Intercambio de gases a nivel molecular

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Presiones parciales y ley de Dalton

Cuando las personas escuchan las palabras aire y oxígeno, suelen imaginar que significan lo mismo, como si ambas fueran sustancias equivalentes. Sin embargo, desde el punto de vista químico y biológico, son tan diferentes como un vaso de agua pura y una taza de café. El aire atmosférico no es una sustancia pura, sino una mezcla gaseosa formada por varios gases moleculares. En cambio, el oxígeno molecular u O₂ es un gas específico, apenas uno de los componentes de esa mezcla. Por esta razón, cuando analizamos el efecto del oxígeno sobre un ser vivo, no hablamos de la presión total del aire, sino de la presión parcial del oxígeno.

Figura. [Aire]. La atmósfera contiene principalmente nitrógeno N₂, cerca del 78 %, pero este gas es poco útil directamente para animales. El oxígeno O₂ representa solo el 21 %, aunque es vital para la respiración celular. Otros gases, como dióxido de carbono y vapor de agua, son proporcionalmente menores, pero cumplen funciones metabólicas, fotosintéticas, climáticas y fisiológicas esenciales para los seres vivos.

La ley de Dalton establece que, en una mezcla de gases, la presión total equivale a la suma de las presiones parciales de cada gas. En otras palabras, cada componente del aire aporta solo una fracción de la presión atmosférica total. Aunque el oxígeno es indispensable para la respiración celular aeróbica de muchos organismos, no es el gas más abundante de la atmósfera. El componente principal es el nitrógeno molecular o N₂, que representa cerca del 78 % del aire. El oxígeno molecular constituye aproximadamente el 21 %, mientras que el dióxido de carbono, los gases nobles y el vapor de agua aparecen en proporciones mucho menores o variables.

Esto significa que la importancia metabólica de un gas no depende necesariamente de su abundancia atmosférica. El dióxido de carbono, por ejemplo, representa una fracción muy pequeña del aire, pero es esencial para la fotosíntesis y para el equilibrio ácido-base de muchos organismos. El vapor de agua, por su parte, varía según la humedad ambiental, la temperatura y las condiciones locales. En medios acuáticos, el problema es distinto: el agua puede contener oxígeno disuelto, pero en menor disponibilidad que el aire, y su concentración depende de la temperatura, la agitación y la actividad biológica. Por eso, al estudiar ventilación e intercambio gaseoso, es fundamental hablar de presiones parciales, ya que los organismos no interactúan con “el aire” como una unidad simple, sino con cada gas según su concentración, presión y disponibilidad real.

Solubilidad de los gases

Los gases pueden mezclarse con otros gases, como ocurre en la atmósfera, o disolverse en un líquido, como sucede con el oxígeno disuelto en el agua de ríos, lagos y océanos. Cuando un gas entra en contacto con un líquido, parte de sus moléculas puede pasar desde la fase gaseosa hacia la fase líquida. La cantidad que logra disolverse depende de factores como la presión parcial del gas, la temperatura, la salinidad, la agitación del líquido y la naturaleza química del gas. Por ejemplo, el oxígeno molecular se disuelve en el agua, aunque en menor cantidad que en el aire, y esa fracción disuelta es indispensable para peces, larvas acuáticas, anfibios y muchos microorganismos.

Algunos gases, además de disolverse, pueden reaccionar químicamente con el agua. Un ejemplo importante es el dióxido de carbono, que al entrar en solución puede formar ácido carbónico: CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃. Esta reacción es reversible y tiene gran importancia biológica, porque participa en el equilibrio ácido-base de la sangre, en la química de los océanos y en la disponibilidad de carbono para organismos fotosintéticos acuáticos. En otros casos, el gas no reacciona de manera significativa, sino que permanece físicamente disuelto. Si el líquido está estancado, caliente o pierde presión, parte del gas disuelto puede escapar y formar burbujas, como ocurre cuando una bebida carbonatada se destapa.

Figura 2. [Calor y peceras]. La imagen muestra un koi mariposa o carpa koi, Cyprinus rubrofuscus, pez ornamental sensible al agua tibia. El problema no es solo el calor corporal, sino que el agua caliente retiene menos oxígeno disuelto. En zonas cálidas, peceras y estanques necesitan bombas de burbujas, filtración y movimiento superficial para mejorar aireación, evitar estancamiento y proteger sus branquias.

 El movimiento del líquido favorece la mezcla constante entre gas y agua, renovando la superficie de contacto y manteniendo el intercambio. Por eso las aguas corrientes, agitadas o frías suelen contener más oxígeno disuelto que las aguas estancadas, cálidas o contaminadas con mucha materia orgánica en descomposición. En los seres vivos acuáticos, esta propiedad es crucial: las branquias solo funcionan si el agua que pasa sobre ellas contiene suficiente gas disuelto. Así, la solubilidad de los gases no es un detalle físico aislado, sino una condición básica para la ventilación acuática, la respiración celular, la fotosíntesis y el equilibrio químico de los ecosistemas.

Gradientes de concentración: hipoflujo e hiperflujo gaseoso

El hipoflujo gaseoso ocurre cuando el gradiente de concentración o de presión parcial entre ambos lados de una membrana es demasiado pequeño. En esas condiciones, el movimiento de gases se vuelve lento porque las partículas no tienen una diferencia marcada que impulse su paso desde una zona hacia otra. Esto puede suceder por baja concentración externa del gas nutritivo, como el oxígeno; por alta concentración interna de ese mismo gas; por alta concentración externa del gas de desecho, como el dióxido de carbono; o por baja concentración interna del gas que debe eliminarse. Cuando el flujo disminuye, las células reciben menos oxígeno o eliminan peor sus desechos, lo que puede conducir a asfixia celular, alteración del metabolismo y pérdida de homeostasis.

