La población ecológica

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Índice

||1|| Introducción ||2|| Generalidades del concepto de población ||3|| Importancia del modelo malthusiano ||4|| Evolución de los modelos poblacionales ||5|| Características de las poblaciones ||6|| Patrones de supervivencia y distribución de edades ||7|| Modelo matemático, lineal y geométrico

||8|| Modelo de crecimiento poblacional exponencial ||9|| Modelo de crecimiento poblacional logístico ||10|| El darwinismo sexual ||11|| El darwinismo cooperativo ||12|| El darwinismo competitivo ||13|| El darwinismo genético ||R|| Referencias bibliográficas

Portada

1. Introducción

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La ecología es el estudio de las interacciones entre organismos y entre organismos y su entorno. Estas interacciones rigen el número de especies en un área y sus densidades de población. Los ecologistas trabajan en las escalas más grandes de cualquier biólogo. La ecología varía en escala desde el estudio de un organismo individual a través del estudio de poblaciones hasta el estudio de comunidades y ecosistemas, los cuales pueden ser tan pequeños como un charco y tan grandes como todo el planeta. Esta sección presenta las áreas amplias de ecología, poblaciones, comunidades y ecosistemas, así como un área reciente, la ecología de organismos.

La ecología de la población se centra en grupos de individuos que se cruzan, llamados poblaciones. Un objetivo principal de la ecología de la población es comprender los factores que afectan el crecimiento de una población y determinar su tamaño y densidad. Aunque la atención de un ecólogo de poblaciones puede estar dirigida a estudiar la población de una especie en particular, la abundancia relativa de una especie a menudo está influenciada por sus interacciones con otras especies.

La ecología comunitaria estudia cómo las poblaciones de especies interactúan y forman comunidades funcionales. Por ejemplo, un bosque es una comunidad de árboles, hierbas, arbustos, pastos, los herbívoros que los comen y los carnívoros que se aprovechan de los herbívoros. La ecología comunitaria se centra en por qué ciertas áreas tienen un alto número de especies (es decir, son ricas en especies), pero otras áreas tienen un bajo número de especies (es decir, son pobres en especies). Aunque los ecologistas están interesados en la riqueza de especies por sí misma, también existe un vínculo entre la riqueza de especies y la función de la comunidad. Los ecologistas generalmente creen que las comunidades ricas en especies se desempeñan mejor que las comunidades pobres en especies. También se ha propuesto que más especies hacen que una comunidad sea más estable, es decir, más resistente a perturbaciones como las especies introducidas. La ecología comunitaria también considera cómo la composición de especies y la estructura comunitaria cambian con el tiempo y, en particular, después de una perturbación, un proceso llamado sucesión.

Un ecosistema es un sistema formado por la interacción entre una comunidad de organismos y su entorno físico. La ecología del ecosistema se ocupa del flujo de energía y el ciclo de los elementos químicos dentro de un ecosistema. Seguir este flujo de energía y productos químicos requiere una comprensión de las relaciones de alimentación entre especies, llamadas cadenas alimentarias. En las cadenas alimentarias, cada nivel se denomina nivel trófico, y muchas cadenas alimentarias se interconectan para formar redes alimentarias complejas. La segunda ley de la termodinámica establece que, en cada transformación de energía, la energía libre se reduce porque la energía térmica se pierde en el proceso y aumenta la entropía del sistema. Por lo tanto, un flujo de energía unidireccional ocurre a través de un ecosistema, con energía disipada en cada paso, en resumen, la energía no se recicla. Un ecosistema necesita un aporte recurrente de energía de una fuente externa, en la mayoría de los casos, el Sol, para sostenerse. En contraste, las sustancias químicas como el nitrógeno no se disipan y cambian constantemente entre los componentes abióticos y bióticos del medio ambiente formando ciclos.

La ecología organismal es el estudio de las formas en que los organismos individuales enfrentan los desafíos de los entornos abióticos y bióticos. Se puede dividir en dos subdisciplinas. El primero, la ecología fisiológica, investiga cómo los organismos se adaptan fisiológicamente a su medio ambiente y cómo el medio ambiente afecta la distribución de las especies. La segunda subdisciplina, la ecología del comportamiento o etología, se centra en cómo el comportamiento de los organismos individuales contribuye a su supervivencia y éxito reproductivo, lo que, a su vez, afecta la densidad de población de la especie.

1.1 Thomas Robert Malthus (1766-1834)

Fue un economista y demógrafo británico conocido por su obra "Ensayo sobre el principio de la población" (1798). En este ensayo, Malthus sostiene que la población humana crece exponencialmente, mientras que la producción de alimentos crece linealmente, lo que lleva a una situación de escasez de recursos y a la lucha por la supervivencia. Esta idea se conoce como la teoría de la catástrofe malthusiana.

Malthus argumentó que la pobreza y el sufrimiento humano eran el resultado de la incapacidad de la población para controlar su crecimiento. Además, sostuvo que la ayuda a los pobres y la redistribución de la riqueza eran contraproducentes, ya que fomentaban la procreación y agravaban la situación de escasez de recursos.

La teoría de Malthus tuvo una gran influencia en las teorías de la evolución de Charles Darwin y Alfred Russel Wallace. Darwin y Wallace aplicaron la idea de la lucha por la supervivencia a la selección natural, argumentando que aquellos individuos con características más favorables para la supervivencia tenían más posibilidades de sobrevivir y reproducirse.

En el campo de la economía, Malthus es conocido por su teoría de la oferta y la demanda. Argumentó que el crecimiento de la población y la producción de alimentos afectaban a los precios de los bienes y servicios, y que los precios eran el mecanismo que equilibraba la oferta y la demanda.

La obra de Malthus ha sido criticada por muchos economistas y teóricos sociales, que argumentan que la tecnología y la innovación pueden aumentar la producción de alimentos y mejorar la calidad de vida, contrarrestando el efecto de la creciente población. También ha sido criticado por su perspectiva negativa sobre la ayuda a los pobres y la redistribución de la riqueza.

Sin embargo, algunos defensores modernos de Malthus argumentan que su teoría de la lucha por la supervivencia y la competencia por los recursos sigue siendo relevante hoy en día, especialmente en el contexto de la crisis ambiental y los problemas de sostenibilidad. 

La teoría de Malthus es relevante para el movimiento ecologista porque sugiere que el crecimiento humano, especialmente en términos de población, puede tener graves consecuencias para el medio ambiente. Según Malthus, el crecimiento de la población humana tiene el potencial de superar la capacidad de la Tierra para proporcionar los recursos necesarios para sostener esa población, lo que resultaría en una lucha por los recursos y una eventual disminución en la calidad de vida.

Esta idea ha sido utilizada por muchos ambientalistas para destacar la importancia de la planificación familiar y el control de la población, así como para promover la adopción de prácticas más sostenibles y una reducción en el consumo de recursos naturales. Además, la teoría de Malthus también sugiere que el desarrollo económico no puede ser sostenible si no se tiene en cuenta el impacto que tiene en el medio ambiente y en la disponibilidad de recursos.

En resumen, la teoría de Malthus es relevante para el movimiento ecologista porque destaca la importancia de la relación entre la población humana, el crecimiento económico y la sostenibilidad ambiental.

(Foster, 2017; Mayhew, 2014).

2. Generalidades del concepto de población

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Una población es un conjunto de individuos de una misma especie, que viven en una zona geográfica particular, y tienen la capacidad de cruzamiento. La clave de la definición de la población es el área geográfica, una especie puede definir muchas poblaciones en diferentes lugares que teóricamente pueden reproducirse, por el contrario, una población es un conjunto de individuos ubicados en una misma región física que realmente si se reproducen. El área que se utiliza para definir una población sexual se define como el área donde la inter-reproducción es potencialmente posible entre cualquier par dentro del área, y donde la probabilidad de cruzamiento es mayor que la probabilidad de cruzamiento con individuos de otras áreas. En sociología, la población se refiere a una colección de seres humanos. La demografía es una ciencia social que implica el estudio estadístico de las poblaciones humanas.

2.1 Tres historias naturales y una definición de fondo

👉  Las ballenas grises

Las distribuciones y la dinámica de las poblaciones varían ampliamente entre las especies. Mientras que algunas poblaciones son pequeñas y tienen distribuciones muy restringidas, otras poblaciones cuentan en millones y pueden extenderse sobre vastas áreas del planeta. De pie en un promontorio en el centro de California con vistas al Océano Pacífico, puede observarse un grupo de ballenas grises, Eschrichtius robustus, que suben a la superficie liberando chorros de agua mientras nadan hacia el norte (YouTube).  Las ballenas están rodeando el punto de la tierra en su camino a los lugares de alimentación de las costas de Alaska y Siberia. Este grupo particular se compone de hembras y crías. Las crías nacieron durante el invierno anterior a lo largo de la costa de Baja California, las tierras de hibernación de la ballena gris. A lo largo de la primavera, toda la población de más de 20 000 ballenas grises rodeará este mismo promontorio en su camino hacia los mares de Bering y Chukchi.  Las ballenas grises viajan de un extremo a otro del mundo dos veces al año, a una distancia de unos 18 000 km. El hogar de la ballena gris abarca una franja de costa que se extiende desde el sur de Baja California hasta la costa del noreste de Asia (Jones, Swartz, Leatherwood, & Folkens, 2012; Dale, Wolman, & Braham, 1984; Dale & Wolman, 1971).

👉  Las mariposas monarca

El bosque de pinos en el promontorio donde puede observarse las ballenas es hogar de invierno a otro viajero de larga distancia: mariposas monarca, Danaus plexippus (YouTube).  El vuelo perezoso de las mariposas monarca naranjas y negras brillantes no da ningún indicio de su capacidad de emigrar. Algunas de las mariposas volaron a los bosques de pinos el otoño anterior de tan lejos como las Montañas Rocosas del sur de Canadá. Mientras que puede observarse a las ballenas, las mariposas monarca machos persiguen y copulan con las mariposas monarca femeninas. Después del apareamiento, los machos mueren, mientras que las hembras comienzan una migración que conduce hacia el interior y el norte. Las hembras dejan sus huevos en las asclepias que encuentran a lo largo del camino y finalmente mueren; Sin embargo, sus descendientes continúan la migración. 

Las orugas del monarca crecen rápidamente en su dieta de asclepias y luego se transforman en una pupa o crisálida. Las mariposas monarcas que emergen de las crisálidas (o pupas) se aparean y, como la generación anterior, vuelan hacia el norte y el interior. Al moverse hacia el norte y el interior cada generación, algunas de las mariposas monarca llegaron finalmente a las Montañas Rocosas del sur de Canadá, lejos de donde sus antepasados revolotearon en el promontorio costero cubierto de pinos. Luego, a medida que los días de otoño se hacen más cortos, las mariposas monarcas comienzan su largo vuelo de regreso al bosque costero de pinos. Esta generación de otoño, que, en número de millones, vuela al suroeste a sus tierras de hibernación en la costa del centro y sur de California. Algunos individuos pueden volar más de 3.000 km. Las mariposas monarca que sobreviven el viaje al bosque de pinos pasan el invierno, colgando de los árboles. Se aparean en la primavera siguiente y comienzan el ciclo de nuevo (Brower, 1985; Danks, 1991; Oberhauser & Solensky, 2004).

👉  Los pinos de Monterey

Las ballenas grises y las mariposas monarca, tan diferentes como pueden parecer, llevan vidas paralelas. Los pinos de Monterey, Pinus radiata, que cubren el promontorio donde las mariposas monarcas invernan y por el cual pasan las ballenas grises dos veces al año, son muy diferentes. 

Figura 2.1.  Pino de Monterrey. El pino de Monterey es una especie arbórea perteneciente a la familia de las pináceas, género  , originaria del suroeste de los Estados Unidos.

La población de pinos de Monterrey no emigra cada generación y tiene una distribución muy restringida. La actual gama natural del pino de Monterey se limita a unos pocos sitios en la costa del centro y norte de California y a dos islas frente a la costa del oeste de México. Estas poblaciones dispersas son los restos de una población grande y continua que se extendió por más de 800 km a lo largo de la costa de California durante el clima más fresco del último período glacial. La historia del pino de Monterrey subraya un hecho muy importante sobre las distribuciones de especies: son altamente dinámicas, especialmente durante largos períodos de tiempo (Forde, 1966; Ornduff, Faber, & Keeler-Wolf, 2003; Richardson, 2000)

2.2 El área de distribución es variable

Con estos tres ejemplos, comenzamos a considerar la ecología de las poblaciones. Los ecologistas suelen definir una población como un grupo de individuos de una sola especie que habitan un área específica. Una población de plantas o animales podría ocupar un cerro de montaña, una cuenca fluvial, un pantano costero o una isla, todas las áreas definidas por límites naturales. Igualmente, las poblaciones estudiadas por los biólogos ocupan áreas definidas artificialmente como un país, un condado o un parque nacional. Las áreas habitadas por las poblaciones varían en tamaño desde los pocos centímetros cúbicos ocupados por las bacterias en una manzana podrida hasta los millones de kilómetros cuadrados ocupados por una población de ballenas migratorias. Una población estudiada por ecologistas puede consistir en un grupo altamente localizado de individuos que representan una fracción de la población total de una especie, o puede consistir en todos los individuos de una especie en toda su gama.

2.3 Importancia de la ecología de poblaciones

Los ecólogos estudian poblaciones por muchas razones. Los estudios demográficos son la clave para salvar especies en peligro de extinción, controlar las plagas y gestionar las poblaciones para caza y agricultura. También ofrecen pistas para comprender y controlar las epidemias de enfermedades. Por último, el mayor reto medioambiental para la diversidad biológica y la integridad de toda la biosfera es, en su fondo, un problema de población: el crecimiento de la población humana. Todas las poblaciones comparten varias características. La primera es su distribución. La distribución de una población incluye el tamaño, forma y ubicación del área que ocupa. Una población también tiene un patrón característico de espaciamiento de los individuos. También se caracteriza por el número de individuos en su interior y su densidad, que es el número de individuos por unidad de área. Las características adicionales de las poblaciones -su distribución por edades, las tasas de natalidad y de mortalidad, las tasas de inmigración y emigración y las tasas de crecimiento- también entran a considerarse (Akçakaya, Burgman, & Ginzburg, 1999; Hutchinson, 1978; Rockwood, 2015; Roughgarden, May, & Levin, 2014)

2.4 Relación íntima con las teorías biológicas

El individualismo es uno de los problemas más graves a la hora de asumir la biología, y en especial la teoría de la evolución, así como conceptos asociados como la selección natural, la mutación y el azar. La ecología de poblaciones trabaja ya a niveles estadísticos, lo que antes aparentaba ser un conocimiento certero extraído de la observación directa de la anatomía de un ser vivo, ahora deberá ser entendido en términos de incertidumbres, relaciones complejas y en especial mediante el lenguaje matemático de la estadística, es decir la matemática que trabaja con las incertidumbres. Por esta razón se aconseja que conceptos de la ecología de las poblaciones como su historia, en especial en lo referente a Thomas Malthus “1766-1834” y la dinámica de poblaciones se vean de forma previa o concomitante a la teoría de la evolución. La razón de esto es que los conceptos postmendelianos se desarrollan poco a poco en una fusión entre la genética y la ecología de poblaciones, en especial en los trabajos de Morgan “1866-1945” y Fisher “1890-1962”. Cabe destacar que la rama de la ciencia que combina a las poblaciones y a la genética fue la que dio origen a la estadística moderna (Depew & Weber, 1995; Galiardi, 2016; Luo, 2014)

3. Importancia del modelo malthusiano

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Aunque normalmente decimos que la biología nace de los trabajos independientes de Gregor Mendel sobre la matematización de la variabilidad y la herencia y de Darwin sobre la selección natural, ambos durante la primera mitad del siglo XIX, sería más justo argumentar que el ingreso de la historia natural al mundo matemático y por lo tanto, su configuración como una ciencia moderna al estilo de la física fue un proceso mucho más gradual que antecedió a Darwin y Mendel y que prosiguió mucho después de ellos (Bizzo & El-Hani, 2009; Edwards, 2016; Jost, 2015; Knippels, 2002),  el uso de las matemáticas en la biología puede rastrearse hasta 1798 con los trabajos de Thomas Malthus sobre el comportamiento de una población de organismos (Malthus, 1809, 1798). Evidentemente el modo en que ingresan las matemáticas a la biología es un poco más tortuoso, ya que no sería aceptado generalizadamente sino hasta la llegada del siglo XX cuando el proyecto de la genética inicia fuertemente (Fowler & Kuebler, 2014; Gunawardena, 2013; May, 2004).

Sin embargo, nos concentraremos en este capítulo en cómo se desarrollaron los primeros principios de la ecología de poblaciones, los modelos de crecimiento, ya que los modelos matemáticos de crecimiento poblacional son fundamentales para poder entender a la teoría más importante de la biología, la Teoría de la Evolución. En este capítulo en concreto nos enfocaremos en la historia y las definiciones, mientras que en capítulos siguientes nos enfocaremos en sus matemáticas y consecuencias a largo plazo.

3.1 La ecología de poblaciones nace con un desarrollo matemático

La matematización de Mendel no es un esfuerzo aislado al interior de la biología del siglo XIX. Con la introducción de las gráficas de poblaciones contra tiempo atribuidas a Thomas Malthus “1766-1834” la dinámica de las poblaciones se ha convertido en la rama por excelencia de la biología matematizada (Allen, Jang, & Roeger, 2017; Cohen, 1995; Wei, Jiang, & Zhang, 2015). El primer principio de la dinámica de poblaciones es la bien conocida ley de crecimiento exponencial de Malthus postulada en el siglo XIX y que sirvió como fundamento seminal para los pensamientos de Darwin "1809-1882" y Wallace "1823-1913"; y que concluyeron con el enunciado con el principio de la selección natural (Beachly, 2010; Klimek, 2009; Neal, 2004). Otros autores importantes en el ramo del estudio de la demografía fueron los realizados por Benjamin Gompertz “1779-1865” y Pierre François Verhulst “1804-1849”, los cuales ajustaron y expandieron los trabajos de Malthus (Anderson, 2010; Iliev, Kyurkchiev, & Markov, 2015; Kucharavy & De Guio, 2011a, 2011a, 2011b; Marmet, 2014).

El modelo Lotka-Volterra propuesto entre 1925 y 1926 independientemente por Alfred J. Lotka “1880-1949” y Vito Volterra “1860-1940” son otro caso de un famoso grupo de ecuaciones que presentan una amplia aplicación en sistemas simulados (Berryman, 1992; Takeuchi, 1996; Wangersky, 1978), como por ejemplo en juegos como Simsity, Ultima Online (Collet, 2007; Landriscina, 2013; Squire & Patterson, 2010; Whitkin, 2013), en los que es un requisito indispensable poder simular el comportamiento de las poblaciones. La dinámica de poblaciones ha convergido de dos formas con la teoría evolutiva, la primera vez cerca de la década de 1910-1920 lo que conllevó a la formulación la genética de poblaciones y la segunda en los últimos 30 años con la introducción de la teoría de juegos evolutivos desarrollada por John Maynard Smith “1920-2004” (Hammerstein & Selten, 1994; Maynard-Smith, 1978, 1984, 1989).

3.2 El principio del modelo matemático-biológico

El fundamento de la razón es la capacidad de realizar juicios basados en otros juicios previos, esto implica la necesidad de generar conexiones de causa y efecto entre dos variables. Uno de los objetivos de las ciencias de la naturaleza es la necesidad de encontrar patrones que generan esa conexión entre dos variables aparentemente independientes y que nos permiten conocer y predecir ciertas propiedades del sistema de estudio.  Como se mencionó previamente, los ecólogos de poblaciones desean entender los procesos generales al interior de poblaciones de seres vivos, sin importar si hablamos de bacterias, de pastos o de lobos basados en un proceso de reducción de variables y matematización; es decir mediante una aproximación de tradición fiscalista.

