmente segregan sus desechos al medio externo, los tubos de Malpighi son una serie de ciegos o bolsas que abren al sistema digestivo. Sin embargo, el desarrollo embrionario y la evidencia genética sugieren que cada uno de estos grupos ha evolucionado su sistema excretor, convirtiendo al tubo de Malpighi en otro caso de evolución convergente y/o paralela como el ojo. Esto demuestra que a pesar de que la variación sea un proceso aleatorio, la selección no lo es, y que la evolución es un proceso mucho más limitado de lo que muchas veces nos gustaría pensar.

  14.3 Fisiología del sistema excretor de los artrópodos, protonefridio secundario

La fisiología del sistema excretor de los artrópodos es compleja, y de hecho ha sido estudiada arduamente; adicional a esto, los artrópodos son animales muy diversos por lo que presentan un enorme grado de divergencia. Por lo anterior en el presente artículo solo se presenta un esbozo muy general del proceso. El funcionamiento se puede resumir al de un protonefridio secundario en el que hay dos pasos de filtración.

  14.4 Fisiología del sistema excretor de los artrópodos, tubos de Malpighi

Y a pesar de ser famosos, los tubos de Malpighi son un chiste (…) ya en serio, el sistema excretor que emplea a tubos de Malpighi abarca también el sistema digestivo, especialmente la región posterior homóloga a nuestros intestinos “hindgut”. Los tubos de Malpighi funcionan principalmente como órgano se recolección de hemolinfa y al igual que los protonefridios secundarios, la recolección es poco selectiva, esto implica que el fluido recolectado en el interior del tubo de Malpighi es muy similar en composición a la hemolinfa. Este líquido es segregado al sistema digestivo mezclándose con los nutrientes en proceso de digestión. Una vez que alcanzan la parte posterior “intestino” todos los nutrientes “los que proceden del alimento y los que van a ser reciclados junto con el agua” son absorbidos y reabsorbidos respectivamente.

  14.5 Osmoregulación y residuos nitrogenados de los artrópodos

Los crustáceos acuáticos segregan entre el 70-90% de sus residuos nitrogenados en forma de amoniaco, el resto es excretado en forma de urea, ácido úrico, aminoácidos y otros compuestos nitrogenados. Lo anterior resulta interesante en el sentido de que las definiciones como urotélico o amonotélico tienden a hacer pensar que el organismo segrega únicamente urea o amoniaco respectivamente; mientras que en la realidad se pueden dar mezclas. Los arácnidos terrestres, los miriápodos y los insectos segregan predominantemente ácido úrico través del ano.

Los insectos, miriápodos y arácnidos terrestres evolucionaron en la tierra en tiempos donde esta era predominantemente un desierto y pocas plantas la habían colonizado, es por esto que la evolución favoreció mecanismos para conservar agua aun cuando estos requirieran de grandes cantidades de energía.  En otras palabras, la capacidad para reservar grades cantidades de agua ha contribuido al enorme éxito de los artrópodos terrestres.

Los crustáceos por el contrario no se caracterizan por poder sintetizar ácido úrico en grandes cantidades, lo cual los ha mantenido atados a cuerpos de agua durante el curso de millones de años. Solo unos pocos linajes como los isópodos han logrado cambiar esta regla general, lo cual les ha permitido colonizar ecosistemas terrestres.

(1) La hemolinfa pasa a través de la pared externa del nefridio que está en contacto con los órganos y el celoma del animal.

(2) la filtración se da por transporte pasivo y transporte activo. Sin embargo, esta primera filtración no es muy selectiva y la sustancia que se reúne al interior del nefridio es de composición relativamente similar a la hemolinfa.

(3) el fluido avanza en el interior del nefroconducto, y las paredes de este que están tapizadas de proteínas integrales de la membrana proceden a realizar la reabsorción del agua y a realizar transporte activo para recuperar electrolitos raros. A esto se lo denomina reabsorción.

La reabsorción es mucho más selectiva como proceso de filtrado que el paso de recolección de hemolinfa.

15. Sistema excretor en equinodermos, tunicados, y cefalocordados

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 15.1 Equinodermos

Los equinodermos “estrellas de mar y erizos de mar” son animales con estilos de vida poco activos, por lo que sus tejidos no producen una gran cantidad de desechos o toxinas metabólicas. De lo anterior se desprende una leve necesidad para la excreción y por lo tanto la ausencia de un verdadero sistema excretor especializado en la secreción de los desechos nitrogenados. Adicionalmente los equinodermos son estrictamente marinos, por lo que son osmoreguladores pasivos.

La excreción y osmoregulación de los equinodermos depende específicamente de la posibilidad de las superficies para permitir el paso selectivo a través de la membrana de los epitelios. Las superficies permisivas a esto pueden variar entre toda la piel, a estructuras especializadas como el sistema de intercambio de gases, y en tales casos funcionaría también como sistema excretor. Un ejemplo de esto es el sistema de intercambio de gases de los pepinos de mar.

👉           Fagocitosis, exocitosis y la excreción en los equinodermos: Algunos equinodermos emplean a células ameboides llamadas celomocitos no solo como parte de su sistema inmune, adicionalmente también se encargan de fagocitar desechos nitrogenados y otras toxinas, para posteriormente descargarlos por diferentes métodos.

El proceso es semejante a la acumulación de moco, los celomocitos cargados se acumulan en diversas estructuras como las papulas “superficie de las branquias”, y luego se segrega al medio externo. Los asteroides son un ejemplo de este sistema. Otros equinodermos como los ofiuroides segregan este moco excretor en la bursa. Otros pepinos de mar pueden emplear el sistema digestivo, el ano o el sistema reproductor para segregar el moco excretor.

👉           Osmoregulación en los equinodermos: A pesar de que tanto teórica como experimentalmente se ha demostrado que la gran mayoría de los equinodermos son osmoreguladores pasivos, algunas especies han demostrado tener ciertas capacidades actrivas.  Especies como Asterias rubens del mas Báltico; Ophiophragmus filagraneous de Cedar Key en Florida y varios pepinos de mar del mar negro son capaces de soportar ambientes hipotónicos, lo que implica que algunas especies poseen mecanismos de osmoreguladores activos. Dado que son acuáticos, los equinodermos son amonotélicos, es decir segregan amoniaco como su principal desecho nitrogenado.

  15.2 Tunicados

Los urocordados o tunicados son animales sésiles y marinos. Lo anterior implica una baja producción de residuos metabólicos (excretan amoniaco) y que son osmoreguladores pasivos. El sistema excretor de los tunicados es una modificación de la parte posterior de las branquias denominado saco del epicardio. La excreción se da por la formación de vesículas excretoras. Aun así, mucho de la excreción se da simplemente por transporte a través de membrana.

  15.3 Cefalocordados

Las unidades excretoras de los cefalocordados son protonefridios en red, semejante a algunos anélidos ancestrales. Al ser un protonefridio la mayor parte de la excreción se da cuando el nefridio recolecta fluidos desde el sistema circulatorio del animal y lo acumula adentro. Una vez allí el fluido pasa por el nefroconducto y finalmente por el nefridioporo ubicado en la parte posterior del animal. Al ser animales acuáticos excretan principalmente amoniaco.  A pesar de las similitudes estructurales algunos autores consideran que los protonefridios de los anélidos y los cefalocordados son productos de evolución convergente.

16. Sistema excretor en peces

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Los animales vertebrados son generalmente de mayor tamaño, sus tejidos son más densos y en algunas ocasiones están confinados. Muchos poseen modos de vida muy activos, por lo que un adecuado control de desechos se convierte en una presión de selección bastante evidente. En el sistema excretor de los gusanos llamados nefromixias así como en el sistema excretor de algunos malucos especialmente los cefalópodos ha aparecido un tema común y es la fusión del sistema reproductor o genital con el sistema excretor de desechos nitrogenados.

En los vertebrados este tema se hace aún más evidente y muchas veces debe hablarse de sistema urogenital, más que de sistema excretor debido a que ambos sistemas comparten muchos órganos y conductos. Sin embargo, el enfoque de esta serie de artículos será la función excretora y no la reproductiva.

  16.1 La excreción es llevada a cabo por varios sistemas de órganos

Un aspecto a tener en cuenta en los vertebrados y especialmente en los humanos es que la función de excreción asumida como control de metabolitos y regulación de equilibrio salino es llevada a cabo por varios sistemas de órganos donde el más importante es el sistema urinario. En resumen, los sistemas que se encargan de mayor o menor medida de alguna función relacionada con la excreción son:

1- Sistema urinario, órgano “riñones”: regulación de toxinas, agua y equilibrio salino.

2- Sistema digestivo, órganos “hígado, intestinos”: reabsorción de agua, sales biliares y excreción de metabolitos tóxicos como la bilirrubina.

3- El sistema integumentario, órgano “piel”: el sudor transporta tanto desechos nitrogenados como agua y minerales disueltos.

4- El sistema respiratorio, órgano “piel, pulmones, órganos accesorios de intercambio de gases, branquias”: Excretan el dióxido de carbono.

A pesar de que la excreción puede ser llevada a cabo por un gran conjunto de órganos, el enfoque de estudio de la excreción en los vertebrados es el sistema urinario. Y el órgano principal de este sistema de órganos es el riñón. La función del riñón es la misma de un nefridio, realizar una filtración de la sangre de forma tal que esta conserve electrolitos en los niveles requeridos para las actividades biológicas, concentrando un fluido lleno de toxinas y materiales de desecho llamado orina. Entre más concentrada esté la sangre con toxinas, los riñones deberán realizar un mayor esfuerzo para poder filtrarlas. El principal desecho nitrogenado en los animales cambia dependiendo del estilo de vida y de su historia evolutiva, encontrándose tanto productores de amoniaco como de urea o ácido úrico.

  16.2 El glomérulo

La unidad excretora de los peces es significativamente similar a la que hemos estudiado en artículos anteriores en los gusanos segmentados oligoquetos, el protonefridio secundario "nefridio con nefrostoma cerrado". Probablemente se trata de un proceso de evolución convergente.

Figura 16.1. Glomérulo o unidad excretora, consta de un capilar sanguíneo y un nefridio de lo rodea, la excreción se da por los mecanismos de transporte a través de membrana que filtran las sustancias, sin embargo, puede haber regiones que mejoran este proceso posteriormente.

En los vertebrados sin embargo el sistema recibe el nombre de glomérulo. En la Figura 16.1 se ve el glomérulo en rosa y en rojo se encuentra el sistema circulatorio con su sistema capilar. Los capilares de un glomérulo se enroscan en sí mismos para incrementar el área de contacto con el tejido del túbulo del nefridio "rosado".

Figura 16.2. Las ramificaciones del nefridio son las que dan lugar a los glomérulos, dependiendo del tipo de vertebrado, el lugar de ramificación cambia.

Figura 16.3. El riñón "Kidney" de un pez es una estructura alargada y especular "se desarrolla en parejas, uno a la derecha y otro a la izquierda", se ubica en la región posterior del animal "hacia la cola" y tienen forma de una salchicha relativamente alargada. En la imagen no se representa la conexión del nefroconducto con el sistema digestivo.

En cualquier caso, un protonefridio secundario es una bolsa con una sola abertura llamada nefridioporo la cual expulsa la orina al medio externo o a otro conducto que si termine en el medio externo. Sin embargo, debido a que los vertebrados poseen un sistema circulatorio completamente cerrado el protonefridio secundario debe interactuar con el sistema circulatorio por medio de los archiconocidos sistemas de capilares.

Recordando, los capilares son regiones del sistema circulatorio que permiten el intercambio de sustancias entre diversos tejidos. Específicamente para el sistema excretor los capilares que permiten el intercambio de sustancias se denominan glomérulos.

  16.3 Ramificación del nefroconducto y el riñón

El protonefridio secundario “nefridio con nefrostoma cerrado” se desarrolla como un tubo largo que corre de forma paralela al eje anteroposterior del cuerpo “o sea, de adelanta hacia atrás”, sin embargo, este único nefridio en los vertebrados experimenta una rápida ramificación.

Las ramificaciones son las que desempeñan la función de recolectar sustancias del sistema digestivo y poseen los glomérulos. El tubo largo pasará a denominarse nefroconducto o arquinefroconducto. Dependiendo de la zona en que aparecen las ramificaciones estas adquieren ciertos nombres.

Las ramificaciones que aparecen en la punta se denominan colectivamente pronefros. Las ramificaciones que aparecen en el medio se llamarán mesonefros. Las ramificaciones que aparecen cerca al nefridio poro se conocerán como metanefros.

Adicionalmente todas las ramificaciones se encuentran imbuidas en un tejido denominado cresta nefrogénica, la cual forma la imagen externa del riñón con forma de salchicha alargada. 

  16.4  Sistema excretor de los mixinos

Los mixinos son peces que poseen una anatomía muy antigua, de hecho, estos animales no son en sentido estricto “vertebrados” debido a que NO TIENEN VERTEBRAS, solo poseen un cráneo cartilaginoso. Los mixinos también poseen el sistema excretor más primitivo en términos de la anatomía de sus riñones. Los túbulos anteriores “más lejanos al nefridioporo” carecen de glomérulos “interacciones con el sistema circulatorio”, mientras que los túbulos finales su poseen glomérulos.

De forma semejante a como ocurre en los cefalópodos, a medida que el organismo crece y se desarrolla se genera una serie de ciegos a lo largo del nefroconducto en su región intermedia, los cuales crecen para formar túbulos glomerulares. Debido a que se forman a la mitad del camino se los denomina mesonefros. El riñón larvario o profénico se empequeñece y degenera.

En los mixinos la función de filtración pasa del pronefros al mesonefros a medida que el animal envejece. El mesonefros es el riñón funcional de los adultos. Cada par de mesonefros consiste entre 30 am 35 túbulos altamente glomerulares organizados de forma segmentada al nefroconducto. El nefridioporo no abre directamente al medio externo, sino que se conecta con el sistema digestivo, formando una región llamada cloaca, donde la eliminación de desechos digestivos se mezcla con la orina.

