Figura. Los primeros tetrápodos

Los primeros tetrápodos probablemente presentaban etapas juveniles fuertemente acuáticas, pero no podemos afirmar que todos atravesaran una metamorfosis abrupta comparable con la de las ranas modernas. La presencia de branquias, aparato hioideo, cola natatoria y extremidades inicialmente poco osificadas sugiere que el desarrollo comenzaba en el agua. Sin embargo, una fase larval acuática no implica necesariamente una metamorfosis concentrada en pocos días: puede existir un cambio gradual entre juvenil y adulto. Incluso entre los anfibios actuales encontramos metamorfosis intensa, transformación progresiva, desarrollo directo y pedomorfosis, por lo que tampoco existe un único modelo moderno que pueda proyectarse sobre los tetrápodos devónicos. PubMed

Los fósiles de Acanthostega gunnari ofrecen una pista especialmente importante. El estudio histológico de sus húmeros reveló que incluso individuos cercanos al tamaño máximo conocido seguían siendo juveniles. Durante una primera etapa crecían con los huesos de las extremidades todavía poco osificados; después comenzaba una fase juvenil más avanzada que podía prolongarse al menos seis años. Esto indica una prolongada dependencia del medio acuático, pero no demuestra una metamorfosis semejante a la transformación de un renacuajo. Tampoco sabemos si las crías poseían una apariencia mucho más pisciforme que los adultos, porque las fases iniciales apenas están representadas en el registro fósil. Nature

Los tetrápodos paleozoicos posteriores proporcionan mejores series ontogenéticas. En numerosos temnospóndilos se conocen pequeñas larvas con branquias externas, parecidas superficialmente a larvas de salamandra; algunas adquirían las características adultas lentamente, mientras determinados linajes desarrollaron posteriormente una metamorfosis rápida y profunda. Esto sugiere que la condición ancestral probablemente fue un desarrollo acuático prolongado y gradual, y que la metamorfosis espectacular de muchos anfibios modernos evolucionó posteriormente mediante la concentración de transformaciones antes distribuidas durante buena parte del crecimiento. PubMed

El cráneo en los peces óseos

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Los peces óseos u osteíctios constituyen uno de los dos grandes linajes actuales de vertebrados mandibulados, junto con los condrictios. Comprenden a los actinopterigios, que reúnen la mayor diversidad de peces modernos, y a los sarcopterigios, linaje que incluye celacantos, peces pulmonados y tetrápodos. Su origen se remonta al Silúrico, hace más de 420 millones de años, aunque la separación entre osteíctios y condrictios debió ocurrir todavía antes. Los primeros osteíctios no poseían desde el comienzo todas las características de los peces óseos modernos; mostraban combinaciones de hueso dérmico, endoesqueleto mineralizado, espinas de las aletas y mandíbulas compartidas parcialmente con otros gnatóstomos paleozoicos. Durante el Silúrico tardío ya aparecen formas como Andreolepis, Lophosteus y Guiyu, que permiten reconocer progresivamente el establecimiento del patrón osteíctio (Brazeau & Friedman, 2015; Zhu et al., 2009).

Los osteíctios no evolucionaron directamente de los placodermos ni de los acantodios conocidos. Los placodermos representan principalmente diversos gnatóstomos del tallo, próximos a la condición ancestral anterior a la separación de los grandes linajes modernos, mientras numerosos acantodios se encuentran más cercanamente relacionados con el linaje de los condrictios. Por ello, estos grupos deben interpretarse como ramas vecinas que ayudan a reconstruir la anatomía ancestral, y no como escalones consecutivos de una cadena evolutiva. La transición hacia Osteichthyes implicó una reorganización progresiva del dermatocráneo, mandíbulas, suspensión mandibular, opérculo, dentición y endoesqueleto, con pérdidas, fusiones y adquisiciones distribuidas de manera desigual entre los primeros linajes (Brazeau & Friedman, 2015; Kardong, 2019).

Durante el Devónico, iniciado hace aproximadamente 419 millones de años, los peces óseos experimentaron una gran radiación evolutiva y quedaron claramente establecidos tanto los actinopterigios como diversas ramas de sarcopterigios. El desarrollo de un complejo dermatocráneo, huesos operculares que cubrían las branquias, mandíbulas con numerosos elementos móviles y diferentes formas de quinesia craneana permitió explotar una enorme variedad de recursos alimentarios. Desde este momento, ambos grandes linajes siguieron trayectorias distintas: los actinopterigios desarrollaron una extraordinaria diversidad de mecanismos de succión y protrusión mandibular, mientras los sarcopterigios conservaron y modificaron estructuras craneales que posteriormente resultarían fundamentales en la evolución de los tetrápodos (Kardong, 2019).

Peces de aleta radiada

Los actinopterigios o peces de aletas radiadas constituyen uno de los dos grandes linajes de Osteichthyes, junto con los sarcopterigios. No deben considerarse simplemente el linaje “más antiguo” de los peces óseos, pues ambos grupos se separaron tempranamente dentro de la historia evolutiva de los osteíctios. Los actinopterigios tempranos presentaban generalmente ojos relativamente grandes, cápsulas nasales pequeñas, mandíbulas alargadas provistas de dientes y un sistema de huesos operculares que cubría la cámara branquial. En contraste con numerosos condrictios modernos, donde el rostro puede proyectarse ampliamente por delante de la boca, en muchos actinopterigios la región mandibular llega prácticamente hasta el extremo anterior de la cabeza. El arco hioideo participa además de manera importante en la suspensión mandibular y en la expansión de la cavidad bucofaríngea (Kardong, 2019). El patrón general descrito por Kardong destaca asimismo la proliferación de huesos dérmicos faciales y operculares y la extraordinaria radiación posterior del grupo.

El componente más difícil de seguir comparativamente es el dermatocráneo. En los peces de aletas radiadas proliferaron numerosos huesos dérmicos alrededor del rostro, techo craneal, órbita, paladar y aparato opercular. Entre ellos aparecen premaxilar, maxilar, nasal, frontal, parietal, lacrimal, yugal, opercular, preopercular, subopercular, interopercular y extrascapulares, aunque el número exacto y las relaciones entre estas piezas cambian considerablemente entre linajes. Esta multiplicación, pérdida y fusión de elementos dificulta establecer homologías simples con placodermos o acantodios. Algunos huesos característicos de los peces, especialmente los de la serie opercular y extrascapular, desaparecieron posteriormente durante la evolución de los tetrápodos (Kardong, 2019).

Figura 1. [Los actinopterigios] presentan una enorme diversidad de formas craneales derivadas de variaciones en mandíbulas, hocico, opérculo y suspensorio. Su elevada quinesia craneana permite succión, protrusión y mordidas especializadas. Estas modificaciones favorecen distintos nichos alimentarios y ecológicos. Así, cambios en huesos y músculos producen una extraordinaria radiación adaptativa en los peces de aletas radiadas.

