Respiración

Índice

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||1|| Introducción ||2|| Generalidades ||3|| Gases de importancia metabólica ||4|| Intercambio de gases a nivel celular ||5|| Fisicoquímica del intercambio de gases ||6|| Intercambio de gases en bacterias ||7|| Intercambio de gases en hongos ||8|| Intercambio de gases en plantas, generalidades ||9|| Anatomía de la hoja ||10|| Fisiología de los estomas en el intercambio de gases ||11|| Sistema respiratorio en plantas tropicales ||12|| Generalidades del intercambio de gases en los animales ||13|| Sistema respiratorio en algunos invertebrados ||14|| Sistema respiratorio en anélidos ||15|| Sistema respiratorio en moluscos ||16|| Sistema respiratorio en crustáceos e insectos ||17|| Sistema respiratorio en algunos deuterostomos

||18|| Las branquias de los vertebrados ||19|| Diversidad de órganos respiratorios en vertebrados ||20|| Mecanismos ventilatorios ||21|| Relación en entre sistema respiratorio y circulatorio ||22|| Arquitectura del sistema circulatorio ||23|| Sistema respiratorio en peces sin mandíbulas ||24|| Sistema respiratorio en peces con mandíbulas ||25|| Sistema respiratorio en tetrápodos primitivos y anfibios ||26|| Sistema respiratorio en reptiles ||27|| Sistema respiratorio en aves y dinosaurios ||28|| Sistema respiratorio en mamíferos ||29|| Sistema respiratorio de los mamíferos marinos ||30|| Sistema respiratorio humano ||31|| Desarrollo embrionario del sistema respiratorio ||32|| Enfermedades congénitas y cáncer del sistema respiratorio ||33|| Infecciones bacterianas del sistema respiratorio ||34|| Infecciones virales del sistema respiratorio ||R|| Referencias

Portada

1. Introducción

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El sistema respiratorio es uno de los principales sistemas vitales, a diferencia de otros como el nervioso, el sistema respiratorio estará presente de una u otra forma en todos los seres vivos y se encuentra muy vinculado a la excreción, la digestión y el transporte de sustancias. El problema con el tema de la respiración en general y con el sistema respiratorio en particular, es que tendemos a combinar de forma inmisericorde dos conceptos diferentes, complementarios, pero que sin duda corresponden a dos unidades didácticas completamente diferentes, es decir, la respiración entendida como un intercambio de gases, y la respiración entendida como una forma del metabolismo (Banet & Núñez, 1990; García Zaforas, 1991; Mann & Treagust, 1998; Seymour & Longden, 1991). Si no tenemos claridad sobre estos dos conceptos, entonces enfocar nuestra unidad didáctica se convertirá en un problema.

  1.1 Leonardo da Vinci

 (15 de abril de 1452 - 2 de mayo de 1519) Fue un erudito italiano del Alto Renacimiento que se desempeñó como pintor, dibujante, ingeniero, científico, teórico, escultor y arquitecto. Si bien su fama inicialmente se basó en sus logros como pintor, también se hizo conocido por sus cuadernos, en los que hacía dibujos y notas sobre una variedad de temas, que incluían anatomía, astronomía, botánica, cartografía, pintura y paleontología. El genio de Leonardo personificó el ideal humanista del Renacimiento, erudito en todos los campos y todas las áreas, y sus obras colectivas componen una contribución a las generaciones posteriores de artistas igualada solo por la de su contemporáneo más joven, Miguel Ángel.

Nacido fuera del matrimonio de un notario exitoso y una mujer de clase baja en o cerca de Vinci, fue educado en Florencia por el renombrado pintor y escultor italiano Andrea del Verrocchio. Comenzó su carrera en la ciudad, pero luego pasó mucho tiempo al servicio de Ludovico Sforza en Milán. Más tarde, volvió a trabajar en Florencia y Milán, así como brevemente en Roma, todo mientras atraía a un gran número de seguidores y estudiantes. Por invitación de Francisco I, pasó sus últimos tres años en Francia, donde murió en 1519. Desde su muerte, no ha habido un momento en el que sus logros, intereses diversos, vida personal y pensamiento empírico hayan dejado de despertar interés. y admiración, haciéndolo un tocayo frecuente y un sujeto en la cultura.

Leonardo se encuentra entre los más grandes pintores de la historia del arte y a menudo se le atribuye el mérito de haber sido el fundador del Alto Renacimiento. A pesar de tener muchas obras perdidas y menos de 25 obras importantes atribuidas, incluidas numerosas obras inacabadas, creó algunas de las pinturas más influyentes del arte occidental. Su obra maestra, la Mona Lisa, es su obra más conocida y, a menudo, se la considera la pintura más famosa del mundo. La Última Cena es la pintura religiosa más reproducida de todos los tiempos y su dibujo del Hombre de Vitruvio también se considera un icono cultural. En 2017, Salvator Mundi, atribuido total o parcialmente a Leonardo, se vendió en una subasta por US $ 450,3 millones, estableciendo un nuevo récord para la pintura más cara jamás vendida en una subasta pública.

Reverenciado por su ingenio tecnológico, conceptualizó las máquinas voladoras, un tipo de vehículo de combate blindado, energía solar concentrada, una máquina sumadora y el doble casco. Relativamente pocos de sus diseños fueron construidos o incluso factibles durante su vida, ya que los enfoques científicos modernos de la metalurgia y la ingeniería estaban solo en su infancia durante el Renacimiento. Sin embargo, algunos de sus inventos más pequeños entraron en el mundo de la fabricación sin previo aviso, como una bobinadora automática y una máquina para probar la resistencia a la tracción del alambre. Hizo descubrimientos sustanciales en anatomía, ingeniería civil, hidrodinámica, geología, óptica y tribología, pero no publicó sus hallazgos y tuvieron poca o ninguna influencia directa en la ciencia posterior.

Lo colocamos en esta sección por sus estudios notorios y clandestinos de la anatomía humana, sobre la cual hizo varios descubrimientos históricamente relevantes como, por ejemplo: “La sustancia del pulmón es dilatable y extensible como la yesca hecha de un hongo. Pero es esponjoso y si lo presionas cede a la fuerza que lo comprime, y si se quita la fuerza, vuelve a aumentar a su tamaño original”. También es muy probable que comprendiera que el aire exhalado pierde calidad ventilatoria, lo que lo llevó a diseñar sistemas de apoyo para la inmersión en el agua con doble conducto, una para inhalar aire fresco y otra para exhalar el aire reducido.

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2. Generalidades

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  2.1 Respiración metabólica

La respiración metabólica o respiración celular hace referencia a una serie de reacciones químicas en cascada cuyo objetivo final es la producción de energía química (Benner, Ellington, & Tauer, 1989; Black & Black, 2012; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Tortora, Funke, & Case, 2010) en forma de ATP, NADH₂, FADH₂, H(1+), GTP o cualquier otra molécula de alta energía. Estas reacciones requieren materiales de entrada que comúnmente llamamos nutrientes y materiales de salida que denominamos desechos más energía química. En ese sentido podemos definir que la respiración celular es un sinónimo del catabolismo. El catabolismo son reacciones bioquímicas que generan energía mediante la destrucción u oxidación de sustancias orgánicas. De esta forma las fermentaciones, la glucolisis y las cadenas de transporte de electrones son tipos de respiración celular (Petro, 2010).

La respiración metabólica tanto en sus nutrientes como en sus desechos involucra gran variedad de sustancias químicas, algunas de estas se disuelven en los fluidos biológicos, ya sea del interior de la célula o de transporte, estos fluidos solubles que hacen parte misma del líquido los llamamos solutos. Sin embargo, algunos solutos no hacen parte de la solución, y en cuanto tienen la oportunidad, escapan al ambiente en forma de gases. Dependiendo del metabolismo, un mismo gas puede verse como desecho, o como nutriente, por ejemplo en la fotosíntesis el dióxido de carbono CO₂ es un nutriente; mientras que el mismo gas en la respiración celular aeróbica es un desecho (Karp, 2013; Wayne, 2009).

  2.2 El intercambio de gases

El intercambio de gases hace referencia a un mecanismo de apoyo a la respiración celular, ya sea proporcionando gases nutritivos, o extrayendo los gases de desecho o tóxicos (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011; Sadava et al., 2014; West, 1965). Como mencionamos anteriormente, los gases en concreto dependerán del metabolismo que los requiere o que los produce. El intercambio de gases es una función dual, ya que por un lado apoya a la nutrición del organismo, y por otro lado apoya a la excreción. Ahora bien, teniendo claridad sobre los dos tipos de “respiración” ahora vamos a aclarar nuestra hoja de ruta. El estudio de la respiración como metabolismo será visto en el tema de metabolismo; en esta unidad didáctica trataremos única y exclusivamente con la respiración entendida como intercambio de gases. Con esto claro ahora viene la pregunta ¿Cómo se intercambian gases?

Generalmente los humanos tenemos la tendencia mirar todo en termino de tubos y cisternas, y aunque algunos sistemas de intercambio de gases funcionan parcialmente de esta forma, el intercambio de gases siempre se topa con barreras herméticas sin ninguna compuerta, cisterna o poro. Un ejemplo de esto es la célula misma, las células no pueden generar estructuras análogas a una fosa nasal, dichos poros permitirían un flujo descontrolado de materiales que la mataría rápidamente, entonces sin poros, ¿Cómo realiza la célula el intercambio de gases? Bien, la respuesta recae en los procesos de intercambio de sustancias a través de membranas.

Figura 2.1. Aunque conectados, el intercambio de gases y la respiración metabólica son procesos independientes que suceden en lugares diferentes, el intercambio de gases solo hace referencia al flujo, y la respiración metabólica a reacciones químicas.

  2.3 Tipos de intercambio de gases

Aunque diferentes anatómicamente, los sistemas respiratorios y circulatorio, están funcionalmente acoplados en el proceso general de la respiración.

Figura 2.2. En los mamíferos la ventilación es llevada a cabo por los pulmones y la perfusión por los glóbulos rojos del sistema circulatorio.

Ellos captan oxígeno del medio externo y lo transportan hasta los tejidos y remueven el dióxido de carbono que se produce en ellos debido al metabolismo (Kardong, 2011). Debido a que los dos sistemas se encargan de la mitad del proceso de respiración, al proceso como un todo lo podemos dividir en:

👉 Respiración externa o Ventilación: La ventilación tiene que ver con el paso de gases entre un capilar sanguíneo o simplemente las membranas del tejido que compone el sistema de intercambio de gases y un ambiente externo. Hay que anotar que para que el intercambio de gases se dé, los gases deben estar disueltos en medio líquido, pues aun cuando el otro lado de una membrana se encuentre saturado de oxígeno, si este no está diluido no hay intercambio gaseoso. Los animales acuáticos no tienen problemas, ya que el oxígeno ya les viene diluido en el agua, pero los animales de tierra requieren de un medio que rompa la tensión superficial entre agua y gas, a estas sustancias se las denomina surfactantes y son producidas por el mismo órgano de intercambio de gases a través de fluidos que reciben el nombre de moco.

👉 Respiración interna o Perfusión: La cual se refiere al intercambio de gases entre la sangre y los tejidos internos del ser vivo, vía los capilares sanguíneos venoso/arteriales. En el lenguaje común, a respirar lo conocemos como el proceso mecánico de inhalación y exhalación, sin embargo, en biología a tal proceso lo conocemos con el nombre de ventilación. Mientras que el flujo de sangre a los tejidos capilares se denomina perfusión. Los órganos del intercambio de gases externo se especializan en mejorar la ventilación y reciben el nombre común de sistema respiratorio, mientras que el sistema circulatorio se encarga de mejorar la perfusión. La perfusión permite alimentar a las células con oxígeno y extraer el dióxido de carbono de modo tal que puedan realizar la respiración celular aeróbica. En resumen, el orden sería Ventilación (sistema respiratorio) → perfusión (sistema circulatorio) → respiración celular aeróbica.

3. Gases de importancia metabólica

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Los seres humanos somos animales eucarióticos, y tendemos a pensar únicamente en nuestro propio metabolismo, donde los dos gases de importancia metabólica son el oxígeno molecular “nutriente” y el dióxido de carbono “desecho”, raras veces pensamos en las plantas donde el proceso es inverso. El asunto es que existe una amplia gama de metabolismos con diferentes tupos de gases involucrados, ya sea como nutrientes o como desechos. A continuación, mencionaremos solo los más representativos:

  3.1 Oxígeno molecular

El oxígeno o dioxígeno O₂ molecular hace parte de la fotosíntesis y de la respiración celular aeróbica. En el primero es un desecho de las reacciones lumínicas a partir de rompimiento de dos moléculas de agua.

Figura 3.1. Muchos gases moleculares activos constan de dos átomos del mismo elemento como en el dioxígeno.

La planta obtiene del agua un par de electrones, así como hidrógenos iónicos solubles en agua H⁺, el oxígeno emerge como un desecho y es expulsado de la hoja para evitar la parálisis de esta reacción, 2H₂O→O₂+4H⁺+4e^-. En la respiración celular el oxígeno molecular capta dos electrones que permiten una transferencia energética hacia el ATP, cuando esto sucede el oxígeno molecular absorbe varios hidrógenos disueltos produciendo agua O₂+4H⁺+4e^-→2H₂O. En este sentido la fotosíntesis destruye el agua y la respiración celular la recrea, proceso que afecta el ciclo del agua (Asada, 1999). Debido a que la mayor parte de este escrito estará involucrado con los animales, el oxígeno molecular será una de las sustancias más importantes.

  3.2 Hidrógeno molecular

El hidrógeno molecular o dihidrógeno H₂ se diferencia del hidrógeno iónico en que este primero consta de dos átomos de hidrógeno con dos electrones que forman un enlace; el hidrógeno iónico consta de un solo átomo sin electrón H⁺, por lo que presenta una carga positiva (1+). El hidrógeno molecular es el gas más pequeño que existe, por lo que su permeabilidad en la membrana es la más alta de todos los gases.

Figura 3.2. El gas de dihidrógeno es la sustancia más común del universo.

Al igual que con el oxígeno, el hidrógeno puede ser producido como desecho o empleado como un nutriente, pero los principales seres vivos que lo emplean son las bacterias. El hidrógeno molecular es un has explosivo, su enlace covalente almacena gran cantidad de energía que puede oxidarse, ya sea de forma violenta con la ayuda de otros elementos como el oxígeno para generar una explosión, de hecho, los cohetes espaciales se elevan por la oxidación del hidrógeno por parte del oxígeno O₂+2H₂→2H₂O. Sin embargo, las bacterias pueden canalizar más lentamente esta oxidación de modo que convierten esa energía potencial e energía química metabólica. Estas bacterias se denominan oxidantes de hidrógeno (Aragno & Schlegel, 1981; Matassa, Boon, & Verstraete, 2015; Moreira, Schütz, Libert, Tribollet, & Vivier, 2014). En la cara opuesta están las bacterias hidrógeno reductoras, en estas uno de los productos de sus reacciones metabólicas es el hidrógeno, y evidentemente puede llegarles a ser tóxico (Anam & Susilaningsih, 2015).

  3.3 Vapor de agua

Todos los seres vivos empleamos el agua en estado líquido para disolver sustancias H₂O(l), sin embargo en ambientes secos, el agua líquida puede pasar a fase gaseosa cuando se rompe su tensión superficial H₂O(g).

Figura 3.3. El agua es una molécula heteroelementaria, es decir, una entidad compuesta por átomos de elementos diferentes.

En otras palabras, si el ser vivo posee superficies expuestas al aire seco, no es necesario que el agua llegue a su punto de ebullición cerca a los 100°C para que se transforme en un gas, el cual puede fluir por las membranas que no estén selladas de alguna forma. A diferencia de otros gases, los seres vivos de ambientes secos activamente evitan la salida del agua en estado gaseoso, proceso denominado confinamiento (Kardong, 2011). El agua es destruida durante la fotosíntesis con lo que las plantas obtienen electrones de alta energía, y iones de hidrógeno que acidifican el ambiente celular, y segregan oxígeno al ambiente 2H₂O→O₂+4H⁺+4e^- y durante la respiración se toman electrones de baja energía, iones de hidrógeno de los acidos nutricionales y oxígeno para regenerar el agua.

  3.4 Dióxido de carbono

U óxido carbónico CO₂, es la pareja del oxígeno en la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica. En la fotosíntesis es transformado en glucosa por medio de las reacciones el ciclo de Kalvin, y este proceso se denomina secuestración del carbono por parte de las plantas.

Figura 3.4. El dióxido de carbono es una de las sustancias más importantes en los seres vivos.

En la respiración celular la glucosa es convertida a dióxido de carbono. El carbono secuestrado por las plantas se emplea para formar otras cosas más allá del azúcar, creando grasas y aminoácidos, y todas estas sustancias pueden respirarse aeróbicamente para formar nuevamente dióxido de carbono. El dióxido de carbono también puede ser producido por otras respiraciones celulares que no emplean oxígeno “respiración celular anaeróbica” como por ejemplo en las fermentaciones. Las burbujas de la champaña por ejemplo son producidas por el dióxido de carbono.

  3.5 Monóxido de carbono

U óxido carbonoso CO, es un producto de la oxidación incompleta del dióxido de carbono durante un incendio, en los animales es una toxina potente ya que se une irreversiblemente a la hemoglobina de la sangre, generando un ahogamiento metabólico, en el cual el individuo se asfixia aun cuando sus vías respiratorias funcionen adecuadamente.

Figura 3.5. El monóxido de carbono es una toxina muy peligrosa.

  3.6 Metano

El metano CH₄ sufre la suerte del oxígeno y del hidrógeno, es decir, está sujeto a dos tipos de metabolismos opuestos y complementarios. Por un lado nos encontramos con los metanógenos, bacterias que producen metano como uno de sus gases de desecho (Keating, 2015; Kuroda et al., 2015). El metano es un gas de invernadero, y las bacterias que lo producen también se encuentran en los intestinos de los bovinos, como el ganado que usamos los humanos para producir leche y carne, esto hace del ganado uno de los grandes contribuyentes al calentamiento global y el cambio climático (Kim, Pramanik, Bodelier, & Kim, 2014; Ragsdale, 2016; Saminathan et al., 2016; Wallace et al., 2014).

Figura 3.6. El metano es una sustancia fácilmente.

Los opuestos a los metanógenos son los metanótrofos, es decir, son bacterias que emplean el metano como fuente de energía y de carbono (Dunfield & Dedysh, 2014; Islam et al., 2016; Tavormina et al., 2015).

  3.7 Nitrógeno molecular

O dinitrógeno N₂, es un gas inerte, pero constituye casi el 75% de nuestra atmósfera (Marty, 2012). Muy pocos organismos pueden emplearlo, pero al mismo tiempo es fundamental. Todo el nitrógeno de nuestras proteínas proviene en últimas del nitrógeno atmosférico.

Figura 3.7. Casi tan inerte como un as noble, el dinitrógeno es una sustancia limitante que solo puede ser incorporada a las cadenas alimenticias por pocos seres vivos.

¿Pero si es inerte como es que llega a nuestros cuerpos? Las bacterias que viven dentro de los hongos que son capaces de emplear dicho nitrógeno como nutrientes se denominan nitrificantes y son vitales en el ecosistema ya que son la única puerta de entrada de nitrógeno a los sistemas biológicos, a su vez los hongos forman simbiosis con plantas leguminosas para proporcionar proteínas de las bacterias a cambio de grasas y azúcares de las plantas (Mora-Ravelo, Reyes, Moreno, Chávez, & de la Isla, 2013; Ning, Qiao, Zhang, & Gao, 2013).

  3.8 Óxido de nitrógeno II

También llamado óxido nítrico u monóxido de nitrógeno NO, es empleado por algunas bacterias como un mecanismo de virulencia para matar otras bacterias (Sudhamsu & Crane, 2009), o para atacar huéspedes cuando son parásitas (Gusarov, Shatalin, Starodubtseva, & Nudler, 2009), pero los animales también lo producimos, siendo un neurotransmisor en el sistema nervioso (Bult et al., 1990).

Figura 3.8. Monóxido de nitrógeno

  3.9 Óxido de nitrógeno I

También llamado óxido nítrico u dióxido de nitrógeno NO₂ , es empleado por algunas bacterias como un mecanismo de virulencia para matar otras bacterias (Sudhamsu & Crane, 2009), o para atacar huéspedes cuando son parásitas (Gusarov et al., 2009), pero los animales también lo producimos, siendo un neurotransmisor en el sistema nervioso (Bult et al., 1990).

Figura 3.9. Dióxido de nitrógeno.

  3.10 Amoniaco gaseoso

El amoniaco NH₃ es una sustancia tóxica para muchos seres vivos y generalmente se produce como desecho del nitrógeno, sin embargo algunas bacterias lo emplean como un mecanismo de competencia, al producirlo en pequeñas cantidades gaseosas pueden inhibir el crecimiento de otros microorganismos (Ryan & Schneider, 1947).

Figura 3.10. El amoniaco o azano.

Otras bacterias son capaces de tomar el amoniaco excretado y reincorporarlo a los sistemas ecológicas, en este caso el amoniaco es un nutriente, estas bacterias también reciben el nombre de nitrificantes, aunque el termino más común es bacterias oxidadores de amoniaco (Kowalchuk & Stephen, 2001). Sin embargo, en este caso el amoniaco se encuentra disuelto en el líquido en forma de ion amonio y no como un gas propiamente dicho.

  3.11 Ácido sulfhídrico

El ácido sulfhídrico H₂S es uno de los componentes de un tipo de respiración celular anaeróbica que reemplaza el agua por ácido sulfhídrico, el oxígeno por el ion sulfato y el gas de hidrógeno por los azúcares (Barton, 2013).

Figura 3.11. El ácido sulfhídrico es una sustancia semejante al agua.

En este sentido la bacteria oxida el gas de hidrógeno para obtener energía en forma de electrones, los electrones mueven maquinaria molecular hasta que se agotan energéticamente momento en el cual son capturados por el ion sulfato, lo que permite la producción del ácido sulfhídrico S^2-+ 2H⁺+2e^-→H₂S. Existen bacterias capaces del metabolismo opuesto, y se denominan bacterias oxidantes de azufre, y aunque pueden oxidar varias fuentes disueltas en agua, para nuestro interés también pueden oxidar el gas del ácido sulfhídrico H₂S→ S^2-+ 2H⁺+2e^-.Existen muchos otros gases, pero esta diversidad se restringe al mundo de los microorganismos, los seres vivos eucarióticos tienen una gama de metabolismos más limitada en la cual los gases más importantes son el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua.

4. Intercambio de gases a nivel celular

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 4.1 Transporte pasivo

 Cuando una sustancia en estado acuoso o disuelto realmente está separada en dos cantidades por una membrana semipermeable a dicha sustancia, esta fluirá libremente de forma tal que las concentraciones a ambos lados tiendan a igualarse. La velocidad de flujo es mayor a medida que la diferencia de concentración –también llamada gradiente –es más alta, y la velocidad aparenta ser cero cuando las concentraciones son las mismas. Los gases disueltos en el agua también pueden llevar a cabo el transporte pasivo, y de hecho ese es el mecanismo básico del intercambio de gases en los seres vivos. Pero para que esto se logre el gas en fase gaseosa debe disolverse parcialmente en el agua. Los gases son sustancias apolares, así que como el aceite jamás se disuelven realmente en el agua, la cual tiende a expulsarlos a menos que esta sea agitada. Sin embargo, los seres vivos tienen mecanismos para evitar estos problemas.

  4.2 Transporte a través de membrana mediado por proteínas

El transporte de gases también involucra trasladar gases a las malas, ya sea porque se requiere un flujo muy rápido ya que los tejidos demandan un tipo de gas con gran impaciencia; o a que hay un gas acumulándose rápidamente que resulta tóxico (Rhoades & Bell, 2013). El transporte activo emplea proteínas que gastan energía celular, lo que les permite transportar gases en contra del gradiente de concentración, mientras que el transporte pasivo facilitado emplea proteínas que aceleran el paso de gases a favor del gradiente de concentración (Berg, Tymoczko, & Stryer, 2006; Campbell & Farrell, 2012; Karp, 2010, 2013). Algunas plantas emplean este truco con el dióxido de carbono.

Figura 4.1. En el transporte pasivo las sustancias fluyen desde regiones de mayor concentración a regiones de menor concentración, los gases tienden mucho a esto ya que son capaces de atravesar la membrana celular más libremente de solutos realmente disueltos en el plasma.

Algunas proteínas empleadas en el transporte de gases no están ancladas a la membrana, pero si colaboraban a que las concentraciones en un lado de la membrana sea lo suficientemente alto como para que el proceso osmótico se acelere (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014), por ejemplo la hemoglobina. Aunque suene simplista, el núcleo de todo proceso de intercambio de gases son estos mecanismos de control osmótico, no hay más. Los tejidos de intercambio de gases rara vez emplean transporte activo como tal, en su lugar realizan acumulación masiva del gas en la zona de intercambio mediante un fluido que conocemos como sangre.

Figura 4.2. El transporte activo cuesta energía en forma de ATP.

  4.3 Unicelulares vs multicelulares

El intercambio de gases depende mucho del tamaño del ser vivo, así como de su complejidad relativa. En este sentido lo que funciona para los seres vivos unicelulares sería la muerte para los multicelulares más complejos, de allí que estos últimos deben desarrollar órganos y sistemas especializados en el intercambio de gases.

👉 Intercambio de gases en unicelulares: Los seres vivos unicelulares pueden hacer su intercambio de gases de forma sencilla, mediante osmosis, esto aplica no solo para aquellas células de vida libre como las bacterias. Debemos recordar la teoría celular, los seres vivos están compuestos por unidades denominadas células. De acuerdo con lo anterior, las células individuales de un tejido también realizan su intercambio de gases a través de sus membranas. Los unicelulares de vida libre se encuentran en contacto con el medio externo, de esta forma el gradiente de concentración siempre va a ir a favor de las necesidades de la célula –asumiendo que el ambiente no esté contaminado. De esta forma los gases necesarios o nutrientes siempre estarán en mayor concentración en el exterior de la célula, ya que al momento en que ingresan son consumidos por las reacciones metabólicas, creando un estado perpetuo de baja concentración interna. Lo mismo sucederá con los gases de desecho, estos son producidos constantemente en el interior, mientras que el ambiente externo siempre permitirá su salida. Debido a las leyes de los gases, estos se disuelven rápidamente una vez que salen de la célula evitando su acumulación en el microambiente celular.

👉 Intercambio de gases en multicelulares: Los seres vivos multicelulares pueden operar como unicelulares siempre y cuando reúnan dos condiciones, ser pequeños y no estar confinados. Al no estar confinados, los gases fluyen fácilmente por las capas de tejido sin que se acumulen los desechos o se bloqueen los nutrientes. Pero a medida que el ser vivo se hace más grande, y su demanda metabólica aumenta, los seres vivos multicelulares empiezan a tener problemas con su intercambio de gases. Por un lado, producen muchos desechos que se acumulan rápido en sus tejidos, por lo que deben encontrar una forma para sacarlos rápido. Por otro lado, demandan muchos nutrientes, y por lo tanto deben encontrar una forma de abastecer de gases nutritivos a sus tejidos con eficacia y eficiencia. De esta forma hay dos problemas a resolver en el intercambio de gases de un ser vivo de gran demanda metabólica, el intercambio de gases con el medio externo y el transporte de gases a los tejidos internos. Adicionalmente si el organismo vive en un ambiente seco hay un tercer problema que debe resolver, como intercambiar gases metabólicos eficientemente, pero al mismo tiempo no perder el agua a través de dichos mecanismos de transporte de gases, dicho problema se conoce como el confinamiento (Kardong, 2011). Evidentemente cada tipo de seres vivos enfrenta estos tres problemas de forma diferente y es lo que responderemos al analizar los diferentes sistemas o mecanismos de intercambio de gases a través de los diferentes grupos filogenéticos.

5. Fisicoquímica del intercambio de gases

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 5.1 Presiones parciales y la ley de Dalton

Por lo general cuando las personas escuchan los términos aire y oxígeno, visualizan la misma cosa, como si ambas sustancias fueran sinónimas. Sin embargo, en términos biológicos y químicos ambas sustancias son tan diferentes como un vaso de agua ultra pura a una taza de café.

Figura 5.1. Nuestra atmósfera llamada aire es principalmente nitrógeno.

El aire de la atmosfera del planeta no es una sustancia pura, es una mezcla o más exactamente, una dilución gaseosa de diferentes gases moleculares. Mientras que, el oxígeno es un gas puro molecular, solo uno de los que compone la mezcla diluida que llamamos aire. Al ser un componente más de la presión total que ejerce la atmósfera, cuando nos referimos a la presión que el oxígeno del aire ejerce sobre un ser vivo, hablamos de una presión parcial. Aún más interesante resulta que al escuchar esto, las personas podrían llegar a pensar (y muchos lo hacen) que el oxígeno es el gas más representativo dentro de la mezcla que compone el aire. Sin embargo, tal idea es bastante falsa, si tomamos en cuenta los componentes de aire debemos listar al nitrógeno gaseoso, al agua en forma de vapor, el dióxido de carbono y los gases nobles. Resulta interesante que, el 78% del aire o mejor dicho de la atmosfera del planeta es nitrógeno gaseoso, mientras que solo el 21% es el tan necesario oxígeno gaseoso. Más interesante aún es el caso del dióxido de carbono, que no llega a representar ni el 1% de la atmósfera (Hart, 1978).

El problema es mucho mayor para el agua, pues esta, aunque puede diluir gases en su interior, tiende a emitirlos a la atmosfera, este fenómeno se acentúa más si el agua se mantiene estancada. Es por esto, que cuando hablamos de la presión del oxígeno debemos hablar de una presión parcial, pues el oxígeno solo representa parcialmente el peso y la presión del aire en la atmosfera. En el diagrama de torta anterior podemos ver porcentajes de los diferentes gases que conforman la atmósfera del planeta Tierra actualmente. Como se puede ver, nuestra atmósfera, y el aire que respiramos es en su mayoría nitrógeno gaseoso.

  5.2 Solubilidad de los gases

Los gases como partículas que son pueden diluirse en otros gases como en nuestra atmósfera, o diluirse en un líquido. Cuando un gas se diluye en un líquido pueden pasar varias cosas: primero, que el gas y el líquido reaccionen para formar sustancias nuevas tal como ocurre con el dióxido de carbono y el agua: CO₂+H₂O→H₂CO₃. Lo segundo que puede pasar es que el líquido esté estancado, en cuyo caso la fuerza de empuje del líquido provoca que las partículas de gas se agrupen en burbujas y se expulsen, esto es debido a que los gases no pueden solubilizarse completamente en el agua. De hecho, en términos estrictos los gases no se diluyen, cuando se mezclan con un líquido forman una especie de emulsión que se mantiene siempre y cuando el líquido mantenga un movimiento que permita una mezcla constante. Lo tercero que sucede es precisamente que el líquido se mueva y permita la mezcla constante con el gas.

  5.3 Hiperflujo e hipoflujo

Hipoflujo es el proceso que ocurre cuando el gradiente de concentración a ambos lados de la membrana es muy semejante, en cuyo caso el flujo de gases se hace lento. Esto sucede por:

👉 Baja concentración externa del gas nutritivo.

👉 Alta concentración interna del gas nutritivo.

👉 Alta concentración externa del gas de desecho.

👉 Baja concentración interna del gas de desecho.

Si esto se cumple, la velocidad de flujo se gases disminuye, lo cual es potencialmente peligroso, especialmente en los casos 1 y 3, lo cual conlleva a la asfixia celular.

El hiperflujo, que es lo opuesto a lo anterior, se pensaría que es bueno, después de todo uno esperaría que una célula con mínimo de desechos y máximo de nutrientes será más eficiente, igual que el motor de un carro, pero la cosa no es tan simple. Los gases nutritivos lo son en un intervalo de concentraciones preciso, y también los de desecho, cualquier cambio en las concentraciones estandarizadas provoca reacciones secundarias que afectan la homeostasis del cuerpo. Por ejemplo, el oxígeno se involucra en reacciones oxidantes peligrosas para la integridad genética, mientras que el dióxido de carbono en baja cantidad es necesario para mantener el equilibrio ácido –mejor conocido como equilibrio de pH –al interior de la célula o del organismo multicelular (Kardong, 2011).

  5.4 Relación área volumen

Mientras que el área crece de manera cuadrática, el volumen lo hace de manera cubica; esta es una ley matemática muy simple. Lo que nos dice sobre la respiración/absorción de nutrientes/filtración es que, a medida que un ser vivo esférico crece, la superficie de intercambio de gases/electrolitos (y en general de cualquier sustancia) se hace proporcionalmente menos efectiva para sustentar el volumen creciente que encierra (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011). En otras palabras, los seres vivos más grandes tendrán más problemas para realizar el intercambio de sustancias, y este problema puede solucionarse de dos maneras generales, uno mediante la alteración de sus formas, de modo tal que la mayoría de sus tejidos estén en contacto con los nutrientes, o simplemente mediante el desarrollo de un sistema de órganos especializado en el intercambio de gases/absorción de nutrientes/filtración (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011).

Figura 5.2. Una célula única no puede crecer indefinidamente ya que, al aumentar su área, su volumen se incrementa en un orden de magnitud mayor, al final la cantidad de superficie es insuficiente para sostener un volumen muy grande, por lo que la célula se divide en varis y sus superficies se pliegan.

6. Intercambio de gases en bacterias

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El intercambio de gases y en general, el intercambio de sustancias a través de la membrana dependerá de la relación área-volumen-forma entre la célula y su medio ambiente. Para células esféricas y rígidas como las bacterianas, los tamaños que pueden alcanzar son muy limitados, ya que, al incrementar sus tamaños, la cantidad de superficie de membrana se hace menos efectiva para sustentar los procesos internos. Lo complejo sobre el intercambio de gases en las bacterias y archaeas no radica en los mecanismos de transporte, después de todo generalmente se trata de transporte pasivo. Lo complicado es que las bacterias son diversas metabólicamente (Cohan & Koeppel, 2008; Pace, 1997), lo cual implica diversidad de gases, además que el mismo gas puede ser nutriente o toxina.

  6.1 Anaerobios, aerobios y anaerobios facultativos

Si nos enfocamos en el gas nutriente para los animales, el oxígeno, podemos clasificar burdamente a los procariotas –grupo parafilético de bacterias y arcaicas –en tres categorías, aerobios, anaerobios y facultativos. Los aerobios emplean el oxígeno como nutriente metabólico, los anaerobios  perciben el oxígeno como toxina, y los facultativos toleran cantidades de oxígeno pero no lo usan o logran sobrevivir con otros metabolismos anaeróbicos cuando el oxígeno disminuye (Black & Black, 2012; Tortora et al., 2010). Sin embargo, esta clasificación no toma en cuenta otros tipos de gases, que pueden verse como toxina o nutriente, dependiendo de la situación, por ejemplo:

  6.2 Cianobacterias

Las cianobacterias son fotoautótrofos que emplean la fotosíntesis para obtener energía, en este sentido emplean el dióxido de carbono como nutriente y emiten oxígeno como desecho (Drews, 2000; Tortora et al., 2010). Las cianobacterias son los únicos fotosintetizadores reales, las plantas solo obtienen fotosíntesis debido a que tienen bacterias convertidas en organelos celulares llamadas cloroplastos que son descendientes de cianobacterias (Kurup & Kurup, 2012). El oxígeno es tremendamente tóxico para muchas bacterias anaeróbicas, por lo que su producción por parte de las cianobacterias puede verse también como un mecanismo de defensa contra competidores o depredadores. Su origen evolutivo  concuerda con el comienzo de una atmósfera oxigenada en el planeta Tierra, pues antes de ellas, la presión parcial de oxígeno era muy inferior al actual 21% (Buick, 2008; Holland, 2006; Kump, 2008).

  6.3 Ciclos biogeoquímicos

Cuando hablamos sobre los gases de importancia metabólica en el capítulo anterior nos dimos cuenta que cada uno de los gases puede ser nutriente o desecho impulsando dos metabolismos opuestos y complementarios, como en el caso de los nitrificantes y desnitrificantes; o en los oxidantes de azufre y reductores de azufre. 

Figura 6.1. El ciclo del nitrógeno es importante ya que este elemento se requiere para fabricar proteínas, y muchos de sus pasos clave están mediados por bacterias.

Debido a que las bacterias conforman la mayor parte de la biomasa terrestre, su emisión o absorción de gases influye fuertemente en los ciclos biogeoquímicos y por lo tanto en el clima del planeta, así como en la composición de su atmósfera (Cao, Marshall, & Gregson, 1996; Casper, Maberly, Hall, & Finlay, 2000; Conrad, 1988; Galloway et al., 2004; Raich & Potter, 1995; Whalen, 2005).