  16.5 Sistema excretor de las lampreas

Figura 16.4. (A)Riñón larvario de un mixino, los primeros túbulos que se forman no son funcionales debido a la carencia del espacio del glomérulo. (B) En el adulto todos los túbulos ya sea que posean glomérulos o no se agrupan de forma compacta formando una estructura denominada pronefros. (C) Riñón de las lampreas. El sistema de intercambio de sustancias es denominado glomus y es abastecido por más de un vaso sanguíneo. El riñón profrénico de la lamprea es interesante debido a la presencia de nefrostomas abiertos hacia el celoma. Esto solo ocurre en las larvas, en los adultos los túbulos no poseen nefrostomas abiertos.

En las lampreas se pueden identificar dos regiones de filtrado, la primera se ubica cerca al peritoneo y al corazón, y la segunda se encuentra más posteriormente cerca del nefridioporo. Ambas regiones operan de manera diferente; la zona anterior denominada pronefros no posee glomérulos, sino otro mecanismo de intercambio de sustancias con el sistema circulatorio llamado glomus. La diferencia entre el glomus y el glomérulo es que cada glomus puede estar asociado a varios vasos vasculares mientras que el glomérulo solo interactúa con uno.

Adicionalmente a esto los túbulos ramificados del pronefridio funcionan como metanefridios, es decir están abuiertos a una región del celoma de la lamprea llamada peritoneo por medio de embudos ciliados. El pronefridio es la única estructura excretora de las larvas de la lamprea, pero al igual que en los mixinos con el desarrollo la metamorfosis en la región intermedia del nefroconducto se desarrolla una segunda estructura de filtrado. Esta segunda estructura se forma en la región intermedia del nefroconducto mediante una serie de ciegos que se convierten en túbulos ramificados que interactúan con el sistema circulatorio por medio de glomus. En la mayoría de las lampreas el pronefridio se degenera y los embudos al peritoneo se cierran, aunque en algunos casos no lo hacen del todo.

  16.6 Sistema excretor y osmoregulación de los peces óseos

En los demás peces el sistema funciona y se desarrolla de forma similar a los mixinos; los túbulos del pronefros se desarrollan primero, pero se hacen poco funcionales, a medida que los túbulos del mesonfros aparecen. El riño adulto está constituido prácticamente de túbulos del mesonefros exclusivamente.

Figura 16.5. Al ser animales acuáticos la mayoría de los peces son amonotélicos, es decir excretan sus residuos nitrogenados principalmente en forma de amoniaco soluble en agua.

La excreción puede ocurrir por la piel y por las branquias. Los peces marinos son osmoreguladores pasivos debido a que el océano es un ambiente isotónico, pero los peces de agua dulce o que afrontan temporadas de sequía deben poseer riñones con más ramificaciones para afrontar los retos de una osmoregulación activa.

¿Beben agua los peces?, la verdad es que no todos. Los peces de agua salada si beben agua, esto es porque el agua salada al tener el mismo nivel salino que su sangre no altera su equilibrio osmótico.  Los peces de agua dulce por el contrario no beben agua, consumirla afectaría su equilibrio osmótico debido a que el agua dulce es hipotónica. Si los peces de agua dulce bebieran agua, las células de su cerebro explotarían "debido al ambiente hipotónico" y el pez se moriría de una encefalitis.

17. Sistema excretor en anfibios

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 17.1 Mesonefros, metanefros y opistonefros

El sistema de nefronas de los vertebrados tiene una nomenclatura algo compleja. Ya hemos visto las definiciones de pronefros y mesonefros en los peces. El metanefros genera los túbulos en la región más próxima al nefridioporo. Hasta aquí todo normal y entendible, ahora el problema viene con el opistonefros, una estructura cuya definición es problemática. El opistonefros se define como riñón funcional adulto. Por lo general se puede decir que el opistonefros proviene en su mayoría del mesonefros, con algún reclutamiento o del pronefros “raro” o del metanefros. En casos como en los mamíferos el opistonefros está compuesto exclusivamente por el metanefros “riñón con forma de frijol”

Figura 17.1. En el modelo anterior podemos ver a la Izquierda: riñón de los mixinos adultos; Medio: Riñón de algunos peces: Derecha: riñón de reptiles. Opistonefros es el riñón funcional, el cual puede abarcar dos o tres regiones, aunque generalmente es el mesonefros. En los mamíferos el opistonefros está constituido solo por el metanefros.

  17.2 El sistema excretor de los anfibios

Dentro de los anfibios con renacuajos activos de vida libre el riñón comienza su desarrollo a través del pronefros el cual es funcional por algún tiempo. Antes de la metamorfosis el mesonefros comienza a desarrollarse y los primeros túbulos del pronefros empiezan a degenerarse. En el adulto solo uno o dos túbulos del pronefros contribuyen a la formación del riñón adulto “opistonefros”. Durante la metamorfosis el mesonefros da lugar al riñón adulto. Los nefridios al interior del opistonefros tienden a diferenciarse en dos regiones, la proximal y la distal antes de unirse a los nefroconductos que de aquí en adelante debido a su tamaño serán denominados conductos urinarios. En los anfibios, así como en muchos tiburones, peces óseos los conductos urinarios posteriores pueden transportar espermatozoides debido a que las gónadas están literalmente conectadas al sistema excretor.

La piel de los anfibios es altamente permeable al agua. También funciona como un órgano respiratorio principal, a través del cual obtienen oxígeno y expulsan dióxido de carbono, y la piel debe mantenerse húmeda para que ocurra el intercambio de gases. Las especies acuáticas absorben agua fácilmente y deben lidiar con un exceso de agua, mientras que las especies terrestres o arbóreas a menudo enfrentan el problema opuesto de perder agua rápidamente y arriesgarse a deshidratarse. Esta rápida pérdida de agua por evaporación limita el tiempo de actividad de las especies terrestres. Los anfibios han desarrollado numerosos mecanismos fisiológicos y respuestas conductuales para lidiar con la pérdida o ganancia de agua y así mantener el equilibrio osmótico. La temperatura afecta todas las funciones de los anfibios, incluida la tasa metabólica, la locomoción, la digestión, la tasa de desarrollo y la tasa de llamada, y se entrelaza con el equilibrio hídrico.

Figura 17.2. En el modelo anterior tenemos el sistema urogenital de la salamandra. El sistema reproductor literalmente pasa a través del sistema excretor. de forma tal que los espermatozoides generados en las gónadas lleguen a la apertura de la cloaca y de allí al medio externo.

Los anfibios adquieren agua principalmente a través de la piel, un proceso a veces denominado consumo cutáneo. También adquieren algo de agua de los alimentos (llamada agua preformada) y obtienen una cantidad limitada de agua a través de procesos metabólicos cuando se digieren los alimentos. A diferencia de los reptiles y la mayoría de los vertebrados, los anfibios no beben agua por vía oral.

La evaporación puede ser una fuente importante de pérdida de agua en especies terrestres e incluso semiacuáticas de anfibios. La piel de los anfibios no impide la pérdida de agua por evaporación, como suele ocurrir en los reptiles. Los experimentos realizados a principios del siglo XX revelaron que las ranas de piel y normales pierden agua a la misma velocidad, y ambas pierden agua a la misma velocidad que los modelos que se evaporan libremente del mismo tamaño y forma. En condiciones áridas sin capacidad para regular su pérdida de agua, la mayoría de los anfibios no sobrevivirían más de 1 día. El agua se pierde no solo por evaporación sino también durante la respiración y la excreción.

En los anfibios acuáticos, en los que el agua se absorbe continuamente a través de la piel, la excreción de orina diluida ayuda a mantener el equilibrio osmótico. Los anfibios acuáticos y semiacuáticos son capaces de producir orina a altas velocidades para compensar la alta afluencia de agua a través de su piel permeable. Se produce orina muy diluida para conservar las sales. Por el contrario, cuando los anfibios terrestres comienzan a deshidratarse, la producción de orina disminuye rápidamente para conservar el agua. La tasa de filtración glomerular disminuye dentro de los 30 minutos a 1 hora después de que una rana o sapo comienza a deshidratarse. Los sapos pueden tener sensores osmóticos cutáneos que detectan cambios en el volumen de líquido extracelular.

Además de su papel en la osmorregulación, la vejiga anfibia altamente distensible funciona como un órgano de almacenamiento de agua. Las especies terrestres de ranas y salamandras pueden contener hasta el 20–50% de su masa corporal como el agua de la vejiga, mientras que las especies acuáticas como Xenopus tienen vejigas pequeñas capaces de contener solo del 1 al 5% de su masa. Una rana australiana del desierto, Litoria platycephala, puede contener hasta el 130% de su masa corporal normal en el agua de la vejiga, y, como es lógico, esta especie se llama la rana "que retiene el agua". Muchas especies de ranas son capaces de reabsorber el agua de su vejiga para mantener niveles adecuados de solutos en plasma. El agua de la vejiga extiende el tiempo de supervivencia de los anfibios en entornos en los que están perdiendo agua.

Figura 17.3. Rana australiana del desierto, Litoria platycephala

Las modificaciones morfológicas de la piel en los anfibios ayudan en la absorción de agua. Las diferentes regiones del cuerpo tienen diferentes grados de permeabilidad. La piel varía de lisa a granular. En general, los anfibios acuáticos, las especies semi-terrestres que viven cerca del agua como Lithobates y Rana, o las especies terrestres de la selva tropical como Leptodactylus y Dendrobates, tienen una piel ventral lisa, mientras que las especies terrestres en ambientes más secos tienen piel ventral granular. La piel granular está más vascularizada y mejora la absorción de agua; por lo tanto, los sapos y las ranas arbóreas suelen tener pieles granulares. La superficie granular de la piel de los anuros, especialmente los sapos, también crea surcos estrechos que sirven como canales de agua para mantener húmeda la piel de la superficie dorsal del cuerpo. La evaporación desde la parte posterior atrae el agua hacia la parte posterior a través de la adhesión molecular, y la acción capilar extrae el agua de la piel, que está en contacto con el suelo. Las salamandras tienen numerosas ranuras verticales en el cuerpo, la mayor de las cuales son las ranuras costales que canalizan el agua desde la parte inferior de la salamandra hasta su espalda.

Figura 17.4. Sapo de puntos rojos Anaxyrus punctatu.

Un área especializada de la piel, el "parche pélvico", está presente en la región posterior del vientre y en las superficies ventrales de los muslos en muchas especies de anuros. Esta región está más vascularizada que otras superficies de la piel. Al presionar estas superficies para humedecer el suelo o regar las hojas, por ejemplo, una rana puede absorber agua rápidamente. Este comportamiento se llama respuesta de absorción de agua y está mediado por la hormona AVT. Este mecanismo proporciona hasta un 70–80% de la absorción total de agua en algunas especies de sapos. Los parches pélvicos de muchos sapos son particularmente visibles, como en el sapo de puntos rojos Anaxyrus punctatu. Los sapos varían en la forma en que se deshidratan antes de comenzar a mostrar esta respuesta. El sapo con manchas rojas comienza a mostrar la respuesta de absorción de agua después de perder solo 1–3.6% de su peso corporal, aunque otras especies de sapos pueden perder mucho más peso corporal antes de mostrar la respuesta. El tamaño del cuerpo y si el hábitat es árido o mesico se han propuesto como determinantes de cuándo se inicia la respuesta de absorción de agua.

Los ajustes de comportamiento son los mecanismos primordiales para la retención de agua en los anfibios terrestres. La mayoría de las especies ajustan la actividad diaria y estacional para minimizar la pérdida de agua, y buscan refugios húmedos o cerrados, como grietas o madrigueras cuando están inactivos. Los anfibios deshidratados o en reposo suelen adoptar posturas que conservan el agua. Estas posturas incluyen doblar los brazos y las piernas firmemente debajo del cuerpo y aplanar la superficie ventral cerca del sustrato. Al emerger (por la noche, por ejemplo), muchas especies buscan sustratos húmedos de los que absorben agua. En la postura absorbente de agua, las ranas y los sapos mantienen las extremidades posteriores alejadas del cuerpo y presionan las superficies ventrales sobre el sustrato. Si el sustrato contiene agua renovable (por ejemplo, el borde de un estanque), la rana permanece en la misma posición; sin embargo, si el sustrato no es poroso, la rana reajusta continuamente su posición para absorber agua adicional.

En algunas ranas, las modificaciones de la piel o el uso de glándulas u otras estructuras en la piel reducen la pérdida de agua. Varios grupos de ranas arbóreas, colectivamente llamadas ranas impermeables, han desarrollado mecanismos especializados de forma independiente para soportar condiciones áridas al disminuir la permeabilidad de la piel. El mecanismo para la reducción de la pérdida de agua en ciertas especies de Phyllomedusa, un género de híbridos sudamericanos, implica la secreción de lípidos de glándulas cutáneos especializados. En P. sauvagii, las glándulas secretan una variedad de lípidos, con los ésteres de cera más abundantes. Las ranas tienen un comportamiento estereotípico asociado, en el cual usan sistemáticamente sus brazos y piernas para esparcir los lípidos de manera uniforme sobre todas las superficies de sus cuerpos. La piel se vuelve brillante e impermeable al agua, y las ranas reducen la pérdida de agua por evaporación mientras se encuentran en sus perchas arbóreas. En las ranas enceradas, la tasa de pérdida de agua es baja a bajas temperaturas, pero por encima de 35 ° C, la cera se derrite y ya no forma una barrera de evaporación.

Figura 17.5 Rana mono de vientre pintado Phyllomedusa sauvagii.

Phyllomedusa sauvagii vive en zonas áridas de Bolivia y países adyacentes, donde las temperaturas ambientales más altas se producen durante la temporada de lluvias, cuando las ranas se reproducen; por lo tanto, la deshidratación no es un problema en ese momento. Una especie más pequeña, Phyllomedusa hypochondrialis, es similar en la producción de lípidos y el comportamiento de limpieza, aunque es de dos a cuatro veces más efectiva para reducir la pérdida de agua por evaporación que otras especies de Phyllomedusa, y es la única especie que tiene una disposición específica de lípidos dorsales -secreción de glándulas. Phyllomedusa hypochondrialis vive en hábitats abiertos en América del Sur que experimentan altas temperaturas durante el día y tienen una estación seca prolongada. 

