Figura. El cráneo de los estegosaurios

El cráneo de los estegosaurios era relativamente pequeño, bajo y alargado en comparación con el enorme volumen corporal. La región anterior formaba un hocico estrecho, probablemente recubierto parcialmente por tejido queratinizado, mientras las órbitas eran amplias y las regiones temporales quedaban muy marcadas. La fenestra anteorbital estaba reducida respecto de la condición ancestral de muchos arcosaurios, reflejando una reorganización progresiva del rostro dentro de Ornithischia. En conjunto, la cabeza estaba adaptada a una alimentación herbívora selectiva más que a una masticación intensiva.

La dentición estaba compuesta por dientes pequeños, numerosos y relativamente simples, con coronas capaces de cortar material vegetal pero sin formar complejas baterías dentales como las de hadrosáuridos o ceratópsidos. La mandíbula era alargada y poco profunda, mientras el aparato oral anterior probablemente funcionaba como una estructura de corte y recolección de vegetación. El procesamiento del alimento dentro de la boca debió ser limitado, por lo que buena parte de la digestión dependía posteriormente del aparato gastrointestinal. Esta condición ayuda a explicar por qué un animal de gran tamaño podía mantener un cráneo proporcionalmente tan pequeño.

La región posterior del cráneo mostraba superficies para la inserción de la musculatura mandibular, aunque sin alcanzar la robustez de otros ornitisquios más especializados. La combinación de cráneo pequeño, hocico estrecho, dentición sencilla y musculatura moderada concuerda con un herbívoro que arrancaba y cortaba plantas sin triturarlas intensamente. Por ello, el cráneo de los estegosaurios representa una estrategia alimentaria diferente a la de otros grandes ornitisquios y complementa su anatomía corporal dominada por placas dérmicas dorsales y espinas caudales defensivas.

Figura. Los estegosaurio

Los estegosaurios fueron dinosaurios ornitisquios tireóforos que alcanzaron su mayor diversidad durante el Jurásico Medio y Superior, aproximadamente entre 170 y 145 millones de años atrás, aunque algunos representantes persistieron hasta el Cretácico temprano. Se caracterizaban por un cuerpo robusto, cabeza pequeña, extremidades posteriores más largas que las anteriores y una doble serie de placas dérmicas que recorría el dorso, acompañada por grandes espinas caudales defensivas. Stegosaurus, el género más conocido, habitó durante el Jurásico Superior de Norteamérica y aparece abundantemente en la Formación Morrison. Museo Nacional de Historia Natural

La historia científica del grupo comenzó durante las llamadas Guerras de los Huesos. Othniel Charles Marsh describió Stegosaurus en 1877, y posteriormente nombró especies como Stegosaurus stenops en 1887. Uno de los especímenes históricos más importantes es el holotipo USNM V4934, descubierto por Marshall P. Felch en Colorado en 1886. Este ejemplar conserva un esqueleto notablemente completo, incluido un cráneo excepcional, y actualmente pertenece al Smithsonian National Museum of Natural History. Charles W. Gilmore publicó en 1914 una descripción osteológica detallada basada principalmente en este material, convirtiéndolo en una referencia fundamental para la anatomía del género. Smithsonian Institution

La historia natural de los estegosaurios muestra animales predominantemente herbívoros, con dientes pequeños y un aparato oral relativamente sencillo comparado con hadrosáuridos o ceratópsidos. Sus placas dérmicas probablemente participaron en exhibición y reconocimiento intraespecífico, además de posibles funciones fisiológicas, mientras las espinas caudales actuaban como importantes estructuras de defensa activa. Investigadores como Marsh, Gilmore, Peter Galton, Kenneth Carpenter y Susannah Maidment han contribuido decisivamente a reconstruir su anatomía, taxonomía, postura y diversidad. El registro fósil revela que Stegosauria fue mucho más diverso anatómicamente de lo que su representante más famoso sugiere.

Figura.El cráneo de Heterodontosaurus

El cráneo de Heterodontosaurus muestra una combinación particularmente llamativa de rasgos primitivos y especializaciones alimentarias dentro de Ornithischia. Presenta una órbita grande, una región temporal ampliamente abierta y un rostro relativamente corto. La fenestra anteorbital se encuentra reducida en comparación con muchos saurisquios, mientras que la región posterior conserva amplias superficies asociadas con la musculatura aductora mandibular. La mandíbula inferior es profunda y robusta, proporcionando una base mecánica adecuada para un aparato de alimentación capaz de producir movimientos repetitivos durante el procesamiento de vegetación.

La característica más evidente es la marcada heterodoncia. En la región anterior aparecen pequeños dientes incisiformes y grandes dientes caniniformes, mientras que hacia atrás se desarrolla una hilera de dientes con coronas relativamente altas y superficies adaptadas al corte y trituración. Los caniniformes superiores e inferiores encajan en espacios de la mandíbula opuesta, formando un aparato muy distinto al de los ornitisquios más derivados. Detrás de ellos, los dientes posteriores muestran superficies de desgaste que indican contacto repetido entre ambas series dentales. Esta combinación sugiere una alimentación predominantemente herbívora, aunque probablemente más selectiva y mecánicamente compleja que la de muchos dinosaurios herbívoros tempranos.

En el extremo anterior de la mandíbula se encontraba el predentario, hueso característico de Ornithischia, que sostenía parte de un pico queratinizado utilizado para cortar o arrancar alimento. La coexistencia de pico, caniniformes y dientes posteriores especializados demuestra que el aparato oral de Heterodontosaurus ya estaba notablemente regionalizado. Su cráneo constituye así una evidencia importante de que los primeros ornitisquios experimentaron tempranamente con diferentes soluciones para la captura, selección y procesamiento de materia vegetal, antes de que surgieran las complejas baterías dentales de ceratopsios y hadrosáuridos.