El hiperflujo gaseoso representa la situación opuesta: un gradiente excesivamente alto que favorece una entrada o salida demasiado intensa de gases. A primera vista podría parecer beneficioso, porque una célula con muchos nutrientes y pocos desechos parecería más eficiente. Sin embargo, los sistemas vivos no funcionan como motores simples. Cada gas metabólico resulta útil solo dentro de un intervalo adecuado de concentración. Si ese intervalo se altera, aparecen reacciones secundarias capaces de dañar la célula o el organismo completo. Por ejemplo, un exceso de oxígeno molecular puede favorecer reacciones oxidantes que lesionan membranas, proteínas y material genético.

Figura 3. [Hiperventilación]. La hiperventilación es un hiperflujo de salida de dióxido de carbono causado por ventilación excesiva. Al bajar el CO₂, se altera el pH sanguíneo y aparecen mareo, hormigueo y sensación de asfixia. Respirar en una bolsa puede calmar porque reinhalar CO₂ normaliza el gradiente, aunque debe evitarse si hay hipoxia, asma o problemas cardíacos.

De igual manera, una reducción excesiva del dióxido de carbono tampoco es necesariamente positiva. Aunque suele tratarse como un desecho, el CO₂ participa en el equilibrio ácido-base de los líquidos corporales y contribuye a mantener estable el pH celular y sanguíneo. Si su concentración baja demasiado, pueden alterarse reacciones enzimáticas, transporte de iones y funciones nerviosas o musculares. Por tanto, el intercambio gaseoso eficiente no consiste simplemente en maximizar la entrada de oxígeno y eliminar todo el dióxido de carbono, sino en mantener gradientes regulados, suficientes para sostener la respiración celular, pero no tan extremos como para romper la homeostasis.

Relación área-volumen

La relación área-volumen es un principio matemático fundamental para comprender los límites del intercambio de sustancias en los seres vivos. Mientras el área superficial aumenta de manera cuadrática, el volumen lo hace de manera cúbica. Esto significa que, cuando un organismo aumenta de tamaño, su volumen interno crece mucho más rápido que la superficie disponible para intercambiar gases, nutrientes, electrolitos o desechos con el ambiente. En un organismo pequeño o de cuerpo delgado, la difusión puede ser suficiente porque casi todas las células están cerca del exterior. En cambio, en un organismo grande y compacto, muchas células quedan demasiado alejadas de la superficie, por lo que el intercambio directo se vuelve lento e insuficiente.

Este principio afecta procesos como la ventilación, la absorción de nutrientes, la filtración de desechos y la regulación del equilibrio interno. Si un ser vivo creciera manteniendo una forma simple, como una esfera, su superficie disponible se volvería proporcionalmente cada vez menor frente a sus necesidades metabólicas. Por esta razón, los organismos grandes enfrentan mayores dificultades para captar oxígeno, eliminar dióxido de carbono, absorber alimento o expulsar sustancias tóxicas. La solución evolutiva puede darse de dos maneras principales: modificar la forma corporal para aumentar el contacto con el medio, o desarrollar sistemas de órganos especializados.

La primera estrategia consiste en adoptar cuerpos delgados, aplanados, ramificados o plegados, de modo que una mayor proporción de tejidos quede cerca de una superficie de intercambio. La segunda estrategia consiste en formar órganos especializados, como branquias, pulmones, intestinos, riñones o redes de capilares, que aumentan enormemente el área efectiva de contacto. Así, la relación área-volumen explica por qué los organismos simples pueden depender más de la difusión directa, mientras que los organismos grandes necesitan sistemas internos de transporte, ventilación, absorción y excreción para sostener su metabolismo.

Referencias

Atkins, P., & de Paula, J. (2014). Atkins’ physical chemistry (10th ed.). Oxford University Press.

Boron, W. F., & Boulpaep, E. L. (2017). Medical physiology (3rd ed.). Elsevier.

Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Oxford University Press.

Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Orr, R. B. (2021). Campbell biology (12th ed.). Pearson.

Environmental Protection Agency. (n.d.). Dissolved oxygen. https://www.epa.gov/caddis/dissolved-oxygen

Hall, J. E. (2021). Guyton and Hall textbook of medical physiology (14th ed.). Elsevier.

Hill, R. W., Wyse, G. A., & Anderson, M. (2022). Animal physiology (5th ed.). Oxford University Press.

Kardong, K. V. (2011). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (6th ed.). McGraw-Hill Education.

Nelson, D. L., Cox, M. M., & Hoskins, A. A. (2021). Lehninger principles of biochemistry (8th ed.). Macmillan Learning.

OpenStax. (2018). Biology 2e. Rice University. https://openstax.org/details/books/biology-2e

Schmidt-Nielsen, K. (1997). Animal physiology: Adaptation and environment (5th ed.). Cambridge University Press.

Sherwood, L. (2016). Human physiology: From cells to systems (9th ed.). Cengage Learning.

United States Geological Survey. (n.d.). Dissolved oxygen and water. https://www.usgs.gov/special-topics/water-science-school/science/dissolved-oxygen-and-water

West, J. B., & Luks, A. M. (2021). West’s respiratory physiology: The essentials (11th ed.). Wolters Kluwer.

Figura. Hiperventilación

La hiperventilación ocurre cuando una persona ventila más rápido o más profundo de lo que su metabolismo necesita en ese momento. No significa necesariamente que falte oxígeno; muchas veces la sangre ya está casi saturada de O₂. El problema principal es el exceso de eliminación de dióxido de carbono. En términos de gradientes, se produce un hiperflujo de CO₂ desde la sangre hacia el aire espirado, porque la ventilación renueva demasiado rápido el gas de los alvéolos. Como resultado, baja la presión parcial de CO₂ en la sangre, fenómeno llamado hipocapnia.