La diversidad de mandíbulas de los actinopterigios está estrechamente relacionada con la enorme variedad de estrategias alimentarias que estos peces han desarrollado. Existen formas capaces de triturar conchas, cortar tejidos, raspar superficies, capturar presas mediante embestida, filtrar partículas o producir una intensa alimentación por succión. Esta última es especialmente importante en teleósteos. La rápida expansión de la cavidad bucofaríngea disminuye momentáneamente su presión respecto al agua exterior, creando un gradiente de presión que acelera agua y presa hacia la boca. No se produce un vacío absoluto: la corriente aparece porque el agua circundante se desplaza hacia la región de menor presión generada por el aumento de volumen de la cavidad oral (Wainwright et al., 2007). DOI

La capacidad para producir ese aumento de volumen depende de una secuencia coordinada de elevación del neurocráneo, descenso mandibular, retracción y depresión del aparato hioideo, abducción del suspensorio y movimiento del opérculo. En muchos teleósteos, además, el premaxilar puede proyectarse anteriormente, acercando la abertura oral a la presa justo antes de que el flujo de agua alcance su máxima velocidad. La movilidad del maxilar y el premaxilar forma sistemas de palancas y mecanismos de cuatro barras, y diferentes formas de protrusión de la mandíbula superior evolucionaron repetidamente dentro de los teleósteos (Westneat, 2004). PubMed

Figura 2. [Diversidad craneal de los teleósteos]. Los teleósteos conservan un mismo patrón craneal básico, pero modifican ampliamente premaxilar, maxilar, opérculo y mandíbulas según su dieta. Algunas especies favorecen succión, otras fuerza de mordida, precisión o alcance. Esta diversidad demuestra cómo variaciones en huesos homólogos pueden generar cráneos muy distintos y una gran radiación adaptativa asociada con diferentes estrategias alimentarias y nichos ecológicos.

Esta enorme movilidad explica por qué algunos cráneos de actinopterigios se encuentran entre los sistemas esqueléticos más complejos de los vertebrados. Sin embargo, esa complejidad no debe interpretarse como una “cumbre” evolutiva. Una gran cantidad de piezas independientes es ventajosa cuando permite convertir pequeños movimientos musculares en desplazamientos rápidos y coordinados, pero otros linajes obtienen ventajas mediante la reducción o fusión de elementos. Dentro de los actinopterigios puede reconocerse una tendencia recurrente hacia la liberación funcional de huesos previamente más restringidos, permitiendo que participen en nuevas combinaciones mecánicas relacionadas con alimentación y ventilación. Kardong señala precisamente esta creciente liberación de componentes como una de las pocas tendencias generalizables en un grupo de extraordinaria diversidad craneal.

Figura 3. [La alimentación por succión] en teleósteos combina elevación del neurocráneo, descenso mandibular, retracción del aparato hioideo y expansión del suspensorio. Esto aumenta rápidamente el volumen bucal y reduce la presión interna. El premaxilar puede protruir hacia la presa, mientras el agua entra con ella y luego es expulsada por las branquias, mostrando una extraordinaria quinesia craneana.

La mandíbula inferior también requiere una precisión terminológica. El cartílago de Meckel continúa formando un importante soporte embrionario y estructural, pero no se transforma simplemente en un supuesto “hueso mental”. En muchos peces óseos, su región posterior se relaciona con elementos endocondrales como el articular, mientras numerosos huesos externos de la mandíbula —entre ellos el dentario, angular y surangular— pertenecen al dermatocráneo. De modo semejante, el antiguo palatocuadrado no persiste como una única barra cartilaginosa adulta: distintas regiones contribuyen a huesos endocondrales como el cuadrado, metapterigoides y autopalatino, dependiendo del linaje. El resultado es una mandíbula compuesta por piezas con historias embrionarias y filogenéticas diferentes.

La cintura pectoral participa también en la alimentación de una manera más importante de lo que su posición postcraneal sugiere. En muchos actinopterigios, la cintura dérmica se conecta con la región posterior del cráneo mediante huesos como el postemporal. El músculo esternohioideo utiliza esta región como anclaje y retrae el aparato hioideo, contribuyendo a expandir el piso de la boca; paralelamente, músculos epaxiales e hipaxiales pueden elevar el neurocráneo o transmitir fuerzas desde el tronco. Así, la alimentación por succión no es una acción exclusiva de “los músculos de la cabeza”: implica un sistema integrado entre cráneo, hioides, cintura pectoral, columna vertebral y musculatura corporal (Camp, 2019). PubMedEsta conexión resulta especialmente visible en peces menos derivados, donde el neurocráneo puede elevarse respecto a una cintura pectoral relativamente estable mientras la mandíbula gira sobre el suspensorio. En teleósteos más especializados, parte de la función puede desplazarse hacia sistemas de huesos faciales mucho más móviles. La anatomía comparada muestra, por tanto, que diferentes especies redistribuyen la misma tarea —expandir rápidamente la boca— entre módulos craneales y postcraneales diferentes. Los estudios biomecánicos actuales consideran precisamente estas cadenas de transmisión de fuerza como una de las razones fundamentales de la diversidad funcional de los actinopterigios (Camp, 2019; Westneat, 2004).

Peces de aleta lobulada

Los sarcopterigios constituyen el segundo gran linaje de osteíctios y comprenden actualmente a celacantos, peces pulmonados y tetrápodos. En los peces pulmonados tempranos se produjo una profunda reorganización del aparato alimentario. El palatocuadrado quedó firmemente integrado con el neurocráneo, disminuyendo la movilidad relativa de la mandíbula superior, mientras se desarrollaron superficies dentarias adaptadas al procesamiento de alimentos resistentes. La durofagia, es decir, el consumo de presas protegidas por conchas o exoesqueletos, apareció muy tempranamente en la evolución de los dipnoos. Fósiles devónicos como Youngolepis y Diabolepis muestran una reorganización del paladar y de los campos dentarios que anticipa las placas trituradoras de los peces pulmonados posteriores (Cui et al., 2022). Nature

Las placas dentarias no son simplemente dientes grandes fusionados al azar. Constituyen superficies especializadas de trituración, asociadas con mandíbulas relativamente cortas y una transmisión eficiente de fuerza hacia el paladar. En los dipnoos modernos, la alimentación combina mordida, manipulación intraoral y transporte hidráulico del alimento. Esta condición ilustra una estrategia opuesta a la gran protrusión mandibular de muchos teleósteos: en lugar de maximizar movilidad anterior, el sistema favorece estabilidad, fuerza y trituración repetida. La arquitectura craneal puede, por tanto, alcanzar soluciones funcionales distintas incluso dentro de Osteichthyes (Cui et al., 2022).

Otros sarcopterigios fósiles, especialmente diversos tetrapodomorfos devónicos, poseían mandíbulas robustas con dientes cónicos cuya dentina presentaba un intenso plegamiento interno denominado plicidentina. Históricamente estos dientes fueron llamados “laberintodontos” por el aspecto laberíntico de sus paredes en sección. El término es útil como descripción histológica, pero “Labyrinthodontia” no representa actualmente un grupo taxonómico natural. Ejemplos como Eusthenopteron muestran grandes dientes sobre el dentario, vómer, palatino y ectopterigoides, adecuados para sujetar presas, mientras el dermatocráneo conserva numerosas semejanzas generales con el patrón de otros osteíctios (Kardong, 2019).

Los celacantos, incluidos fósiles como Macropoma lewesiensis y las especies actuales del género Latimeria, pertenecen a Actinistia y no deben confundirse con los antiguos “ripidistios” en sentido estricto. Su anatomía craneal conserva una característica extraordinaria: el neurocráneo se encuentra dividido en una unidad etmoesfenoidal anterior y una unidad ótico-occipital posterior. Entre ambas existe una articulación intracraneal. En buena parte de los primeros sarcopterigios existió alguna forma de división semejante, mientras en los peces pulmonados y en los primeros tetrápodos el neurocráneo terminó consolidándose progresivamente como una unidad más continua (Dutel et al., 2019). Nature

Figura 4. [En Latimeria], el cráneo sarcopterigio combina reducción y reorganización de huesos con una notable articulación intracraneal entre las unidades etmoesfenoidal y ótico-occipital. La región cefálica permanece asociada con hioides, opérculo y cintura pectoral. En los linajes hacia los tetrápodos, estas conexiones disminuyeron, favoreciendo fusión craneal, pérdida de elementos y el desarrollo de una región cervical móvil.