Figura. Heterodontosaurus

 Heterodontosaurus fue un ornitisquio basal del Jurásico Inferior, conocido principalmente por fósiles de Sudáfrica. Era un dinosaurio pequeño, ligero y probablemente bípedo, con extremidades posteriores fuertes y una cola larga que ayudaba al equilibrio. Su cuerpo combinaba rasgos primitivos de Ornithischia con especializaciones muy particulares en el aparato alimentario. Aunque tradicionalmente se lo interpreta como principalmente herbívoro, su anatomía muestra adaptaciones que indican una estrategia de alimentación más compleja que la de otros herbívoros tempranos.

El rasgo más llamativo del género es su marcada heterodoncia, es decir, la presencia de dientes con formas diferentes según su posición en la boca. En la región anterior aparecían dientes pequeños, seguidos por grandes dientes caniniformes, mientras que más atrás se desarrollaban piezas destinadas a cortar y procesar vegetación. El predentario formaba parte de un pico anterior utilizado para seleccionar o arrancar alimento. Los caniniformes, especialmente desarrollados en algunos ejemplares, han sido interpretados como estructuras relacionadas con defensa, competencia intraespecífica o alimentación oportunista, aunque su función exacta continúa siendo discutida.

La importancia de Heterodontosaurus radica en que muestra que los primeros ornitisquios ya poseían una notable diversidad craneodental. Su combinación de pico, predentario, heterodoncia y dientes posteriores especializados representa una etapa temprana en la evolución de los complejos sistemas de alimentación que posteriormente aparecerían en ceratopsios y ornitópodos. Además, su pequeño tamaño y constitución grácil contrastan con los grandes ornitisquios cuadrúpedos posteriores, lo que ayuda a reconstruir la condición ancestral del grupo como dinosaurios relativamente pequeños, ágiles y predominantemente bípedos.

Figura. El cráneo de Pisanosaurus mertii

El cráneo de Pisanosaurus mertii muestra una morfología ligera y relativamente baja, compatible con la condición de un dinosauriforme temprano próximo al origen de Ornithischia. Presenta una narina externa anterior, una amplia órbita y grandes aberturas temporales posteriores, mientras la región anteorbital conserva una abertura bien definida. La mandíbula es esbelta y porta numerosos dientes pequeños y comprimidos, rasgo coherente con un aparato alimentario adaptado al procesamiento inicial de material vegetal más que a la depredación activa.

La dentición resulta especialmente relevante para interpretar su posición evolutiva. Los dientes son relativamente pequeños, numerosos y de coronas simples, sin las complejas baterías dentales que aparecerían posteriormente en ornitisquios derivados. La mandíbula tampoco muestra todavía las especializaciones extremas observadas en ceratopsios o hadrosáuridos. Esta combinación de cráneo arcosauriano generalizado con modificaciones dentales asociadas a la herbivoría ayuda a explicar por qué Pisanosaurus ha sido considerado durante mucho tiempo un posible representante muy temprano de Ornithischia.

Sin embargo, debe recordarse que el fósil real de Pisanosaurus mertii es fragmentario, por lo que cualquier reconstrucción completa del cráneo incluye una proporción importante de inferencia anatómica. Algunas regiones representadas en modelos gráficos se reconstruyen por comparación con dinosauriformes y ornitisquios tempranos relacionados. Por ello, su valor no reside en mostrar con absoluta certeza cada hueso del cráneo, sino en ilustrar una posible condición cercana a la base del linaje: cabeza pequeña, fenestración todavía evidente, dentición simple y mandíbula poco especializada. Estas características permiten visualizar una etapa anterior a la gran diversificación craneal de los ornitisquios jurásicos y cretácicos.

Figura. Pisanosaurus mertii

 Pisanosaurus mertii vivió durante el Triásico Superior, específicamente hacia finales del Carniense, hace aproximadamente 229 millones de años, en lo que hoy es el noroeste de Argentina. Sus restos proceden de la Formación Ischigualasto, dentro de la cuenca Ischigualasto–Villa Unión. El animal era pequeño, probablemente cercano a 1 m de longitud, de constitución grácil y con adaptaciones compatibles con una alimentación predominantemente herbívora. Su antigüedad lo sitúa entre los dinosauriformes más tempranos conocidos y muy cerca del origen de los ornitisquios, grupo que posteriormente produciría estegosaurios, anquilosaurios, ceratopsios y hadrosáuridos. PubMed Central (PMC)

La especie se conoce únicamente por el holotipo PVL 2577, un esqueleto parcial descubierto en 1962 y descrito formalmente por Rodolfo Casamiquela en 1967. El material incluye partes del maxilar y mandíbula con dientes, vértebras, elementos de las cinturas y varios huesos de las extremidades, entre ellos fémur, tibia, peroné, astrágalo y calcáneo. Algunas partes originales se deterioraron después del descubrimiento, aumentando las dificultades para reconstruir su anatomía. El ejemplar se conserva en la colección de paleontología de vertebrados del Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina. PubMed Central (PMC)

La importancia de Pisanosaurus mertii reside en su posición filogenética todavía discutida. Durante décadas fue considerado el ornitisquio más antiguo conocido, lo que situaría el origen del grupo ya en el Triásico. Sin embargo, varios análisis posteriores propusieron afinidades con Silesauridae, un conjunto de dinosauriformes muy próximos a Dinosauria. Estudios recientes continúan mostrando caracteres compatibles con Ornithischia, aunque la condición fragmentaria del fósil mantiene abierta la discusión. Precisamente por ello, Pisanosaurus es fundamental para estudiar la aparición temprana de la herbivoría, la locomoción y la diversificación inicial de Dinosauria. Nature

Figura. La diversidad de los ornitisquios

La diversidad de los ornitisquios, es decir, los dinosaurios de “falsa cadera de ave”, muestra hasta qué punto un mismo linaje pudo generar planes corporales muy distintos. El nombre Ornithischia alude a la orientación posterior del pubis, semejante superficialmente a la pelvis de las aves, aunque las aves verdaderas evolucionaron dentro de Theropoda. Entre los ornitisquios se distinguen heterodontosáuridos, tireóforos, marginocéfalos y ornitópodos, cada uno con transformaciones craneales propias: dentición heterodonta, armaduras dérmicas, cúpulas, golas, cuernos o complejas baterías dentales.