La disminución del CO₂ altera el equilibrio ácido-base, porque este gas participa en la formación de ácido carbónico y bicarbonato. Cuando se elimina demasiado CO₂, la sangre se vuelve más alcalina, produciendo alcalosis respiratoria. Esta alteración puede causar mareo, hormigueo en manos y boca, sensación de falta de aire, opresión torácica, temblor, ansiedad e incluso desmayo. Aquí aparece el concepto de hipoflujo funcional: aunque entra suficiente oxígeno a los pulmones, la reducción excesiva de CO₂ modifica el flujo sanguíneo cerebral y la liberación de oxígeno hacia los tejidos. Por eso la persona puede sentirse asfixiada aunque esté respirando demasiado.

El principio de la bolsa se explica por el mismo equilibrio de gradientes. Al respirar dentro de una bolsa, parte del dióxido de carbono exhalado vuelve a ser inhalado; esto eleva el CO₂ inspirado, reduce su salida excesiva desde la sangre y ayuda a normalizar el pH. Por eso puede calmar algunos episodios de hiperventilación por ansiedad. Sin embargo, no debe usarse como regla general, porque si la causa real es asma, intoxicación, problema cardíaco o falta de oxígeno, respirar en una bolsa puede empeorar la hipoxia. La idea fisiológica es correcta, pero su uso debe ser prudente.

Figura. Calor y peceras

La imagen muestra un koi ornamental de aletas largas, conocido comúnmente como koi mariposa o carpa koi. Su nombre científico se maneja actualmente como Cyprinus rubrofuscus, aunque en literatura antigua o comercial todavía puede aparecer relacionado con Cyprinus carpio. Se reconoce por el cuerpo alargado, las escamas brillantes, los colores blanco, amarillo y naranja, las barbillones junto a la boca y las aletas extendidas, características seleccionadas artificialmente para uso ornamental en estanques y peceras grandes. Los koi son variedades domésticas de carpas asiáticas cultivadas por su coloración y forma corporal.

Su sensibilidad al agua tibia no debe entenderse principalmente como un “golpe de calor” semejante al de un mamífero terrestre. El problema central es que, cuando la temperatura del agua aumenta, disminuye la cantidad de oxígeno disuelto disponible. En otras palabras, el aire no permanece igual de bien disuelto en agua caliente: el oxígeno tiende a escapar hacia la atmósfera y queda menos disponible para que las branquias lo extraigan. Al mismo tiempo, el pez puede aumentar su metabolismo y demandar más oxígeno, lo que agrava el problema. La EPA resume este principio indicando que las altas temperaturas reducen la solubilidad del oxígeno en el agua.

Por eso, en zonas muy cálidas, las peceras y estanques con koi necesitan buena aireación, filtración y movimiento superficial. Las bombas de burbujas no “fabrican” oxígeno, pero aumentan el contacto entre agua y aire, rompen la superficie, favorecen el intercambio gaseoso y ayudan a reponer oxígeno disuelto. También reducen zonas estancadas, donde la respiración de peces, bacterias y materia orgánica puede consumir rápidamente el oxígeno disponible. En acuicultura, la temperatura del agua y el oxígeno disuelto son factores decisivos para la respiración y supervivencia de los peces.

Figura. Aire.

La figura muestra la composición de la atmósfera terrestre en aire seco: aproximadamente 78,08 % corresponde a nitrógeno molecular N₂, cerca de 20,96 % a oxígeno molecular O₂ y apenas 0,97 % a otros gases. Esto permite entender una idea importante: la mayor parte del aire que entra a nuestros pulmones no participa directamente en nuestro metabolismo. El nitrógeno es indispensable para formar proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos biológicos, pero en forma de N₂ atmosférico es muy estable y la mayoría de los animales no puede utilizarlo directamente. Por eso, aunque respiramos mucho nitrógeno, este entra y sale casi sin intervenir en nuestras reacciones celulares.

El gas metabólicamente más importante para los animales aeróbicos es el oxígeno, aunque representa solo cerca de una quinta parte del aire. Este O₂ pasa desde los alvéolos hacia la sangre, se une a la hemoglobina y llega hasta las células, donde participa en la respiración celular aeróbica como aceptor final de electrones. Allí permite producir ATP, la molécula energética que sostiene funciones como movimiento, crecimiento, reparación celular, actividad nerviosa y mantenimiento de la temperatura corporal. Así, un gas minoritario frente al nitrógeno termina siendo fisiológicamente decisivo para animales, hongos y muchos microorganismos.

El grupo “otros gases” parece pequeño en la gráfica, pero incluye sustancias de gran importancia biológica, como dióxido de carbono, vapor de agua, argón y otros componentes en menor proporción. El CO₂, aunque está en cantidades muy bajas, es esencial para la fotosíntesis de plantas, algas y cianobacterias, además de participar en el equilibrio del pH sanguíneo. El vapor de agua influye en la humedad, la desecación y la ventilación de superficies respiratorias. Por tanto, la importancia metabólica de un gas no depende solo de su abundancia, sino de su reactividad, disponibilidad y función en los seres vivos.

Gases de importancia metabólica

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Los seres humanos somos organismos eucarióticos y, por nuestra propia experiencia fisiológica, tendemos a interpretar el intercambio gaseoso desde el modelo de nuestro metabolismo aeróbico. En este caso, los dos gases de mayor importancia son el oxígeno molecular, que actúa como reactivo necesario para la respiración celular, y el dióxido de carbono, que se elimina como producto de desecho metabólico. Sin embargo, esta visión resulta limitada, porque en las plantas terrestres parte del proceso ocurre de manera inversa durante la fotosíntesis: incorporan dióxido de carbono y liberan oxígeno.

El problema es que la diversidad metabólica de los seres vivos es mucho más amplia de lo que sugiere el ejemplo humano. Existen organismos que utilizan diferentes gases como fuentes de materia o energía, y otros que los producen como resultado de sus rutas metabólicas. Por tanto, un gas puede comportarse como nutriente, reactivo, producto intermedio o desecho, dependiendo del organismo, del ambiente y del tipo de metabolismo involucrado. A continuación, mencionaremos solo los casos más representativos para comprender esta diversidad.