Tradicionalmente se interpretó esta articulación como un dispositivo destinado principalmente a elevar el hocico durante la apertura de la boca y aumentar así la succión. La biomecánica moderna ha modificado esa interpretación. En Latimeria, un músculo basicraneal atraviesa funcionalmente la región de la articulación y puede producir flexión entre las dos unidades craneales. Modelos tridimensionales indican que el sistema contribuye significativamente a incrementar la fuerza de mordida, en lugar de actuar simplemente como una bisagra destinada a aumentar la abertura oral. La variación de esta articulación entre diferentes sarcopterigios fósiles pudo haber permitido estrategias alimentarias distintas sin requerir transformaciones radicales de la mandíbula inferior (Dutel et al., 2015). PubMed

El cráneo del celacanto sigue estando asociado con un complejo sistema formado por pterigoides, cuadrado, simpléctico, hiomandíbula, mandíbula y aparato hioideo. La articulación intracraneal funciona dentro de esta cadena y no de manera aislada. Los modelos clásicos de la mecánica de Latimeria representan precisamente el desplazamiento coordinado de estas unidades durante la apertura bucal. Además, investigaciones recientes sobre la musculatura de los celacantos han mostrado que varias reconstrucciones históricas de sus músculos craneales eran incorrectas, recordando que incluso organismos estudiados durante décadas pueden modificar nuestra interpretación de la evolución funcional del cráneo (Datovo & Johnson, 2025). PubMed Central (PMC)

Figura 5. [Quinesia craneana en latimeria]. En los sarcopterigios, la cintura pectoral se integra funcionalmente con el aparato hioideo, la mandíbula y el neurocráneo durante la alimentación. En celacantos, esta relación acompaña una articulación intracraneal móvil. En los tetrapodomorfos, la conexión entre cráneo y cintura escapular se redujo progresivamente, permitiendo mayor independencia cefálica y favoreciendo la aparición de una región cervical móvil en los primeros tetrápodos.

La cintura pectoral conserva en estos peces una estrecha relación anatómica con la región posterior de la cabeza. No debe decirse simplemente que “refuerza la mordida”: funciona como punto de anclaje y transmisión de fuerzas para músculos relacionados con el hioides, piso bucal y movimientos cefálicos. Esta conexión entre cabeza y cintura escapular resulta evolutivamente muy importante porque durante la transición hacia los tetrápodos comenzó a desaparecer. Al separarse la cintura pectoral del cráneo se originó una región cervical móvil, permitiendo que la cabeza se desplazara con mayor independencia respecto al tronco. La pérdida de huesos operculares, la reducción de varios elementos dérmicos y la consolidación progresiva del neurocráneo acompañaron esa reorganización, mientras estructuras antes dedicadas a la ventilación acuática fueron cooptadas para nuevas funciones en respiración aérea, alimentación y audición.

Referencias

Brazeau, M. D., & Friedman, M. (2015). The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates. Nature, 520(7548), 490–497. https://doi.org/10.1038/nature14438 Nature

Camp, A. L. (2019). What fish can teach us about the feeding functions of postcranial muscles and joints. Integrative and Comparative Biology, 59(2), 383–393. https://doi.org/10.1093/icb/icz005

Cui, X., Friedman, M., Qiao, T., Yu, Y., & Zhu, M. (2022). The rapid evolution of lungfish durophagy. Nature Communications, 13, 2390. https://doi.org/10.1038/s41467-022-30091-3

Datovo, A., & Johnson, G. D. (2025). Coelacanths illuminate deep-time evolution of cranial musculature in jawed vertebrates. Science Advances, 11(18), eadt1576. https://doi.org/10.1126/sciadv.adt1576

Dutel, H., Galland, M., Tafforeau, P., Long, J. A., Fagan, M. J., Janvier, P., Herrel, A., Santin, M. D., Clément, G., & Herbin, M. (2019). Neurocranial development of the coelacanth and the evolution of the sarcopterygian head. Nature, 569(7757), 556–559. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1117-3

Dutel, H., Herbin, M., Clément, G., & Herrel, A. (2015). Bite force in the extant coelacanth Latimeria: The role of the intracranial joint and the basicranial muscle. Current Biology, 25(9), 1228–1233. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.02.076

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Wainwright, P. C., Carroll, A. M., Collar, D. C., Day, S. W., Higham, T. E., & Holzman, R. A. (2007). Suction feeding mechanics, performance, and diversity in fishes. Integrative and Comparative Biology, 47(1), 96–106. https://doi.org/10.1093/icb/icm032

Westneat, M. W. (2004). Evolution of levers and linkages in the feeding mechanisms of fishes. Integrative and Comparative Biology, 44(5), 378–389. https://doi.org/10.1093/icb/44.5.378

Zhu, M., Zhao, W., Jia, L., Lu, J., Qiao, T., & Qu, Q. (2009). The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters. Nature, 458(7237), 469–474. https://doi.org/10.1038/nature07855 Nature

Figura. Quinesia craneana en latimeria

En los sarcopterigios, la cintura pectoral mantiene una estrecha relación anatómica con la región posterior del cráneo, del mismo modo que ocurre en muchos actinopterigios. Esta asociación no significa que la cintura escapular forme directamente parte del aparato mandibular, sino que funciona como punto de anclaje y transmisión de fuerzas para músculos vinculados con el aparato hioideo, el piso de la boca y la musculatura corporal. Durante la alimentación, la retracción y depresión del hioides puede contribuir a ampliar la cavidad bucofaríngea, mientras los músculos asociados con la cintura pectoral estabilizan la región posterior. De este modo, mandíbula, hioides, neurocráneo y cintura escapular funcionan como un sistema mecánico integrado.

En los celacantos, como Latimeria, esta integración se combina con una característica excepcional: el neurocráneo está dividido en una unidad etmoesfenoidal anterior y una unidad ótico-occipital posterior, separadas por una articulación intracraneal. Esta articulación permite movimientos relativos entre ambas regiones durante la alimentación. La mandíbula inferior, el complejo palatopterigoideo, el aparato hioideo y la cintura pectoral transmiten fuerzas dentro de una cadena biomecánica en la que cada elemento modifica la posición del siguiente. La cintura pectoral suele quedar parcialmente cubierta por el opérculo, por lo que su relación con el aparato alimentario puede pasar desapercibida en vistas externas.

Esta conexión craneopectoral resulta especialmente importante desde la evolución de los tetrápodos. En varios peces sarcopterigios, la cintura escapular todavía permanece unida al cráneo mediante huesos dérmicos, limitando la independencia de la cabeza respecto del tronco. En los tetrapodomorfos próximos al origen de los tetrápodos, estas conexiones comenzaron a reducirse hasta desaparecer, liberando la cintura pectoral del cráneo y permitiendo la aparición de una región cervical móvil. Por ello, la asociación entre cintura pectoral, hioides y mandíbula no solo participa en la alimentación acuática, sino que también representa una condición anatómica clave para comprender la posterior independencia funcional entre cabeza, cuello y extremidades anteriores.

Figura. Cráneo del celacanto.