7. Intercambio de gases en hongos

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Con el curso de la evolución los hongos se han diversificado en una amplia variedad de hábitats, diferentes especies en diferentes condiciones, y por lo tanto con diferentes requisitos para el intercambio de gases. Sin embargo, los hongos han heredado de los eucariotas primitivos una limitante, sus rutas metabólicas, por lo tanto, los hongos, así como los demás eucariotas estarán limitados a las rutas metabólicas en las que el oxígeno, el dióxido de carbono, el vapor de agua y el nitrógeno son importantes. La ventilación de los hongos y la perfusión son el mismo proceso ya que sus tejidos no están confinados, la zona alimenticia llamada micelio está compuesta por filamentos celulares que están en contacto con la microatmósfera en la que vivan, por lo que su transporte de gases al igual que en las bacterias se da por transporte pasivo.

  7.1 Oxígeno

Al igual que las bacterias los hongos presentan amplia gama de relación con el oxígeno, por lo general en ausencia de oxígeno los hongos fermentan, pero no es tan simple. Los hay:

👉 Aerobios estrictos: Solo viven sui hay oxígeno para la respiración celular aeróbica.

👉 Fermentadores facultativos: Pueden respirar metabólicamente con o sin oxígeno.

👉 Fermentadores estrictos pero aerobios facultativos: No usan el oxígeno, pero pueden vivir en su presencia

👉 Anaerobios estrictos: Se mueren en presencia de oxígeno.

  7.2 Dióxido de carbono

El dióxido de carbono es el gas compañero del oxígeno, o de cualquier respiración celular. Debido a que los hongos son heterótrofos producen dióxido de carbono como material de desecho, tanto en la ruta aeróbica como en la fermentativa (Karp, 2013).

  7.3 Otros gases

Los hongos producen una amplia variedad de compuestos gaseosos que pueden liberarse y diluirse fácilmente o acumularse dependiendo de las restricciones al contacto con el ambiente externo. Algunos gases somo el eteno son producidos como un mecanismo de patogenicidad de hongos que infestas vegetales, este gas acelera la maduración y sobremaduración de la fruta, facilitando la infección del hongo (Carlile, Watkinson, & Gooday, 2001).

  7.4 Fijación de nitrógeno

Un clásico de la biología del siglo XX fue clasificar a los hongos como organismos capaces de fijar el nitrógeno molecular, sin embargo, con el transcurso de los años se ha mostrado que esta afirmación no es tan concluyente.

Figura 7.1. Aunque son multicelulares, cada célula de un hongo, especialmente el micelio enterrado que es la parte que se alimenta está en contacto con el aire directamente.

Varios autores sostienen que los hongos son incapaces, así como los demás eucariotas de fijar el nitrógeno inerte de la atmosfera para usarlo en la formación de aminoácidos (Carlile et al., 2001). Sin embargo hay una asociación fisiológica entre los hongos y la fijación del nitrógeno, después de todo las leguminosas tienden a formar simbiosis con los hongos en estructuras radiculares llamadas micorrizas, las cuales dan cuenta de la fijación del nitrógeno molecular (Atangana, Khasa, Chang, & Degrande, 2014; Kucey & Paul, 1982; Smith & Daft, 1977), así que ¿Qué pasa aquí? La respuesta es por demás bastante simple, simbiosis, ya sea externa o interna.

Figura 7.2. Los hongos son mediadores en una simbiosis triple entre bacterias, hongos y leguminosas desarrollada en las raíces llamada micorriza.

Las micorrizas arbusculares en efecto suministran nitrógeno desde la atmósfera, y en efecto los hongos que allí viven suministran nutrientes vitales a la planta como el fosfato a cambio de azúcares y grasas fotosintetizados, sin embargo el nitrógeno fijado no proviene del hongo mismo sino de endobacterias (Kneip, Lockhart, Voß, & Maier, 2007), endosimbiótes que viven al interior del hongo del mismo modo que las mitocondrias y los cloroplastos viven en el interior de otros eucariotes como endosimbiotes (Kurup & Kurup, 2012). De este modo las bacterias fijan el nitrogeno y se lo pasan al hongo y este a su vez se lo pasa a la planta creando un ejemplo de simbiosis triple.

  7.5 Ventilación

El intercambio de gases de los hongos no es muy complejo, y al igual que las bacterias se basan en el transporte pasivo. Sin embargo, cada microambiente en el que habitan puede llegar a tener condiciones atmosféricas independientes. Por ejemplo, un ambiente poco ventilado en el que ya existan algunos aerobios facultativos tenderá a poseer una presión parcial de oxígeno más baja que el estándar del 21% (Carlile et al., 2001).

  7.6 Protistas

Todo lo que se mencionó para los hongos aplica para los protistas, puesto que la mayoría viven en colonias poco complejas donde los gases fluyen con gran libertad, y cuando las condiciones se tornan desfavorables simplemente, y al igual que los hongos, crean estructuras sexuales reproductivas y esporas que son emitidas a otros lugares para colonizar. Algunos protistas poseen cloroplastos por lo que también pueden hacer fotosíntesis y emitir oxígeno molecular como desecho (Brusca et al., 2003).

8. Intercambio de gases en plantas, generalidades

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En las plantas verdes se dan ambos procesos dependientes de intercambio de gases, la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica. En la respiración celular aeróbica se utilizan compuestos químicos reducidos (lo que quiere decir que poseen altos niveles de energía y en términos de química orgánica, que son muy complejos, como los azucares o los lípidos) para oxidarlos con la ayuda del oxígeno atmosférico y obtener energía celular (ATP o GDP) dióxido de carbono y agua. Para nuestro tema de respiración organísmica (el intercambio de gases entre un ser vivo y su ambiente) esto nos quiere decir que, en la respiración celular va con un ingreso de oxígeno y una emisión de dióxido de carbono.

En la fotosíntesis también se debe dar un intercambio de gases, pero esta vez de manera inversa al de la respiración celular aeróbica, en la fotosíntesis el dióxido de carbono ingresa, junto con la luz del sol y el agua, obteniéndose azucares y oxígeno. Lo anterior nos indica que el flujo de gases en la fotosíntesis se da con un ingreso de dióxido de carbono y una emisión de oxígeno. En las plantas ambos procesos NO están equilibrados, ya que si las plantas produjesen la misma cantidad de oxigeno que consumieran, el planeta no tendría los altos niveles de oxígeno que posee. En otras palabras, las plantas desechan oxígeno de sobra, parte de él lo toman para respirar aeróbicamente, pero lo otra gran parte se cumula en la atmósfera. Parte de ese oxígeno atmosférico es respirado por los animales y otros seres vivos capaces de respirarlo, y otra parte es secuestrado por los minerales de la corteza al oxidarse.

  8.1 Dormir con una planta al lado

Las raíces, los tallos y las hojas respiran a unas tasas inferiores de lo que lo hacen la mayoría de los animales. Solo durante la fotosíntesis se intercambian grandes volúmenes de gases, y cada hoja está bien adatada para cuidar de sí misma y de sus necesidades en cuanto a gases respiratorios.

Figura 8.1. La demanda biológica de oxígeno por parte de las plantas es muy baja como para ser un peligro.

Las plantas ejecutan la respiración aeróbica tanto en el día como en la noche, pero solo hacen fotosíntesis en el día.

Figura 8.2. En el esquema anterior podemos ver los requerimientos y los productos de la respiración celular aeróbica, la cual marca los principales gases que deben ser intercambiados en un ser vivo que posee tal sistema metabólico. Los animales generalmente lo poseen, por lo que están obligados a capturar oxígeno y a emitir dióxido de carbono.

Figura 8.3. En el esquema anterior podemos ver que en la fotosíntesis también se requiere un intercambio de gases, de hecho, son los mismos gases que en la respiración celular aeróbica (y esa no es la única semejanza), la diferencia es la dirección del flujo, pues en la fotosíntesis es el oxígeno quien debe ser eliminado y el dióxido de carbono quien debe ser capturado (y fijado biológicamente).

Debido a esto ha surgido un mito popular de que es peligroso dormir con una planta al lado debido a que ella consumiría el oxígeno de la habitación, sin embargo, la demanda biológica de oxigeno por parte de cualquier vegetal es ridículamente baja en comparación con los animales, dormir con un perro o con tu novia consume más oxigeno que cualquier planta.

  8.2 Intercambio de gases en plantas no vasculares

Las plantas no vasculares presentan dos ventajas, viven cerca al agua y no están confinadas, por lo que toda su superficie actúa como un sistema de intercambio de gases, pero a cambio su demanda metabólica está restringida, además son muy pequeñas. En presencia de un ambiente seco el vapor de agua se escapa por la superficie de intercambio de gases y las deseca rápidamente. Las plantas no vasculares y sus parientes vasculares no pueden fijar nitrógeno del ambiente, por lo que al igual que los animales los tres gases de importancia son el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua.

  8.3 Intercambio de gases en plantas vasculares

Para poder llevar a cabo la fotosíntesis, las plantas verdes requieren de una fuente de dióxido de carbono y del mecanismo para eliminar el oxígeno de sus sistemas una vez han tomado el suficiente para llevar a cabo su propia respiración celular. A diferencia de los animales, las plantas no poseen órganos especializados parta el intercambio de gases (con algunas excepciones inevitables). Es más, la mayor parte de las plantas, que son algas verdes e incluso los musgos, pueden realizar el intercambio de gases a través de toda la superficie de sus cuerpos, pues no están confinadas por una cutícula.

Sin embargo las plantas vasculares se especializaron en sobrevivir en ambientes secos, por lo que evitar la pérdida de agua por evaporación se convirtió en un factor que condicionó su proceso evolutivo (De Duve & Pizano, 1995). La cutícula les permite a las plantas vasculares sobrevivir en zonas de baja humedad (la cutícula evita el escape de agua en forma de vapor); pero también les impide realizar el intercambio de gases a través de la superficie de la planta, lo cual crea un problema ya que, si no fluyen los gases, la panta muere asfixiada. Para evitar esa limitación, todas las zonas verdes de una planta poseen ciertos orificios llamados estomas que permiten un intercambio relativamente selectivo de gases. Cada parte de la planta cuida de su propio intercambio de gases. A pesar de que las plantas poseen un aparato circulatorio bastante elaborado, este no se encuentra integrado al intercambio de gases, como si ocurre en los animales.

  8.4 Tejido vivo y tejido de intercambio de gases

La distancia a través de la cual los gases deben difundirse no es muy grande debido a que los tejidos metabólicamente demandantes de una planta se encuentran cerca de su superficie y de su zona de intercambio de gases, por lo cual no requieren de un sistema de transporte interno de gases.  Cada célula viva de la planta está localizada cerca de la superficie. Aunque es muy obvio para las hojas plantas, esto también es cierto para los tallos. De hecho, en los tallos las únicas células que están vivas son las de la superficie, siendo que las células internas del tallo están muertas y solas suministran una estructura de soporte para el crecimiento de la planta. La mayoría de las células vivas de una planta poseen al menos una parte de sub-superficie expuesta al aire atmosférico. Por ejemplo, la organización de las células del parénquima no es compacta y no está unida por una superficie acuosa o cerosa, lo que implica que el aire se puede difundir en medio de las células vivas sin tener que diluirse en un medio acuoso. Los gases

se difunden mucho más eficientemente (muchos miles de veces más rápido) en un medio gaseoso como el aire que en el agua. Una vez que los gases diluidos como el oxígeno, alcanzan los espacios abiertos del parénquima, este se difunde rápidamente hacia el exterior de la planta.

9. Anatomía de la hoja

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Imaginen que están tomando un curso de ingeniería y se les pone la tarea de diseñar un panel de recolección de energía solar eficiente, que pueda convertir la radiación electromagnética de alto nivel energético en energía química útil para potenciar el movimiento y el crecimiento de estructuras biológicas.

Figura 9.1. El interior de la hoja está lleno de espacios vacíos que son gaseosos, y es por allí en donde los gases se difunden y ocurre el paso de sustancias gaseosas a través de las membranas. Evidentemente las células estarán cubiertas por surfactantes acuosas que permiten que los gases se difundan fácilmente en ambos sentidos.

¿Por dónde empezar?, obviamente no le harán caso a esos magnates del petróleo que piensan que la energía Solar es solo para ferias de ciencia, de hecho, inclusive la energía del petróleo tuvo su origen como energía recolectada del mismísimo Sol. Una solución bastante obvia es ir a la biblioteca y revisar algunas tesis de ingeniería que hubiesen lidiado con el mismo problema, o como un buen ingeniero, solo deberías ver a la naturaleza o preguntarle a un estudiante de biología.

¿En la naturaleza existen paneles de recolección de energía electromagnética que la convierten en engería química? La respuesta es sí, y los llamamos hojas. Las plantas invierten una enorme cantidad de recursos en la producción de hojas. Cada año, los grandes árboles de maple pueden producir 47 metros cuadrados de hojas, las cuales en conjunto pueden llegar a pesar más de 113 kg. El costo metabólico de producir tantas hojas es alto, pero las hojas son esenciales para la supervivencia de las plantas.

Las hojas capturan la energía solar necesaria para la realización de la fotosíntesis, el proceso biológico que convierte la energía radiante en energía química para la producción en primera instancia de moléculas de carbohidratos. Las células utilizan los carbohidratos como moléculas de inicio para la producción de otros componentes celulares, como los lípidos, las proteínas y las vitaminas. Durante un solo verano, las hojas del árbol de maple pueden fijar 454 kg de dióxido de carbono en forma de compuestos orgánicos. La estructura de una hoja está soberbiamente adaptada para la función primaria de la fotosíntesis. La mayoría de las hojas son delgadas y planas, lo cual les permite una absorción optima de luz solar y para la difusión óptima de gases como el oxígeno y el dióxido de carbono.

  9.1 Cutícula

Para controlar la perdida de agua, las plantas vasculares poseen una capa muy delgada de un material ceroso llamado cutícula, aunque como hemos recalcado anteriormente, esta adaptación también compromete el intercambio de gases fotosintéticos.

Figura 9.2. Cutícula y epidermis de una planta vascular.

Para compensar esto, las plantas poseen poros diminutos llamados estomas, los cuales regulan de manera mecánica la perdida de agua en forma de vapor y el flujo de gases respiratorios/fotosintéticos. Sin embargo, es bueno recalcar que, el as partes de la planta en donde se realiza más fotosíntesis, la cutícula puede llegar a ser más delgada y al mismo tiempo poseer una mayor cantidad de estomas, lo que facilita la difusión de los gases para optimizar la fotosíntesis.

  9.2 Epidermis

La hoja es un órgano complejo, compuesto por diferentes tipos de tejidos, organizados para optimizar la fotosíntesis. Cada lamina foliar posee una cara superior y una cara inferior que consiste en una capa epidémica. La epidermis superior cubre la superficie del haz y la epidermis inferior cubre la superficie del envés. Muchas células en estas capas carecen de cloroplastos (no son fotosintéticas) y, por lo tanto, son relativamente transparentes. Una característica interesante de las células de la epidermis es que la pared celular que mira hacia el exterior de la hoja es más gruesa que la pared que mira hacia el interior. Este grosor extra le puede proveer a la planta protección adicional contra las heridas mecánicas o a la evaporación de agua.

Figura 9.3. Estructura interna de una hoja.

Debido a que las hojas poseen una relación volumen-superficie que favorece de manera muy marcada a la superficie, la perdida de agua por evaporación es un fenómeno físico que se hace imparable. Sin embargo, las células de la epidermis segregan una capa cerosa llamada cutícula, la cual reduce la perdida de agua. La cutícula que posee principalmente una sustancia cerosa llamada cutin, varía en grosor en diferentes especies de plantas, en parte debido a las condiciones ambientales. Por ejemplo, las plantas expuestas a climas cálidos y secos poseen una cutícula mucho más gruesa.

Figura 9.4. Tricomas.

La epidermis de muchas hojas está cubierta por varias estructuras semejantes a pelos llamados tricomas, los cuales poseen funciones diversas. Los tricomas de algunas plantas ayudan a reducir la perdida de agua reteniendo una capa de aire fresco o reflejando parte de la radiación solar que no es necesaria para los requerimientos fotosintéticos de las plantas. Otros tricomas segregan sustancias químicas altamente irritantes para desalentar el pastoreo por parte de los herbívoros. Adicionalmente, cuando los tricomas son los suficientemente largos, dificultan la caminata de los insectos sobre la superficie de las hojas o que, de hecho, se las coman.

  9.3 Estomas

La epidermis de las hojas contiene diminutas aberturas o estomas, utilizados para el intercambio de gases entre las células de la hoja y el medio ambiente (respiración organísmica en plantas). Entre las células de las estomas se cuentan las células de guardia, estas se abren y cierran por turgencia al absorber o emitir agua y iones salinos a las células que las rodean. Los estomas son las únicas zonas sin cutícula por lo que son propensos a perder agua, y también son el blanco de los parásitos vegetales.

Las células de guardia están asociadas a unas células de la epidermis especializadas llamadas células subsidiarias. Las células subsidiarias proveen una reserva de agua e iones salinos que se mueven hacia o desde las células de guardia. Mediante el llenado y vaciado de agua, las células de guardia cambian de forma lo que provoca la abertura o el cierre del estoma.

Figura 9.5. (Izquierda) Un estoma visto al microscopio electrónico. (derecha). Algunos tejidos vegetales pueden llegar a poseer hasta 400 estomas por milímetro cuadrado.

Los estomas son especialmente comunes en la epidermis del envés de las hojas orientadas de manera horizontal (con un promedio de 100 estomas por milímetro cuadrado) y en muchas especies se ubican únicamente en la superficie del envés. Esto se debe a que de esta forma se reduce la pérdida de agua, ya que así las aberturas de la planta quedan a la sombra de la hoja, y por lo tanto no quedan expuestas a la luz. De manera opuesta, las hojas de las plantas flotantes como los lirios de agua poseen sus estomas solo en el haz de la hoja, ya que el envés se encuentra sumergido y por lo tanto el intercambio de gases sería mucho más lento, debido a que la solubilidad de los gases en el agua es mucho menor a la que poseen en el aire.

  9.4 Mesófilo

El tejido encargado de las labores de fotosíntesis es denominado mesófilo, el cual se encuentra en una especie de sándwich entre la epidermis superior y la epidermis inferior. Las células del mesófilo que son células de parénquima poseen una gran cantidad de cloroplastos, los cuales están relativamente desorganizados, con muchos espacios de aire entre las células, lo cual facilita el intercambio de gases (respiración organísmica).

Figura 9.6. En este corte transversal podemos apreciar claramente las células de la epidermis que enmarcan al mesófilo en empalizada (de una sola capa Izquierda) del mesófilo esponjoso (Derecha).

De hecho, estos espacios entre las células del mesófilo pueden llegar a ocupar hasta el 70% del volumen de la hoja. En muchas plantas el mesófilo está dividido en dos capas. La capa superior se asemeja a una empalizada de células fotosintéticas que poseen una gran cantidad de cloroplastos (mesófilo en empalizada), mientras que la parte inferior las células se encuentran pobremente organizadas (mesófilo esponjoso). Las dos capas poseen funciones diferencias. El mesófilo en empalizada es la zona de realización de fotosíntesis primaria, pues posee una gran cantidad de cloroplastos. Aunque el mesófilo esponjoso también posee cloroplastos y por lo tanto es capaz de realizar fotosíntesis, su función primaria es la de facilitar la difusión de los gases, especialmente dióxido de carbono el cual debe ingresar a la célula a tasas superiores de la que sale el oxígeno. El mesófilo en empalizada también pude estar organizados en dos, tres o más capas. La presencia de capas adicionales es una adaptación a las condiciones ambientales. A diferencia de los animales, en las plantas, los espacios entre las células no están cubiertos por líquido o matriz, en su lugar tenemos solo aire, y cómo podemos notar, las zonas vacías (aire) en una hoja son bastante grandes y numerosas, especialmente las que se encuentran cerca del mesófilo esponjoso. Las hojas expuestas directamente a la luz del Sol contienen una mayor cantidad de capas de mesófilo fotosintético, esto se debe a que la luz es lo bastante fuerte como para traspasar las sucesivas capas y activar la maquinaria fotosintética de las células en cada capa.

  9.5 Venas

Las venas, o paquetes vasculares de la hoja, se extienden a través del mesófilo. Se ramifican extensivamente muy similares al sistema de capilares de los animales con circuitos circulatorios cerrados. Básicamente no existe una célula del mesófilo que no esté a dos o tres capas celulares de distancia de una vena. Las venas poseen los tejidos de transporte de sustancias, xilema y floema, vitales para el transporte de nutrientes solubles en agua, pero no intervienen en el intercambio de gases.

10. Fisiología de los estomas en el intercambio de gases

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Los estomas son poros ajustables que se encuentran usualmente abiertos durante el día, cuando el dióxido de carbono es requerido para realizar la fotosíntesis y cerrados durante la noche cuando la fotosíntesis no se lleva a cabo (Excepto en las plantas CAM-C4). La apertura y cierre de los estomas es controlado por cambios en la forma de dos células de guardia que rodean al poro. La forma de las células de guardia es determinada por el tono interno de la célula. Cuando el agua se mueve al interior de las células estas se inflan y adquieren un tono rígido y se doblan formando el poro. Cuando el agua deja las células, estas colapsan cerrando el poro. Los datos de numerosos experimentos y observaciones están comenzando a explicar las complejidades de los movimientos de los estomas.

La apertura del estoma comienza cuando la planta detecta la luz del Sol naciente. Todos sabemos que la luz es una forma de energía y que esta energía se almacena en cuantos deenergía y que estos en su forma ondulatoria se mueven con una determinada longitud de onda. Las plantas, por medio de la fotosíntesis convierten esa energía almacenada en cuantums y la transforman en energía química como enlaces químicos. A demás de eso, la luz cambien es una señal ambiental para las plantas, proveyéndoles información que luego es utilizada para modificar sus actividades a niveles celulares y moleculares.

Durante la apertura del estoma, la longitud de onda que va a jugar un rol crítico es la azul (con longitudes de onda de entre 400 a 500 nanómetros). Toda planta que responde a la luz depende de un pigmento, una molécula que absorbe la luz de determinada longitud de onda generando una señal que altera la forma de una proteína, lo que inicia una cascada de señales químicas. Debido a que es la lon gitud de onda azul la que genera con más fuerza la inducción del movimiento del estoma, se cree que el pigmento debe ser amarillo, ya que los pigmentos amarillos son los que con mayor fuerza responden a la longitud de onda azul. Los pasos para la apertura son:

  10.1 Señal lumínica

Como muchas proteínas que generan señales, la que responde a la luz es una bomba de protones (iones hidrogeniones) en la membrana de la célula, aunque también puede activar la síntesis de ácido málico y la hidrolisis del almidón.

Figura 10.1. Señal lumínica.

  10.2 Emisión de iones protio

La hidrolisis del almidón y la liberación de azucares permite la generación de energía, está en forma de ATP es empleada para el bombeo de protones en contra del gradiente de concentración hacia el exterior de las células de guardia. Los protones son producidos por la hidrolisis de un ácido, en este caso, del ácido málico que se sintetiza en el paso 1.

Figura 10.2.

De este modo, en el interior de la célula empieza a acumularse el ion malato con carga negativa, mientras que en las células subsidiarias empieza a acumularse el ion hidrogenión con carga positiva. Es decir, empieza a formarse un potencial diferencial electroquímico entre las células.

  10.3 Ingreso de iones potasio

Para solucionar el diferencial de potencial las células subsidiarias empiezan a enviar a las células de guardia, grandes cantidades de iones potasio con carga positiva.

Figura 10.3. Ingreso de iones potasio.

Este movimiento es un transporte pasivo facilitado a través de canales de potasio activados por voltaje, los cuales se abren solo cuando cierto voltaje (diferencia de carga entre los lados de una membrana) es obtenido. “en cierto sentido, este mecanismo molecular es similar al utilizado por las células del sistema nervioso de los animales para generar los impulsos eléctricos”.

  10.4 Ingreso de iones cloruro

Figura 10.4.

Cuando las cargas positivas empiezan a aminorar el proceso, empiezan a bombearse iones cloruro(1-) hacia las células de guardia, para mantener el balance eléctrico.

  10.5 Entrada de agua

Debido a la gran acumulación de iones malato y de iones cloruro(1-) se genera una presión osmótica contra la membrana de la célula de guardia, generándose transporte pasivo de agua desde las células subsidiarias a las células de guardia.

Figura 10.5. Entrada de agua.

Los estomas se cierran al anochecer o muy temprano en el atardecer, pero no por un mecanismo que reverse la apertura. Estudios recientes han demostrado que las concentraciones de potasio en las células de guardia disminuyen paulatinamente en el curso del día. Sin embargo, la concentración del azúcar sacarosa y otras sustancias con efecto osmótico significativo se incrementan durante el curso del día, manteniendo a las células de guardia con grandes cantidades netas de solutos, lo que mantiene la presión osmótica contra la célula guardia y por consiguiente llenas de agua, lo cual mantiene el poro abierto. Esta sacarosa es obtenida por la hidrólisis de almidón almacenado en los cloroplastos de las células de guardia. Cuando se acerca el atardecer, la sacarosa es convertida enzimáticamente en almidón, el cual es osmóticamente inactivo, lo que provoca una perdida en la presión osmótica, y por consiguiente una pérdida de agua por parte de la célula de guardia, lo que paulatinamente provoca la pérdida de su forma y el cierre del poro.

11. Sistema respiratorio en plantas tropicales

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El dióxido de carbono es uno de los materiales primordiales para la planta, obtenerlo sin que a la vez se pierda agua es fundamental. El Dióxido de carbono puede ser adquirido por las plantas por otros mecanismos que el transporte a través de los estomas en el día. Un mecanismo por ejemplo es que parte del dióxido de carbono puede consumirse a través de proteínas de membrana llamada acuaporinas, ya sea disuelto o en forma de iones carbonato/bicarbonato.

  11.1 Intercambio de gases en plantas C4

Ya hemos estudiado el ciclo de Calvin y la conversión del compuesto de tres carbonos a azucares, uno pensaría que ya está todo dicho y hecho con respecto a la fotosíntesis, pero la verdad es que no tanto. En 1965, Hugo Kortschak realizó un procedimiento experimental semejante al que Calvin y colaboradores habían realizado para el descubrimiento de su emblemático ciclo, pero en esta ocasión su modelo biológico no fue un alga verde, sino la caña de azúcar.

Figura 11.1. En el modelo anterior tenemos a la izquierda tenemos el proceso de una planta C3 en la que el dióxido de carbono fluye por difusión gaseosa desde el estoma a la célula en fotosíntesis. A la derecha tenemos una planta C4 en la cual existe una célula de apoyo que secuestra el dióxido de carbono a la fuerza empleando una proteína de fijado de carbono diferente a la rubisco, y posteriormente transfiere este dióxido de carbono al ciclo de Calvin de la célula fotosintética.

Figura 11.2. En el modelo anterior tenemos que e n las plantas C4 el dióxido de carbono se fija dos veces, una en el exterior del sistema, y la segunda en el interior del sistema. Debido a que es una fijación enzimática la cantidad de dióxido de carbono liberada en el interior del sistema es superior, potenciando la actividad de la rubisco.

Cuando la caña de azúcar era puesta a fijar dióxido de carbono catorce, se reportó en las cromatografías la presencia de compuestos orgánicos de cuatro carbonos, en lugar de los típicos tres carbonos que caracteriza a la fase de carga de energía del ciclo de Calvin.

Análisis posteriores revelaron que estos compuestos de cuatro carbonos “principalmente malato y oxaloacetato” resultaban de la combinación del dióxido de carbono con un compuesto llamado fosfofenolpiruvato “PEP” siendo este un segundo mecanismo independiente al ciclo de Calvin para fijar dióxido de carbono.

  11.2 Transporte del dióxido de carbono en una planta C4

El dióxido de carbono se une al fosfofenolpiruvato o PEP mediante la acción catalítica de la enzima fosfofenolpiruvato carboxilasa, siendo este el primer paso de la ruta metabólica de las plantas C4, análogo a la reacción del rubisco en el ciclo de Calvin. Mientras que el producto de las dos reacciones con rubisco son moléculas de tres carbonos, el producto de la reacción con la PEP carboxilasa es un compuesto de cuatro carbonos, es por esta razón que las plantas equipadas con esta ruta metabolica son denominadas plantas C4. El fosfofenolpiruvato se cliva en el proceso, el piruvato se une al dióxido de carbono, mientras que el fosfofenol queda anclado para recibir piruvato que haya sido liberado cuando se completa la ruta metabólica C4.

  11.3 Utilidad evolutiva del ciclo C4

Cuando una planta es ubicada en una cámara cerrada y su actividad fotosintética es monitoreada en tiempo real, se encontró que una vez que esta reduce los niveles de dióxido de carbono a un punto crítico, esta empieza a fotorespirar.

Figura 11.3. En el modelo anterior podemos ver qué e n las plantas C4 hablamos de dos ciclos de reacciones, el externo o de apoyo es de cuatro carbonos y se encuentra en las células del mesófilo, las cuales se encuentran en una capa externa de la hoja, mientras que las células fotosintéticas se encuentran en el interior, recibiendo en dióxido de carbono proporcionado por el ciclo de 4 carbonos para ingresarlo al ciclo de Calvin.

Esto se debe a que la concentración de oxígeno empieza a ser mayor que la de dióxido de carbono, y la enzima rubisco presenta la falla catastrófica de generar una desviación del ciclo de Calvin cuando existen altas concentraciones de oxígeno. Esta desviación conocida como fotorespiración conlleva a la pérdida de 5 carbonos por oxígeno fijado, en lugar de la ganancia de un carbono por cada dióxido de carbono fijado.

Es por esta razón que las plantas C3 requieren de ambientes relativamente pobres en luz o en su defecto de ambientes con niveles de dióxido de carbono en niveles mínimos necesarios para llevar a cabo su fotosíntesis normalmente. En las zonas templadas, con la llegada del invierno y menores cantidades de luz, resulta poco probable que se produzcan grandes cantidades de oxígeno todo el año, y de este modo las plantas no se autoinhiben. El valor de la ruta C4 se vuelve aparente en las zonas tropicales donde las tasas de fotosíntesis son altas y estables durante la mayoría del año. En estos ambientes, las plantas deben afrontar tres problemas, la desecación por evaporación, la fotoinhibición y la fotorespiración.

El segundo problema es resuelto mediante el incremento de la cantidad de carotenoides en las antenas fotosintéticas y al incremento en la concentración de otros compuestos químicos antioxidantes. El primer y el tercer problema se resuelven con la ruta C4. La ruta de fijación de carbonos C4 no es totalmente independiente al ciclo de Calvin, análisis posteriores revelaron que el destino final del carbono fijado en PEP no era otra que la reacción con rubisco. En otras palabras, la ruta C4 es solo una actualización sobre la ruta C3.

La PEP carboxilasa se encuentra ubicada en las células del mesófilo mas externas de la hoja de la planta, por lo que pueden capturar dióxido de carbono aun cuando el estoma está prácticamente cerrado, impidiendo así la perdida de agua durante el día. Debido a que la captura de dióxido de carbono se realiza a nivel enzimático y no por la espera de la lenta difusión del gas desde la atmosfera al interior de la hoja por medio del estoma, la tasa con que la rubisco empieza a fijar carbonos es incomparablemente más alta que la que ocurre con las plantas que únicamente tienen la ruta metabólica C3. Las plantas que presentan la ruta C4 generalmente son pastos tropicales de crecimiento rápido y que tienden a almacenar grandes cantidades de carbohidratos en sus tejidos como la caña de azúcar, el maíz y el sorgo.

La ruta metabólica C4 es más eficiente que la C3 solo en ambientes secos y con grandes cantidades de luz. Esto es porque la ruta C4 también consume más energía para poder instaurarse, y esta energía en últimas proviene del Sol. En ambientes templados con estaciones muy marcadas, las enzimas de la ruta C4 serían inútiles, pues no hay luz durante una buena parte del año. Esto ha hecho que los pastos tropicales de crecimiento rápido y de alta producción de azucares se encuentren limitados biogeograficamente a las regiones tropicales del planeta.

  11.4 Intercambio de gases en plantas CAM

Muchas plantas del desierto como los cactus, poseen una adaptación bioquímica que les permite sobrevivir en ambientes muy secos y calientes. Estas plantas son denominadas plantas CAM. Las plantas CAM utilizan una enzima llamada Carboxilasa de PEP de forma similar a las plantas C4. A diferencia de las plantas C4, las plantas CAM Si llevan a cabo la fijación de carbono en diferentes tipos del día en lugar de diferentes partes de la planta. Mientras que en las plantas C3 y C4 el concepto de reacciones de oscuridad es imposible, ya que ambos procesos están vinculados mediante el proceso de regulación redox, las plantas CAM si llevan a cabo las reacciones de fijación de carbono en la oscuridad.

Figura 11.4. Las plantas CAM solo hacen intercambio de gases en la noche para evitar perder agua, el carbono por lo tanto se fija químicamente hasta que puede ser usado en el día.

Las plantas CAM fijan carbono durante la noche mediante la apertura de sus estomas y con el apoyo extra de la carboxilasa de PEP. La fijación de carbono en la noche NO ingresa directamente en el ciclo de Calvin, por el contrario, el carbono fijado es almacenado en forma de malato y almacenado en la vacuola durante la noche. Cuando llega el día y la disponibilidad de ATP y electrones de alta energía vuelven a estar disponibles, el malato es liberado, se degrada para liberar el dióxido de carbono y reingresa rápidamente al ciclo estándar de Calvin. Las plantas CAM segregan sus procesos metabólicos, en base a las rutas C4 y C3; pero en cualquier momento, el carbono fijado siempre es reconvertido a dióxido de carbono y luego conducido por la rubisco al ciclo de Calvin. Por lo anterior se puede decir que la síntesis de carbohidratos es igual a la de las plantas C3, solo que con eficiencia en ambientes muy secos como los desiertos.

En resumen, en las plantas CAM el carbono se fija de manera reversible en la noche gracias al mismo mecanismo de las plantas C4, pero en lugar de que el carbono se dirija inmediatamente al ciclo de Calvin, este es almacenado en la vacuola hasta la llegada del día, entonces si es reconvertido a dióxido de carbono en el interior de la planta, lo cual permite su ingreso al ciclo de Calvin.

12. Generalidades del intercambio de gases en los animales

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Los animales pequeños o simples pueden hacer su intercambio de gases por medio de transporte pasivo, pero a medida que la actividad del animal se hace más exigente, se necesitan mecanismos especializados. Un aspecto de los animales es que sus tejidos vivos si pueden estar muy en el interior del animal, es decir están confinados a distancias importantes de las superficies de intercambio de gases. Esto implica que se necesita un sistema de transporte de gases además de un sistema de intercambio de gases. En el léxico coloquial llamamos al sistema de intercambio de gases como sistema respiratorio, y al sistema de

transporte de gases como sistema circulatorio. El sistema circulatorio requiere puntos de compuerta que permitan el flujo de sustancias entre el sistema de intercambio y los tejidos internos, y este subsistema son los capilares. Los capilares son zonas del sistema circulatorio que permiten el intercambio de sustancias.

  12.1 Grosor y forma de los capilares

Como ya habíamos hablado en temas anteriores, los capilares son el mecanismo integrador entre los diferentes sistemas de órganos del cuerpo. Se trata de zonas donde el epitelio sanguíneo se hace tan extremadamente delgado, que permite el paso de sustancias a través de las membranas de manera sencilla. Los gases tales como el oxígeno y el dióxido de carbono atraviesan la membrana mediante transporte pasivo a través de la membrana, y básicamente la única condición es que las presiones a un lado y al otro de la membrana sean diferentes.

Las membranas celulares y los epitelios de los tejidos capilares funcionan como membranas semipermeables, por donde los gases solubles como el dióxido de carbono y el oxígeno gaseoso pueden fluir de manera pasiva en favor de los gradientes de concentración (lo que quiere decir que las partículas fluyen de la zona de mayor concentración a la de menor concentración para lograr un equilibrio). El equilibrio nunca debe alcanzarse, pues de lo contrario el animal muere por asfixia. Por lo general, la eficiencia de un capilar depende de la cantidad de tejido capilar expuesta al medio donde se encuentran las sustancias que pasan de un lado al otro de la membrana. Debido a que el paso de sustancias depende exclusivamente de un mecanismo físico, aparte de disminuir el grosor del epitelio, o existe otra forma de acelerar el flujo de sustancias sin la intervención de proteínas.