Figura 1. [Algunos gases de importancia metabólica]. Los gases metabólicos suelen ser moléculas pequeñas y apolares, por eso atraviesan membranas por difusión pasiva. Oxígeno, dióxido de carbono, hidrógeno, metano y sulfuro de hidrógeno siguen gradientes. Sin embargo, agua y amoniaco son excepciones: generan polaridad o cargas. Las células usan acuaporinas para agua y transportadores tipo Rh para amoniaco/amonio, manteniendo homeostasis, volumen celular y control de toxicidad interna.

Oxígeno molecular

El oxígeno molecular, también llamado dioxígeno y representado como O₂, participa en dos procesos biológicos fundamentales: la fotosíntesis oxigénica y la respiración celular aeróbica. En la fotosíntesis, el O₂ se produce como desecho metabólico durante las reacciones lumínicas, cuando el agua se rompe en el fotosistema II. En este proceso, la planta obtiene electrones y protones a partir de moléculas de agua, mientras el oxígeno sobrante se libera hacia el exterior: 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻. La expulsión de este gas evita que se acumule en exceso dentro de los tejidos fotosintéticos y permite que continúe el flujo de electrones.

En la respiración celular aeróbica, el proceso ocurre en sentido complementario. El oxígeno molecular actúa como aceptor final de electrones en la cadena de transporte electrónico, permitiendo que la energía liberada se utilice para sintetizar ATP. Al recibir electrones y combinarse con protones, el O₂ se reduce y forma agua: O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ → 2H₂O. En este sentido, la fotosíntesis oxigénica oxida el agua y libera oxígeno, mientras que la respiración aeróbica reduce el oxígeno y vuelve a producir agua. Como la mayor parte de este escrito se centrará en animales, el oxígeno molecular será una de las sustancias más importantes para comprender la ventilación, la perfusión y el metabolismo energético.

Hidrógeno molecular

El hidrógeno molecular, también llamado dihidrógeno y representado como H₂, debe distinguirse del hidrógeno iónico o protón, representado como H⁺. El H₂ está formado por dos átomos de hidrógeno unidos por un enlace covalente, en el cual comparten dos electrones. En cambio, el H⁺ corresponde a un solo átomo de hidrógeno que ha perdido su electrón y, por ello, posee carga positiva. El hidrógeno molecular es el gas más pequeño que existe y, por su tamaño reducido y carácter no polar, puede difundirse con gran facilidad a través de muchas membranas biológicas. Al igual que ocurre con el oxígeno, el H₂ puede funcionar como nutriente energético para algunos organismos o aparecer como producto metabólico en otros.

Figura 2. [Hidrógeno verde]. El biohidrógeno es hidrógeno H₂ producido por microorganismos como Clostridium, Rhodobacter, Synechocystis o Chlamydomonas, mediante fermentación o rutas fotobiológicas. Puede considerarse hidrógeno verde si usa biomasa, residuos o luz solar. Serviría para celdas de combustible en vehículos, pero enfrenta baja productividad, sensibilidad al oxígeno, purificación costosa, almacenamiento difícil e infraestructura limitada para producción masiva.

El dihidrógeno almacena una cantidad importante de energía química en su enlace covalente. Cuando se oxida con oxígeno molecular, puede liberar esa energía de manera rápida y violenta, como sucede en reacciones explosivas o en ciertos sistemas de propulsión: O₂ + 2H₂ → 2H₂O. Sin embargo, algunas bacterias pueden controlar esta oxidación de forma gradual mediante enzimas llamadas hidrogenasas, canalizando la energía hacia procesos metabólicos útiles. Estos organismos se conocen como bacterias oxidantes de hidrógeno, porque emplean H₂ como donador de electrones para obtener energía. En el caso contrario, existen bacterias productoras de hidrógeno, especialmente en ambientes anaerobios, que liberan H₂ como resultado de fermentaciones u otras rutas metabólicas. Si el hidrógeno se acumula demasiado, puede dificultar el equilibrio químico de esas reacciones, por lo que muchas comunidades microbianas dependen de otros organismos que consumen H₂ y mantienen bajo su nivel ambiental.

Vapor de agua

Todos los seres vivos utilizan el agua líquida, H₂O(l), como medio fundamental para disolver sustancias, transportar moléculas y sostener reacciones metabólicas. Sin embargo, en ambientes secos, el agua de las superficies corporales expuestas puede pasar a fase gaseosa, H₂O(g), mediante evaporación. Este proceso no requiere que el agua alcance su punto de ebullición cercano a 100 °C; basta con que algunas moléculas de la superficie adquieran suficiente energía para escapar al aire. Por eso, si un organismo posee superficies húmedas expuestas a un ambiente seco, el vapor de agua puede perderse fácilmente a través de membranas, epitelios o aberturas que no estén protegidas.

A diferencia de otros gases de importancia metabólica, como el oxígeno o el dióxido de carbono, los organismos terrestres tienden a evitar activamente la pérdida de agua en forma de vapor. Esta necesidad da origen al confinamiento corporal, es decir, al desarrollo de cubiertas, pieles, cutículas, escamas, exoesqueletos, mucosas internas y cámaras respiratorias que reducen la desecación sin impedir por completo el intercambio gaseoso. En este sentido, la vida terrestre exige un equilibrio delicado: permitir la entrada y salida de gases útiles, pero limitar la salida continua de agua.

El agua también participa directamente en procesos metabólicos centrales. Durante la fotosíntesis oxigénica, el agua se oxida en las reacciones lumínicas, aportando electrones y protones al sistema fotosintético, mientras se libera oxígeno molecular al ambiente: 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻. En cambio, durante la respiración celular aeróbica, el oxígeno recibe electrones y protones al final de la cadena de transporte electrónico, regenerando agua: O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ → 2H₂O. Así, el agua no solo actúa como solvente biológico, sino también como reactivo y producto en los grandes ciclos energéticos de la vida.