De hecho, el mismo nombre de dinámica es una analogía con el estudio de la dinámica en física, y mucho de ese lenguaje es trasladado, como los conceptos de velocidad promedio, velocidad instantánea, tasa de crecimiento, aceleración, simbologías para el cambio como los deltas entre otros. Por lo anterior podemos definir con claridad el objetivo de la dinámica de poblaciones como un estudio de tradición reduccionista que busca encontrar patrones numéricos en el comportamiento de las poblaciones que puedan ser expresadas en términos de ecuaciones matemáticas simples.

3.3 El principio malthusiano de los recursos limitados

Thomas Malhus “1766-1834” fue un clérigo ingles famoso por sus opiniones políticamente incorrectas sobre las ayudas sociales a los más necesitados, aunque en cualquier caso su aproximación al problema vale la pena ser evaluada ya que se convertiría en el fundamento seminal del cual el estudio de la dinámica de poblaciones seria fundada. Malthus saltó a la prominencia debido a su ensayo de 1798 titulado “Sobre el Crecimiento de las Poblaciones”. En este escrito Malthus argumentaba que las poblaciones crecen a un ritmo mucho más acelerado que los recursos que las mantienen.

Figura 3.1.  Modelo exponencial simple. La población (línea verde) se expande más rápido que los recursos de los que depende (línea roja), siempre que la población esté debajo de la línea de limite, esta puede expandirse, pero llegada al punto de pobreza, comienza la lucha por la existencia.

En términos malthusianos decía que: las poblaciones crecen geométricamente mientras que los recursos lo hacen aritméticamente. Básicamente una población que crece en base al modelo exponencial no puede mantener su ritmo de expansión de forma ilimitada, por el contrario, llega a un punto donde la disponibilidad de recursos como los alimentos limitan su crecimiento. Entre 1798 y 1826 Malthus publicó 6 ediciones de su ensayo adicionando nueva información y respondiendo a las críticas realizadas.

3.4 Malthus y el optimismo de la era victoriana

Las ideas de Malthus eran revolucionarias en el sentido de que iban en contra de las nociones y valores culturales de la época. Después de que la revolución científica de la edad de la ilustración tomó vuelo, y su impacto en la tecnología convirtió a Europa en la reina del mundo, la sociedad cambió. Los europeos y en especial aquellos pertenecientes a las naciones que procedieron a industrializarse rápidamente empezaron a valorar el futuro en términos de un desarrollo infinito, de una mejora sin pausa, de una acumulación hacia un desarrollo imparable. Este positivismo sobre el futuro fue defendido por muchos académicos del siglo XVIII y XIX entre los que hay que destacar al padre de Thomas Malthus y a otros miembros de su círculo intelectual entre los que hay que destacar a Russeau "1712-1778", un filósofo francés muy influyente quien veía a la naturaleza humana de forma positiva.

Los escritos de Malthus iban en directa oposición a esta sensación de optimismo general ya que planteaba la existencia de limitantes naturales al crecimiento de las poblaciones humanas, y entre sus críticos se pueden resaltar William Godwin “1756-1836” y el Marqués de Condorcet “1743-1794” (Hale, 2014; Himmelfarb, 1980; Kingsland, 1988; Waterman, 1991; Robert Maxwell Young, 2005). Es importante resaltar que la propuesta malthusiana original parecía limitarse específicamente a las poblaciones humanas, y que las conclusiones que el extrajo de estas no serían bien vistas ni por su comunidad, ni por nuestra comunidad y tampoco por este humilde escritor.

3.5 La controversia malthusiana

Como se mencionó anteriormente, debido a que los escritos de Malthus iban en contra de los valores de su propia cultura levantaron una enorme controversia y un fuerte debate, la cual ha sido denominada como la Controversia Malthusiana (Bowen, 1817; Claeys, 2000; Robert M Young, 1969). Como clérigo Malthus empleó sus ideas para construir un esquema moralizante, y lo explicaremos del siguiente modo. Una población que se expande exponencialmente consumiendo recursos que se expanden linealmente siempre llega a un punto donde el alimento es insuficiente para todos causando un estado de tensión social, pobreza y hambruna. Malthus culpaba de este estado “en las poblaciones humanas” a la gran tasa reproductiva, es decir a la generación de mucha descendencia por parte de las familias, especialmente las más pobres. De este modo las familias pobres deberían regular la tasa de natalidad o de lo contrario verían a sus hijos más débiles morir de hambre naturalmente.

3.6 Mecanismos de regulación de la población malthusiana

Malthus enfatizó la existencia de dos puntos de regulación de la población, unos positivos y otros preventivos. La regulación positiva sobre la población eran todas aquellas acciones o fenómenos que se desencadenaban por la alta población y que la regulaban de forma muy directa, se pueden citar en este sentido a la hambruna, la enfermedad y la guerra. La regulación preventiva se relacionaba con aquellos fenómenos que regulaban la tasa de natalidad y por lo tanto disminuían los riesgos de que la regulación positiva fuera activada. Entre la regulación preventiva se pueden citar al aborto, el control de la natalidad, la prostitución, el celibato y el matrimonio a edades más altas. Malthus argumentó que de todos los mecanismos de limitación eran preferibles los preventivos, y de todos ellos los que eran moralmente válidos como el celibato y el matrimonio a edades más altas, esto conllevaría a una mejora en las condiciones de vida de los individuos, incluyendo los ambientes en los cuales los descendientes sería educados.

Figura 3.2.  Crecimiento poblacional humano. La población humana a lo largo de las eras se ha mantenido bajo control, pero con la revolución industrial y científica, la especie humana se ha multiplicado.

3.7 La catástrofe malthusiana

En 1798, Thomas Malthus escribió: “el poder de la población es tan superior al poder de la Tierra para producir los medios de subsistencia para el hombre, que la muerte prematura visitará de una forma o de otra a la raza humana. Los vicios de la humanidad son activos y son ministros de la muerte. Ellos son los próceres en el ejército de la destrucción, y son capaces de terminar su aterrador trabajo por sí mismos” (Malthus, 1798b; Smail, 2003). Malthus hace referencia a que las estaciones duras, las epidemias, la pestilencia, la plaga, la guerra, aunque bloquean el crecimiento de las poblaciones son insuficientes y que a final de cuentas lo que limita las poblaciones es la hambruna. Aunque puede sonar más a una profecía apocalíptica que a una predicción matemática, Malthus no parecía estar muy preocupado, ya que en realidad tenía confianza en que los mecanismos de regulación preventivos y algunos positivos evitarían la destrucción completa de la sociedad (Documental: Último aviso-Los límites del crecimiento.).

3.8 Críticas a la catástrofe malthusiana

Muchas de las críticas al trabajo de Malthus han provenido desde el campo de la economía, sobre todo aplicado a las poblaciones humanas. Escritores como Ester Boserup “1910-1999” (Grigg, 1979), Julian Simon “1932-1998” (Ahlburg, 1998); Henry George "1839-1897" (Figueras & Morero, 2012; Horner, 1997) e incluso Friedrich Engels "1820-1895" (Anderson, 2010; Kelley & Williamson, 1984) criticaron el trabajo de Malthus en base a criterios económicos de desarrollo tecnológico y científico. El argumento general es que una vez que una población empieza a alcanzar los límites de recursos, el trabajo de los científicos y su aplicación tecnología permite el desarrollo de nuevos métodos agrícolas que incrementan la producción de alimento, lo cual permite un incremento de la población hacia nuevos límites. En parte este argumento ha sido valido ya que después de Malthus las mejores en la tecnología agrícola y médica hicieron que la población humana se disparara de forma violenta como se ve en la siguiente gráfica.  Desde los primeros registros humanos hasta casi el siglo XVIII la población humana creció levemente y de forma estable hasta que la edad industrial y científica permitió retirar los bloqueos que existían sobre las poblaciones, especialmente el hambre y la peste, porque la guerra ha seguido con nosotros y parece no controlar nuestros números.

3.9 Los únicos que creen que vivimos en un sistema de recursos infinitos son los economistas

Sin embargo, la mejora científica no se puede dar de forma infinita, no es magia, y las tecnologías y ciencias agrícolas siempre tienen en cuenta que se basan en sistemas reales con limitaciones. Actualmente es cada vez más costoso y difícil el desarrollo de nuevas tecnologías para la mejora agrícola y médica, por lo que en últimas la solución aplicada es la antigüita, expandir la frontera agrícola y depredar el medio ambiente.

La frontera agrícola es el límite entre los sistemas intervenidos de forma dura para la agricultura y los sistemas que interactúan con el hombre, pero mantienen cierto nivel de naturalidad. A medida que la presión alimentaria se incrementa y la falta de tecnología se hace evidente, la única opción es derribar zonas naturales para cultivar o criar ganado. Muchos de los problemas ambientales en la actualidad, “por no decir que TODOS según autores como Cristian de Duve” se deben precisamente en ese exceso de confianza en un avance científico ilimitado por quienes no saben nada de ciencias de la naturaleza, pero que sin embargo tienen los cargos de decisión sobre políticas de estado (Chellaney, 2013; De Duve & Pizano, 1995; Kadin, 2014; M. R. Mason, 2015; Strydom & Struweg, 2016).

Figura 3.3.  La frontera agrícola. La expansión de la frontera agrícola es una tendencia natural, realizada ya sea por grandes corporaciones, gobiernos o por personas pobres que buscan crear un terruño propio.

La destrucción se las selvas (Bergius, Benjaminsen, & Widgren, 2017), la contaminación de los ríos, la destrucción de la capa de ozono y la polución de aire (Gray, 2015; Hadfield, 2016; Ruhil, 2016) son causadas por tecnología anticuada que sustenta una población simplemente demasiado grande y que se expande a demasiada velocidad. Un ejemplo simple nos lo da la ruta entre el poblado del departamento de Cundinamarca llamado Madrid y el casco urbano de la ciudad de Bogotá en Colombia, esta zona había sido usada hasta hace poco para la producción agrícola, pero la presión poblacional de la ciudad de Bogotá presiona y expande sus límites, por lo que estos territorios están siendo empleados para la construcción de conjuntos residenciales. 

Figura 3.4.   Fragmento de la vía Bogotá Madrid. Como puede verse el trazado de la zona delata su uso tradicional como productora agrícola cercana a la ciudad, sin embargo, se encuentra bajo una fuerte presión hacia la urbanización. ¿Si construimos sobre lo que comemos, que vamos a comer?

3.10¿Y Porque el modelo malthusiano no pasa en la vida real?

Si comenzáramos con una sola bacteria de Escherichia coli, y asumiendo que la división celular se da cada 30 minutos, le tomaría menos de una semana a sus descendientes exceder la masa del planeta Tierra. Obviamente, la expansión exponencial no es un fenómeno restringido a las bacterias. O como lo diría el señor Jacques Monod, “Aquello que es válido para E coli, también lo es para los elefantes”, por supuesto, el propio Darwin usó a los elefantes como una ilustración del principio de rápido crecimiento poblacional. Calculando, que el número de descendientes de un solo par de elefantes podría conllevar a más de 19 000 000 en solo 750 años. Una pareja de ostras tiene la capacidad de producir más de 114 000 000 huevos en tan solo una puesta, lo que implicaría que, si todos sobrevivieran, en tan solo 5 generaciones, se generarían más individuos que electrones en el universo.

Resulta obvio que el universo, la galaxia, el sistema solar o el planeta Tierra no se encuentran saturados ni de elefantes, ostras o bacterias. El hecho de que estas especies y de hecho todos los seres vivos del planeta posean una capacidad de masiva reproducción o (superfecundidad), y que por lo tanto pudiesen en principio expandirse exponencialmente sin límite alguno, no se transfiere en la práctica, donde todos los seres vivos en condiciones normales mantienen un nivel de población estable, aunque dinámico. Esto genera más preguntas, ¿Qué mantiene limitadas a las poblaciones? Y si la limitación de las poblaciones implica la muerte de enormes cantidades de individuos por cada generación, ¿Quiénes son los que sobreviven?, ¿Quiénes sobreviven lo hacen al azar o existen otros fenómenos que los seleccionan?

4. Evolución de los modelos poblacionales

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Todos los seres vivos poseen la propiedad de superfecundidad, desde la ballena que se reproduce más lentamente hasta la bacteria que se duplica cada 20 minutos. Sin embargo, la superfecundidad no es compatible con un sistema real cuyos recursos son limitados. Es por esto que el modelo exponencial simple no puede decirnos que sucede una vez que los recursos se hacen limitados. En esta serie de artículos nos enfocaremos en el modelo matemático del crecimiento logístico exponencial, y como sus consecuencias permiten realizar la deducción de un proceso vital en la evolución de los seres vivos, la selección natural.

Figura 4.1.  Modelos de crecimiento más conocidos. (Izquierda) modelo exponencial simple de Malthus; (Derecha) modelo de crecimiento logístico de Verhulst.

El modelo logístico exponencial fue planteado originalmente por Pierre François Verhulst “1804-1849” en el año de 1838 (Bacaër, 2011; Berryman, 1992; Cramer, 2002). La expresión matemática genera una curva sigmoidea, es decir en forma de S en lugar del crecimiento exponencial simple que tiene forma de J. En este modelo Verhulst propuso que el crecimiento de la población estaría limitado por la disponibilidad de recursos en un territorio determinado. Si les suena al planteamiento malthusiano no es coincidencia, Verhulst leyó primero las consecuencias del crecimiento exponencial en el ensayo original de Malthus, y luego realizó la corrección del modelo para que se ajustara de una mejor forma a las realidades. Cabe anotar que la ecuación que genera el modelo volvió a ser planteada por Alfred J. Lotka "1880-1949" en 1920 denominándola ley del crecimiento poblacional (Volterra, 1928; Wangersky, 1978).

Figura 4.2.  Pierre François Verhulst (1804-1849) fue un matemático y estadístico belga que hizo importantes contribuciones al campo de la ecología y la demografía. En 1838, propuso un modelo matemático para describir el crecimiento poblacional limitado por la disponibilidad de recursos en un entorno determinado, que ahora se conoce como la ecuación logística de Verhulst.

El impacto de Malthus fue más evidente, en parte a que era inglés y es probable que fuera leído por los naturalistas ingleses, quienes eran los más importantes de la época, especialmente por Charles Darwin. En cuanto a Verhulst, era francés y los ingleses probablemente no estaban en buenos términos por aquel entonces. Otra explicación es que al igual que le sucedió a Gregor Mendel, la matematización de historia natural era aún un concepto mal visto por muchos naturalistas en la época, por lo que habría que esperar hasta que las matemáticas irrumpieran en la genética, y así la historia natural se transformaran en una ciencia, que al igual que la física encontraba su sustento principal en modelos matemáticos de situaciones ideales que, aun así, permitían responder preguntas sobre situaciones reales.

4.1 Interacciones entre poblaciones

Los primeros modelos matemáticos modernos fueron ofrecidos por Alfred Lotka, Vito volterra y Andréi Kolmogórov. Este primer modelo es conocido simplemente como el modelo Lotka-Volterra Depredador-Presa, aunque no es que los dos hubieran trabajado simultáneamente en el asunto. Alfred J. Lotka lo propuso inicialmente como parte de una teoría de reacciones autocatalíticas en 1910 (Lotka, 1910), de hecho, se trataba de una situación en la que se tenía dos poblaciones creciendo simultáneamente modelados por medio de la curva logística de Verhulst con operadores extra necesarios para representar los efectos de la interacción depredador-presa. 

Figura 4.3.  Andréi Kolmogórov (1903-1987) fue un matemático y estadístico ruso, conocido por sus contribuciones en diversos campos de las matemáticas, incluyendo la teoría de la probabilidad, la topología, la teoría de la información y la mecánica cuántica. Fue uno de los fundadores de la escuela matemática de Moscú y uno de los matemáticos más influyentes del siglo XX. En ecología, Kolmogórov es conocido por su trabajo en la aplicación de la teoría de la probabilidad a la modelación matemática de la dinámica de poblaciones y la distribución espacial de los organismos en los ecosistemas. En particular, desarrolló modelos estocásticos para describir la dispersión de especies y la colonización de nuevos hábitats, así como para analizar la interacción entre depredadores y presas. Sus contribuciones han sido fundamentales para la comprensión de la ecología de poblaciones y la conservación de la biodiversidad.

En 1920 Lotka extendió las ecuaciones a sistemas orgánicos influido por el trabajo de Andrei Kolmogorov tomando como ejemplos biológicos la relación de forrajeo (Lotka, 1920) y la relación de depredadores y presas (Lotka, 1925).

Las mismas ecuaciones fueron publicadas independientemente por Vito Volterra en 1926, él era un matemático y físico que se interesó en modelar situaciones biológicas gracias al trabajo de su Yerno sobre la abundancia de peces depredadores en el mar Adriático justo después de la Primera Guerra Mundial (1914-1918), con los datos de su yerno, Volterra fue capaz de desarrollar el modelo de depredadores y presas (Goel, Maitra, & Montroll, 1971; Volterra, 1927). En 1936 Andrei Kolmogorov extendió el modelo Lotka-Volterra más allá de las relaciones depredador-presa a otras relaciones ecológicas, como los mutualismos y la competencia interespecífica (Kolmogorov, 1936; May & Leonard, 1975). Las ecuaciones de Lotka-Volterra tienen una larga historia en teoría económica. El primero que las aplicó para la economía fue Richard Goodwin en 1965 (Gandolfo, 2008), después de todo las industrias pueden modelarse como depredadores que deben consumir materias primas que son limitadas, y por las cuales deben competir con industrias con nichos económicos similares, lo cual es una relación completamente análoga a lo que sucede en un ecosistema.

Con los años, han surgido otros modelos, uno que posiblemente ha sido más exitoso a la hora de hacer predicciones ha sido el de densidades dependientes del crecimiento poblacional de la presa desarrollado por C. S. Holling, M. L. Rosenzweig y R. H. McArthur (Fussmann & Blasius, 2005; Rosenzweig & MacArthur, 1963; Wang, Fan, & Wang, 2003), aunque en la actualidad es conocido como el modelo de respuesta funcional dependiente de radio depredador-presa. En la actualidad estos son los dos modelos que se exponen en los textos de enseñanza de la ecología. Posteriormente Arditi-Ginzburg modificaron el modelo para acercarlo a situaciones más reales, con el costo de hacerlo más complejo (Akcakaya, Arditi, & Ginzburg, 1995; Arditi & Ginzburg, 1989, 2012).

4.2 Otras características de la población

La irrupción de las matemáticas no solo involucró a los modelos de crecimiento poblacional, sino a otras características cuantificables de una población. En paralelo a Morgan y el estudio de la genética, Raymond Pearl estudió las características como la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad y el tamaño de la población, y reconceptualizar las dinámicas genéticas y ambientales del cambio evolutivo. Su trabajo lo llevó de diversas maneras a un nuevo análisis de las predicciones de Malthus sobre la densidad de población y en conflicto directo por competencia intraespecífica, con las tendencias de investigaciones eugenésicas para centrarse en rasgos individuales y parejas sexualmente reproductivas.

Con el tiempo se han ido adicionando nuevas características al estudio de las poblaciones, sin embargo los esbozos básicos de los modelos de crecimiento poblacional es lo que nos permite obtener principios fundamentales para el comportamiento de los seres vivos, y finalmente, justificar el comportamiento de la Selección Natural a un nivel matemático, en otras palabras, a través de las matemáticas de la ecología y de la genética podemos expresar la selección natural en términos de una ecuación, no tan simple, pero igual, cumpliendo el rigor matemático de cómo se expresan las leyes científicas.