Estas diferencias corporales pueden hacer parecer que algunos grupos, especialmente estegosaurios, anquilosaurios y grandes ceratopsios, se alejaron por completo del modelo ancestral dinosauriano. Sin embargo, todos conservan caracteres fundamentales de Dinosauria. Uno de los más importantes se localiza en el tarso y tobillo, donde la articulación mesotarsal permite un movimiento predominantemente en un plano parasagital. A esto se suman la disposición de las extremidades debajo del cuerpo, modificaciones del acetábulo y otros caracteres del esqueleto. Así, incluso las formas cuadrúpedas y robustas derivan de ancestros más gráciles y no representan un retorno a la locomoción extendida típica de muchos reptiles.

La filogenia muestra además que la cuadrupedia evolucionó secundariamente en varios linajes de Ornithischia. Los primeros representantes probablemente fueron animales pequeños y principalmente bípedos, mientras que el aumento de tamaño corporal, el desarrollo de armaduras o grandes cráneos favoreció independientemente una postura cuadrúpeda en distintos grupos. Thyreophora produjo estegosaurios y anquilosaurios; Marginocephalia originó paquicefalosaurios y ceratopsios; y Ornithopoda condujo a formas como Iguanodon y los hadrosáuridos. Esta radiación ilustra cómo una misma base anatómica dinosauriana pudo generar estrategias locomotoras, defensivas y alimentarias profundamente diferentes.

El cráneo en los pterosaurios

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Los pterosaurios resolvieron el problema del vuelo de una manera diferente a la de las aves y, en muchos aspectos, también distinta a la de los murciélagos. Aunque varios pterosaurios basales poseían colas largas y algunos desarrollaron una vela terminal o expansión de tejidos blandos, no puede afirmarse que el grupo dependiera siempre de una cola estabilizadora grande como ocurre en otros vertebrados voladores. En las formas tempranas, la cola y el uropatagio, membrana extendida entre las extremidades posteriores y relacionada en distinto grado con la base caudal, probablemente contribuyeron a la estabilidad y al control aerodinámico. Sin embargo, durante la evolución hacia los pterodactiloideos la cola se redujo drásticamente y el uropatagio también disminuyó, demostrando que el control del vuelo podía transferirse hacia las alas, el cuerpo y las extremidades posteriores sin necesidad de conservar una larga superficie estabilizadora posterior (Hone & Prondvai, 2025). PubMed

Esta reducción resulta especialmente importante porque permite entender que los pterosaurios no fueron simplemente reptiles planeadores con alas añadidas. Desde muy temprano poseyeron un aparato de vuelo activo altamente integrado, dominado por un enorme cuarto dedo que sostenía la membrana alar principal. La cola larga de numerosos taxones basales probablemente colaboraba con el control de cabeceo y guiñada, mientras que la vela terminal pudo modificar la estabilidad aerodinámica; sin embargo, los pterodactiloideos demostraron que una cola extensa no era indispensable. En ellos, la reducción caudal coincidió con cambios profundos en la geometría corporal, el cuello, el metacarpo y las membranas de vuelo, produciendo animales capaces de alcanzar grandes tamaños y una enorme diversidad ecológica (Lü et al., 2010). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Dimorphodon] fue un pterosaurio basal del Jurásico Inferior, con cráneo grande, dentición heterodonta, cola larga y alas sostenidas por un cuarto dedo elongado. Conservaba separadas la narina externa y la fenestra anteorbital. Su anatomía combina vuelo activo, control aerodinámico caudal y un aparato alimentario especializado, mostrando una condición temprana previa a los pterodactiloideos derivados.

Pterosaurios basales: cráneos cortos y condición bifenestrada

Los primeros pterosaurios presentaban cráneos relativamente conservadores en comparación con muchas formas cretácicas. Exceptuando algunas líneas especializadas, tendían a poseer un hocico relativamente corto, una órbita proporcionalmente grande y una región posterior del cráneo también considerable. La característica más importante se encuentra delante de la órbita: la narina externa y la fenestra anteorbital permanecían separadas mediante una barra ósea formada por prolongaciones del maxilar y del nasal. Esta organización recibe habitualmente el nombre de condición bifenestrada (Prondvai, 2011). American Association for Anatomy

El patrón conserva claramente la herencia arcosauria. Desde adelante hacia atrás podían reconocerse la narina, la fenestra anteorbital, la órbita y las aberturas temporales. Todos los pterosaurios bifenestrados bien conocidos conservaron además dentición, aunque la cantidad, tamaño y orientación de los dientes variaban considerablemente entre especies. Algunas formas presentaban dientes cónicos adecuados para capturar pequeños vertebrados, mientras otras desarrollaron dientes finos o extraordinariamente especializados. La coexistencia de una narina independiente, una fenestra anteorbital y dientes funcionales constituye, por tanto, una combinación frecuente entre los taxones basales (Prondvai, 2011). American Association for Anatomy

La forma general de estos cráneos tampoco era idéntica entre todos los grupos. Los anurognátidos, por ejemplo, desarrollaron cabezas proporcionalmente cortas y anchas, probablemente vinculadas con captura de presas pequeñas durante el vuelo. Otros pterosaurios basales presentaban hocicos más elongados y mandíbulas armadas con dientes prominentes. Aun así, los análisis de morfometría craneal indican que los representantes tempranos conservaron, en términos generales, una diversidad de formas más restringida que la observada posteriormente en Monofenestrata y Pterodactyloidea (Foth et al., 2012). Wiley Online Library

Figura 2. [Cráneo de Dimorphodon], pterosaurio basal con cabeza grande, narina externa y fenestra anteorbital separadas, condición bifenestrada típica de formas tempranas. Presentaba una gran órbita y marcada heterodoncia, con dientes anteriores grandes y posteriores pequeños. Su cráneo ligero y fenestrado antecede las modificaciones de los pterodactiloideos derivados, como el rostro elongado y la fenestra nasoanteorbital.