Dióxido de carbono

El dióxido de carbono, también llamado óxido carbónico y representado como CO₂, forma una pareja funcional con el oxígeno molecular en la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica. Durante la fotosíntesis, el CO₂ es incorporado por las plantas y transformado en compuestos orgánicos mediante el ciclo de Calvin. Este proceso se conoce como fijación o secuestro de carbono, porque el carbono que estaba en forma gaseosa pasa a formar parte de moléculas biológicas como la glucosa. En sentido general, las plantas toman dióxido de carbono del ambiente, usan energía luminosa para reducirlo químicamente y lo integran en su propia biomasa.

En la respiración celular, ocurre el proceso complementario: moléculas orgánicas como la glucosa se degradan para liberar energía, y parte de sus átomos de carbono vuelven al ambiente en forma de dióxido de carbono. Sin embargo, el carbono fijado por las plantas no permanece únicamente como azúcar; también puede emplearse para formar lípidos, aminoácidos, ácidos nucleicos, celulosa y muchas otras sustancias celulares. Luego, esas moléculas pueden ser consumidas por otros organismos y degradadas mediante respiración aeróbica, devolviendo nuevamente CO₂ al ambiente. De esta manera, el dióxido de carbono participa de forma central en el ciclo del carbono.

El CO₂ también puede producirse en metabolismos que no utilizan oxígeno molecular, como ciertas formas de respiración anaeróbica y diversos procesos de fermentación. Un ejemplo cotidiano son las bebidas espumosas, como la champaña, donde las burbujas se deben al dióxido de carbono generado durante la fermentación alcohólica realizada por levaduras. Por tanto, el dióxido de carbono no debe entenderse solo como un desecho respiratorio humano, sino como una molécula clave en la fotosíntesis, la respiración, la fermentación y el equilibrio químico de los ecosistemas.

Monóxido de carbono

El monóxido de carbono, también llamado óxido carbonoso y representado como CO, es un gas tóxico que se produce principalmente durante la combustión incompleta de materiales con carbono, como madera, carbón, gasolina, gas natural o plásticos. Esto puede ocurrir en incendios, motores mal ventilados, estufas defectuosas o calentadores en espacios cerrados. En los animales, su peligrosidad se debe a que se une con gran afinidad a la hemoglobina de la sangre, formando carboxihemoglobina e impidiendo el transporte normal de oxígeno. Como consecuencia, el individuo puede sufrir una especie de “asfixia metabólica”: sus pulmones siguen funcionando, pero la sangre pierde capacidad para llevar oxígeno a los tejidos. Por eso el CO es especialmente peligroso, ya que no tiene color ni olor y puede causar dolor de cabeza, mareo, confusión, pérdida de conciencia y muerte.

Figura 3. [Detector de monóxido de carbono]. El monóxido de carbono aparece por combustión incompleta en estufas, calentadores o equipos de gas mal ventilados. La combustión ideal produce agua y dióxido de carbono, pero la falta de oxígeno genera CO, gas invisible y muy tóxico. Un detector alerta antes de intoxicaciones, porque el CO bloquea la hemoglobina e impide transportar oxígeno.

Metano

El metano, representado como CH₄, también participa en metabolismos opuestos y complementarios. Por un lado, existen microorganismos metanógenos, principalmente arqueas, que producen metano como desecho metabólico en ambientes sin oxígeno, como pantanos, sedimentos, arrozales, vertederos y el sistema digestivo de algunos animales. En los rumiantes, como vacas, ovejas y cabras, estos microorganismos viven en el rumen y ayudan a degradar materia vegetal rica en celulosa, pero liberan metano como producto final. Debido a que el metano es un potente gas de efecto invernadero, la ganadería bovina se considera una fuente importante de emisiones asociadas al calentamiento global y al cambio climático.

En el sentido contrario se encuentran los microorganismos metanótrofos, capaces de utilizar el metano como fuente de carbono y energía. Estos organismos oxidan CH₄ en ambientes donde hay disponibilidad de metano y, en muchos casos, algo de oxígeno. Su importancia ecológica es enorme, porque reducen la cantidad de metano que llega a la atmósfera y ayudan a cerrar parte del ciclo del carbono. Así, el metano no debe entenderse solo como un gas residual o contaminante, sino como una molécula central en ciertos metabolismos microbianos, donde puede ser producto de desecho para unos organismos y nutriente para otros.

Nitrógeno molecular

El nitrógeno molecular o dinitrógeno, representado como N₂, es un gas muy abundante en la atmósfera, pero químicamente poco reactivo debido a su fuerte triple enlace. Aunque constituye la mayor parte del aire, la mayoría de los seres vivos no puede utilizarlo directamente. Sin embargo, el nitrógeno es indispensable para formar aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos y muchas otras moléculas biológicas. La entrada del N₂ a los ecosistemas depende principalmente de microorganismos fijadores de nitrógeno, que pueden transformarlo en compuestos aprovechables como el amonio. Entre ellos se encuentran bacterias libres del suelo, cianobacterias y bacterias simbióticas asociadas a raíces de plantas leguminosas, como fríjol, arveja, lenteja y trébol.

Estas bacterias simbióticas, como los rizobios, viven en nódulos de las raíces de las leguminosas. Allí reciben azúcares producidos por la planta mediante fotosíntesis y, a cambio, le proporcionan compuestos nitrogenados que favorecen su crecimiento. Por eso las leguminosas son importantes en agricultura y ecología: enriquecen el suelo con nitrógeno disponible y reducen la dependencia de fertilizantes externos. En cambio, las bacterias nitrificantes no fijan N₂ atmosférico, sino que transforman amonio en nitrito y luego en nitrato, formas que muchas plantas pueden absorber por las raíces.