En los sarcopterigios, puede reconocerse una tendencia general hacia la reducción, fusión y reorganización de ciertos huesos craneales, aunque no ocurre de manera uniforme en todos los linajes. El celacanto actual Latimeria no es propiamente un “ripidistio moderno”, sino un actinistio, perteneciente a una rama de sarcopterigios distinta de los tetrapodomorfos que dieron origen a los tetrápodos. Su cráneo conserva numerosos elementos ancestrales, pero también muestra reducción y fusión de algunas piezas del dermatocráneo. Destacan el premaxilar, maxilar, dentario, cuadrado, hiomandíbula y opérculo, integrados alrededor de un neurocráneo profundamente especializado para alimentación y soporte sensorial.

Una característica particularmente importante de Latimeria es que el neurocráneo no forma una sola unidad rígida. Está dividido en una unidad etmoesfenoidal anterior, asociada con el hocico y región olfatoria, y una unidad ótico-occipital posterior, relacionada con el oído interno y la conexión con la columna vertebral. Ambas están separadas por una articulación intracraneal, que permite cierto movimiento relativo durante la alimentación. Esta condición es ancestral dentro de varios sarcopterigios tempranos y contrasta con la tendencia observada posteriormente en los tetrápodos, donde el neurocráneo se consolida progresivamente y pierde esta articulación móvil.

La región posterior del cráneo mantiene además una estrecha relación con el aparato hioideo, opérculo y cintura pectoral. El cleitro forma parte de la cintura escapular dérmica y permanece conectado anatómicamente con la región cefálica, mientras la hiomandíbula participa en la suspensión y transmisión de movimientos mandibulares. En los linajes que condujeron a los tetrápodos, esta conexión entre cráneo y cintura pectoral se redujo hasta desaparecer, permitiendo la aparición de una región cervical móvil. Así, más que una simple “simplificación”, la evolución muestra fusión selectiva, pérdida de elementos y liberación funcional de distintas regiones craneales.

Figura. Diversidad craneal de los teleósteos

 
Los teleósteos conservan un patrón craneal básico común, pero la enorme diversidad de sus formas de alimentación ha producido modificaciones profundas en la longitud del hocico, tamaño de la boca, orientación de las mandíbulas y movilidad de los huesos dérmicos. En estos cráneos destacan el premaxilar y el maxilar, que participan directamente en la captura del alimento, mientras el opérculo protege la región branquial y colabora con los movimientos respiratorios. La comparación entre una lobina, un sargo, un pez mariposa, un pez sable y un pez aguja muestra que los mismos huesos pueden variar notablemente de tamaño, forma y posición sin perder su identidad anatómica básica.

En especies como la lobina, el premaxilar y el maxilar forman una boca relativamente amplia y móvil, adecuada para captura por succión. En el sargo, el cráneo es más alto y robusto, con mandíbulas adaptadas a generar fuerzas mayores sobre alimentos resistentes. El pez mariposa presenta una boca pequeña y anterior, útil para seleccionar presas diminutas entre superficies complejas como arrecifes. En el pez sable, las mandíbulas se alargan y portan dientes grandes, favoreciendo la captura de presas relativamente grandes. El pez aguja lleva esta tendencia al extremo mediante un rostro enormemente prolongado.

Estas diferencias muestran cómo la evolución modifica proporciones y conexiones sin reconstruir el cráneo desde cero. El premaxilar, el maxilar y otros elementos del dermatocráneo pueden acortarse, alargarse, rotar o adquirir mayor movilidad, alterando profundamente la mecánica alimentaria. La forma final del cráneo refleja compromisos entre succión, velocidad de cierre, fuerza de mordida, precisión y alcance. Por ello, la diversidad craneal de los teleósteos constituye un excelente ejemplo de radiación adaptativa, donde pequeñas variaciones en huesos homólogos producen estrategias ecológicas muy diferentes.

Figura. La alimentación por succión

La alimentación por succión en muchos teleósteos depende de una secuencia extremadamente rápida de movimientos coordinados entre neurocráneo, mandíbula, premaxilar, maxilar, suspensorio, aparato hioideo, opérculo y cintura pectoral. Al iniciarse el ataque, los músculos epaxiales elevan ligeramente el neurocráneo, mientras la mandíbula inferior comienza a descender. Simultáneamente, el aparato hioideo se retrae y deprime por acción de la musculatura hioidea y de músculos vinculados con la cintura pectoral. Estos movimientos aumentan bruscamente el volumen de la cavidad bucofaríngea, reduciendo su presión interna y generando un flujo de agua hacia la boca que arrastra consigo a la presa.

En muchos teleósteos, la captura se potencia mediante protrusión mandibular. El premaxilar, principal hueso portador de dientes en numerosos grupos, puede desplazarse hacia adelante mientras el maxilar rota y actúa como parte del sistema de transmisión mecánica. De este modo, la boca no solo se abre: también avanza hacia la presa justo cuando la corriente de succión alcanza su máxima intensidad. El suspensorio se separa lateralmente y el aparato hioideo ensancha el piso bucal, de forma que la cavidad oral aumenta simultáneamente en altura, anchura y longitud.

Después de incorporar la presa, el sistema invierte progresivamente los movimientos. La mandíbula se eleva, el premaxilar se retrae y la cavidad bucal comienza a comprimirse. El exceso de agua es dirigido posteriormente hacia las branquias y finalmente expulsado bajo el opérculo, mientras la presa queda retenida por dientes u otras estructuras orales. Este mecanismo muestra que el cráneo teleósteo funciona como una máquina tridimensional de palancas articuladas, donde huesos relativamente pequeños producen grandes desplazamientos. La extraordinaria quinesia craneana de estos peces permite combinar velocidad, precisión, protrusión y succión en una misma secuencia alimentaria.

Figura. Los actinopterigios

Los actinopterigios (exceptuando a 22) muestran una extraordinaria diversidad de formas craneales, resultado de la modificación de un mismo plan básico mediante cambios en mandíbulas, hocico, suspensorio, opérculo y huesos dérmicos. Algunos presentan cabezas cortas y profundas, adecuadas para producir grandes fuerzas de mordida; otros desarrollan hocicos muy alargados que aumentan el alcance durante la captura. También existen cráneos comprimidos lateralmente, formas extremadamente robustas y configuraciones con boca pequeña o muy expandible. Esta variedad refleja la relación directa entre forma del cráneo, tipo de alimento y estrategia de captura, más que diferencias fundamentales en el origen de sus componentes.

Una parte importante de esta diversidad procede de la elevada quinesia craneana. En muchos teleósteos, el premaxilar y el maxilar pueden desplazarse respecto del neurocráneo, mientras el suspensorio, aparato hioideo y mandíbula inferior actúan de manera coordinada. Un hocico largo puede favorecer emboscadas rápidas o captura a distancia; una cabeza ancha puede albergar musculatura potente; una boca protráctil permite acercar súbitamente la abertura oral a una presa; y una cavidad bucal expandible favorece la alimentación por succión. Incluso formas aparentemente extravagantes, como caballitos de mar, peces aguja o peces abisales, conservan componentes homólogos reorganizados para funciones diferentes.

Esta plasticidad evolutiva explica por qué los actinopterigios ocupan prácticamente todos los nichos acuáticos imaginables. Cráneos estrechos y puntiagudos favorecen la penetración rápida en el agua; mandíbulas cortas y profundas incrementan la ventaja mecánica para triturar; bocas orientadas hacia arriba, abajo o adelante permiten explotar diferentes posiciones de alimento. En peces filtradores, depredadores, raspadores o trituradores, los mismos huesos pueden cambiar de tamaño, perderse, fusionarse o adquirir nuevas articulaciones. La diversidad craneal de los actinopterigios representa así un caso excepcional de radiación adaptativa, donde pequeñas modificaciones de conexiones óseas y musculares producen grandes diferencias en alimentación, locomoción y ecología.