La transición hacia Monofenestrata

Una de las transformaciones craneales más importantes de Pterosauria ocurrió cuando la barra que separaba la narina externa de la fenestra anteorbital desapareció. Ambas aberturas confluyeron formando una enorme fenestra nasoanteorbital. Esta condición caracteriza a Monofenestrata, conjunto que incluye a los pterodactiloideos y a algunos grupos transicionales próximos a ellos (Prondvai, 2011). American Association for Anatomy

El descubrimiento de Darwinopterus permitió comprender mejor que esta transición no ocurrió mediante una transformación simultánea de todo el cuerpo. Este animal poseía un cráneo y cuello relativamente derivados, semejantes en varios aspectos a los de los pterodactiloideos, pero conservaba un cuerpo posterior con caracteres más basales, incluida una cola larga. Esta combinación proporcionó una evidencia notable de evolución modular: diferentes regiones anatómicas pudieron cambiar a ritmos distintos durante la transición evolutiva (Lü et al., 2010). PubMed Central (PMC)

En la primera fase de esta transformación ocurrió un alargamiento del cráneo, desapareció la barra entre narina y fenestra anteorbital, aumentó proporcionalmente la región asociada a la caja encefálica y se simplificó la dentición. Paralelamente se modificaron las vértebras cervicales y se redujeron las costillas cervicales. Posteriormente, durante la aparición de los pterodactiloideos verdaderos, cambiaron otros módulos corporales: la cola se redujo profundamente, el metacarpo se alargó y el quinto dedo del pie disminuyó considerablemente (Lü et al., 2010). PubMed Central (PMC)

Figura 3. [Darwinopterus] fue un pterosaurio monofenestrado del Jurásico Medio que combinaba un cráneo alargado y derivado con una cola larga y rasgos corporales basales. Su gran fenestra nasoanteorbital evidencia afinidades con formas avanzadas. Esta mezcla anatómica apoya la idea de evolución modular, donde distintas regiones corporales cambian a ritmos diferentes durante grandes transiciones evolutivas.

Figura 4. [Cráneo de Darwinopterus], pterosaurio monofenestrado con rostro alargado, gran fenestra nasoanteorbital, órbita amplia y fenestras temporales posteriores. El premaxilar y el maxilar forman gran parte del hocico y sostienen dientes cónicos. Su combinación de cráneo derivado con rasgos corporales basales, como la cola larga, constituye una evidencia importante de evolución modular en Pterosauria.

El cráneo de los pterodactiloideos

Los pterodactiloideos llevaron esta reorganización mucho más lejos. En numerosos grupos el rostro se alargó extraordinariamente, mientras que la órbita y la región posterior del cráneo se hicieron proporcionalmente menores. La enorme fenestra nasoanteorbital podía ocupar buena parte de la región anterior del cráneo y contribuir a mantener una cabeza extensa sin aumentar excesivamente su masa. Los análisis morfométricos muestran que la aparición de Monofenestrata coincide con un cambio importante desde cráneos relativamente cortos hacia formas de hocico elongado, aunque la relación funcional exacta entre ambos fenómenos continúa siendo investigada (Foth et al., 2012). Wiley Online Library

Figura 5. [Anhanguera blittersdorffi] fue un pterosaurio pterodactiloideo del Cretácico Inferior de Brasil, con cráneo alargado, cresta premaxilar y gran fenestra nasoanteorbital. Su dentición cónica formaba una eficaz trampa para peces, indicando dieta principalmente piscívora. Poseía alas amplias, huesos ligeros y potente musculatura de vuelo, adaptaciones propias de un depredador aéreo de ambientes costeros.

El alargamiento afectó particularmente al premaxilar y al maxilar, produciendo hocicos que en algunos taxones representaban una parte extraordinariamente grande de la longitud total del cráneo. Simultáneamente, la forma de la fenestra nasoanteorbital cambió entre linajes: podía ser triangular, trapezoidal o extremadamente alargada. En ciertos pterosaurios derivados esta abertura representaba más del 45 % de la longitud craneal, una proporción difícil de encontrar en los arcosaurios basales (Rodrigues & Kellner, 2013). PubMed Central (PMC)

La mandíbula también se transformó. Los pterosaurios generalmente carecieron de una gran fenestra mandibular externa comparable con la evidente en muchos dinosaurios, de modo que el aligeramiento craneal se concentró principalmente en otras regiones. El resultado fue una arquitectura en la cual largas barras óseas delimitaban enormes aberturas y sostenían mandíbulas que podían estar armadas con dientes, parcialmente desdentadas o completamente cubiertas por un pico córneo.

Diversificación de la dentición y del aparato alimentario

Los pterosaurios desarrollaron una extraordinaria variedad de denticiones. En algunos grupos piscívoros, los dientes eran largos, cónicos y ligeramente recurvados, adecuados para perforar y sujetar presas resbaladizas. En otros taxones evolucionaron dientes finos y numerosos que pudieron funcionar como sistemas de filtración o captura de pequeños organismos. También existieron pterosaurios con denticiones robustas y regionalizadas, capaces de procesar alimentos relativamente resistentes.

Durante la evolución posterior apareció repetidamente la edentulia, es decir, la pérdida completa de dientes. Los pteranodóntidos y varios azdarcoideos desarrollaron mandíbulas completamente desdentadas, mientras los dsungariptéridos perdieron los dientes en la región anterior del hocico pero conservaron piezas posteriores. Esto demuestra que el pico desdentado evolucionó independientemente en más de una línea de Pterosauria y no constituye una característica única ni universal del grupo (Labita & Martill, 2020). ScienceDirect

En especies como Anhanguera blittersdorffi, por el contrario, la dentición permaneció muy desarrollada. El hocico alargado poseía dientes cónicos prominentes, especialmente grandes hacia la región anterior, capaces de formar una suerte de trampa para peces. Esta configuración craneodental estaba acompañada por una cresta situada sobre el extremo anterior del rostro.