Óxidos de nitrógeno

El monóxido de nitrógeno, también llamado óxido nítrico y representado como NO, es una molécula gaseosa pequeña con funciones biológicas muy importantes. En animales, actúa como molécula señalizadora, participando en la relajación de vasos sanguíneos, la comunicación entre células nerviosas y algunas respuestas del sistema inmunitario. En microorganismos, puede intervenir en procesos de competencia, defensa o metabolismo del nitrógeno. El dióxido de nitrógeno, representado como NO₂, es diferente: se trata de un gas reactivo y tóxico, asociado con combustión, contaminación atmosférica e irritación respiratoria. Por tanto, aunque NO y NO₂ pertenecen al grupo de los óxidos de nitrógeno, no deben confundirse, porque tienen propiedades químicas y efectos biológicos distintos.

Figura 4. [El frijol y el nitrógeno]. Los fríjoles, como Phaseolus vulgaris, son leguminosas que forman nódulos con bacterias fijadoras como Rhizobium. Estas transforman nitrógeno atmosférico N₂ en compuestos útiles para fabricar aminoácidos y proteínas. Por eso los fríjoles son ricos en proteína vegetal, enriquecen el suelo y ayudan a una agricultura más sostenible sin depender tanto de fertilizantes nitrogenados.

Amoniaco gaseoso

El amoniaco, representado como NH₃, es una sustancia nitrogenada que puede actuar como desecho, toxina o nutriente según el organismo y el contexto. En muchos seres vivos se produce durante la degradación de aminoácidos y otros compuestos nitrogenados, pero resulta tóxico si se acumula, especialmente en animales acuáticos y tejidos sensibles. Algunas bacterias pueden liberar amoniaco como parte de su metabolismo o como mecanismo de competencia frente a otros microorganismos. Al mismo tiempo, otros microorganismos lo aprovechan como fuente de energía o nitrógeno. En ambientes acuosos, gran parte del amoniaco se transforma en ion amonio, NH₄⁺, una forma soluble que puede ser utilizada por plantas, algas y bacterias. De esta manera, el amoniaco conecta el metabolismo microbiano con el ciclo del nitrógeno y la fertilidad de los ecosistemas.

Ácido sulfhídrico

También llamado sulfuro de hidrógeno y representado como H₂S, es un gas de olor fuerte, tóxico para muchos animales, pero metabólicamente importante para numerosos microorganismos. En ambientes pobres en oxígeno, algunas bacterias y arqueas realizan formas de respiración anaeróbica en las que no emplean O₂ como aceptor final de electrones, sino compuestos como el sulfato. En estos metabolismos, sustancias como el hidrógeno molecular, el lactato o algunos compuestos orgánicos actúan como donadores de electrones. Los electrones pasan por cadenas de transporte que permiten obtener energía celular y finalmente son aceptados por el sulfato, que se reduce hasta formar sulfuro o H₂S. Una forma simplificada del proceso puede expresarse así: SO₄²⁻ + 10H⁺ + 8e⁻ → H₂S + 4H₂O.

También existen microorganismos con el metabolismo opuesto: las bacterias oxidantes de azufre, capaces de usar H₂S como fuente de electrones y energía, oxidándolo hacia azufre elemental, sulfito o sulfato según las condiciones ambientales. Este metabolismo aparece en sedimentos, aguas sulfurosas, fuentes hidrotermales y comunidades microbianas donde el azufre circula entre formas reducidas y oxidadas. Aunque existen muchos otros gases con importancia biológica, la mayor diversidad de usos metabólicos se concentra en bacterias y arqueas. En los organismos eucarióticos, especialmente en animales, el repertorio es más limitado: los gases más importantes suelen ser oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua, por lo que la ventilación animal se centra en captar O₂, eliminar CO₂ y reducir la pérdida hídrica.

Referencias

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2022). Molecular biology of the cell (7th ed.). W. W. Norton & Company.

Asada, K. (1999). The water-water cycle in chloroplasts: Scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 50, 601–639. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.50.1.601

Azwar, M. Y., Hussain, M. A., & Abdul-Wahab, A. K. (2014). Development of biohydrogen production by photobiological, fermentation and electrochemical processes: A review. Renewable and Sustainable Energy Reviews, 31, 158–173. https://doi.org/10.1016/j.rser.2013.11.022

Barton, L. L., & Fauque, G. D. (2009). Biochemistry, physiology and biotechnology of sulfate-reducing bacteria. Advances in Applied Microbiology, 68, 41–98. https://doi.org/10.1016/S0065-2164(09)01202-7

Boron, W. F., & Boulpaep, E. L. (2017). Medical physiology (3rd ed.). Elsevier.

Bult, H., Boeckxstaens, G. E., Pelckmans, P. A., Jordaens, F. H., Van Maercke, Y. M., & Herman, A. G. (1990). Nitric oxide as an inhibitory non-adrenergic non-cholinergic neurotransmitter. Nature, 345, 346–347. https://doi.org/10.1038/345346a0

Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Orr, R. B. (2021). Campbell biology (12th ed.). Pearson.

Centers for Disease Control and Prevention. (2024, July 8). Clinical guidance for carbon monoxide poisoning. https://www.cdc.gov/carbon-monoxide/hcp/clinical-guidance/index.html

Chandrasekhar, K., Lee, Y. J., & Lee, D. W. (2015). Biohydrogen production: Strategies to improve process efficiency through microbial routes. International Journal of Molecular Sciences, 16(4), 8266–8293. https://doi.org/10.3390/ijms16048266

Ghosh, W., & Dam, B. (2009). Biochemistry and molecular biology of lithotrophic sulfur oxidation by taxonomically and ecologically diverse bacteria and archaea. FEMS Microbiology Reviews, 33(6), 999–1043. https://doi.org/10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x

Guerrero-Cruz, S., Vaksmaa, A., Horn, M. A., Niemann, H., Pijuan, M., & Ho, A. (2021). Methanotrophs: Discoveries, environmental relevance, and a perspective on current and future applications. Frontiers in Microbiology, 12, Article 678057. https://doi.org/10.3389/fmicb.2021.678057

Hanson, R. S., & Hanson, T. E. (1996). Methanotrophic bacteria. Microbiological Reviews, 60(2), 439–471. https://doi.org/10.1128/mr.60.2.439-471.1996

Hill, R. W., Wyse, G. A., & Anderson, M. (2022). Animal physiology (5th ed.). Oxford University Press.