El cráneo en los condrictios, tiburones y mantas

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Los condrictios comprenden tiburones, rayas y quimeras, y se caracterizan por un endoesqueleto predominantemente cartilaginoso. Sin embargo, describirlos simplemente como peces cuyo esqueleto “nunca llegó a formar hueso” resulta engañoso. La evidencia paleontológica y del desarrollo indica que la reducción de los tejidos óseos fue probablemente una condición secundaria dentro del linaje. Los primeros gnatóstomos poseían una diversidad de tejidos mineralizados mayor de lo supuesto tradicionalmente, mientras que los condrictios modernos redujeron drásticamente el hueso dérmico y el hueso endocondral, conservando otros tejidos mineralizados especializados (Brazeau et al., 2020; Atake & Eames, 2021). Nature

Por esta razón, tampoco es correcto afirmar que los únicos “huesos” de un tiburón sean sus mandíbulas. El palatocuadrado, que constituye funcionalmente la mandíbula superior, y el cartílago de Meckel, que forma el armazón de la mandíbula inferior, son fundamentalmente cartílagos, aunque pueden presentar una intensa mineralización superficial. Los dientes y dentículos dérmicos contienen tejidos altamente mineralizados como dentina y enameloide, pero no convierten las mandíbulas en huesos comparables al dentario de un mamífero o al maxilar de un pez óseo (Sire & Huysseune, 2003; Kardong, 2019).

La característica particularmente llamativa del cráneo condrictio es la enorme reducción del dermatocráneo óseo. En los osteíctios y tetrápodos, numerosos huesos dérmicos recubren y complementan al condrocráneo; en los condrictios modernos, en cambio, el condrocráneo asume directamente gran parte de la función de protección y soporte de la cabeza. Esto no significa que su caja craneal sea “no homóloga” con la de otros vertebrados. El condrocráneo pertenece al mismo componente craneal ancestral; lo derivado en los condrictios es que permanece predominantemente cartilaginoso y se desarrolla extensamente sin quedar encerrado por un amplio sistema de huesos dérmicos (Kardong, 2019).

De los primeros tiburones a la condición moderna

Los primeros condrictios estaban lejos de ser versiones idénticas de los tiburones modernos. La idea popular de que los tiburones han permanecido prácticamente sin cambios durante cientos de millones de años confunde la conservación de una silueta hidrodinámica general con estabilidad anatómica. La evolución de los condrictios modificó profundamente la suspensión mandibular, dentición, aparato hioideo, neurocráneo y mecanismos de alimentación. Los tiburones paleozoicos presentaban frecuentemente una menor quinesia craneana y un arco hioideo menos involucrado en la suspensión de las mandíbulas que muchas formas modernas (Wilga et al., 2007). PubMed

Cladoselache, conocido principalmente del Devónico tardío, constituye un ejemplo clásico de esta condición temprana. Su cuerpo era claramente hidrodinámico y reconociblemente semejante al de un tiburón, pero la organización de las mandíbulas difería de la mayoría de los tiburones actuales. El palatocuadrado presentaba conexiones relativamente firmes con el neurocráneo y la hiomandíbula no funcionaba como el principal elemento suspensor de las mandíbulas. Esta configuración se aproxima al patrón denominado anfistilia, en el cual la mandíbula superior mantiene conexiones directas con el cráneo mientras recibe cierto soporte posterior del aparato hioideo. En comparación con las condiciones altamente móviles de numerosos elasmobranquios modernos, la protrusión mandibular habría sido más limitada (Kardong, 2019; Wilga et al., 2007). ResearchGate

Figura 1. [Cladoselache] fue un condrictio devónico con cuerpo hidrodinámico y esqueleto principalmente cartilaginoso. Su arco mandibular, formado por palatocuadrado y cartílago de Meckel, mantenía conexiones relativamente firmes con el cráneo. Detrás se disponían el arco hioideo y los arcos branquiales. Su anatomía muestra una etapa temprana previa a la elevada protrusión mandibular de muchos tiburones modernos.

La posición relativamente anterior de la boca de Cladoselache contrasta además con el perfil de muchos tiburones actuales, donde la región etmoidal del condrocráneo se proyecta por delante de la abertura oral formando un hocico pronunciado. Este cambio tiene implicaciones hidrodinámicas y alimentarias. Mantener la boca retraída bajo la región rostral permite conservar durante la natación un perfil anterior continuo, mientras la movilidad mandibular permite llevar las mandíbulas hacia delante únicamente cuando el animal captura una presa. De esta manera, la evolución pudo combinar una forma hidrodinámica en reposo con una configuración extremadamente efectiva durante el ataque.

Figura 2. [En Squalus acanthias], el condrocráneo se divide en regiones etmoidal, orbital y ótico-occipital. El arco mandibular incluye palatocuadrado y cartílago de Meckel, mientras el arco hioideo, especialmente la hiomandíbula, participa en la suspensión de la mandíbula. Su desplazamiento anterior reduce una abertura faríngea hasta formar el espiráculo, mostrando cooptación, reducción y reorganización funcional.

Figura 3. [El espiráculo de los condrictios] es el remanente de la primera hendidura faríngea, situada entre el arco mandibular y el arco hioideo. En algunos tiburones y rayas participa en la ventilación branquial, mientras en otros se reduce o desaparece. Evolutivamente, esta región fue reorganizada en tetrápodos, contribuyendo al oído medio, mientras la hiomandíbula originó la columela o estribo.

Figura 4. [El cráneo del tiburón martillo] forma un amplio cefalofolio por expansión lateral del condrocráneo. Esta estructura separa ojos y narinas, amplía el campo visual y mejora la detección química. Su superficie contiene abundantes ampollas de Lorenzini, favoreciendo la electrorrecepción. Además, modifica la hidrodinámica y la maniobrabilidad, mientras las mandíbulas conservan una elevada protrusión funcional durante la captura.

Figura 5. En las [mantas], el cráneo se vuelve ancho y aplanado, con órbitas dorsales y boca ventral o anterior. La suspensión mandibular euhiostílica depende casi por completo de las hiomandíbulas, dando gran movilidad a las mandíbulas. Los arcos branquiales se especializan en filtración, mientras los lóbulos cefálicos canalizan agua hacia la boca durante la alimentación.