Figura 6. [Cráneo de Anhanguera blittersdorffi], pterosaurio pterodactiloideo con hocico muy alargado, gran fenestra nasoanteorbital y órbita posterior. Presentaba dientes cónicos especialmente grandes hacia la región anterior, formando una eficaz trampa dental para peces. La cresta premaxilar, el aligeramiento craneal y la elongación rostral reflejan especializaciones asociadas con piscivoría y vuelo activo.

Crestas craneales y diversidad morfológica

Una de las características más espectaculares de muchos pterosaurios derivados fue el desarrollo de crestas craneales. Estas estructuras podían originarse a partir del premaxilar, frontal, parietal u otros huesos, y en determinadas especies fueron complementadas por tejidos blandos que aumentaban considerablemente su tamaño aparente. Las crestas no siguieron un único patrón evolutivo y aparecieron en diferentes grupos con formas extremadamente variables.

Los estudios sobre Wukongopteridae muestran que incluso algunos pterosaurios no pterodactiloideos desarrollaron crestas premaxilares, por lo que estas estructuras no constituyen una innovación exclusiva de los pterodactiloideos. Su presencia y tamaño pueden variar entre individuos y durante el crecimiento, circunstancia que dificulta utilizar exclusivamente las crestas para distinguir especies (Cheng et al., 2017). PubMed

Este problema resulta especialmente evidente en Anhanguera. Varias especies fueron históricamente diferenciadas mediante variaciones relativamente pequeñas en la forma y posición de la cresta craneal, pero análisis posteriores han mostrado que algunas diferencias pueden relacionarse con ontogenia o variación individual. Por ello, la diversidad real del género posiblemente haya sido sobreestimada en algunas clasificaciones tradicionales (Pinheiro & Rodrigues, 2017). PubMed

Las funciones de las crestas tampoco fueron necesariamente idénticas. Diferentes hipótesis han propuesto participación en exhibición sexual, reconocimiento específico, aerodinámica o termorregulación, y estas funciones no son mutuamente excluyentes. En Pteranodon, el marcado dimorfismo de tamaño de las crestas ha sido interpretado como evidencia importante de una función de exhibición sexual (Bennett, 1992). Taylor & Francis Online

En azdarcoideos como Tupuxuara, las crestas podían alcanzar proporciones enormes y cambiaban considerablemente durante el crecimiento. Los ejemplares juveniles presentan estructuras menos desarrolladas, mientras los adultos muestran expansiones mucho mayores, demostrando que la ontogenia craneal debe considerarse antes de utilizar estos rasgos con fines taxonómicos (Martill & Naish, 2006). Palaeontological Association

Figura 7. [Tupuxuara] fue un pterosaurio azdarcoideo del Cretácico Inferior de la cuenca de Araripe, Brasil, hace aproximadamente 115–105 millones de años. Poseía una gran cresta sagital, mandíbulas edentadas y una amplia fenestra nasoanteorbital. Sus fósiles, conservados en museos como el Museu Nacional de Río de Janeiro, son importantes para estudiar la ontogenia y diversidad craneal de los pterosaurios.

Figura 8. [Cráneo de Tupuxuara], pterosaurio azdarcoideo con rostro elongado, gran fenestra nasoanteorbital y mandíbulas edentadas probablemente recubiertas por una ranfoteca. Destaca una enorme cresta craneal cuyo desarrollo aumentaba con la ontogenia y pudo participar en comunicación visual y selección sexual. Su arquitectura combina aligeramiento craneal, especialización alimentaria y exhibición dentro de Pterosauria derivada.

Gigantismo y especialización craneal

Los pterodactiloideos alcanzaron una diversidad corporal que superó ampliamente la de las formas basales. Algunos conservaron tamaños relativamente pequeños, mientras otros evolucionaron hacia animales gigantes. Este aumento de tamaño fue posible sin convertir necesariamente el cráneo en una estructura excesivamente pesada gracias a una combinación de huesos delgados, fenestración extensa, cavidades neumáticas y redistribución de los elementos óseos.

Los azdárquidos representan uno de los extremos de esta tendencia. Poseían cuellos extraordinariamente elongados y cabezas largas con mandíbulas generalmente desdentadas. En ellos la fenestra nasoanteorbital continuaba formando parte de una arquitectura craneal muy ligera, mientras el rostro podía proyectarse considerablemente por delante de la caja encefálica. La pérdida dental reducía además parte de la masa situada en el extremo del cuello.

Los pteranodóntidos llevaron la especialización en otra dirección. Pteranodon poseía un largo pico desdentado combinado con una cresta posterior craneal extremadamente desarrollada en algunos individuos. Aquí el aligeramiento no dependía simplemente de reducir el tamaño de la cabeza, sino de construir una cabeza grande mediante paredes óseas relativamente ligeras y extensas superficies delgadas.

En conjunto, el cambio desde los pterosaurios basales hacia los pterodactiloideos implicó una transformación coordinada de cráneo, cuello, cola, extremidades y membranas de vuelo. Los primeros representantes conservaron generalmente colas largas, cráneos bifenestrados y dentición; las formas transicionales combinaron caracteres basales y derivados; finalmente, los pterodactiloideos desarrollaron colas muy reducidas, rostros elongados, una gran fenestra nasoanteorbital y una diversidad extraordinaria de denticiones, picos y crestas. Esta evolución produjo desde pequeños cazadores de insectos hasta gigantes voladores de cuello largo, demostrando la extraordinaria plasticidad anatómica alcanzada por Pterosauria durante el Mesozoico.

Figura 9. [Quetzalcoatlus] fue un pterosaurio azdárquido gigante del Cretácico Superior, con una envergadura cercana a 10 m, cuello muy largo y cráneo elongado y ligero. Sus mandíbulas eran edentadas y probablemente cubiertas por una ranfoteca. Combinaba locomoción cuadrúpeda terrestre con vuelo activo, representando una especialización extrema de Azhdarchidae en gigantismo, aligeramiento y alimentación terrestre.