Sin embargo, existe una forma de mejorar la eficiencia, y es precisamente incrementando el tejido capilar en contacto con el medio donde se encuentran las sustancias que pasan de un lado al otro de la membrana. Esto se logra mediante pliegues “arrugas” del tejido capilar tal como se muestra en la siguiente figura:

Figura 12.1. Un capilar es un epitelio muy delgado, de una o pocas células de espesor que permite el flujo de sustancias de manera eficiente.  Plegar o arrugar un capilar incrementa su área efectiva y su capacidad para transportar sustancias.

Figura 12.2. El color de la sangre depende del metal empleado para fijar el dioxígeno y el dióxido de carbono, en los cangrejos de herradura el metal es cobre y la sangre adquiere un color azulado.

Al incrementar el tejido capilar, se incrementa la superficie de flujo de sustancias, mejorando la eficiencia neta del proceso. No todos los capilares se pliegan para aumentar su área de superficie, en otras ocasiones el vaso sanguíneo se ramifica profusamente hasta el punto en que se necesita una vista en alta definición para verlos. De esta forma en los animales veremos dos tipos de capilares en los sistemas de intercambio de gases y los sistemas de transporte de gases, los capilares plegados como en las branquias y los capilares ramificados como en los vasos sanguíneos que están en contacto íntimo con las células.

  12.2 Fluido de transporte de gases

Para mantener una concentración de oxígeno baja en la zona inmediatamente cercana a la membrana que hace el intercambio de gases, los animales más grandes utilizan fluidos especiales que transportan el oxígeno (sangre o hemolinfa), lo que provoca que el gradiente de concentración siempre este a favor del ingreso del gas. En los vertebrados terrestres esta función es cumplida por la hemoglobina, mientras que, en cierto grupo de artrópodos, es llevada a cabo por la hemocianina. Los detalles de la bioquímica de ambas sustancias serán vistas en mayor profundidad cuando discutamos la biología del sistema circulatorio. Por lo demás hay que mencionar que la hemoglobina también cumple la función opuesta, es decir, la de capturar el dióxido de carbono de los tejidos confinados y llevarla al sistema de intercambio de gases para su expulsión. La hemoglobina asegura que en el sistema de intercambio de gases exista una baja concentración interna de oxígeno y una alta concentración interna de dióxido de carbono; y de forma opuesta que en los tejidos confinados las cantidades de ambos gases sean lo opuesto, es decir gran cantidad de oxígeno y baja de dióxido de carbono.

  12.3 Confinamiento

Mientras que la mayoría de los seres vivos pueden realizar el intercambio de gases a través de la totalidad de su superficie corporal, ciertos seres vivos como las plantas terrestres y los animales superiores como los artrópodos y la mayoría de los vertebrados esto no es tan sencillo.

Figura 12.3. Equilibrar la pérdida de agua por vapor y permitir el flujo de gases requiere de un equilibrio muy sutil, ya que ambos requieren condiciones opuestas.

En ellos, la superficie de sus cuerpos se encuentra confinada, es decir, sus “pieles” son incapaces de realizar el intercambio de gases, o si lo hacen, lo realizan de manera muy limitada. En estos tipos de seres vivos es donde aparece el requerimiento del concepto de un sistema de órganos especializados en la captura de oxígeno, emisión de dióxido de carbono, distribución de oxígeno y transporte de dióxido de carbono. El confinamiento se da como una adaptación a los ambientes secos, pues si tu piel permite el tráfico de gases, eso incluye el vapor de agua. Equilibrar la desecación y el intercambio de gases representa una de las limitantes evolutivas más importantes.

  12.4 Solubilidad del oxígeno

Las demandas del órgano respiratorio cambian dependiendo del medio en el cual se difunde el oxígeno/dióxido de carbono, es decir si es en aire o en agua. Este cambio se debe principalmente a la densidad. El agua, al ser más densa que el aire, requiere más energía para ser puesta en movimiento. La ventilación que se realiza en el agua, requiere mucha más energía que la ventilación que sucede en el aire. Adicionalmente, el agua hace que las estructuras sean más boyantes, si alguien ha tenido unas pantalonetas grandes en una piscina, sabrá muy bien que en ocasiones el tejido parece como si se inflara al máximo, lo mismo le sucede a los tejidos biológicos, los cuales en el agua tienden a expandirse sin requerimiento energético, mientras que en la superficie, como ocurre con el tejido de una pantaloneta, colapsan en su propio peso. Los pulmones por su parte, están estructuralmente mejor enmarcados para trabajar en el aire. Otro detalle es la presión parcial de oxígeno en el aire y la concentración del gas de oxígeno en el agua.

Aunque la presión parcial del oxígeno es del 21% en nuestra atmósfera y hay que ascender mucho para que esto cambie, los microambientes localizados pueden tener presiones muy diferentes. El oxígeno diatómico es por naturaleza gaseoso, aunque en contacto con el agua  el gas entra en solución con esta, sin embargo es una solución imperfecta. El oxígeno molecular es apolar y va a operar como un aceite mezclado con agua, con el tiempo esta lo va a expulsar debido a que este no puede unirse al agua por puentes de hidrógeno. La cantidad de gas de oxígeno que se mezcla con el agua depende dela temperatura del agua y del ambiente, y de la química del agua, es decir de iones salinos disueltos en ella, además de si se encuentra en movimiento o está estancada. Debido a que el oxígeno entra por la superficie, las zonas más cercanas a la superficie tendrán más oxígeno a menos que, el agua tenga proveedores internos de oxigeno como las cianobacterias y las algas. Como resultado, cada cuerpo de agua posee una presión parcial de oxigeno muy diferente unos de otros, lo que hace que los peces estén sometidos a presiones de selección muy variables, ya que la cantidad de oxígeno de un mismo cuerpo de agua puede variar mucho con el tiempo, incluso hasta volverse hipóxica en pocos instantes lo que conlleva riesgos de muertes masivas.

  12.5 Solubilidad del dióxido de carbono

El dióxido de carbono también es apolar, por lo que todo lo que discutimos sobre el oxígeno también le aplica, salvo un detalle, el sí reacciona con el agua. La reacción del dióxido de carbono con el agua no es completa, y por el contrario involucra un equilibrio de reacciones muy complejo. Evidentemente debido a que la reacción con el agua forma el ácido carbónico “H₂CO₃(aq) ”, cuando este se acumula en un cuerpo de agua o en un fluido biológico este tiende a hacerse más pacido. Las células y organismos emplean este equilibrio complejo para controlar otras reacciones ácidas o anti-ácidas “básicas” lo cual se conoce como equilibrio de pH. El equilibrio de pH es muy sensible, por lo que las células no deben expulsar todo su dióxido de carbono, es decir, a pesar de ser un gas de desecho, en pequeñas cantidades es necesario. Caso contrario ocurre con el monóxido de carbono, este gas producto de la oxidación imperfecta del carbono se une de forma irreversible a la hemoglobina, provocando asfixia química.

  12.6 Hiperventilación

Los nadadores de grandes profundidades, y algunos recolectores de perlas salvajes de Asia, llevan a cabo ejercicios para lograr la hiperventilación de sus aparatos de ventilación. Realizando una serie de inhalaciones profundas, ellos disminuyen radicalmente la concentración de dióxido de carbono en los alveolos de sus pulmones, y por lo tanto, disminuyendo la cantidad de dióxido de carbono en el torrente sanguíneo. Esta acción les permite permanecer bajo el agua durante un periodo mucho más largo, antes de sentir la urgencia de salir a la superficie he inhalar aire nuevamente.

Figura 12.4. La hiperventilación puede causar mucha ansiedad, y al mismo tiempo la ansiedad causa hiperventilación, lo que genera un círculo vicioso. Una persona hiperventilada puede entrar en estado de pánico a menos que los niveles de los gases de oxígeno y dióxido de carbono se estabilicen, generalmente se usa el truco de la bolsa, el cual almacena dióxido de carbono, lo que obliga a la persona a respirar más dióxido de carbono, aunque respire muy rápido, lo que paulatinamente estabiliza el equilibrio de gases en su cerebro.

Sin embargo, si la hiperventilación se acentúa de manera artificial o durante largos periodos de tiempo, se puede generar el efecto de envenenamiento por oxígeno. Los síntomas típicos son pereza y en ocasiones perdida del conocimiento, debido a que el torrente sanguíneo requiere de cierta presión mínima de dióxido de carbono en la sangre para mantener la presión sanguínea normal.

  12.7 Hipoxia

Aunque los detalles bioquímicos de la hipoxia los veremos más claramente en el sistema circulatorio, es conveniente recordar que, el metabolismo funciona como una cadena continua, donde debe ingresar constantemente materias primas, pero al mismo tiempo, deben desecharse constantemente los productos de desecho.

Figura 12.5. Aviones como el F-22 raptor serían impensables sin una cabina presurizada. El techo máximo de vuelo es de unos 19000 metros ¡Dos Montes Everest puestos el uno sobre el otro!, a estas altitudes un piloto puede morir en menos de un minuto debido a la descompresión que sufriría su cuerpo.

El dióxido de carbono es el desecho principal del proceso de respiración celular, y como tal es producido en mayor cantidad por las células que requieren más energía, en general son las células neuronales y las células musculares. Si la salida del dióxido de carbono se detiene, la cadena metabólica también lo hace, y este atrancamiento, provoca una parálisis en la producción energética, lo que a fin de cuentas provoca la muerte de la célula por falta de energía.

Debido a que son las células neuronales las que requieren energía de manera constante y en grandes cantidades, son estas las que primero enfrentan los efectos de la hipoxia. En un organismo con un cerebro grande como los humanos esto se traduce como anomalías cerebrales o visuales, como desorientación, fatiga mental, jaqueca y en ocasiones euforia, perdida de la conciencia y en últimas la muerte por asfixia. A pesar de que la concentración del oxígeno en el aire es en promedio del 21%, esto no es verdad en todos los lugares del planeta Tierra. Ya habíamos dicho que la presión parcial de oxígeno era por naturaleza menor en el agua, ya sea en movimiento, o en el agua estancada. Sin embargo, en la atmosfera la presión de oxígeno también varía.

Una de las variables que afecta más a la presión parcial de oxígeno es la altura. Debido a que la presión atmosférica total disminuye a medida que incrementamos la altitud, la cantidad de oxígeno también disminuye, junto con la cantidad de aire. En general, si se hace de manera gradual, la persona se adapta paulatinamente mediante la producción de una mayor cantidad de glóbulos rojos. A altitudes mayores, obtener oxigeno puede llegar a ser un verdadero problema. Todos los aviones propulsados por yet, e incluso algunos aviones propulsados por hélice que vuelan a

grandes altitudes presentan una cabina presurizada que lleva su propio aire desde tierra, o mascarillas de oxígeno para que los miembros de la tripulación puedan respirar de manera normal. Este equipamiento no es un juego tampoco para aviones comerciales, por ejemplo, un avión que vuele a unos 11,700 metros y pierda su descompresión, genera un ambiente en que el piloto perdería su conciencia en unos 30 segundos, y entraría en estado de coma en alrededor de 1 minuto.

  12.8 Síndrome de descompresión

El aire que toda persona respira se compone aproximadamente de un 79 por ciento de nitrógeno y un 21 por ciento de oxígeno, elementos que se mantienen en la misma proporción en el aire comprimido contenido en las botellas que utilizan los buceadores en sus inmersiones.

Figura 12.6. Las cabinas de descompresión son indispensables para evitar que las burbujas de nitrógeno se acumulen en los pulmones o el sistema nervioso.

Al descender bajo el agua, la presión que actúa sobre el organismo del submarinista aumenta de forma proporcional a la profundidad de la inmersión, haciendo que el nitrógeno contenido en el aire de las botellas se introduzca en los tejidos formándose burbujas microscópicas. Estas burbujas suelen ser inofensivas si no se presentan en gran cantidad, ya que pueden ser filtradas en los pulmones y exhaladas al exterior. Las complicaciones pueden producirse si se forman demasiadas burbujas y se supera la capacidad de filtración de los pulmones. Las burbujas pueden invadir otros tejidos, existiendo riesgos si se extienden a la médula espinal dónde pueden alterar el funcionamiento de las células nerviosas.

Existe la posibilidad de que esto ocurra si se realizan inmersiones prolongadas en zonas de gran profundidad donde existe mayor presión o si no se llevan a cabo paradas de seguridad durante el ascenso a la superficie. Se ha probado que una parada de seguridad de cinco minutos puede reducir la presencia de burbujas a la mitad. Todo buceador, aficionado o profesional, debe respetar unas tablas de buceo en las que se contempla cuánto tiempo puede permanecerse a una determinada profundidad sin que exista riesgo. En cualquier caso, no hay que llegar a estos parámetros máximos ya que factores como el frío, un estado físico inadecuado o la realización de un ejercicio intenso pueden facilitar la aparición del síndrome por descompresión. Se aconseja atención médica si tras una inmersión se observa dolor en las articulaciones, debilidad, entumecimiento, vértigo, náuseas o baja consciencia.

  12.9 Variación de la presión parcial de oxígeno en el planeta

El oxígeno atmosférico y diatómico es una molécula altamente reactiva que no se encuentra fácilmente en la atmosfera a menos que sea producido de manera biológica.

De hecho, muchos modelos geológicos y evidencia geológica marcan claramente que el oxígeno en los primeros periodos del planea era muy bajo, por las razones expuestas en la siguiente serie de artículos. El primer incremento de la presión parcial de oxigeno se da en la era proterozoica hace unos 2500 millones de años cuando las cianobacterias evolucionaron el fotosistema tipo II, el cual es capaz de reducir el óxido de dihidrógeno (agua) separándolo en oxigeno gaseoso he hidrogeno biológico.

Un segundo incremento más leve se relaciona con la evolución de las algas verdes eucarióticas mediante la endosimbiosis de una cianobacteria en una célula euariótica. Un último y máximo incremento en la presión parcial de oxigeno se dio durante el periodo carbonífero hace unos 359 millones de años asociada a la evolución de las plantas terrestres vasculares, las cuales carecían de animales de las pastorearan en ese instante. Ese fenómeno causo un desequilibrio ecológico, pues había más producción vegetal y pocos herbívoros. Entre otras, eso provocó que los desechos de estas plantas sin procesar produjeran la mayoría de las reservas de carbón y petróleo que alimentan nuestros motores actualmente. El desequilibrio también causo un incremento en el contenido de oxígeno en el aire, alcanzando un punto cercano al 40%. Sin embargo, este nivel disminuyó con el tiempo, especialmente con la gran extinción del cámbrico, y la gran extinción del cretáceo.

Figura 12.7. La cantidad de oxígeno es altamente variable en la historia geológica, ya que este no es un gas mineral natural de la atmósfera, sino un subproducto de la actividad de los seres vivos fotosintéticos.

13. Sistema respiratorio en algunos invertebrados

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  13.1 Esponjas

Las esponjas se cuentan entre los animales más simples que conocemos. Son criaturas que en su fase adulta son sésiles, es decir, se encuentran fijas contra el sustrato del lecho marino de manera permanente, por lo cual no pueden buscar alimento de manera activa. Las esponjas no poseen órganos, ni siquiera un sistema de tejidos realmente especializados, y de hecho la cantidad de tipos de células diferentes se pueden contar con los dedos de una mano. Otro rasgo que distingue a las esponjas es que no están realmente confinadas, todos sus tejidos vivos se encuentran muy cerca de la superficie de intercambio de gases, igual que en las plantas, por lo que pueden transferir gases con rapidez sin necesidad de un sistema circulatorio.

Las características evolutivas de las esponjas se encuentran adaptadas para obtener todo lo que requieran a partir del agua, o mejor dicho a partir del filtrado de esta. Las esponjas respiran celularmente igual que cualquier otro animal, pero no poseen órganos especializados para realizar la respiración organísmica; y al igual que la mayoría de los animales con tejidos pequeños o muy delgados, simplemente respiran a través de su superficie por transporte pasivo a través de las membranas celulares.

Sin embargo, hay una trampa en esta aparente simplicidad, y el sistema de conducción de agua o sistema acuífero. El sistema acuífero es una red de poros y canales minúsculos que cubren la superficie externa y penetran en el interior de la esponja. Estos tubos se recubren de células llamadas coanocitos que capturan el alimento, La membrana de los coanocitos es también la encargada del intercambio de gases.

Figura 13.1. Las esponjas ventilan activamente por medio de los flagelos de sus coanocitos.  Una vez que los coanocitos absorben nutrientes y oxígeno y segregan los desechos, reparten los nutrientes a las demás células por medio de la matriz extracelular general, que, al carecer de tejidos organizados, no requieren un sistema circulatorio interno especializado.

Figura 13.2. Los sistemas acuíferos varían en complejidad dependiendo del grupo de esponjas analizado.

Debido a la enorme cantidad de canales la superficie de intercambio de gases obtiene el nivel de capilaridad en todas partes, lo cual le permite a la esponja tener un volumen enorme y aun así seguir haciendo un intercambio de gases eficiente.

  13.2 Cnidarios

Las medusas, las hidras, las anémonas y los pólipos de coral; todos pertenecen al gran grupo de los cnidarios o celenterados. Estos animales se caracterizan por una simetría radial y por un tracto gastrointestinal en forma de saco, donde la boca funciona al mismo tiempo como ano.

Por lo general, los tejidos de los cnidarios son los bastante pequeños y delgados como para realizar el intercambio de gases a través de la superficie de sus cuerpos mediante el trasporte pasivo a través de la membrana. No poseen un sistema de órganos especializado para el intercambio de gases, aunque el tejido gástrico de la bolsa digestiva en ocasiones puede presentar problemas. Muchas medusas agotan el oxígeno contenido en su tracto gástrico, por lo que deben regurgitar los restos de alimento aun cuando no haya terminado de ser digerido. Algunos tipos de esponjas son capaces de bombear agua desde y hacia las cavidades gástricas y así controlar la cantidad de agua fresca en su interior. En otras ocasiones simplemente viran a un metabolismo fermentativo facultativo.

Mientras que las esponjas que poseen endosimbiontes vegetales pueden experimentar el problema opuesto, al producir demasiado oxigeno pueden experimentar problemas de mutaciones inducidas por este. Por esa razón estas esponjas producen una gran cantidad de antioxidantes para lidiar con él.

Figura 13.3. Todos los epitelios delgados son capaces de hacer la ventilación, especialmente los de la epidermis.

  13.3 Platelmintos

Los gusanos planos son animales arcaicos, con cuerpos blandos y pequeños, la mayoría de ellos no están confinados, por lo que sus superficies pueden realizar el intercambio de gases por transporte pasivo. A parte de un sistema circulatorio linfático en algunos tremátodos, los gusanos planos carecen de un sistema circulatorio o de un sistema de intercambio de gases. Esta condición impone restricciones de tamaño, forma y modo de vida. La solución es obvia, mantener las superficies sin confinar, lo cual los limita a ambientes húmedos, así como mantenerse pequeños para que la eficiencia del transporte pasivo se conserve. La forma plana de sus cuerpos favorece que sus tejidos internos estén siempre en contacto cercano a su epidermis.  Los endoparásitos como la tenia viven en un ambiente hipóxico, donde se da ausencia total de oxígeno, en tales casos los gusanos se especializan en un metabolismo fermentativo estricto, el cual produce variedad de sustancias de desecho como lactato, succinato, alanina y a veces ácidos grasos de cadena larga. Sin embargo, son adaptables. En ocasiones estos gusanos pueden ser expulsados por las heces, por lo que poseen enzimas que les permite la respiración aeróbica en caso de ser necesario.

  13.4 Nemátodos

No existen estructuras especializadas para la circulación o el intercambio de gases en los nematodos. Como en la mayoría de los grupos considerados en esta sección, estas funciones biológicas se realizan mediante transporte pasivo o activo a través de las pocas capas de tejido del animal, así como los fluidos internos. Algunos nematodos parasíticos poseen una forma de hemoglobina en sus fluidos internos que presumiblemente transporta y almacena oxígeno en caso de atravesar alguna zona hipóxica en su anfitrión. Tanto los nematodos de vida libre como los parásitos son fermentadores facultativos, es decir presentan los dos metabolismos y más importante aún, pueden vivir de ambos. La supervivencia a partir de la fermentación es sin duda útil para los parásitos nematodos ya que les permite sobrevivir en muchas zonas de los anfitriones con bajas concentraciones de oxígeno.

14. Sistema respiratorio en anélidos

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Los anélidos en general y los poliquetos en particular se distinguen de los otros dos grupos de gusanos clásicos que se estudian a nivel escolar en el sentido de que son más grandes y complejos, por ende, no les basta solo la piel para respirar. Adicionalmente muchos tienen un estilo de vida más activo, estos rasgos implican una serie de problemáticas a la hora de realizar el intercambio de gases, pues se demanda más oxígeno y se desecha más dióxido de carbono. Adicionalmente algunos anélidos han colonizado ambientes más secos.

  14.1 Intercambio de gases en poliquetos

Debido a al tamaño relativamente grande de los poliquetos, la compartimentalización de sus cámaras celómicas, y al hecho de que solo cierta parte de sus intestinos absorbe nutrientes, resulta esencial la presencia de un sistema de transporte de nutrientes a las zonas vivas que se encuentran aisladas del transporte pasivo. Muchos poliquetos tienen estructuras de intercambio de gases altamente especializadas, pero limitadas a solo algunas regiones del cuerpo. Lo anterior implica que los gases metabólicos deben ser transportados por el sistema circulatorio desde los tejidos aislados hasta los órganos de intercambio de gases. En los animales grandes y activos toda estructura de intercambio de gases debe estar acoplada a un sistema circulatorio, en este sentido es muy común ver que dicho acople se logra mediante la capilarización de los vasos sanguíneos. Como mencionamos en las generalidades, los capilares son zonas donde el sistema circulatorio permite el paso de sustancias, como los gases metabólicos y se reconocen por un amplio aumento de la superficie ya sea por pliegues o por ramificaciones de los vasos sanguíneos.

Muchos poliquetos simplemente vascularizan su piel con capilares como en los lumbrineridos y los arabellidos. Sin embargo, lo más común es que los apéndices que emplean para desplazarse sobre la arena del bentos sean las únicas estructuras con capilares dérmicos, en otras palabras los parapodios de estos gusanos poseen función de branquia.

Los parapodios son muy diversos es estructura y rigidez pudiendo variar entre: filamentos en tronco como en los cirratulidos, branquias anteriores como en los terebelidos, coronas tentaculares como en los sabellidos, serpulidos y espirorbidos. Debido a que tratamos con animales de alta demanda metabólica la mera circulación no es suficiente para distribuir los gases, así que la sangre de los poliquetos generalmente transporta pigmentos respiratorios que se unen específicamente a los gases de mayor concentración en un lugar y los transportan a los lugares donde hay menor concentración. Esta adaptación se encuentra confinada a los linajes con sistemas de intercambio de gases especializados, y que por lo tanto poseen una dermis confinada incapaz de realizar su propio intercambio de gases.

Figura 14.1. Sangre verde de clorocruorina.

El pigmento respiratorio más común en los poliquetos es la hemoglobina; aunque la clorocruorina es común en familias como los serpulidos y algunos sabellidos; y la hemeritrina que poseen los megalonidos. Algunos poliquetos poseen más de un pigmento, por ejemplo, en la sangre de algunos serpulidos se puede encontrar tanto hemoglobina como clorocruorina. Los pigmentos respiratorios de los poliquetos pueden encontrarse en la sangre, en el fluido celómico o en ambos. Con algunas excepciones, los fluidos respiratorios se encuentran disueltos, mientras que en el fluido celómico se encuentran asociados en corpúsculos, aunque la segunda condición se encuentra asociada a la falta o degeneración del sistema circulatorio cerrado como en los glicéridos-. Las células también pueden almacenar pigmentos respiratorios, generalmente en forma de hemoglobina. Este mecanismo le permite a la célula almacenar más moléculas de gas de oxígeno sin tener problemas de hiperventilación, que a nivel celular se traduce como oxidación anormal de las proteínas y/o mutaciones del material genético.

Figura 14.2. Sistema circulatorio y ventilatorio, los parapodios frontales que están más vascularizados y con epitelios más delgados permiten un flujo de gases hacia los vasos sanguíneos, de allí los diversos pigmentos transportan los gases metabólicos de importancia desde y hacia los tejidos.

La gran cantidad de pigmentos y también la diversidad de lugares en que pueden ser encontrados implica que los poliquetos poseen enormes demandas de almacenamiento, o cual está relacionado con un estilo de vida en ecosistemas de intermarea. Muchos gusanos poliquetos de intermareas deben almacenar oxígeno durante la marea alta, y luego suministrarlo a los tejidos durante la marea baja, momento en el cual las branquias se secan y no pueden realizar el transporte de oxígeno de forma efectiva.

Figura 14.3. Los parapodios son estructuras semejantes a patas en cada uno de los segmentos del gusano.

  14.2 Intercambio de gases en oligoquetos

La mayoría de los oligoquetos poseen hemoglobina disuelta en su plasma sanguíneo, aunque los miembros de algunas familias como los Naididaeos carecen de pigmentos respiratorios. Algunos oligoquetos poseen extensiones corporales que incrementan el área de superficie para el intercambio de gasas y funcionan como branquias, tal es el caso de Branchiura y Dero.

A pesar de esto, la mayor parte del intercambio de gases se realiza a través de la bien capilarizada superficie de la dermis, es decir, respiran por la piel. Las formas que viven en un ambiente seco deben mantener la piel húmeda mediante la secreción de moco. El moco en este caso es un surfactante, es decir una sustancia que ayuda a la mezcla de sustancias polares como el agua y apolares como el aceite o los gases, permitiendo un intercambio de gases efectivo.  Debido a que el aire contiene más oxígeno que el agua, estos oligoquetos se adaptaron a una alta demanda de oxígeno, y cuando son expuestos a un ambiente con una presión parcial de oxígeno inferior, como en el agua simplemente se ahogan por hipoxia.

  14.3 Intercambio de gases en hirudinoideos

El intercambio de gases en las sanguijuelas se realiza por transporte pasivo a través de la superficie de la piel, las branquias están presentes solo en los ozobranchidos. Algunas sanguijuelas poseen hemoglobina disuelta en el fluido circulatorio, aunque solo apoya el 50% de la capacidad de transporte de oxígeno del animal.

15. Sistema respiratorio en moluscos

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A pesar de que los moluscos son protostomos celomados, su celoma se encuentra fuertemente reducido, además de poseer un sistema circulatorio abierto, pero con proyecciones en forma de vasos sanguíneos capilares en las zonas de intercambio de gases. La mayoría de los moluscos poseen solo un par de branquias, y algunos solo poseen una. Por lo general, las branquias poseen forma de pluma, aunque en algunas especies los filamentos de esta “pluma” solo se encuentran a un lado. La branquia en forma de puma recibe el nombre de ctenidio. Cada ctenidio posee un vaso sanguíneo capilar que está conectado al hemoceloma y una vía hacia el corazón. El hemoceloma es la región abierta del sistema circulatorio de los moluscos.

  15.1 Ctenidios

Los ctenidios se proyectan a partir del manto en forma de una placa central, esta placa central funciona como el eje a partir del cual crece filamento.

Figura 15.1. En los moluscos los órganos ventilatorios se organizan al final del sistema digestivo, recibiendo el nombre de ctenidios.

En caso de que crezcan filamentos a ambos lados del eje la branquia recibe el nombre de bipectinada o también referida como condición aspidobranquial. Existe otra forma que puede poseer la ctenidio, y es la degeneración de los filamentos en uno de sus lados, condición conocida como monopectinada o condición pectinobrancial.

Al interior de la placa central fluyen dos vasos sanguíneos, el primero eferente que fluye hacia los filamentos del ctenido que reciben el nombre de cilios. Los vasos sanguíneos se capilarizan al interior de los cilios, permitiendo un intercambio de gases eficiente, y retornan a un vaso sanguíneo eferente que regresa al eje. Por lo general los ctenidios son especulares, desarrollándose uno a cada lado del manto mantenido en posición por membranas que dividen el manto en dos cavidades, el superior y el inferior. Los cilios no solo permiten el intercambio de gasas, también provocan un flujo de agua unidireccional a cámaras generadas por los pliegues del manto, de forma tal que el agua fluye de una cámara inhalante a una cámara exhalante antes de ser expulsada, esto asegura un flujo de agua fresca que mantiene el transporte de gases con máxima eficiencia. Adicionalmente el agua más fresca entra en contacto con la sangre que carga más dióxido de carbono, es decir los capilares alimentados por la arteria eferente, lo cual maximiza el gradiente de concentración de los gases metabólicos y permite una mayor velocidad del transporte pasivo.

Figura 15.2. Los ctenidios tienen una arquitectura variable dependiendo del grupo de moluscos, pero todos tienen apariencia de pluma.

  15.2 Gastropodos

Los gastrópodos deben evitar la mezcla del agua fresca con la descarga proveniente del nefridioporo, pues evidentemente los ctenidios potencialmente podrían llegar a reabsorber los desechos nitrogenados intoxicando al animal, esto se debe a que la torsión del animal puede provocar dicho problema. Los gastrópodos más ancestrales lo logran mediante modificaciones de la cámara del manto que evita que el agua proveniente de la mezcla con los desechos del nefridioporo se mezcle con el agua fresca que requieren los ctenidios.  Otros gastrópodos han perdido sus dos ctenidios y emplean un mecanismo de transporte de gases secundario, que se deriva ya sea del manto directamente o de pliegues secundarios del manto que funcionan como branquias derivadas.

En los gastrópodos más recientes se pierde un ctenidio completamente y el restante pierde los filamentos de un lado adquiriendo la forma monopectinada. Algunos mesogastropodos y neogastropodos han desarrollado pliegues en el manto que actúan como sifones inhalantes. Los gastrópodos completamente terrestres carecen de ctenidios, y realizan el intercambio de gases a través de la epidermis, que además de estar fuertemente capilarizada también genera el moco surfactante que ayuda a que el oxígeno en fase gaseosa se disuelva antes  en el moco para poder atravesar la membrana de las células epidérmicas. Algunas especies crean una bolsa en el manto donde se mejora el surfactante, esta estructura especializada recibe el nombre de pulmón. Algunas especies incluso bloquean casi completamente su pulmón creando un esfínter llamado neumostoma que se abre y cierra para mantener un flujo de aire.

  15.3 Quitones

En los quitones la cavidad del manto forma un pliegue palial que se extiende a lo largo del cuerpo rodeando el pie. Una gran cantidad de branquias simples permanecen lateralmente a este pliegue.

  15.4 Bivalvos

En los bivalvos los cilios de los ctenidios crecen tanto que funcionan como una criba o filtro alimenticio, el flujo de agua transporta no solo gases, sino también pequeños organismos que son atrapados pos los cilios y digeridos en el acto. Adicionalmente, las largas líneas del manto proveen un área de superficie adicional para el intercambio de haces, la cual en algunos grupos puede llegar a ser tan importante como los mismos ctenidios.

  15.5 Escafopodos

Los escafopodos han perdido todos sus ctenidios, y también partes del sistema circulatorio como el corazón y los vasos sanguíneos. Por lo que el intercambio de gases toma lugar en la superficie del manto.

  15.6 Cefalópodos

En la mayoría de los cefalópodos los vasos sanguíneos de los ctenidios se refuerzan a tal punto que se convierten en poderosos corazones branquiales, los cuales aumentan la presión venosa de la hemolinfa que ingresa a los cilios. Esto se debe a que los cefalópodos son los moluscos más activos y por lo tanto, los que tienen una demanda de intercambio de gases más alta.

  15.7 Aplacoforos

Generalmente carecen de ctenidios o cualquier otro tipo de branquias, pero si están presentes forman una bolsa lamelar y ciliada que emerge directamente de la zona donde se encuentra el pericardio. Las branquias son similares a las de los gastrópodos pero son más numerosas, yendo de tres a seis pares, dichos ctendidios tienden a encontrarse en un estado monopectinado.

16. Sistema respiratorio en crustáceos e insectos

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Los artrópodos son animales que generalmente son activos y poseen un fuerte confinamiento en forma de sus muy duras cutículas, que conforman sus armaduras externas. Por tal razón la mayoría requiere de estructuras especializadas para el intercambio de gases con algunas excepciones. Uno de los mayores problemas de la cutícula de los artrópodos es que es una estructura que evoluciona para resolver un problema que crea otro. En tierra la cutícula es impermeable a los gases para evitar la pérdida de agua, pero impide el intercambio de gases metabólicos. Cualquier cambio que facilita el intercambio de gases por la dermis también facilita la pérdida de agua. Los artrópodos de agua no sufren este inconveniente.

  16.1 Crustáceos y las branquias

Los crustáceos más pequeños tienen poca demanda de oxígeno, además sus cutículas son delgadas y permiten el transporte pasivo del oxígeno, por tal razón no requieren estructuras especializadas.

Figura 16.1. Normalmente las branquias de los crustáceos están ocultas por el exoesqueleto.

La mayoría de los crustáceos poseen branquias de alguna forma, al igual que algunos otros artrópodos que poseen formas larvarias de vida acuática. Hay que anotar que la designación branquia no hace referencia a una sola estructura evolutiva, las branquias describen pliegues llenos de capilares sanguíneos donde ocurre el intercambio de gases al interior de un ambiente con empuje, es decir en el agua. Las branquias funcionan bajo dos condiciones:

👉 que estén extendidas

👉 que estén húmedas.

El agua genera una fuerza que se opone a la gravedad llamada empuje, por esa razón nuestra pantaloneta parece inflarse cuando nos metemos a la piscina y parece caerse cuando salimos. Todos los tejidos delgados se “inflan” en el agua debido al empuje y eso es verdad para las branquias. Por otro lado, el intercambio de gases a través de una membrana depende de que el oxígeno a ambos lados se encuentre en fase húmeda, si al otro lado de la membrana no hay fase húmeda entonces no hay transporte pasivo, aun cuando el aire se encuentre saturado de oxígeno.

En ese sentido, las branquias han evolucionado varias veces en diferentes lugares de la anatomía de los crustáceos. Sin embargo, la mayoría de las branquias parecen derivarse de los epipodios torácicos, por lo que sus bases se encuentran unidas al sistema locomotor, este detalle es muy importante en su posterior cooptación por parte de los artrópodos terrestres a nuevas funciones. Algunas branquias se desplieguen de forma externa a los apéndices, mientras que otras se resguardan en cámaras protectoras especializadas. La ubicación en cámaras protectoras impide que se ventilen adecuadamente con agua fresca, por lo que los crustáceos generan apéndices vibratorios secundarios cerca de las aberturas de las branquias llamados escafognatitos, los cuales impulsan agua hacia las branquias.

Figura 16.2. Branquias de una langosta muerta.

Las cámaras branquiales evitan no solo que los finos filamentos branquiales se dañen por el ataque de otros animales o por la abrasión del ecosistema, también evitan que el aire seco deseque la humedad que recubre la branquia, lo cual le permite al crustáceo mantener un intercambio de gases limitado en ambientes de intermareas. Pues, aunque sus branquias colapsan por la gravedad, su superficie húmeda aun poder permite surfactar el oxígeno del aire. Algunos crustáceos han explotado más la estructura de la cámara branquial, si el problema es el colapso del filamento, simplemente lo hacen más corto. Todos sabemos, por nuestros cabellos, que los filamentos cortos no colapsan tan fácil y se mantienen desplegados, de igual forma estos crustáceos vascularizan regiones internas de la cámara que son duras y por lo tanto no colapsa, de esta forma esta cámara branquial derivada puede adquirir el nombre de pulmón y les permite invadir las costas más allá de la región de intermareas. Lo más común es que estos pseudopulmones sean rígidos, por lo que la eficiencia ventilatoria dependerá de la existencia de varios de estos sacos respiratorios, los cuales reciben el nombre de pseudotráqueas.

  16.2 Branquias y alas

Las branquias pueden ser definidas como elongaciones de tejido especializado en el intercambio de gases mediante una gran inervación de capilares sanguíneos. Sin embargo, las branquias y los genes que las construyen son mucho más flexibles en los crustáceos de lo que uno podría esperarse. Varias fuentes señalan que  los genes que construyen las branquias en los artrópodos acuáticos, también están relacionados con la formación de las alas en los insectos alados, esto es, que las branquias se modificaron de forma tal para formar las alas (Averof & Cohen, 1997; Boxshall, 2004; Clark-Hachtel & Tomoyasu, 2016; Damen, Saridaki, & Averof, 2002; Medved et al., 2015).

Figura 16.3. Algunas branquias no están protegidas por el exoesqueleto, cuando eso sucede puede apreciarse su estructura alar.