Condrocráneo, aparato hioideo y espiráculo

En un tiburón moderno como Squalus acanthias, el condrocráneo constituye una unidad continua que puede dividirse descriptivamente en regiones etmoidal, orbital y ótico-occipital. La zona etmoidal se encuentra anteriormente, relacionada con las cápsulas olfatorias y el rostro; la región orbital rodea y sostiene los ojos y otras estructuras sensoriales; y la región ótico-occipital contiene las cápsulas asociadas con el oído interno y establece la transición hacia la columna vertebral. El desarrollo de este condrocráneo proporciona una caja profunda y tridimensional para proteger al encéfalo y órganos sensoriales sin requerir la extensa cubierta de hueso dérmico característica de los osteíctios.El arco hioideo adquirió una importancia creciente en la evolución de muchos tiburones. Su elemento dorsal, la hiomandíbula, puede actuar como puntal entre la mandíbula y el neurocráneo. Los tipos de suspensión mandibular forman un espectro. En la anfistilia, el palatocuadrado conserva contactos importantes con el cráneo y recibe apoyo del hioides; en la hiostilia, la hiomandíbula desempeña un papel suspensor mucho mayor y las conexiones de la mandíbula superior con el cráneo son relativamente móviles; los esqualiformes como Squalus presentan una configuración denominada frecuentemente orbitostilia, mientras las rayas alcanzan una condición euhiostílica, donde las mandíbulas pueden estar prácticamente suspendidas por las hiomandíbulas (Wilga, 2005; Wilga et al., 2007). PubMed

La reorganización del arco hioideo también está relacionada con el espiráculo. Este no es un “arco branquial degenerado”, sino una modificación de la primera abertura faríngea, situada ancestralmente entre el arco mandibular y el arco hioideo. Al modificarse la región hioidea y aumentar su participación en el sistema mandibular, esta abertura se redujo en numerosos linajes. En algunos tiburones permanece funcional y permite introducir agua hacia la faringe, especialmente cuando el animal descansa sobre el fondo o cuando la boca está ocupada; en otros, como varios grandes tiburones pelágicos, puede reducirse extraordinariamente o desaparecer (Kardong, 2019).

Existe una relación evolutiva particularmente interesante con el oído de los tetrápodos, aunque debe expresarse con precisión. No puede afirmarse simplemente que “el espiráculo se convirtió en oído”. Durante la evolución de los tetrápodos, estructuras asociadas con la primera hendidura y bolsa faríngea participaron en la formación de la cavidad del oído medio y la trompa auditiva, mientras la antigua hiomandíbula fue cooptada como la columela o estribo. Es, por tanto, todo el territorio anatómico entre los primeros arcos faríngeos el que fue profundamente reorganizado durante la transición hacia la audición aérea (Kaucka & Adameyko, 2019).

Quinesia mandibular y protrusión de las mandíbulas

Una de las innovaciones funcionales más impresionantes de muchos tiburones modernos es la elevada movilidad de las mandíbulas respecto al condrocráneo. En reposo, el palatocuadrado y el cartílago de Meckel se mantienen retraídos bajo el hocico. Durante la alimentación, ambas mandíbulas pueden desplazarse anteriormente y modificar rápidamente la geometría de la boca. Esta movilidad constituye una forma especializada de quinesia craneana, aunque se concentra principalmente en el aparato mandibular y su suspensión, no en movimientos extensos entre los componentes del condrocráneo.

Es importante eliminar una explicación intuitiva pero incorrecta: la gravedad no es el motor principal de la protrusión mandibular. Los tiburones se encuentran sumergidos y su aparato mandibular es controlado activamente por músculos, ligamentos y articulaciones cartilaginosas. Músculos como los preorbitales y otros componentes asociados con el palatocuadrado y el hioides pueden protruir, elevar o retraer las mandíbulas siguiendo secuencias coordinadas. La función exacta de cada músculo varía entre linajes, lo que demuestra que la protrusión evolucionó mediante distintos mecanismos biomecánicos (Wilga & Motta, 1998; Wilga, 2005). PubMed

El cazón espinoso, Squalus acanthias, proporciona un ejemplo especialmente notable: estudios mediante video de alta velocidad y electromiografía mostraron que su mandíbula superior puede protruir una distancia cercana al 30 % de la longitud de la cabeza. La protrusión contribuye al cierre rápido de la boca porque la mandíbula superior avanza al mismo tiempo que la inferior se eleva. Este comportamiento demuestra que incluso una configuración orbitostílica puede permitir una movilidad mandibular considerable (Wilga & Motta, 1998). DigitalCommons@URI

En tiburones macropredadores, la protrusión permite reorientar los dientes y llevarlos desde una posición relativamente protegida hacia una configuración adecuada para penetrar, cortar o desgarrar tejidos. En otros elasmobranquios facilita succión, trituración, excavación o manipulación de presas. La evolución de mandíbulas altamente móviles se relaciona, por ello, con la gran diversidad alimentaria de tiburones y rayas. Los condrictios modernos utilizan combinaciones variables de embestida, mordida, succión y filtración, demostrando que la quinesia mandibular no responde a una sola estrategia ecológica (Wilga et al., 2007). PubMed

Figura 6. [La protrusión mandibular de los tiburones] depende de la acción coordinada de hiomandíbula, ceratohial, músculos y ligamentos. En reposo, las mandíbulas permanecen retraídas para mantener la hidrodinámica; durante el ataque avanzan hacia la presa. Esta quinesia craneana aumenta la abertura bucal, mejora la posición de los dientes y combina eficazmente natación, alcance y potencia de mordida.

El contraste con varios condrictios paleozoicos es significativo. En numerosas formas antiguas, las mandíbulas mantenían contactos más firmes con el neurocráneo y el arco hioideo era menos suspensor, limitando parcialmente la protrusión. La evolución posterior liberó progresivamente el palatocuadrado, redistribuyó conexiones ligamentosas y musculares y aumentó la participación de la hiomandíbula. La ventaja no consistía simplemente en “sacar la mandíbula”: permitía alternar entre una configuración hidrodinámica durante el desplazamiento y una geometría de ataque especializada durante pocos instantes.

¿Qué tan resistente es un cráneo hecho de cartílago?

El término cartílago puede producir una impresión equivocada porque normalmente pensamos en tejidos humanos relativamente blandos, como los de la nariz o la oreja. El esqueleto de los condrictios utiliza un tejido mucho más especializado. Gran parte del cartílago está recubierto por una corteza mineralizada formada por pequeñas unidades poligonales denominadas teselas. Este material recibe el nombre de cartílago calcificado teselado y forma una superficie rígida alrededor de un núcleo cartilaginoso menos mineralizado (Dean & Summers, 2006; Seidel et al., 2020). PubMed

Las teselas no forman una placa continua y quebradiza. Están conectadas mediante regiones fibrosas que permiten distribuir deformaciones y cargas, mientras la matriz rica en colágeno contribuye a evitar fracturas catastróficas. Esta combinación produce un material compuesto que puede ser simultáneamente ligero, resistente y relativamente tolerante a la deformación. La organización microscópica varía según la región del esqueleto, la especie, la edad y las fuerzas experimentadas; las zonas sometidas a mayores cargas pueden presentar mayor mineralización o múltiples capas de teselas (Seidel et al., 2021). PubMed

En el condrocráneo, la protección del encéfalo no depende únicamente de la dureza del material. También intervienen el espesor de las paredes, geometría tridimensional, distribución de las cargas y tejidos blandos circundantes. Una caja craneal de cartílago mineralizado puede absorber energía y resistir deformaciones sin necesitar alcanzar la rigidez extrema del hueso cortical. Además, un esqueleto menos denso contribuye a reducir masa, una característica relevante en peces que carecen de vejiga natatoria y deben controlar activamente su flotabilidad.