5. Características de las poblaciones

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La biología puede describirse en términos de redes que se interconectan entre sí en varios niveles de complejidad. Cuando saltamos de un nivel a otro las propiedades del nivel inmediatamente anterior deben ser tomadas en cuenta junto con propiedades completamente nuevas. Tal es el caso de la población, la cual definiremos como un conjunto de individuos de una misma especie que viven en un mismo ambiente geográfico. En este nivel emplearemos la definición biológica de especie que dice: una especie es un conjunto de poblaciones que pueden reproducirse entre sí y generar una descendencia viable. Las poblaciones exhiben propiedades distintivas de los individuos de los cuales están compuestas, entre ellas podemos enlistar: densidad, dispersión, tasas de nacimiento y muerte, tasas de crecimiento, estructura de supervivencia y de edad. Todas estas propiedades desembocan en su característica más relevante, y es que la población es el primer nivel de complejidad capaz de experimentar Evolución Biológica.

Figura 5.1.  Niveles de complejidad. La población es el primer nivel de complejidad abarcado por la ecología.

5.1 Ecología de poblaciones y dinámica de oblaciones

La ecología de poblaciones considera tanto el número de individuos de una especie en particular que se encuentran en un mismo lugar geográfico y la dinámica de esa oblación, es decir, como el número de individuos crece y disminuye a lo largo del tiempo. Debido a que el tamaño de una población medido como el número de individuos en un momento dado no es un valor constante, su estudio se encierra bajo los conceptos de dinámica newtoniana y matematizada, en otras palabras, lo que se denomina como dinámica de poblaciones. Los ecólogos de poblaciones intentan determinar procesos que son comunes a todas las poblaciones y por lo tanto inducibles en leyes matemáticas generales. Ellos estudian como las poblaciones interactúan con otros individuos de su misma especie y con su medioambiente, lo cual genera relaciones que no son perceptibles en un solo individuo aislado. La propiedad más importante que emerge de estas interacciones es la capacidad de evolucionar.

5.2 Importancia económica del estudio de las poblaciones

Debido a que la propiedad más importante de la ecología de poblaciones es la evolución, en este tema se estudian una gran cantidad de fenómenos relacionada con esta como el éxito reproductivo, la aptitud darwiniana, la extinción, la genética de poblaciones y la relación con la comunidad y el ecosistema. En otras palabras, la dinámica de poblaciones en la actualidad es básicamente teoría de la evolución aplicada, y sus aplicaciones poseen todo el espectro de labores humanas que involucren poblaciones de seres vivos, lo cual incluye al ser humano mismo. 

Figura 5.2.  La densidad poblacional en ecología se refiere al número de individuos de una especie que habitan en una unidad de espacio determinada. Es decir, es la cantidad de organismos que conviven en un área determinada y está relacionada con factores como la disponibilidad de recursos, la reproducción, la migración y la mortalidad. La densidad poblacional puede tener un impacto significativo en el ecosistema y en la supervivencia de la especie, ya que una densidad demasiado alta puede llevar a la competencia por recursos y la propagación de enfermedades, mientras que una densidad demasiado baja puede dificultar la reproducción y la supervivencia de la especie.

Ejemplos de aplicaciones de la dinámica de poblaciones son: el cuidado forestal, la agricultura, la ganadería, la protección del medioambiente entre otras. Dos procesos generales que siempre desean evitarse son el incremento en población “plagas, epidemias” o de disminución de la población “extinción”.

5.3 Trabajando con la definición de población

La definición de población depende de dos criterios, la interfecundidad y la frontera que define su distribución geográfica. El concepto de tamaño de población y la posibilidad de comparar diferentes poblaciones es solo significativo si es posible determinar las fronteras geográficas entre las cuales la población se distribuye. Existe una diferencia entre tener 100 individuos por dos unidades de territorio a tener 100 individuos en media unidad de territorio, esto es porque el territorio posee recursos limitados, y los individuos agrupados en territorios muy densos pueden experimentar presiones y estrés mucho mayor. En otras palabras, el tamaño poblacional no significa nada en si mismo, y para ser empleado es necesario conocer el tamaño del territorio y esto debe hacerse mediante la determinación de las fronteras territoriales como los accidentes geográficos entre los que podemos encontrar: ríos, océanos, montañas, abismos entre otros. Las fronteras de un territorio pueden cambiar debido a eventos estacionales “como las estaciones, el calentamiento global, o los efectos del niño o de la niña”; o por fenómenos catastróficos como incendios, inundaciones, terremotos o huracanes.

5.4 La densidad de una población

La relación que existe entre el número de individuos y el tamaño del área territorial de su distribución se define como la densidad de una población, esta variable puede dar cuenta del nivel de estrés y competencia que experimentan los individuos de una población con muy poco territorio de distribución. Matemáticamente la densidad “Rho ρ” se define como la división del tamaño de la población “N_j” entre el área geográfica “A_j” “o volumen en algunos casos”. Debido a que es una variable dependiente del tamaño poblacional, es una dinámica y fluctuará con el tiempo, por lo que puede ser graficada como una función del tiempo.

 

Eq   5.1

La densidad poblacional es una variable que es influida indirectamente por las relaciones de la comunidad ecológica y por las condiciones del ecosistema, sin embargo, en ambientes relativamente estables es posible observar patrones cíclicos en los que la densidad poblacional “y el tamaño de la población” cambian. También es posible que dichas oscilaciones se presenten en ciclos mucho más dilatados como de cada cuatro años “por ejemplo en regiones afectadas por fenómenos del niño o de la niña” o mucho más extensos.

Figura 5.3.  Densidad poblacional humana. Las densidades poblacionales no son uniformes, se agrupan en valles fluviales y puertos marinos.

5.5 Los patrones de dispersión

Otra variable que influye en las poblaciones es el modo en que cada individuo se distribuye al interior de las fronteras de un área geográfica. Esto depende en última instancia de las interacciones entre los individuos, siendo estas cohesivas o competitivas. Una especie cuyos individuos se relacionan de forma positiva tienden a ser altamente cohesivos y distribuirse en grupos o conglomerados al interior de un territorio, un ejemplo de esto serían las abejas. Especies que son altamente competitivas pueden adueñarse de territorios amplios, y mantener a otros individuos de la misma espacie alejados la mayor parte del tiempo como en el caso de los tigres. De lo anterior se deduce que los patrones de dispersión son una variable que emerge de las relaciones internas de la población, es decir del modo en que los individuos de una población de relacionan entre sí.

Figura 5.4.  Tipos de dispersión. De arriba hacia abajo: agrupada o en parches, al azar, uniforme.

👉  Dispersión al azar

La dispersión al azar se da cuando los individuos de una población se organizan de una forma que carece de un patrón reconocible. Lo anterior implica que las interacciones entre los individuos de la especie no afectan a los demás individuos de la misma especie. Este presupuesto teórico es tan antinatural que de hecho explica la razón por la cual nunca o casi nunca ha sido posible encontrar un ejemplo de distribución aleatoria en la naturaleza, de hecho, muchos ecólogos dudan de su existencia. La razón de esto es que los miembros de las especies siempre experimentan algún tipo de interacción, sea esta positiva o negativa, adicionalmente aun cuando no interactuaran con otros individuos de su especie otras relaciones como las de la comunidad (depredación, simbiosis entre otras), o con el ecosistema (disponibilidad de luz, de agua entre otros) harían que la distribución adquiriera algún tipo de patrón no aleatorio.

👉  Dispersión agrupada

La dispersión agrupada o de agregación se da cuando los individuos se organizan en conglomerados o parches al interior de su región de distribución geográfica. Dos son las principales causas para estos patrones de distribución. La primera es mediante interacciones positivas entre otros individuos de la misma especie, los cuales experimentan cooperación o protección mutua. Por ejemplo, los cardúmenes de peces que avanzan en grupo para defenderse de sus depredadores, los espinos de rozas que generan una defensa infranqueable contra los herbívoros, o las organizaciones de primates altamente colaborativas, entre las que se debe destacar a la del ser humano. La otra razón es que, aun asumiendo que la interacción positiva entre los individuos de una misma especie sea muy débil, otras interacciones condicionen la distribución, por ejemplo, la disponibilidad de recursos estratégicos como la disponibilidad de agua.  Si en un ecosistema el agua se hace escasa, la población se agrupará en las pocas zonas donde el agua esté disponible generando el patrón de dispersión agrupado.

👉  Dispersión uniforme

El patrón de dispersión uniforme se genera debido a la competencia severa entre los individuos en un área geográfica limitada. Este patrón depende de que el tamaño en el cual pueden distribuirse los individuos es limitado, si los individuos compartieran territorio los recursos no serían lo suficientes para soportar a ambos vivos. Los mecanismos de competencia entre una misma especie son muy salvajes, en plantas y otras formas de vida dependen de la producción de compuestos químicas o toxinas que eliminan a los competidores, la limitación mecánica a la invasión del territorio y en lo que nos es más evidente a simple vista, el combate directo. Muchos depredadores superiores son solitarios y tienen este patrón de distribución, repartiéndose las zonas geográficas en territorios menores de los cuales sobreviven como los tigres o los osos. Sin embargo, la competencia de este tipo no solo es desencadenada por recursos alimenticios, también las zonas de anidación como en muchas aves marinas presentan un patrón de distribución uniforme.

5.6 Metapoblaciones

Una metapoblación es un conjunto de poblaciones dispersas que en ocasiones puede experimentar contactos reproductivos. Las poblaciones de muchas especies ocurren no como una sola población continuamente distribuida, sino como subpoblaciones espacialmente separadas en parches.  Una subpoblación es una parte de una población más grande, con la cual mantiene un intercambio limitado de individuos a través de la inmigración y la emigración. Un grupo de subpoblaciones que viven en tales parches conectados por intercambio de individuos entre parches forman una metapoblación. Leones y elefantes son ejemplos típicos, ya que se agrupan en parches llamados manadas, de los cuales los machos se separan en una edad relativamente temprana. Los machos son los que se encargan de transferir los alelos de un parche a otro manteniendo la cohesión genética de la especie a través de la metapoblación.

Figura 5.5.  Metapoblaciones y complejos de especies. Las metapoblaciones tienden a generar especies complejas con razas biológicas en camino a generar nuevas especies, la generación de una metapoblación es por lo tanto el primer paso para la especiación alopátrica.

6. Patrones de supervivencia y distribución de edades

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Una curva de supervivencia resume el patrón de supervivencia en una población. Los patrones de supervivencia varían mucho de una especie a otra y, dependiendo de las circunstancias ambientales, pueden variar sustancialmente incluso dentro de una sola especie. Algunas especies producen jóvenes por millones, que, a su vez, mueren a un ritmo elevado. Otras especies producen algunos jóvenes e invierten mucho en su cuidado. Otras especies muestran patrones intermedios de tasa reproductiva, cuidado parental y supervivencia juvenil. En respuesta a los desafíos prácticos de patrones de supervivencia, los biólogos de la población han inventado dispositivos contables llamados “tablas de la vida” que enumeran la supervivencia y las muertes, o la mortalidad, en poblaciones.

6.1 Estimando los patrones de supervivencia

Hay tres maneras principales de estimar patrones de supervivencia dentro de una población. La primera y más confiable es identificar un gran número de individuos que nacen casi al mismo tiempo y mantener registros sobre ellos desde el nacimiento hasta la muerte. Un grupo nacido durante el mismo período de tiempo; Por ejemplo, el mismo año, se llama cohorte. Una tabla de vida hecha a partir de los datos recogidos de esta manera se llama una tabla de vida de cohortes. La cohorte estudiada podría ser un grupo de plántulas que germinaron al mismo tiempo o todos los corderos nacidos en una población de ovejas de montaña en un año determinado.

Tablas de vida.  Video 1; Video 2

👉  Tabla de vida de cohortes

Mientras que la comprensión y la interpretación de una tabla de vida de cohortes puede ser relativamente fácil, la obtención de los datos sobre los que se basa una tabla de vida de cohortes no lo es. Imagínese acostado boca abajo en un prado minuciosamente contando miles de pequeñas plántulas de una planta anual. Debe marcar su ubicación y luego volver cada semana durante 6 meses hasta que muera el último miembro de la población. O, si usted está estudiando una especie de vida moderadamente larga, como un cirrípedo o una hierba perenne como un ranúnculo, imagine la comprobación de la cohorte repetidamente durante un período de varios años. Si su organismo de estudio es un animal móvil como una ballena o un halcón, los problemas se multiplican. Si su especie es de vida muy larga, como una secuoya gigante, tal enfoque es imposible dentro de una sola vida humana. En tales circunstancias, los biólogos de poblaciones usualmente recurren a otras técnicas.

👉  Tabla de vida estática

Una segunda forma de estimar patrones de supervivencia en poblaciones silvestres es registrar la edad de muerte de un gran número de individuos. Este método es difiere del enfoque de cohortes porque los individuos de su muestra nacen en diferentes momentos. Este método produce una tabla de vida estática. La tabla se llama estática porque el método implica una instantánea de supervivencia dentro de una población durante un corto intervalo de tiempo. Para producir una tabla de vida estática, el biólogo a menudo necesita estimar la edad a la que los individuos mueren. Esto se puede hacer marcando a individuos cuando nacen y después recuperando las etiquetas después de la muerte y registrando la edad en la muerte. Un procedimiento alternativo es de alguna manera estimar la edad de los individuos muertos. La edad de muchas especies se puede determinar razonablemente bien. Por ejemplo, la edad de las ovejas de montaña se puede determinar contando los anillos de crecimiento en sus cuernos. También hay anillos de crecimiento en los caparazones de las tortugas, en los troncos de los árboles y en los "tallos" de los corales blandos o duros.

👉  Distribución de edades en equilibrio

Una tercera forma de determinar patrones de supervivencia es a partir de la distribución por edad. Una distribución por edades consiste en la proporción de individuos de diferentes edades dentro de una población. Puede utilizar una distribución por edades para estimar la supervivencia calculando la diferencia en la proporción de individuos en las clases de edad sucesivas. Este método, que también produce una tabla de vida estática, supone que la diferencia en el número de individuos en una clase de edad y la siguiente es el resultado de la mortalidad. ¿Cuáles son algunos otros supuestos principales que subyacen al uso de distribuciones de edad para estimar patrones de supervivencia? Este método requiere que una población no esté creciendo ni disminuyendo y que no esté recibiendo nuevos miembros del exterior o que esté perdiendo miembros emigran. Dado que la mayoría de estos supuestos son a menudo violados en poblaciones naturales, una tabla de vida construida a partir de este tipo de datos tiende a ser menos precisa que una tabla de vida de cohortes. Las tablas de la vida estática son a menudo útiles, sin embargo, puesto que pueden ser la única información disponible.

6.2 Patrones de supervivencia

¿Qué tanto se ajustan estos tres modelos a las poblaciones reales? La mayoría de las poblaciones no se ajustan perfectamente a ninguno de los tres tipos básicos de supervivencia, pero muestran virtualmente cada tipo de forma intermedia de supervivencia entre las curvas. Si la supervivencia puede ser tan variable dentro de las especies, ¿de qué sirven estas curvas idealizadas y teóricas de supervivencia? Su valor más importante, como la mayoría de las construcciones teóricas, es que establecen límites que marcan lo que es posible dentro de las poblaciones. Independientemente de cuán estrechamente se aproximan las curvas de supervivencia a las reales, sirven de excelentes resúmenes o hipótesis para los patrones de supervivencia dentro de las poblaciones. De hecho, estos modelos son más útiles cuando se analizan especies altamente relacionadas que compiten en un mismo ecosistema, mediante el análisis de las tablas de vida es posible realizar hipótesis sobre el comportamiento competitivo y posiblemente, quien resultará victorioso en la competencia a largo plazo.

Figura 6.1.  Curvas de supervivencia. Los biólogos han determinado tres patrones de supervivencia ideales: (1) Tipo I: solo los viejos mueren; (2) tipo II:  todos mueren constantemente; y (3) tipo III: la mayoría de las crías mueren.

Pasemos ahora a las distribuciones por edades de las poblaciones, un tema estrechamente relacionado con la supervivencia. Como hemos visto, la distribución por edades de una población puede usarse para construir una tabla de vida estática a partir de la cual se puede dibujar una curva de supervivencia. Sin embargo, como veremos a continuación, la distribución por edades de una población ofrece otras ideas sobre la dinámica de la población, particularmente los patrones de supervivencia y reproducción.

6.3 Distribución de edades

La distribución por edades de una población refleja su historia de supervivencia, reproducción y potencial de crecimiento futuro. Los ecologistas de población pueden decir mucho acerca de una población con sólo estudiar su distribución por edades. Las distribuciones de edad indican períodos de reproducción exitosa, períodos de alta y baja supervivencia y si los individuos mayores de una población se están reemplazando o si la población está disminuyendo. Al estudiar la historia de una población, los ecologistas de la población pueden hacer predicciones sobre su futuro. 

Se puede utilizar una tabla de vida combinada con un calendario de fecundidad para estimar la tasa reproductiva neta (R_o), la tasa geométrica de crecimiento (λ), el tiempo de generación (t) y la tasa de incremento per cápita (r). Además de las tasas de supervivencia, los ecologistas de población están preocupados por otra importante influencia en la densidad de población local: las tasas de natalidad. En mamíferos y otros organismos vivos, de tiburones a humanos, el término tasa de natalidad significa el número de crías por hembra en un período de tiempo. Los biólogos de población también usan el término nacimiento de manera más general para referirse a cualquier otro proceso que produzca nuevos individuos en la población. En las poblaciones de aves, peces y reptiles, los nacimientos suelen ser contados como el número de huevos puestos. En las plantas, el número de nacimientos puede ser el número de semillas producidas o el número de brotes producidos durante la reproducción asexual. En las bacterias, el nacimiento, o la tasa reproductiva, se toma como la tasa de división celular.

El seguimiento de los índices de natalidad en una población es similar al seguimiento de las tasas de supervivencia. En una población que se reproduce sexualmente, el biólogo de la población necesita saber el número promedio de nacimientos por hembra para cada clase de edad y el número de hembras en cada clase de edad. En la práctica, el ecologista cuenta el número de huevos producidos por aves o reptiles, el número de cervatillos producidos por ciervos, o el número de semillas o brotes producidos por las plantas. El número de hijos producidos por padres de diferentes edades se tabulan a continuación. La tabulación de los índices de natalidad para las hembras de diferentes edades en una población se denomina calendario de fecundidad. Si combinamos la información en un calendario de fecundidad con la de una tabla de vida, podemos estimar varias características importantes de las poblaciones. Para un ecólogo de población, una de las cosas más importantes a saber es si una población está creciendo o disminuyendo. 

7. Modelo matemático, lineal y geométrico

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Antes de introducir el problema del crecimiento exponencial, se trabajará con el modelo matemático lineal para introducir una serie de nombres de variables que serán empleados en todos los modelos de dinámica de poblaciones. Entre ellos cabe destacar a los símbolos para el tamaño de la población, la designación del tiempo y el mucho más importante, tasa de crecimiento de la población. Aunque la tasa de crecimiento de la población y el tiempo poseen significados diferentes dependiendo del modelo a trabajar, sus significados intrínsecos son semejantes y serán trabajados con más profundidad en los siguientes artículos. El objetivo primordial no es las fórmulas matemáticas, por el contrario, es el análisis gráfico.

Figura 7.1.  Modelo lineal. La variable dependiente es el número total de individuos que será simbolizado con la letra (N) mayúscula, emplearemos (n) minúscula en caso de que estemos analizando una fracción de la población total, como por ejemplo el número de machos, el número de crías o el número de hembras. La suma de todos los (n) debe dar como resultado el número total de la población (N). Por lo tanto, es posible expresar el problema en términos de un plano cartesiano.