18. Sistema excretor en reptiles

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En los reptiles el tema de la degeneración del pronefros se hace más evidente, ya ni las formas larvarias desarrollan túbulos de pronefros y cuando lo hacen generan muy pocos túbulos. Las formas larvarias poseen un mesonefros bien desarrollado, a medida que el animal se desarrolla la parte más próxima al poro de salida empieza a desarrollar sus propios túbulos “metanefros”, mientras que el pronefros se vuelve un tubo sin ramas que sirve como canal reproductivo. El metanefros es drenado por un nefroconducto completamente nuevo denominado uréter. Estos metanefridios son de hecho los riñones con forma de frijol que poseemos los mamíferos. Al interior de cada riñón hay una serie de ramificaciones que se subdividen hasta alcanzar el nivel capilar, pero cerca del final hay una serie de conductos enrollados levemente, estas circunvoluciones aumentan la eficiencia de filtrado. En animales más adaptados a la sequedad una de esas circunvoluciones se pronuncia más y se denomina asa de Henle. El asa de Henle es típica de aves y mamíferos.

Figura 18.1. Durante la evolución de los vertebrados, los grupos más recientes han tenido la tendencia a generar su riñón funcional más cerca de la cloaca o uretra. Sin embargo, los conductos del viejo pronefros fueron secuestrados o cooptados para servir como conductos para el transporte de gametos en los sistemas reproductores. Esto explica la razón por la cual el sistema urinario y genital usen los mismos conductos.

A diferencia de los anfibios, la mayoría de los reptiles ganan o pierden casi nada de agua a través de su piel impermeable, que es en gran medida resistente al movimiento del agua o los iones. La pérdida y ganancia de agua debe mantenerse en equilibrio, y los reptiles pierden y obtienen agua de varias maneras. Beber agua dulce es una fuente importante de ganancia de agua, y los reptiles logran este comportamiento de varias maneras. Algunas lagartijas del desierto (por ejemplo, Coleonyx variegatus y Xantusia vigilis) beben agua que se condensa en la piel cuando entran en madrigueras frescas. Algunas tortugas sudafricanas recogen agua en sus caparazones durante la lluvia. Al elevar el caparazón posterior más alto que la región anterior, un individuo puede hacer que el agua corra a lo largo de los bordes del caparazón estriado hacia su cabeza. Este comportamiento puede ser más común de lo que se conoce actualmente. Por ejemplo, dos tortugas tropicales, Kinosternon scorpioides y Platemys platycephala, pasan gran parte de su tiempo en tierra y tienen caparazones profundamente estriados. Ambos experimentan estaciones secas prolongadas. Existe la posibilidad de que también usen sus conchas para capturar agua.

Figura 18.2. La tortuga estuche (Kinosternon scorpioides), también conocida como casquito escorpión, morrocoy de agua, tapaculo y tortuga de pecho quebrado, es una tortuga de la familia kinosternidae, que vive en lagunas y ríos de América tropical desde México hasta el norte de Argentina.

La pérdida de agua ocurre en reptiles a través de una combinación de procesos metabólicos y evaporativos. El agua se pierde en las heces y la orina relativamente concentrada. El agua perdida en las heces oscila entre el 8 y el 70% de la que absorben los alimentos. Los reptiles terrestres pierden algo de agua durante la respiración y, en muchos casos, usan la pérdida de agua respiratoria para ayudar en la termorregulación. La producción de agua metabólica contribuye a la osmorregulación en algunas especies de reptiles. Por ejemplo, el agua metabólica contribuye con el 12% de la ganancia total de agua en Dipsosaurus dorsalis. Sin embargo, los reptiles no pueden producir agua metabólica a una velocidad que excede su pérdida de agua por evaporación. La temperatura a la que un reptil digiere su alimento afecta la cantidad de agua metabólica producida.

Figura 18.3. La iguana del desierto (Dipsosaurus dorsalis) es uno de los lagartos más comunes de los desiertos de Baja California, Baja California Sur, Sonora y Mojave, en el suroeste de Estados Unidos y el noroeste de México. También se hallan en varias islas del Golfo de California

Los reptiles tienen una variedad de sitios de almacenamiento de agua que ayudan a compensar la pérdida de agua. La vejiga es un sitio común de almacenamiento de agua. Por ejemplo, las vejigas de las tortugas del desierto pueden ocupar más de la mitad de la cavidad peritoneal. Los monstruos de Gila deshidratados (Heloderma suspire) pueden aumentar la masa corporal en un 22% al beber en exceso, lo que resulta en una reducción del 24% en la osmolalidad del plasma y un gran aumento en el agua de la vejiga en 24 horas. La vejiga urinaria actúa como un depósito fisiológico, proporcionando agua que amortigua los aumentos en las concentraciones de iones plasmáticos cuando no hay alimentos ni agua disponibles. Además, cuando los lagartos están completamente hidratados, su resistencia al caminar se reduce, lo que sugiere que la ingesta de grandes cantidades de agua conlleva un costo de rendimiento. Otros sitios de almacenamiento de agua incluyen el estómago en la lagartija Meroles anchietae. 

19. Sistema excretor en aves

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Los riñones de las aves provienen casi exclusivamente del metanefros, por lo que el nefroconducto que transporta la mayoría de la orina en formación es el uréter, mientras que el pronefros sirve como conducto para los gametos desde las gónadas. Los riñones de las aves son mucho más grandes en comparación con los de los mamíferos y otros amniotas. Poseen tres lóbulos, uno superior, uno intermedio y finalmente uno inferior. Carecen de córtex, medula o pelvis renal definida como si ocurre con el riñón de los mamíferos.

El uréter es largo y llega a conectarse con el sistema gastrointestinal formando una cloaca. Cada lóbulo contiene millones de nefronas glomerulares con asas de Henle, típico de los amniotas. Las aves y otros amniotas tienen un conducto único de excreción de metabolitos y eliminación de desechos llamada cloaca, además de que allí se fusionan los conductos reproductivos (imagen anterior).

  19.1 Osmoregulación en las aves

La vida tal como la conocemos requiere agua, que a veces se denomina el "solvente universal". La mayor parte del cuerpo de un pájaro es agua, generalmente 60-70%, aunque un poco menos en aves muy gordas porque la grasa contiene menos agua que otros tejidos. La mayoría de las reacciones químicas para la vida tienen lugar en un ambiente acuoso. El agua es un componente de muchas de esas reacciones, y el agua unida a muchas macromoléculas como las proteínas es necesaria para su función. Si el contenido de agua de una célula disminuye o aumenta de tal manera que la célula se encoge o se hincha, su función puede verse comprometida. Si el contenido de agua de la sangre de un ave disminuye o aumenta de manera tal que su presión sanguínea disminuye o aumenta, el ave puede perder la capacidad de suministrar sangre adecuada a los tejidos vitales. Sin embargo, a pesar de la importancia de mantener el contenido de agua dentro de un rango particular, hasta un 25% del agua corporal total en un pájaro pequeño puede "volcarse" todos los días, ya que se pierde en el medio ambiente o se consume en reacciones químicas. Estas pérdidas deben recuperarse mediante el consumo de agua y la descomposición de otras moléculas para liberar agua.

El equilibrio de agua y sales se puede lograr en parte regulando la ingesta y minimizando las pérdidas de agua a través de la piel y las superficies respiratorias permeables. Pero la variación diaria en la ingesta de sal y agua significa que el ajuste fino del equilibrio de sal y agua recae en los riñones, el intestino y las glándulas de sal del ave. Las aves más pequeñas con mayores tasas de gasto de energía en general pueden producir orina más concentrada que las aves más grandes. No hay vejiga urinaria en las aves, y los uréteres renales se vacían directamente en la cloaca. La cloaca y el intestino inferior pueden modificar aún más la orina antes de que se excrete, una hazaña que no es posible en los mamíferos. Las glándulas de sal se encuentran esencialmente en todas las aves marinas y en algunas aves del desierto, y es su capacidad para eliminar el exceso de sal del cuerpo lo que les permite beber agua salada del océano o consumir muy poca agua libre.

  19.2 El riñón aviar

Las aves, como otros vertebrados, tienen un par de riñones que están bien abastecidos por la sangre. Los riñones de las aves poseen algunas características en común con las de los mamíferos y los reptiles. La función principal de los riñones es excretar sales y desechos nitrogenados, mientras se minimiza la pérdida de agua en la orina. Cada riñón se divide en numerosos lóbulos que contienen unidades funcionales llamadas nefronas, pequeñas estructuras tubulares que producen la orina (Figura 19.1). Cada lóbulo se vacía en un cono medular central que drena las nefronas en los conductos colectores comunes y luego en los uréteres, de los que se vacía la orina a través de la cloaca.

Figura 19.1. Lóbulo de un riñón aviar. Dentro del riñón aviar, algunas nefronas, las estructuras que producen orina, tienen asas de Henle, necesarias para concentrar la orina, al igual que los riñones de mamíferos. Estos se encuentran en el interior del riñón, con asas muy largas que se extienden hasta el cono medular. La mayoría de las nefronas aviares, como las nefronas reptilianas, carecen de bucles de Henle. Tenga en cuenta que el riñón aviar se conecta directamente al uréter, el vaso que transporta la orina para salir del cuerpo (la orientación se muestra en el diagrama inferior).

En general, los riñones no regulan la composición de la sangre al eliminar los materiales no deseados y simplemente excretarlos. Por el contrario, una gran fracción (a menudo alrededor del 20%) del plasma y los iones disueltos que fluyen hacia el riñón se filtra a la entrada del túbulo de nefrona, dejando atrás las células sanguíneas y las moléculas grandes como proteínas. Luego, las paredes de las nefronas reabsorben selectivamente las moléculas que necesitan ser recuperadas. Algunas moléculas como el ácido úrico también se secretan en la nefrona y se agregan a la orina. Debido a que el flujo sanguíneo al riñón es bastante grande, el volumen sanguíneo completo del ave se puede filtrar varias veces al día de esta manera. La tasa de filtración puede ser muy variable y esta es una forma importante de lograr el equilibrio osmótico. En los gorriones domésticos (Passer domesticus), la tasa de filtración puede caer hasta la mitad con la deshidratación, conservando así el agua. En algunos casos, como los estorninos europeos muy cargados de sal (Sturnus vulgaris), la tasa de filtración aumenta y la reabsorción de  disminuye para perder sal . En general, la forma en que las diferentes especies de aves manejan el exceso de NaCl depende en parte de si poseen o no glándulas salinas.

  19.3 Las dos nefronas aviares

Las nefronas en las aves se presentan en dos tipos reconocibles: las que son estructuralmente similares a las nefronas reptiles y las que son similares a las nefronas de mamíferos. Las nefronas de aves con aspecto de reptil son pequeñas, estructuralmente simples y ubicadas alrededor de la periferia de sus riñones. Las nefronas más grandes, parecidas a las de los mamíferos, se encuentran más profundas en el lóbulo renal y son reconocibles por el asa característica de Henle que se sumerge en el corazón del cono medular. El asa de Henle es importante porque crea un gradiente osmótico que luego se puede usar para extraer agua de la nefrona y volverla a la sangre, produciendo orina con una concentración de sal más alta que la de los otros fluidos dentro del cuerpo del ave. Las diferentes especies de aves tienen nefronas que pueden ser más o menos similares a las nefronas de tipo reptil o de mamífero. Cuanto mayor sea la proporción de nefronas similares a mamíferos con largos bucles de Henle, mayor será el gradiente osmótico que se puede establecer y mayor será el potencial para concentrar la orina. Las aves que habitan en el desierto que deben conservar el agua, por lo tanto, tienden a tener más nefronas similares a los mamíferos.

Las estructuras de nefronas que concentran la orina siempre están presentes en los riñones de un ave, pero la cantidad de orina que realmente se concentra es muy variable y está bajo control hormonal. Por ejemplo, la permeabilidad al agua en el conducto colector de la nefrona está controlada por la hormona antidiurética (ADH); En las aves, la hormona ADH es la arginina vasotocina. La orina que sale del riñón aviar puede ser mucho más diluida que los fluidos corporales si los niveles de ADH son bajos o, en algunas especies, 2-3 veces mayores que las concentraciones de fluidos corporales (casi tan salados como el agua de mar) si los niveles de ADH son máximos.

  19.4 El asa de Henle

El asa de Henle es un bucle en forma de U cuya función primordial es la reabsorción de agua y electrolitos desde el interior de la nefrona al sistema linfático y capilar a su alrededor. El asa de Henle es una estructura que sirve para incrementar el área de intercambio de sustancias al interior de la nefrona, adicionalmente solo se encuentra en dos linajes de amniotes los mamíferos y las aves, aunque se encuentra ausente en los reptiles actuales. Aparentemente, el asa de Henle es el principal mecanismo de filtración de las nefronas de las aves y mamíferos produciendo prácticamente orina definitiva. En la Figura 19.2 anterior tenemos una representación de la fisiología del Asa de Henle: De izquierda a derecha: 

Figura 19.2. El asa de Henle en las aves es semejante a como se presenta en los mamíferos.

👉          Corpúsculo renal (azul): glomérulo, zona de recolección de la orina primaria, la cual contiene exceso de agua, baja concentración de úrea y alta concentración de iones salinos.

👉          Tubos en bucle próximos “proximal convulated tubules” o tubos enrollados cercanos (café): zona de reabsorción primaria, entra desecho nitrogenado en forma de úrea/ácido úrico según sea el caso y salen azúcares, iones y agua.

👉          Asa de Henle (verde): Exprime lo que quede de agua y iones salinos como el sodio (I) y el cloro (I). El agua solo es exprimida en la primera mitad, la segunda es impermeable al agua.

👉          Tubos en bucle distales o tubo enrollado alejado (rosa): ingresan iones innecesarios lo cual incrementa la presión osmótica permitiendo exprimir iones necesarios como el Sódio (I), el Calcio (II) y el cloro (I).

👉          Ducto colector (púrpura): debido a su tamaño absorbe cantidades considerables de agua y iones salinos concentrando la orina.