Las mandíbulas y sus elementos suspensorios ilustran particularmente bien esta relación entre mineralización y esfuerzo mecánico. Estudios experimentales sobre hiomandíbulas de diferentes elasmobranquios muestran que una mayor mineralización se relaciona con una mayor resistencia antes de la deformación permanente, mientras la geometría del elemento modifica la fuerza total que puede soportar. Esto confirma que el cartílago condrictio no debe interpretarse como un sustituto débil del hueso, sino como un material esquelético altamente especializado cuyas propiedades se ajustan a las demandas funcionales del animal. PubMed

Incluso la afirmación de que los condrictios carecen absolutamente de tejidos semejantes al hueso está siendo revisada. Estudios histológicos y moleculares han identificado patrones de mineralización y tejidos con características parcialmente óseas en determinadas regiones de rayas y otros condrictios. Todavía se discute hasta qué punto estos tejidos son homólogos al hueso de los osteíctios, pero estos descubrimientos muestran que la oposición escolar entre “pez óseo” y “pez cartilaginoso” simplifica una historia evolutiva mucho más compleja (Atake & Eames, 2021). PubMed Central (PMC)

Referencias

Atake, O. J., & Eames, B. F. (2021). Mineralized cartilage and bone-like tissues in chondrichthyans offer potential insights into the evolution and development of mineralized tissues in the vertebrate endoskeleton. Frontiers in Genetics, 12, 762042. doi:10.3389/fgene.2021.762042.

Brazeau, M. D., Giles, S., Dearden, R. P., Jerve, A., Ariunchimeg, Y., Zorig, E., Sansom, R., Guillerme, T., & Castiello, M. (2020). Endochondral bone in an Early Devonian ‘placoderm’ from Mongolia. Nature Ecology & Evolution, 4, 1477–1484. doi:10.1038/s41559-020-01290-2.

Dean, M. N., & Summers, A. P. (2006). Mineralized cartilage in the skeleton of chondrichthyan fishes. Zoology, 109(2), 164–168. doi:10.1016/j.zool.2006.03.002.

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Kaucka, M., & Adameyko, I. (2019). Evolution and development of the cartilaginous skull: From a network of embryonic cells to a complex functional structure. Seminars in Cell & Developmental Biology, 91, 2–10.

Seidel, R., Blumer, M., Chaumel, J., Amini, S., & Dean, M. N. (2020). Endoskeletal mineralization in chimaera and a comparative guide to tessellated cartilage in chondrichthyan fishes. Journal of the Royal Society Interface, 17(171), 20200474. doi:10.1098/rsif.2020.0474.

Seidel, R., Jayasankar, A. K., & Dean, M. N. (2021). The multiscale architecture of tessellated cartilage and its relation to function. Journal of Fish Biology, 98(4), 942–955. doi:10.1111/jfb.14444.

Sire, J.-Y., & Huysseune, A. (2003). Formation of dermal skeletal and dental tissues in fish: A comparative and evolutionary approach. Biological Reviews, 78(2), 219–249. doi:10.1017/S1464793102006073.

Wilga, C. D. (2005). Morphology and evolution of the jaw suspension in lamniform sharks. Journal of Morphology, 265(1), 102–119. doi:10.1002/jmor.10342.

Wilga, C. D., & Motta, P. J. (1998). Conservation and variation in the feeding mechanism of the spiny dogfish Squalus acanthias. Journal of Experimental Biology, 201(9), 1345–1358. doi:10.1242/jeb.201.9.1345.

Wilga, C. D., Motta, P. J., & Sanford, C. P. (2007). Evolution and ecology of feeding in elasmobranchs. Integrative and Comparative Biology, 47(1), 55–69. doi:10.1093/icb/icm029.

 

Figura. Las mantas

En las mantas y otras rayas batoideas, el cráneo conserva el mismo plan básico cartilaginoso de los tiburones, pero ha sido profundamente remodelado por el aplanamiento dorsoventral del cuerpo. El condrocráneo se vuelve más ancho y bajo, mientras las órbitas se desplazan hacia la superficie dorsal. La boca y las aberturas branquiales quedan orientadas principalmente hacia la región ventral, en contraste con muchos tiburones, donde la cabeza mantiene una forma más fusiforme y las hendiduras branquiales son laterales. Esta reorganización acompaña la transformación del cuerpo en un disco amplio adaptado a la natación mediante ondulaciones de las enormes aletas pectorales.

La modificación más importante afecta la suspensión mandibular. En muchos tiburones, el palatocuadrado mantiene conexiones ligamentosas con el condrocráneo y recibe soporte del arco hioideo. En los batoideos, la suspensión alcanza una condición denominada euhiostilia, donde las mandíbulas quedan sostenidas casi exclusivamente por las hiomandíbulas, aumentando considerablemente su independencia respecto del neurocráneo. El arco mandibular puede desplazarse durante la alimentación, mientras el aparato hioideo y los arcos branquiales se reorganizan bajo la cabeza. Esta configuración resulta especialmente útil en rayas que capturan alimento sobre el fondo o que manipulan partículas suspendidas en el agua.

En las mantas, pertenecientes al género Mobula, estas transformaciones alcanzan una especialización extrema asociada con la alimentación por filtración. La boca es muy amplia y anterior, mientras los arcos branquiales sostienen estructuras filtradoras especializadas que retienen partículas del agua. Los llamados lóbulos cefálicos no forman parte del cráneo: son extensiones modificadas de las aletas pectorales que canalizan agua hacia la boca. En comparación con los tiburones, las mantas combinan un cráneo ancho y aplanado, mandíbulas altamente suspendidas por el hioides y una región branquial expandida, integrando locomoción, filtración y alimentación en una arquitectura corporal muy diferente.

Figura. El cráneo de los tiburones martillo

El cráneo de los tiburones martillo se distingue por la extraordinaria expansión lateral de la región anterior, formando el cefalofolio, estructura característica de la familia Sphyrnidae. Esta forma no corresponde simplemente a una cabeza “aplanada”, sino a una expansión del condrocráneo, especialmente de las regiones etmoidal y orbital, acompañada por tejidos blandos especializados. Los ojos quedan situados cerca de los extremos laterales y las cápsulas nasales se encuentran ampliamente separadas. El encéfalo permanece concentrado en la región central y posterior, mientras prolongaciones cartilaginosas sostienen las expansiones laterales. A pesar de su enorme anchura, el cráneo conserva la naturaleza cartilaginosa mineralizada característica de los condrictios.

La separación de los órganos sensoriales proporciona varias ventajas. La amplia distancia entre las narinas incrementa el espacio sobre el cual pueden compararse señales químicas, favoreciendo la localización direccional de olores. La superficie inferior del cefalofolio alberga numerosas ampollas de Lorenzini, electrorreceptores capaces de detectar débiles campos eléctricos producidos por músculos y nervios de otros animales. Distribuir estos receptores sobre una superficie extensa aumenta el área examinada mientras el tiburón desplaza la cabeza sobre el fondo. La separación lateral de los ojos también amplía considerablemente el campo visual y, en algunas especies, permite un área importante de visión binocular.

El aparato mandibular permanece relativamente compacto debajo de esta enorme plataforma sensorial. El palatocuadrado, el cartílago de Meckel y las hiomandíbulas conservan una suspensión móvil semejante a la de otros tiburones modernos, permitiendo protrusión mandibular durante la captura. El cefalofolio también modifica la hidrodinámica: al desplazarse por el agua genera fuerzas de sustentación y momentos de giro que pueden facilitar cambios rápidos de dirección. Así, la peculiar forma craneal del tiburón martillo integra percepción química, electrorrecepción, visión, maniobrabilidad y alimentación en una sola especialización anatómica.

Figura. La protrusión mandibular de los tiburones

La protrusión mandibular de los tiburones depende de una coordinación precisa entre el arco mandibular, el arco hioideo, los músculos y los ligamentos craneales. En reposo, las mandíbulas permanecen relativamente próximas al condrocráneo, conservando un perfil hidrodinámico durante la natación. El elemento dorsal del arco hioideo, la hiomandíbula, conecta funcionalmente la región mandibular con el cráneo, mientras el ceratohial ocupa una posición más ventral. Estas piezas no forman la mandíbula propiamente dicha, pero funcionan como parte de su sistema de suspensión y transmisión de fuerzas, permitiendo que el aparato mandibular cambie de posición sin perder estabilidad.