7.1 Modelo lineal

Ya sé que las poblaciones no crecen linealmente, pero el modelo inicial siempre es la base de todos estos tipos de cálculos.

👉  Una población en el plano cartesiano

Dado que los modelos de crecimiento exponencial son básicamente copias de conceptos de dinámica, se aconseja repasar lo trabajado en el movimiento uniformemente acelerado. Sin embargo, si usted se encuentra en educación básica introduciremos brevemente algunos conceptos y simbología mediante la gráfica de la línea recta. Los modelos de crecimiento exponencial son sistemas de dos variables, una independiente y la otra dependiente. La variable independiente es el tiempo, la cual solo tiene un eje posible y es el positivo, debido a que el tiempo siempre avanza hacia adelante. Esta variable será simbolizada con la letra (t).

👉  Definiendo la tasa de crecimiento poblacional en el modelo lineal

En base a la gráfica en el plano cartesiano podemos emplear la ecuación de la recta para poder definir un concepto extra que es muy importante en la dinámica de poblaciones y es la tasa de crecimiento de la población. En una línea recta la tasa de crecimiento poblacional es homóloga a la pendiente de la recta. Es decir si tenemos la ecuación de la recta podemos reemplazarla con las variables de nuestra recta, las “Y” se reemplazan por el tamaño de la población y las “X” por el tiempo, lo cual nos deja la ecuación expresada del siguiente modo: 

Tamaño poblacional en función de la tasa de crecimiento intrínseca, el tiempo y el tamaño inicial como un modelo de línea recta.

“N(t)” representa el tamaño de la población en cualquier momento t. La variable “t” representa el tiempo que puede ser expresado en segundos, minutos, días años o más. “N(t)” representa el tamaño de la población al inicio de la medida y en ocasiones puede ser representada como “N_o” que se lee como el tamaño de la población en el tiempo cero. Mientras que “m” es la pendiente de la recta y representa la tasa de crecimiento de la recta. Sin embargo, lo que crece no es una recta abstracta, sino una población, por lo que generalmente se cambia “m” por la tasa reproductiva neta de la población o “r”.

Crecimiento neto de la población en un modelo lineal.

La fórmula para encontrar la pendiente de una recta cualquiera (Eq  7.3) nos sirve análogamente para encontrar la tasa de crecimiento en un modelo lineal (Eq  7.4). Cabe destacar que las diferencias pueden ser reemplazadas por el símbolo delta (Δ) que simboliza la diferencia de un punto final y un punto inicial (Eq  7.4). El delta representa una resta entre dos valores muy diferentes. Pero a medida que los valores para la resta se hacen más y más cercanos, (Δ) se reemplaza por (ẟ) que implica la existencia de una resta entre valores infinitamente cercanos entre sí (Eq  7.4). El modelo de crecimiento lineal nos otorga dos datos o fórmulas comunes a los demás modelos de crecimiento más empleados, el exponencial y el logístico. El primero es la tasa de cambio (Eq  7.4) que se define como el cambio de la población con respecto al cambio de tiempo a un nivel infinitesimal, y la otra es la fórmula para calcular el tamaño de la población para cualquier momento t (Eq  7.4). Sin embargo, otros modelos nos exigirán un mayor nivel matemático.

👉  Diferentes formas de ver la constante r

La matematización de las poblaciones debe poder representar al organismo sin importar la especie de la que se está hablando como girasoles, elefantes o seres humanos. Las gráficas que se manejan siempre serán de número de individuos en el eje (Y) contra el tiempo en el eje (X). Cuando se realiza la gráfica en un sistema lineal aparece una variable denominada tasa de crecimiento de la población (r). La tasa de crecimiento a escala global está regulada por dos variables, los nacimientos por cada individuo y las muertes por cada individuo. La relación se modelaría en base a la siguiente fórmula simple.

Componentes de la tasa de crecimiento intrínseca o per cápita de la población.

Donde (a) representa la tasa de nacimientos y (b) la tasa de muertes. El problema es que, en la realidad la fórmula es expresada en términos un valor arbitrario de individuos, esto se hace dividiendo a y b en una constante de individuos llamados “per cápita”. A esa constante la llamaremos pC. En adición a las tasas de muerte y nacimiento existe otra variable que debe tenerse en cuenta a la hora de analizar la dinámica de poblaciones y es la dispersión. La dispersión se define como los movimientos de individuos con respecto a las fronteras del territorio. Si los individuos salen de la frontera la población disminuye, pero si ingresan a las fronteras la población aumenta. La salida de individuos se denomina emigración y el ingreso se llama inmigración. Estas dos variables también afectan a la constante r. Donde (c) son los individuos inmigrantes y (d) los emigrantes.

Figura 7.2.  Nacimientos y muertes. Gráficas de crecimiento exponencial "naranja", tasa de nacimiento "azul claro = a" y tasa de muerte "azul oscuro = b". La población no cambia su tamaño cuando a = b, pero cuando hay una diferencia entre ambos valores la población cambia. si a > b la población crece; si a < b la población decrece.

La tasa de crecimiento intrínseca se define como la expresión de “r” máxima, es decir cuando la población se encuentra en condiciones ideales para su crecimiento. Estas condiciones son la suma de los ideales de las interacciones ecológicas. Por ejemplo, las relaciones perjudiciales como depredación, parasitismo y competencia “interespecífica e intraespecífica” son de 0. Y las relaciones positivas como fuentes de alimentos y recursos abióticos son óptimas. En tal caso, la población crecerá a su máximo siguiendo un patrón exponencial mientras que las relaciones ecológicas estén a su máximo. Las consecuencias del crecimiento exponencial ya han sido discutidas de forma extensa mediante la interpretación malthusiana.

7.2 Modelo geométrico

El modelo geométrico se obtuvo por métodos más empíricos, consta de las variables de tamaño poblacional del modelo anterior, pero cambia la constante r por la constante λ que representa la cantidad de crías promedio de una determinada población elevado al tiempo (Eq  7.6).

Figura 7.3.  Crecimiento geométrico. El modelo geométrico modelaría una población que crece estacionalmente, pero que no está sometida a presiones ambientales como enfermedades, depredadores o competencia.

El problema con el modelo geométrico es que solo es aplicable a aquellas especies que se reproducen estacionalmente. El modelo geométrico puede describirse como un modelo de crecimiento de equilibrio puntuado. La población se mantiene en un equilibrio relativo hasta la época de apareamiento cuando nacen las crías y mueren aquellos viejos o sin experiencia, aunque se puede notar una tendencia levemente exponencial, aunque la curva no sea continua. Sin embargo, no todos los seres vivos son estacionales, las generaciones pueden sobrelaparse y en tal caso se hace necesario un modelo que represente tal modo de crecimiento poblacional. 

8. Modelo de crecimiento poblacional exponencial

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Intuitivamente sabemos que una población con generaciones sobrelapantes tendrá un crecimiento más continuo, una curva suave, pero al mismo tiempo deberá ser exponencial, es decir, la curva deberá tener una forma de j continua:

Figura 8.1.  Crecimiento exponencial. El modelo exponencial simple modela a una población que no presenta mayores dificultades por factores ambientales como los depredadores, las enfermedades o los competidores.

Para lograr una descripción de esa manera emplearemos una nueva definición para la tasa de cambio de la población con respecto al tiempo (Eq 8.1). 

Para este modelo asumiremos de r es una constante, pero la tasa reproductiva no es constante como tal, la tasa reproductiva depende de r veces el tamaño de la población, por lo que poblaciones más grandes crecerán a mayor velocidad. Existe un punto de viraje en la población que matemáticamente se conoce como punto de inflexión, ecológicamente este puto de no retorno se manifiesta como el aumento desmesurado de una especie en un ecosistema, es decir, una plaga. 

DEMOSTRACION. Deducir la fórmula de crecimiento exponencial iniciando con su expresión para la tasa de cambio.

8.1 Propiedades biológicas del modelo de crecimiento exponencial

Cuando se compara el crecimiento exponencial con el crecimiento lineal una propiedad salta a la vista, aun cuando al inicio ambos pueden parecer muy semejantes, poco a poco el crecimiento exponencial acelera de forma tal que excede con gran facilidad al crecimiento lineal. Esto implica que los seres vivos que adoptan el crecimiento exponencial tienen una fase de crecimiento lenta que representa una adaptación al medio y luego sus números cercen de forma abrupta. La pregunta es, ¿es posible que todos los seres vivos sean capaces de sustentar una tasa de crecimiento exponencial? Y ¿es posible que un ser vivo bajo crecimiento exponencial sea capaz de crecer de forma indefinida? Si los seres vivos no son entidades aisladas, sino que por el contrario interactúan con el medioambiente ¿Cómo afectaran al medioambiente si empiezan a incrementar su población sin control?

Algunos de los supuestos del modelo de crecimiento exponencial, como una tasa de crecimiento per cápita constante “r” o una tasa de crecimiento neta que tiende a infinito, pueden parecer un poco realistas, por lo que es razonable preguntarse si las poblaciones en la naturaleza realmente se acoplan al modelo exponencial. La respuesta sigue siendo si, las poblaciones naturales pueden crecer a tasas exponenciales durante períodos de tiempo relativamente cortos en presencia de recursos abundantes, baja densidad de depredadores, competidores y parásitos.

Figura 8.2.  Crecimiento bacteriano. Gráfica de una población bacteriana típica basada en múltiples muestreos experimentales, "datos con los que no contaba Malthus, pero que sin duda señalan su punto". El crecimiento exponencial no puede mantenerse indefinidamente en un sistema cuyos recursos son limitados.

Sin embargo, hay que recordar que el modelo original malthusiano contiene el concepto de la “catástrofe por los recursos limitados” así que el punto límite de crecimiento también hace parte fundamental de los supuestos del modelo exponencial simple, después de todo, solo un economista creería que es posible sustentar un crecimiento infinito sobre recursos finitos.

8.2 Las bacterias como una población malthusiana

La producción de cerveza o cualquier bebida fermentada nos muestra como en un sistema real, el crecimiento exponencial no es sustentable a largo plazo, pero a corto plazo si se manifiesta. En un biorreactor para la producción de alcohol fermentado se tiene una fuente de energía que llamaremos simplemente azúcar, algunos biocompuestos nutritivos y mucha agua. El proceso inicia con la adición de una pequeña población de bacterias. Con el tiempo las bacterias inician su crecimiento siguiendo el patrón del modelo exponencial. Durante esta fase se produce alcohol que es básicamente un desecho, es decir un producto que contamina el agua para las bacterias, y al mismo tiempo consumen el azúcar que no es renovado. Cuando las toxinas se acumulan “es decir el alcohol” y los alimentos se acaban el crecimiento exponencial se limita y la curva toma una forma rectilínea horizontal por un tiempo, allí las bacterias empiezan a consumir con menos velocidad, pero su destino es inevitable ya que si no comen se mueren. Finalmente, la hambruna y la contaminación “por alcohol” genera una muerte masiva y una disminución de la población de bacterias y en este punto nuestra bebida alcohólica ha sido fermentada.

Figura 8.3.   Crecimiento exponencial de una población colonizadora de pinos escoceses. Empleando (1) la acumulación de polen en los sedimentos de lagos por unidad de área por año. (2) Estos sedimentos indican que los pinos escoceses invadieron Gran Bretaña hace unos 9500 años, (3) después de los cuales, el crecimiento fue marcadamente exponencial por 500 años.

A medida que la última era de hielo terminaba, las poblaciones de árboles en el Hemisferio Norte seguían a los glaciares en retroceso hacia el norte. Los ecologistas han documentado estos movimientos estudiando los sedimentos de los lagos, donde el polen de las especies de árboles polinizados por el viento es o fue especialmente abundante. La aparición del polen de una especie de árbol en un sedimento de lago es un registro de su establecimiento cerca del lago. La fecha de cada establecimiento se puede determinar utilizando la concentración carbono-14 para determinar la edad de la materia orgánica a lo largo de un perfil de sedimento.

Los registros de polen también se han utilizado para estimar el crecimiento de varias poblaciones de árboles postglaciales en Gran Bretaña. Bennett (1983) estimó el tamaño de la población y el crecimiento contando el número de granos de polen de cada especie de árbol depositada en los sedimentos de los lagos. Al contar el número de granos de polen por centímetro cuadrado que se depositan cada año, Bennett fue capaz de reconstruir los cambios en las densidades de la población de árboles en el paisaje circundante. Su estudio reveló una interesante imagen del crecimiento de las poblaciones de árboles postglaciales en las Islas Británicas. 

Las poblaciones de las especies de árboles estudiadas crecieron a tasas exponenciales de 400 a 500 años después de su aparición inicial en el registro de polen. La Figura 8.3 muestra el aumento exponencial de la abundancia de pino silvestre, Pinus sylvestris, que apareció por primera vez en el registro polínico de los lagos estudiados hace unos 9.500 años.

8.3 Condiciones para el crecimiento exponencial

Las poblaciones naturales de organismos tan diferentes como las diatomeas, las ballenas, bacterias y árboles pueden crecer a tasas exponenciales. Sin embargo, por diferentes que sean estos organismos, las circunstancias en que sus poblaciones crecen a tasas exponenciales tienen mucho en común. Todos comienzan su crecimiento exponencial en entornos favorables a bajas densidades de población. Los árboles estudiados por Bennett comenzaron a bajas densidades debido a que estaban invadiendo un nuevo territorio previamente desocupado por la especie. Las floraciones de primavera de diatomeas planctónicas son el resultado del crecimiento exponencial de la población en respuesta a los aumentos estacionales en nutrientes y luz.

Figura 8.4.  Salvando de la extinción. La caza excesiva y la destrucción del hábitat de la grulla trompetera redujeron su especie a una sola población, pero la protección y manejo ha permitido una rápida restauración de sus números.

La grulla trompetera “Grus americana” proporciona otro ejemplo de crecimiento exponencial tras la protección y el manejo cuidadoso. La caza y la destrucción del hábitat redujeron la población de grullas a 22 individuos en 1940. En ese momento, se sabía que esta población remanente de grullas invadió en la costa del Golfo de Texas, pero sus áreas de reproducción septentrional eran desconocidas. Más tarde se descubrió que se reproducían en el Parque Nacional Wood Buffalo en Canadá. Bajo la protección total y el manejo cuidadoso tanto en Canadá como en los Estados Unidos, la población de grullas migratorias ha crecido exponencialmente de 22 en 1940 a 220 individuos en 2005.

Estos ejemplos sugieren que el crecimiento exponencial de la población puede ser muy importante para las poblaciones durante el proceso de establecimiento en nuevos ambientes, durante la explotación de condiciones transitorias, favorables y durante el proceso de recuperación de alguna forma de presión selectiva o deriva genética. Sin embargo, como como vemos en el equilibrio natural real, y como predice Malthus, llega el momento de la catástrofe. En la naturaleza, el crecimiento demográfico debe eventualmente disminuir y el nivel de población regularse por medio de interacciones ecológicas que denominamos en su conjunto como la Selección Natural. 

9. Modelo de crecimiento poblacional logístico

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Todos los seres vivos poseen la propiedad de superfecundidad, desde la ballena que se reproduce más lentamente hasta la bacteria que se duplica cada 20 minutos. Sin embargo, la superfecundidad no es compatible con un sistema real cuyos recursos son limitados. Es por esto que el modelo exponencial simple no puede decirnos que sucede una vez que los recursos se hacen limitados y como se desarrolla la catástrofe malthusiana. De hecho, la gran pregunta es ¿Qué tan catastrófica es esa catástrofe? Hay dos opciones, si los recursos no son renovables, pues la población decrece y se extingue, pero si los recursos si son renovables emerge un nuevo patrón, el modelo logístico con una curva sigmoide.

Figura 9.1.  Modelo logístico. El modelo exponencial es una aproximación al promedio de lo que pasa cuando se alcanza la catástrofe mathusiana, asumiendo que los recursos limitantes son renovables de manera continua.

Para lograr esta curva sigmoide, la tasa de cambio neta del crecimiento poblacional debe poseer un término extra, que se asegure que a medida que la población se acerca a un límite de recursos, el crecimiento poblacional disminuya hasta que llegue a una tasa de cambio de cero (Eq  9.1).

Igual que en el exponencial la base es r N, pero el término entre paréntesis es una resta muy especial. En la resta se encuentra un término llamado K. Cuando N se acerca a K la división entre ambos se acerca a 1. Al acercarse a 1 la resta al interior del paréntesis arroja un valor cercano a 0, lo cual paulatinamente disminuye el producto r N. Con este sencillo método matemático es posible hacer más lenta la tasa de cambio de una forma que dependa del tamaño de N. Ahora la pregunta es, ¿Qué significado biológico puede tener K aparte de ser un mero artefacto matemático? Antes que nada expondremos las dos fórmulas clásicas para la tasa de cambio (Eq  9.1), y para calcular el tamaño en cualquier momento:

DEMOSTRACION. Deducir la fórmula de crecimiento logístico exponencial iniciando con su expresión para la tasa de cambio.

9.1 La gráfica del modelo logístico exponencial

La gráfica de la curva logística es semejante a la función exponencial al inicio, generando una fase de adaptación y luego una fase exponencial. Sin embargo, el término K provoca que a medida que la población se aproxima a K su crecimiento se hace paulatinamente más lento hasta llegar a un estado de equilibrio estático. Ahora debemos preguntarnos por lo que sucede después de que se llega a la capacidad de carga K.

Figura 9.2.  Capacidad de carga. (Izquierda) El modelo logístico originado con la ecuación (2) señalando la K o constante de capacidad de carga, en un sistema con recursos renovables contínuos; ((Derecha) representación de un sistema logístico real donde los recursos no son renovables.

👉  La catástrofe malthusiana en recursos no renovables

El mejor modelo ecológico para estudiar el crecimiento logístico son las bacterias, y en este punto hay dos posibles curvas dependiendo de si los recursos son renovables o no son renovables. Si los recursos no son renovables la gráfica tiene forma de montaña, al igual que el modelo teórico es exponencial hasta alcanzar el equilibrio, pero allí las bacterias tienden a adaptarse y reducir sus necesidades, la competencia se hace más fuerte en la medida que la tasa de muerte iguala a la tasa de nacimiento. Finalmente, los recursos se agotan y la población decrece. En la anterior simplificación del modelo logístico podemos apreciar un sistema con recursos no renovables. El punto con los recursos no renovables es que convierten a K de una constante a una variable que decae con el tiempo. K mantiene la población máxima por un tiempo “fase estacionaria” no porque los recursos se renueven, sino porque las individuos se intentan adaptar para consumir menos, con calidades de vida cada vez más precarios, hasta que se alcanza el límite e inicia la etapa de muerte (Figura 9.2-derecha).

👉  Recursos renovables

En un sistema de recursos renovales la población crece hasta que el consumo mantiene una población estable y pueden enlistarse dos subcasos. Si el flujo de recursos es continuo la curva de crecimiento es lisa como lo predice el modelo matemático. Si el flujo de recursos es cíclico la gráfica adquiere la forma de un sistema oscilante y dinámico que se mueve al interior de rangos máximos y mínimos, debido a que la capacidad de carga oscila entre un límite superior en la estación favorable como la primavera y un mínimo en la estación adversa como en el invierno.

Figura 9.3.  La capacidad de carga como variable. En sistemas con renovación de recursos cíclicos, la capacidad de carga será el eje de fluctuación de un sistema en equilibrio dinámico.

👉  Recursos afectados por el azar

Cuando se mide la variación de una población real, no observamos los patrones pulsantes simétricos de la tabla anterior:

Figura 9.4.  Número de zorros por unidad de tiempo, la muestra se tomó en algún punto del equilibrio dinámico.