La relación es tan fuerte que en algunos insectos en su forma larvaria como esta Naiad, las branquias poseen una forma alar muy evidente. Sin embargo, este no es el fin de la historia, branquias de los quelicerados como los cangrejos de herradura también se encuentran relacionadas genética y evolutivamente con los pulmones de los arácnidos (Damen et al., 2002).  

  16.3 Sistema de tráqueas

En tierra, los artrópodos no pueden utilizar las branquias, debido a que estas colapsan sin el efecto de flotabilidad del agua. Es por esta razón que han generado una interesante adaptación. A diferencia de los mamíferos que respiramos por sistemas asociados a nuestros tractos gastrointestinales, el aparato respiratorio de los artrópodos terrestres está asociado a su coraza, se trata de una serie de tubos huecos que penetran hasta lo más profundo del cuerpo del animal, proveyendo un intercambio de gases.

En cierto sentido el proceso recuerda a los estomas de las plantas, pero en este caso, los orificios de entrada y salida se llamarán espiráculos. Los gases fluyen a través de las tráqueas y salen o ingresan por los espiráculos sin ninguna ayuda muscular en la mayoría de los casos. Esto quiere decir que los artrópodos terrestres no pueden forzar la entrada o salida de gases y que dependen de la difusión normal de los gases para respirar.

Figura 16.4. El sistema de tráqueas ventila de manera íntima a los tejidos, por lo que la hemolinfa no tiene una función de perfusión tan evidente. Este sistema también impide que los artrópodos terrestres crezcan mucho.

Lo anterior posee importantes consecuencias, la primera es que, si el artrópodo quiere hacerse más grande, la tubería (tráqueas) debe hacerse más grande aún. La relación volumen, área y tamaño pronto hace que el tamaño de las tráqueas limite el espacio para los músculos lo que a su vez empieza a limitar la movilidad del animal. Lo anterior impone una restricción al tamaño de los artrópodos. Sin embargo, existe una manera elemental de que los artrópodos se hagan más grandes con su sistema de tráqueas, y es simplemente una mayor disponibilidad de oxígeno.

  16.4 Pulmones en libro

Los sacos aéreos en los insectos cumplen su función durante la muda (ecdisis), en este momento, los espiráculos de cierran y el insecto corre el riesgo de ahogarse con si piel vieja.

Figura 16.5. Los quelicerados emplean pulmones en libro, que son láminas de tejido capilar superpuestas y altamente surfactadas, aunque pueden emplear tráqueas de ser necesario.

En estos momentos los sacos aéreos, los cuales son elongaciones y ensanchamientos internos de las tráqueas se llenan de aire, como si fueran pulmones, permitiéndole al insecto realizar sus necesidades metabólicas mientras realiza la muda. Por otro lado, tenemos los pulmones en libro, un órgano respiratorio especial de los arácnidos terrestres como las arañas y los escorpiones. Cada uno de estos órganos es encontrado en el interior de la zona ventral del abdomen en una cavidad llena de aire llamada atrio y se conecta al exterior a través de un pequeño orificio o espiráculo.

A pesar de su nombre, los pulmones en libro no están relacionados con los pulmones de los vertebrados terrestres, su nombre describe su estructura. Se trata de una cámara con elongaciones de tejidos ordenadas como si fueran las hojas de un libro llenas de hemolinfa donde ocurre el intercambio de gases. Sin embargo, es bueno anotar que algunas especies de arañan también dependen del sistema de tráqueas, de manera parcial o incluso de manera total.

17. Sistema respiratorio en algunos deuterostomos

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  17.1 Equinodermos

La mayoría de los equinodermos confían en un proceso de intercambio de gases a través de sus delgadas corazas. Solo los ofiuroideos y los holoturianos poseen un sistema especializado de intercambio de gases interno.

Figura 17.1. Los podios poseen branquias dérmicas.

Los crinoides aparentemente intercambian gases a través de las regiones corporales que no están cubiertas por la coraza externa, especialmente los podios. El intercambio de gases en los asteroides “estrellas de mar” se da a través de los podios y bolsas especiales de la pared corporal llamadas pápulas o branquias dérmicas. Al interior de las pápulas se encuentra una evaginación de la epidermis y el peritoneo, las cuales forman una cubierta con cilios, los cilicios crean corrientes que mantienen un flujo de agua fresca a través de la superficie de intercambio de gases.

Figura 17.2. Sistemas digestivo y respiratorio de un pepino de mar.

Los ofiuroideos poseen diez evaginaciones de la coraza corporal llamadas bursas, las cuales se abren al exterior a través de aperturas ciliadas.  El agua fluye gracias a los cilios, y en algunas especies a un bombeo muscular interno. Solo algunas especies poseen hemoglobina. Los erizos de mar poseen cinco pares de branquias que se encuentran localizadas en el peristomio. Sin embargo, estas no son branquias reales, sino estructuras empleadas en otras funciones, el principal órgano de intercambio de gases inconsecuencia son los podios al igual que en las estrellas de mar.

  17.2 Intercambio de gases en tunicados

El intercambio de gases aparentemente se da en las regiones donde la dermis no está siendo protegida por la túnica, siendo estas la zona de ingreso para la filtración o faringe y la zona de la cloaca. Cabe anotar que, aunque estos animales poseen arcos homólogos a los arcos branquiales de los peces, estos no poseen branquias, sino cilios que se emplean para filtrar nutrientes.

  17.3 Intercambio de gases en cefalocordados

Al igual que los tunicados, los cefalocordados poseen arcos branquiales que no se emplean para el intercambio de gases sino para filtrar alimento, el intercambio de gases pude realizarse a través de la dermis y a través de evaginaciones cercanas al poro atrial llamadas pliegues metapleurales. Su sistema circulatorio no posee aun la necesitad de transportar gases debido a que son animales pequeños.

18. Las branquias de los vertebrados

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En esta sección trataremos con los órganos que se encargan del proceso que comúnmente se denomina respirar en nuestro idioma vernáculo, sin tener en cuenta a la respiración interna (perfusión: intercambio de gases entre el sistema sanguíneo y los tejidos internos) o de la respiración celular (sistema de reacciones químicas que permiten la obtención de energía a partir de los alimentos). Por lo general, los órganos asociados a este proceso son dos, los pulmones y las branquias, lo que genera una sensación de salto inconexo entre la evolución de ambos grupos. Sin embargo, existe una amplia variedad de órganos respiratorio-ventilatorios, eso sin contar la diversidad de sistemas circulatorios que los sustentan. Sin embargo, el detalle importante en cualquier sistema de órganos que permite la ventilación es la presencia de capilares sanguíneos, zonas que permiten el intercambio de sustancias fácilmente, en este caso mediante el transporte pasivo a través de la membrana.

  18.1 El sistema circulatorio sobresimplificado

Los vertebrados son animales grandes y relativamente más complejos, por lo que requieren de un suministro y eliminación de gases metabólicos más eficiente y que lidie con los problemas del tamaño.

Figura 18.1. El intercambio de gases completo involucra a los órganos ventilatorios como las branquias y los órganos perfusorios que son los vasos sanguíneos.

El tamaño es el principal problema, debido a que los tejidos se encuentran muy lejos de las zonas de recolección de oxígeno, y viceversa para la excreción del dióxido de carbono, el proceso debe llevarse a cabo por dos sistemas de órganos. Es decir, se requieren de DOS sistemas de órganos funcionando de manera acoplada para que la respiración organísmica, entendida como el intercambio de gases, desde las células del interior del ser vivo hasta el exterior del animal. Cada uno de los sistemas se especializa en uno de los tipos de respiración organísmica, la ventilación o respiración externa y la perfusión o respiración interna. La ventilación es llevada a cabo por el sistema respiratorio ya sean pulmones, branquias u otros órganos especializados.

Figura 18.2. Las branquias de los peses son semejantes a las de los invertebrados al ser capas o filamentos de tejido vascularizado y capilar, deben estar húmedas y desplegadas para funcionar, por lo que deben estar flotando en el agua, de lo contrario colapsan y se arrugan.

La perfusión será llevada a cabo por el sistema circulatorio con el apoyo de pigmentos especializados como la hemoglobina. Es por esta razón que en este tema, tenemos que ver muchos aspectos del sistema circulatorio, aunque la hemoglobina la estudiaremos en el sistema circulatorio (aunque su función sea eminentemente respiratoria, las paradojas de la biología) Los circuitos respiratorios representan "paradójicamente" la función de intercambio de gases del sistema circulatorio, la escala de colores designa la presencia de oxígeno con ausencia de dióxido de carbono (rojo); o la abundancia de dióxido de carbono con ausencia de oxígeno (azul). Del mismo modo representa las estructuras de intercambio de gases como ramificaciones de los vasos sanguíneos, ya sea para la ventilación (branquias, pulmones y otros) o para la perfusión (capilares sistémicos).

  18.2 Branquias

Las branquias de los animales vertebrados están adaptadas a la respiración en el agua, si están en tierra los tejidos colapsan y se hacen incapaces de realizar el intercambio de gases. Adicionalmente no liberan mucosa profusamente así que se secan al contacto con el aire, lo cual impide el intercambio de gases.

Figura 18.3. Branquias internas y hueso opercular de un salmón.

En la Figura 18.2 podemos ver la cabeza cercenada de un pez, podemos ver el hueso opercular que las recubre. Las branquias se pueden ver rojas debido a su alto contenido de sangre y oxígeno. Si el pez llevara más tiempo muerto estas adquirirían un color cianótico (azul purpureo). Los tejidos son elongaciones de la piel donde se agrupan de manera extremadamente densa una gran cantidad de capilares sanguíneos que permiten el intercambio de gases a través de la membrana por transporte pasivo.

Los peces también pueden hacer su excreción nitrogenada por las branquias, emitiendo amoniaco directamente a través de dichos capilares. Las branquias se encuentran ancladas a elementos del esqueleto llamados arcos branquiales, los cuales son estructural y genéticamente homólogos a las costillas, lo huesos de la mandíbula y los huesecillos del oído.

Existen cuatro tipos de branquias, tres de ellas se pueden categorizan como branquias internas, en estas el agua ingresa mediante un empuje muscular de la boca del pez el cual envía un flujo de agua hacia el tejido capilar de las branquias donde ocurre el intercambio de gases. En las branquias externas, los tejidos de la piel se prolongan a manera de colgajos libres que luego se ramifican en el tejido branquial altamente capilar (por eso se ve rojo), los animales con estas branquias simplemente tienen que nadar para que las corrientes de agua fresca entren en contacto con sus branquias. Las branquias externas se encuentran en las larvas (alevines o renacuajos) de muchos vertebrados, incluyendo los peces pulmonados, algunos peces actinopterigios y los anfibios; así como algunos tetrápodos fósiles.

  18.3 Branquias circulares

Estas branquias son como la mayoría internas, el pez requiere tragar agua haciendo un esfuerzo con los músculos de la boca. En la Figura 18.4 podemos ver la un modelo de la anatompia (A), de la fisiología (B) y del tipo de pez que las presenta (C) que es la lamprea.

Figura 18.4. Branquias circulares.

  18.4 Branquias septadas

Figura 18.5. Branquias septadas.

Estas branquias son como la mayoría, internas, el pez debe hacer un esfuerzo muscular para que el agua ingrese a la cavidad branquial. Reciben el nombre de septadas debido a que hay un tabique que separa cada arco branquial. En la Figura 18.5 podemos ver la un modelo de la anatompia (A), de la fisiología (B) y del tipo de pez que las presenta (C) que es el tiburón.

  18.5 Branquias operculares

El opérculo es una placa de hueso que cubre a las branquias y las protege, dejando una única hendidura para la salida de agua pobre en oxígeno. En la Figura 18.6 podemos ver la un modelo de la anatompia (A), de la fisiología (B) y del tipo de pez que las presenta (C).

Figura 18.6. Branquias operculares.

  18.6 Branquias externas

Las branquias externas se caracterizan porque los filamentos capilares se encuentran flotando libremente en el agua.

Figura 18.7. Branquias externas.

Figura 18.8. Los peces pulmonados, al igual que los anfibios nacen con branquias externas que pierden después de una metamorfosis.

En la Figura 18.7 podemos ver la un modelo de la anatompia (A), de la fisiología (B) y del tipo de animal que las presenta (C) que es en este caso una larva de salamandra.

Sin embargo las branquias externas no son exclusivas de los anfibios. Los dipnoi también presentan branquias externas en sus estadios de alevines, el equivalente a los renacuajos, y de manera analoga, las pierden desarrollando sus pulmones al realizar la metamorfosis hacia el adulto

  18.7 Branquias rígidas

Las branquias generalmente no sirven para la espiración de aire atmosférico, debido a que sin el empuje del agua los tejidos de las branquias colapsan haciendo que los tejidos capilares de estas no se encuentren en contacto con el aire. Sin embargo, esto no es siempre así. Los peces del genero Mnierpes poseen branquias reforzadas estructuralmente, lo cual evita que se caigan al salir del agua, lo cual les permite respirar fuera del agua por breves periodos de tiempo para obtener alimentos, escapar de los depredadores, so simplemente buscar otro refugio acuático cuando en el que viven empieza a desecarse.

19. Diversidad de órganos respiratorios en vertebrados

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Generalmente asociamos el intercambnio de gases en los vertebrados a solo dos sistemas de órganos, las branquias y los pulmones, sin embargo, los seres vivos pueden adaptar muchas otras superficies con capilares para realizarlo. Los requerimientos fisiológicos para respirar el oxígeno atmosférico y el oxígeno disuelto en el agua son muy diferentes. La mayoría de los peces poseen un sistema respiratorio que sirve solo para realizar intercambio de gases en un medio acuático, pues sus capilares sanguíneos entran en contacto casi directo con el agua oxigenada. En los tetrápodos terrestres, los capilares sanguíneos se encuentran internos en los pulmones "excepto en algunos anfibios que no tienen pulmones" (Ruben & Boucot, 1989). La respiración de oxígeno atmosférico ha evolucionado varias veces de manera independiente (Gans, 1970; Maina, 2000). Existen varios órganos adaptables para respirar oxigeno (Duncker, 2004):

👉 Piel, como en los anfibios los cuales son tetrápodos.

👉 Derivados del canal alimenticio “pulmones”

👉 Branquias y estructuras derivadas de ellas

👉 Divertículos “Invaginaciones o bolsas” de las cámaras branquial o pulmonar, la faringe o el esófago.

Por lo general a los órganos accesorios de intercambio de gases se los conoce como Órganos de Respiración en el Aire “ORA”. La efectividad de un ORA depende de la cantidad y calidad de sangre venosa que irrigada en él. Así como del destino de la sangre oxigenada que sale del ORA (Burggren & Johansen, 1986). Adicionalmente, la arquitectura del sistema circulatorio estará literalmente esculpida por el tipo y posición de ORA o de las branquias. Por tal razón dedicaremos este primer espacio a describir la estructura de los ORA, y posteriormente analizaremos como es que los órganos de intercambio de gases en general: ORA, bolsas de gas y branquias; afectan al sistema circulatorio.

  19.1 Piel

A pesar de que los pulmones y las branquias pueden ser clasificados como los órganos respiratorios principales, en ciertos animales la piel puede reemplazar la función de ambos ya sea de manera parcial o de manera completa.

Figura 19.1. Los anfibios pueden tener ventilación pulmonar, pero algunos linajes especializados ventilan totalmente por sus pieles húmedas.

La respiración cutánea se caracteriza por una epidermis delgada que permita el intercambio de gases, así como una gran inervación de vasos sanguíneos de tipo capilar que permitan el intercambio de gases. Es obligatorio que la piel se encuentre humedecida con moco que contenga surfactante para poder diluir el oxígeno del aire en el moco y de allí hacer el transporte pasivo hacia el interior de la piel. Una de las ventajas principales se la respiración cutánea es el hecho de que permite el intercambio de gases en medios acuáticos y en medios aéreos siempre y cuando la piel esté húmeda y más importante aún, que esté llena de capilares que permitan el intercambio de gases y con una epidermis lo suficientemente delgada como para que los gases puedan fluir de manera pasiva a un ritmo suficiente para las necesidades metabólicas del animal. Los anfibios como las ranas pueden realizar un intercambio de gases parcial por la piel y por los pulmones, donde ambos órganos se reparten del trabajo de la respiración organísmica. Sin embargo, aunque existe ejemplos de animales que poseen un 100% de su respiración a través de la piel, la mayoría lo que hace es confiar una parte de su intercambio de gases a la piel y otra a los órganos respiratorios principales, ya sean pulmones o ya sean branquias.

Cuando el alevín rompe el huevo posee grandes aletas altamente vascularizadas con capilares sanguíneos, los cuales permiten el intercambio de gases entre el organismo y su medio ambiente. Las aletas se baten de manera tal que siempre se encuentran en contacto con agua fresca lo que optimiza el intercambio de gases. Los anfibios son los animales más famosos por su respiración cutánea. Y dentro de los anfibios son las salamandras las que se llevan el premio gordo a la inutilización de los pulmones, por ejemplo, los ejemplares adultos de la familia Plethodontidae carecen completamente de pulmones y branquias, y dependen completamente de la respiración cutánea.

Figura 19.2. Algunos animales que dependen de la respiración cutánea para intercambiar los gases de oxígeno (negro) y de dióxido de carbono (gris), como podemos ver, el porcentaje de intercambio de gases no es siempre el mismo, por lo que queda claro que la piel puede ser utilizada como un órgano respiratorio principal y único o un órgano accesorio dependiente de las branquias o de los pulmones. La anguila europea, por ejemplo, puede realizar un intercambio de gases a través de su piel que equivale al 30% de sus necesidades metabólicas, mientras que en comparación, los alevines de las angulas asiáticas (Monopterus albus) pueden realizar la totalidad de su intercambio de gases a través de sus pieles y especialmente de la piel de las aletas y en la piel que rodea a su saco amniótico.

En comparación, los mamíferos como los humanos respiramos muy poco a través de nuestras pieles, aunque la piel aun es permeable a algunos químicos de aplicación tópica. Los murciélagos pueden tomar ventaja de la respiración cutánea muy parcialmente, pues solo uno de los gases importantes en la respiración organísmica puede cruzar parcialmente las membranas de sus alas, de hecho, solo el 12% del dióxido de carbono que es eliminado de sus tejidos es liberado a través de sus alas y no a través de sus fosas nasales; mientras que solo el 1% del oxígeno que requieren puede ser capturado por sus alas.

En tanto a las aves, las plumas son un magnifico aislante y confinante, por lo que prácticamente no pueden realizar ningún intercambio de gases a través de sus pieles. De manera similar tanto los reptiles y las peces con escamas se encuentran confinados debido precisamente a las escamas que los protegen, sin embargo, las zonas entre las escamas o donde estas se encuentran muy reducidas la piel se encuentra

altamente vascularizada con capilares sanguíneos, lo cual permite el intercambio de gases entre el animal y el medio externo. Las serpientes marinas pueden confiar un 30% de sus necesidades respiratorias a sus pieles en los costados y en la espada. Muchas tortugas pasan invernando el frio invierno del norte, y mientras hibernan sus necesidades respiratorias son llevadas a cabo por la piel de la cloaca y no por sus fosas nasales.

  19.2 Boca y esófago

Peces de los géneros Clarias spp., y Saccobranchus spp., han modificado sus bocas y esófago para permitir el intercambio de gases, estos peces emergen del agua y dan grandes bocanadas de aire, lo cual permite que loa boca y el esófago puedan hacer el transporte pasivo de oxígeno y dióxido de carbono, además, al ser estructuras aisladas la mayor parte del tiempo del aire mantienen su humedad, lo cual sumado al surfactante les permite realizar la ventilación de forma exitosa.

  19.3 Opérculo

El opérculo es una aleta de hueso dura que cubre y protege a las branquias. En la mayoría de los peces, el límite posterior del opérculo marca el límite entre la cabeza y el tronco. A diferencia de las branquias, el opérculo es rígido y no colapsa, además la región vascularizada se encuentra en su cara interna lo que lo mantiene húmedo, el pez simplemente debe tragar aire por la boca y exhalarlo por la abertura branquial, en la cual el opérculo se encuentra en contacto.

  19.4 Bolsas de gas

Muchos peces de aletas radiadas poseen un saco de gas, el cual es un saco alongado lleno de gas, usualmente aire que entra mediante un ducto neumático conectado al tracto digestivo, o mediante una inervación de capilares en el saco, donde la sangre bombea el oxígeno directamente a él.  Si el saco neumático participa en el control de flotabilidad se le denomina vejiga natatoria "Swim bladder", pero si participa en la respiración, se le denomina pulmón "lung".

  19.5 Vejiga natatoria

 Las vejigas natatorias, sin embargo, son estructuras más flexibles, al igual que los pulmones se encuentran altamente vascularizadas con capilares opera el intercambio gaseoso, pero en este caso, el flujo del intercambio puede variar dependiendo de las condiciones y necesidades del pez. En tales casos, la vejiga natatoria se denomina vejiga natatoria respir atoria, o simplemente pulmón. Sin embargo, las vejigas natatorias típicas difieren de los pulmones en tres aspectos, el primero es que los pulmones se encuentran en la parte ventral “hacia el vientre” del pez, mientras que las vejigas natatorias se encuentran en la parte dorsal “hacia la espalda”.

Figura 19.3. La vejiga natatoria no es una bolsa única, de hecho, aún las más arcaicas tienen dos lóbulos asimétricos con un ducto que emerge en la zona media.

La segunda es que las vejigas natatorias son sacos únicos, y los pulmones vienen en parejas. Sin embargo, Neoceratodus spp., es una excepción muy interesante.

Figura 19.4. En algunos peces, la vejiga bilobulada puede girar parcialmente de modo que cada lóbulo adquiere una posición e incluso una función independiente. 

Figura 19.5. Los peces pulmonados paradójicamente organizan sus dos lóbulos a un solo lado, por lo que algunas fuentes clasifican la estructura como de pulmón único.

Él es un dipnoi, un pez pulmonado, aunque posee un pulmón único ubicado en la parte dorsal; sin embargo, su tráquea emerge en la parte ventral y gira “si diseño inteligente, pamplinas” para conectarse con el pulmón al otro lado. El pulmón embriónico se origina como un primordio emparejado, lo que sugiere que el pulmón único de Neoceratodus spp., es una condición secundaria. Tercero, en las vejigas natatorias la sangre venosa drena hacia el sistema circulatorio mayor antes de entrar al corazón, mientras que en los pulmones la sangre venosa entra en el corazón de manera separada al sistema circulatorio mayor.

  19.6 Pulmones

En algunos peces cercanos a los tetrápodos y en la mayoría de los tetrápodos “que también incluye a algunos casi peces fósiles” los pulmones del adulto vienen en pares.  Los pulmones se especializan en la respiración, y obtienen su oxígeno mediante el ducto que los conecta al tubo digestivo. Los pulmones son bolsas elásticas que permanecen en el interior del cuerpo. Su volumen se expande cuando el aire es inhalado y disminuye cuando el aire es exhalado. Embriológicamente hablando, los pulmones se derivan de la faringe. En algunos peces cercanos a los tetrápodos y en la mayoría de los tetrápodos “que también incluye a algunos casi peces fósiles” los pulmones del adulto vienen en pares.

  19.7 Facultatividad

A pesar de sus diferencias, las vejigas natatorias y los pulmones comparten muchas similitudes básicas en su desarrollo y anatomía. Ambas son invaginaciones de la garganta o la faringe y tienen aproximadamente la misma inervación nerviosa y soporte muscular. Algunos morfologistas toman esta evidencia de que los pulmones y las vejigas natatorias son órganos homólogos. Sin embargo, aunque sean homólogos, no se sabe cuál función provino primero, pues el mero hecho de que en los tetrápodos terrestres se fijara la función de respiración, esto no la hace per se, el estado original de la estructura (eso sería ser antropocéntricos). El problema se acentúa más, debido a que las vejigas natatorias pueden invertir el flujo de intercambio de gases y servir de pulmón auxiliar, y viceversa, un pulmón por sí mismo ya ayuda para el control de flotabilidad. Dentro de los peces, atavismos y reversiones entre la función respiratoria y la de flotabilidad han ocurrido de manera repetitiva. Pulmones han evolucionado en sacos no respiratorios que han vuelto a evolucionar en pulmones.

  19.8 Relaciones filogenéticas

Estructuralmente hablando, las vejigas natatorias y los pulmones son desprendimientos del tubo digestivo, desde donde pueden obtener oxígeno. Filogenéticamente, ninguna de las dos estructuras está presente en los peces sin mandíbula “agnatos” y en sus grupos relacionados como los elasmobranquios o los placodermos. La vejiga tampoco aparece en los peces con esqueleto cartilaginoso como los tiburones y manta-rayas.

Figura 19.6. La distinción entre pulmón y vejiga natatoria puede hacerse borrosa en algunas especies donde la estructura hace ambas funciones intercambiablemente, la organización de los conductos y la cantidad de lóbulos puede variar mucho, y en algunos linajes, las vejigas pueden estar completamente separadas del esófago.

Los pulmones en la posición ventral debieron aparecer en el ancestro común de todos los peces óseos, pues tanto los peces con aletas radiadas y lobuladas poseen algún tipo de estructura de bolsa de aire. Es posible que la estructura ancestral se aprovechara de un hábito que tienen aún los peces que no poseen ninguna bolsa de aire como los tiburones, y es la de emerger a la superficie para tomar una bocanada de aire.  En tal condición, podríamos decir que es la función pulmonar la que surgió en primera instancia. Sin embargo, no se sabe si la condición ancestral sea la de un solo pulmón o la de dos pulmones, y esto aún está en discusión, aunque la organización de vejigas únicas con lóbulo doble púede indicar que la condición original era única y doble al mismo tiempo.

  19.9 Evolución de los pulmones

El cambio en el modo de vida estrictamente acuático, al modo de vida estrictamente terrestre es uno de los fenómenos que más profundamente alteró el diseño de las estructuras de los vertebrados, y como hemos visto ha sido un paso con muchas rutas ciegas y otras no tanto, pero una de ellas ha tenido un éxito bastante grande.

Figura 19.7. Peces como Clarias spp., pueden vivir del aire atmosférico por varios días.

A pesar de que la transición del modo de vida acuático al modo de vida terrestre incluyó el desarrollo de un sistema respiratorio de aire y el abandono del sistema respiratorio de agua, el registro fósil y la anatomía comparada nos ha demostrado que, el desarrollo de los nuevos órganos de respiración de aire se dio mucho antes de que los peces abandonaran la tierra; y de un modo similar, el abandono de los órganos de respiración en el agua se dio mucho después de que los vertebrados terrestres hubieran colonizado de manera exitosa la tierra. Lo cual indica un tiempo extremadamente dilatado para el proceso evolutivo. Uno de los prerrequisitos para la vida en la tierra, es la presencia de un órgano respiratorio que pueda ejecutar el proceso de ventilación sin necesidad de un medio que genere flotabilidad para los tejidos respiratorios. A pesar de que hemos visto ya algunos, nos falta el más importante y el que quizás ha tenido un mayor impacto evolutivo, el pulmón.

Los pulmones no son la única forma en que los peces pueden sobrevivir fuera del agua, los peces capaces de respirar aire sobreviven por periodos prolongados de tiempo la ausencia de agua (unos tres días), como por ejemplo Clarias spp., un tipo de pez gato bastante particular. Como sacados de otros tiempos, los peces capaces de respirar aire en ocasiones pueden manifestar un estilo de vida prácticamente anfibio entre el agua y la tierra, como los peces saltarines del fango. Sin embargo, han sido los pulmones la púnica adaptación que ha permitido la vida en ambientes secos de manera sostenida. Si bien es difícil trazar la ancestría absoluta de las bolsas de gas, si podemos saber que los peces cercanos a los tetrápodos terrestres como los Polipteriformes, Latimeria y Dipnoi poseen la bolsa de gas como función pulmonar a si sea de forma ancestral. Los Polipteriformes son peces cercanos a los dipnoos y demás actinopterigios, mientras son alevines poseen branquias externas, que se hacen internas a medida que el pez madura. Y al mismo tiempo, su vejiga natatoria posee una función reversible entre órgano de flotación y órgano de respiración accesorio. por lo que, en este tipo de peces se articula la respiración pulmonar, la respiración branquial y la flotabilidad en un mismo espécimen. Latimeria sin embargo, es un caso interesante, debido a que su bolsa de gas se ha modificado de forma tal para evitar ser colapsada por la presión del agua, esta se encuentra rellena de grasa, lo que impide que esta sea aplastada por el peso del agua a su alrededor, pero esto al mismo tiempo impide que uso como órgano respiratorio.

Figura 19.8. La vejiga natatoria en los celacantos modernos “rojo” está altamente reducida y se llena con aceite, sin embargo, los celacantos fósiles si presentan vejigas natatorias/pulmones más prominentes, lo que implica una diferencia de modo de vida.

Dentro de los tres géneros de peces pulmonados sobrevivientes (Dipnoi) son especies que viven predominantemente en ríos y lagos. Cuando sus ambientes acuáticos se vuelven hipóxicos o empieza a secarse, los Dipnoi utilizan sus pulmones para depender del oxígeno atmosférico. El modo de vida de los Dipnoi y los polipteriformes sugiere (nuevamente) que la función de respiración de los pulmones fue una preadaptación no para sobrevivir y evolucionar a un animal terrestre en un futuro lejano, si no para sobrevivir al aquí y al ahora del ambiente inmediato y particular al que los peces debían y deben enfrentarse cada día. En palabras simples, los pulmones son un ejemplo de preadaptación.

Cuando los primeros tetrápodos empezaron a colonizar la tierra, desplazándose torpemente sobre ella (igual que hoy lo hacen hoy peces que respiran aire como Clarias spp., o los cabezas de serpiente) los pulmones ya estaban allí para servir a un nuevo propósito, una vida enteramente terrestre, aunque en estos peces la función pulmonar solo se manifiesta en el adulto y no en los alevines (larvas), lo cual es muy diciente ya que los anfibios tienen esta misma particularidad, branquias externas mientras son larvas (renacuajos, tal como los Dipnoi y los Polipteriformes) y pulmones en la adultez. ¿Qué condiciones habrán favorecido el movimiento hacia la Tierra?, es probable que los mismos de siempre, los mismos por los cuales los peces modernos que respiraban aire realizan las fugases incursiones en tierra, para buscar nuevos recursos y escapar de la depredación. Sin embargo, hay una razón más potente y que al mismo tiempo explica porque no han vuelto a evolucionar linajes diferentes de vertebrados terrestres, el efecto del nicho vacío. Al no existir otros competidores en tierra a parte de los artrópodos, los tetrápodos primitivos podían aventurarse en tierra, y aun sus torpes movimientos (como los son hoy los de un clarias en tierra) seria útiles ya que nadie los excluiría por competencia.

20. Mecanismos ventilatorios

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Cualquiera que sea el órgano de intercambio de gases –branquias, ORA o bolsas de gas –el agua o el aire deben moverse de forma activa a través de la superficie respiratoria para incrementar la velocidad del transporte pasivo de los gases. En otras palabras, los animales deben activamente encontrar mecanismos que mejoren su ventilación, ya que, si el aire se estanca en la superficie de un órgano de intercambio de gases, el equilibrio químico tenderá a generarse provocando asfixia.

  20.1 Cilios

Si el animal es pequeño y sus requisitos metabólicos son modestos, aun la más leve corriente ventilatoria es suficiente, por lo que se emplean cilios que agitan la corriente de agua a través de la superficie de intercambio de gases. Al igual que un remo, los cilios son inefectivos contra fluidos poco viscosos como el aire, además los cilios son estructuras de superficie, por lo que están limitados por el área de superficie que pueden cubrir, y a medida que el tamaño del animal aumenta, también lo hace su relación volumen superficie, ya saben lo que mencionamos al principio sobre que el volumen aumenta al cubo, pero la superficie solo lo hace al cuadrado. Sin embargo, los cilios no se pierden, aunque el animal aumenta su volumen, simplemente se trasladan a los canales respiratorios microscópicos generando corrientes de mucosa, el cual es un fluido tremendamente viscoso que si puede ser removido con eficiencia por los cilios.

  20.2 Peristalsis

La ventilación de los vertebrados y la capacidad de un pulmón verdadero generalmente dependen de la acción de un poderosos sistema muscular. Las branquias internas también pueden ser alimentadas por músculos poderosos anteriores a la faringe, como los músculos bucales, que generan corrientes de agua o de aire potentes para alimentar sus estructuras de intercambio de gases. Las branquias externas de algunos anfibios y algunos peces simplemente están conectadas a bases asociadas a músculos que les permiten batirlas como si fueran remos, manteniendo la superficie de la branquia en contacto con agua fresca. Los pulmones están rodeados por músculos poderosos desde el vientre, mientras que en los vertebrados terrestres se generan estructuras fibrosas de cartílago como el diafragma que le otorga una mayor capacidad de acción a los músculos, permitiendo una compresión y expiación del pulmón.

  20.3 Ariete

El ariete es otra forma de ventilación que depende de los músculos, pero en este caso de los músculos locomotores. Los peces como los tiburones simplemente abren sus bocas y nadan, su movimiento hacia adelante provoca un efecto de inercia en el agua que es succionada hacia el interior de la boca. Una vez allí la única salida es por las aberturas branquiales con mayor presión y rapidez, lo cual mantiene a las branquias irrigadas con agua fresca a alta presión.

  20.4 Bomba dual

La bomba dual es una forma de peristalsis, en donde hay dos regiones de presión, una en la bomba y otra en el esfínter opercular, dado que ambas generan fuerza y presión de agua es que este sistema recibe el nombre de bomba dual.

  20.5 Bomba bucal

La podemos recibir como bocanada de ingreso y bocanada de salida, y es específica para respirar aire atmosférico por parte de los peces pulmonados o de los anfibios.

  20.6 Aspiradora

Nuestro mecanismo, en este caso el aire no es succionado de un tajo o bocanada, sino que es inhalado suavemente por el movimiento   muscular de los pulmones que crea un vacío al expulsar su contenido. En amniotas más recientes como los mamíferos, la aspiración se desacopla de la alimentación parcialmente, aunque no totalmente lo cual puede ser peligroso si el reflejo de la glotis no se activa. El desacople sin embargo permite masticar y respirar al mismo tiempo, lo cual hace de los dientes especializados de los mamíferos en algo viable. Sin dicha separación habría que aguantar la respiración al masticar.

21. Relación en entre sistema respiratorio y circulatorio

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Una vez que se ha producido la ventilación, el oxígeno y el dióxido de carbono intercambian posiciones a través la capa de células que conforma el epitelio respiratorio y de la capa de células del vaso sanguíneo, por lo que esta segunda sección de la historia pasa a ser contada por el sistema circulatorio.

  21.1 La sangre

En los vertebrados los gases metabólicos serán transportados por los pigmentos respiratorios aun cuando alguna pequeña parte se difunda en el plasma. Estos fluidos respiratorios son las globinas, y en especial la hemoglobina. La hemoglobina es transportada al interior de células especializadas en su movilización, llamados coloquialmente como los glóbulos rojos. A pesar de ser denominados rojos, los eritrocitos no poseen este color por una proteína propia de sus membranas, si no por el contrario por una proteína soluble que se encuentra disuelta en el plasma o en una mayor medida en el interior en sus citoplasmas. Esta proteína se denomina hemoglobina y su función primordial es la de transportar gases metabólicamente importantes como el oxígeno y el dióxido de carbono.

En los mamíferos como lo seres humanos, la hemoglobina es una proteína altamente compleja, de estructura cuaternaria, es decir está compuesta por varias unidades proteínas independientes, en este caso cuatro, las cuales rodean a un marco denominado grupo heme donde se encuentra el hierro responsable del transporte de gases. Al ser una proteína tan compleja en los mamíferos, es relativamente pesada, con 64,500 daltons, las cuatro proteínas o unidades que la componente se denominan globinas, las cuales pueden ser de muchos tipos diferentes, codificadas por genes diferentes (β, γ, δ, ε). Cada eritrocito contiene cientos de moléculas de hemoglobina

  21.2 Transporte de oxígeno

Cuando la hemoglobina se oxide con oxígeno hasta el punto de la saturación se denomina oxihemoglobina (HgO2), se forma en los pulmones gracias a la gran concentración de oxígeno en los capilares de los alveolos de los bronquiolos en los pulmones. Cuando la hemoglobina libera al oxígeno en los capilares sistémicos se dice que se está reduciendo.

  21.3 Inhabilitación de la hemoglobina

l contrario de lo que se creería, la hemoglobina no está diseñada para ser más afín al oxígeno, otros gases presentan una mayor afinidad con la hemoglobina, el caso más conocido es el monóxido de carbono, fruto de la oxidación incompleta de compuestos orgánicos durante un incendio. Debido a que el monóxido de carbono es más afín a la hemoglobina, este puede desplazar al oxigeno rápidamente, y es TAN afín, que después de unido, ya no se liberará, a este compuesto virtualmente permanente se lo denomina carboxihemoglobina (HbCO).