Kardong, K. V. (2011). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (6th ed.). McGraw-Hill Education.

Khademi, S., O’Connell, J., III, Remis, J., Robles-Colmenares, Y., Miercke, L. J. W., & Stroud, R. M. (2004). Mechanism of ammonia transport by Amt/MEP/Rh: Structure of AmtB at 1.35 Å. Science, 305(5690), 1587–1594. https://doi.org/10.1126/science.1101952

Kowalchuk, G. A., & Stephen, J. R. (2001). Ammonia-oxidizing bacteria: A model for molecular microbial ecology. Annual Review of Microbiology, 55, 485–529. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.55.1.485

Madigan, M. T., Bender, K. S., Buckley, D. H., Sattley, W. M., & Stahl, D. A. (2021). Brock biology of microorganisms (16th ed.). Pearson.

National Fire Protection Association. (n.d.). Carbon monoxide safety. https://www.nfpa.org/education-and-research/home-fire-safety/carbon-monoxide

Nelson, D. L., Cox, M. M., & Hoskins, A. A. (2021). Lehninger principles of biochemistry (8th ed.). Macmillan Learning.

Oldroyd, G. E. D., & Dixon, R. (2014). Biotechnological solutions to the nitrogen problem. Current Opinion in Biotechnology, 26, 19–24. https://doi.org/10.1016/j.copbio.2013.08.006

Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. (2013). Biology of plants (8th ed.). W. H. Freeman.

Rose, J. J., Wang, L., Xu, Q., McTiernan, C. F., Shiva, S., Tejero, J., & Gladwin, M. T. (2017). Carbon monoxide poisoning: Pathogenesis, management, and future directions of therapy. American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine, 195(5), 596–606. https://doi.org/10.1164/rccm.201606-1275CI

Schmidt-Nielsen, K. (1997). Animal physiology: Adaptation and environment (5th ed.). Cambridge University Press.

Sudhamsu, J., & Crane, B. R. (2009). Bacterial nitric oxide synthases: What are they good for? Trends in Microbiology, 17(5), 212–218. https://doi.org/10.1016/j.tim.2009.02.003

Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2015). Plant physiology and development (6th ed.). Sinauer Associates.

Thauer, R. K., Kaster, A.-K., Seedorf, H., Buckel, W., & Hedderich, R. (2008). Methanogenic archaea: Ecologically relevant differences in energy conservation. Nature Reviews Microbiology, 6(8), 579–591. https://doi.org/10.1038/nrmicro1931

Verkman, A. S. (2013). Aquaporins. Current Biology, 23(2), R52–R55. https://doi.org/10.1016/j.cub.2012.11.025

West, J. B., & Luks, A. M. (2021). West’s respiratory physiology: The essentials (11th ed.). Wolters Kluwer.

Figura. El fríjol y el nitrógeno

 Los fríjoles son plantas leguminosas, como Phaseolus vulgaris, capaces de establecer una relación de simbiosis con bacterias del suelo conocidas comúnmente como rizobios, entre ellas especies de Rhizobium. Estas bacterias no son estrictamente “nitrificantes”, sino fijadoras de nitrógeno, porque toman el nitrógeno atmosférico N₂, un gas muy abundante pero químicamente poco aprovechable para la mayoría de los seres vivos, y lo transforman en compuestos nitrogenados útiles para la planta. Esta asociación ocurre en pequeños abultamientos de la raíz llamados nódulos, donde las bacterias encuentran protección y alimento.

Dentro de los nódulos radiculares, los rizobios reciben azúcares producidos por la fotosíntesis de la planta. A cambio, mediante la enzima nitrogenasa, convierten el N₂ atmosférico en formas reducidas de nitrógeno, como amonio, que luego la planta puede incorporar en aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos y otras moléculas esenciales. Por eso se habla, de manera general, de una especie de autofertilización biológica, aunque no significa que la planta produzca fertilizante por sí sola, sino que trabaja junto con microorganismos simbiontes. Después, las bacterias nitrificantes del suelo pueden transformar amonio en nitritos y nitratos, completando otras etapas del ciclo del nitrógeno.

Esta relación explica por qué los fríjoles pueden ser una fuente importante de proteína vegetal sin ser alimentos de origen animal. Las proteínas requieren mucho nitrógeno, y las leguminosas acceden a este elemento gracias a su alianza con bacterias fijadoras. Por eso fríjoles, lentejas, garbanzos y arvejas suelen tener más proteína que muchos otros vegetales. Además, cuando se cultivan, pueden enriquecer el suelo, reducir la necesidad de fertilizantes nitrogenados y apoyar sistemas agrícolas más sostenibles. En términos nutricionales, los fríjoles aportan proteínas, fibra, minerales y energía, convirtiéndose en un alimento clave para la seguridad alimentaria humana.

Figura. Detector de monóxido de carbono

El detector de monóxido de carbono es un dispositivo de seguridad diseñado para identificar la presencia de CO en el aire antes de que alcance concentraciones peligrosas. Su uso es especialmente importante en viviendas con estufas de gas, calentadores, chimeneas, hornos o cualquier equipo que funcione mediante combustión. Durante una revisión técnica de gas, no solo debe verificarse que no existan fugas de combustible, sino también que los aparatos quemen correctamente, tengan buena ventilación y evacúen los gases hacia el exterior. El detector no reemplaza la revisión profesional, pero actúa como una alarma temprana frente a una intoxicación invisible.