Es por esta razón, que aparte de aplicar un patrón cíclico, los modelos más precisos introducen una función aleatoria que provoca cambios no predecibles en las estaciones, un invierno moderado o más crudo, una primavera fría o más abundante etc:

Figura 9.5.  Modelo de crecimiento logístico con una capacidad de carga que cambia en base a variables cíclicas determinadas, y variables azarosas no determinadas.

Solo al introducir la función aleatoria, la gráfica en equilibrio adquiere la estructura impredecible que vemos en las poblaciones naturales.

9.2 La capacidad de carga del sistema

El significado biológico de la constante K es el del máximo valor de individuos que teóricamente pueden habitar un sistema en ausencia de otras relaciones ecológicas como la depredación o la simbiosis. La capacidad de carga K es el mayor aguante que tiene un ecosistema para una población determinada, y en las gráficas se representa por el mayor punto poblacional que alcanza la población.

Cuando los individuos se acercan a la capacidad de carga, los recursos se empiezan a hacer escasos aun cuando estos sean renovables, en consecuencia, menos descendientes son producidos y más muertes son provocadas por la hambruna, hasta alcanzar un nivel de pobreza general. Se refiere a pobreza general en el sentido en que todos los individuos apenas si subsisten con lo mínimo indispensable para mantener a la población estable. En este punto gran cantidad de descendientes mueren por cada generación.

Figura 9.6.  Poniendo a prueba el modelo. En la naturaleza, las especies se comportan como un modelo logístico con recursos que se renuevan cíclicamente, y normalmente estos ciclos son anuales.

9.3 Selección natural y deriva genética

Concentrémonos en lo que sucede cuando el sistema alcanza su equilibrio: 

(a) Todas las especies son superfecundas, lo que implica que en condiciones ideales cada generación es más grande que la anterior; 

(b) En el equilibrio las poblaciones no crecen; 

(c) Gran parte de los descendientes en cada generación mueren. A pesar de que Darwin analizó el modelo logístico simple estas tres condiciones son igual de válidas, por lo que cabe la pregunta ¿Por qué sobreviven los pocos que sobreviven?

Es evidente que una gran cantidad de individuos se están muriendo, pero los sobrevivientes son el problema de la cuestión. Eso solo puede resolver de tres formas: 

(1) Que los que sobreviven, lo hacen totalmente al azar, su supervivencia es un chiste cósmico un evento fortuito de la suerte; 

(2) Los que sobreviven, lo hacen porque son de alguna manera capaces de acaparar recursos en el sistema en equilibrio sin depender de la suerte; 

(3) Una mezcla de ambas respuestas, lo que genera un sistema caótico y difícil de predecir. De aquí en adelante le daremos dos nombres a los fenómenos, el primero, el del azar lo llamaremos DERIVA y al segundo el de la capacidad superior le llamaremos SELECCIÓN. 

Charles Darwin dependía de este fenómeno para poder dar impulso a su propuesta teórica. Para el, el que algunos muy pocos individuos sobrevivieran no tenía nada que ver con la suerte, por el contrario, se debía a que los individuos eran superiores en sus relaciones ecológicas: 

(a)  Depredaban mejor y eran menos depredados; 

(b)  Tenían más mutualistas acompañantes que mejoraban sus condiciones; 

(c)  Tenían menos parásitos por un sistema inmune superior a sus pares; 

(d)  Obtienen más recursos inorgánicos (factores abióticos); 

(e)  Eran más tolerantes a los factores abióticos como la temperatura, la baja disponibilidad de agua y minerales o una mayor tolerancia a los venenos.

Con esto superaban a sus competidores intra e interespecífcos cercanos. Esta es la naturaleza de la Selección Natural, la cual a diferencia de muchas interpretaciones no es una fuerza vitalista, es una deducción que emerge de 

(1)  las limitantes deducidas por los modelos de crecimiento poblacional y 

(2)  por las interacciones ecológicas y de la comunidad ecológica. Para Darwin, sin embargo, la interacción ecológica más importante de la Selección Natural era la competencia intraespecífica y la razón es la siguiente.

Debido a que, en cualquier modelo de crecimiento, los individuos solo experimentan restricción de recursos en el equilibrio es válido decir que la selección natural solo se hace evidente en ecosistemas en equilibrio, donde las interacciones de la población, la comunidad y el ecosistema se hacen estables. Bajo tales condiciones un individuo debe afrontar competencia contra otros individuos de su misma especie, a esto se lo denomina competencia intraespecífica. Esto se debe a que los individuos de una misma especie tienen todos los mismos requerimientos, sus nichos son los mismos y por lo tanto compiten de forma directa por ellos. La lucha puede ser directa

Por ejemplo, de competencia intraespecífica es la lucha por parejas para la reproducción sexual, donde machos y/o hembras pelean entre sí para acceder a la posibilidad de la reproducción. Darwin denominó esto selección sexual. La lucha también puede ser indirecta acaparando egoístamente recursos relacionados con las interacciones de la comunidad como la depredación (relación depredador – presa) o la simbiosis (comensalismo, parasitismo, mutualismo, sinecrosis). En últimas, la selección natural es un subproducto de todas las interacciones individuo con su ecosistema, es decir la suma de los factores bióticos y abióticos. Alterar una sola variable puede afectar los patrones de selección natural en todo el sistema, disminuyéndola para algunos e incrementándola para otros. Si la selección natural es muy fuerte la población será condicionada inevitablemente a la extinción.

9.4 Estrategias de vida

Finalmente, el modelo logístico nos permite dar el nombre a dos estrategias de vida. La estrategia de vida es el modo en que el tamaño de la población crece para sacar ventaja de algunas interacciones con el medioambiente. En base a esto señalaremos dos. La estrategia de vida r se relaciona con especies con altas tasas de crecimiento, nacen muchos, tienen ciclos de vida corto y requiere pocos recursos para subsistir. Estas especies favorecen la cantidad sobre la calidad, las crías son reemplazables y en cada ciclo se genera una gran mortandad. La estrategia de vida K se relaciona con bajas tasas de crecimiento, nacen muy pocos, tienen ciclos de vida largos y requieren muchos “y especiales” recursos para subsistir. Estas especies favorecen la calidad, la especialización y el tamaño sobre los números, las crías reciben cuidados y mimos; y en cada generación la mortandad es baja.

10. El darwinismo sexual

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Una vez planteado la parte matemática, podemos enfocarnos en la biológica, que corresponde a las interacciones ecológicas, las cuales dividiremos en: interacciones sexuales que sin intraespecíficas por definición, interacciones de cooperación social intraespecíficas e interacciones de competencia intraespecífica.

Las relaciones intraespecíficas por sexo se refieren a las interacciones entre individuos de la misma especie basadas en su sexo. Estas relaciones son un componente importante de la ecología y la evolución de las especies, y pueden tener una influencia significativa en la dinámica de las poblaciones y las comunidades ecológicas.

El término "darwinismo sexual" se atribuye comúnmente al biólogo evolutivo y zoólogo estadounidense George Williams, quien lo utilizó en su libro de 1975 "Sex and Evolution" para describir la evolución de los comportamientos sexuales. La idea de que la selección sexual y la competencia pueden explicar la evolución de ciertas características sexuales se originó con las teorías de Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, pero fue desarrollada más tarde por Ronald Fisher y otros (Badyaev, 2004; Moller & Pomiankowski, 1993; Williams, 2020).

Figura 10.1.  George Christopher Williams (1926-2010) fue un biólogo evolutivo estadounidense, reconocido por su trabajo en la teoría de la evolución y la biología de la adaptación. Nació en Charlotte, Carolina del Norte, y recibió su doctorado en biología en la Universidad de California, Los Ángeles en 1955. Fue profesor en la Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook durante gran parte de su carrera, donde realizó investigaciones pioneras sobre la evolución de la vida y la selección natural. Es especialmente conocido por su libro "Adaptation and Natural Selection" publicado en 1966, en el cual defiende una teoría de la evolución centrada en la selección natural como el principal mecanismo que impulsa la evolución y critica la teoría de la selección de grupo. Además, fue uno de los primeros científicos en analizar la evolución de la senescencia y el envejecimiento. Williams fue elegido miembro de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos en 1974 y recibió numerosos premios y reconocimientos por su trabajo en biología evolutiva. Falleció en 2010 en Binghamton, Nueva York.

La idea del darwinismo sexual ha sido objeto de críticas y defensas desde su origen. Algunos han argumentado que la selección sexual y la competencia son demasiado simplistas para explicar la complejidad de los comportamientos sexuales, y que se necesitan enfoques más complejos y multidisciplinarios. Otros han defendido el darwinismo sexual como una herramienta útil para entender la evolución de la reproducción y el comportamiento sexual en los animales.

10.1 Competencia intersexual

En la mayoría de las especies, los machos y las hembras tienen diferentes roles y comportamientos en la reproducción, lo que puede dar lugar a diferentes tipos de relaciones intraespecíficas. En algunas especies, los machos y las hembras compiten por recursos como el alimento, el agua y el territorio. Esta competencia puede ser intensa, especialmente en especies con una alta densidad de población y recursos limitados, y puede influir en la distribución geográfica y la estructura de la población.

(a) El bisonte americano (Bison bison): Los bisontes machos y hembras compiten por el acceso a los pastos y los recursos alimenticios en las praderas. Sin embargo, durante la temporada de apareamiento, los machos no suelen agredir a las hembras. En cambio, los machos se enfrentan entre sí para determinar quién tiene el derecho a aparearse con las hembras en celo.

(b) El gorila de montaña (Gorilla beringei beringei): Los gorilas machos y hembras compiten por los recursos alimenticios en las selvas tropicales. Durante la temporada de apareamiento, los machos compiten entre sí por el derecho a aparearse con las hembras en celo, pero no suelen agredir a las hembras. Las hembras, por su parte, pueden ser selectivas y elegir al macho que consideren más fuerte y dominante.

Figura 10.2.  El Gorila de montaña, Gorilla beringei beringei, presenta algunas diferencias entre los machos y las hembras en términos de tamaño y comportamiento. Los machos adultos de gorila de montaña son generalmente más grandes y pesados que las hembras, llegando a pesar hasta 200 kg en comparación con las hembras que pesan alrededor de 100 kg. Los machos también tienen caninos más grandes y desarrollados que las hembras, que utilizan para demostrar su dominancia en la jerarquía social del grupo. En cuanto al comportamiento, los machos de gorila de montaña suelen ser más agresivos y territoriales que las hembras, y suelen ser los encargados de proteger a su grupo de posibles amenazas, incluyendo a otros machos. En cuanto a la violencia doméstica, en el caso del Gorila de montaña, no es común que se presente violencia entre machos y hembras. Aunque los machos pueden ser agresivos entre sí para demostrar su dominancia en la jerarquía social del grupo, las hembras suelen ser respetadas y protegidas por los machos. De hecho, los machos pueden llegar a sacrificar sus vidas para defender a las hembras y sus crías del ataque de depredadores o de otros machos que intenten tomar el control del grupo.

(c) El alce europeo (Alces alces): Los alces machos y hembras compiten por los pastos y los recursos alimenticios en los bosques boreales. Durante la temporada de apareamiento, los machos compiten entre sí para atraer a las hembras, pero no suelen agredirlas. En cambio, los machos pueden enfrentarse y luchar para demostrar su fuerza y determinar quién tendrá el derecho a aparearse con las hembras en celo.

10.2 Cooperación intersexual

Por otro lado, también hay especies en las que los machos y las hembras cooperan en la búsqueda de alimento, la defensa del territorio y la crianza de las crías. En estas especies, las relaciones intraespecíficas entre los sexos pueden ser más armoniosas y pueden aumentar las posibilidades de supervivencia y reproducción de la población.

(a) Los pingüinos emperador (Aptenodytes forsteri) viven en colonias en las regiones antárticas y son famosos por su cuidado parental compartido. Después de la puesta de los huevos, los machos incuban el huevo durante dos meses, mientras las hembras parten a buscar alimento para la pareja y la cría. Una vez que el huevo ha eclosionado, ambos padres comparten las responsabilidades de cuidado de la cría, intercambiando turnos para proteger al polluelo y para buscar alimento en el mar.

(b) Las suricatas (Suricata suricatta) son pequeños mamíferos que habitan en las regiones semiáridas del sur de África. Estas especies forman grupos sociales cooperativos, donde tanto machos como hembras trabajan juntos en la búsqueda de alimento y la defensa del territorio contra depredadores. Las hembras suelen encargarse de la cría de las crías del grupo, mientras los machos vigilan el territorio.

Figura 10.3.  Las suricatas (Suricata suricatta) presentan pocas diferencias físicas entre machos y hembras. Ambos sexos tienen aproximadamente el mismo tamaño y peso, oscilando entre 600 y 1000 gramos. Sin embargo, en términos de comportamiento, se ha observado que las hembras suelen asumir roles más importantes en la cría de las crías y en la estructura social del grupo. En general, las hembras son más dominantes que los machos y suelen liderar las actividades del grupo, incluyendo la búsqueda de alimento y la defensa del territorio. Otra diferencia notable es que las hembras suelen ser más sociables y amistosas que los machos, especialmente durante la crianza de las crías. Durante este período, las hembras comparten responsabilidades en la crianza de las crías y se turnan para cuidar y alimentar a los jóvenes. Mientras tanto, los machos se dedican a patrullar el territorio y a vigilar contra posibles depredadores.

(c) Las nutrias marinas (Enhydra lutris) son mamíferos acuáticos que habitan en las costas del Pacífico norte. Estas especies son conocidas por su comportamiento social cooperativo, donde tanto machos como hembras trabajan juntos en la búsqueda de alimento y la construcción de refugios en el agua. Las nutrias marinas suelen vivir en grupos familiares y los machos a menudo ayudan en la crianza de las crías del grupo, proporcionando protección y enseñando habilidades de supervivencia.

10.3 Competencia intrasexual

La competencia intrasexual es un tipo de interacción social que ocurre entre individuos del mismo sexo en una población, y que puede ser vista en muchas especies animales. En el contexto de las relaciones intraespecíficas por sexo en ecología, la competencia intrasexual se refiere específicamente a la competencia entre individuos del mismo sexo por acceso a recursos limitados, como alimento, refugio, territorio o parejas reproductoras. La competencia intrasexual puede ser vista tanto en machos como en hembras, y puede llevar a comportamientos agresivos o rituales de apareamiento. Aquí te presento dos ejemplos de competencia intrasexual en machos y dos ejemplos en hembras.

Ejemplos de competencia intrasexual en machos:

(a) Elefantes marinos del sur (Mirounga leonina): Los machos de elefantes marinos del sur compiten entre sí para el acceso a hembras reproductoras durante la temporada de apareamiento. Durante este tiempo, los machos luchan entre sí utilizando su cuerpo y dientes afilados, y el ganador obtiene el derecho a aparearse con las hembras en el área.

Figura 10.4.  Los elefantes marinos del sur (Mirounga leonina) son una especie de mamíferos marinos que habitan en el hemisferio sur, desde las costas de Argentina y Chile hasta la Antártida. En términos de dimorfismo sexual, los machos son significativamente más grandes que las hembras, pudiendo alcanzar hasta 5 metros de longitud y pesar hasta 2.500 kg, mientras que las hembras suelen medir alrededor de 2,5 metros y pesar alrededor de 500 kg. Además, los machos tienen una nariz bulbosa distintiva y una cabeza más grande y ancha que las hembras. Durante la temporada de apareamiento, los machos también desarrollan una capa de grasa gruesa en la parte superior de sus cuerpos, conocida como "escudo" o "pachón", que les da una apariencia aún más grande y distintiva. Los machos también tienen dientes caninos más grandes y afilados que las hembras, y utilizan estos dientes en las luchas por el acceso a las hembras durante la temporada de apareamiento. En contraste, las hembras tienen una apariencia más delgada y elegante y no desarrollan el "escudo" o "pachón" durante la temporada de apareamiento. Además, las hembras tienen una expectativa de vida más larga que los machos, y pueden vivir hasta los 30 años, mientras que la esperanza de vida de los machos es generalmente alrededor de 10 años.

(b) Escarabajos rinoceronte (Oryctes rhinoceros): Los machos de escarabajos rinoceronte compiten por el acceso a hembras reproductoras a través de enfrentamientos físicos que incluyen el uso de sus cuernos. Los machos que ganan las peleas suelen tener acceso a más hembras para aparearse.

Ejemplos de competencia intrasexual en hembras:

(a) Langostas espinosas (Panulirus argus): Las hembras de langostas espinosas compiten por acceso a recursos alimenticios en los arrecifes de coral, lo que puede llevar a peleas entre ellas. Las hembras que pueden acceder a los recursos de alimentación de mejor calidad tienen más éxito en la reproducción y en la supervivencia de sus crías.

(b) Elefantes africanos (Loxodonta africana): En algunas manadas de elefantes africanos, las hembras compiten por la posición dominante en la jerarquía social. Las hembras que ocupan los rangos superiores en la jerarquía tienen acceso a los mejores recursos de alimentación y protección para sus crías.

Figura 10.5.  En general, los machos y las hembras de elefante africano tienen diferencias significativas en tamaño y comportamiento reproductivo, pero comparten roles similares en la estructura social y la dinámica de la manada, ya que ambos sexos pueden liderar grupos de elefantes.

10.4 Competencia por cortejo

La competencia por cortejo se refiere a la competencia entre miembros del mismo sexo para atraer miembros del sexo opuesto y aparearse. A menudo, esto implica demostraciones de fuerza, habilidad o atractivo visual para ganar el favor del sexo opuesto, aunque la mayoría de ejemplos son de machos atrayendo hembras, este no es el caso en todas las especies.

👉  Ejemplos de competencia por cortejo violenta en machos:

(a) Altramuz arbóreo (Caragana arborescens): Los machos de esta especie de planta tienen espinas en las ramas que pueden ser utilizadas para competir violentamente por el espacio y recursos de luz, lo que a su vez aumenta la posibilidad de atraer a las hembras polinizadoras.

(b) Pargo rojo (Lethrinus miniatus): Los machos de esta especie de pez pueden competir violentamente en grupos para demostrar su fuerza y atractivo para las hembras. Esto puede incluir peleas con aletas y mordiscos.

👉  Ejemplos de competencia por cortejo violenta en hembras:

(a) Hipopótamo (Hippopotamus amphibius): En algunas poblaciones de hipopótamos, las hembras pueden competir violentamente por acceso a los machos reproductores. Esto puede incluir peleas con mordiscos y colmillos.

(b) Elefante africano (Loxodonta africana): En situaciones en las que hay una alta densidad de hembras y pocos machos disponibles, las hembras pueden competir violentamente por el derecho a aparearse con el macho reproductor.

👉  Ejemplos de competencia por cortejo ritual en machos:

(a) Ave del paraíso de Wilson (Epimachus fastuosus): Los machos de esta especie realizan elaboradas exhibiciones de baile y plumaje para atraer a las hembras. Estas exhibiciones pueden durar varios minutos y requieren mucha energía.

Figura 10.6.  El Epimachus fastuosus, también conocido como ave del paraíso fastuoso, es una especie de ave que se encuentra en Nueva Guinea. Al igual que en muchas especies de aves del paraíso, las diferencias entre machos y hembras son notables. El macho tiene un plumaje de color negro intenso y presenta un conjunto de plumas rizadas y brillantes en su cabeza, que se asemejan a una cresta. Además, tiene un grupo de plumas alargadas en su cola que forman un abanico, que utiliza durante el cortejo para atraer a las hembras. Por otro lado, la hembra tiene un plumaje de color marrón y presenta un tamaño y una apariencia más discreta en comparación con el macho. Estas diferencias sexuales son comunes en muchas especies de aves del paraíso y se deben a la selección sexual y al papel reproductivo de cada sexo.