Este pequeño fenómeno químico explica la tremenda toxicidad del monóxido de carbono, pues al ser respirado permanece unido a la hemoglobina, por lo que, aun cuando la persona es extraída del lugar, seguirá asfixiándose al estar su hemoglobina inhabilitada de manera permanente. Los nitratos y ciertos compuestos químicos que oxidan el hierro de la hemoglobina a su estado férrico resultan en la formación de methemoglobina (meHb). La methemoglobina contiene oxigeno tan fuertemente unido al hierro férrico, que no será liberado a los tejidos durante su viaje a los capilares, haciendo a esta hemoglobina completamente inútil para la respiración interna.

La cianosis, la coloración azul oscura que adquiere la piel asociada a estados de hipoxia o anoxia se vuelve evidente cuando la concentración de hemoglobina reducida (sin oxígeno) excede los 5g/dL. Es un estado reversible si la condición es causada únicamente por una disminución en la obtención de oxígeno, pero es irreversible si es causada por la acumulación de methemoglobina, y ni siquiera la administración concentrada de oxigeno solucionará la asfixia.

  21.4 Transporte de dióxido de carbono

Cuando la hemoglobina se une al dióxido de carbono en los capilares sistémicos recibe el nombre de carbaminohemoglobina. El transporte de dióxido de carbono en carbaminohemoglobina es relativamente bajo en comparación con todo el carbono transportado en la sangre. Hay que recordar que a diferencia del oxígeno molecular que es inerte en agua, el dióxido de carbono si reacciona en agua formando tres especies, ácido carbónico protonado, ion bicarbonato, y ion carbonato. Adicionalmente el plasma puede transportar dióxido de carbono disuelto libre. De estas formas de transporte la carbaminohemoglobina representa el 10% del carbono gaseoso, el bicarbonato disuelto representa el 85% aproximadamente y el dióxido de carbono libre disuelto representa casi un 5%, mientras que el ácido carbónico y el ion carbonato representan menos del 1%. La afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y el dióxido de carbono es dependiente del gradiente de concentración, en un ambiente con mucho dióxido de carbono y poco oxígeno la hemoglobina libera el oxígeno y se une al dióxido de carbono y viceversa.

Estequiométricamente una molécula de hemoglobina puede transportar cuatro moléculas de dióxido de carbono, momento en el cual su color purificado vira a un tono azul profundo típico de los esquemas del sistema respiratorio, aun cuando realmente la sangre venosa se torna a un color rojo violeta.

22. Arquitectura del sistema circulatorio

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Como ya habíamos tratado en temas anteriores, los sistemas circulatorio y respiratorio se encuentran acoplados para llevar a cabo la respiración interna y la respiración externa respectivamente. Sin embargo, el modo en que la sangre fluye y obtiene oxigeno de su respectivo órgano de obtención de oxigeno es diferente, es más, existe un tipo diferente de sistema circulatorio dependiendo del tipo de aparato de recolección de oxigeno que el animal esté empleando en este momento, lo cual no es raro, ya que el sistema circulatorio uno de los aparatos más flexibles que existen en cuanto a su desarrollo y arquitectura. En este sentido Burggren y Johansen (1986) plantean un excelente resumen de dichas arquitecturas, sin embargo, como en su artículo original los esquemas estaban en blanco y negro, me he permitido hacer una pequeña modificación a color en el presente texto.

Figura 22.1. Izquierda, esquema para las branquias, y derecha, esquema para capilares sanguíneos.

  22.1 Peces estrictamente acuáticos:

Estos peces dependen estrictamente de las branquias, y poseen un sistema circulatorio en forma de un solo circuito simple, dos zonas de intercambio de gases, la ventilación ocurre en las branquias y la perfusión en los capilares sistémicos. Un ejemplo de esto son los tiburones.

Figura 22.2. Los tiburones no poseen vejigas natatorias, por lo que nos sirven para mostrar la arquitectura de un sistema circulatorio básico de los vertebrados.

  22.2 ORA derivado anterior a las branquias tipo 1:

Peces que poseen órganos accesorios adaptados de manera secundaria, desde la faringe o la mucosa opercular, y cuyas arteras eferentes retornan justo antes del corazón. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Monopterus, Ophiocephalus, Electrophurus, Amphipnous, Periopthalmus, Anabas.

Figura 22.3. Los ORA tipo I oscilan entre dos modos, el de respiración para aguas sin oxígeno, y el que sirve para aguas con oxígeno.

  22.3 ORA derivado anterior a las branquias tipo 2:

Peces que poseen un órgano de Respiración de Aire derivado de las branquias, la mucosa bucal, o cámaras que se extienden desde la cavidad opercular. En este caso las arterias eferentes del ORA se unen a las arterias eferentes de las branquias, creando arterias sistémicas con una alta tensión de oxígeno. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Clarias y Saccobranchus.

Figura 22.4. Los ORA tipo II permiten que la sangre oxigenada por el órgano respiratorio se descargue directo en la aorta evitando la mezcla de sangres.

  22.4 Tracto gastrointestinal:

Representa los peces que poseen un órgano de Respiración de Aire derivado del tracto intestinal.

Figura 22.5. Este circuito no evita que las sangres se mezclen disminuyendo su eficacia.

En este caso las arterias provienen de las branquias, por lo que ya vienen ricas en oxígeno. Sin embargo, en caso de que el agua esté estancada, la sangre provendría pobre en oxígeno. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Hoplosternum, Plecostomus, Ancistrus, Misgurnus.

  22.5 Pulmón en peces

Circuito circulatorio de Neoceratodus, un pez pulmonado donde el tabique se separa las regiones del corazón no es aún muy pronunciado lo que permite una mezcla de sangres oxigenada y desoxigenada. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Polypterus, Calamoichthys, Amia, Lepisosteus.

Figura 22.6. Neoceratodus posee branquias y pulmones en el adulto, por lo que este tipo de sistema circulatorio emplea simultáneamente dos órganos respiratorios.

  22.6 Pulmón de pez y anfibio

Circuito circulatorio de Protopterus, un pez pulmonado donde los tabiques que separan las mitades de cada cámara del corazón son pronunciadas, asemejándolo a un corazón de cuatro cámaras como el los vertebrados terrestres, aunque aún permite cierta mezcla de sangres oxigenadas y desoxigenadas. En este caso la arteria que conectaría a la vejiga/pulmón pasa por branquias degeneradas, por lo que la sangre que le llega a la vejiga/pulmón es desoxigenada. En tal caso la vejiga/pulmón no puede inflarse nunca con oxígeno y por consiguiente se lo categoriza como pulmón real. Los géneros de peces que poseen este sistema son:  Lepidosiren, Protopterus.

Figura 22.7. En peces como Protopterus los dos órganos ventilatorios no funcionan al tiempo, los alevines emplean branquias externas, y sin pulmones desarrollados su circuito circulatorio es semejante al de peces como tiburones, pero a medida que el pulmón madura y su sistema de vasos sanguíneos crece este va asumiendo las funciones de las branquias que se van perdiendo.

El circuito circulatorio es casi el mismo que en los vertebrados más recientes, sin embargo, el corazón aún no está completamente tabicado, sin embargo, la comunicación entre el lado oxigenado y desoxigenado del corazón se mantendrá en organismos como anfibios e incluso reptiles como los cocodrilos donde llega a ser una válvula llamada foramen de pannizza, que permite desviar sangre en casos de emergencia. En aves y mamíferos en foramen de pannizza se pierde completamente aislando los dos circuitos circulatorios.

23. Sistema respiratorio en peces sin mandíbulas

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  23.1 Alevines de lamprea

 Al igual que en los cefalocordados, los alevines de la lamprea se alimentan por medio de la filtración de sustancias a través de cilios ubicados en los arcos branquiales. Sin embargo, a diferencia de los cefalocordados, el sistema de alimentación también funge como un sistema ventilatorio para el intercambio de gases. En este sentido las larvas cuentan con pliegues velares que permiten la compresión y expansión de los arcos branquiales.

Figura 23.1. Los arcos faríngeos de las lampreas larvarias son filtradores para alimentación, además de órganos ventilatorios. Pero en el adulto si son órganos respiratorios exclusivamente.

Las aberturas faríngeas son redondas y pequeñas a diferencia de las largas y delgadas hendiduras filtradoras de los anfioxos. A diferencia de los gnatostomos, las branquias en estos animales permanecen en medio de los arcos branquiales. Cada branquia incluye una partición central, un tabique interbranquial que soporta una serie de lamelas primarias que constituyen las fibras branquiales. Cada uno de los filamentos posee a su vez una serie de subfilamentos o lamelas secundarias, las cuales contienen los bloques capilares para el intercambio de gases con el ambiente. El flujo sanguíneo al interior de las lamelas se da en contracorriente, por lo que el agua más fresca estará en contacto con la sangre más oxigenada y el agua de salida tendrá contacto con la menos oxigenada.

  23.2 Lamprea adulta

En muchas especies, el adulto de la lamprea es un estadio reproductivo de corta vida que no se alimenta y simplemente vive para desovar y luego morir. Las especies en las que el adulto vive más tiempo, este se alimenta por succión de sangre de otros vertebrados.  Debido a que las lampreas exoparasíticas deben pegar toda su boca para poder alimentarse, no pueden tragar agua para alimentar sus branquias, en compensación emplean músculos potentes para expandir sus arcos branquiales, permitiendo que las hendiduras puedan sacar e introducir agua fresca.

  23.3 Mixinos

 Los mixinos no poseen músculos que les permitan expandir o contraer los arcos branquiales, en su lugar el velum se agua para crear una corriente de agua. El agua ingresa por las fosas nasales, no por la boca. Adicionalmente las paredes que rodean a las branquias “cápsulas branquiales” funcionan como bombas que le imprimen más presión al agua.

Figura 23.2. Sistema respiratorio de un mixino adulto.

24. Sistema respiratorio en peces con mandíbulas

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  24.1 Elasmobranquios

Como en todos los gnatostomos, las branquias de los elasmobranquios “tiburones y rayas” se encuentran ubicadas lateralmente a cada arco branquial. Cada branquia consiste en una partición central, el tabique interbranquial, la cual está cubierta a cada lado por lamelas primarias y lamelas secundarias. Si en una branquia solo hay lamelas a un lado del tabique de soporte entonces se la clasifica como hemibranquia, y si hay lamelas a ambos lados se la clasifica como holobranquia. Cuando las lamelas opuestas de dos branquias se unen entre si conforman una unidad de intercambio de gases o unidad respiratoria. Al interior de los condrictios, los mecanismos de intercambio de gases mejor estudiados son los de los tiburones. La mayoría de su ventilación se basa en el sistema de bomba dual y de ariete. Este último es vital para los tiburones, siendo esta una de las razones por las cuales no duermen.

Figura 24.1. Los tiburones poseen branquias septadas, el primer arco está degenerado y se denomina espiráculo.

Figura 24.2. El funcionamiento de las branquias de los peces óseos es esencialmente el mismo que en los peces cartilaginosos.

Los tiburones deben nadar todo el tiempo para que se cree un flujo de agua hacia sus bocas, la cual sale por las hendiduras branquiales, si no nadan la corriente no se genera y las branquias no pueden obtener oxígeno de agua fresca. La segunda razón es que los tiburones no poseen bolsas de gas y por lo tanto caen al fondo como un ladrillo si no nadan activamente. En los tiburones el primer arco branquia generado embriológicamente se reduce sustancialmente perdiendo sus branquias, este orificio se denomina espiráculo.

  24.2 Peces óseos

 Muchos peces óseos poseen un hueso blando o duro ya sea que esté hecho de cartílago o de hueso que recubre las branquias denominado opérculo, de forma tal que externamente solo puede visualizarse una sola hendidura branquial. Adicionalmente la musculatura interna del opérculo le permite impulsar el agua como parte del mecanismo de bomba doble junto con la musculatura bucal. En un corte seccional, cada branquia tiene una forma de V y está compuesta por lamelas primarias que se subdividen en las lamelas secundarias. Las branquias se encuentran ancladas al arco branquial. Pequeños músculos abductores entre los filamentos controlan la organización de las branquias adyacentes que gobiernan el flujo de agua a través de las lamelas secundarias.

En la mayoría de los peces el flujo de sangre y agua se da en contracorriente. Muchos peces óseos también poseen una invaginación de sus esófagos, un ciego rico en capilares arteriales que puede inflarse o desinflarse con el oxígeno de la sangre, o mediante la toma de aire directamente de la atmosfera mediante una bocanada. Esta bolsa de gas recibe el nombre de vejiga natatoria. La vejiga natatoria les otorga a los peces óseos mayor flotabilidad que los condrocitos, a pesar de que sus propios esqueletos son más pesados. Los peces óseos pueden flotar sin mayor esfuerzo. Muchos peces con vejiga natatoria con función respiratorio poseen pulmones seccionados en dos partes separadas por un esfínter, esto les permite almacenar aire fresco, y mientras se da el intercambio de gases en la primera cámara, pueden sacar el aire con dióxido de carbono proveniente de una segunda cámara, en ese momento el aire en la primera cámara pasa a la segunda y el pez toma una bocanada de aire.

Figura 24.3. Dependiendo de las condiciones del agua, muchas vejigas natatorias pueden funcionar como pulmones y viceversa. Incluso, nosotros los humanos al nadar debemos llenar nuestros pulmones de aire para aumentar nuestra flotabilidad.

Antes de terminar con este capítulo vale la pena destacar que los peces poseen casi todos los mecanismos de intercambio de gases de los vertebrados, contando con respiración bucal, esofágica, opercular, cutánea, branquial, pulmonar, así como ambigüedad en la vejiga natatoria que sirve tanto para flotar como para realizar el intercambio de gases. Adicionalmente, las branquias generalmente sirven como uno de los principales mecanismos excretores, ya que es por estas zonas donde se libera el amoniaco. Sin embargo, del detalle de las vejigas natatorias lo veremos en el siguiente capítulo, tetrápodos, el cual después de todo, comenzará con otros peces.

25. Sistema respiratorio en tetrápodos primitivos y anfibios

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 25.1 Peces pulmonados

Los ciegos que se llenan de aire del esófago y que condijeron a la formación de las bolsas de aire, sean estas vejigas natatorias para la flotabilidad, pulmones para el intercambio de gases o ambos dependiendo de las condiciones ambientales surgieron bastante temprano en la evolución de los peces óseos. La razón de que la vejiga natatoria evolucionara temprano y por lo tanto muchos peces óseos la posean es simple.  El hueso es más denso que el cartílago, por lo que cuando los peces empezaron a osificar su esqueleto interno requirieron un mecanismo que facilitará su flotabilidad, por lo que posiblemente ambas estructuras co-evolucionaron una a la mano de la otra, un esqueleto más denso permite una armazón más fuerte y a su vez una vejiga natatoria más grande proporcionaba la flotabilidad requerida para un esqueleto más sólido.

Figura 25.1. Los peces pulmonados literalmente se ahogan si no tienen acceso a la superficie una vez que los pulmones del adulto han madurado durante la metamorfosis.

El conducto respiratorio se denomina tráquea. En el pez pulmonado australiano, la tráquea emerge del piso del esófago, pero se curva hacia el lado derecho hacia un pulmón único ubicado dorsalmente, un lugar bastante útil para servir como control de flotabilidad, por lo que en este pez el pulmón aun resguarda funciones de vejiga natatoria. En el pez pulmonado africano Protopterus, la tráquea también emerge del piso del esófago, pero se conecta a dos pulmones de igual tamaño que se ubican ventralmente como en los vertebrados terrestres. La arquitectura interna es faveolar, es decir, compuesta por minúsculas celdas ciegas que comparten oxígeno por transporte pasivo.  En otros peces actinopterigos la función hidrostática es mucho más pronunciada.

Los peces óseos que no requieren flotar, sino que viven en el fondo tienden a poseer vejigas natatorias reducidas o simplemente a carecer de ellas. Otros peces que viven igual que los tiburones, nadando contantemente también carecen de la vejiga natatoria, tal es el caso del atún y la macarela.

La vejiga natatoria es un mecanismo de flotación pasiva. Hay que destacar que la vejiga natatoria no es como tal el estado ancestral, y el pulmón el estado avanzado. Un ejemplo de esto es la existencia de dos tipos diferentes de vejigas natatorias. Las vejigas natatorias que actúan como pulmones son el estado ancestral, ya que están conectadas al esófago por medio de una tráquea “tubo neumático”, estas vejigas/pulmones ancestrales se denominan fisostomicas.  Sin embargo, si la vejiga se emplea para flotación y se alimenta exclusivamente del oxígeno de la sangre, pierde su tráquea, generando una bolsa aislada denominada fisoclistoica.

Ambos tipos sirven para controlar la flotabilidad, pero solo la fisostómica permite la función de ventilación por medio de bocanadas de aire externo. La vejiga fisoclistoica es claramente una condición derivada más reciente y mucho más especializada. Las vejigas natatorias también poseen funciones secundarias. En algunos peces la vejiga se conecta al sistema auditivo y colabora en la detección de sonidos. Otros peces pueden tener estructuras semejantes a las cuerdas bucales y emplear los gases expulsados de la vejiga para emitir sonidos.

  25.2 Tetrápodos primitivos

Bien, esto será corto, pero no sin información interesante. Por los textos anteriores sabemos que la vejiga/pulmón es el estado ancestral de los peces óseos, por lo que es un rasgo que pueden encontrarse muy abajo en el árbol familiar de los actinopterigios, además sabemos que la vejiga/pulmón puede especializarse en cualquiera de las dos funciones o perderse totalmente. Si analizamos el punto de bifurcación más temprano de los tetrápodos encontramos a los celacantos. El celacanto moderno no posee una vejiga/pulmón como tal, y el órgano que apoya su flotabilidad es análogo a la vejiga, pero no es homólogo, es decir, no es una estructura semejante ancestralmente a la vejiga, por el contrario, es una bolsa grasa. Debido a esto muchos investigadores tenían problemas para determinar la ubicación de la vejiga/pulmón real en los celacantos actuales. Los celacantos fósiles si poseían una vejiga pulmón real, la cual además poseía placas óseas probablemente unidas por músculos potentes que controlaban su expansión y contracción. En los celacantos actuales dicha estructura rodeada de placas de hueso simplemente se degenera a medida que se pasa del alevín al adulto, transformándose en un ciego puy pequeño semejante al apéndice humano (Brito, Meunier, Clement, & Geffard Kuriyama, 2010; Cupello et al., 2015; Donnellan et al., 2015).

El siguiente grupo que se separa de nuestra historia son los dipnoos, los peces pulmonados, y como ya hemos visto, algunos como el australiano moderno mantiene la función de flotabilidad junto con la de intercambio de gases. Sin embargo otros peces fósiles intermedios entre los dipnoos modernos y los anfibios modernos también poseían vejigas/pulmón como Gogonasus (Limaye, 2012), Eusthenopteron (Laurin, Meunier, Germain, & Lemoine, 2007), Panderichthys (Graham & Lee, 2004), Tiktaalik (Torday, 2014), Elginerpeton (Gans, 1997), Acanthostega (Clack, 2002), Ichthyostega (Carroll, 2005) entre otros.

Figura 25.2. Los tetrápodos primitivos muestran una gradualidad en la evolución de características terrestres, aunque el pulmón lo heredaron de ancestros acuáticos, así como su ciclo de desarrollo, inicialmente el pulmón era únicamente una característica del adulto, como en los anfibios modernos.

Un detalle a tener en cuenta es que, tanto en los dipnoos como en los anfibios modernos, la presencia de la vejiga/pulmón es un rasgo del adulto, mientras que sus respectivos alevines respiran branquialmente, por lo que no es descabellado inferir que esto mismo sucede en los tetrápodos primitivos. De hecho, como lo veremos en el siguiente grupo, la adaptación a la vida en tierra involucró inicialmente la metamorfosis, de forma tal que los alevines eran exclusivamente acuáticos.

  25.3 Anfibios

La vejiga/pulmón no es necesariamente el único mecanismo para una vida activa en tierra firme, y eso nos lo demuestra el actual grupo de los anfibios. Hay que destacar que los anfibios modernos son una ramificación reciente de los tetrápodos de los cuales todos descendemos, nosotros como tal no descendemos de los anfibios modernos, muchos de los cuales muestran una morfología altamente especializada, como, por ejemplo, la perdida de sus pulmones, ya sea total o parcialmente en favor de un intercambio de gases cutáneo en el adulto.

Muchos tetrápodos primitivos espían escapas, las cuales obstruyen el intercambio de gases cutáneo, por lo que estos dependieron de sus pulmones originalmente, particularmente Ichthyostega que se caracteriza por poseer un sistema de costillas amplio que protegía la cavidad para los pulmones. Los anfibios modernos no dependen de la contracción o expansión de las costillas, sino de la presión   de la bomba bucal, es decir de tragar aire fuertemente para irrigar sus branquias cuando son renacuajos o sus pulmones en caso de aun poseerlos.

  25.4 Renacuajos

Los renacuajos de la salamandra pueden presentar branquias internas y externas, lo cual les permite respirar como peces por medio de bomba bucal o simplemente agitar sus branquias externas en caso de que el agua se estanque. Los renacuajos de los anuros “sapos y ranas” emplean bombas musculares en la boca y la faringe para impulsar el agua a través de sus branquias internas.

  25.5 Anfibios adultos

Cuando el renacuajo inicia la metamorfosis por lo general se pierden las branquias, aunque no siempre, condición conocida como neotenia, común en salamandras como el axolote (Johnson, 2013; Taurog, Oliver, Eskay, Porter, & McKenzie, 1974). La respiración cutánea sin embargo se encuentra presente tanto en la etapa de renacuajo como en la del adulto.

Figura 25.3. Es posible que la arquitectura general del pulmón anfibio sea semejante a la de los tetrápodos terrestres.

Los pulmones por otra parte a veces no se presentan, pero si lo hacen, serán expandidos o contraídos por los músculos de la boca. Los pulmones en los anfibios son primitivos en comparación con los de los amniotes, poseen pocos septos internos y alvéolos grandes y, por lo tanto, tienen una velocidad de difusión comparativamente lenta para el oxígeno que ingresa a la sangre (Brainerd, 1999). La ventilación se realiza mediante bombeo bucal. A parte de los pulmones, si es que están presentes las ranas y sapos poseen una cavidad cerca de la garganta que puede llenarse de aire, esta ayuda a la respiración pulmonar, pero también se emplea para vocalizar, creando sonidos potentes en los machos durante la temporada de apareamiento.

26. Sistema respiratorio en reptiles

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Los reptiles son los primeros vertebrados totalmente terrestres que analizamos hasta ahora, su radiación evolutiva sucedió durante el Pérmico, periodo geológico caracterizado por un inmenso desierto central e Pangea. De allí que los animales exitosos eran aquellos que nunca desarrollaban un estadio de vida dependiente del agua. Por lo anterior no es de extrañar que, aunque el embrión de los reptiles intenta generan arcos branquiales, estos jamás se desarrollan realmente y por el contrario se degeneran solidificándose, o modificándose para servir a la formación de nuevas estructuras, sin embargo, esa parte ya constituye la historia evolutiva del sistema esquelético.

 Los pulmones de las serpientes y mayoría de los lagartos típicamente incluyen una cámara central simple en la cual el árbol respiratorio se convierte rápidamente en una serie de camarillas semejantes a un panal de abejas donde ocurre el intercambio de gases llamadas faveolos. Tanto los peces pulmonados y los anfibios comparten esta arquitectura pulmonar.

En algunas ocasiones los faveolos se reducen en la parte posterior del pulmón, dejando esta región inutilizada para el intercambio de gases. En algunos lagartos, tortugas y cocodrilos la cámara central se subdivide en cámaras internas que reciben aire desde la tráquea. Estas cámaras internas se ventilan por movimientos del pulmón y por transporte pasivo, en otras palabras, el árbol respiratorio no penetra profundamente en este tipo de pulmones, o al menos eso era lo que se creía hasta la década pasada, pero los cocodrileanos y los lagartos monitores muestran que sus pulmones no son tan simples, y que poseen una arquitectura interna compleja semejante al de las aves, en la cual el árbol respiratorio no solo penetra profundo, sino que forma un circuito de flujo monodireccional de aire.

  26.1 Serpientes

En las serpientes, el pulmón único es extremadamente largo y delgado, extendiendo por la mayoría de la extensión corporal, sin embargo, hay serpientes que mantienen el rasgo ancestral al igual que otros reptiles con formas alargadas que poseen pulmones pareados. En la mayoría de las serpientes, los faveolos son prominentes en la región anterior, pero decrecen gradualmente y se hacen ausentes posteriormente, generando dos regiones del pulmón. La primera región anterior o cercana a la cabeza posee función respiratoria, y la posterior que no posee función respiratoria.

Figura 26.1. El pulmón de los reptiles es esponjoso dividido en celdas llamadas faveolos.

Las costillas y músculos asociados corren a través del muy extenso tórax, lo cual permite una compresión y expansión regionalizada. Las serpientes son incapaces de masticar o desgarrar, lo cual le crea ciertos problemas a la hora de alimentarse y respirar al mismo tiempo. En consecuencia, hay dos adaptaciones que le permitirá realizar su alimentación sin ahogarse. La primera es la tráquea que se desancla del tubo digestivo y se proyecta hacia delante de la boca, permitiéndole a la serpiente tragar y al mismo tiempo tener una tarea sin obstruir. La segunda es la parte no respiratorio del pulmón. A medida que el alimento pasa por el tórax, el pulmón queda sin potencia en los músculos torácicos, lo cual le impediría absorber aire, sin embargo, la región no respiratoria al final del pulmón actúa como una bomba, que al expandir jala aire desde la parte delantera.

  26.2  Cocodrileanos

En los caimanes, cocodrilos y parientes semejantes, el hígado asiste el proceso de aspiración actuando como si fuera un pistón que ventila los pulmones. Durante la inhalación las costillas rotan adelante y hacia afuera, expandiendo la cavidad alrededor de los pulmones. Adicionalmente el hígado ubicado inmediatamente debajo de los pulmones es empujado posteriormente mediante la acción de músculos del diafragma. Estos músculos se derivan de la musculatura abdominal interna.

Figura 26.2. Tradicionalmente se nos dice que los cocodrilos tienen pulmones y ya, sin embargo, la estructura interna no es faveolar como en otros lagartos, sino que posee conductos bronquiales complejos que forman un circuito que induce que el aire fluya unidireccionalmente, como en las aves, esto permite una mayor eficacia respiratoria.

Estos se extienden hacia adelante desde la pelvis y las gastralias hasta el tabique posthepático, una capa   delgada que conecta a la parte posterior del hígado. La contracción de los músculos del diafragma arrastra el hígado hacia atrás, incrementando el volumen posible y generando un estado de muy baja presión del pulmón. Como una jeringa la baja presión arrastra el aire atmosférico para que los pulmones se llenen de aire fresco. Cuando se da la ventilación el proceso se revierte el volumen disminuye por la acción conjunta de costillas he hígado.

Sin embargo, los cocodrilos guardan otro detalle, y es un sistema respiratorio altamente complejo. Se sabe desde hace mucho tiempo que los pulmones de las aves mueven el aire en una sola dirección durante la inspiración y con un flujo a través de la mayoría de los conductos tubulares sin que ocurra intercambio de gases hasta llegar a los pulmones. Recientemente se ha observado un patrón similar de flujo de aire en los caimanes estadounidenses, un taxón hermano de las aves.

Figura 26.3. (Arriba) circuito respiratorio de los cocodrileanos, (abajo) circuito circulatorio de las aves modernas. Las aves a parte de tener un flujo unidireccional, poseen sacos en los bronquios secundarios que almacenan el aire, pero no ventilan. (v) ventrobronquios, p parabronquio ventilatorio real, d dorsobronquio. IAS, CAS, CRTS, CTS y AAS sacos aéreos. Tr tráquea

El patrón de flujo parece deberse a la disposición de los bronquios primarios y secundarios, que, a través de sus ángulos de derivación, generan válvulas aerodinámicas inspiratorias y espiratorias. Tanto la similitud anatómica del pulmón aviar como el cocodrilo y la similitud en los patrones del flujo de aire aumentan la posibilidad de que estas características sean un rasgo heredado del ancestro común para aves, cocodrilos y por ende dinosaurios  y, por lo tanto, no evolucionaron en respuesta a la selección para el vuelo de aleteo o un metabolismo endotérmico, como se ha asumido generalmente (Schachner, Hutchinson, & Farmer, 2013). Al igual que en las aves, el aire fluye craneal a caudalmente en el bronquio ventral cervical, y caudalmente a craneal en el dorsobronquio en los pulmones de cocodrilos del Nilo y caimanes américanos.

El flujo de aire unidireccional permite que el pulmón sea más pequeño o que el animal pueda mantenerse por más tiempo sin tener que aspirar, una habilidad clave para depredadores semiacuáticos, que se ocultan manteniendo la respiración. Esto también implica que los pulmones más complejos de aves y dinosaurios son salen de la nada, sino que evolucionaron gradualmente del ancestro común con los demás reptiles.

A pesar de la relación, el circuito de los cocodrileanos es claramente menos especializado, en primera instancia carecen de sacos aéreos para el almacenamiento especializado del aire además los bronquios secundarios que conectan a los bronquios pulmonares ventilatorios o parabronquios es única en las aves, mientras que en los cocodrileanos ocurren conexiones múltiples, entre bronquios principales, y son estas conexiones múltiples o donde ocurre la ventilación.

Lo anterior implica que durante la evolución de las aves, lo que era el ventrobronquio de los cocodrilianos arcaicos se especializó en múltiples sacos aéreos que protruyeron del pulmón, convirtiéndose en viseras más o menos independientes, pero aun conectadas con los pulmones principales generalmente (Schachner et al., 2013).

Otra manera de visualizar la arquitectura es que en las aves el circuito sale de los pulmones y estos son pequeños, mientras que en los cocodrileanos el circuito queda interno a los pulmones y por lo tanto estos se ven grandes. En cualquier caso, es importante tener en cuenta que los pulmones de los cocodrilianos son altamente complejos, no meras esponjas faveolares o sacos de gas.

  26.3 Lagartos monitores

Los lagartos monitores también tienen un flujo de aire unidireccional a través de sus pulmones. Esto cae aproximadamente en el punto medio entre. Para resumir una gran parte de la ciencia no científica, los monitores son mucho más avispados que otras lagartijas. Tienen locas capacidades aeróbicas, demasiado altas para los animales que no son aves o mamíferos, son ecológicamente versátiles y geográficamente extendidos, y son las lagartijas más granes actuales (dragones de Komodo) y algunas de las más grandes que no eran cocodrilos (Megalania) (Schachner, Cieri, Butler, & Farmer, 2014).

  26.4 Tortugas

La ventilación es un problema para las tortugas.

Figura 26.4. Los pulmones en las tortugas se organizan dorsalmente y están encerrados, pues las costillas que mueven los pulmones en otros vertebrados se han fusionados en una concha inmóvil.

La concha después de todo está hecha con la fusión de las costillas, y en consecuencia no pueden ser empleadas como un mecanismo de expansión-contracción. Algunas tortugas de concha blanda son capaces de absorber oxígeno directo del agua a través de la faringe, lo cual apoya su periodo de tiempo sumergidas. Algunas tortugas tienen un plastrón reducido, por cierto, plastrón es la parte ventral de la concha de una tortuga. Con el plastrón reducido los músculos abdominales pueden contraer los pulmones. Lo más común es que el movimiento de las extremidades genere un desplazamiento muscular que altera el volumen pulmonar.

Las tortugas han desarrollado un sistema muscular abdominal único que envuelve sus pulmones y órganos para ayudarlos a respirar. Cuándo y cómo este mecanismo evolucionó ha sido un misterio. Parecía bastante claro que el caparazón de la tortuga y el mecanismo de respiración evolucionaron en conjunto, pero ¿qué sucedió primero? Es semejante a los clásicos problemas de huevo y gallina, donde una estructura es necesaria para que la otra estructura  este allí, la cual a su vez condiciona que la primera se encuentre allí, este tipo de dilemas simultáneos siempre han sido empleados como contraejemplos para desacreditar las ideas evolutivas aun desde los tiempos de Darwin (Lyson et al., 2014).

Al estudiar la anatomía y las secciones delgadas (también conocidas como histología), Lyson y colaboradores (2014) han demostrado que el moderno aparato de respiración de tortuga ya estaba en su lugar en la tortuga fósil más antigua, un animal conocido como Eunotosaurus africanus.

Figura 26.5. Eunotosaurus africanus

Este animal vivió en Sudáfrica hace 260 millones de años y comparte muchas características únicas con las tortugas de hoy en día, pero carecía de un caparazón. Un caparazón de tortuga reconocible no aparece sino hasta 50 millones de años más tarde. Lyson dijo que Eunotosaurus cierra la brecha morfológica entre el plan del cuerpo del reptil temprano y el plan del cuerpo altamente modificado de las tortugas vivas, por lo que es el Archaeopteryx de las tortugas. "Nombrado en 1892, Eunotosaurus es uno de los primeros ancestros de las tortugas y se conoce desde las primeras rocas cerca de Beaufort West", dijo el profesor Bruce Rubidge, director del Instituto de Estudios Evolutivos de la Universidad de Wits y coautor del artículo (Lyson et al., 2014).

"Hay unos 50 ejemplares de Eunotosaurus. Las rocas del Karoo son notables en la diversidad de fósiles de tortugas primitivas que han producido. El hecho de que encontremos a Eunotosaurus en la base de la sucesión de Karoo sugiere fuertemente que existen formas más ancestrales de tortugas aún por descubrir en el Karoo ", agregó Rubidge.

El estudio sugiere que, al inicio de la evolución del plan corporal de la tortuga, un aumento gradual de la rigidez de la pared corporal produjo una división de la función entre las costillas y los músculos respiratorios abdominales. A medida que las costillas se ensanchaban y endurecían el torso, se volvieron menos efectivos para la respiración, lo que hizo que los músculos abdominales se especializaran para respirar, lo que a su vez liberó las costillas hasta que, aproximadamente 50 millones de años más tarde, se integraron completamente en la característica cascara de tortuga. Lyson y sus colegas ahora planean investigar las razones por las cuales las costillas de las primeras tortugas comienzan a ensancharse en primer lugar. "Las costillas ensanchadas son el primer paso en el aumento general de la rigidez de la pared corporal de las tortugas basales tempranas, lo que en última instancia conduce a la evolución de la concha de tortuga y a esta forma única de respirar.

27. Sistema respiratorio en aves y dinosaurios

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El sistema de sacos de aire más complejo entre los vertebrados le pertenece a las aves y parientes cercanos.

Figura 27.1. Los sacos aéreos están integrados a los pulmones estructural y evolutivamente, pues emergieron del interior del pulmón de los cocodrileanos primitivos.

Las aves son remarcables debido a su habilidad para mantener altos niveles de actividad metabólica muscular por periodos de tiempo prolongados, como por ejemplo vuelos migratorios de larga distancia sobre océanos en donde no pueden tomar descansos, y a las altitudes que matarían de hipoxia a cualquier mamífero. Los primeros exploradores en escalar en monte Everest quedaron maravillados al ver aves volando sobre la montaña, cuando ellos mismos apenas si se podían mover aun con equipos que les suplementaban con oxígeno extra. La altitud más alta registrada para un ave la tuvo un buitre que se estrelló contra un avión comercial a 11 278 metros de altura, los humanos no podrían existir a esa altitud sin morir en menos de 15 segundos a menos que posean un sistema de presurización o de suministro de oxígeno.

  27.1 Definición de sacos aéreos

Los sacos aéreos son órganos que poseen las aves, que se llenan y vacían de aire con cada inspiración y espiración. En ellos no hay intercambio gaseoso; este trabajo, que consiste en retener el oxígeno y expulsar el dióxido de carbono, lo realizan los pulmones. Sus funciones son aumentar la ligereza del ave, ayudar en la respiración y evitar un aumento excesivo de la temperatura causado por el vuelo (Brackenbury, 1971; Duncker, 1972; Kuethe, 1988; Maina, 2006; Maina & Nathaniel, 2001). El número de sacos puede variar de siete a catorce, aunque la mayoría de las aves tienen nueve sacos aéreos: uno interclavicular, dos cervicales, dos en la zona anterior del tórax, dos en la posterior y dos abdominales (O’Connor & Claessens, 2005).