A diferencia de lo que suele pensarse, no existe una sola forma de combustión con oxígeno. La combustión ideal o completa ocurre cuando el combustible recibe suficiente oxígeno molecular y se transforma principalmente en dióxido de carbono y agua. Por ejemplo, en el caso del metano: CH₄ + 2O₂ → CO₂ + 2H₂O. Aunque el dióxido de carbono puede ser peligroso en concentraciones muy altas, resulta mucho menos tóxico que el monóxido de carbono. El problema aparece cuando la combustión es imperfecta por falta de oxígeno, mala mezcla de gases, obstrucción, suciedad, mala instalación o ventilación deficiente. En esas condiciones se produce CO, un gas sin olor, sin color y sin sabor.

El monóxido de carbono es peligroso porque se une con gran afinidad a la hemoglobina de la sangre, formando carboxihemoglobina e impidiendo el transporte normal de oxígeno hacia los tejidos. Por eso una persona puede asfixiarse metabólicamente aunque esté respirando y sus vías respiratorias estén abiertas. Los síntomas iniciales pueden confundirse con cansancio, dolor de cabeza, mareo, náuseas o sueño, pero la intoxicación puede avanzar hasta pérdida de conciencia y muerte. Para prevenirla, se recomienda mantener los equipos en buen estado, revisar ductos, evitar estufas improvisadas, garantizar entrada de aire, observar llamas anómalas amarillas o con hollín, y ubicar detectores de CO en zonas estratégicas del hogar.

Figura. Hidrógeno verde

El hidrógeno biológico o biohidrógeno es H₂ obtenido mediante el metabolismo de microorganismos, no por electrólisis industrial ni reformado de combustibles fósiles. Puede considerarse una forma de hidrógeno verde cuando se produce con cultivos sostenidos por luz solar, residuos orgánicos o biomasa renovable. Algunos microorganismos liberan H₂ porque sus enzimas, llamadas hidrogenasas o nitrogenasas, transfieren electrones hacia protones y forman hidrógeno molecular. Esto ocurre en procesos como la fermentación oscura, donde bacterias degradan carbohidratos sin oxígeno, y en rutas fotobiológicas, donde microalgas o cianobacterias usan luz para impulsar reacciones productoras de H₂. El Departamento de Energía de Estados Unidos describe la producción fotobiológica como una ruta temprana de investigación con bajo impacto ambiental potencial. 

Entre los ejemplos prometedores están bacterias fermentativas como Clostridium, bacterias fotosintéticas púrpuras como Rhodobacter sphaeroides, cianobacterias como Synechocystis sp. PCC 6803 y microalgas verdes como Chlamydomonas reinhardtii. La fermentación oscura resulta interesante porque puede aprovechar residuos agroindustriales o aguas residuales ricas en materia orgánica, mientras que las rutas fotobiológicas prometen convertir energía solar y agua o compuestos orgánicos en H₂. NREL ha estudiado en Synechocystis sp. PCC 6803 el ensamblaje de complejos de hidrogenasa relacionados con la fotoproducción de hidrógeno. Estos sistemas son atractivos porque conectan microbiología, tratamiento de residuos, energía limpia y economía circular.

En teoría, este hidrógeno podría alimentar celdas de combustible para mover automóviles, buses o camiones, produciendo electricidad y liberando principalmente agua como producto final. Sin embargo, todavía existen limitaciones importantes: baja productividad, sensibilidad de muchas hidrogenasas al oxígeno, dificultad para iluminar cultivos densos, necesidad de separar y purificar el gas, costos de biorreactores, almacenamiento a presión e infraestructura de suministro. Además, los vehículos de hidrógeno dependen de combustible limpio, tanques seguros, celdas durables y redes de recarga disponibles; la falta de infraestructura sigue siendo una barrera central.

Figura. Algunos gases de importancia metabólica

Los gases de importancia metabólica suelen ser moléculas muy pequeñas y, en muchos casos, apolares, es decir, sin carga eléctrica neta. Esta combinación facilita su paso a través de la bicapa lipídica de las membranas biológicas, porque no requieren necesariamente canales o transportadores especializados. Gases como el oxígeno molecular O₂, el dióxido de carbono CO₂, el hidrógeno molecular H₂, el metano CH₄ o el sulfuro de hidrógeno H₂S pueden atravesar membranas por difusión pasiva, siguiendo gradientes de concentración o presión parcial. Por eso son tan importantes en procesos como la ventilación, la perfusión, la fotosíntesis, la respiración celular y muchos metabolismos microbianos.

Sin embargo, existen excepciones importantes. El agua H₂O y el amoniaco NH₃ son moléculas pequeñas, pero presentan polaridad y pueden participar en equilibrios químicos que generan partículas con carga. En el caso del agua, aunque una pequeña cantidad puede cruzar directamente la membrana, muchas células emplean proteínas especiales llamadas acuaporinas, que permiten un flujo rápido y regulado de agua. Esto es fundamental para la ósmosis, el equilibrio del volumen celular, la función renal, la hidratación de tejidos y el mantenimiento de superficies húmedas de intercambio gaseoso. Sin este control, las células podrían hincharse, deshidratarse o perder su homeostasis.

En el caso del amoniaco, la situación es más compleja porque puede alternar entre NH₃, forma neutra y más difusible, y amonio NH₄⁺, forma cargada que cruza con mayor dificultad la membrana. Este equilibrio depende del pH del medio. En animales, el amoniaco suele ser un desecho nitrogenado tóxico, por lo que debe eliminarse o transformarse rápidamente, por ejemplo en urea. Algunas células cuentan con proteínas transportadoras, como canales tipo Rh, que facilitan el movimiento de NH₃ o NH₄⁺. Así, incluso moléculas pequeñas pueden requerir mecanismos especializados cuando su carga, polaridad o toxicidad afectan la fisiología celular.