(b) Ranas dardo venenosas (Dendrobatidae): Los machos de algunas especies de ranas venenosas construyen nidos elaborados y producen llamadas de apareamiento complejas para atraer a las hembras.

(c) Gato doméstico (Felis silvestris catus): Las hembras de los gatos pueden tener múltiples pretendientes machos, y a menudo realizan una serie de rituales de cortejo antes de elegir a su pareja reproductora.

(d) Pavo real (Pavo cristatus): Los machos de esta especie exhiben sus enormes plumas en forma de abanico y emiten llamadas para atraer a las hembras. Las hembras luego evalúan a los machos por la calidad de su exhibición y el tamaño de sus plumas.

Figura 10.7.  El pavo real, también conocido como pavón real, es una especie de ave que se encuentra en Asia y en algunas regiones de África. La principal diferencia entre machos y hembras es su apariencia física. Los machos tienen un tamaño y una coloración más llamativos que las hembras. El macho tiene un plumaje de colores brillantes y vivos, con un largo y majestuoso abanico de plumas en su cola, que utiliza para atraer a las hembras durante el cortejo. En cambio, las hembras tienen un plumaje más discreto, de tonalidades marrones y beige, que les permite camuflarse y proteger a sus crías. Además, los machos tienen una cresta en su cabeza y una perilla de color azul en su cuello, mientras que las hembras no presentan estas características. Estas diferencias sexuales son comunes en muchas especies de aves y se deben a la selección sexual y al papel reproductivo de cada sexo.

10.5 Cooperación intrasexual

La cooperación intrasexual se refiere a la colaboración entre individuos del mismo sexo para alcanzar un objetivo en común, como la obtención de alimento o la defensa del territorio.

(a) Manadas de leones (Panthera leo): los machos de león trabajan en equipo para proteger el territorio y las hembras de su manada de otros machos intrusos. También colaboran para cazar grandes presas, como búfalos, en las que requieren de la fuerza y la habilidad de varios machos para tener éxito.

(b) Bandadas de cuervos (Corvus corax): los cuervos machos trabajan en equipo para defender su territorio y proteger a su pareja y nido de otros depredadores y cuervos invasores. También colaboran para encontrar comida, y cuando un cuervo descubre un recurso alimenticio, llama a sus compañeros de bandada para que se unan a él en la búsqueda y recolección de alimentos.

Figura 10.8.  Es muy poco común que algún animal se atreva a atacar a un grupo de orcas, ya que son depredadores tope y altamente eficientes en la cima de la cadena alimentaria marina. Sin embargo, algunas posibles opciones de depredadores que podrían atreverse a atacar a un grupo de orcas hembra con crías incluyen: Tiburones blancos: aunque los tiburones blancos evitan generalmente a las orcas adultas, es posible que se sientan atraídos por la presencia de crías y puedan atacarlas. En algunas ocasiones, se ha registrado que los tiburones blancos matan a las crías de las orcas mientras están aprendiendo a cazar. Grupos de delfines grandes: aunque es poco común, se han documentado casos de grupos de delfines grandes que atacan a orcas jóvenes o enfermas. Sin embargo, debido a la fuerza y habilidad de las orcas, este tipo de ataque rara vez tiene éxito. Es importante destacar que cualquier ataque a una orca o a su grupo puede tener graves consecuencias, ya que las orcas son animales altamente sociales y defienden agresivamente a sus crías y compañeros de grupo.

(c) Elefantes africanos (Loxodonta africana): las hembras de elefante viven en grupos familiares liderados por la hembra dominante o matriarca. Las hembras trabajan en equipo para criar a las crías, proteger el territorio y buscar comida, y se comunican mediante vocalizaciones y señales visuales para mantener la cohesión del grupo.

(d) Las orcas (Orcinus orca) que se organizan en grupos matrilineales liderados por una hembra adulta. Las hembras jóvenes colaboran en el cuidado de las crías y en la búsqueda de alimento, mientras que los machos se dispersan en la adolescencia para formar grupos temporales o unirse a otras poblaciones.

10.6 Cooperación intrasexual por cortejo

La cooperación para el cortejo sexual se refiere a las interacciones positivas entre individuos del mismo sexo para aumentar sus posibilidades de apareamiento con un compañero del sexo opuesto. Algunos ejemplos de cooperación para el cortejo sexual son:

(a) Algunas especies de aves, como los gallos de la selva (Lophura nycthemera), forman grupos de apareamiento en los que varios machos se reúnen para exhibir sus llamativos colores y vocalizaciones a las hembras. Juntos, los machos pueden atraer a un mayor número de hembras y aumentar sus oportunidades de apareamiento.

(b) Los elefantes marinos del sur (Mirounga leonina) forman harenes en los que un macho dominante se aparea con varias hembras. Los machos subordinados, que no tienen acceso a las hembras, pueden cooperar ayudando al macho dominante a mantener su posición. Al realizar amenazas y enfrentarse a machos intrusos, los machos subordinados ayudan a proteger el harem y, por lo tanto, aumentan las posibilidades de apareamiento del macho dominante.

(c) Se ha observado en algunos casos que varios machos delfines pueden perseguir a una hembra, intentando copular con ella, en lo que se conoce como "coalición de machos". Este comportamiento se ha observado en varias especies de delfines, incluyendo el delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) y el delfín mular (Delphinus delphis). Es importante tener en cuenta que la observación de estos comportamientos no implica necesariamente que las hembras estén siendo "violadas" en el sentido humano del término. En los animales, las relaciones sexuales pueden ser muy diferentes a las humanas, y puede haber una serie de factores biológicos y sociales que influyen en el comportamiento sexual de los animales.

Figura 10.9.  La formación de coaliciones de machos delfines no siempre es común y puede variar según la población y las circunstancias específicas. En algunas poblaciones, los machos pueden formar coaliciones estables y trabajar juntos para competir por hembras y defender su territorio, mientras que en otras poblaciones, las coaliciones pueden ser menos comunes o más fluidas. Las condiciones que pueden influir en la formación de coaliciones de machos delfines pueden incluir la densidad de población, la disponibilidad de recursos, la competencia por hembras y la dinámica social de la población. Además, los patrones de formación de coaliciones pueden variar entre las diferentes especies de delfines.

(d) En algunos primates, como los monos aulladores (Alouatta spp.), las hembras pueden unirse en coaliciones para defenderse de machos agresivos o para apoyarse mutuamente durante el parto y el cuidado de las crías.

(d) Las hienas manchadas (Crocuta crocuta) viven en grupos matriarcales en los que las hembras dominantes tienen acceso exclusivo a los recursos y a los machos para aparearse. Las hembras subordinadas pueden cooperar para mejorar su posición social mediante el establecimiento de alianzas y la formación de coaliciones para desafiar la posición de las hembras dominantes.

10.7 El fugitivo loco de Fisher

La teoría del "fugitivo loco" sugiere que, en una población, los machos con características físicas más atractivas tienen más éxito en la reproducción, ya que son más elegidos por las hembras para aparearse. Con el tiempo, las características físicas atractivas se vuelven más comunes en la población, lo que lleva a la evolución de rasgos cada vez más extremos en los machos.

Esta teoría tiene implicaciones más amplias para la ecología y la evolución de la vida silvestre en general. Por ejemplo, podemos aplicar este concepto a otras especies animales, como los leones o los ciervos, donde los machos también compiten por el acceso a las hembras. Además, podemos ver que la competencia sexual puede tener un impacto significativo en la evolución y diversidad de las especies, lo que nos ayuda a entender mejor la complejidad y la belleza del mundo natural que nos rodea.

El concepto de "fugitivo loco de Fisher" fue propuesto por el biólogo evolutivo británico Ronald Fisher en 1930. Fisher formuló este concepto como una explicación para la evolución de los rasgos sexuales secundarios exagerados en los machos, como las llamativas plumas de los pavos reales o los cuernos elaborados de los alces. Según Fisher, los machos con rasgos exagerados están demostrando su genética superior a las hembras, lo que aumenta sus posibilidades de reproducirse y transmitir sus genes. Fisher argumentó que, aunque estos rasgos pueden ser costosos en términos de supervivencia y pueden disminuir la probabilidad de supervivencia de los machos, aquellos que tienen los rasgos más exagerados tienen una mayor probabilidad de éxito reproductivo, lo que resulta en un equilibrio evolutivo de estos rasgos. En resumen, Fisher propuso este concepto para explicar la evolución de los rasgos sexuales exagerados en los machos, que son aparentemente contraproducentes en términos de supervivencia, pero aumentan las posibilidades de reproducción y transmisión de los genes de los machos a las siguientes generaciones.

10.8 Desventaja evolutiva del sexo más atractivo

El concepto del fugitivo loco está relacionado con el concepto de desventaja evolutiva o handicap porque se refiere a la idea de que los individuos que tienen características aparentemente costosas o desventajosas en términos de supervivencia y reproducción, como por ejemplo la carga metabólica adicional de tener una cola larga y colorida en los machos de ciertas especies de aves, pueden transmitir a través de ellas información fiable sobre su calidad genética a las hembras, lo que les permite seleccionar parejas reproductivas de mayor calidad. En otras palabras, los adornos sexuales para ser más atractivos hacen que mueras más fácil.

Dos ejemplos de características costosas o desventajosas que se relacionan con la teoría del handicap son:

(a) La cola larga y colorida de los machos del pavo real (Pavo cristatus). Estas colas pueden dificultar la huida de los depredadores y aumentar el riesgo de ser detectados, lo que representa una desventaja en términos de supervivencia. Sin embargo, estas colas también pueden ser señales honestas de calidad genética, ya que sólo los machos más saludables y resistentes son capaces de sostener una cola tan pesada y llamativa sin sufrir problemas de salud o ser detectados fácilmente por los depredadores.

Figura 10.10.  Las cornamentas de Alces alces, conocido comúnmente como el alce o el reno norteamericano, no son llamadas cuernos debido a que no son estructuras permanentes y no están fusionadas al cráneo. En cambio, las cornamentas de los alces son estructuras óseas temporales que se desprenden anualmente y vuelven a crecer. Las cornamentas son una estructura más compleja y ramificada que los cuernos, que son generalmente estructuras lisas y curvadas. Los cuernos, como los de los ciervos, están compuestos de hueso sólido y están unidos al cráneo. Además, los cuernos no se desprenden y no vuelven a crecer. En cambio, los cuernos crecen continuamente a lo largo de la vida del animal y generalmente se usan para la defensa y la lucha entre machos durante la temporada de apareamiento.

(b) Los astas grandes y pesadas de los alces (Alces alces). Estas astas pueden dificultar la huida de los depredadores y aumentar la demanda metabólica del alce, lo que representa una desventaja en términos de supervivencia. Sin embargo, estas astas también pueden ser señales honestas de calidad genética, ya que sólo los machos más grandes y saludables son capaces de sostener astas tan grandes y pesadas sin sufrir problemas de salud o disminuir su capacidad de reproducirse.

Para saber mas puede consultar: (Arnqvist & Rowe, 2005; Clutton-Brock, 2007; Kokko, Jennions, & Brooks, 2006; Møller, 1994)

10.9 Violencia sexual 

La violencia sexual en animales se ha estudiado a través de observaciones en la naturaleza y experimentos en cautiverio. 

(a) Gorilas machos (Gorilla gorilla) a veces utilizan la violencia sexual para someter a las hembras. Se ha observado que los machos persiguen y atacan a las hembras para forzarlas a aparearse.

(b) Los delfines nariz de botella machos (Tursiops truncatus) también han sido observados en comportamientos de violencia sexual. Se ha registrado que los machos persiguen a las hembras y las mantienen bajo el agua para forzarlas a aparearse.

Es importante tener en cuenta que estos comportamientos son bastante raros en la naturaleza y no representan la norma para la mayoría de las especies de vertebrados. Sin embargo, en los insectos, la violencia puede ser mas normativa en algunas especies.

(c) En algunos insectos sociales como las mantis religiosas hembras (Mantis religiosa), se ha observado que las hembras a veces devoran a los machos después del apareamiento. Aunque no es exactamente violencia sexual, ya que el macho se apareó con éxito, es un comportamiento violento relacionado con el apareamiento.

(d) En algunas especies de arañas, como las viudas (Latrodectus spp.), las hembras son conocidas por ser caníbales después del apareamiento, de allí el nombre de viudas, lo que a veces resulta en la muerte del macho.

11. El darwinismo cooperativo

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Las relaciones ecológicas de cooperación intraespecífica son aquellas en las que dos o más individuos de la misma especie se asocian y trabajan juntos para obtener algún beneficio mutuo. Estas relaciones pueden incluir desde la simple colaboración en la búsqueda de alimento hasta la cooperación en la defensa del territorio y la protección de las crías.

Como todo en biología, el grado de cooperación varía mucho, pues depende de la especie, la población y las condiciones específicas.

El término "darwinismo cooperativo" fue acuñado por el biólogo evolutivo Peter Kropotkin en su libro "Mutual Aid: A Factor of Evolution" en 1902 (Kropotkin, 2021). Kropotkin argumentaba que la cooperación, más que la competencia, era el factor más importante en la evolución de las especies. Este concepto es importante porque la selección natural no solo actúa sobre los individuos, sino también sobre los grupos y las interacciones entre ellos.

Figura 11.1.  Peter Kropotkin (1842-1921) fue un científico, geógrafo, activista político y anarquista ruso. Nació en Moscú en una familia aristocrática y estudió matemáticas y ciencias naturales en la Universidad de San Petersburgo. Después de graduarse, se unió al ejército y viajó por Siberia, donde realizó importantes estudios geográficos y etnográficos. Más tarde se convirtió en anarquista y se involucró en el movimiento político de izquierda en Europa. Escribió varios libros y ensayos sobre teoría política y social, incluyendo "La conquista del pan", en el que abogaba por una sociedad igualitaria y sin jerarquías. Kropotkin también hizo importantes contribuciones al estudio de la evolución biológica y social, argumentando que la cooperación y la ayuda mutua eran igualmente importantes en la evolución de las especies y en la vida social humana. Esta perspectiva se ha denominado "darwinismo cooperativo" o "anarquismo biológico", y ha sido influencial en la teoría social y política contemporánea. Kropotkin murió en 1921 en Rusia, donde había regresado después de la Revolución de Octubre de 1917. Su legado continúa siendo relevante para los movimientos políticos y sociales de izquierda, así como para los estudiosos de la evolución biológica y social.

Desde entonces, el término ha sido objeto de críticas y defensas. Algunos argumentan que la cooperación es una estrategia evolutivamente estable solo en ciertos contextos y que la competencia sigue siendo la fuerza dominante en la selección natural. Otros argumentan que la cooperación puede evolucionar cuando los beneficios para el grupo superan los costos individuales.

En cualquier caso, el darwinismo cooperativo es una forma de entender cómo las relaciones sociales pueden ser vistas como un proceso evolutivo, y cómo la cooperación puede ser un factor importante en la supervivencia y evolución de las especies.

11.1 Cooperaciones esporádicas

La cooperación intraespecífica esporádica es una interacción ocasional y no duradera entre individuos de la misma especie que resulta beneficiosa para ambos. En este tipo de cooperación, los individuos se unen para lograr un objetivo específico y luego se separan (KrauSe, 2002; West, Griffin, & Gardner, 2007). Dos ejemplos de cooperación intraespecífica esporádica son:

(a) Caza cooperativa de leones macho (Panthera leo): Los leones macho, se unen para cazar presas grandes como búfalos y cebras. Trabajan juntos para acorralar y atrapar a la presa, lo que les permite obtener una mayor cantidad de alimento para compartir. Las hembras presentan interacciones mas complejas y de duración más permanente.

(b) Limpieza mutualista de peces limpiadores (Labroides spp.): Los peces limpiadores trabajan en pareja para eliminar los parásitos y los tejidos muertos de otros peces que se acercan a ellos para ser limpiados. Esta interacción no es continua, ya que los peces limpiadores pueden ir y venir de acuerdo con su necesidad de alimento.

11.2 Cooperación por agregación

La cooperación intraespecífica por agregación se refiere a la reunión temporal de individuos de una misma especie con el objetivo de obtener beneficios individuales, como la obtención de alimento o protección contra depredadores (KrauSe, 2002). Esta forma de cooperación es más transitoria que las sociedades y no hay una organización jerárquica clara.

(a) Congregación de mariposas monarca (Danaus plexippus): Durante la migración de las mariposas monarca, miles de individuos se congregan en árboles y arbustos específicos para pasar la noche. Esta agregación proporciona protección contra los depredadores y el frío.

Figura 11.2.  La mariposa monarca (Danaus plexippus) es una de las especies de mariposas más conocidas y reconocidas en todo el mundo. Su coloración distintiva y su migración anual de miles de kilómetros desde Canadá y Estados Unidos hasta México han fascinado a la gente durante mucho tiempo. Las larvas se alimentan de la planta del algodoncillo (Asclepias spp.) y adquieren una toxicidad que les protege de los depredadores. Las mariposas adultas también son tóxicas para los depredadores, gracias a los compuestos tóxicos que se acumulan en su cuerpo durante la fase larval. La capacidad de las mariposas monarca para realizar una migración tan larga ha sido objeto de numerosos estudios y su conservación es una preocupación para los científicos y el público en general debido a la pérdida de hábitat y otros factores de amenaza.

(b) Reunión de peces payaso (Amphiprion ocellaris): Los peces payaso viven en colonias cerca de anémonas de mar. Los individuos se congregan alrededor de la anémona para obtener protección contra los depredadores y obtener alimento. Los peces payaso también cooperan en la defensa de su hogar contra otros peces invasores.

En la cooperación intraespecífica por agregación, puede haber individuos que adopten roles específicos y se especialicen en determinadas tareas, como la defensa del grupo o la búsqueda de alimento. En algunos casos, estos individuos pueden convertirse en alfas dominantes o en castas especializadas. Sin embargo, esto dependerá del tipo de especie y de las condiciones ecológicas en las que se desenvuelve. No necesariamente en todas las especies habrá aparición de castas o alfas dominantes en este tipo de cooperación.

Por ejemplo, en el caso de las hormigas de la especie Camponotus socius, los individuos se agregan para buscar comida y defender el nido, y se observa la presencia de castas especializadas en defensa y en recolección de alimentos. En cambio, en el caso de las aves de la especie Hirundo rustica, se agregan en grandes bandadas para protegerse de los depredadores y buscar alimento, pero no hay una clara diferenciación de roles o castas especializadas.

11.3 Cooperación en cardumen

La cooperación intraespecífica por cardumen se refiere a la agrupación organizada y cohesionada de animales acuáticos, generalmente peces, que se desplazan juntos en una misma dirección y siguiendo un patrón específico de nado. Los miembros del cardumen se mantienen unidos gracias a la comunicación y coordinación entre ellos, y el objetivo principal suele ser la protección contra los depredadores o la búsqueda de alimento (KrauSe, 2002; Ward, Kent, & Webster, 2020).

La principal diferencia entre un cardumen y otras agrupaciones sociales es que los miembros del cardumen mantienen una organización específica y se mueven juntos en una misma dirección, mientras que en otras agrupaciones los individuos pueden estar juntos pero no necesariamente mantienen una organización específica. Dos ejemplos de animales que forman cardúmenes son:

(a) Sardinas (Sardina pilchardus): Esta especie forma cardúmenes en el océano Atlántico para protegerse de los depredadores y buscar alimento. Pueden formar cardúmenes de varios millones de individuos.