Figura 27.2. Disposición de los sacos aéreos en un pato moderno, (a) modelo de látex mostrando la disposición tridimensional de los sacos aéreos, (b) principales componentes de los sacos aéreos (abd) saco aéreo abdominal, (Cdth) saco aéreo  torxico caudal, (Cl) saco aéreo clavicular, (Crth) saco aéreo cráneo toráxico, (CV) saco aéreo servical, (Fu)fúrcula, (Hu) húmero, (Lu) pulmón, (St) esternón y quilla, (Pv) pelvis, (Tr) tráquea (Lvd) vertebras lateraes.

👉 Ventajas de los sacos aéreos: Aunque parezca extraño, los pulmones de las aves son más pequeños comparativamente hablando que los pulmones de un mamífero de un tamaño similar, y para más sal a la herida, los pulmones de las aves se expanden y contraen menos durante cada ciclo de respiración que los pulmones de un ave. Adicionalmente, los pulmones de las aves permanecen comprimidos durante la inhalación y se expanden durante la exhalación.

Este funcionamiento anti-intuitivo se debe a que el aparato respiratorio de las aves permite un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Lo anterior quiere decir que, los pulmones tendrán una zona de llegada de aire y una zona de salida de aire (a diferencia de los pulmones de la mayoría de los vertebrados terrestres en donde el flujo es bidireccional con una única zona llamada bronquios por donde entra y sale al mismo tiempo el aire).

👉 Volumen muerto: Debido a que los pulmones de los mamíferos nunca se vacían realmente durante la exhalación, siempre existe una zona de los pulmones que no es ventilada con aire fresco (detalle que permite el proceso de respiración de boca a boca). El aire que permanece en los pulmones y que permanece con una baja presión de oxigeno se denomina volumen muerto. Los pulmones de las aves en contraste poseen un volumen muerto extremadamente pequeño, y además, el aire fresco que viene por la zona de entrada nunca se mezcla con el aire exhalado en la zona de salida, lo cual mantiene una presión parcial de oxígeno en el interior de los pulmones mucho más alta.

Figura 27.3. En el esquema anterior de representa un modelo del sistema de sacos aéreos de las aves, en el esquema solo se representan dos bolsas, pero en realidad son nueve, la mayoría son especulares, es decir vienen en parejas alimentando a cada pulmón.

Como se ha dicho anteriormente, a una mayor presión parcial, el flujo de gases a través de la membrana se hace más eficiente independientemente del esfuerzo de los músculos del pecho para expandir y contraer a los pulmones (ese es el principio de las cámaras incubadoras).

👉 Conductos independientes: En adición a los pulmones, y de hecho, los órganos que permiten el flujo unidireccional del aire es el sistema de sacos aéreos de las aves. Los sacos aéreos se encuentran interconectados unos con otros “y esas conexiones pueden atravesar huesos grandes como las vértebras dejando huellas únicas entre los vertebrados”. Los sacos aéreos reciben aire, pero n son espacios en los que ocurra intercambio gaseoso, son meros contenedores de gas en espera que el flujo se de en la siguiente cámara, lo que permite que el aire fresco y gastado nunca se encuentren en los pulmones.

  27.2 Fisiología del sistema de intercambio de gases de las aves

Cuando la tráquea avanza forma inmediatamente dos rutas diferentes o bronquios, los cuales ingresan en los pulmones. Una vez en los pulmones, los bronquios se dividen en dos, una de las rutas es permitida durante el ingreso de aire y la otra no. Si seguimos la ruta permitida, el aire ingresa y pasa por los pulmones hasta llegar a los sacos aéreos posteriores, de allí se devuelven a los pulmones a través de los dorsobronquios, los cuales se ramifican en el interior de los pulmones.

Figura 27.4. Al igual que en los cocodrileanos, el aire que ingresa no va directo a los probronquios ventilatorios, sino que pasa de largo por ventrobronquios y sacos de almacenamiento ventrales hasta la parte posterior, desde donde regresa dorsalmente al pulmón que contiene los probronquios donde ocurre la ventilación, de allí el aire carbonatado sale a los últimos sacos aéreos y al exterior.

A estas ramificaciones las llamamos parabronquios. Los parabronquios se ramifican en el interior de los pulmones en tejidos de tipo capilar que permiten el intercambio de gases. Luego, el aire es expelido a los sacos aéreos anteriores, y finalmente enviados a los ventroborquios.  Los ventrobronquios se conectan a los bronquios y por allí sale al exterior. Esto forma un circuito en el cual las únicas zonas en las que hay tanto aire fresco como exhalado es desde los bronquios hacia el exterior, mientras que el resto del sistema solo permite el paso de un solo tipo de aire a la vez.

Los probronquios son la superficie que permite el intercambio de gases en las aves y presumiblemente tambien en los dinosaurios.  La estructura de los probronquios es similar a la de los faveolos, siendo una serie de compartimentos con un extremo de entrada desde la región posterior y un extremo de salida en la región anterior. Esto contrasta con la estructura ciega de los alveolos de los mamíferos con solo una apertura que sirve tanto de entrada como de salida.

Para que el viaje unidireccional del aire se dé, las aves requieren de dos ciclos de inhalación y exhalación. En la inhalación 1 el aire ingresa hasta los sacos aéreos anteriores. En la exhalación 1, el aire atraviesa los parabronquios realizando el intercambio de gases.  En la inhalación 2, mientras una nueva bocanada de aire ingresa a los sacos aéreos posteriores, el aire de la primera inhalación se almacena de los sacos aéreos posteriores. En la exhalación 2 el aire de la primera inhalación sale, mientras que el aire de la primera inhalación atraviesa los parabronquios.

  27.3 Sistema de intercambio de gases en dinosaurios

De los dinosaurios solo nos quedan huesos, por lo que resulta difícil establecer cuál era la exacta anatomía de sus pulmones. Sin embargo, en los dinosaurios terópodos tenemos un interés especial ya que los taxónomos clasifican a las aves como dinosauros de esa categoría, así que cabría esperarse que sus pulmones compartieran algunas semejanzas con las de las aves. En los terópodos podemos encontrar tres grupos diferentes, los terópodos basales como coelophysoides. Luego tenemos dos subdivisiones principales, unos son los ceratosauridos y otros los tatanuraeos. Las aves y los tiranosaurios pertenecen a las tatanuraeos, sin embargo, los ceratosaurios resultan interesantes por ciertas características. En especial hablamos de los sacos aéreos.  El caso es interesante debido a que, los ceratosauridos agrupan a todos aquellos terópodos más cercanamente emparentados con el certarosaurio que con las aves y por dicha lejanía se pensaba que sus pulmones eran más cercanos a los de los reptiles.

Figura 27.5. La presencia de los conectores de los sacos aéreos puede inferirse a través de las cavidades neumáticas de las vértebras, de esta manera se ha logrado determinar que el Majungatholus atopus poseía sacos aéreos igual que las aves.

 Sin embargo Majungatholus atopus un ceratosaurido recientemente descubierto ha demostrado lo contrario, pues en el se ha descrito la presencia de sacos aéreos inferidos a través de las cavidades neumáticas de ciertos huesos (O’Connor & Claessens, 2005; Schachner, Lyson, & Dodson, 2009).

👉 que los sacos aéreos evolucionaron en el ancestro común de los dos linajes de terópodos, pero después de los coelofisoides.

👉 que el mismo órgano evolucionó de manera paralela en ambos linajes.

👉 que la evidencia de presencia de sacos aéreos en los coelofisoides aún no se haya encontrado

Relaciones principales entre los principales grupos de dinosaurios terópodos.

Figura 27.6.  Comparación de cavidades neumáticas de las vértebras de un ave moderna (a, b) y un terópodo (c, d). Los sacos aéreos están unidos entre ellos y con los pulmones por tubos, los cuales traviesan los huesos de forma tal que los hacen más livianos. Desde hacía mucho se sabía que los terópodos recientes como los dromeosaurios poseían sacos aereos por medio de esta técnica comparativa. El hecho de que ciertos ceratosaurios poseyeran una especialización tan grande como los sacos aéreos que son exclusivos de las aves modernas nos revelan tres posibles cosas.

Según (O’Connor & Claessens, 2005) la hipótesis más probable que los primeros sacos aéreos aparecieran con los coelophysoides, pero que en ese punto aun no estuvieran lo suficientemente desarrollados para dejar evidencia de su presencia.  Sea cual sea el caso un detalle sí que se hace patente, definitivamente los sacos aéreos no están allí para que un ceratosaurio vuele. Un reciente trabajo ha revelado evidencia bastante buena sobre la presencia de sacos aéreos en el Majungatholus atopus (O’Connor & Claessens, 2005)  un miembro del grupo de los ceratosauriodos (Carrano, Krause, O’Connor, & Sampson, 2009). Aunque actualmente solo se ha reportado la presencia de los sacos aéreos dentro de este majungasaurio, sí que están presentes de manera muy grande dentro de diversos linajes del segundo gran grupo de los terópodos, los tatanureos. Por lo demás, cualquiera de nosotros al ver a un ceratrosaurio verá a un terópodo bastante típico, sus sinapomorfias (rasgos de grupo) no son obvias para nosotros. Aun así, estos dinosaurios aún conservan rasgos respiratorios de los cocodrileanos, como el acople de los músculos de la región cercana a la cola en la contracción pulmonar y conectados hacia las gastralias.

28. Sistema respiratorio en mamíferos

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  28.1 Diafragma

En los mamíferos el pistón hepático que mueve la parte baja de los pulmones pasa de ser el hígado a una capa reforzada y muscularizada que conforma el piso sobre el cual están los pulmones, conocido como el diafragma. El diafragma se divide en las regiones crural, costal y esternal, todas las cuales convergen en un tendón central. A diferencia de los músculos diafrágmales de los cocodrilos o de los dinosaurios que se ubican detrás del hígado desde la cola hasta las gastralia, el diafragma de los mamíferos se ubica delante del hígado. A parte de los músculos del diafragma, encontramos los músculos intercostales que controlan el movimiento de las costillas.

Figura 28.1. El diafragma empuja hacia arriba durante la aspiración y se relaja dejando expandir el pulmón durante la inspiración.

  28.2 Paladar secundario

La adquisición de aire en los mamíferos es más compleja que en otros vertebrados debido a su etapa de lactancia y a la evolución de los dientes especializados. En los vertebrados más cercanamente emparentados a los reptiles la boca y la cavidad nasal son una y la misma, lo que implica que el animal no puede masticar, al consumir su alimento lo tienen que seccionar en grandes tajos y tragarlo inmediatamente. Si se ponen a masticar mucho la comida obstruye el paso de aire.

Adicionalmente la lactancia crea el mismo problema, al mamar leche del pezón materno la cría con un paladar simple no podría respirar por lo que tendría que abandonar constantemente el pezón y aguantar la respiración cuando bebe. Es por esto que al mismo tiempo en que se tiene evidencias de la evolución de la lactancia un nuevo hueso aparece en la boca de los animales ancestros de los mamíferos, el paladar secundario.

El paladar secundario permite la existencia de dos cavidades, por lo que mientras que el animal come o mastica también puede realizar su ventilación, sin embargo, la separación de las dos cavidades es imperfecta.

Figura 28.2. Aunque el paladar secundario separa la comida del aire a la altura de la boca para permitir la respiración, no se proyecta lo suficientemente profundo como para separar el conducto respiratorio o laringe, del conducto alimenticio o esófago. Como resultado la comida puede potencialmente obstruir la laringe debido a errores de activación de la compuesta laríngea llamada epiglotis.

Al ser una adaptación generada solo para masticar y/o mamar, solo la cavidad bucal y nasal se separan, pero los dos canales se combinan nuevamente en la laringe, y lo peor de todo es que se cruzan en la faringe. Normalmente un colgajo muscular aísla el canal respiratorio cuando pasamos el alimento llamado glotis, un evento muy poco permanente en comparación con masticar o mamar, pero en ocasiones el reflejo de la glotis falla y el alimento ingresa al canal respiratorio, fenómeno que varía de incómodo a potencialmente fatal.

Figura 28.3. El árbol respiratorio de los mamíferos.

  28.3 Ventilación

La ventilación en los mamíferos es bidireccional, aunque la arquitectura de sus pulmones cambia de ser una esponja llena de celdas minúsculas a una bolsa en la cual penetra el árbol respiratorio de forma profunda generando ramificaciones cada vez más pequeñas hasta llegar al nivel de capilaridad. Las puntas tienen forma de esferas o bolsas ciegas con un solo orificio, que sirve tanto de entrada como de salida, estas estructuras reciben el nombre de alveolos. Los alveolos al tener solo un orificio deben recibir y expulsar gases por el mismo conducto, y lo mismo pasa con todos los conductos del árbol respiratorio, por eso se dice que el sistema respiratorio de los mamíferos es bidireccional.

Figura 28.4. El tejido capilarizado para el intercambio de gases en los pulmones solo se ubica en puntas con forma de racimo de uvas llamadas alveolos.

La musculatura respiratoria de los mamíferos revela su modo de vida activo y la enorme necesidad de intercambio de gases, además aparentemente los músculos de aspiración son diferentes de los que controlan la expulsión de los gases, y solo se activan de forma simultánea cuando se realiza ejercicio de alta intensidad. La superficie de intercambio de gases alveolar es superior a la faveolar, de forma tal que, si se compara a un mamífero y un anfibio de masa semejante, el mamífero tendrá diez veces más superficie de intercambio de gases, para alimentar a un metabolismo más demandante. La mayoría de ese oxígeno extra se dirige a calentar el cuerpo por medio de un metabolismo pasivo, necesario para sustentar la endotérmica activa de la sangre, en otras palabras, los mamíferos necesitan diez veces más oxígeno para poder calentar su sangre.

29. Sistema respiratorio de los mamíferos marinos

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  29.1 El músculo

La capacidad de tener vidas bajo el agua no se restringe a los anfibios y los reptiles, algunos mamíferos pasan periodos de tiempo considerables bajo el agua, donde el caso más extremo sean quizás los cachalotes, estas inmensas ballenas se sumergen hasta profundidades que son problemáticas incluso para los submarinos de inmersión profunda, allí realizan tareas pesadas como la cacería del calamar gigante, para luego regresar a la superficie, todo con una bocanada de aire.

Los corazones de los mamíferos y las aves están fisiológicamente obstaculizados para realizar la desviación cardíaca propia de los reptiles. En otras palabras, las aves y los mamíferos naturalmente se encuentran bloqueados por un diseño no muy útil para las actividades bajo el agua. Cuando se sumergen, el oxígeno en sus pulmones se consume rápidamente, y rápidamente se vuelve poco ventajoso para el corazón empujar la sangre por todo el circuito circulatorio menor en términos de volumen sanguíneo perdido y energía empleada en vano. Sin embargo, los corazones de las aves y mamíferos se encuentran tabicados, por lo que es imposible generar la desviación cardiaca. Los ajustes deben ocurrir por otros medios.

Figura 29.1. En los mamíferos marinos, el músculo se vuelve un reservorio de oxígeno importante, mucho más importante que el volumen pulmonar.

Cuando un tetrápodo se sumerge ocurren tres cambios fisiológicos en el sistema circulatorio. Primero que todo se genera bradicardia, es decir el ritmo cardiaco se hace más lento, haciendo que el ritmo metabólico se haga más relajado, lo cual de manera indirecta reduce tanto la cantidad de sangre que fluye por el circuito circulatorio menor como la cantidad de oxigeno que es consumido de los pulmones. En segunda instancia, se incrementa el ritmo del metabolismo anaeróbico “sip, las aves y los mamíferos también tienen rutas anaeróbicas de respiración” en las fibras del musculo esquelético. En última instancia, se abren una gran cantidad de vasos sanguíneos capilares, que desvían mucho del flujo sanguíneo hacia los órganos vitales “en temas anteriores también hablamos que el volumen total de los vasos sanguíneos capilares es superior al de los vasos sanguíneos principales”. Al mismo tiempo los capilares evitan que la sangre sea llevada a los pulmones, al musculo esquelético “que es la mayor parte del musculo corporal” el cual funciona anaeróbicamente en ese instante y al intestino. En general, un ave y un mamífero hacen lo mejor que pueden con una fisiología no muy apta cuando se encuentran bajo el agua, adaptando las funciones secundarias de ciertos órganos como los vasos sanguíneos capilares, para prolongar su estadía sumergidos.

Cuando las aves y los mamíferos se sumergen, existe muy poco oxigeno disponible, eso sumado a la presión circundante hace que los pulmones colapsen “queden exprimidos como pasas”. Aunque una gran cantidad de oxigeno queda almacenada inicialmente como mioglobina, rápidamente es consumida. Por esta razón los tejidos echan mano de rutas metabólicas no consumidoras de oxígeno “aunque consumen muchísima energía” y al mismo tiempo, se hace más lento el pulso. Ninguna de esas estrategias es única de las aves y los mamíferos, son adaptaciones secundarias convergentes. Adicionalmente la principal adaptación de los mamíferos marinos es la mioglobina, la mioglobina es una molécula semejante a la hemoglobina, pero esta no se disuelve en la sangre o se transporta en eritrocitos, la mioglobina se almacena en los músculos y secuestra mucho oxígeno. Los mamíferos y aves marinas tienden a almacenar mucho oxígeno en sus músculos.  De hecho, los mamíferos y aves marinos poseen tres almacenes de oxígeno, pulmones, sangre y músculo. A medida que el animal tiende a poseer un estilo de vida más marino, la mioglobina se hace más importante y los pulmones disminuyen su importancia, pero en cualquier caso, el almacén más importante es la sangre.

  29.2 El bazo de los mamíferos marinos

Se ha observado que el bazo de las focas y los leones marinos es grande (4,5% del peso corporal). El elefante marino tiene el bazo más grande, su peso relativo es más de tres veces el de los mamíferos terrestres. El bazo proporciona almacenamiento de reserva para los glóbulos rojos oxigenados. La capacidad de buceo en los fócidos (pero no en los otáridos) está fuertemente correlacionada con el tamaño del bazo. El bazo de los cetáceos es muy pequeño (0.02% del peso corporal) en comparación con la mayoría de los mamíferos terrestres o la correlación aún se ha descrito entre la capacidad de buceo y el tamaño del bazo en los cetáceos. Estas diferencias entre mamíferos marinos son evolutivas, las focas y leones marinos son mamíferos carnívoros, mientras que los cetáceos evolucionaron de mamíferos ungulados, aunque la evolución convergente a forzado una apariencia externa relativamente semejante, las adaptaciones para la vida marina en ambos grupos ha seguido estrategias diferentes, algunas paralelas, ya que cualquier vertebrado de por sí almacena oxígeno en sus músculos, otras completamente propias, como un vaso agrandado en focas y leones marinos.

El tracto respiratorio de los mamíferos marinos comienza con las narinas externas de los pinnípedos y sirenios y sopladura (s) de los cetáceos y termina con los pulmones.

  29.3 Canales respiratorios

La apertura de las narinas/fosas nasales en todos estos grupos de mamíferos marinos se realiza mediante la contracción del músculo esquelético, mientras que el cierre es un proceso pasivo. La apertura activa de las fosas nasales u orificios nasales es una adaptación que conserva la energía para pasar la vida en un medio acuático, evitando la necesidad de una contracción muscular continua para mantener el agua fuera del tracto respiratorio. La posición de las fosas nasales en los pinípedos no es excepcional para los mamíferos y no hay una válvula presente en las narinas externas de los pinípedos. En cambio, las s uperficies mediales planas de dos cartílagos de garganta (aritenoides) se encuentran muy cerca, estas se apoyan en la superficie posterior de la epiglotis, lo que proporciona un sellado hermético contra la entrada de agua en la tráquea. Los poderosos músculos de la laringe también ayudan a mantener esta entrada cerrada.

Figura 29.2. Las ballenas y delfines poseen sus fosas nasales dorsalmente, una adaptación peculiar para la vida permanente en el mar.

Figura 29.3. No todos los cetáceos poseen sus fosas nasales migradas en la región dorsal análoga a la nuca, los dugongos son cetáceos semejantes a manatíes que tienen sus fosas nasales en posiciones intermedias.

Los cetáceos respiran a través de los orificios nasales (narinas externas), que han migrado a una posición elevada en la parte superior de la cabeza. La ballena de esperma, en la que el orificio se encuentra en el extremo superior anterior de la cabeza, ligeramente a la izquierda del centro, es la excepción. Los misticetos poseen dos orificios en contraste con el orificio único de los odontocetos. Los manatíes respiran a través de las fosas nasales de dos válvulas situadas en la punta de la tribuna. Las fosas nasales del dugongo se encuentran juntas y están situadas anterodorsalmente, lo que permite que el dugongo respire con la mayor parte de su cuerpo sumergido. Las fosas nasales se cierran durante el buceo mediante válvulas con bisagras anteriores.

Los mamíferos marinos de inmersión profunda tienen paredes torácicas flexibles y otras estructuras que pueden colapsarse lo suficiente como para que los pulmones queden prácticamente sin aire. La tráquea en la mayoría de los pinípedos está soportada por anillos cartilaginosos que forman círculos completos o están incompletos y se superponen dorsalmente. Esta morfología permite que los alvéolos se colapsen mientras las vías respiratorias proximales aún están abiertas, lo que garantiza que se elimine el intercambio de gases pulmonares y se evite el atrapamiento pulmonar de aire cuando el animal está en profundidad. La disminución del volumen latente de aire pulmonar aumenta la densidad del animal, y, por lo tanto, aumenta su capacidad para hundirse en aguas profundas.

Figura 29.4. La migración de las fosas nasales ha sido un proceso muy gradual, abarcando millones de años y muchas especies diferentes.

Los anillos traqueales se reducen a barras ventrales en las focas de Ross, Weddell y leopardos marinos. En la foca franjeada Histriophoca fasciata, se produce una hendidura longitudinal entre los extremos de los anillos de cartílago incompletos en la superficie dorsal de la tráquea, justo antes de que se bifurque para formar los bronquios. Un saco membranoso de función desconocida se extiende tanto hacia delante como hacia atrás desde la tráquea en el lado derecho del cuerpo. Las focas franjeadas macho poseen este saco, y aumenta de tamaño con la edad, lo que sugiere que puede tener un papel en la producción de sonido asociado con el comportamiento de apareamiento. La hendidura traqueal está presente en las hembras, pero el saco es pequeño o está ausente. En los fócidos y las morsas, la tráquea se divide en dos bronquios primarios inmediatamente fuera de la pleura del pulmón. En los otáridos, esta bifurcación se ubica más hacia delante, aproximadamente al nivel de la primera costilla, y los dos bronquios alargados corren paralelos hasta que divergen para entrar en los pulmones dorsal al corazón.

La laringe de los cetáceos se compone de un marco cartilaginoso sostenido por una serie de músculos. Para mantener el aire inhalado separado de los alimentos, el clásico problema respiratorio de los vertebrados pulmonados, la laringe de los odontocetos (pero no los misticetos) tiene dos cartílagos alargados que forman un cono o embudo hacia el canal respiratorio.

Figura 29.5. Muchos modelos del sistema respiratorio de las ballenas representan falsamente la presencia de un conducto independiente y directo desde la nariz hasta el pulmón, sin embargo como mamíferos pulmonados, las ballenas aún conservan el defecto de diseño respiratorio, sin embargo a parte de la epiglotis, se tiene un cono que protruye como un embudo desde la faringe hacia la laringe llamado cartílago faríngeo, mientras que el esófago rodea al cono, y adicionalmente los músculos anulares rodean al cono cuando se respira evitando que la comida ascienda por encima del cono cartilaginoso al conducto respiratorio.

Esto proporciona una conexión más directa entre la tráquea. En los cetáceos, la tráquea es corta y ancha y consta de varios anillos cartilaginosos (que varían de 5 a 7 anillos en la beluga y el cachalote de 13 a 15 en el rorcual común) que están interconectados entre sí. A diferencia de las ballenas barbadas, los anillos traqueales de las ballenas dentadas se cierran y forman un tubo antideslizante. La tráquea del dugongo es corta (solo cuatro anillos de cartílago) y está profundamente dividida por un tabique medial. La tráquea del manatí es más larga y está soportada por 8-12 anillos traqueales.

  29.4 Pulmones

Los pulmones de los mamíferos marinos no son más grandes que los de los mamíferos terrestres, pero existen algunas diferencias importantes entre los pulmones de los mamíferos marinos y los de los mamíferos terrestres. Los pulmones izquierdo y derecho de los pinnípedos tienen aproximadamente el mismo tamaño y están lobulados como en los carnívoros terrestres; ambos pulmones tienen tres lóbulos principales, pero el pulmón derecho tiene un pequeño lóbulo intermedio adicional. Parece haber una tendencia a reducir la lobulación en los pulmones de algunos pinnípedos, como la morsa y la foca de cinta, la foca de Groenlandia y la foca manchada. Se ha reportado que esta última especie tiene poca o ninguna lobulación. Los bronquios se subdividen dentro de los pulmones para formar bronquiolos y finalmente terminan en alvéolos, pero los detalles de esta transición varían entre las tres familias.

Los pulmones de los cetáceos son distintos de los de todos los demás mamíferos en su forma sacular en general y en la falta de lóbulos. Solo ocasionalmente la parte apical del pulmón derecho es algo prominente, parecida al lóbulo apical de los pulmones de otros mamíferos. El pulmón derecho suele ser más grande, más largo y más pesado que el izquierdo. Dicha asimetría del tamaño del pulmón, que se relaciona en las ballenas como en otros mamíferos con la posición algo asimétrica del corazón en la cavidad torácica, se observa en prácticamente todos los cetáceos estudiados: rorcuales, varios delfines, y ballenas de esperma y belugas.

Los pulmones de los cetáceos, en comparación con los de los mamíferos terrestres, muestran una mayor rigidez y elasticidad debido al aumento del soporte cartilaginoso. En ballenas de barba, esperma y nariz de botella, los septos que se proyectan en la porción proximal de los sacos de neumáticos alveolares contienen haces pesados ​​de material mioelástico. En las ballenas dentadas más pequeñas, estos haces están atrofiados, pero hay una serie de esfínteres mioelásticos en los bronquiolos más pequeños. Tanto en los haces como en los esfínteres, la parte muscular puede actuar para cerrar los sacos alveolares, mientras que la parte elástica puede facilitar una rápida espiración. El cierre por vía aérea debería retrasar el colapso alveolar durante las inmersiones y permitir que se produzca un intercambio adicional de gases pulmonares en aquellas familias con odontocetos conocidos.

El volumen pulmonar relativo es menor para los cetáceos que para los mamíferos terrestres. El volumen relativamente pequeño de pulmón de las especies de buceo profundo es una consecuencia lógica de la incapacidad del tracto respiratorio para almacenar gas debido a los riesgos de una embolia y otras dificultades que experimentan los buzos que respiran gas bajo presión cuando emergen rápidamente. La posición oblicua inusual del diafragma permite que los contenidos abdominales ocupen parte del tórax cuando el animal está bajo presión. Los buzos profundos también tienen un volumen pulmonar residual muy pequeño, lo que significa que el pulmón se vacía más completamente y el intercambio de gases puede ocurrir más completamente en un ciclo respiratorio.

Los pulmones de los sirenios son largos y se extienden posteriormente casi hasta los riñones. Están separados de las vísceras abdominales por un gran diafragma inclinado oblicuamente, un árbol bronquial y tejido respiratorio. Los bronquios primarios corren casi a la longitud de los pulmones con solo unas pocas ramas laterales más pequeñas o bronquios secundarios. Los bronquios secundarios pasan a tubos más pequeños, que a su vez dan lugar a túbulos diminutos que suministran las vesículas respiratorias. Otra característica sireniana única es que estas vesículas surgen lateralmente a lo largo de la longitud de los bronquiolos en lugar de sus extremos, como es la condición típica de los mamíferos. Los bronquiolos son muy musculosos y pueden funcionar para cerrar las vesículas respiratorias cuando se desee. Por ejemplo, el dugongo puede usar esta técnica para comprimir el volumen y la densidad del aire en los pulmones, lo que le permite salir a la superficie o hundirse sin el uso de aletas o cola y sin expulsar aire. El cartílago se produce a lo largo de la longitud de los pasajes aéreos.

La cavidad torácica de la nutria marina es grande y el diafragma está colocado oblicuamente. El pulmón derecho tiene cuatro lóbulos y el izquierdo tiene dos lóbulos. Los pulmones son grandes en relación con el tamaño del cuerpo, casi 2.5 veces más que en otros mamíferos de tamaño similar. Los pulmones grandes sirven más para regular la flotabilidad que para almacenar oxígeno. El sistema respiratorio del oso polar no es diferente al de otros osos. Aunque son nadadores poderosos, no se sabe que tengan adaptaciones fisiológicas especiales específicas para el buceo.

  29.5 Patrones respiratorios

Los patrones de respiración de los mamíferos marinos varían. Los pinnípedos respiran vigorosamente y con frecuencia durante la fase de recuperación después de un buceo prolongado, pero muchas especies suelen ser respiradores periódicos en otras circunstancias. Especialmente cuando descansan o duermen, es normal que las focas realicen apneas bastante largas con períodos cortos de respiración rápida entre estos períodos sin respiración. Aunque los pinnípedos comúnmente exhalan antes del buceo, los lobos antárticos se sumergen constantemente con los pulmones llenos y exhalan durante la última etapa de la parte de ascenso de una inmersión.

Los cetáceos exhalan e inhalan individualmente pero muy rápidamente en la superficie. Los soplos de ballena representan el rápido vaciado o la expiración de los pulmones de las ballenas a través de sus orificios de escape en preparación para la próxima inspiración Un soplo es uno de los comportamientos más visibles de las ballenas cuando se observan en la superficie del mar. Se puede derramar una cantidad particularmente grande de agua en las ballenas de barba, cuyos orificios se encuentran en pliegues bastante profundos. La visibilidad de un soplo se debe a una mezcla de vapor y agua de mar arrastrada hacia la columna de aire exhalada en la superficie del mar. Cuando se produce un soplo debajo de la superficie del mar, como ocurre a veces con explosiones de burbujas en ballenas grises o trenes de burbujas en ballenas jorobadas, puede ser una señal audible o visual para otras ballenas cercanas. El tamaño, la forma y la orientación de un soplo pueden ayudar a identificar algunas especies de ballenas desde la distancia.

El vapor formado por el contacto entre el aire calentado en los pulmones y el aire frío exterior a veces mejora la visibilidad del soplo. El aire expirado de un soplo también contiene surfactante de los pulmones. El surfactante es una mezcla compleja de lipoproteínas que reduce la tensión superficial en los fluidos pulmonares y facilita la expansión lubricada de los pulmones colapsados ​​en la superficie. El surfactante pulmonar es secretado por células alveolares de tipo II y es necesario para la función pulmonar normal de los mamíferos. Existen diferencias en el surfactante de los mamíferos terrestres y buceadores, lo cual sugiere que estas diferencias están asociadas con el colapso repetitivo y la expansión de los pulmones de los buzos.

Un ciclo de respiración completo generalmente consiste en una expiración muy rápida (el soplo) seguida inmediatamente por una inspiración un poco más larga y mucho menos obvia, luego un período prolongado pero variable de retención de la respiración, o apnea. La rápida expiración de un soplo típico de ballena proporciona más tiempo para completar la siguiente inspiración, ya que los orificios de un animal nadador atraviesan la superficie del mar y producen un pequeño retraso antes de sumergirse nuevamente. La rapidez del soplo se logra al mantener altos índices de flujo a lo largo de casi toda la expiración, que contrasta fuertemente con los humanos y otros mamíferos terrestres. Las altas tasas de flujo espiratorio de los cetáceos se ven reforzadas por paredes torácicas muy flexibles y por el refuerzo del cartílago de los pasajes de aire terminales más pequeños de los pulmones para evitar que colapsen hasta que los pulmones se vacíen casi por completo. Los delfines pequeños, por ejemplo, expiran e inspiran en aproximadamente 0.1 segundos, luego retienen la respiración durante 20 a 30 segundos antes de tomar otra respiración. Incluso las ballenas azules adultas pueden vaciar sus pulmones de 1500 litros de aire y rellenarlos en tan solo 2 segundos. Los patrones de soplo de las ballenas varían, dependiendo de sus comportamientos. En cetáceos pequeños, al nadar a bajas velocidades, la exposición en el orificio durante un soplo es mínima y cambia gradualmente a la marsopía sobre la superficie del mar a velocidades de natación más altas. Cuando migran o se alimentan, las ballenas barbadas más grandes suelen salir a la superficie para soplar varias veces en rápida sucesión, y luego realizar una inmersión prolongada de varios minutos de duración.

Durante la inspiración, extenso tejido elástico en los pulmones y el diafragma es estirado por diafragma y musculatura intercostal. Estas fibras retroceden durante la expiración para vaciar rápida y casi completamente los pulmones. La captación de oxígeno dentro de los alvéolos de los pulmones puede mejorarse a medida que el aire de los pulmones entra en contacto con las paredes de los alvéolos por la acción de pequeños haces mioelásticos dispersos por todos los pulmones. En algunas especies, los alvéolos están altamente vascularizados para promover una rápida absorción de oxígeno. Los delfines de nariz de botella, por ejemplo, pueden eliminar casi el 90% del oxígeno disponible en cada respiración. En comparación, los humanos y la mayoría de los otros mamíferos terrestres utilizan solo alrededor del 20% del oxígeno inspirado. Se ha propuesto que las partículas extrañas en el aire o en el agua de mar inspiradas pueden dar lugar a la formación de concreciones biominerales o cálculos descubiertos en los sacos nasales de algunos delfinidos. Los manatíes exhalan después de salir a la superficie y, como los cetáceos, pueden renovar alrededor del 90% del aire en los pulmones en una sola respiración. En comparación, los humanos en reposo renuevan alrededor del 10% del aire en los pulmones en una sola respiración.

Los cetáceos suelen bucear con los pulmones llenos, mientras que los pinnípedos a menudo exhalan antes del buceo. Estas diferencias apoyan la afirmación de que el volumen de aire del pulmón al comienzo de una inmersión es de poca importancia para suministrar oxígeno durante una inmersión, pero puede ajustarse para lograr una flotabilidad neutra durante algunos tipos de inmersión. Además, los pulmones y su caja torácica protectora se modifican para permitir que los pulmones colapsen a medida que la presión del agua aumenta con la profundidad. El colapso pulmonar completo ocurre a profundidades de 25 a 50 m para las focas de Weddell, 70 m para el delfín mular, y probablemente ocurre en los primeros 50 a 100 m para la mayoría de los mamíferos marinos. Cualquier aire que quede en los pulmones por debajo de esa profundidad se extrae de los alvéolos y se introduce en los bronquios y la tráquea de los pulmones. Al tolerar el colapso pulmonar completo, estos animales evitan la necesidad de estructuras respiratorias capaces de resistir la presión extrema del agua durante las inmersiones profundas. También reciben un bono adicional. Cuando el aire es expulsado de los alvéolos que se colapsan durante una inmersión, el aire comprimido que se encuentra dentro de los conductos de aire más grandes no puede entrar en contacto con las paredes delgadas de los alvéolos que intercambian gases. En consecuencia, poco de este gas comprimido es absorbido por la sangre durante las inmersiones y los mamíferos marinos evitan los problemas de buceo potencialmente graves de la enfermedad por descompresión o narcosis del nitrógeno que a veces afecta a los buceadores humanos que respiran aire comprimido.

30. Sistema respiratorio humano

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Ahora realizaremos un análisis más profundo de la anatomía y fisiología del pulmón de los mamíferos, tomando a una especie de primates homínidos como organismo tipo, el pulmón del ser humano. El sistema respiratorio de los animales con pulmones, especialmente el de los mamíferos consiste en pulmones y una serie de tubos a través de los cuales el aire pasa en su viaje desde la cavidad nasal hasta los pulmones y de regreso. Como todos los órganos respiratorios, y de hecho, cualquier tejido que se encargue del paso de sustancias a través de una membrana, los pulmones poseen una gran área de superficie, que maximiza el paso de sustancias a través de sus epitelios.

Figura 30.1. El sistema respiratorio/ventilatorio de un humano son los típicos de un mamífero poco especializado.

  30.1 Árbol respiratorio

👉 Cavidad nasal y moco: El aire aspirado ingresa al cuerpo a través de las fosas nasales y fluye por la cavidad nasal. En la nariz el aire es filtrado, mezclado con mucosidad y calentado a la temperatura del cuerpo. Las cavidades nasales contienen células epiteliales especializadas que producen mucosa, son ciliadas y poseen una gran cantidad de vasos sanguíneos. Las partículas del polvo son atrapadas dentro de los cilios de la mucosa a niveles tan pequeños, que incluso la mayoría de las bacterias son atrapadas allí, y encerradas en una corriente de moco y empujadas hacia la garganta por los cilios, de allí siguen la ruta del sistema digestivo donde serán eliminadas por el ácido del estómago en la mayoría de los casos.