Figura 10. [Cráneo de Quetzalcoatlus], azdárquido gigante con rostro extremadamente alargado, gran fenestra nasoanteorbital y pico edentado probablemente cubierto por ranfoteca. La cresta craneal, las paredes óseas delgadas y la intensa neumatización reducían masa. Esta arquitectura se integraba con un cuello muy largo, favoreciendo gigantismo, alimentación terrestre y vuelo activo.

Referencias

Bennett, S. C. (1992). Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. Journal of Vertebrate Paleontology, 12(4), 422–434. https://doi.org/10.1080/02724634.1992.10011472

Cheng, X., Jiang, S., Wang, X., & Kellner, A. W. A. (2017). Premaxillary crest variation within the Wukongopteridae (Reptilia, Pterosauria) and comments on cranial structures in pterosaurs. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 89, 119–130.

Foth, C., Brusatte, S. L., & Butler, R. J. (2012). Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria. Journal of Evolutionary Biology, 25(5), 904–915. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2012.02479.x

Hone, D. W. E., & Prondvai, E. (2025). The shape, structure, function, and evolution of the pterosaurian uropatagium. Anais da Academia Brasileira de Ciências.

Labita, C., & Martill, D. M. (2020). Edentulous pterosaurs from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of eastern England with a review of Ornithostoma Seeley, 1871. Proceedings of the Geologists’ Association, 131.

Lü, J., Unwin, D. M., Jin, X., Liu, Y., & Ji, Q. (2010). Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 383–389. https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1603

Martill, D. M., & Naish, D. (2006). Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontology, 49(4), 925–941. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x

Pinheiro, F. L., & Rodrigues, T. (2017). Anhanguera taxonomy revisited: Is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control? PeerJ, 5, e3285. https://doi.org/10.7717/peerj.3285

Prondvai, E. (2011). Potential for intracranial movements in pterosaurs. The Anatomical Record, 294(5), 813–830. https://doi.org/10.1002/ar.21376

Rodrigues, T., & Kellner, A. W. A. (2013). Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys, 308, 1–112. https://doi.org/10.3897/zookeys.308.5559

Figura. El cráneo de Quetzalcoatlus

El cráneo de Quetzalcoatlus presenta una morfología extremadamente alargada, característica de los azdárquidos gigantes. El rostro domina gran parte de la longitud cefálica y termina en un pico edentado, sin dientes, probablemente cubierto en vida por una ranfoteca queratinizada. Una gran fenestra nasoanteorbital ocupa buena parte de la región anterior, contribuyendo al aligeramiento craneal sin eliminar las barras óseas necesarias para mantener la resistencia estructural durante la alimentación y el movimiento de la cabeza.

La región posterior del cráneo es comparativamente compacta y presenta una órbita reducida en proporción al rostro, además de una marcada cresta craneal dorsal. Esta cresta probablemente participó en comunicación visual, reconocimiento intraespecífico o exhibición, aunque su función exacta continúa siendo discutida. La ausencia de dentición representa una condición altamente derivada dentro de Pterosauria y se relaciona con un aparato alimentario basado en un pico largo y rígido, más apropiado para capturar o recoger presas que para perforarlas con dientes.

La enorme longitud del cráneo debió integrarse funcionalmente con un cuello extraordinariamente elongado y vértebras cervicales especializadas. A pesar de su tamaño, la cabeza podía mantenerse relativamente ligera gracias a la fenestración extensa, paredes óseas delgadas y cavidades neumáticas. Esta combinación permitió a Quetzalcoatlus alcanzar grandes dimensiones sin convertir el extremo del cuello en una carga excesiva. El cráneo refleja así una especialización extrema de Azhdarchidae, donde edentulia, elongación rostral, reducción de masa y gigantismo corporal evolucionaron de manera coordinada con la locomoción terrestre y el vuelo activo.

Figura. Quetzalcoatlus

 Quetzalcoatlus fue un pterosaurio azdárquido gigante del Cretácico Superior, conocido por fósiles de la Formación Javelina, en Texas, Estados Unidos. Vivió hace aproximadamente 68–66 millones de años, poco antes de la extinción masiva del final del Cretácico. Algunas estimaciones le atribuyen una envergadura cercana a 10 m, lo que lo convierte en uno de los mayores vertebrados voladores conocidos. Su anatomía incluía cuello extremadamente largo, cabeza grande, mandíbulas edentadas y extremidades adaptadas tanto al vuelo como al desplazamiento terrestre.

El cráneo era muy elongado y ligero, con una gran fenestra nasoanteorbital y mandíbulas completamente sin dientes, probablemente recubiertas por una ranfoteca queratinizada. La región posterior del cráneo podía presentar una cresta ósea, posiblemente relacionada con reconocimiento visual o exhibición. El cuello estaba formado por vértebras cervicales largas y rígidas, capaces de sostener una cabeza de gran tamaño manteniendo relativamente baja la masa total. Esta combinación de aligeramiento craneal, cuello elongado y pico largo diferencia claramente a los azdárquidos de pterosaurios piscívoros dentados como Anhanguera.

Actualmente se considera probable que Quetzalcoatlus pasara mucho tiempo desplazándose sobre tierra firme mediante locomoción cuadrúpeda, buscando pequeños vertebrados, carroña u otras presas accesibles en ambientes continentales. Sus largas extremidades habrían permitido caminar eficientemente, mientras las alas enormes proporcionaban capacidad de vuelo activo y desplazamiento a grandes distancias. El animal ilustra el grado extremo de especialización alcanzado por Azhdarchidae, donde gigantismo, edentulia, cuello largo, cráneo ligero y locomoción terrestre se integraron en un plan corporal muy diferente al de los pterosaurios tempranos.

Figura. El cráneo de Tupuxuara

El cráneo de Tupuxuara presenta una arquitectura altamente derivada dentro de los pterosaurios azdarcoideos, con un rostro largo, estrecho y completamente edentado. La estructura más llamativa es la enorme cresta craneal, desarrollada sobre la región dorsal y posterior del cráneo. Esta expansión ósea modificaba profundamente el perfil cefálico sin convertir la cabeza en una estructura excesivamente pesada, gracias a la presencia de paredes relativamente delgadas y amplias fenestras que reducían masa.