  19.5 Fisiología del sistema excretor de las aves

Los glomérulos permiten la recolección de la sangre desde los capilares arteriales. Esto es importante, los capilares arteriales poseen mayor presión sanguínea ya que vienen con el impulso del corazón “sístole ventricular”. Recuérdese que las venas se mueven con la succión del corazón o diástole auricular, de ambos movimientos la mayor presión se da en la sístole ventricular. La mayor presión permite una recolección de orina primaria en el glomérulo mucho más fácilmente. Los epitelios de los capilares y el glomérulo ejercen ciertos poderes de filtrado, específicamente evitan que elementos de la sangre como los glóbulos rojos ingresen a la nefrona. Esta es la razón del color de la orina que es básicamente plasma concentrado con toxinas.

Una vez en este punto la superficie interna de la nefrona empieza la operación de reabsorción recapturando el agua y los iones salinos, mientras el amoniaco es acumulado paulatinamente. El ácido úrico es acumulado en las nefronas de baja eficiencia. Una vez que el ácido úrico empieza a cristalizarse los túbulos de las nefronas lo rodean con una capa de proteínas solubles que permiten que esta sustancia fluya y no forme los peligrosos cálculos que obstruirían los riñones. Una vez el cristal es recubierto se transporta por el uréter hacia la cloaca donde es combinado con los desechos fecales del sistema gastrointestinal. Por lo general las bacterias del sistema digestivo degradan la capa de proteínas liberando los cristales de ácido úrico, esto altera el equilibrio salino de la cloaca permitiendo que iones de importancia puedan ingresar a través del epitelio. El ácido úrico también posee una segunda función en la cloaca y es la de atraer radicales libres que pueden causar cáncer en los tejidos de la cloaca. 

  19.6 Osmoregulación en las aves

Otro papel de los riñones en todos los vertebrados es la excreción de productos de desecho de nitrógeno generados por el metabolismo de las proteínas, aunque la naturaleza química de este nitrógeno varía según los grupos de vertebrados. En peces y anfibios acuáticos para los cuales el agua es abundante, el principal producto excretor es el amoníaco, que es altamente tóxico y se trata por dilución. Los mamíferos excretan principalmente urea, que es menos tóxica y requiere menos agua para su excreción. Las aves y los reptiles excretan principalmente ácido úrico, que es relativamente no tóxico, pero no es muy soluble en agua. En consecuencia, se excreta como una pasta semisólida blanca. Un beneficio de producir ácido úrico es que se pierde poca agua en el proceso. Sin embargo, el costo energético de producir ácido úrico como producto de desecho nitrogenado es relativamente alto en comparación con la producción de amoníaco o urea. Para las aves, este equilibrio evolutivo entre la conservación del agua y la conservación de la energía parece haber caído hacia la conservación del agua.

Las aves pueden tolerar las concentraciones de ácido úrico en la sangre a niveles que causarían gota (cristales de ácido úrico en las articulaciones) en humanos. Aunque no lo sabría al observar la naturaleza pastosa de la caída de un pájaro, la estructura física del ácido úrico es en realidad bastante compleja y maravillosamente adaptada para evitar la pérdida de agua al unirse con otras moléculas. Esto ayuda a las aves a excretar el exceso de sal y evita que el ácido úrico se precipite como cristales que de lo contrario podrían formar cálculos renales.

  19.7 Intestinos y cloaca

En las aves, la orina que sale de los riñones no es el producto final para la excreción como lo es en los mamíferos. Esto se debe a que los uréteres aviarios se vacían en la cloaca del ave, lo que permite una mayor modificación de la orina a medida que los iones se extraen activamente del líquido, seguido de agua (Figura 19.3). Si la orina estuviera tan altamente concentrada como en algunos mamíferos, en este punto las sales que contiene volverían a ingresar fácilmente al cuerpo por transporte pasivo, y, por el contrario, el agua del cuerpo del pájaro podría ser extraída hacia la cloaca y, por lo tanto, perderse. En cambio, las aves han desarrollado métodos alternativos de conservación del agua.

Figura 19.3. La cloaca aviar. (A) La cloaca es la cámara común donde convergen el colon y los uréteres del riñón. Esta configuración permite que la orina retroceda hacia el intestino, donde el agua y la sal pueden ser absorbidas antes de que los productos de desecho sean expulsados ​​a través de la ventilación. (B) Esta capacidad es especialmente importante para las aves que no obtienen mucha agua de su dieta, como esta Galah (Eolophus roseicapilla) que come semillas.

En las aves, la orina que sale de los riñones no es el producto final para la excreción como lo es en los mamíferos. Esto se debe a que los uréteres aviarios se vacían en la cloaca del ave, lo que permite una mayor modificación de la orina a medida que los iones se extraen activamente del líquido, seguido de agua (Figura 19.3). Si la orina estuviera tan altamente concentrada como en algunos mamíferos, en este punto las sales que contiene volverían a ingresar fácilmente al cuerpo por transporte pasivo, y, por el contrario, el agua del cuerpo del pájaro podría ser extraída hacia la cloaca y, por lo tanto, perderse. En cambio, las aves han desarrollado métodos alternativos de conservación del agua.

El sistema excretor del ave en realidad puede correr hacia atrás: el contenido de la cloaca puede refluir hacia el colon y el intestino delgado del ave. Esto ha complicado armar una imagen completa de la osmorregulación en las aves porque es difícil saber exactamente cuánto se ha modificado la orina vacía antes de la excreción de la cloaca, o cuánto se ha mezclado con el material fecal del intestino. En un colibrí que ha consumido recientemente una gran cantidad de néctar acuoso, la orina diluida se anula en pocos minutos y es poco probable que la modificación cloacal desempeñe algún papel. Por otro lado, en algunas especies, especialmente las aves que se alimentan de semillas como los Galahs (Eolophus roseicapilla), Gorriones domésticos (Passer domesticus) y pollos domésticos (Gallus gallus domesticus), NaCl sustancial (hasta 70% de eso que proviene de los riñones) y del 10 al 20% del agua puede recuperarse en la cloaca y el colon. Los riñones de los Emus (Dromaius novaehollandiae) producen orina con una concentración osmótica ligeramente superior a su plasma, pero aún pueden recuperar agua de la orina en la cloaca y el colon. Este no es un medio para eliminar el exceso de NaCl del cuerpo, pero sí recupera agua que de otro modo se perdería.

  19.8 Glándulas de sal

Aunque las aves no pueden alcanzar la orina fenomenalmente concentrada de algunos pequeños roedores que habitan en el desierto, muchos pueden secretar un líquido claro que está varias veces más concentrado con sales que su orina. Aparentemente, todas las aves tienen glándulas salinas emparejadas en sus cabezas, generalmente ubicadas justo por encima de la órbita del ojo, pero solo las aves que tienen una historia evolutiva de vivir en hábitats marinos o desecantes han desarrollado la capacidad de secretar soluciones salinas.

Estas glándulas de sal liberan al cuerpo del exceso de sales, principalmente NaCl, lo que permite a estas aves beber agua de mar o comer presas, como calamares y cangrejos, que son tan saladas como el agua de mar. Las glándulas de sal altamente desarrolladas se encuentran en todas las aves marinas, incluidos los pingüinos, gaviotas, auks, patos, albatros, pelícanos y garzas. Las glándulas de sal también se encuentran en el Gran Correcaminos (Geococcyx californianus), un miembro de la familia del cuco que se encuentra en los desiertos del suroeste de América del Norte, y en varias aves rapaces. La solución de la glándula salina sale a través de las fosas nasales del ave en la parte superior del pico y corre o se sacude de la punta.

20. Sistema excretor en mamíferos

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 20.1 El riñón de los mamíferos

En los mamíferos el opistonefros o riñón funcional del adulto procede exclusivamente del metanefros, es decir de la formación de nefronas más cercana al poro que conecta con el sistema digestivo. De lo anterior se deduce que el principal nefroconducto que transportaba la orina es el uréter. Como cualquier grupo de nefronas, los metanefros se desarrollan en parejas ubicados en la zona dorsal cerca de la cintura pelviana. En los mamíferos el sistema urinario y el sistema genital son literalmente uno mismo. Sin embargo, se da una separación importante, la generación de un tabique en la cloaca hace que el conducto de salida de la orina se separe del canal gastrointestinal y ahora excrete la orina directamente al medio externo. Esta nueva estructura derivada de la cloaca se denomina seno urogenital.

Figura 20.1. En la imagen anterior tenemos el modelo del sistema urogenital de un mamífero macho: Bladder "vejiga", Ureter "uréter", Kidneys "riñones", Uretra "uretra".

  20.2 Anatomía del riñón de los mamíferos, corte longitudinal

Un corte longitudinal del riñón de los mamíferos revela dos regiones generales: la corteza externa que rodea a una médula interna “la tubería”. La corteza está rodeada por una capa delgada de tejido epitelial “endotelial” denominada cápsula, esta forma por así decirlo la “piel” del riñón. El tejido sanguíneo es de dos tipos, venas y arterias. Al alimentar al riñón se las conoce como arteria renal y vena renal.

El sistema circulatorio es quien le proporciona al riñón de los nutrientes requeridos para que este pueda hacer sus funciones, así como la materia prima para trabajar, la sangre con desechos. Como en cualquier tejido, las venas y arterias se hacen pequeñas hasta formar capilares, los cuales conectan a las venas con las arterias, haciendo que el sistema circulatorio sea un sistema continuo.

Figura 20.2. Por lo general los riñones del tipo metanefros tienen una típico forma de frijol, y donde se encuentra el ombligo del frijol es donde ingresan todas las conexiones del riñón que son de dos tipos: tejido sanguíneo y tejido renal; todos formando conductos.

La orina es producida por el mecanismo filtrador ubicado en la frontera del córtex y los radios medulares que no son otra cosa que los tubos colectores. Los tubos colectores avanzan y empiezan a fusionarse unos con otros haciéndose más grandes en el proceso.  A medida que su tamaño crece se los va denominando calix menor, luego calix mayor y finalmente la pelvis renal que es la cámara donde se recolecta toda la orina justo en la salida del riñón. La cámara pelviana del riñón da lugar al uréter que avanza a la vejiga natatoria la cual sirve como una cámara de almacenamiento para la orina, la cual es liberada directamente al medio externo sin mezclarse con los residuos fecales a través de la uretra.

  20.3 La nefrona

El mecanismo filtrador es microscópico y también es denominado unidad urinífera. Está compuesta por una nefrona y un tubo colector. A su vez la nefrona está compuesta por un glomérulo que rodea a un capilar arterial y un asa de Henle que incrementa la eficiencia de filtración. El riñón excreta sus propios desechos nitrogenados, pero el dióxido de carbono debe ser depositado en la sangre, y para hacer esto existe un segundo sistema capilar en la cual la sangre arterial pasa a ser venosa.

Figura 20.3. Micrografias al microscopio electrónico "izquierda" y coloreado por computadora "centro" de un capilar glomerular.  Modelo del glomérulo “derecha” o también conocido como la punta de la nefrona, o cápsula de Bowman.

Cabe resaltar que los riñones filtran en la parte arterial del circuito sanguíneo, por lo que los desechos producidos en todos los tejidos deben pasar de las venas a través del corazón y los pulmones hacia las arterias.  La razón de no filtrar en el lado venoso del sistema circulatorio “y por ende filtrando las toxinas casi tan pronto como son producidas” es que el lado arterial tiene mayor presión sanguínea, y la presión facilita la recolección del plasma sanguíneo a través del glomérulo. Posterior a la acción glomerular, la orina en desarrollo debe pasar por el asa de Henle.

  20.4 El asa de Henle

El asa de Henle es una porción larga y en forma de U del túbulo que conduce la orina dentro de cada nefrona del riñón de reptiles, aves y mamíferos. La función principal del asa de Henle parece ser la recuperación de agua y cloruro de sodio de la orina. Esta función permite la producción de orina mucho más concentrada que la sangre, limitando la cantidad de agua necesaria como ingesta para la supervivencia. Muchas especies que viven en ambientes áridos como los desiertos tienen bucles altamente eficientes de Henle.

Figura 20.4. El largo bucle de la nefrona de una rata canguro del desierto conserva el agua, evitando la deshidratación.

Los mamíferos con asas de Henle relativamente largas para su tamaño corporal tienden a tener una capacidad de concentración urinaria mayor que el promedio, aunque las excepciones son muchas. Existe una relación significativa entre el grosor de la médula interna (correspondiente a la longitud de la extremidad ascendente delgada del asa de Henle) y la capacidad de concentración, lo que implica un efecto multiplicador de proteínas de transporte activo, lo cual le permite a roedores desérticos tener una de las orinas más concentradas del reino animal.

21. Sistema excretor Humano

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Hemos examinado comparativamente las estructuras renales de diferentes grupos se seres vivos, desde las células aisladas hasta los mamíferos. Esta perspectiva ha sido realizada desde un acercamiento de anatomía comparada. Ahora nos enfocaremos en la fisiología del riñón humano, el cual es de hecho un riñón de mamífero. Vale la pena aclarar que con esto no quiere darse a entender que el riñón humano sea el pico del desarrollo de las estructuras excretoras. Probable es que muchos organismos posean riñones más eficaces y eficientes. El objetivo de fijarnos en la fisiología del riñón humano es que este es precisamente nuestro riñón, y conocerlo a profundidad no tiene una importancia exclusivamente académica, es un conocimiento muy importante para una rama de la biología aplicada llamada medicina.

  21.1 Funciones generales de los riñones

Los riñones del ser humano poseen la estructura típica de un riñón de mamífero, y llevan a cabo una variedad de funciones homeostáticas, es decir que regulan el equilibrio dinámico del cuerpo humano. Los riñones sirven como el principal mecanismo de filtración de desechos y toxinas desde la sangre y el fluido extracelular (ECF por sus siglas en ingles). Al igual que en los protonefridios secundarios la función renal humana consta de dos pasos, una recolección del fluido a filtrar y una reabsorción de materiales importantes como agua, glucosa, aminoácidos y iones salinos. Finalmente, los riñones también poseen función endocrina al producir hormonas incluyendo el calcitriol “forma activa de la vitamina D”, la renina, y la eritropoyetina indispensable para la producción de nuevos glóbulos rojos.

  21.3 El cortex renal

Cada riñón de un ser humano adulto pesa alrededor de 150 gramos y su volumen es de alrededor de un puño. A pesar de este tamaño relativamente pequeño, los riñones reciben alrededor del 20% de la sangre que proviene del corazón.