Una persona normal puede llegar a “comer” 500 mililitros de moco nasal en un día sin tener gripa, y mucho más durante una reacción alérgica. La parte trasera de la cavidad nasal de une con la cavidad bucal en la faringe. Ya sea que el aire ingrese por la cavidad nasal o con la cavidad bucal el aire ingresará a la faringe, al igual que alimento. De allí, la faringe se divide en dos rutas, una conllevará al esófago y la otra a la laringe.

Figura 30.2. El moco es la palabra fea para el surfactante de los cetáceos, ambos son la misma cosa, son producidos por las mismas células, y su función es la misma, permitir una disolución de oxígeno gaseoso a oxígeno acuoso, además de lubricar y proteger a los epitelios respiratorios.

👉 Laringe y faringe: En la laringe se encuentran las cuerdas bucales también conocida como caja bucal. En la misma posición, un colgajo de carne llamado epiglotis se cierra automáticamente cuando algo sólido o líquido ingresan a la faringe, previniendo que la laringe se obstruya con aire o con alimento solido generando asfixia. Si el reflejo de la epiglotis falla, el alimento que toca la cavidad de la laringe genera una reacción refleja de toz, que intentará evitar el peligro de la asfixia mecánica. Sin embargo, a pesar de estos mecanismos, el bloqueo de la laringe en ocasiones ocurre y puede ser muy peligroso. De la laringe, el aire pasa a la tráquea, un tubo de piel con anillos de cartílago. En cierta sección, la tráquea se divide en dos tubos, y desde este punto los llamamos bronquios. Los bronquios ingresan a los pulmones donde siguen subsecuentes subdivisiones llamadas bronquiolos, los cuales se hacen cada vez más y más pequeños hasta que las puntas son diminutas llamadas alveolos.

Figura 30.3. La tráquea se define por un canal reforzado por anillos cartilaginosos.

Dentro de la laringe, los ligamentos vocales pareados se extienden en dirección anterior desde los cartílagos aritenoides hasta el cartílago tiroides. Estos ligamentos, compuestos en gran parte de fibras elásticas, forman el núcleo de un par de pliegues de la mucosa llamados cuerdas vocales o cuerdas vocales (verdaderas). Debido a que la mucosa que los cubre es avascular, los pliegues vocales aparecen de color blanco perlado. El aire exhalado desde los pulmones hace que estos pliegues vibren en un movimiento de onda y se aplaudan, produciendo los sonidos básicos del habla. La abertura medial entre las cuerdas vocales a través de la cual pasa el aire se llama rima glotidis (rima = fisura), y las cuerdas vocales junto con esta rima componen la glottis. Otro par de pliegues de la mucosa horizontal que se encuentran directamente por encima de los pliegues vocales, los pliegues vestibulares o las cuerdas vocales falsas, no juegan ningún papel en la producción de sonido. Sin embargo, definen una cavidad con forma de hendidura entre ellos y las cuerdas vocales verdaderas que mejora los sonidos de alta frecuencia, funcionando como el tweeter en los altavoces estéreo.

Figura 30.4. Como un mamífero terrestre, los pulmones humanos son multilobulares, con el pulmón derecho poseyendo tres lóbulos, y el izquierdo solo dos, dejando espacio para el corazón. A parte de ello la cápsula pulmonar está contenido en láminas extra de tejido llamadas pleuras.

El habla implica la liberación intermitente de aire exhalado y la apertura y cierre de la glotis. En este proceso, la longitud de los pliegues vocales y el tamaño de la glotidis rima varían según los músculos laríngeos intrínsecos, la mayoría de los cuales mueven los cartílagos aritenoides. A medida que cambia la longitud y la tensión de las cuerdas vocales, cambia el tono del sonido producido. Generalmente, cuanto más tensos son los pliegues vocales, más rápido el aire exhalado hace que vibren y más alto el tono/agudo. A medida que la laringe de un niño se agranda durante la pubertad, su prominencia laríngea crece anteriormente en una gran manzana de Adán, alargando las cuerdas vocales. Debido a que los pliegues vocales más largos vibran más lentamente que los pliegues cortos, la voz se vuelve más profunda, al igual que un violonchelo tiene un tono más bajo que un violín. Por esta razón, la mayoría de los hombres tienen voces más bajas que las mujeres o los varones jóvenes. Las voces de los muchachos adolescentes frecuentemente se "resquebrajan", alternando entre sonidos agudos y graves, porque los niños aún no han aprendido a controlar la acción de sus pliegues vocales más largos.

La sonoridad de la voz depende de la fuerza con la que el aire corre a través de las cuerdas vocales. Cuanto mayor es la fuerza, más fuertes son las vibraciones y más fuerte es el sonido. Los pliegues vocales no se mueven en absoluto cuando susurramos, pero vibran vigorosamente cuando gritamos. Aunque las cuerdas vocales producen los sonidos básicos del habla, la longitud total de la faringe actúa como una cámara de resonancia para amplificar la calidad del sonido. La cavidad oral, la cavidad nasal y los senos paranasales también contribuyen a la resonancia vocal. Además, el habla normal y la buena enunciación dependen de la "formación" de los sonidos en consonantes y vocales reconocibles por la faringe, la lengua, el paladar blando y los labios.

👉 Tráquea: Tanto el tejido de la pared de la tráquea como de los bronquios esta tapizada con un epitelio ciliado. Estas células atrapan partículas de polvo, este epitelio también produce moco, pero en esta ocasión, los cilios se baten de forma tal que el flujo de moco asciende por el tracto respiratorio hasta la faringe, punto dónde siguen hacia el esófago y el estómago.

👉 Pulmones: Los pulmones son grandes bolsas de tejido esponjoso que ocupan la mayor parte de la cavidad torácica. Sin embargo, aunque es una pareja de órganos su estructura no es especular, es decir, no poseen la misma forma. El pulmón derecho se encuentra dividido en tres lóbulos, y el izquierdo en dos lóbulos “porque el espacio para lo que sería el tercero es ocupado por el corazón”. Cada pulmón está cubierto por una membrana extra denominada membrana pleural, el cual forma un saco continuo que encierra al pulmón y se convierte en el límite de la cavidad torácica. El espacio entre las membranas pulmonares y pleurales se denomina cavidad pleural. Debido a que los pulmones siempre se encuentran en movimiento, una fina capa de fluido viscoso se encuentra en la cavidad pleural, evitando que el rozamiento entre las dos membranas irrite sus respectivos epitelios.

  30.2 Mecanismo ventilatorio

El aire se mueve desde la atmósfera hasta los pulmones en respuesta a los cambios de volumen y presión. Básicamente aquí es donde se aplican las leyes de los gases ideales. Cuando los pulmones están llenos de gases de desecho disminuyen su volumen por medio de la presión por medio de los músculos intercostales y del diafragma. Según las leyes de los gases, al disminuir el volumen, la presión aumento.

El árbol respiratorio permite que estos gases sean expulsados parcialmente. Posteriormente el volumen pulmonar aumenta, lo cual sumado al hecho de que se acaba de expulsar parte de su contenido crea un estado de muy baja presión, el cual crea un vacío de fuerza. Todos los fluidos poseen una fuerza llamada empuje, el empuje asegura que el fluido, ya se gas o agua presione con la misma fuerza en todas direcciones, y si encuentra un lugar donde hay baja resistencia debido a un vacío, el fluido fluirá llenando la cavidad hasta que la presión se iguala. En ese sentido los pulmones expandidos poseen una baja presión que genera poca resistencia a la entrada de gases atmosféricos, los cuales fluyen ingresando por el árbol respiratorio hasta los pulmones. La velocidad de flujo es alta debido a que su fuerza se genera por las capas de aire de la atmósfera del planeta, pero evidentemente, a medida que ascendemos la presión atmosférica disminuye y en consecuencia la velocidad con la que los pulmones se llenan de aire disminuye. Esta es una de las razones por la cual los escaladores deben hacer más esfuerzo para moverse.

  30.3 Contenido pulmonar

Los pulmones en realidad no están huecos, se encuentran llenos de un tejido esponjoso dentro del cual se ubican una serie de tubos aéreos o bronquiolos, debido a esto, los pulmones tienen una gran área de superficie interna.

👉 Bronquios y bronquiolos: Como habíamos dicho anteriormente, los bronquios que ingresan en los pulmones se subdividen como si fueran una raíz formando los bronquiolos los cuales se siguen ramificando más y más, hasta que sus epitelios adquieren el grosor de un capilar en sus puntas. Un solo bronquio al subdividirse, da lugar a más de 1 millón de bronquiolos en cada pulmón.

Figura 30.5. Los pulmones no son sacos vacíos, contienen un árbol respiratorio cuyas ramas se hacen microscópicamente pequeñas hasta llegar a los alveolos “izquierda”, las cuales interactúan con una red capilar sanguínea “derecha”.

En el pulmón de la derecha (izquierda desde el punto de vista del lector" se encuentran representados los bronquiolos únicamente, mientras que en el pulmón izquierdo (a la derecha según el punto de vista del lector) se encuentran representados a parte de los bronquiolos, los vasos sanguíneos. Ambos sistemas de tubos se encuentran ramificados y enredados, de modo tal que sus extensiones más delgadas estén en contacto íntimo, y así se dé el intercambio de gases. Cada bronquiolo en su punta da forma a una especie de sacos aéreos completamente ciegos denominados alveolos. Cada pulmón humano contiene más de 300 millones de alveolos, los cuales proveen el área de intercambio de gases que equivale al área de un campo de tenis.

👉 Alveolos: Los alvéolos son las puntas ensanchadas de los bronquiolos más pequeños. Estas puntas tienen forma de bolsa o de pera, y se encuentran rodeadas por vasos sanguíneos de tipo capilar. El contacto íntimo entre las delgadas membranas de ambas estructuras permite el intercambio de gases a través de membrana por transporte pasivo. Cada alveolo está enmarcado por una capa de células epiteliales extremadamente pequeñas “equivalente a un capilar”, y a su vez, cada alveolo se encuentra asociado a varios vasos sanguíneos de tipo capilar. El contacto entre ambos epitelios extremadamente delgados otorga la posibilidad para que los gases fluyan entre el alveolo y el sistema circulatorio con una eficiencia muy buena.

Figura 30.6. Los alveolos se ubican en la punta del árbol respiratorio, y son la región que verdaderamente se encarga de la ventilación, es decir, del flujo de gases metabólicos entre la sangre y el aire.

  30.4 Secreciones pulmonares

Los pulmones producen dos secreciones que no afectan de manera directa el intercambio de gases pero que afectan el proceso de ventilación, el moco y el surfactante. Ya habíamos hablado del moco y de su función protectora, manteniendo limpios los ductos que dan a los alveolos. El surfactante es una sustancia que reduce la tensión superficial de un líquido. La tensión superficial le da a la superficie de un líquido propiedades similares a las de una membrana elástica impermeable y relativamente sólida, es por esta razón que algunos insectos pequeños pueden caminar sobre el agua. La tensión superficial aparece debido a los puentes de hidrogeno característicos del agua líquida.

Si el líquido en el interior de los pulmones tuviera su tensión superficial normal, la elasticidad que generarían iría en contra de la fuerza requerida para inflarlos, haciendo del proceso de respiración pulmonar una operación difícil y costosa energéticamente hablando. En ese punto ingresa el surfactante pulmonar, el cual es una sustancia grasa que funciona como un detergente (de hecho los detergentes son un tipo de surfactante) que rompe la tensión superficial, disminuyendo la fuerza que hacen los líquidos en contra de la expansión de los pulmones, y por lo tanto haciendo que se requiera menos energía al respirar.

El surfactante es producido por las células de los alveolos. Cuando un bebé nace de manera prematura, estas células aún están muy jóvenes y son incapaces de producir el surfactante, lo que conlleva a una condición patológica conocida como síndrome de estrés respiratorio, el cual provoca agotamiento de los músculos al expandir los pulmones, con el tiempo, el bebé puede morir debido al agotamiento muscular, lo que en ultimas lleva a una falla respiratoria. Los tratamientos comunes para tratar este estado generalmente se basan en colocar al infante en una cámara con una presión parcial de oxigeno más alta, y por lo tanto, un lugar donde los músculos no tienen que hacer tanto esfuerzo para realizar la ventilación.  También se ha investigado en la administración de hormonas que aceleran el desarrollo de las células alveolares para producir surfactante o mediante la aplicación directa del surfactante en modo de aerosol.

31. Desarrollo embrionario del sistema respiratorio

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  31.1 Formación de los bulbos pulmonares

Cuando el embrión humano tiene aproximadamente unas cuatro semanas, el divertículo respiratorio emerge de la región ventral de la visera anterior, en otras palabras, un bulbo o bolsa aparece de lo que se convertirá en el esófago. La activación de las células pulmonares se da gracias a la liberación de ácido retinoico (AR) producido por el mesodermo adyacente.  Este cambio provoca la activación de genes del tejido del esófago, especialmente el factor de transcripción TBX4, una proteína que va a activar en cascada la producción de otras proteínas, la especialización celular por anulación de otros genes y la proliferación de las células para comenzar el crecimiento del bulbo. De cierta forma este es el inicio del crecimiento del árbol respiratorio incluyendo la tráquea, bronquios, bronquiolos y alveolos. Esto implica que todas estas estructuras son de un origen del endodermo embrionario, sin embargo, algunas partes de la tráquea, así como la pared propiamente dicha de los pulmones son de origen mesodermal.

Figura 31.1. Los pulmones del embrión retoman su origen evolutivo, siendo una protrusión del sistema digestivo.

El divertículo respiratorio se forma justo en el punto en que termina la faringe, la cual se identifica tempranamente debido a la formación de los vestigiales arcos faríngeos, homólogos a los arcos filtradores de los cefalocordados y a los arcos donde se fijan las branquias en los peces y anfibios. Cuando el divertículo crece y se expande la abertura hacia el esófago se hace más pequeña por medio del crecimiento de pliegues traqueoesofágicos, los cuales se fusionan creando un septo que separa la tráquea del esófago parcialmente, aunque la comunicación se mantiene mediante el orificio laringeal.

  31.2 Laringe

El tejido interno de la laringe se origina del endodermo embrionario, pero los discos de cartílago y los músculos asociados provienen del mesodermo mesenquilmal de los arcos faríngeos cuatro y seis.

Figura 31.2. Otro detalle relacionado con el pasado evolutivo es el hecho de que el embrión genera arcos faríngeos como en los agnatos “de hecho en este punto tampoco tiene mandíbula ya que esta se genera de modificaciones de los primeros arcos branquiales.

Figura 31.3. El orificio de la larínge se abre gradualmente

Cuando los anillos proliferan y rodean la laringe el orificio que comunica a la tráquea en crecimiento pasa de ser una hendidura larga a una estructura en forma de T. Subsecuentemente con la fusión de los arcos la forma característica del orificio laringeal del humano aparece. Más o menos cuando termina el proceso anterior, el epitelio de la laringe prolifera rápidamente, resultando en una oclusión temporal, sin embargo, después de una reorganización estos pliegues se transforman en las cuerdas bucales verdaderas y falsas.

  31.3 Crecimiento del árbol respiratorio

Cuando se forma el tabique que separa la traquea del esófago el bulbo del árbol respiratorio empieza a ser rodeado por la capa pleural externa de lo que formará el pulmón externo, y adicionalmente se generan las ramificaciones primarias, que consisten en una bifurcación que genera los dos brazos o bulbos bronquiales.

Figura 31.4. Los pulmones maduran gradualmente, y son el órgano que define la supervivencia de un feto prematuro.

Más o menos en la quinta semana cada uno de los probronquios primarios inicia su birfuircación. El pulmón derecho emerge con tres bronquios secundarios y el izquierdo solo con dos bronquios secundarios. Esto implica que el volumen del pulmón izquierdo será un tercio inferior al de su contraparte derecho ya que el volumen restante debe ser resguardado para el corazón en formación.

Al mismo tiempo, el mesodermo que rodea al árbol respiratorio se transforma en las capas pleurales. Las capas pleurales son el tejido externo que intuitivamente señalaríamos como el estuche pulmonar. La pleura se divide en dos regiones, la pleura parietal que se ubica externa y la pleura visceral que rodea al árbol respiratorio. En medio de ambas membranas hay un espacio virtual denominado cavidad pleural. Para el final del sexto mes se habrán generado 17 puntos de ramificación de los bronquios, cada una generando bulbos más y más pequeños.

  31.4 Maduración de los pulmones

Durante el séptimo mes los bronquiolos se subdividen en canales más pequeños y la inervación sanguínea incrementa sostenidamente. Esto implica que los alveolos no se forman sino hasta después del séptimo mes de embarazo. Solo hasta el final del séptimo mes de embarazo se habrán formado los suficientes alveolos como para garantizar un intercambio de gases mínimo del infante, y eso que al salir deberá mantenerse en una atmósfera artificial rica en oxígeno parta que estos pocos alveolos realicen un intercambio de gases eficiente. Durante los dos meces restantes se generan más alveolos.

Existe otra razón para la inmadurez pulmonar, alrededor del sexto mes de embarazo el epitelio externo del alveolo, aquel que está en contacto con la atmósfera empieza a producir surfactante. Un fluido rico en fosfolípidos que actúa como un jabón, disminuyendo la tensión superficial entre la fase líquida y la fase gaseosa, permitiendo que el oxígeno y el dióxido de carbono puedan pasar desde el fluido a su forma gaseos.

32. Enfermedades congénitas y cáncer del sistema respiratorio

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Debido a que el sistema respiratorio está abierto al mundo exterior y expuesto a grandes volúmenes de aire, es altamente susceptible a los microorganismos, contaminantes e irritantes del aire, lo que lleva a un número notable de trastornos respiratorios comunes.

  32.1 Asma

El asma bronquial afecta a alrededor del 7% de los adultos y al 10% de los niños y está aumentando en frecuencia. El asma es un tipo de respuesta inflamatoria alérgica que se presenta en personas hipersensibles a los irritantes en el aire o al estrés. Los ataques pueden ser provocados por la inhalación de sustancias a las que el paciente es alérgico (ácaros del polvo, polen, mohos, cucarachas), al inhalar polvo o humo, por infecciones respiratorias, por trastornos emocionales o por el leve impacto del aire frío. Los síntomas de los ataques de asma incluyen tos, sibilancias y dificultad para respirar.

Figura 32.1. El asma es casi una enfermedad autoinmune dado que los agentes causativos no son patógenos.

Un ataque de asma comienza con una fase temprana, en la que un alérgeno induce la liberación de sustancias químicas mediadoras de la inflamación, como la histamina, de los mastocitos. Estos químicos estimulan tanto la contracción de la musculatura lisa bronquial (broncoconstricción) como la secreción de moco en estas vías respiratorias. Dentro de varias horas, se desarrolla una fase tardía a medida que los eosinófilos, los neutrófilos, un cierto tipo de linfocitos T auxiliares y los basófilos se acumulan en los bronquios y los bronquiolos. Estos leucocitos secretan sustancias químicas inflamatorias adicionales que dañan la mucosa bronquial y aumentan aún más la broncoconstricción y la secreción de moco.

Hasta aproximadamente 1990, la broncoconstricción se consideraba el síntoma principal del asma, y ​​los fármacos que aún inhiben la contracción del músculo liso (broncodilatadores) o bien inhiben la estimulación parasimpática de dicha contracción (anticolinesterasas) proporcionan un alivio rápido. La comprensión de que el asma es principalmente una enfermedad inmune-inflamatoria ha conducido a tratamientos con medicamentos antiinflamatorios (glucocorticoides y agentes antiinflamatorios no esteroideos). Estos medicamentos permiten un mejor manejo a largo plazo, lo que lleva a menos ataques de asma y menos daño a las vías respiratorias

  32.2 Fibrosis quística

La fibrosis quística (FQ) es una enfermedad hereditaria en la que las funciones de las glándulas exocrinas se alteran en todo el cuerpo. Ocurre principalmente en personas de ascendencia europea-judía, mata a 1 de cada 2500 estadounidenses. La FQ afecta el sistema respiratorio al causar una acumulación de moco viscoso en el conducto respiratorio. Este moco obstruye los conductos respiratorios y actúa como un terreno de alimentación para las bacterias, lo que predispone al niño a la muerte prematura debido a infecciones respiratorias.

Figura 32.2. La fibrosis quística es causada por la acumulación de placas de moco en las vías respiratorias que pueden ser invadidas por bacterias oportunistas.

En la década de 1980, los investigadores aislaron el gen responsable de la fibrosis quística (el gen cftr) y demostraron que un defecto en este gen evita la formación de una proteína de canal de membrana que transporta iones de cloruro(1-) fuera de las células epiteliales. Los intentos de curar la FQ mediante la entrega de copias no defectuosas del gen cftr a las células epiteliales respiratorias afectadas no han tenido éxito. Los tratamientos farmacológicos dirigidos a la proteína malformada de la membrana han conducido a un progreso. Un medicamento aprobado por la Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos (FDA) en enero de 2012 (ivacaftor; nombre comercial Kalydeco, y conocido durante

su desarrollo como VX-770) actúa para mantener abiertos los canales de cloruro(1-) bloqueados, lo que permite que el cloruro(1-) y el agua salgan de la célula , diluyendo así el moco en las vías respiratorias y mejorando la función pulmonar. Este medicamento ha demostrado un éxito significativo en un pequeño porcentaje de pacientes con FQ. Los antibióticos modernos permiten que el paciente con FQ promedio sobreviva hasta los 30 años, un aumento en la vida útil de 16 años desde 1969.

  32.3 Enfermedad pulmonar obstructiva crónica

La enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC) es una categoría de trastornos en los cuales el flujo de aire que entra y sale de los pulmones es difícil u obstruido. En su mayoría, se refiere a la bronquitis crónica o al enfisema (o ambos si ocurren juntos), y es una causa importante de muerte y discapacidad en los Estados Unidos. Estas dos enfermedades comparten ciertas características: los pacientes casi siempre tienen antecedentes de tabaquismo; experimentan una respiración difícil o trabajosa llamada disnea (“mala respiración”); La tos y las infecciones pulmonares ocurren con frecuencia; y la mayoría de las víctimas de la EPOC finalmente desarrollan insuficiencia respiratoria.

Figura 32.3. Es un síndrome cuyas causas son las mismas de las del cáncer de pulmón.

👉 Bronquitis crónica: En la bronquitis crónica, los irritantes inhalados conducen a una secreción prolongada de exceso de moco por la mucosa de las vías respiratorias inferiores y a la inflamación y fibrosis (formación de tejido cicatricial) de esta mucosa.

Figura 32.4. El enfisema es una enfermedad propia de los alveolos pulmonares.

Estas respuestas obstruyen las vías respiratorias, afectando gravemente la ventilación y el intercambio de gases. Las infecciones se desarrollan con frecuencia porque las bacterias y los virus prosperan en las placas de moco estancadas. La tos es especialmente persistente y productiva. Los pacientes con bronquitis crónica a veces se denominan "tosedores azules" porque la oxigenación sanguínea disminuida a menudo produce cianosis y otros signos de insuficiencia cardíaca derecha, incluido el edema. Sin embargo, el grado de disnea suele ser moderado en comparación con el de los pacientes con enfisema. Tan importante es el consumo de cigarrillos como factor causante de la bronquitis crónica que esta enfermedad sería un problema de salud insignificante si los cigarrillos no estuvieran disponibles en la sociedad moderna. La contaminación del aire es otro factor.

👉 Enfisema: El enfisema ("inflamador") se caracteriza por un agrandamiento permanente de los alvéolos causado por un deterioro de las paredes alveolares. La enfermedad se asocia con mayor frecuencia a una inflamación crónica de los pulmones relacionada con el hábito de fumar y al aumento de la actividad de los macrófagos del pulmón, cuyas enzimas lisosómicas destruyen las paredes alveolares y la elastina. La inflamación crónica también produce fibrosis y los pulmones se vuelven progresivamente menos elásticos, lo que hace que la expiración sea difícil y agotadora. Por razones complejas, los bronquiolos se abren durante la inspiración, pero se colapsan durante la expiración, atrapando enormes volúmenes de aire en los alvéolos. Esto agranda el pulmón, conduce al desarrollo de un “tórax de barril” expandido y afloja el diafragma, lo que disminuye la eficacia ventilatoria. El daño a los capilares pulmonares aumenta la resistencia en el circuito vascular pulmonar, lo que obliga al ventrículo derecho del corazón a agrandarse por exceso de trabajo.

La EPOC se trata de forma rutinaria con broncodilatadores y medicamentos antiinflamatorios (incluidos los glucocorticoides) en forma de aerosol. La disnea grave y la disminución de la captación de oxígeno casi obligan al uso de oxígeno suplementario. Un tratamiento utilizado inicialmente a fines de la década de 1950 y reintroducido, llamado cirugía de reducción del volumen pulmonar, se realizó en algunos pacientes con enfisema. En esta cirugía, parte del pulmón muy agrandado se extrae para dar espacio al tejido restante del pulmón para expandirse. Esta cirugía ha mejorado la capacidad respiratoria y la calidad de vida en pacientes moderadamente enfermos, pero es menos beneficiosa en pacientes con enfisema menos grave.

  32.4 De los cigarros de los adictos a las arepas con chorizo

¿Qué tiene en común un adicto a las drogas consumibles por combustión y una señora que vende arepas con chorizo en alguna calle de nuestras ciudades? Para responder a esta pregunta vale la pena hacerse otra aún más general, ¿es posible concebir la sociedad moderna sin la necesidad de quemar algo? Esta pregunta es especialmente pertinente para nosotros los habitantes de las ciudades que derivamos mucho de la energía que mueve nuestro mundo de procesos de combustión, pero afecta más peculiarmente a aquellas personas que trabajan quemando materiales derivados de vegetales, como las señoras que calientan tortillas de harina con embutidos cárnicos en nuestras calles, o sea arepa con chorizo. Evidentemente es algo que afecta más directamente a los adictos a drogas suministradas por vapor de combustión. Y es que el cáncer asociado a los vapores de combustión de drogas es el que se lleva las mayores atenciones, siendo en ocasiones visto bajo un lente moralista, un castigo para el pecado de la gula adictiva, pero pasamos por alto que la causa subyacente del cáncer del fumador puede encontrarse en otras fuentes, todas ellas relacionadas con vapores de combustión, haciendo perfectamente factible experimentar el cáncer del fumador sin haber fumado un solo cigarro de tabaco u alguna otra droga ilegal o legal en toda la vida.

Figura 32.5. Arepas con chorizo son una comida rápida típica de países latinoamericanos que se fabrican con carbón ardiendo.

Los científicos han sabido por décadas que fumar cigarrillos daña el ADN, lo que lleva al cáncer de pulmón. Ahora, por primera vez, los científicos de la Facultad de Medicina de la UNC crearon un método para mapear efectivamente ese daño del ADN a alta resolución a través del genoma. La innovación proviene del laboratorio de la galardonada con el Premio Nobel Aziz Sancar, MD, PhD, Sarah Graham Kenan Profesora de Bioquímica y Biofísica en la Facultad de Medicina de la UNC. En un estudio publicado en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias, Sancar y su equipo desarrollaron una técnica útil para cartografiar sitios en el genoma que están siendo reparados después de un tipo común de daño al ADN (Li et al., 2017). A continuación, utilizaron esa técnica para asignar todos los daños causados por el carcinógeno químico principal  benzo-[α]-pireno. "Este es un carcinógeno que representa alrededor del 30 por ciento de las muertes por cáncer en los Estados Unidos, y ahora tenemos un mapa genómico del daño que causa", dijo Sancar.

Mapas como éstos ayudarán a los científicos a comprender mejor cómo se originan los cánceres inducidos por el tabaco y otros tipos de combustión que liberan benzo-[α]-pireno, por qué algunas personas son más vulnerables o resistentes a los cánceres y cómo estos cánceres podrían prevenirse. Sancar también espera que el suministro de pruebas tan marcadas y específicas del daño del benzo-[α]-pireno a nivel celular podría inducir concientizar a las personas expuestas a los vapores de combustión, tanto por adicciones por tabaco como a exposición laboral. Hay alrededor de 40 millones de fumadores en los Estados Unidos y un billón en todo el mundo. "Sería bueno si esto ayuda a aumentar la conciencia de lo perjudicial que puede ser fumar", dijo Sancar. "También sería útil para los desarrolladores de drogas si sabíamos exactamente cómo se repara el daño del ADN en todo el genoma".

Figura 32.6. Aunque está demostrado que algunas sustancias de la marihuana son anticancerígenas, todos esos beneficios se pierden cuando se queman, toda sustancia orgánica, desde las hojas, hasta el papel que envuelve el cigarro al quemarse producen sustancias irritantes y cancerígenas que son la causa del cáncer de pulmón y otras anormalidades.

Figura 32.7. Los cigarrillos industriales de hecho tratan de paliar eso mediante filtros, que son materiales esponjosos que sirven para atrapar partículas toxicas producto de la combustión, pero no se ha demostrado que en verdad sirvan, el alquitrán por ejemplo pasa directo, y las fibras del propio filtro pueden desprenderse e ingresar a las vías respiratorias.

El benzo-[α]-pireno es un miembro de una familia hidrocarburos aromáticos policíclicos que pueden formarse incluso en el espacio exterior. Los científicos piensan que estas moléculas podrían haber sembrado la vida simple basada en carbono en la Tierra y otros planetas. Pero para las formas de vida más complejas basadas en el ADN, por ejemplo, los humanos, el benzo-[α]-pireno representa un serio peligro como xenobiótico. Es un subproducto de la quema de compuestos orgánicos, como las plantas de tabaco. Las formas de combustión cotidianas, desde incendios forestales hasta motores diesel y parrillas, ponen mucho benzo-[α]-pireno en nuestro aire, suelo y alimentos. Pero nada en la vida ordinaria lo entrega en el tejido humano más eficientemente que soplando en un cigarrillo encendido, especialmente aquellos cigarros artesanales sin filtro, lo que hace que no solo sea los cigarros de tabaco el problema.

Normalmente, cuando un hidrocarburo tóxico entra en una persona a través de la respiración o al comer, las enzimas en nuestra sangre se descomponen en moléculas más pequeñas y más seguras. Esto ocurre también para benzo-[α]-pireno, pero las reacciones protectoras también producen un compuesto llamado benzo [α] pireno diolepóxido (BPDE), que resulta ser peor que el benzo-[α]-pireno mismo. El BPDE reacciona químicamente con el ADN, formando un enlace muy estrecho en la nucleobase de guanina. Este enlace, altera o impide la replicación de ADN y la síntesis de ARNm impdiendo la formación de proteínas adecuadas.

"Si un aducto BPDE se produce en un gen supresor de tumor y no se repara en forma oportuna, puede conducir a una mutación permanente que convierte a una célula cancerosa", dijo Wentao Li, PhD, un investigador postdoctoral y autor principal del estudio. No hay duda sobre la carcinogenicidad intrínseca de la reacción química del benzo-[α]-pireno. Pintar una dosis moderada de benzo-

 [α]-pireno en la piel de un ratón de laboratorio, y los tumores aparecerán casi con toda segurdad. benzo-[α]-pireno, a través de BPDE, ha sido reconocido como un promotor de múltiples tipos de cáncer y se considera la causa más importante de cáncer de pulmón. Nota, un aducto es un producto AB formado por la unión directa de dos moléculas A y B, sin que se produzcan cambios estructurales, en su topología, en las porciones A y B. También son posibles otras estequiometrías diferentes a la 1:1, por ejemplo 2:1.

El nuevo método de Sancar para cartografiar el daño del ADN inducido por benzo-[α]-pireno permite a los científicos identificar los sitios en el genoma donde las células están tratando de reparar el daño. Conocido como la reparación de la escisión de nucleótidos, que implica el reclutamiento de proteínas especiales que realizan la cirugía de ADN. Recortan la hebra afectada del ADN. Si todo va bien, las enzimas que sintetizan el ADN luego reconstruyen la sección que falta del ADN empleando la otra hebra como plantilla. Esto es posible porque todas las formas de vida basadas en células en la Tierra tienen dos hebras complementarias de ADN. Mientras tanto, la sección dañada cortada del ADN flota libre hasta que las moléculas de eliminación de basura eventualmente la degradan.

Esos pedazos de ADN dañado que flotan libremente pueden ser basura para la célula, pero son de oro sólido para un científico que quiere hacer un mapa de todos los daños en un genoma. Con el nuevo método, los científicos pueden etiquetar y recolectar estos fragmentos, y luego determinarr sus secuencias - como diminutas piezas de un rompecabezas gigante - para crear un mapa del genoma. Al final, los científicos tienen un mapa completo de los sitios donde las reparaciones al ADN dañado han comenzado. Dado el esfuerzo y los gastos necesarios para la secuenciación del ADN, el mapa inicial de prueba de principios publicado por Sancar, Li y colegas no tiene la mayor resolución posible. Pero señala el camino hacia el uso científico rutinario de estos mapas, especialmente a medida que disminuyen los costos, para comprender mejor cómo los eventos dañinos del ADN conducen a la enfermedad y la muerte. Esta técnica de mapeo debe ayudar a responder a varias preguntas, tales como:

¿Qué dosis de una toxina se necesita para abrumar la capacidad de reparación de la escisión de nucleótidos de la persona promedio? ¿Qué variaciones -y en qué genes- dan a las personas más o menos capacidad para reparar ese daño al ADN? ¿Hay ciertos puntos en el genoma donde las reparaciones exitosas son inherentemente menos probables? Incluso con su mapa inicial de resolución media, Sancar y sus colegas pudieron demostrar que las reparaciones de daño de BPDE tienden a ocurrir más a menudo cuando la guanina (G) sobrecargada de BPDE está junto a una citosina (C) en lugar de una timina (T ) o una adenina (A). Esto sugiere que hay "puntos frágiles" de mayor riesgo de mutación inducida por BPDE. "Entender este sesgo en la reparación debe ayudarnos a entender mejor por qué las exposiciones a toxinas como el benzo-[α]-pireno tienden a causar ciertas mutaciones genéticas", dijo Li.

En estudios publicados en 2015 y 2016, Sancar y sus colegas usaron versiones anteriores de su técnica para correlacionar otros dos tipos de daño al aducto de ADN: uno realizado con luz ultravioleta y el otro con el medicamento común de quimioterapia cisplatino. Esos estudios de cartografía requerían un paso químico adicional - eliminando el daño de un fragmento extirpado antes de secuenciarlo - porque la enzima de lectura de ADN necesaria para el proceso de secuenciación se pegaría de otro modo en el aducto. Por el contrario, la nueva técnica emplea enzimas "translesionales" con dimensiones que le permiten seguir leyendo una cadena de ADN incluso cuando está presente un aducto BPDE voluminoso.  "Este nuevo método puede aplicarse a cualquier tipo de daño del ADN que involucre la reparación de la escisión de nucleótidos", dijo Sancar. Sancar, Li y sus colegas ahora están usando la nueva técnica para mapear la reparación del daño del ADN asociado con otras toxinas ambientales. Su próximo proyecto se centra en las aflatoxinas, una familia de moléculas producidas por moho que se encuentran a menudo en las nueces y granos mal almacenados. Estas toxinas dañan el ADN y son las principales causas del cáncer de hígado en los países en desarrollo.

Los investigadores también están realizando más estudios para descubrir los factores que influyen en dónde ocurre la escisión de reparación del ADN. Para ello, necesitan mapear los sitios de daño real en el propio genoma, no sólo los fragmentos dañados que se cortan durante las reparaciones. En uno de estos proyectos, han desarrollado un método sensible, de alta resolución para la cartografía del daño real del ADN causado por la luz ultravioleta. Al combinar ese método con la cartografía de reparación, han descubierto que el daño UV al ADN parece ser esencialmente uniforme, aunque el proceso de reparación no lo es. La reparación parece estar afectada por una serie de factores, incluyendo la forma activa en que se está copiando un determinado tramo de ADN para codificar la fabricación de proteínas. Actualmente están aplicando este método al benzo-[α]-pireno para complementar el mapa de reparación que han generado.

Esto indica de nuevo la probabilidad de puntos frágiles donde la reparación es menos probable que ocurra y las mutaciones son más probables. "Estoy seguro", dijo Sancar, "que toda esta información llevará a una mejor comprensión de por qué ciertas personas están predispuestas al cáncer, y que las mutaciones relacionadas con el tabaco conducen específicamente al cáncer de pulmón". Y eso, a su vez, podría tener implicaciones para el desarrollo de más terapias de focalización abajo de la línea.