Figura 11.3.  Thunnus thynnus, comúnmente conocido como atún rojo del Atlántico, es una especie de pez perteneciente a la familia Scombridae. Es un pez grande y rápido que puede alcanzar hasta 3 metros de longitud y pesar más de 600 kg. Es de color azul oscuro en la parte superior y plateado en la inferior, con aletas y cola amarillas. Habita en aguas templadas y tropicales del Atlántico y del Mediterráneo, y es una especie altamente migratoria que realiza largos desplazamientos para alimentarse y reproducirse. Debido a su valor comercial como alimento y su alta demanda, ha sido objeto de sobrepesca y está considerado en peligro crítico de extinción.

(b) Atún rojo (Thunnus thynnus): Esta especie también forma cardúmenes para buscar alimento y protegerse de los depredadores. Los cardúmenes de atún rojo pueden estar compuestos por cientos de individuos.

11.4 Cooperación en bandada

Las bandas son grupos sociales temporales formados por individuos de la misma especie que se reúnen por un corto período de tiempo y en un área específica para aprovechar los recursos disponibles, como alimento o agua. Estos grupos no tienen una estructura social definida y pueden ser formados tanto por machos como por hembras o por ambos sexos (KrauSe, 2002).

Una agregación es una agrupación temporal de individuos de una misma especie que se juntan por alguna razón particular, como buscar alimento o refugio. En cambio, una bandada es una agrupación más cohesionada y organizada de animales voladores, como aves o murciélagos, que se desplazan juntos en una misma dirección y siguiendo un patrón específico de vuelo. La bandada se mantiene unida gracias a la comunicación y coordinación entre los individuos, mientras que en una agregación los individuos pueden estar juntos pero no necesariamente mantienen una organización específica.

(a) Los estorninos (Sturnus vulgaris) forman bandadas temporales durante la época de migración, en la que se reúnen en grandes grupos para aprovechar los recursos disponibles. Estos grupos no tienen una estructura social definida y pueden estar compuestos por individuos de ambos sexos.

(b) El ñu (Connochaetes taurinus) forma bandadas temporales durante la migración en busca de pasto fresco. Estas bandadas pueden estar compuestas por miles de individuos y no tienen una estructura social definida.

Figura 11.4.  Connochaetes taurinus, comúnmente conocido como gnu o ñu, es una especie de antílope que habita en la región del África subsahariana. Es conocido por su migración anual que es una de las más grandes del mundo, donde millones de individuos se desplazan en busca de pastos frescos y agua. Los ñus tienen un cuerpo robusto, pelaje marrón oscuro y cuernos curvos que pueden alcanzar hasta 75 centímetros en los machos. Viven en grupos grandes, liderados por una hembra dominante y protegidos por los machos más fuertes del grupo. Los ñus son presa de varios depredadores, incluyendo leones, hienas y cocodrilos, y su migración es una de las mayores espectáculos naturales del mundo animal.

11.5 Cooperación por colonias tipo 1

La cooperación intraespecífica en colonias de vertebrados es un tipo de organización social en la que los individuos se agrupan para vivir juntos y cooperar en la obtención de recursos y defensa del territorio. En este tipo de cooperación, no existe una clara división de castas o roles especializados como ocurre en las colonias tipo II o eusociales de insectos (KrauSe, 2002). Dos ejemplos de cooperación intraespecífica en colonias de vertebrados son:

(a) Los pingüinos emperador (Aptenodytes forsteri) forman colonias para protegerse del frío extremo del Ártico y Antártico. Los individuos se agrupan en grandes colonias para mantener el calor corporal y facilitar la caza de peces en las zonas adyacentes. No existen castas especializadas en la colonia de pingüinos, aunque se ha observado que las hembras pueden formar subgrupos para cuidar a las crías.

Figura 11.5. Tadarida brasiliensis, también conocido como murciélago de cola libre brasileño, es una especie de murciélago ampliamente distribuido en América del Norte, Centroamérica y Sudamérica. Esta especie se caracteriza por su gran tamaño, ya que es uno de los murciélagos más grandes de América del Norte, y por su hábito de formar grandes colonias de cría en cuevas y otros refugios. Se alimenta de insectos, y se ha observado que pueden consumir hasta el 100% de su peso corporal en una sola noche. Además, Tadarida brasiliensis tiene un papel importante en los ecosistemas como polinizador y controlador de plagas de insectos.

(b) Algunas especies de murciélagos como el murciélago de cola libre (Tadarida brasiliensis) forman colonias en cuevas para protegerse de los depredadores y facilitar la obtención de alimento. En estas colonias, los individuos cooperan en la caza de insectos y en la protección del territorio. No existen castas especializadas en la colonia de murciélagos, aunque se ha observado que los individuos pueden formar grupos de cuidado de las crías.

11.6 Cooperación en manada

La cooperación intraespecífica en manadas se refiere a una forma de agrupación de individuos de la misma especie que comparten una jerarquía social y un territorio común para obtener beneficios de la vida en grupo, como la protección contra depredadores, la obtención de alimento y la crianza de las crías (KrauSe, 2002).  A diferencia de las colonias, las manadas pueden ser más dinámicas y menos permanentes. Algunas manadas son mas complejas socialmente que otras.

Ejemplos de cooperación intraespecífica en manadas incluyen:

(a) Leones (Panthera leo) o mejor dicho, LAS leonas: Los leones forman manadas conocidas como "orgullos" que suelen estar compuestas por varios machos adultos, hembras y sus crías. Cada orgullo tiene una jerarquía social y las hembras suelen cazar juntas para asegurar una presa más grande para el grupo, aun en la caza, las leonas manifiestan una especialización con las más jóvenes y ligeras persiguiendo a la presa, mientras que las más fuertes y viejas dando los ataques finales. Los machos se encargan de proteger el territorio del orgullo y defenderlo de otros machos solitarios o de otros orgullos.

Figura 11.6. Panthera leo, también conocido como león, es un felino que se encuentra en el continente africano y en algunas partes de Asia. Es uno de los grandes felinos más reconocidos, con una melena distintiva en los machos y un cuerpo robusto y musculoso. Los leones viven en grupos sociales llamados "orgullos", liderados por un macho dominante. Son cazadores carnívoros que se alimentan principalmente de grandes mamíferos como cebras, búfalos y antílopes. A pesar de su imponente presencia, los leones están en peligro de extinción debido a la pérdida de hábitat y la caza furtiva.

(b) Lobos (Canis lupus): Los lobos viven en manadas conocidas como "jaurías" que pueden estar compuestas por varios machos y hembras adultos y sus crías. Las jaurías tienen una estructura social jerárquica liderada por una pareja alfa, que son los únicos lobos que se reproducen. Los lobos cooperan en la caza y la protección del territorio, y las hembras ayudan en la crianza de las crías de otras hembras de la manada.

En los dos casos anteriores tenemos dos manadas muy diferentes, en los lobos los alfas son de ambos sexos, y los individuos fluyen de una a otra por diversas circunstancias, pero las manadas de los leones son de tipo harem. Un a estructura de tipo harem un macho dominante vive junto a un grupo de hembras, las cuales son protegidas y monopolizadas por el macho, aunque este puede no ser el caso, siendo el macho expulsado una vez que ha completado sus labores reproductivas. Los machos jóvenes son expulsados sin excepciones del grupo y deben buscar otro territorio para establecerse, o vivir solos la mayoría del tiempo.

(c) Elefante africano (Loxodonta africana): los machos adultos viven solos o en pequeños grupos de machos, mientras que las hembras y sus crías forman grupos de hasta 100 individuos, liderados por una hembra dominante y muy vieja que retiene las memorias de los mejores lugares de alimentación. Cada hembra tiene su propio territorio y jerarquía dentro del grupo y es defendido por el macho dominante.

En las manadas, es común que exista una jerarquía social establecida, con individuos alfa dominantes que tienen un mayor acceso a los recursos y a las parejas reproductoras especializadas. 

11.7 Estructuras sociales complejas en los primates no humanos

Las agrupaciones sociales de los primates no humanos son más complejas que una simple manada. Los primates no humanos pueden formar una variedad de estructuras sociales, incluyendo grupos de apareamiento, grupos de hembras, grupos mixtos y grupos de un solo sexo. Estas estructuras sociales a menudo involucran relaciones complejas entre individuos, incluyendo alianzas, coaliciones, jerarquías sociales y comportamiento de dominancia. Además, los primates no humanos también pueden exhibir comportamientos culturales, como herramientas y lenguaje, que les permiten adaptarse y sobrevivir en su entorno. En resumen, las agrupaciones sociales de los primates no humanos son mucho más complejas y diversas que una simple manada (KrauSe, 2002).

En términos generales, las agrupaciones sociales de primates no humanos pueden ser más complejas que las manadas. Algunas de las agrupaciones más complejas son:

👉  Troop o tropa

Se refiere a una agrupación de primates no humanos que tienen una estructura social bien definida y organizada, con individuos que ocupan roles específicos dentro de la jerarquía social. Los miembros de la tropa suelen tener relaciones sociales estables y complejas y pueden cooperar en actividades como la defensa del territorio o la búsqueda de alimento. Los babuinos (Papio spp.) son un ejemplo de primates que forman tropas. Los babuinos viven en grupos sociales complejos conocidos como tropas que pueden incluir hasta 200 individuos y que se organizan en una jerarquía social basada en el sexo y la edad. Las tropas están lideradas por machos alfa y las hembras se quedan en el grupo natal.

👉  Group o grupo 

Es una agrupación de primates no humanos menos estructurada que una tropa, pero más organizada que una simple manada. Los miembros de un grupo pueden tener relaciones sociales estables y jerarquías sociales, pero no tan complejas como las de una tropa. Un ejemplo de primates que forman "Group" o "Grupo" son los chimpancés comunes o chimpancés occidentales (Pan troglodytes).

👉  Clan o familia extendida

Se refiere a una agrupación de primates no humanos que incluye varios grupos familiares que están relacionados entre sí. Los miembros del clan suelen tener vínculos de parentesco y pueden cooperar en la defensa del territorio y en la búsqueda de alimento.

Cabe señalar que la nomenclatura utilizada para describir las agrupaciones sociales de primates no humanos puede variar dependiendo de la especie y el contexto en el que se estudien, incluso, de la disponibilidad de recursos.

Figura 11.7. Papio ursinus, también conocido como babuino chacma, es una especie de primate cercopitécido que habita en el sur de África. Tienen un pelaje grueso y áspero, que es de color marrón grisáceo en la espalda y marrón oscuro en el vientre. Los machos son significativamente más grandes que las hembras, con una longitud corporal de hasta 1,5 metros y un peso de hasta 50 kg, mientras que las hembras miden hasta 1 metro y pesan alrededor de 20 kg. Los babuinos chacma son omnívoros y su dieta incluye frutas, hojas, insectos, pequeños mamíferos y aves. Viven en grupos sociales jerárquicos, con un macho alfa dominante y varias hembras con sus crías. Son conocidos por ser animales muy inteligentes y adaptables, y pueden ser encontrados en varios hábitats diferentes, incluyendo zonas montañosas y semidesérticas.

Los babuinos vuelven a ser el ejemplo, pues algunas especies forman clanes mientras que otros forman tropas. Un ejemplo de primates que formen clanes o familias extendidas son los babuinos chacma (Papio ursinus) de África. Estos primates viven en grupos sociales altamente estructurados y jerarquizados, conocidos como clanes, que pueden estar compuestos por hasta 100 individuos. Dentro del clan, hay varias unidades sociales más pequeñas llamadas harenes, que consisten en un macho adulto y varias hembras y sus crías. Los babuinos chacma también tienen relaciones sociales complejas y sofisticadas, incluyendo alianzas, conflictos y coaliciones dentro y entre harenes y clanes.

Los términos específicos utilizados para describir las agrupaciones sociales de los primates, como tropas, grupos y clanes, están diseñados para describir las complejas estructuras sociales y relaciones de los primates no humanos. En otros animales, se utilizan términos diferentes para describir sus agrupaciones sociales. Por ejemplo, en los lobos se utiliza la palabra "manada" para describir sus agrupaciones sociales, en los elefantes "manada" o "familia" y en los leones "manada" o "orgullo". Cada especie animal tiene sus propias estructuras sociales y relaciones únicas, y se utilizan términos específicos para describir estas estructuras y relaciones.

11.8 Estructuras sociales complejas en vertebrados no primates

Sin embargo, hay excepciones. Los grupos de ballenas asesinas (Orcinus orca) son más complejos que una simple manada y se asemejan a los grupos de los primates en términos de estructura social. Las ballenas asesinas viven en grupos sociales estables y complejos llamados "pods", que generalmente constan de varios adultos y sus crías. Los pods tienen una estructura social matrilineal, lo que significa que están liderados por una hembra dominante, la matriarca, la más vieja y sabia, y están compuestos por sus descendientes y otros miembros de la familia. Además, los pods pueden formar grupos más grandes llamados "clanes", que son redes de pods relacionados genéticamente (KrauSe, 2002).

Por lo tanto, podemos clasificar los grupos de ballenas asesinas como "clanes" o "familias extendidas", lo que indica una estructura social más compleja que la simple manada. Algunos ejemplos de "pods" y "clanes" de ballenas asesinas son:

(a) El pod "J" de ballenas asesinas residentes del sur (Orcinus orca), que habita en las aguas del sur de la Columbia Británica y el norte del estado de Washington. Este pod está formado por 24 miembros, liderados por la matriarca J2, también conocida como "Granny", quien se cree que tiene más de 100 años de edad.

Figura 11.8. Orcinus orca, también conocido como la orca o ballena asesina, es un cetáceo perteneciente a la familia Delphinidae. Las orcas son depredadores tope y se encuentran en todas las aguas del mundo, desde los océanos tropicales hasta los polares. Tienen una dieta variada que incluye peces, focas, pingüinos, aves marinas y otros cetáceos. Las orcas son animales altamente sociales y tienen una estructura de grupo compleja y dinámica. A menudo cazan en grupo y utilizan técnicas de caza coordinadas. Además, se comunican mediante un complejo sistema de vocalizaciones, y tienen diferentes dialectos entre diferentes poblaciones.

(b) El clan "Icelandic" de ballenas asesinas del norte (Orcinus orca), que se encuentra en las aguas que rodean Islandia. Este clan está compuesto por varios pods y es liderado por una hembra dominante llamada "Queen of Iceland". Se cree que este clan está compuesto por alrededor de 500 ballenas asesinas en total.

Otros delfines también tienen estructuras sociales más complejas que las manadas. Tenga en cuenta que  las orcas son miembros de la familia de los delfines oceánicos (Delphinidae), por lo que técnicamente son considerados delfines grandes.

(c) Los delfines nariz de botella (Tursiops truncatus) tienen una estructura social que se asemeja a un "grupo fisionómico", que es un término utilizado para describir una estructura social que incluye individuos que se asocian de forma fluida y variable. En estos grupos, los delfines forman subgrupos más pequeños y estables que se llaman "alianzas". Los miembros de una alianza pueden ser del mismo o de diferentes sexos, y a menudo trabajan juntos para cazar o protegerse de los depredadores.

(d) Otro ejemplo es el delfín del río Amazonas (Inia geoffrensis), que forma grupos sociales estables y complejos llamados "matrilineas". Estos grupos están compuestos por hembras emparentadas y sus crías, que permanecen juntas durante toda su vida. Los grupos pueden unirse temporalmente para formar "clanes", que se componen de varias matrilineas y pueden incluir hasta 100 delfines. Los clanes se mantienen juntos durante todo el año y realizan actividades coordinadas, como la pesca en grupo.

11.9 Eusocialidad hipersocialidad o colonias de tipo II

En algunas especies de insectos, como las hormigas y las abejas, los individuos forman colonias altamente organizadas en las que existen castas especializadas en diferentes tareas. Por ejemplo, en las hormigas, existen castas de obreras que se encargan de la recolección de alimento y la construcción del nido, y una casta de reproductoras (la reina) que pone los huevos. La eusocialidad es considerada como uno de los ejemplos más extremos de cooperación intraespecífica (KrauSe, 2002).

Enfoquémonos en el ejemplo que más se nos viene a la mente, la abeja común. Apis mellifera es una especie de abeja melífera que vive en colonias altamente organizadas. Las colonias de abejas se caracterizan por tener castas especializadas que desempeñan distintas funciones dentro de la colonia. Estas castas son obreras, zánganos y una reina.

Figura 11.9. Apis mellifera es una especie de abeja social altamente organizada y jerarquizada, que vive en colonias compuestas por una reina, zánganos y obreras.

(a) La abeja reina es la abeja hembra que pone huevos y es la única reproductora de la colonia. Su cuerpo es más grande que el de las obreras y los zánganos, y está diseñado específicamente para la reproducción. La reina es alimentada por las obreras con una sustancia llamada jalea real que le permite desarrollar sus órganos reproductivos, esta alimentación está regulada hormonalmente y feromonalmente (olores de coordinación) que indican a las obreras cual es el individuo reproductor de la colonia. Cuando los olores de coordinación desaparecen, las obreras alimentan con jalea real a varias larvas para generar reinas vírgenes, las primeras dos en nacer pelean para ver quien es mas fuerte, la ganadora mata a las reinas larvarias y restablece los olores de coordinación y la normalidad de la colonia.

(b) Las obreras son abejas hembras que no se reproducen y se encargan de diversas tareas en la colonia, como la recolección de alimento, la limpieza de la colmena y la alimentación de las crías. Las obreras son estériles y su cuerpo está adaptado para tareas específicas, como la recolección de polen y néctar, la construcción de panales, la ventilación y la defensa de la colonia.

(c) Los zánganos son abejas macho que se reproducen con la reina y no tienen otra función dentro de la colonia. Su cuerpo está adaptado para la reproducción, con órganos reproductores grandes y alas cortas que les permiten moverse más lentamente. Los zánganos son alimentados por las obreras y son expulsados de la colonia una vez que termina la temporada de apareamiento.

La jerarquía en las colonias de abejas no es como la jerarquía en la sociedad humana, donde los individuos tienen diferentes niveles de poder y control. En cambio, la jerarquía en una colonia de abejas se basa en la división del trabajo y la especialización de las castas. Cada abeja tiene una función específica que desempeñar en la colonia y todas trabajan juntas para el bien común de la colonia.

La colonia de abejas es un ejemplo de superorganismo, en el que las castas especializadas trabajan juntas como un solo organismo para mantener la colonia en funcionamiento. Cada abeja es un engranaje importante en la maquinaria de la colonia, y todas trabajan juntas para mantener la colmena funcionando de manera eficiente.

11.10 La ultrasocialidad o socialidad cultural

Se refiere a las especies que son aún más sociales que las hipersociales, como los seres humanos, que tienen una cultura y sociedad muy complejas. De lo anterior cabe preguntarse: ¿Que es más complejo desde una perspectiva biológica, la sociedad cultural humana, aunque nuestros cuerpos no estén adaptados para castas de trabajo especializado, o la eusocialidad de insectos con cuerpos especializados para el trabajo?

Es difícil comparar la complejidad de la sociedad humana con la eusocialidad de los insectos, ya que son dos sistemas muy diferentes y cada uno tiene su propia complejidad.

La sociedad humana es extremadamente compleja en términos de la diversidad de roles, habilidades y comportamientos que se requieren para mantenerla en funcionamiento. La cultura y la tecnología humanas permiten la transmisión de información y conocimientos entre generaciones, lo que ha llevado a la evolución de diversas formas de organización social, como el Estado, las empresas, las religiones, las comunidades y las familias, entre otras. Sin embargo, a diferencia de los insectos eusociales, los seres humanos no tienen castas especializadas y la mayoría de los roles y trabajos son realizados por individuos con habilidades y conocimientos variados, pero esencialmente con el mismo cuerpo (casta).