Si el riñón humano se corta longitudinalmente se aprecian dos regiones, una parte externa llamada córtex y una parte interna llamada médula. El córtex posee la apariencia de una masa de tejido rojiza y una textura granular, sin poseer fibras aparentes a simple vista. Todos los glomérulos, nefronas y tubos colectores se encuentran en esta zona, de forma cercana a la médula.

  21.4 Médula renal

La médula posee un color más claro y posee una apariencia estriada “fibrosa” y representan tubos colectores que se han engrosado, su disposición es paralela a las asas de Henle y a los capilares no glomerulares que alimentan el tejido renal. La médula puede ser dividida en la médula externa que está más cercana al córtex y la medula interna más alejada del córtex. El tejido medular no es otra cosa que los conductos que finalmente dan lugar al uréter, es decir son tubos de recolección de orina.

Figura 21.1. Modelos del (a) riñón, (b) la pirámide renal y (c) la nefrona.

  21.5 Lóbulos renales y calix menor

El riñón humano está organizado en una serie de lóbulos, que generalmente oscilan entre 8 y 10. Cada lóbulo consiste en tejido medular organizado de forma radial, como si fuera una pirámide cuya punta es la zona donde convergen los tubos de recolección que ya son mínimamente visibles. Adicionalmente estos túbulos están rodeados de tejido cortical. La punta de la pirámide recibe el nombre formal de papilla renal, y es el punto donde la médula renal pasa a recibir el nombre de cáliz menor.

Figura 21.2. “El ombligo del frijol” donde se encuentra la pelvis renal es conocido como hilium y es el orificio por donde el uréter, los vasos sanguíneos principales, los nervios y los vasos sanguíneos linfáticos ingresan o salen del riñón.

  21.6 Hilium y caliz mayor

De forma semejante los cálices menores se unen formando un tubo más grande llamado cáliz mayor. Los cálices mayores se unen a la altura de la pelvis renal “el ombligo del frijol” formando el uréter. Movimientos peristálticos permiten el movimiento de la orina desde los túbulos menores hacia el uréter de forma gradual, de forma tal que la orina se almacena gota a gota en el punto donde finaliza el uréter llamado vejiga.

22. Ultra-anatomía renal

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 Cada riñón es alimentado y drenado por medio de una arteria renal y una vena renal respectivamente. Cuando se estudia el sistema circulatorio se aprende que este opera como un circuito cerrado en los seres humanos.  Este circuito tiene dos lados, uno arterial y otro venoso. También se aprende que el lado arterial posee oxígeno y el lado venoso posee dióxido de carbono como principales gases metabólicos y que son ellos quienes determinan el color de los vasos sanguíneos. Ahora bien, en cuestión de otros nutrientes la designación no va de acuerdo a estos colores, por ejemplo, muchos nutrientes salen del hígado por medio de venas hepáticas.

En cuanto a los productos de desecho estos generalmente se descargan en el lado venoso del circuito sanguíneo, por lo que cabría esperarse que la filtración de toxinas se diera justo en el momento en que todas las venas se unen antes de llegar al corazón. Pero esto no se da así, los riñones están ubicados para filtrar en el lado arterial, lo que implica que las toxinas le dan la vuelta al circuito pasando por el corazón y los pulmones, y la razón de esto es fisiológica. Aunque se amplificará en esto en artículos posteriores, la respuesta a esto es la presión, las arterias poseen mayor presión y eso afecta la eficiencia de filtración.

  22.1 De los grandes vasos sanguíneos renales al glomérulo

La sangre que ingresa al riñón es arterial, pero la liberada es venosa, esto implica que, a pesar de ser un órgano de excreción, no lo puede excretar todo, aunque volveremos sobre este problema más tarde. Al ingresar la arteria renal se divide en dos arterias, la arteria renal anterior y la arteria renal posterior. Cada una de ellas a su vez se subdivide en 5 arterias segmentales. Cada arteria segmental se divide a su vez en arterias interlobares que pasan a través del córtex entre los lóbulos renales. En la frontera entre el córtex y la medula, las arterias interlobares se dividen en arterias arqueadas, las cuales a su vez forman arterias corticales más pequeñas que pasan a través del cortex hacia la superficie del riñón. Posteriormente arteriolas corticales se forman a partir de las arterias corticales. Y finalmente cada arteriola cortical forma un único glomérulo, que no es otra cosa que varios vasos capilares enrollados en forma de pelota rodeados por el tejido renal de la nefrona.

  22.2 De los glomérulos a los capilares secundarios renales, capilares del córtex

Los capilares glomerulares no pierden demasiado oxígeno, por lo que cuando se vuelven a fusionar para formar el vaso de salida “vaso eferente” este sigue siendo un vaso arterial. Es por esto que en la anatomía de los glomérulos se habla de una arteriola que ingresa, formalmente denominada arteriola aferente; y una arteriola que sale, formalmente llamada arteriola eferente Sin embargo la arteriola aún tiene una segunda función que realizar. Cuando se transformó en glomérulo esta ejecuta su función de excreción desplazando toxinas y otras sustancias hacia el tejido renal a través de la cápsula de Bowman (glomérulo).

Figura 22.1. Modelo de los capilares peritubulares y Vasa recta que rodea al asa de Henle.

Sin embargo, en términos coloquiales el tejido renal también “come y respira”, el tejido renal requiere de grandes cantidades de energía y por lo tanto también genera desechos. Es altamente probable que los desechos nitrogenados y las toxinas sean ingresadas al tejido de filtración en el mismo riñón y no sean depositados a la sangre. Sin embargo, existe una molécula de desecho que el riñón no puede excretar y es el dióxido de carbono. Las arteriolas que salen de los glomérulos forman otras redes capilares secundarias con un funcionamiento más clásico, proporcionando nutrientes y oxígeno al tejido renal y recolectando el dióxido de carbono. Estos capilares secundarios se denominan capilares peritubulares y se ubican rodeando a los riñones.

  22.3 De los glomérulos a los capilares secundarios renales, capilares de la médula

El tejido de la médula también requiere nutrientes y realizar intercambio de gases, por lo que también requiere de un suministro de capilares no glomerulares. Esta tercera red capilar emerge de los capilares peritubulares. Se diferencian de los anteriores en el sentido de que forman vasos alargados que penetran en el tejido medular suministrando nutrientes y recolectando el dióxido de carbono. Debido a que estos vasos capilares son alargados y rectos reciben el nombre formal latino de Vasa Recta.

Figura 22.2. Modelo de la médula renal, A la izquierda los vasos capilares arteriales, los peritubulares están en el cortex, mientras la vasa recta de incrustan en la médula.

Algunos vasa recta penetran profundamente en el tejido medular, mientras que otros permanecen en la región intermedia dividiéndose  formando una red capilar clásica. Evidentemente todos los capilares se transforman en capilares venosos. Los capilares vasa recta son todos rectos, sin importar si vienen desde lo profundo de la medula o de la región intermedia recolectando el dióxido de carbono. Una vez en este punto los capilares venosos se fusionan para formar vénulas y así sucesivamente hasta forman la vena real que sale del riñón por el hilium.

  22.4 Y ¿qué desechan los riñones?

En resumen, los riñones deben hacer intercambio de sustancias, pero como son ellos, los riñones, pueden hacerse cargo de sus propias toxinas y desechos nitrogenados. El dióxido de carbono es sin embargo imposible de excretar por ellos mismos, así que es depositado en los capilares peritubulares y los vasa recta para que salgan por medio de la vena renal hacia los pulmones.

Una vez allí el dióxido de carbono es excretado. El dióxido de carbono se considera como material de excreción debido a que esta molécula es producida al interior de las células como desecho normal de sus procesos metabólicos.

  22.5 Tejido ne      rvioso renal

Los riñones también poseen una rica inervación de tejido nervioso, específicamente de fibras nerviosas del sistema simpático. Estas fibras provienen de los nervios torácicos espinales X, XI y XII  del nervio lumbar espinal I. La estimulación de las fibras simpáticas causa constricción de los vasos sanguíneos renales y disminuyen el flujo sanguíneo renal “RBF por sus siglas en inglés” Las fibras del sistema nervioso simpático también se conectan con el tejido tubular y pueden causar un incremento en la reabsorción del ion sodio (I).

Adicionalmente la estimulación de los nervios simpáticos incrementa la secreción de renina por parte de los riñones. Los riñones también poseen fibras nerviosas sensoriales que pueden ser afectadas por estímulos mecánicos o por la acción de varios químicos en el parénquima renal. El riñón también posee una rica red de sistema circulatorio linfático, aunque poco es conocido sobre sus funciones, puede presumirse que se trata del sistema de defensa de los riñones dado que el sistema linfático hace parte del sistema inmune.

  22.6 Funciones homeostátocas del riñón

Los riñones son órganos responsables por muchas funciones homeopáticas en el cuerpo humano.

👉          Los riñones regulan la presión osmótica de los fluidos corporales mediante la producción de orina diluida o concentrada, esto impide que las células exploten o de arruguen como uvas pasas, especialmente las del tejido nervioso.

👉          Conectado con la anterior, los riñones regulan las concentraciones de numerosos iones en el plasma sanguíneo como el sodio I, el potasio I, el magnesio II, el cloro I, los iones del ácido carbónico “ion carbonato II, y el ion bicarbonato I”, el ion sulfato y el ion fosfato.

👉          Juegan un rol esencial en el balance ácido base mediante la eliminación de iones hidrogeniones cuando hay exceso de ácido carbónico en la sangre.

👉          Los riñones regulan el volumen de fluido de la matriz extracelular controlando las concentraciones de agua y ion sodio I reabsorbidos.

👉          Los riñones ayudan a mantener la presión arterial ajustando la concentración del ion sodio I o mediante la producción de hormonas como la renina.

👉          Los riñones eliminan productos de desecho del metabolismo incluyendo urea ácido úrico “producido por el metabolismo de las purinas” y creatinina “producto de desecho del metabolismo muscular”.

👉          Filtran muchas drogas como la penicilina o toxinas foráneas, función compartida con el hígado.

👉          Los riñones poseen función de órgano endocrino, produciendo numerosas hormonas como la renina y la eritropoyetina, esta última necesaria para la correcta producción de glóbulos rojos de la sangre desde los órganos eritropoyéticos como los huesos largos.

👉          Degradan varias hormonas de base polipeptídica incluyendo la insulina, el glucagón y la hormona paratiroides. De esta forma regulan la capacidad metabólica de la glucosa por parte de la sangre y otros tejidos.

👉          Sintetizan amoniaco, la cual si bien es un producto de desecho es necesaria en bajas cantidades para mantener el equilibrio ácido base. El amoniaco es una base y regula el ácido carbónico de forma tal que el pH sanguíneo se neutraliza.

23. La nefrona

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Figura 23.1. Partes de la nefrona humana.

La nefrona es la unidad funcional del riñón y consta de varias secciones que ya han sido nombradas en sus detalles anatómicos cuando se estudió en riñón de los mamíferos. En resumen podemos enumerar brevemente las siguientes partes:

👉          Glomérulo y capsula de Bowman: función vital de recolectar plasma para filtrar.

👉          Túbulo contorneado próximo: primera fase de reabsorción.

👉          Asa de Henle: segunda fase de reabsorción.

👉          Túbulo contorneado distal: tercera fase de reabsorción.

👉          Túbulo colector: recolección de orina y cuarta fase de reabsorción.

Básicamente es el mismo proceso que ya estudiamos en la excreción de las aves, solo que el producto nitrogenado de desecho es la menos eficiente urea.

  23.1 Tipos de nefronas en el riñón humano

Existente res grupos de nefronas distinguidas en base a la localización de sus glomérulos en el córtex:

👉          Nefronas con glomérulos superficiales.

👉          Nefronas con glomérulos midcorticales “en medio”.

👉          Nefronas con glomérulos juxtamedulares “junto a la medula, en la profundidad”

Las nefronas juxtamedulares representan solo 1/8 del total de nefronas del riñón. Debido a su posición, las nefronas juxtamedulares difieren de las otras nefronas en que poseen asas de Henle más largas, un contenido de renina más bajo, diferente permeabilidad tubular lo cual afecta la capacidad de reabsorción, entre otras.

  23.2 Aparato juxtaglomerular

Es el aparato que rodea al glomérulo en la cápsula de Bowman y sus alrededores. Por lo general se señala dos estructuras, la macula densa y las células granulares. La macula densa es un punto denso en el vértice de la arteriola que ingresa a la cápsula para formar el glomérulo.

Figura 23.2. Modelo del aparato juxtaglomerular.

Consiste en células epiteliales tubulares. Su función es responder ante la composición Esta región funciona como osmoreceptor sensible a la cantidad de sodio filtrada en el glomérulo y actúa liberando adenosina e inhibiendo la secreción de renina en el aparato. Se forma a partir de la sección gruesa del asa de Henle. Las células granulosas también denominadas células juxtaglomerulares son tejido vascular modificado “tejido muscular liso modificado”, localizado principalmente en la sección que ingresa “aferente” de la arteriola al glomérulo. Estas células sintetizan renina, una enzima proteolítica.

  23.3 Formación de la orina

La formación de la orina involucra tres procesos: (1) filtración en el glomérulo; (2) reabsorción tubular; (3) secreción tubular.

La filtración glomerular involucra la interacción entre el capilar sanguíneo y el glomérulo, proceso que involucra un ultrafiltrado del plasma sanguíneo. En ese punto se emplea el proceso de transporte activo a través de membrana, proteínas del capilar capturan específicamente los iones y sustancias de desecho y las trasladan a la fuerza hacia el glomérulo. Evidentemente e proceso cuesta energía y será más costoso en la medida que el plasma carga más desechos. El filtrado que es una mezcla de agua, desechos, iones y fármacos ingresa al espacio urinario de la capsula de Bowman y fluye a través del lumen tubular. Es te primer proceso no es perfecto, el proceso es por decirlo demasiado eficiente y filtra no solo lo necesario, por lo que este primer fluido porta azucares, así como iones salinos que pueden ser reciclados. Por esta razón la superficie endotelial del tubo debe garantizar que no se pierdan estas sustancias de forma errónea.