La abertura más evidente corresponde a una gran fenestra nasoanteorbital, resultado de la integración evolutiva entre la narina externa y la ancestral fenestra anteorbital. Su tamaño ocupa una proporción considerable del rostro y constituye uno de los rasgos característicos de los pterosaurios monofenestrados. La órbita se sitúa muy posteriormente, próxima a la región temporal, mientras que las barras óseas que delimitan estas aberturas mantienen la resistencia estructural del cráneo. La ausencia de dientes indica que las mandíbulas probablemente estaban recubiertas por una ranfoteca queratinizada.

La gran cresta craneal probablemente tuvo funciones relacionadas con comunicación visual, reconocimiento intraespecífico y selección sexual, aunque no puede asignarse con certeza a una sola función. Su desarrollo además variaba con la ontogenia, aumentando proporcionalmente conforme el individuo maduraba. Esta combinación de rostro elongado, edentulia, fenestra nasoanteorbital extensa y cresta prominente diferencia claramente a Tupuxuara de pterosaurios más basales y dentados. El cráneo refleja así una etapa avanzada de especialización dentro de Pterosauria, donde la reducción de masa, la modificación del aparato alimentario y la exhibición visual evolucionaron de manera integrada.

Figura. Tupuxuara

 Tupuxuara fue un pterosaurio pterodactiloideo azdarcoideo del Cretácico Inferior, conocido principalmente por fósiles de la Formación Romualdo, en la cuenca de Araripe, noreste de Brasil. El género fue descrito por Alexander Kellner y Diogenes de Almeida Campos en 1988 a partir de Tupuxuara longicristatus. El holotipo, MN 6591-V, conserva un cráneo parcial y elementos del ala. Los depósitos corresponden aproximadamente al Aptiense tardío–Albiano temprano, hace alrededor de 115–105 millones de años. SciELO Brasil

Uno de sus rasgos más llamativos era la enorme cresta sagital craneal, desarrollada sobre el premaxilar y extendida posteriormente sobre el techo del cráneo. Esta estructura aumentaba con la ontogenia y probablemente participaba en comunicación visual, reconocimiento entre individuos y selección sexual, aunque no puede atribuirse con seguridad a una única función. A diferencia de formas piscívoras dentadas como Anhanguera, Tupuxuara era edentado, con mandíbulas desprovistas de dientes y probablemente recubiertas por una ranfoteca queratinizada. Su gran fenestra nasoanteorbital contribuía al aligeramiento del cráneo. ScienceDirect

Los fósiles asignados al género proceden principalmente de la región de Santana do Cariri, Ceará, famosa por su excepcional conservación en concreciones carbonáticas. El material tipo de T. longicristatus está asociado históricamente con las colecciones del Museu Nacional de la Universidade Federal do Rio de Janeiro, mientras otros ejemplares referidos a especies del género se encuentran en instituciones como el Iwaki Coal and Fossil Museum de Japón. La abundancia y calidad de los fósiles de Araripe han convertido a Tupuxuara en un taxón importante para estudiar la diversidad craneal, ontogenia y evolución de los azdarcoideos del Cretácico. SciELO Brasil

Figura. El cráneo de Anhanguera blittersdorffi

El cráneo de Anhanguera blittersdorffi presenta una arquitectura extremadamente alargada y ligera, típica de los pterosaurios pterodactiloideos derivados. La región rostral está dominada por un premaxilar y maxilar elongados, mientras una enorme fenestra nasoanteorbital ocupa buena parte del cráneo anterior a la órbita. Esta abertura resulta de la integración evolutiva de la narina externa con la antigua fenestra anteorbital, rasgo característico de Monofenestrata. La gran órbita se localiza relativamente atrás, y las regiones temporal y occipital son comparativamente compactas frente al enorme hocico.

La dentición constituye uno de los rasgos más especializados. Los dientes anteriores son largos, cónicos y robustos, mientras los posteriores se hacen progresivamente menores. En la región anterior de las mandíbulas, varias piezas sobresalen notablemente y forman una especie de trampa dental muy eficiente para capturar peces y otras presas acuáticas. Esta disposición corresponde a una estrategia predominantemente piscívora, en la que los dientes estaban mejor adaptados para sujetar y perforar que para cortar o triturar. El extremo anterior del cráneo también presenta una cresta premaxilar, probablemente relacionada con exhibición visual y reconocimiento entre individuos.

Las grandes aberturas del cráneo reducían considerablemente la masa cefálica sin eliminar por completo la resistencia mecánica necesaria durante la captura de presas. Las barras óseas que rodean la fenestra nasoanteorbital y la órbita mantenían la integridad estructural, mientras la elongación del hocico aumentaba el alcance del aparato alimentario. En conjunto, el cráneo de Anhanguera blittersdorffi refleja una combinación de aligeramiento, elongación rostral, especialización dental y vuelo activo, rasgos coherentes con un depredador aéreo adaptado a ambientes costeros y lagunares.

El cráneo de Darwinopterus

El cráneo de Darwinopterus representa una condición intermedia dentro de la evolución de los pterosaurios, especialmente útil para comprender la transición entre formas basales y linajes más derivados. Presenta un rostro alargado, dominado por el premaxilar y el maxilar, además de una gran fenestra nasoanteorbital. Esta abertura resulta de la integración de la narina externa y la fenestra anteorbital, rasgo característico de Monofenestrata. La órbita permanece relativamente grande, mientras la región temporal posterior conserva las aberturas propias del patrón diápsido.

La imagen también permite distinguir varios huesos y fenestras asociados con la arquitectura craneal. El premaxilar forma buena parte del extremo anterior del hocico, mientras el maxilar sostiene gran parte de la dentición superior. La fenestra nasoanteorbital ocupa una porción considerable del rostro, reduciendo masa sin eliminar las barras óseas necesarias para mantener la resistencia estructural. Posteriormente se reconocen la órbita y las fenestras temporales, relacionadas con la disposición de la musculatura mandibular. En la región posterior participan además elementos del techo craneal y de la articulación mandibular.