Así que allí está, no es que el tabaco no sea culpable del cáncer del fumador, el verdadero problema es que cualquier tipo de combustión que produce xenobióticos como el benzo-[α]-pireno favorecerá la aparición del cáncer del fumador. Es por esto que todos aquellos expuestos laboralmente a vapores de combustión de material orgánico, como las señoras que venden arepa con chorizo deben estar muy pendientes de portar equipo de mitigación, como mascarillas apropiadas que filtren estos vapores.

  32.5 Cáncer de pulmón y vías respiratorias

El cáncer de pulmón representa un tercio de todas las muertes por cáncer en los Estados Unidos, y su incidencia aumenta a diario.

Figura 32.8. El cáncer del fumador puede emerger en cualquiera de los epitelios expuestos a los vapores de combustión

La neoplasia maligna más común en ambos sexos es notoriamente mortal. La mayoría de los tipos de cáncer de pulmón son tremendamente agresivos y metastatizan rápida y ampliamente, y la mayoría de los casos no se pueden diagnosticar hasta que están muy avanzados. Las tomografías computarizadas de todo el pulmón para detectar tumores en etapa temprana pueden mejorar los resultados del tratamiento. Durante años, los estadounidenses desconocían notablemente la relación entre el cáncer de pulmón y el tabaquismo, a pesar del hecho de que más del 90% de los pacientes con cáncer de pulmón son fumadores. De hecho, hubo mucho debate con los primeros reportes estadísticos a cerca del vínculo de fumar y el cáncer de vías respiratorias a mediados del siglo XX, e incluso algunos de los científicos más prestigiosos como Ronald Fisher cuestionaron este vínculo arguyendo que la inhalación activa del humo no tenía un efecto estadísticamente significativo en la incidencia del cáncer (Reiss, 2015), lo cual es cierto, y es cierto no porque el no exista vinculo, sino todo lo contrario, la inhalación pasaba de los no fumadores es tan mala como la de los fumadores activos. En la actualidad el vínculo esta soportado no solo por estudios epidemiológicos de corte estadístico, sino también por estudios patológicos de corte anatómico-fisiológico (Gold et al., 1996; Hackshaw, Law, & Wald, 1997; Reznik & Stinson, 2017; Services, 2006).

Fumar incluso un solo cigarrillo aumenta la frecuencia cardíaca, contrae los vasos sanguíneos periféricos en todo el cuerpo, interrumpe el flujo de aire en los pulmones y afecta el cerebro y el estado de ánimo. En los adolescentes, ese primer cigarrillo puede desencadenar la adicción. En un estudio de estudiantes de sexto grado en Massachusetts, de los que desarrollaron síntomas físicos de dependencia, el 10% desarrolló síntomas después de su primer cigarrillo y el 25% dentro de las 2 semanas de uso intermitente del cigarrillo (DiFranza et al., 2000, 2007, 2002).

El tabaquismo a largo plazo contribuye a la aterosclerosis y las enfermedades cardíacas, los accidentes cerebrovasculares, las cataratas y la osteoporosis. Además de causar cáncer de pulmón, fumar aumenta el riesgo de cáncer de boca, garganta, esófago, estómago, hígado, páncreas, cuello uterino, riñón y vejiga. Fumar contribuye a una quinta parte de todas las muertes en los Estados Unidos, lo que la convierte en la causa de muerte más prevenible. Por lo general, el moco pegajoso y la acción de los cilios hacen un excelente trabajo de protección de los irritantes químicos y biológicos, pero el fumar supera estos dispositivos de limpieza hasta que eventualmente dejan de funcionar. A pesar de que la irritación continua provoca la producción de más moco, fumar reduce los movimientos de los cilios que limpian este moco y deprime la actividad de los macrófagos pulmonares. Los reservorios de moco en el árbol respiratorio inferior y las enfermedades pulmonares, incluyendo neumonía y EPOC, se vuelven más frecuentes. Sin embargo, son los aproximadamente 15 carcinógenos en el humo del tabaco, incluida la altamente adictiva nicotina, lo que finalmente conduce al cáncer de pulmón. Estos químicos, más los alquitranes en el tabaco u otras drogas consumidas como vapores de combustión, eventualmente hacen que las células epiteliales que recubren el árbol bronquial proliferen salvajemente y pierdan su estructura característica. Irónicamente, la nicotina en el humo del tabaco puede ser carcinogénica porque promueve la supervivencia celular. Normalmente, las células dañadas reparan el daño o mueren, pero la nicotina parece activar las enzimas que interrumpen la secuencia de la apoptosis. Los tres tipos más comunes de cáncer de pulmón son:

👉 carcinoma de células escamosas (25 a 30% de los casos), que surge en el epitelio de los bronquios más grandes y tiende a formar masas que cavitan y sangran;

👉 adenocarcinoma (40%), que se origina en las áreas periféricas del pulmón como nódulos solitarios que se desarrollan a partir de glándulas mucosas bronquiales y células epiteliales alveolares;

👉 carcinoma de células pequeñas (15% de los casos, pero en rápido aumento), que contiene células epiteliales similares a linfocitos que se originan en los bronquios principales y crecen agresivamente en cuerdas o pequeños racimos en forma de grapel dentro del mediastino, un sitio desde el cual se produce metástasis especialmente rápido

El tratamiento más efectivo para el cáncer de pulmón es la extirpación completa del pulmón enfermo. Sin embargo, la extirpación es una opción abierta a muy pocos pacientes porque la metástasis generalmente se produce en el momento del diagnóstico y la mayoría de las posibilidades de supervivencia de los pacientes son demasiado bajas para justificar la cirugía. En la mayoría de los casos, la radioterapia y la quimioterapia son las únicas opciones, pero la mayoría de los cánceres de pulmón son resistentes a estos tratamientos. Solo el carcinoma de células pequeñas responde a la quimioterapia, pero con frecuencia regresa rápidamente y genera tumores cerebrales. La buena noticia es que dejar de fumar ayuda. Si bien la incidencia de cáncer de pulmón es 20 veces mayor en los fumadores que en los no fumadores, esta proporción se reduce a 2:1 para los ex fumadores que no han fumado en 15 años. En un estudio británico, las personas que dejaron de fumar antes de los 35 años de edad vivieron una vida plena y dejaron de fumar a cualquier edad para prolongar la supervivencia. En general, el 48.8% de los adultos estadounidenses que alguna vez fumaron cigarrillos han dejado de fumar (Marieb, Wilhelm, & Mallatt, 2017).

  32.6 Mesotelioma

El tejido que recubre los pulmones, el estómago, el corazón y otros órganos se llama mesotelio. El mesotelioma es un tumor de ese tejido. Suele comenzar en los pulmones, pero también puede comenzar en el abdomen u otros órganos. Puede ser benigno (no canceroso) o maligno (canceroso). El mesotelioma maligno es un tipo raro pero serio de cáncer. La mayoría de las personas que lo padece ha trabajado en lugares donde quizás inhalaron partículas de asbesto. Este cáncer puede llevar mucho tiempo para desarrollarse luego de la exposición al asbesto. Los síntomas incluyen: Problemas para respirar, dolor debajo de la caja torácica, dolor, hinchazón o bultos en el abdomen, pérdida de peso sin causa aparente. A veces, es difícil reconocer la diferencia entre el mesotelioma maligno y el cáncer de pulmón. Para el diagnóstico, su doctor usará exámenes por imágenes y una biopsia. Con frecuencia, el mesotelioma maligno se detecta cuando ya está avanzado. Esto dificulta su tratamiento. El tratamiento incluye cirugía, radiación y/o quimioterapia.

El mesotelioma está estrechamente vinculado con la exposición al asbesto. Todas las formas de asbesto han sido asociadas al mesotelioma, aunque el asbesto anfíbol parece causar este cáncer a niveles inferiores de exposición en comparación con el asbesto crisotilo. La mayoría de los casos de mesotelioma son el resultado de la exposición al asbesto en el trabajo. También hay un riesgo aumentado de mesotelioma entre los familiares de los trabajadores y las personas que vivan en vecindarios cercanos a minas y fábricas de asbesto. Aunque el riesgo de mesotelioma aumenta con la cantidad de exposición de asbesto, no hay un nivel claro de exposición al asbesto que sea seguro en relación al riesgo de mesotelioma. Comúnmente los mesoteliomas requieren mucho tiempo para que se desarrollen. El tiempo entre la exposición inicial al asbesto y un diagnóstico de mesotelioma es por lo general de 30 años o más. Desafortunadamente, el riesgo de llegar a tener mesotelioma no se reduce tras la exposición inicial al asbesto. Parece ser que el riesgo es de por vida.

Figura 32.9. Ana Cecilia Niño Robles fue sin duda, el rostro del asbesto en Colombia, murió en 2017 de complicaciones por el mesotelioma típico que sufría a la espera de que el congreso legislara una política empresarial más responsable.

El asbesto se conforma por un grupo de minerales que se da naturalmente en forma de conjunto de fibras. Estas fibras se encuentran en el suelo y las rocas en muchas partes del mundo. Están hechas principalmente de silicio y oxígeno, aunque también contienen otros elementos. Existen dos tipos principales de asbesto:

👉 El crisotilo, conocido también como asbesto blanco, es el tipo de asbesto más común en las aplicaciones industriales. Al observase con un microscopio, las fibras del crisotilo se encuentran enrolladas entre sí en un espiral, razón por la cual a esta forma de asbesto también se le conoce como asbesto serpentina o de fibras rizadas.

👉 Las fibras de asbesto anfíbolas están en forma de agujas rectas. Existen varios tipos de fibras anfíbolas como amosita (asbesto marrón o café), crocidolita (asbesto azul), tremolita, actinolita y antofilita.

Ambos tipos de asbesto han sido asociados con el cáncer (Barrera, 1987; Editorial, 2016; Gee & Greenberg, 2001; Pasetto, Terracini, Marsili, & Comba, 2014; Selikoff & Greenberg, 1991; Selikoff & Hammond, 1979; Tossavainen, 2003). Las fibras de asbesto pueden ser útiles porque son fuertes, resistentes al calor y a muchos químicos, y no son conductoras de la electricidad. Por consecuencia, el asbesto se ha usado como material aislante desde hace bastante tiempo. Desde la revolución industrial, el asbesto se ha utilizado para aislar fábricas, escuelas, casas y barcos, al igual que para fabricar partes de los frenos y el embrague de automóviles, tejas para techos, losas para el piso, cemento, textiles y cientos de otros productos.

Durante la primera mitad del siglo veinte, crecía la evidencia que mostraba que la respiración en lugares con fibras de asbesto causaba deformidad cicatricial en los pulmones. La exposición a polvo de asbesto en el lugar de trabajo no estaba controlada en ese momento. Inglaterra fue el primer lugar durante la década de 1930 en donde se tomaron medidas para proteger a los trabajadores de la industria del asbesto al instalar sistemas de ventilación y escape de emisiones. No obstante, durante los grandes esfuerzos de construcción de barcos en la Segunda Guerra Mundial, una gran cantidad de trabajadores estuvieron expuestos a niveles elevados de asbesto.

Durante la segunda mitad del siglo veinte, a medida que se fueron detectando mejor los cánceres relacionados con el asbesto, se fueron tomando medidas para reducir la exposición, estableciéndose así los estándares contra la exposición, al igual que las leyes que prohíben el uso del asbesto para los materiales de construcción. En los Estados Unidos, ha habido una disminución drástica en la importación y uso del asbesto desde mediados de la década de 1970, habiéndose desarrollado otras alternativas de materiales aislantes. Como consecuencia de esto, la exposición al asbesto ha disminuido drásticamente. Sin embargo, el asbesto es utilizado todavía en algunos productos y aún es posible exponerse al asbesto en algunos edificios antiguos y tuberías, entre otras estructuras. El uso del asbesto ha estado prohibido en la Unión Europea desde 2005, aunque esta prohibición no exige la eliminación del asbesto en las estructuras ya existentes. No obstante, el uso de asbesto en grandes cantidades continúa ocurriendo en algunos países.

Las autoridades médicas demostraron que los productos relacionados con el asbesto/amianto provocan cáncer con una elevada mortalidad desde los años 1906 (Gee & Greenberg, 2001). A principios de la década de 2000 empezó a prohibirse en los países desarrollados y su uso quedó totalmente prohibido en la Unión Europea desde 2005, aunque se continúa utilizando en algunos países en vías de desarrollo. Como las sustancias mencionadas anteriormente, el asbesto es bioacumulable, aunque sus problemas se dan principalmente para los operarios de fábricas y residentes cercanos a las fábricas. El asbesto también se encuentra en el ojo del huracán en Colombia (Barrera, 1987; Giraldo, Gallego, & Correa, 2013; Pasetto et al., 2014; Piedrahita, 2006; Tossavainen, 2003) (Barrera, 1987; Giraldo, Gallego, & Correa, 2013; Pasetto, Terracini, Marsili, & Comba, 2014; Piedrahita, 2006; Tossavainen, 2003) aunque el siguiente texto del Espectador tal vez nos aclare un poco más la situación .

El hundimiento del proyecto de ley que pretendía prohibir la producción, comercialización, exportación, importación y distribución de cualquier variedad de asbesto en Colombia es una mala noticia para el país, pero algunas de las posiciones en contra que colaboraron al entierro de la iniciativa abren la puerta para que la discusión no termine ahí. Debe insistirse para que en el país se prohíba su uso, pero minimizando los costos socioeconómicos en el corto plazo. El asbesto es una fibra en forma de polvillo que por más de 70 años se ha utilizado en Colombia para producir tejas. Al menos 50 países han prohibido su uso en todas sus presentaciones por un llamado de la Organización Mundial de la Salud (OMS) y la Organización Internacional del Trabajo (OIT), al demostrar que esta fibra es un elemento carcinogénico altamente peligroso para la salud. En estos países se ha demostrado que trabajadores que han manipulado la fibra han desarrollado enfermedades como mesotelioma y cáncer de pulmón. En Estados Unidos, por ejemplo, se calcula que cerca de 50.000 personas se enferman cada año por culpa del asbesto.

En Colombia se buscaba prohibir en todos los casos, pero la oposición de un segmento de los trabajadores que se verían afectados, y el apoyo que esta preocupación tuvo en el Congreso, terminó por hundir el proyecto. Sin embargo, la discusión puede encauzarse a la pregunta de cuándo y cómo sería viable prohibir el asbesto, como lo propuso el ministro de Salud, Alejandro Gaviria, en un debate en el Congreso en el año 2016. El senador Álvaro Uribe, líder del Centro Democrático, partido que se opuso al proyecto, dijo que “debe haber un plan de compensación socioeconómica y de desarrollo alternativo para trabajadores como los de Campamento, Antioquia, cuyo sustento proviene” del asbesto. Lo mismo había dicho Gaviria, al proponer que, para no causar traumatismos laborales, debería proponerse una prohibición ordenada, con un tiempo de transición y de planeación de entre tres y cinco años 

Son posiciones razonables. Colombia necesita tener un debate matizado sobre el tema, donde las implicaciones de la prohibición se tengan en cuenta, sin olvidar, por supuesto, el riesgo latente que representa la utilización del asbesto en el país. Lo que está claro es que el hundimiento de este proyecto no puede significar dar la discusión por saldada. Es entendible la posición de la senadora autora del proyecto, Nadia Blel, quien manifestó que “una vez más en Colombia se imponen los intereses económicos por encima de la salud de los colombianos”. No deja de ser frustrante que el Congreso, en vez de liderar con alternativas en temas de salud pública nacional, opte por enterrar las iniciativas. Qué bueno sería que el Gobierno Nacional, adoptando la propuesta del año pasado del ministro Gaviria, demuestre su compromiso con la salud de los colombianos y se eche al hombro la necesaria prohibición del asbesto en el país.

Decir que es necesario buscar alternativas para los trabajadores eventualmente afectados por esa medida no implica que eso sea suficiente para trancar una decisión que, literalmente, salvará vidas. Quedaron en deuda los políticos con este tema. Ojalá pronto vuelvan a intentar darle solución (Editorial, 2016).

33. Infecciones bacterianas del sistema respiratorio

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Las enfermedades microbianas del sistema respiratorio pueden ocurrir en las regiones superiores o inferiores. La región superior está formada por la nariz, la faringe y otras estructuras, como el oído medio y los senos paranasales. Aunque existen muchos mecanismos de defensa en esta parte del cuerpo, como los vellos ciliados y las membranas mucosas, las infecciones son comunes debido a la proximidad con el entorno externo. La parte inferior del sistema consiste en los tubos respiratorios y los alvéolos de los pulmones. La infección se produce aquí debido a la humedad excesiva y la rica fuente de nutrientes.

  33.1 Faringitis estreptocócica

La faringitis estreptocócica común se debe a un estreptococo betahemolítico del grupo A conocido como Streptococcus pyogenes. Este organismo grampositivo está encapsulado y produce estreptoquinasa, que descompone los coágulos de fibrina y permite que el organismo se propague a otros tejidos. La enfermedad se acompaña de ganglios linfáticos agrandados, tejidos inflamados y pus que se encuentran en las amígdalas. El diagnóstico puede realizarse obteniendo frotis de garganta y combinando las bacterias presentes con anticuerpos específicos recubiertos de perlas. Si las perlas se agrupan, entonces es probable que S. pyogenes esté presente. Los casos de faringitis estreptocócica se tratan con antibióticos de penicilina.

  33.2 Fiebre escarlatina

La escarlatina es causada por Streptococcus pyogenes, el mismo organismo que causa la faringitis estreptocócica. En la escarlatina, los estreptococos betahemolíticos producen una toxina eritrogénica, que causa una erupción en la piel. La fiebre suele ser alta, los tejidos de la garganta están inflamados y la lengua muestra una apariencia de fresa ("lengua de fresa"). Los antibióticos de penicilina se usan normalmente en la terapia.

  33.3 Difteria.

La difteria es causada por una vara grampositiva en forma de palo llamada Cornebacterium diphtheriae. La enfermedad se caracteriza por dolor de garganta, inflamación del cuello y obstrucción de los conductos respiratorios con acumulaciones similares a membranas. Estas acumulaciones se deben a los efectos de una exotoxina bacteriana, que destruye las células del revestimiento epitelial. La terapia con antibióticos aumenta con la administración de antitoxinas para neutralizar las toxinas bacterianas es el curso de acción recomendado. La inmunización se imparte en la vacuna PDT, en la que se emplea el toxoide diftérico como antígeno.

  33.4 Otitis media.

La otitis media es una infección del oído medio acompañada de dolor de oído. Numerosas bacterias pueden causar este problema, incluyendo Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae y Staphylococcus aureus. La terapia con antibióticos suele estar indicada.

  33.5 Tos ferina.

La tos ferina es causada por la bacteria Gram-negativa Bordetella pertussis. Transmitido por gotitas en el aire, este organismo se multiplica en la tráquea y los bronquios y causa paroxismos de tos. Una rápida entrada de aire después de un paroxismo resulta en un sonido agudo. El tratamiento se realiza con eritromicina y otros antibióticos, y la inmunización se puede realizar con bacilos pertussis muertos en la vacuna DPT o fragmentos bacterianos acelulares en la vacuna DTaP.

  33.6 Tuberculosis.

La tuberculosis es causada por Mycobacterium tuberculosis. Las bacterias tienen grandes cantidades de ácido micólico en sus paredes celulares, lo que les permite retener la tinción de carbolfuchsina a pesar de un lavado con ácido-alcohol. Las bacterias se adquieren en gotitas respiratorias e infectan los tejidos pulmonares. La tuberculosis se acompaña de la formación de tubérculos, que son nódulos en el tejido pulmonar. El tubérculo tiene un centro blando y similar a un queso y está rodeado por capas de macrófagos y linfocitos T. Cuando las lesiones sanan como cuerpos calcificados, se llaman complejos de Ghon. En algunos individuos, los tubérculos continúan creciendo y la lesión puede romperse para liberar microorganismos en el torrente sanguíneo y propagarse a otros órganos del cuerpo. Esta condición se llama tuberculosis miliar. La tuberculosis se puede tratar durante varios meses con varios medicamentos, entre ellos, isoniazida (INH), rifampicina, estreptomicina, pirazinamida, etambutol y otros, pero la resistencia a estos medicamentos cada vez es más común.

  33.7 Neumonía neumocócica.

La neumonía neumocócica es causada por Streptococcus pneumoniae, el neumococo. Este organismo es un par de cocos grampositivos que ocurren en cadenas. Hay casi 100 tipos serológicos del organismo, y la vacuna actualmente disponible brinda protección contra aproximadamente 25 de ellos. La enfermedad afecta los tejidos pulmonares y se acompaña de fiebre, consolidación del pulmón (llenado de los espacios de aire con bacterias, líquido y residuos) y dolores severos en el pecho, con sangre en el esputo. La terapia agresiva con penicilina se usa en el tratamiento. Muchos individuos son portadores sanos de la bacteria.

  33.8 Neumonía por micoplasma.

La neumonía por micoplasma es causada por Mycoplasma pneumoniae, una especie de micoplasma. Los micoplasmas son bacterias submicroscópicas excepcionalmente pequeñas (aproximadamente 0.15 μm) que no tienen paredes celulares. La penicilina es, por lo tanto, inútil como agente terapéutico ya que esta ataca las paredes celulares. La mayoría de los casos se acompaña de una neumonía leve, y la eritromicina generalmente se recomienda para la terapia. La enfermedad a veces se llama neumonía atípica primaria y a menudo se describe como neumonía ambulante.

  33.9 Enfermedad de los legionarios.

La enfermedad de los legionarios, o legionelosis, fue reconocida por primera vez en 1976 cuando se produjo un brote entre los miembros de la Legión Americana que asistían a una convención en Filadelfia. El agente causal es una varilla Gram-negativa llamada Legionella pneumophila. El organismo existe donde el agua se acumula y es transportada por el aire en ráfagas de viento. Los casos de enfermedad de los legionarios se acompañan de fiebre alta, consolidación pulmonar y neumonía. La eritromicina se utiliza para la terapia. Una enfermedad estrechamente asociada conocida como fiebre de Pontiac es causada por el mismo organismo.

  33.10 Psitacosis.

La psitacosis es causada por una especie de clamidia llamada Chlamydia psittaci. Las clamidias son bacterias extremadamente pequeñas (0.25 μm) que no se pueden ver con un microscopio óptico. La psitacosis se produce en loros, periquitos y otras aves psitácidas, y cuando se transfiere a humanos en gotas aerotransportadas, se manifiesta como un tipo de neumonía con fiebre, cefalea y consolidación pulmonar. Cuando la enfermedad se presenta en aves que no son psitácidas, se conoce como ornitosis. Las tetraciclinas son medicamentos efectivos para la terapia.

  33.11 Neumonía por clamidia.

La neumonía por clamidia es una infección recientemente reconocida debido a una especie de clamidia llamada Chlamydia pneumoniae. La infección se parece a la influenza y se trata con éxito con la terapia con tetraciclina.

  33.12 Fiebre Q

La fiebre Q se debe a una rickettsia conocida como Coxiella burnetii. El organismo se transmite a través de gotitas en el aire, así como por artrópodos como las garrapatas. La infección se asemeja a una forma de neumonía y se trata con tetraciclina. Algunos casos son transmitidos por productos lácteos contaminados o no pasteurizados.

  33.13 Infecciones parasitarias del sistema respiratorio

La neumonía parasitaria es una infección de los pulmones por parásitos. Es una causa rara de neumonía, que se produce casi exclusivamente en personas inmunocomprometidas (personas con un sistema inmunitario debilitado o ausente). Esta es una infección respiratoria que puede o no ser grave. Hay una variedad de parásitos que pueden afectar los pulmones. En general, estos parásitos entran al cuerpo a través de la piel o al ser tragados. Una vez dentro del cuerpo, estos parásitos viajan a los pulmones, con mayor frecuencia a través de la sangre. Allí, una combinación similar de destrucción celular y respuesta inmune provoca la interrupción del transporte de oxígeno. Dependiendo del tipo de parásito, se pueden recetar medicamentos antihelmínticos. Los parásitos más comunes involucrados: Ascaris spp., Schistosoma spp., y Toxoplasma gondii. Echinococcus spp., Dirofilaria spp., Paragonimus spp., Entamoeba histolytica, Ancylostoma duodenale, Necator americanus, Toxocara canis, Strongyloides stercoralis, Wuchereria bancrofti y Brugia malayi.

34. Infecciones virales del sistema respiratorio

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Las infecciones virales comúnmente afectan el tracto respiratorio superior o inferior. Aunque las infecciones respiratorias se pueden clasificar por el virus causante (p. Ej., La influenza), generalmente se clasifican clínicamente según el síndrome (p. Ej., Resfriado común, bronquiolitis, neumonía). Aunque los patógenos específicos comúnmente causan manifestaciones clínicas características (por ejemplo, el rinovirus generalmente causa el resfriado común, el virus sincitial respiratorio [RSV] generalmente causa bronquiolitis), cada uno puede causar muchos de los síndromes respiratorios virales de manera inespecífica.

La gravedad de la enfermedad respiratoria viral varía ampliamente; La enfermedad grave es más probable en los ancianos y los bebés. La morbilidad puede resultar directamente de una infección viral o puede ser indirecta, debido a la exacerbación de las condiciones cardiopulmonares subyacentes o la superinfección bacteriana del pulmón, los senos paranasales o el oído medio.

  34.1 Adenovirus

La infección por adenovirus es una enfermedad viral contagiosa, causada por adenovirus, que suele provocar una infección de las vías respiratorias. Los síntomas típicos van desde los de un resfriado común, como congestión nasal, coriza y tos, hasta dificultad para respirar como en la neumonía. Otros síntomas generales incluyen fiebre, fatiga, dolores musculares, dolor de cabeza, dolor abdominal e inflamación de los ganglios del cuello. El inicio suele ser de dos a catorce días después de la exposición al virus.

👉 Síntomas: Una infección ocular leve puede ocurrir sola, combinada con dolor de garganta y fiebre, o como una queratoconjuntivitis adenoviral más grave con ojo rojo doloroso, intolerancia a la luz y secreción. Es posible que los niños muy pequeños solo tengan dolor de oído.La infección por adenovirus puede presentarse como una gastroenteritis con vómitos, diarrea y dolor abdominal, con o sin síntomas respiratorios. Sin embargo, algunas personas no presentan síntomas. Otras complicaciones respiratorias incluyen bronquitis aguda, bronquiolitis y síndrome de dificultad respiratoria aguda. Puede causar miocarditis, meningoencefalitis o hepatitis en personas con sistemas inmunitarios débiles.

👉 Contagio: La propagación ocurre principalmente cuando una persona infectada está en contacto cercano con otra persona. Esto puede ocurrir por vía fecal-oral, transmisión aérea o pequeñas gotas que contienen el virus. Con menos frecuencia, el virus puede propagarse a través de superficies contaminadas.

👉 Diagnóstico: se basa en signos y síntomas, y por lo general no se requiere una prueba de laboratorio. En algunas circunstancias, una prueba de PCR en sangre o secreciones respiratorias puede detectar ADN de adenovirus. Otras afecciones que parecen similares son la tos ferina, la influenza, la parainfluenza y el virus respiratorio sincitial. La gastroenteritis por adenovirus parece similar a las enfermedades diarreicas causadas por otras infecciones.

👉 Prevención: La infección por adenovirus se puede prevenir lavándose las manos, evitando tocarse los ojos, la boca y la nariz con las manos sin lavar y evitando estar cerca de personas enfermas. Una vacuna viva para proteger contra los adenovirus de los tipos 4 y 7 se ha utilizado con éxito en algunos miembros del personal militar.

👉 Tratamiento: Por lo general, el tratamiento es sintomático y de apoyo. La mayoría de las infecciones por adenovirus mejoran sin ningún tratamiento. Los medicamentos para aliviar el dolor y reducir la fiebre se pueden comprar sin receta.

  34.2 Coronavirus

Las enfermedades por coronavirus son causadas por virus de la subfamilia coronavirus, un grupo de virus de ARN relacionados que causan enfermedades en mamíferos y aves. En humanos y aves, el grupo de virus causa infecciones del tracto respiratorio que pueden variar de leves a letales. Las enfermedades leves en humanos incluyen algunos casos de resfriado común (que también es causado por otros virus, predominantemente rinovirus), mientras que las variedades más letales pueden causar SARS, MERS y COVID-19 (O’Hagan, Lodaya, & Lofano, 2020). A partir de 2021, 45 especies están registradas como coronavirus, mientras que se han identificado 11 enfermedades.

Los coronavirus son conocidos por su forma que se asemeja a una corona solar visible durante un eclipse solar total; corona se deriva de la palabra latina corōna, que significa 'guirnalda, guirnalda, corona'.

La primera enfermedad por coronavirus se descubrió a fines de la década de 1920; sin embargo, se estima que el ancestro común más reciente de los coronavirus existió en fecha tan reciente como 8000 a. C. Durante mucho tiempo, las coronaviradas tuvieron un interés limitado para la comunidad científica en general, aunque esto cambió después del SARS. Los coronavirus humanos se descubrieron en la década de 1960, a través de una variedad de experimentos en los Estados Unidos y el Reino Unido. Un origen común de los coronavirus humanos son los murciélagos. De todos los coronavirus, la enfermedad por la variedad de 2019 es la mas conocida debido a que fue cuasante de la Gran Pandemia de inicios de la década de 2020.

La enfermedad por coronavirus 2019 (COVID-19) es una enfermedad contagiosa causada por un virus, el síndrome respiratorio agudo severo coronavirus 2 (SARS-CoV-2). El primer caso conocido se identificó en Wuhan, China, en diciembre de 2019. La enfermedad se propagó rápidamente por todo el mundo, lo que resultó en la pandemia de COVID-19.

👉 Síntomas: son variables, pero a menudo incluyen fiebre, tos, dolor de cabeza, fatiga, dificultad para respirar, pérdida del olfato y pérdida del gusto. Los síntomas pueden comenzar de uno a catorce días después de la exposición al virus. Al menos un tercio de las personas infectadas no desarrollan síntomas perceptibles. De aquellos que desarrollan síntomas lo suficientemente notables como para ser clasificados como pacientes, la mayoría (81 %) desarrolla síntomas leves a moderados (hasta neumonía leve), mientras que el 14 % desarrolla síntomas graves (disnea, hipoxia o más del 50 % de afectación pulmonar en las imágenes). ), y 5 % desarrolla síntomas críticos (insuficiencia respiratoria, shock o disfunción multiorgánica). Las personas mayores tienen un mayor riesgo de desarrollar síntomas graves y persistentes. Algunas personas continúan experimentando una variedad de efectos (COVID prolongado) durante meses después de la recuperación y se han observado daños en los órganos. Se están realizando estudios de varios años para investigar más a fondo los efectos a largo plazo de la enfermedad.

👉 Transmisión: El COVID‑19 se transmite cuando las personas respiran aire contaminado con gotitas y pequeñas partículas que contienen el virus en el aire. El riesgo de respirar estos es mayor cuando las personas están muy cerca, pero pueden inhalarse a distancias más largas, especialmente en interiores. La transmisión también puede ocurrir si se salpican o rocían fluidos contaminados en los ojos, la nariz o la boca o, más raramente, a través de superficies contaminadas. Las personas siguen siendo contagiosas hasta por 20 días y pueden propagar el virus incluso si no desarrollan síntomas.

        👉 Diagnóstico:  Los métodos de prueba para COVID-19 para detectar el ácido nucleico del virus incluyen la reacción en cadena de la polimerasa con transcripción inversa en tiempo real (rRT-PCR), amplificación mediada por transcripción, y transcripción inversa Amplificación isotérmica mediada por bucle a partir de un hisopo nasofaríngeo.

👉 Prevención: Varias vacunas COVID-19 han sido aprobadas y distribuidas en varios países, que han iniciado campañas de vacunación masiva. Otras medidas preventivas incluyen el distanciamiento físico o social, la cuarentena, la ventilación de espacios interiores, el uso de mascarillas o cubiertas faciales en público, cubrirse al toser y estornudar, lavarse las manos y mantener las manos sin lavar lejos de la cara. Si bien se está trabajando para desarrollar medicamentos que inhiban el virus, el tratamiento principal es sintomático. El manejo implica el tratamiento de los síntomas a través de cuidados de apoyo, aislamiento y medidas experimentales.

  34.3 Influenza

La influenza, comúnmente conocida como "gripe", es una enfermedad infecciosa causada por los virus de la influenza.

👉 Síntomas: Los síntomas varían de leves a graves y, a menudo, incluyen fiebre, secreción nasal, dolor de garganta, dolor muscular, dolor de cabeza, tos y fatiga. Estos síntomas comienzan de uno a cuatro días después de la exposición al virus (generalmente dos días) y duran entre 2 y 8 días. Pueden ocurrir diarrea y vómitos, particularmente en niños. La influenza puede progresar a neumonía, que puede ser causada por el virus o por una infección bacteriana posterior. Otras complicaciones de la infección incluyen síndrome de dificultad respiratoria aguda, meningitis, encefalitis y empeoramiento de problemas de salud preexistentes, como asma y enfermedades cardiovasculares.

👉 Variedades: Hay cuatro tipos de virus de la influenza, denominados virus de la influenza A, B, C y D. Las aves acuáticas son la fuente principal del virus de la influenza A (IAV), que también está muy extendido en varios mamíferos, incluidos los humanos y los cerdos. El virus de la influenza B (IBV) y el virus de la influenza C (ICV) infectan principalmente a los humanos, y el virus de la influenza D (IDV) se encuentra en el ganado bovino y porcino. IAV e IBV circulan en humanos y causan epidemias estacionales, y ICV causa una infección leve, principalmente en niños. IDV puede infectar a los humanos, pero no se sabe que cause enfermedades.

👉 Transmisión: En los seres humanos, los virus de la influenza se transmiten principalmente a través de gotitas respiratorias producidas al toser y estornudar. También se produce transmisión a través de aerosoles y objetos intermedios y superficies contaminadas por el virus.

👉 Prevención: Lavarse las manos con frecuencia y cubrirse la boca y la nariz al toser y estornudar reduce la transmisión. La vacunación anual puede ayudar a brindar protección contra la influenza. Los virus de la influenza, en particular el IAV, evolucionan rápidamente, por lo que las vacunas contra la influenza se actualizan regularmente para que coincidan con las cepas de influenza que están en circulación. Las vacunas actualmente en uso brindan protección contra los subtipos H1N1 y H3N2 de IAV y uno o dos subtipos de IBV. La infección por influenza se diagnostica con métodos de laboratorio, como pruebas de anticuerpos o antígenos y una reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para identificar el ácido nucleico viral. La enfermedad se puede tratar con medidas de apoyo y, en casos graves, con medicamentos antivirales como el oseltamivir. En personas sanas, la gripe suele ser autolimitada y rara vez mortal, pero puede ser mortal en grupos de alto riesgo.

  34.4 Virus sincitial respiratorio

También llamado virus respiratorio sincitial humano (hRSV) y ortopneumovirus humano, es un virus común y contagioso que causa infecciones de las vías respiratorias. Es un virus de ARN monocatenario de sentido negativo. Su nombre se deriva de las células grandes conocidas como sincitios que se forman cuando las células infectadas se fusionan.

RSV es la causa más común de hospitalización respiratoria en bebés, y la reinfección sigue siendo común en la edad adulta: es un patógeno notable en todos los grupos de edad. Las tasas de infección suelen ser más altas durante los meses fríos de invierno y causan bronquiolitis en los bebés, resfriados comunes en los adultos y enfermedades respiratorias más graves, como neumonía en los ancianos y los inmunocomprometidos. RSV puede causar brotes tanto en la comunidad como en entornos hospitalarios.

👉 Síntomas: Después de la infección inicial a través de los ojos o la nariz, el virus infecta las células epiteliales de las vías respiratorias superiores e inferiores, causando inflamación, daño celular y obstrucción de las vías respiratorias.

👉 Diagnóstico: Hay una variedad de métodos disponibles para la detección viral y el diagnóstico del RSV, que incluyen pruebas de antígenos, pruebas moleculares y cultivos virales.

👉 Prevención: Las principales medidas de prevención incluyen lavarse las manos y evitar el contacto cercano con personas infectadas; El uso profiláctico de palivizumab también está disponible para prevenir la infección por RSV en bebés de alto riesgo. Actualmente, no existe una vacuna contra el RSV, aunque muchas están en desarrollo.

        👉 Tratamiento: para enfermedades graves es principalmente de apoyo, incluida la oxigenoterapia y un apoyo respiratorio más avanzado con CPAP u oxígeno nasal de alto flujo, según sea necesario. En casos de insuficiencia respiratoria grave, puede ser necesaria la intubación y la ventilación mecánica. La ribavirina es el único medicamento antiviral actualmente autorizado para el tratamiento del RSV en niños, aunque su uso sigue siendo controvertido.

Referencias bibliográficas

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