La reabsorción tubular involucra el transporte de sustancias hacia los tubos colectores de orina vigilando que se de una adecuada separación de los desechos o excesos de los nutrientes que pueden recuperarse. Las sustancias se recuperan por los mismos procesos, un transporte activo a través de membrana que reabsorbe sustancias desde el lumen urinario hacia capilares sanguíneos. Algunas sustancias que se reabsorben típicamente son los iones: sodio(1+), potasio(1+), calcio(2+), magnesio(2+), cloro(1-), bicarbonato y fosfato; así como glucosa, aminoácidos y agua. Nuevamente, el proceso es tan eficiente que se alcanzan a recuperar productos de desecho como urea y ácido urico, aunque sus cantidades no son significativas normalmente.

La secreción tubular involucra el transporte de sustancias hacia los tubos colectores de orina. Por ejemplo, muchos aniones y cationes hacia el lumen urinario. En resumen los procesos son, filtrado que va de la sangre a las células intersticiales del capilar sanguíneo y del glomérulo, estas células no se llenan sino que realizan la secreción tubular hacia el lumen urinario y finalmente se da la reabsorción tubular que recupera los excesos y concentra la orina.

La filtración glomerular es un proceso que no es tan selectivo como se esperaría debido a que traslada tanto desechos como nutrientes –algo semejante a lo que sucede con el sudor. En contraste el transporte tubular es selectivo; diferentes sustancias son trasladadas por mecanismos diferentes. Algunas sustancias son reabsorbidas, otras so secretadas y otras dependerán del equilibrio osmótico. Para la mayoría, la cantidad de sustancia excretada en la orina dependerá principalmente de la magnitud del flujo de sustancias en el túbulo. El transporte de varios solutos y del agua difiere incluso entre los segmentos de una misma nefrona.

Cuando el fluido llega al asa de Henle se da el proceso de concentración, los solutos fluyen pero el agua no debido a que ese segmento carece de acuaporinas, proteínas especializadas en el transporte del agua. La concentración de solutos de la orina no es constante, toda la longitud de la nefrona puede regularse dependiendo de los requisitos osmóticos de la sangre, de forma tal que la orina puede ser hiposmótica o hiperosmótica con respecto al plasma sanguíneo dependiendo de las condiciones y requerimientos dinámicos del animal.

  23.4 Hormonas y función renal

Nuestra salud depende del mantenimiento de la homeostasis osmótica, es decir de mantener equilibrios dinámicos de agua e iones salinos. Y esto, como hemos visto es el objeto principal de los riñones. Esta labor es todo un desafío debido a que las actividades del animal crea fluctuaciones en esas concentraciones, por no mencionar las fluctuaciones medioambientales. Por ejemplo, en un día caliente o después de hacer ejercicio podemos perder grandes cantidades de agua y iones a través de la transpiración. En contraste, el consumo de alimentos puede aumentar la concentración de sales. Los riñones deben enfrentarse a estos cambios y ajustarse a las concentraciones cambiantes de solutos para que la orina equilibre la homeostasis osmótica del plasma.

Para ayudar a la función renal, la concentración de los solutos es regulada por tres hormonas: ADH, aldosterona y péptido atrial natriuretico. La hormona antidiurética o ADN por sus siglas en inglés es segregada por el hipotálamo y viaja por el sistema porta a la pituitarua. Esta hormona regula las cantidades de agua que se pierden o se reabsorben en las nefronas dependiendo de la concentración de solutos en el fluido cerebral.  Si el fluido alrededor del hipotálamo se satura con iones, este segrega ADH la cual ordena a las nefronas la reabsorción del agua, por el contrario, si el fluido alrededor del hipotálamo se diluye este retiene la ADH y las nefronas permiten una mayor pérdida de agua.

El hipotálamo y la ADH también regulan la sensación de la sed, cuando el hipotálamo se satura con iones se crea la sensación de sed debido a procesos neuronales mediados por la ADH. No todos los fluidos que bebemos sirven para disminuir la concentración iónica, por ejemplo el alcohol en un día caluroso crea lo opuesto, aumenta la sensación de sed debido a que es una sustancia diurética. Los diuréticos son sustancias que promueven la perdida de agua acelerando la producción de orina. La aldosterona es una hormona segregada por el córtex adrenal. Esta se encarga de regular el sodio(1+) uno de los principales iones salinos del plasma por medio de la nefrona. La aldosterona le ordena al epitelio túbulos a segregar la bomba de sodio y potasio, entre más bombas trabajando, mayor será la eficiencia de la reabsorción. La reabsorción del sodio es importante debido a que el agua sigue al sodio por mera osmosis. 

Si se separa el sodio del agua concentrándola a un lado de la membrana no se demora mucho a que se genere presión osmótica creando un flujo neto de agua hacia el lado donde hay más sodio. La producción de aldosterona es un proceso complejo de retroalimentación que depende de la presión de la sangre que ingresa al glomérulo, a mayor presión se genera una cascada de reacciones enzimáticas que inicia en el riñón, pasa al hígado y llega al cerebro. La hormona final que influencia la función renal es el péptido natriuretico atrial o ANP por sus siglas en ingles. A diferencia de las otras dos hormonas, la ANP es producida por el atrio derecho del corazón. Si el corazón registra un aumento sostenido de la presión sanguínea dará la orden se sacar agua del cuerpo para disminuir la presión sanguínea y viceversa mediante la producción de la ANP.

  23.5 Eritrocitos y vitamina D

Los riñones tienen dos funciones adicionales que son importantes para el mantenimiento de la homeostasis, pero que no están directamente relacionados con la producción de orina. Los riñones producen eritropoyetina, una hormona que viaja a través del tuétano óseo, donde estimula la eritropoyesis, es decir la formación de glóbulos rojos. En segunda instancia, los riñones tienen un efecto en la vitamina D. La vitamina D es una sustancia provista por algunos alimentos en nuestra dieta o puede ser producida por la piel expuesta a la luz solar.

Sin embargo esta forma de la vitamina D es inactiva, y debe atravesar el riñón para modificar su estructura a calcitrol, la cual es su forma activa, la cual es importante en la absorción de calcio y fosfato para formar hidroxiapatita en los huesos.

  23.6 Orinar

Es el proceso en el cual la orina recolectada en la vejiga sale del cuerpo, completando de esta forma la mayoría de la función de excreción de los mamíferos. Este proceso involucra procesos voluntarios e involuntarios. El riñón produce orina de forma rítmica, como si fuera un reloj. Gota a gota se va formando en el canal de recolección principal llamado uréter, los cuales la conducen a la vejiga urinaria donde se almacena temporalmente.

Figura 23.3. Sistema excretor humano.

Cuando se almacena al menos 200ml de orina se activan receptores neuronales en la parte baja de la médula espinal, esto conlleva a la generación del estímulo involuntario, en este punto el individuo se hace consiente, pero la liberación última depende del esfínter urinario que es regulado voluntariamente.

24. Osmoreguladores especiales en los mamíferos

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Normalmente cuando discutimos el sistema excretor nos enfocamos únicamente en el modelo del ser humano, sin embargo existen mamíferos que tienen modos de vida especialmente adaptados a entornos donde la osmorregulación es complicada. dichos ambientes pueden clasificarse en 2 tipos muy extremos, los ambientes marinos que son altamente hipertónicos, y los desiertos.

  24.1 Ratas canguro

La pérdida de agua varía mucho, dependiendo de la actividad, el estado fisiológico y la temperatura ambiental. Se pierde agua en la orina y las heces, en la evaporación de las glándulas sudoríparas y las superficies respiratorias, y durante la lactancia. Los mamíferos en ambientes muy secos tienen muchos mecanismos conductuales y fisiológicos para reducir la pérdida de agua. La rata canguro, llamada así por su hábito de saltar sobre grandes patas traseras, es capaz de conservar el agua en extremo. Es originaria de los desiertos del suroeste de los Estados Unidos y México, y sobrevive sin beber agua.

Figura 24.1. Dipodomys es un género de roedores castorimorfos de la familia Heteromyidae conocidos vulgarmente como ratas canguro. Son pequeños roedores nativos de Norteamérica. El nombre deriva de su forma bípeda, saltan como pequeños canguros. Sin embargo, las ratas canguro y los canguros solo están lejanamente emparentados. Se conocen 22 especies. Su tamaño varía de 10 a 20 cm, con una cola de tamaño igual o ligeramente más larga; el peso puede ser entre 35 y 180 gramos. La característica más distintiva de las ratas canguro son sus muy largas patas traseras.

Sus heces son casi secas y sus hábitos nocturnos reducen la pérdida de agua por evaporación. La condensación a medida que el aire caliente en las vías respiratorias se encuentra con las vías nasales más frías minimiza la pérdida de agua respiratoria. Una dieta baja en proteínas, que reduce la producción de urea, minimiza la pérdida de agua excretora. Las semillas casi secas que come la rata canguro son fuentes ricas en carbohidratos y grasas. La oxidación metabólica de los carbohidratos produce agua como subproducto.

  24.2 Camellos

Los camellos adaptados al desierto han desarrollado adaptaciones fisiológicas que reducen la cantidad de agua perdida o pueden tolerar cantidades significativas de pérdida de agua. Cuando el forraje verde está disponible en climas templados, el camello puede pasar varios meses sin beber. Durante el invierno y las estaciones frías del año, los camellos pueden pasar meses sin agua. Ni siquiera beben cuando les ofrecen agua. En condiciones de mucho calor, puede beber solo cada ocho a diez días y perder hasta el 30 por ciento de su peso corporal por deshidratación. Cuando la temperatura media alcanza los 30-35 ° C, los camellos pueden pasar 10-15 días sin agua, pero cuando la temperatura excede los 40 ° C, se necesitan períodos más cortos entre riegos (Gebreyohanes & Assen, 2017).

Los tractos digestivos y urinarios están bien especializados en la conservación del agua. El ganado pierde de 20 a 40 litros de líquido diariamente a través de las heces, mientras que los camellos pierden solo 1.3 litros. Este es uno de los principales métodos para resistir la privación de agua en el desierto. El líquido se absorbe en la parte final de los intestinos, donde se producen las pequeñas bolas fecales  (Gebreyohanes & Assen, 2017).

Figura 24.2. Camelus es un género de mamíferos artiodáctilos de la familia Camelidae que incluye a las tres especies vivientes de la familia originarias del Viejo Mundo, que son denominadas popularmente como camellos y dromedarios. Como todos los camélidos, los camellos son artiodáctilos, o ungulados con un número par de pezuñas.3​ Se distinguen dos o tres especies vivientes de camellos: el dromedario, de una joroba, que constituye el 94% de la población mundial de camellos; el camello bactriano de dos jorobas que supone solo el 6% y, por último, el camello salvaje, en peligro de extinción, a veces clasificado junto al bactriano doméstico y otras veces separado de este.

El rumen ayuda a mantener el equilibrio del agua de dos maneras. Primero, el rumen de los ungulados hidratados y el intestino anterior de los camellos contienen un gran volumen de agua, aproximadamente igual al 20% del peso corporal, y pueden formar ungulados contra la privación de agua a corto plazo. Durante los primeros días de deshidratación, el líquido contenido en el rumen se usa para mantener el equilibrio hídrico de la sangre y los tejidos corporales y representa una gran parte (50-70%) del agua perdida durante la deshidratación. En segundo lugar, después de la deshidratación en algunas especies, el rumen desempeña un papel en la prevención de la hemólisis y el choque del tejido osmótico durante la rehidratación rápida (Gebreyohanes & Assen, 2017).

Los riñones de los camellos juegan un papel importante en el proceso de conservación del agua al aumentar la osmolaridad de la orina. El riñón se caracteriza por una larga asa de Henle y una médula bien desarrollada (la proporción médula: corteza es de aproximadamente 4: 1). Durante la deshidratación, los riñones reducen las pérdidas de agua al disminuir la tasa de filtración glomerular y al aumentar la reabsorción tubular de agua (Gebreyohanes & Assen, 2017).

Las asas de Henle, que son de cuatro a seis veces más largos que en el ganado, tienen la función de concentrar la orina y reducir su flujo. Un camello deshidratado orina solo gotas de orina concentrada que se muestran con franjas blancas de cristales de sal en las patas traseras y la cola. Esta orina concentrada no solo sirve para conservar el agua, sino que también permite a los camellos beber agua que está más concentrada que el agua de mar (por encima del 3% de NaCl) y comer plantas saladas (halófitas) que de otro modo serían tóxicas. La hormona antidiurética (ADH) es importante para regular el volumen de orina excretada y su concentración. La ADH se produce en el hipotálamo y se libera al torrente sanguíneo en respuesta al aumento de la osmolaridad sanguínea. Una mayor liberación de ADH conduce a una respuesta renal rápida que provoca un aumento de la reabsorción de agua. Esto lleva a que se excrete un volumen menor de orina más concentrada (Gebreyohanes & Assen, 2017).

El cuerpo de los camellos puede tolerar la pérdida de agua por encima del 30% del peso corporal, mientras que la mayoría de los mamíferos mueren si pierden la mitad de este valor. La rehidratación después de un período de privación de agua es importante para la supervivencia de los animales. Un camello puede beber más de un tercio de su peso corporal mientras se rehidrata. En términos de ingesta de agua real se ha reportado 110 litros en 10 minutos. En otros animales, la rehidratación a estos niveles conduciría a una hidratación excesiva y posiblemente a la muerte. El camello puede hacer esto, ya que se pueden almacenar grandes cantidades de agua durante hasta 24 horas en el intestino “no en la joroba como se piensa popularmente” para evitar una dilución rápida de la sangre (Gebreyohanes & Assen, 2017).

La joroba del camello es solo un almacén de grasa. La oxidación de la grasa produce proporcionalmente más agua que la oxidación de otros sustratos, lo que permite que los camellos y las focas en ayunas dependan principalmente del agua derivada metabólicamente del catabolismo de las reservas de grasa como su única fuente de agua (Ortiz, 2001).