Por otro lado, la eusocialidad de los insectos es compleja en términos de la estructura de la colonia y la división del trabajo, donde cada individuo tiene un papel específico y no puede realizar tareas que no le corresponden debido a la especialización de su cuerpo y su comportamiento. Esto ha permitido la evolución de colonias altamente organizadas y eficientes, como las de las hormigas, las abejas y las termitas. Sin embargo, esta complejidad se debe principalmente a la especialización del cuerpo y la genética de los insectos, y no a la transmisión cultural de información y conocimientos.

En resumen, tanto la sociedad humana como la eusocialidad de los insectos son sistemas complejos, pero en términos de adaptación biológica, la eusocialidad de los insectos es más compleja debido a la especialización de los cuerpos y la genética que permite la división del trabajo. Sin embargo, la sociedad humana es más compleja en términos de diversidad de roles y comportamientos, así como en términos de la transmisión cultural de información y conocimientos.

11.11 Las jerarquías sociales

Las jerarquías sociales son un aspecto importante de las interacciones intraespecíficas en muchas especies animales, incluyendo primates, cetáceos y humanos. Las jerarquías se refieren a la organización social en la que los individuos ocupan un rango de estatus y posición en la estructura social, lo que puede influir en su acceso a recursos, oportunidades de apareamiento, y otras ventajas. En algunos casos, las jerarquías sociales son necesarias para la supervivencia y el éxito reproductivo de los individuos y del grupo en general. Por ejemplo, en manadas de animales como lobos y leones, la jerarquía social puede ser crítica para la caza de presas grandes y la defensa del territorio (Boehm & Boehm, 2009).

Las jerarquías sociales también pueden ser muy complejas, con múltiples subgrupos y diferentes tipos de relaciones sociales entre los individuos. En primates, por ejemplo, se han observado relaciones sociales altamente desarrolladas, como la formación de alianzas, la negociación y el intercambio de favores, y la resolución de conflictos.

Figura 11.10. El lobo gris (Canis lupus occidentalis) es una especie de mamífero canino que vive en manadas lideradas por una pareja reproductora. La jerarquía social de los lobos grises es muy importante en la organización de la manada y en la toma de decisiones. En la cima de la jerarquía se encuentra el macho y la hembra alfa, que son la pareja reproductora dominante y tienen el control de la manada. A continuación, se encuentran los lobos beta, que son subordinados a la pareja alfa pero tienen un rango más alto que el resto de la manada. Finalmente, están los lobos omega, que son los más bajos en la jerarquía y suelen ser marginados o expulsados de la manada. Los lobos grises tienen un sistema de comunicación complejo que les permite mantener esta jerarquía social y coordinarse en la caza y defensa del territorio.

En los cetáceos, las jerarquías sociales también pueden ser muy complejas, con relaciones sociales entre individuos y grupos que pueden durar décadas. Los estudios han demostrado que los grupos sociales de algunas especies de cetáceos, como las orcas, tienen estructuras sociales muy estables y sofisticadas. En el caso de los humanos, las jerarquías sociales pueden ser muy variadas y complejas, y pueden ser influenciadas por factores como la riqueza, el poder político, la educación y el estatus social. En algunos casos, la jerarquía social puede ser muy importante para la estructura social y política de una sociedad.

La jerarquía social en vertebrados como chimpancés, orcas y humanos está estrechamente relacionada con el acceso a recursos clave y el liderazgo. Estas jerarquías son típicamente lideradas por individuos dominantes que tienen mayor acceso a recursos y controlan el comportamiento de los individuos subordinados en el grupo. Por otro lado, en las colonias de insectos eusociales, el concepto de liderazgo es mucho más descentralizado y se basa en la división del trabajo y la especialización de las tareas dentro de la colonia. A menudo hay una reina o varias reinas, pero su papel es más reproductivo que de liderazgo. Los obreros, por otro lado, realizan la mayor parte del trabajo y toman decisiones a nivel local para mantener la colonia en funcionamiento (Jones, 2014; T. S. Smith & Stevens, 1996). 

En general, las jerarquías sociales son muy complejas y pueden variar ampliamente entre diferentes especies y grupos sociales. La organización social de los animales está influenciada por factores como el medio ambiente, la competencia por recursos, la cooperación, la genética y la historia evolutiva.

12. El darwinismo competitivo

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La competencia intraespecífica es una interacción biológica entre individuos de la misma especie que compiten por recursos limitados, como alimento, agua, refugio o pareja. Esta competencia puede ocurrir entre individuos del mismo sexo o de sexos diferentes y puede manifestarse de manera agresiva o ritualizada.

Las causas de la competencia intraespecífica pueden ser diversas y pueden incluir factores ambientales como la escasez de recursos, el tamaño de la población, la densidad poblacional, la época del año, el clima, entre otros. También pueden influir factores genéticos y la variabilidad individual en la eficiencia de la explotación de los recursos.

El concepto de "darwinismo competitivo" se refiere a la idea de que la selección natural actúa principalmente a través de la competencia entre individuos de una misma especie, en la lucha por los recursos limitados del ambiente. Este término fue acuñado por primera vez por el biólogo evolutivo Herbert Spencer, quien lo usó para describir su propia interpretación de la teoría de la evolución de Charles Darwin (Kohn, 2014).

Figura 12.1.  Herbert Spencer (1820-1903) fue un filósofo, sociólogo, biólogo y teórico político británico, considerado uno de los principales defensores del darwinismo social. Desarrolló la teoría de la evolución social, basada en la selección natural, en la que argumentaba que la sociedad evoluciona al igual que las especies biológicas, y que las formas más exitosas sobreviven y prosperan, mientras que las menos aptas desaparecen. Esta teoría lo llevó a defender la "laissez-faire" y la idea de que los individuos y los grupos deben ser libres para competir entre sí y sobrevivir por sus propios medios, sin interferencia del gobierno. Su obra más famosa fue "Principios de sociología", publicada en 1876.

Spencer creía que la selección natural funcionaba como una "ley de la lucha por la vida", en la que los organismos más aptos y adaptados sobrevivían y se reproducían, mientras que los menos aptos morían o eran eliminados de la población. Esta interpretación se alejaba de la visión más matizada y compleja de la selección natural que tenía Darwin, quien reconocía que otros factores como la variabilidad genética, la deriva genética y la selección sexual también desempeñaban un papel importante en la evolución.

A pesar de esto, el concepto de "darwinismo competitivo" ha sido históricamente importante para la teoría evolutiva, ya que ha proporcionado una base para comprender cómo la competencia entre individuos afecta la evolución de una población. Además, ha sido utilizado como una metáfora en campos como la economía, la política y la sociedad, donde se ha aplicado el concepto de la lucha por los recursos limitados a la competencia entre individuos y grupos.

Sin embargo, el término ha sido criticado por algunos biólogos evolutivos modernos, quienes argumentan que la competencia no siempre es el factor más importante en la evolución, y que otros procesos como la cooperación y la simbiosis también son importantes. Además, la idea de la selección natural como una "ley" de la lucha por la vida ha sido criticada por algunos como una simplificación excesiva de la complejidad del proceso evolutivo.

Excluyendo la competencia de índole sexual que ya discutimos en la sección de Darwinismo Sexual, clasificaremos a la competencia intraespecífica en dos grandes categorías:

12.1 Competencia por recursos limitados o directa

La competencia intraespecífica por recursos alimenticios es una interacción biológica en la que los individuos de una misma especie compiten por recursos limitados para obtener alimentos, como pueden ser el agua, los nutrientes o los territorios de caza o pastoreo. Esta competencia puede ser intensa y puede influir en la supervivencia, el crecimiento y la reproducción de los individuos involucrados.

(a) Un ejemplo de competencia intraespecífica por recursos alimenticios puede ser la lucha por el espacio y la luz solar entre las plantas del mismo tipo en una zona con recursos limitados. 

(b) Las iguanas marinas (Amblyrhynchus cristatus) por las algas en las rocas del litoral en las islas Galápagos. Las iguanas marinas dependen en gran medida de las algas como fuente de alimento, y la competencia por ellas puede ser feroz.

Figura 12.2. Amblyrhynchus cristatus, conocido comúnmente como el lagarto de Galápagos o iguana marina, es una especie de lagarto que habita en las islas Galápagos en Ecuador. Esta especie es la única iguana del mundo que se adapta y vive exclusivamente en el mar. Su cuerpo está cubierto de escamas duras y afiladas, que lo protegen de los rocosos y peligrosos terrenos de su hábitat natural. Además, su piel gruesa le permite retener agua y alimento durante las épocas de escasez. Los machos pueden llegar a medir hasta 1,2 metros de longitud y las hembras hasta 90 cm. Estos animales son muy importantes para el ecosistema de las islas Galápagos, ya que ayudan a dispersar las semillas de las plantas y controlan la población de algas marinas.

(c) Los lobos (Canis lupus) por la presa, como ciervos y alces, en áreas con recursos limitados. Los lobos son animales sociales y cazan en manada, pero la presa disponible puede no ser suficiente para todos los individuos de la manada, lo que resulta en competencia intraespecífica por los recursos alimenticios, donde generalmente los alfas reproductores, al poseer mayor jerarquía acaparan las partes con mayor contenido de grasa.

12.2 Competencia por territorio o indirecta

La competencia intraespecífica por territorio es cuando los miembros de una misma especie compiten por un espacio determinado, ya sea para alimentación, apareamiento, anidación o cualquier otro propósito (Kohn, 2014).

(a) El cangrejo ermitaño (Pagurus bernhardus): Estos cangrejos compiten por conchas vacías para habitar y proteger su cuerpo blando. Cuando un cangrejo encuentra una concha adecuada, otros cangrejos pueden intentar quitársela y lucharán para reclamarla.

(b) El gorrión común (Passer domesticus): Los machos de esta especie establecen territorios para atraer a las hembras y defenderlos de otros machos. Si un macho entra en el territorio de otro, se producirá una lucha y el ganador podrá mantener el territorio y aparearse con las hembras que lo visiten.

Figura 12.3. Pagurus bernhardus es un cangrejo ermitaño común en las costas del norte del Océano Atlántico y del Mar del Norte. Es conocido por su concha con forma de espiral y por su habilidad para cambiar de concha a medida que crece. Se alimenta de una variedad de alimentos, incluyendo carroña, moluscos y algas, y también es capaz de reciclar nutrientes a través de su alimentación. A menudo se encuentra en grandes agrupaciones en áreas de alta densidad poblacional, y puede competir con otras especies de cangrejos ermitaños por recursos limitados, como las conchas vacías.

12.3 Individual o de grupo

Sí, la competencia intraespecífica puede clasificarse en dos tipos: competencia individual y competencia de grupos sociales. La competencia individual se refiere a la lucha por recursos, territorio y otros factores limitantes entre individuos de la misma especie. Este tipo de competencia es común en animales solitarios que compiten por recursos como alimento, agua, parejas reproductoras y refugios (Kohn, 2014).

La competencia de grupos sociales, también conocida como competencia intergrupal, se produce cuando grupos de individuos de la misma especie compiten por recursos, territorio y otros factores limitantes. Este tipo de competencia es común en animales que viven en grupos sociales como manadas, colonias, bandadas y sociedades eusociales (Kohn, 2014).

(a) Un ejemplo de competencia individual es la lucha por el acceso a recursos alimenticios en los caracoles de agua dulce Pomacea canaliculata. Estos caracoles compiten ferozmente por el acceso a plantas acuáticas y algas, lo que a menudo lleva a la muerte de algunos individuos debido a la falta de recursos suficientes.

Figura 12.4. Pomacea canaliculata, también conocida como "caracol manzana" o "caracol de agua dulce", es una especie de caracol de agua dulce nativa de Sudamérica, específicamente de Argentina, Paraguay, Uruguay y Brasil. Es considerado una especie invasora en muchas partes del mundo debido a su capacidad para adaptarse a una amplia variedad de hábitats acuáticos. Es un caracol grande, de forma globosa, con una concha de color marrón oscuro con rayas más claras y una abertura ancha y redondeada. Se alimenta de una variedad de plantas acuáticas y es considerado una plaga en muchos ecosistemas acuáticos debido a su capacidad para consumir grandes cantidades de vegetación acuática.

(b) Un ejemplo de competencia de grupos sociales es la lucha por territorio entre grupos de chimpancés (Pan troglodytes). Los chimpancés machos pueden formar alianzas y luchar contra otros grupos de machos por territorio y acceso a hembras reproductoras. Estas batallas pueden ser violentas y pueden llevar a la muerte de algunos individuos.

12.4 La guerra

Aunque el término "guerra" no se usa comúnmente en la biología, pero a ser el extremo de la competencia violenta y directa entre grupos sociales de la misma especie hay ejemplos de animales que llevan a cabo este comportamiento. Algunos animales, como los chimpancés y los leones marinos, son conocidos por participar en batallas territoriales o luchas por el poder que pueden ser mortales (Kohn, 2014).

(a) Un ejemplo de este comportamiento en chimpancés (Pan troglodytes)es el de la comunidad Kasakela y la comunidad Kahama en el Parque Nacional de Gombe Stream en Tanzania. Durante un período de varios años, ambas comunidades se involucraron en una serie de violentas confrontaciones que incluyeron asesinatos y canibalismo. 

(b) Las hormigas (Formicidae) son un ejemplo clásico de animales que llevan a cabo guerras contra otras colonias de la misma especie. Algunas especies de hormigas, como las hormigas guerreras (Eciton burchellii) y las hormigas legionarias (Eciton hamatum), forman grandes grupos de miles de individuos que invaden las colonias vecinas, matando y capturando a sus habitantes y saqueando sus recursos. 

Figura 12.5. Eciton hamatum es una especie de hormiga legionaria que vive en América Central y del Sur. Son conocidas por sus grandes colonias, que pueden alcanzar los 500 000 individuos, y por su comportamiento depredador y agresivo. Se desplazan en grupos masivos, llamados "columnas", y cazan otros insectos y artrópodos para alimentarse. También se caracterizan por su capacidad de construir puentes vivos con sus propios cuerpos para atravesar obstáculos en su camino. Las colonias de Eciton hamatum son altamente móviles y pueden cambiar su ubicación en respuesta a cambios en la disponibilidad de alimentos y otros recursos.

En estos casos, se establecen patrones de comportamiento altamente organizados y sofisticados, con diferentes castas de hormigas desempeñando roles específicos en la lucha y en la explotación de las colonias enemigas. Además, se han observado estrategias de defensa y contraataque por parte de las colonias atacadas, como la liberación de feromonas para atraer refuerzos o la construcción de barricadas de cuerpos de hormigas muertas.

La guerra entre colonias de hormigas es un ejemplo fascinante de cómo la competencia intergrupal puede influir en la evolución de la cooperación y la organización social en los animales.

(c) Desde la perspectiva de la sociobiología y la ecología, la guerra en los seres humanos (Homo sapiens) se puede ver como un comportamiento que evolucionó debido a la competencia intraespecífica por recursos y territorios. Los grupos humanos, al igual que muchas otras especies, compiten entre sí por recursos limitados y territorios, y la guerra puede ser vista como un método para asegurar la supervivencia y el éxito reproductivo de un grupo en detrimento de otro. La teoría sociobiológica sugiere que los humanos tienen una predisposición innata hacia la agresión y la guerra debido a la selección natural, que favorece a aquellos que son más capaces de competir y sobrevivir en un entorno hostil. La guerra también puede ser vista como una forma de selección natural a nivel de grupo, en la que los grupos que son más eficientes en la guerra y la competencia pueden tener una ventaja evolutiva sobre otros grupos. En términos de estrategias de comportamiento, la guerra implica una amplia gama de tácticas, desde el asalto directo hasta la emboscada, el sabotaje y la guerra psicológica. También pueden existir jerarquías de poder dentro de los grupos, y las tácticas utilizadas pueden depender de la posición social y el estatus de un individuo dentro del grupo (Kohn, 2014).

No hay evidencia concluyente de que otros miembros de la familia Hominidae hayan hecho la guerra a parte de los chimpancés y humanos. Si bien se sabe que algunos primates, como los babuinos, tienen conflictos violentos dentro de sus grupos sociales, la evidencia de la guerra en otros homínidos es escasa. Se han encontrado indicios de violencia en el registro fósil, como fracturas craneales en fósiles de australopitecos, pero no se puede determinar con certeza si estas lesiones fueron causadas por la violencia entre individuos de la misma especie o por otros factores (Wrangham & Glowacki, 2012).

13. El darwinismo genético

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Las relaciones de parentesco son un tipo de interacción intraespecífica que se basa en el grado de parentesco biológico entre los individuos. En estas relaciones, los individuos interactúan de forma diferente dependiendo de su relación de parentesco, ya que los genes que comparten pueden influir en sus comportamientos y estrategias de supervivencia y reproducción. 

Figura 13.1. William Donald Hamilton (1936-2000) fue un biólogo evolutivo británico que contribuyó significativamente al desarrollo de la teoría de la selección natural. Después de estudiar zoología en la Universidad de Cambridge, se desempeñó como profesor en varias instituciones académicas, incluyendo la Universidad de Michigan y la Universidad de Oxford. Es conocido por sus trabajos en la teoría de la evolución de la aptitud inclusiva y la kin selection, que se centran en la idea de que los organismos pueden evolucionar para cooperar con parientes cercanos en lugar de solo competir por recursos limitados. Hamilton también estudió la evolución de la conducta social en animales, incluyendo la estructura social de las abejas y las hormigas. Murió en 2000 en un accidente de tráfico en las Islas Shetland, Escocia.

Por ejemplo, los padres suelen proteger a sus crías y proveerles alimento, mientras que los hermanos pueden competir por recursos y apareamiento. La teoría de la selección de parentesco, desarrollada por W.D. Hamilton en la década de 1960 (Hamilton, 1964), explica cómo la selección natural puede favorecer los comportamientos que benefician a los parientes cercanos y cómo esto puede dar lugar a la evolución de rasgos como el altruismo y la cooperación entre parientes.

Figura 13.2. Richard Dawkins es un biólogo evolutivo, etólogo y divulgador científico británico nacido en Nairobi, Kenia, en 1941. Dawkins estudió en la Universidad de Oxford y es profesor emérito de la cátedra Charles Simonyi de Difusión de la Ciencia en la Universidad de Oxford. Es conocido por su trabajo en la teoría de la selección natural y la evolución, y por su libro "El Gen Egoísta" (The Selfish Gene) publicado en 1976, que popularizó la idea de que los genes son los principales agentes de la evolución y que los organismos son sólo vehículos para la replicación de los genes. Dawkins también ha escrito otros libros populares de divulgación científica, como "El Fenotipo Extendido" (The Extended Phenotype) y "El Espejismo de Dios" (The God Delusion). Además de su trabajo como científico, Dawkins es un conocido activista ateo y defensor de la educación científica y la razón.

El término "darwinismo genético" fue acuñado por Richard Dawkins en su libro "El gen egoísta"(Dawkins, 2016). Esta teoría se basa en la idea de que los genes son las unidades básicas de la evolución y que su objetivo es replicarse y perpetuarse a sí mismos. Según esta teoría, los organismos no son más que vehículos temporales para los genes, que se transmiten a través de la reproducción y la herencia.

En el contexto de las relaciones intraespecíficas, el darwinismo genético implica que la competencia y la cooperación entre individuos se deben a la selección natural de los genes que les permiten sobrevivir y reproducirse con éxito. Los genes que confieren ventajas competitivas, como la habilidad para obtener recursos o defender territorios, tienen más probabilidades de ser transmitidos a la siguiente generación. Por otro lado, los genes que favorecen la cooperación y la ayuda mutua también pueden ser seleccionados, ya que esto puede aumentar la supervivencia y la reproducción del grupo en su conjunto (Kay, Keller, & Lehmann, 2020; Rodrigues & Gardner, 2021).

R. Referencias bibliográficas

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