Durante el ataque, la hiomandíbula rota y modifica su orientación, mientras el ceratohial se desplaza en coordinación con otros elementos del aparato hioideo. Estos movimientos contribuyen a alejar las mandíbulas del neurocráneo y permiten que la boca se proyecte hacia adelante. El desplazamiento no ocurre porque la mandíbula simplemente “caiga” por gravedad, sino mediante la acción activa de músculos craneales, ligamentos y articulaciones cartilaginosas. Al mismo tiempo, la mandíbula inferior desciende y la superior puede avanzar, aumentando considerablemente la abertura bucal y colocando los dientes en una posición más favorable para penetrar o sujetar a la presa.

Esta movilidad constituye una forma especializada de quinesia craneana y proporciona una importante ventaja funcional. Durante la natación normal, las mandíbulas retraídas reducen la resistencia hidrodinámica; durante la captura, su rápida protrusión aumenta el alcance de la mordida y mejora el contacto entre dientes y presa. La hiomandíbula y el ceratohial forman así parte de un mecanismo ancestralmente relacionado con los arcos faríngeos, pero posteriormente cooptado para mejorar la alimentación. La evolución de esta suspensión mandibular permitió combinar eficiencia locomotora, velocidad de ataque y potencia de mordida dentro de una misma arquitectura craneal.

Figura. El espiráculo de los condrictios

El espiráculo de los condrictios es una pequeña abertura situada generalmente detrás del ojo que comunica el exterior con la cavidad bucofaríngea. Evolutivamente corresponde a la primera hendidura faríngea, localizada entre el arco mandibular y el arco hioideo. Cuando el segundo arco comenzó a participar más intensamente en la suspensión de las mandíbulas, esta hendidura quedó comprimida y reducida. Por ello, el espiráculo no constituye simplemente una “branquia pequeña”, sino el remanente modificado de una abertura faríngea ancestral que adquirió diferentes grados de importancia funcional entre los distintos linajes de elasmobranquios.

En especies que permanecen cerca del fondo, como numerosas rayas y algunos tiburones bentónicos, el espiráculo puede participar activamente en la ventilación branquial. El agua entra por esta abertura y pasa hacia la faringe, desde donde circula sobre las lamelas branquiales antes de salir por las hendiduras externas. Este mecanismo resulta particularmente útil cuando la boca está ocupada alimentándose o cuando el animal permanece parcialmente enterrado, porque evita aspirar directamente sedimento. En otros tiburones, especialmente formas pelágicas con ventilación asociada al desplazamiento, el espiráculo puede ser muy pequeño o desaparecer, mostrando que su tamaño depende estrechamente de la ecología y respiración.

Su posición resulta además muy importante desde la anatomía comparada. La región situada entre el arco mandibular y el hioideo experimentó una profunda transformación durante la evolución de los tetrápodos. Componentes relacionados con esta primera hendidura faríngea participaron posteriormente en la organización del oído medio, mientras la hiomandíbula fue cooptada hasta convertirse en la columela o estribo. Así, una abertura asociada originalmente con el flujo respiratorio terminó formando parte de una región especializada en transmisión sonora, mostrando cómo la evolución reutiliza estructuras mediante reducción, desplazamiento y cooptación funcional.

Figura. Squalus acanthias

En el tiburón moderno Squalus acanthias, el cráneo conserva una organización claramente dividida entre condrocráneo y esplancnocráneo. El condrocráneo, representado en azul, forma una unidad continua que protege el encéfalo y sostiene los principales órganos sensoriales. Aunque externamente parece una sola estructura, puede reconocerse en tres regiones básicas: etmoidal, situada en la parte anterior; orbital, relacionada con los ojos; y ótico-occipital, localizada posteriormente y asociada con el oído interno y la conexión con la columna vertebral. Esta expansión del condrocráneo produce el característico hocico proyectado hacia delante de muchos tiburones modernos y proporciona una estructura resistente sin necesidad de un dermatocráneo óseo extenso.

El esplancnocráneo, representado en amarillo, conserva la organización seriada de los arcos faríngeos, pero con importantes modificaciones funcionales. El primer arco forma el arco mandibular, compuesto dorsalmente por el palatocuadrado y ventralmente por el cartílago de Meckel. Inmediatamente detrás aparece el arco hioideo, cuyo elemento principal, la hiomandíbula, se ha desplazado hacia adelante y participa en el soporte posterior de la mandíbula. El ceratohial y el basihial completan regiones ventrales del aparato hioideo. Más posteriormente continúan los arcos branquiales, formados por elementos como ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales.

El desplazamiento anterior del arco hioideo tiene una consecuencia anatómica importante: la abertura faríngea situada delante de él queda comprimida y reducida hasta formar el espiráculo. De esta manera, una antigua hendidura branquial pierde gran parte de su función respiratoria original mientras el hioides adquiere una función creciente en la suspensión mandibular. En algunos tiburones modernos el espiráculo persiste, mientras en otros puede reducirse todavía más o desaparecer. Esta reorganización muestra cómo la evolución modifica estructuras preexistentes mediante desplazamiento, reducción y cooptación funcional, integrando respiración y alimentación en una arquitectura craneal altamente especializada.

Figura. Cladoselache

 Cladoselache fue un condrictio primitivo del Devónico tardío cuya anatomía demuestra que los primeros tiburones diferían considerablemente de las formas actuales. Su cuerpo era fusiforme e hidrodinámico, con una aleta caudal heterocerca, grandes aletas pectorales y una cintura escapular formada por el escapulocoracoides. El esqueleto interno era predominantemente cartilaginoso y el dermatocráneo óseo estaba prácticamente ausente, condición característica de los condrictios. La región cefálica muestra un condrocráneo relativamente corto, sin el largo hocico anterior típico de muchos tiburones modernos, por lo que la boca quedaba situada más frontalmente y las mandíbulas sobresalían poco respecto al cráneo.

El arco mandibular estaba formado por el palatocuadrado, que constituía el soporte de la mandíbula superior, y el cartílago de Meckel, que formaba la mandíbula inferior. Detrás se encontraba un arco hioideo completo, seguido por cinco arcos branquiales sucesivos. Esta disposición seriada permite reconocer claramente el origen faríngeo del esplancnocráneo. En Cladoselache, la hiomandíbula todavía no dominaba la suspensión de las mandíbulas como ocurre en numerosos tiburones modernos; el aparato mandibular mantenía conexiones más firmes con el neurocráneo, produciendo una suspensión relativamente menos móvil y una capacidad menor para proyectar las mandíbulas hacia adelante.

Esta organización representa una etapa importante en la evolución de la quinesia mandibular de los condrictios. En tiburones posteriores, la hiomandíbula aumentó su participación en la suspensión mandibular, mientras las conexiones directas entre palatocuadrado y condrocráneo se hicieron más flexibles. Esto permitió desarrollar mandíbulas capaces de protruirse durante la captura de presas, manteniéndose retraídas durante la natación para conservar una forma hidrodinámica. Cladoselache muestra así que el aspecto general de “tiburón” apareció tempranamente, pero la mecánica craneal, suspensión mandibular y aparato hioideo continuaron transformándose profundamente durante la evolución posterior de los condrictios.