  24.3 Mamíferos marinos

La regulación de los niveles de agua y electrolitos en mamíferos marinos ha sido un tema de investigación que abarcó el siglo pasado. Los mamíferos marinos están bien adaptados a su entorno hiperosmótico. Para osmoregular adecuadamente en un hábitat marino, se requieren mecanismos fisiológicos destinados a conservar el agua dulce y así evitar la deshidratación. Sin embargo, a pesar de lo difícil que puede ser la vida duradera en un ambiente con mucha sal, los mamíferos acuáticos también divergieron y habitaban nichos de agua dulce. Si bien la adaptación a los hábitats de agua dulce puede parecer beneficiosa porque conservar el agua dulce ya no representa un problema, los mamíferos acuáticos que adoptaron dichos hábitats se enfrentan a un desafío osmótico diferente. Vivir en un ambiente libre de sal requiere los mecanismos fisiológicos apropiados para conservar los electrolitos. Sin embargo, algunos mamíferos marinos se han adaptado a un tercio, y potencialmente mayor, desafío osmótico, el ayuno prolongado en un ambiente terrestre árido. La capacidad de mantener el equilibrio hídrico y la homeostasis de los electrolitos durante períodos prolongados de abstinencia completa de alimentos y agua requiere mecanismos aún más robustos diseñados para conservar tanto las sales como el agua mientras se mantiene la homeostasis interna. La ocupación de la salinidad ambiental extrema, o la adaptación a ambas, así como la adaptación a períodos prolongados de ayuno proporcionan una indicación del alcance dinámico en la capacidad osmorreguladora de los mamíferos marinos, lo que los ha convertido en un modelo intrigante para el estudio de la función renal durante más de un siglo (Ortiz, 2001).

Los riñones en mamíferos marinos poseen los requisitos previos anatómicos (es decir, aumento del grosor medular) necesarios para producir una orina altamente concentrada, que es especialmente importante para los mamíferos en un entorno hiperosmótico. Adicional a esto, los riñones puden poseer partes que no están presentes en los mamíferos terrestres, por ejemplo, en los cetáceos se ha identificado: (i) almacenes especializados de glucógeno en las células epiteliales del túbulo contorneado proximal, (ii) haces de vasos sanguíneos medulares altamente concentrados (haces vasa rectos) y (iii) la presencia de un sporta perimedullaris musculosa, una capa de colágeno, fibras elásticas y lisas músculo que separa la corteza de la médula (Ortiz, 2001).

Figura 24.3. Los mamíferos marinos son ejemplos típicos de evolución paralela/convergente. Los denominamos evolución paralela porque todos los mamíferos descienden de un ancestro común relativamente cercano. Y los denominamos como de evolución convergente porque, aunque descienden de un ancestro común mamífero cada uno de ellos evolucionó a partir de grupos relativamente distintos de mamíferos terrestres. Los cetáceos son tal vez el grupo de mamíferos más antiguo en evolucionar formas acuáticas y por lo tanto ser los más especializados en la vida marina.

Usando una relación orina-plasma en osmolalidad como índice de capacidad de concentración, los valores para los mamíferos marinos son solo ligeramente más altos que los de los humanos, pero mucho más bajos que los de los roedores del desierto. Por lo tanto, la variación en la morfología renal observada en los mamíferos marinos no parece proporcionarles ningún beneficio mayor que los mamíferos terrestres, lo que sugiere que la adaptación de los mamíferos a un entorno hiperosmótico se logró mediante mecanismos más convencionales, como la regulación hormonal de la concentración de orina y / o la tasa de formación de orina. Los riñones reniculados de cetáceos y pinnípedos probablemente evolucionaron en respuesta a su gran tamaño corporal y habilidades de buceo y no al desafío osmótico que plantea un entorno marino (Ortiz, 2001).

Beber agua no es esencial para mantener el equilibrio hídrico, pero la ingestión incidental asociada con la alimentación puede ser importante para mantener la homeostasis de los electrolitos. La hiponatremia puede inducirse en pinnípedos cautivos mantenidos en agua dulce y alimentados con una dieta restringida en sal y, en algunos casos, pueden sucumbir a ella. Por lo tanto, los suplementos dietéticos de sal para pinnípedos cautivos mantenidos en agua dulce o en dietas bajas en sal pueden ser importantes para ayudar a evitar la hiponatremia, en otras palabras, están acostumbrados a la sal, que si no comen salado se mueren (Ortiz, 2001).

25. Desarrollo embrionario del sistema excretor

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Los riñones se derivan del mesodermo intermedio localizado en la región dorsal y posterior de la pared del embrión. Al inicio de la diferenciación la región posterior del mesodermo intermedio se expande formando el tubo del nefridio ancestral, el cual está conectado al celoma por medio de un embudo al peritoneo.  Este embudo se mantiene en peces con anatomía ancestral como los mixinos pero se cierra completamente en los mamíferos.

Figura 25.1. El tubo del nefridio en formación también comienza a interactuar con la aorta embrionaria formando los primeros glomérulos del pronefros. Esta interacción se da por medio de nefrostomas “aberturas del nefridio hacia la masa celular, estas aberturas se cierran formando los glomérulos una vez están lo suficientemente cerca de la aorta embrionaria.

  25.1 Retención momentánea del nefrostoma

Los embudos “nefrostomas” que abren directamente al celoma embrionario son funcionales, despliegan al igual que los metanefridios de los invertebrados células ciliadas que crean flujos de líquido hacia el tubo o nefroconducto.

Figura 25.2. En los modelos anteriores tenemos: A. Pronefros, constituye un homólogo funcional de un metanefridio con nefrostoma abierto al celoma. B. Mesonefros. C. Metanefros. D. Opistonefros generado por combinación de mesonefros y metanefros.

En este punto el plano del nefridio en desarrollo es el de un metanefridio, con una abertura o nefrostoma en la punta que conecta al celoma, una región intermedia que interactúa con el sistema circulatorio, y una punta que conectara con las vísceras en formación. Como se ha mencionado anteriormente es muy raro que esta estructura se conserve en los vertebrados, generalmente los nefrostomas se cierran todos, aunque las mixinos parecen emplearlo.

  25.2 Origen embrionario de los riñones

El nefridio en formación al alargarse se hace mucho más grueso y por lo tanto incapaz de filtrar, de lo anterior se deduce que debe proyectar extensiones con epitelio más delgado o túbulos ramificados que se encargarán de la función. Tres regiones de producción de túbulos han sido identificadas una en la punta cerca de donde se cierran los nefrostomas llamada (pro-), una región intermedio (meso-) y una región cercana al canal urinífero llamada (meta-). Los túbulos que emergen hacia la punta ciega se denominan pronefros, estos forman el tubo embrionario original. En los embriones, especialmente de los vertebrados como los peces representa un riñón funcional solo en los estados de desarrollo larvario “alevines”.

Figura 25.3. En el modelo anterior tenemos la posición del mesodermo intermedio, que corresponde a la masa de tejido de la cual surge el tejido renal.

Los túbulos que emergen de la región intermedia, pero que aún siguen conectados al tubo del nefridio embrionario original se denominan mesonefros, y representan la mayor parte del embrión funcional de muchos vertebrados no amniotes como los anfibios. En los mamíferos este es el riñón embrionario funcional, y es reemplazado por la siguiente ramificación.

Los últimos túbulos emergen de una proyección única de la nefrona embrionaria ancestral, la cual se ramifica posteriormente formando una estructura con forma de frijol llamada metanefros.  La proyección única conecta al metanefros con una corta sección de la nefrona embrionaria original y se denomina uréter.

Una vez que el mesonefros pierde su función de riñón embrionario, sus ductos son conectados a las gónadas sirviendo como canal seminífero “en los machos” denominándose vía eferente, mientras que en las hembras se degenera completamente dejando solo el uréter.

  25.3 Organización tripartita de los riñones

En la anatomía comparada se recalca mucho sobre el concepto de la división tripartita del riñón en formación, aunque para ser claro se puede hablar de tres riñones. Esto es porque el riñón de los mamíferos emerge solo de la tercera y última parte de estas particiones llamada metanefros. El concepto de la visión tripartita ayuda a entender las diferencias anatómicas y funcionales de los riñones en diferentes vertebrados como los peces, los anfibios y los reptiles. En ellos los riñones funcionales no son el metanefros como en los seres humanos, siendo en el adulto estructuras relativamente alargadas.

Figura 25.4. En el modelo anterior tenemos las posiciones relativas en el embrión del tejido renal, en el adulto humano solo el metanefros "metanephros" se conserva, el resto se degenera o es empleado como en el mesonefros como parte del sistema genital.

Las tres regiones varían con respecto al modo en que se conectan con el tubo del arco nefrogénico y mucho más importante con el celoma. Por ejemplo en el pronefros los túbulos colectores pueden carecer de glomérulos y de interacción con el sistema circulatorio y en su lugar abrirse por medio de embudos “nefrostomas” hacia el celoma, como si este estuviera relleno de hemolinfa por limpiar.

Por el contrario, los túbulos que emergen de las regiones media “mesonefros” y posterior “metanefros” son de tipo protonefridio “están cerrados” generan glomérulos para poder recolectar plasma para filtrar. El desarrollo embrionario del riñón de los mamíferos es un proceso análogo a lo que pasa con los riñones de linajes de peces ancestrales en donde los glomérulos más viejos se degeneran a medida que se forman nuevos.

Figura 25.5. El desarrollo renal solo tiene sentido en una perspectiva evolutiva, primero se forman los riñones de pez cuyo conducto será luego reclutado en el sistema reproductor, mientras que el verdadero riñón o metanefros se desarrolla posteriormente.

  25.4 Pronefros

El pronefros se asemeja evolutivamente a los metanefridios de los gusanos segmentados, en el sentido de que son estructuras abiertas al celoma con el objeto de recolectar hemoceloma para filtrar. De cierta forma se puede considerar un atavismo en el que el sistema excretor “aún cree” que el sistema circulatorio humano es abierto como en los protostomos. Son tan funcionales que incluso despliegan los típicos cilios para crear la corriente de entrada al nefridio.

Figura 25.6. Los tubos del pronefros son tanto un atavismo como estructuras funcionales.

Con el desarrollo, los túbulos del pronefros se combinan formando un corto ducto de recolección llamado ducto pronefrogénico general que se conecta con el arco nefrogénico.  A medida que el ducto crece avanza a través del arco nefrogénico y llega hasta el tracto gastrointestinal abriendo el nefridioporo. En este punto la anatomía es prácticamente idéntica a la de una metanefridio entérico, en resumen, una estructura en forma de tubo hueco que abre al celoma en una punta por medio de un nefrostoma y que elimina los desechos en las vísceras por medio de un nefridioporo.

La estructura es de hecho funcional, aunque transitoria, los nefrostomas recolectan fluido del celoma y los ¡FILTRAN! Generando orina y eliminándola en el sistema gastrointestinal. Esta forma una cloaca, pero no tiene un orificio de salida, en su lugar toma una ruta alterna hacia el cordón umbilical por medio del alantoides. Rápidamente los primeros nefridios con embudo se cierran y empiezan a generarse nefridios cerrados con glomérulos que recolectan desechos de la sangre y no del fluido del celoma. Posteriormente el pronefros se degenera a medida que el mesonefros empieza a desarrollarse.

  25.5 Mesonefros

El mesonefros empieza su desarrollo a la mitad del arco nefrogenico y se conectan con el tubo ya formado por el pronefros. El mesonefros se hace funcional y recolectan sangre a través de glomérulos, ninguna de sus nefronas se conecta con el celoma. El  metanefros se reduce completamente en los mamíferos y su Proción del tubo del arco nefrogénico se reduce completamente en las hembras o es empleado como canal seminífero en los machos.

Figura 25.7. En otros vertebrados hacen parte del riñón adulto “opistonefros” junto con el metanefros. Este opistonefros compuesto de metanefros y mesonefros puede encontrarse en varias especies de peces, y anfibios.

  25.6 Metanefros

El metanefros es el riñón en forma de frijol. Como se mencinó anteriormente su formación se da por la generación de un ciego en la base del conducto del arco nefrogénico que crece formando el uréter, en su punta crecen los túbulos que serán el metanefros o riñón de mamíferos.

Figura 25.8. En los amniotas como las aves y los mamíferos el metanefros compone prácticamente la totalidad del riñón, pero en las aves aparentemente rastros del mesonefros se retienen para poder excretar ácido úrico en lugar de urea.

  25.7 Región nefrogénica

La nefrona embrionaria original es conducida por una estructura llamada arco nefrogénico, y es la fuente embrionaria de tres tipos de riñones, pro-, meso-, meta. Si ocurre una mezcla en el adulto, por ejemplo, que opere simultáneamente el mesonefros y el metanefros se lo define como riñón mezclado. Este riñón mezclado es en ocasiones denominado opistonefros.

Sin embargo, en la presente serie de artículos se ha optado por definir opistonefros como el riñón funcional del adulto sin importar su origen. En los mamíferos este arco nefrogénico se degenera poco a poco a medida que el pronefros da lugar al mesonefros y finalmente al metanefros. Sin embargo, es relevante señalar como el ducto aún puede ser re-empleado “cooptado o reclutado” para servir en el sistema reproductor.

  25.8 Holonefros

Las demarcaciones anatómicas entre los “tres riñones” no son siempre aparentes, en organismos con un opistonefros general todas las tres regiones pueden operar como una unidad simultánea aun cuanso la región del mesonefros sea la más desarrollada. En consecuencia, muchos morfólogos prefieren emplear un marco de referencia diferente del de “los tres riñones”. Esta alternativa visualiza los “tres riñones” como una unidad inseparable conceptualmente llamada holonefros “holo = todo; nefros = riñón”, es decir un riñón total. Bajo el punto de vista de holonefros, las modificaciones se dan por eliminación y no por adición de nuevas estructuras.

Figura 25.9. En el modelo anterior tenemos el holonefros es un órgano hipotético con túbulos funcionales desde el pronefros hasta el metanefros.

  25.9 Flexibilidad de linajes celulares

Experimentos en embriología sugieren que el trasplante de tejido de mesonefros o metanefros en formación a la posición del pronefros lo que se produce es más pronefros. Este es un tema común en toda la embriología y es que la posición relativa de un tejido afecta su destino final en un órgano. Las células madre son relativamente plásticas, y los comandos para especializarse en una u otra ruta obedece a las interacciones de la estructura a su alrededor más que de propiedades intrínsecas de su genoma aislado.

  25.10 Interpretación del riñón desde la anatomía comparada

De las dos visiones en discordia, ¿cuál tomar?, ¿el holonefros como un órgano enorme pero que se degenera dejando solo un tercio, o ¿la visión de los “tres riñones” que se suceden unos a otros de forma lineal? Debido a que las descripciones anatómicas del riñón difieren entre autor y autor, no es posible definir un modelo por el cual la mayor parte de la comunidad científica esté de acuerdo. Son a todas cuentas, dos modelos en disputa, dos formas de entender el riñón.

El punto importante es que el holonefros sería una estructura hipotética ya que no existe un solo vertebrado cuyo órgano de filtración esté compuesto simultáneamente por pronefros, mesonefros y metanefros de forma tal que ninguno de ellos presente alguna degeneración. Por esta razón y especialmente desde una perspectiva de anatomía comparada es preferible asumir la postura de “los tres riñones”.

26. Enfermedades del sistema excretor

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  26.1 Infecciones

La presencia de microorganismos en los órganos del sistema urinario puede causar una infección del tracto urinario (ITU). La mayoría de las bacterias ingresan al sistema urinario moviéndose por la uretra desde afuera del cuerpo. Las bacterias llamadas Escherichia coli normalmente habitan el colon y pueden causar infecciones urinarias si entran en la uretra. A veces, los microorganismos llamados clamidia y micoplasma causan infecciones urinarias. A diferencia de E. coli, estas bacterias se transmiten sexualmente. Algunas bacterias llegan a los riñones a través del torrente sanguíneo.

Figura 26.1. La vejiga urinaria y la uretra en un hombre (izquierda) y una mujer (derecha).

Las uretras de hombres y mujeres difieren en longitud, como se muestra en la Figura 26.1. La uretra en las mujeres mide de 3 a 4 cm de largo y se encuentra frente a la vagina. La uretra en los machos mide aproximadamente 20 cm de largo y se encuentra al interior del propio pene. Las infecciones del tracto urinario son más comunes en las mujeres que en los hombres, quizás debido a sus uretras más cortas.

En las mujeres, las bacterias necesitan viajar solo una corta distancia desde el orificio uretral externo (abertura) a través de la uretra hasta la vejiga. Además, el orificio uretral externo está más cerca del ano en las mujeres que en los hombres. Por lo tanto, una limpieza inadecuada después de la defecación puede transportar fácilmente las bacterias fecales a la uretra femenina. (La limpieza adecuada es de adelante hacia atrás). Las bacterias también pueden ingresar a la uretra durante las relaciones sexuales. Se aconseja a las mujeres que orinen poco después del sexo para eliminar las bacterias del tracto urinario inferior.

Los síntomas de las infecciones del tracto urinario incluyen fiebre, sangre en la orina y micción dolorosa y frecuente. Mojar la cama puede ser un síntoma en niños pequeños. Además, puede haber dolor abdominal inferior (si la vejiga está afectada) o dolor de espalda (si están involucrados los riñones). Los médicos generalmente diagnostican tales infecciones al hacer que se controle la orina en busca de bacterias y células sanguíneas. Las personas que tienen infecciones urinarias recurrentes pueden querer comprar varillas medidoras sin receta para verificar si hay infección. La tira reactiva se mantiene en el flujo de la orina de la primera mañana y cambia de color cuando detecta nitrito, un compuesto producido por las bacterias. Estas tiras reactivas pueden detectar aproximadamente el 90% de las infecciones urinarias. Las infecciones del tracto urinario se tratan con antibióticos. Las infecciones del tracto urinario inferior (la uretra y la vejiga) deben tratarse de inmediato y los antibióticos recetados deben tomarse por su término completo. Estos pasos son críticos para prevenir la propagación de la infección a los riñones, donde pueden ocurrir daños muy graves.

  26.2 Insuficiencia renal

La insuficiencia renal es una disminución o cese completo de la filtración glomerular. En otras palabras, los riñones dejan de funcionar, ya sea momentáneamente “aguda” o permanentemente “crónica”.

👉           La insuficiencia renal aguda: Es un cese abrupto, completo o casi completo de la función renal. Por lo general, se desarrolla en unas pocas horas o días y se caracteriza por una baja producción de orina. Las causas de insuficiencia renal aguda incluyen nefronas dañadas por inflamación severa, ciertos medicamentos y veneno. La insuficiencia renal aguda también puede ser causada por un bajo volumen de sangre debido a un sangrado abundante u obstrucción del flujo de orina por cálculos renales.

👉           Los cálculos renales: Son cristales pequeños y duros que se forman en los riñones cuando sustancias como el calcio o el ácido úrico precipitan fuera de la orina debido a concentraciones más altas de lo normal. Algunos cálculos renales se extirpan quirúrgicamente, otros se disuelven con medicamentos y otros se pulverizan con ondas de choque de alta energía, que rompen los cálculos en pequeños pedazos que pueden pasar sin dolor por la orina.

👉           La insuficiencia renal crónica: Es una disminución progresiva y a menudo irreversible en la tasa de filtración glomerular durante un período de meses o años. La enfermedad renal puede destruir las nefronas y causar una disminución progresiva de este tipo. Las nefronas perdidas por enfermedad renal no se pueden reemplazar. La enfermedad renal poliquística, por ejemplo, es una afección hereditaria y progresiva en la que se forman quistes llenos de líquido y pequeños orificios en todo el tejido renal. Pocos síntomas son aparentes al comienzo de la insuficiencia renal crónica porque las nefronas restantes se agrandan y reemplazan a las que han sido destruidas. Con el tiempo, sin embargo, la pérdida de nefronas se vuelve tan grave que aparecen síntomas de disminución de la tasa de filtración glomerular. Por ejemplo, se encuentran niveles aumentados de desechos que contienen nitrógeno en la sangre. Por insuficiencia renal en etapa terminal, aproximadamente el 90% de las nefronas se han perdido, lo que hace necesario un trasplante de riñón o el uso de una máquina de riñón artificial “diálisis”.

La insuficiencia renal, ya sea aguda o crónica, tiene muchas consecuencias. Estos incluyen:

👉                          acidosis, una disminución en el pH de la sangre causada por la incapacidad de los riñones para excretar iones de hidrógeno;

👉                          anemia, bajo número de glóbulos rojos causados ​​por la falla de los riñones dañados para liberar eritropoyetina;

👉                          edema, la acumulación de líquido en los tejidos debido a la retención de agua y sal;

👉                          hipertensión, un aumento de la presión arterial causado por la falla del sistema renina-angiotensina y la retención de sal y agua; y

👉                          acumulación de desechos que contienen nitrógeno en la sangre. En resumen, la falla de los riñones altera severamente la homeostasis. La insuficiencia renal no tratada conducirá a la muerte en unos pocos días.

  26.3 Diálisis

Una forma común de hacer frente a la falla o el deterioro grave de los riñones es la hemodiálisis, el uso de dispositivos artificiales para limpiar la sangre de desechos y exceso de líquido. A menudo, esto se hace con una máquina de riñón artificial (Figura 26.2). Se inserta un tubo en una arteria del brazo del paciente. La sangre fluye a través del tubo hacia la máquina renal. La máquina bombea la sangre a un recipiente grande (llamado hemodializador), donde se filtra y luego se devuelve al cuerpo del paciente. Dentro del hemodializador, la sangre fluye a través de tubos hechos de una membrana selectivamente permeable y sumergidos en una solución de diálisis llamada dializado.

Figura 26.2. Se puede usar una máquina de riñón artificial para limpiar la sangre cuando los riñones fallan (YouTube).

La membrana selectivamente permeable del tubo permite que los desechos y el exceso de moléculas pequeñas se muevan desde la sangre hacia el dializado. Al mismo tiempo, la membrana impide el paso al dializado de las células sanguíneas y la mayoría de las proteínas porque son demasiado grandes. A veces se proporcionan nutrientes en el dializado para su absorción en la sangre. La composición del dializado se controla con precisión para mantener gradientes de concentración adecuados entre el dializado y la sangre. Una vez que la sangre ha completado el circuito a través del tubo, se devuelve, libre de desechos, a una vena en el brazo. Los pacientes que requieren hemodiálisis generalmente se someten al procedimiento aproximadamente tres veces por semana en una clínica de diálisis.

Otra opción para eliminar los desechos de la sangre es la diálisis peritoneal ambulatoria continua (CAPD por sus siglas en inglés), un procedimiento que normalmente realiza el paciente en el hogar. En este procedimiento, el peritoneo, una de las membranas selectivamente permeables del cuerpo, se usa como membrana dializadora. El peritoneo recubre la cavidad abdominal y cubre los órganos internos. El líquido de diálisis contenido en un recipiente de plástico suspendido sobre el paciente fluye por un tubo insertado en el abdomen. A medida que el líquido baña el peritoneo, los desechos se mueven desde los vasos sanguíneos que recubren el abdomen a través del peritoneo y hacia la solución. La solución se devuelve al recipiente de plástico y se desecha. Por lo general, el líquido se pasa al abdomen, se deja unas horas y luego se retira y se reemplaza con líquido nuevo. CAPD requiere aproximadamente tres o cuatro cambios de líquidos por día. Sin embargo, el paciente es libre de moverse entre los cambios de líquidos mientras la diálisis se realiza internamente, lo que tiende a ser menos perjudicial que la hemodiálisis tradicional.

Debido a que la CAPD se realiza diariamente durante largos períodos de tiempo, es más suave en la eliminación de desechos que la hemodiálisis, lo que resulta en una condición física más estable en el paciente. CAPD también es menos costoso que la hemodiálisis. Sin embargo, CAPD requiere que el paciente realice varios cambios diarios de líquido de diálisis, y cada cambio requiere conectar un nuevo recipiente de dializado. Por lo tanto, CAPD brinda más oportunidades para que las bacterias se muevan por el tubo hacia el abdomen, donde pueden causar peritonitis (inflamación del peritoneo).

En algunos casos de insuficiencia renal aguda, la diálisis puede ser necesaria por un corto tiempo, hasta que la función renal regrese. Sin embargo, los pacientes con insuficiencia renal crónica necesitarán diálisis por el resto de sus vidas, a menos que reciban un trasplante de riñón.

  26.4 Transplante renal

La esperanza máxima para muchas personas cuyos riñones fallan es recibir un riñón sano de otra persona. El riñón fue uno de los primeros órganos en ser trasplantado con éxito. La disponibilidad de diálisis fue una parte crucial de este éxito, porque la diálisis mantiene a las personas con vida hasta que se pueda encontrar un órgano donante adecuado.

¿Qué hace que un órgano donante sea adecuado? El principal obstáculo para la aceptación exitosa de un órgano trasplantado es el rechazo de tejido extraño por el propio sistema inmune del paciente. El riñón más adecuado provendría del gemelo idéntico de un paciente. De hecho, el primer trasplante exitoso ocurrió en 1954 entre gemelos idénticos. Un riñón de un pariente cercano, como un padre o hermano, sería la siguiente mejor opción. La extracción de un riñón sano es una operación segura, y un donante sano que regala un riñón puede llevarse bien con el riñón restante (por supuesto, todas las cirugías implican riesgos, y en los Estados Unidos aproximadamente 3 de cada 10,000 personas mueren por donación de riñón).

Alrededor del 90% de los riñones donados por parientes cercanos siguen funcionando 2 años después del trasplante. Sin embargo, la mayoría de los riñones donados provienen de personas que no están relacionadas con el paciente pero que aceptaron antes de su muerte (generalmente una muerte súbita en un accidente) donar sus órganos. Alrededor del 75% de los riñones donados de individuos no relacionados, lo más parecidos posible al tejido y al tipo de sangre del paciente, todavía funcionan 2 años después del trasplante. Incluso si un trasplante falla después de unos años, un segundo y tercer trasplante exitosos pueden extender la vida de un paciente.

Figura 26.3. Durante un trasplante de riñón, el órgano donante se encuentra en una región segura dentro de la pelvis y su uréter está unido a la vejiga del receptor. Los vasos sanguíneos del riñón trasplantado se unen a los vasos del receptor. Por lo general, los riñones del destinatario se dejan en su lugar (YouTube).

En la mayoría de las situaciones, los riñones del paciente que necesita un trasplante no se extirpan, porque la supervivencia después de la cirugía es mayor cuando los riñones del receptor quedan en su lugar. El riñón del donante simplemente se trasplanta a un área protegida dentro de la pelvis. El uréter del riñón donado está unido a la vejiga del receptor, y los vasos sanguíneos del riñón donado están unidos a los vasos del receptor. Los propios riñones del receptor se eliminarían si estuvieran infectados o si estuvieran causando problemas como presión arterial alta.

La alta tasa de éxito de los trasplantes de riñón está relacionada con el uso de medicamentos que inhiben el sistema inmunitario del receptor. Por lo general, los receptores de trasplantes deben tomar dos o más de estos medicamentos por el resto de sus vidas. Recientemente, un equipo de investigadores desarrolló una forma de realizar trasplantes de riñón sin que los destinatarios tengan que permanecer permanentemente con medicamentos inmunosupresores. Los fármacos supresores se administraron a los receptores después de la cirugía de trasplante. Luego, los receptores recibieron varios tratamientos de radiación, que estaban dirigidos a reducir la cantidad de células en su sistema inmune capaces de atacar el nuevo órgano. Finalmente, los receptores recibieron células madre de sangre de la persona que donó el riñón trasplantado. Estas nuevas células madre se trasladaron a la médula ósea del receptor y generaron nuevas células sanguíneas y células inmunes. En esencia, cada receptor ahora tenía un sistema inmune híbrido, una mezcla de sus propias células y las del donante. Los sistemas inmunes híbridos no reconocieron los riñones trasplantados como extraños, y los receptores fueron gradualmente retirados de los medicamentos inmunodepresores.

A pesar de los grandes avances en el trasplante de riñón, todavía hay margen de mejora. Por ejemplo, los riñones de los donantes pueden mantenerse vivos y sanos durante solo 48 a 72 horas. Esta breve oportunidad requiere la ubicación rápida de un receptor, el envío del riñón del donante y el trasplante. Quizás lo más importante es que los riñones disponibles para trasplante siempre son escasos. La constante escasez de órganos donantes ha llevado a algunas personas a sugerir que necesitamos un nuevo enfoque para la donación de órganos. La escasez también ha llevado a la venta ilegal de riñones en algunos países.

 

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