La dentición está formada por dientes cónicos, puntiagudos y relativamente espaciados, más desarrollados hacia la región anterior del hocico. Esta configuración sugiere una alimentación basada en presas pequeñas, probablemente vertebrados e invertebrados capturados mediante movimientos rápidos de la cabeza. El cráneo de Darwinopterus es especialmente importante porque combina una morfología cefálica derivada, semejante a la de pterosaurios más avanzados, con un cuerpo que todavía conservaba rasgos basales como una cola larga. Esta combinación respalda la idea de evolución modular, en la que distintas regiones corporales pueden transformarse a ritmos diferentes.

Figura. Darwinopterus

 Darwinopterus fue un pterosaurio monofenestrado del Jurásico Medio, conocido principalmente por fósiles de China. Su importancia radica en que combina rasgos de pterosaurios basales con características propias de formas más derivadas. Presentaba un cráneo relativamente alargado, una gran fenestra nasoanteorbital y dentición funcional, mientras conservaba una cola larga y proporciones corporales primitivas. Esta mezcla anatómica convirtió al género en una evidencia clave para estudiar la transición hacia los pterodactiloideos.

El cráneo de Darwinopterus muestra una reorganización importante del rostro. La narina externa y la fenestra anteorbital ya no permanecían separadas, sino que formaban una única fenestra nasoanteorbital, condición derivada característica de Monofenestrata. La cabeza era proporcionalmente más larga que la de muchos pterosaurios basales, mientras el cuello también mostraba modificaciones asociadas con formas más avanzadas. Sin embargo, el aparato postcraneal conservaba una larga cola vertebral, un metacarpo relativamente corto y otros rasgos ancestrales, generando una combinación que inicialmente pareció casi “intermedia” entre dos grandes planes corporales.

La importancia evolutiva de Darwinopterus se relaciona con la idea de evolución modular. En lugar de transformarse simultáneamente todo el organismo, algunas regiones anatómicas parecen haber cambiado antes que otras. El cráneo y el cuello adquirieron caracteres derivados mientras la cola, las extremidades posteriores y otras partes del esqueleto mantuvieron condiciones basales. Este patrón sugiere que grandes transiciones evolutivas pueden producirse mediante modificaciones relativamente independientes de diferentes módulos corporales. Así, Darwinopterus ayuda a comprender cómo la transición desde pterosaurios de cola larga y cráneo bifenestrado hacia formas de cola reducida y rostro más especializado ocurrió de manera gradual y anatómicamente desigual.

Figura. El cráneo de Dimorphodon

El cráneo de Dimorphodon conserva una arquitectura claramente basal dentro de Pterosauria, con una cabeza proporcionalmente grande, un rostro relativamente corto y una intensa fenestración craneal. Se distinguen una amplia narina externa, una fenestra anteorbital separada de ella, una gran órbita y las aberturas temporales posteriores. Esta separación entre narina y fenestra anteorbital corresponde a la condición bifenestrada, característica de varios pterosaurios tempranos y distinta de la gran fenestra nasoanteorbital de los pterodactiloideos más derivados. Las barras óseas entre las aberturas mantienen la resistencia estructural mientras reducen la masa de la cabeza.

La dentición de Dimorphodon es especialmente importante porque refleja una marcada heterodoncia. En la región anterior de las mandíbulas aparecen dientes grandes, cónicos y puntiagudos, mientras que hacia atrás los dientes son considerablemente más pequeños y numerosos. Esta diferenciación indica que distintas regiones del aparato mandibular podían desempeñar funciones diferentes durante la captura y manipulación del alimento. Los dientes anteriores serían adecuados para sujetar o perforar presas, mientras los posteriores podrían ayudar a retenerlas. La mandíbula inferior es relativamente profunda y presenta también una abertura lateral, contribuyendo al aligeramiento del aparato mandibular.

La combinación de un cráneo voluminoso, amplias fenestras y una dentición especializada muestra que los primeros pterosaurios ya poseían una considerable complejidad funcional. El rostro corto contrasta con los cráneos extremadamente elongados de numerosos pterodactiloideos cretácicos, y la gran órbita sugiere una importante capacidad visual. La morfología craneal de Dimorphodon, junto con su larga cola y otras características postcraneales, permite reconocer una fase temprana de la evolución de los pterosaurios voladores, anterior a la reducción de la cola, la elongación del rostro y la integración de narina y fenestra anteorbital propias de muchos linajes derivados.

Figura. Dimorphodon

 Dimorphodon fue un pterosaurio basal del Jurásico Inferior, conocido principalmente por fósiles hallados en el sur de Inglaterra. Su nombre significa “dos formas de dientes”, en referencia a la marcada heterodoncia del animal: los dientes anteriores eran relativamente largos y puntiagudos, mientras los posteriores resultaban más pequeños. Poseía un cráneo grande y profundo respecto del cuerpo, una cola larga y extremidades adaptadas al vuelo, rasgos que lo diferencian claramente de los pterosaurios derivados de cola corta. Su anatomía representa una etapa temprana de la evolución de Pterosauria.

El cráneo de Dimorphodon estaba intensamente fenestrado, con grandes aberturas que reducían su masa sin eliminar completamente la resistencia estructural. La narina externa y la fenestra anteorbital permanecían separadas, condición característica de muchos pterosaurios basales. La órbita era grande y la mandíbula relativamente profunda. Su dentición sugiere una alimentación oportunista basada en pequeños vertebrados e invertebrados, aunque la dieta exacta sigue siendo discutida. La combinación de dientes de tamaños diferentes indica que distintas regiones de la mandíbula podían cumplir funciones complementarias durante la captura y manipulación del alimento.

En el esqueleto postcraneal destacan la cola elongada, reforzada por estructuras vertebrales, y las alas sostenidas por un cuarto dedo extraordinariamente alargado. La cola probablemente contribuía al control aerodinámico, mientras las membranas alares proporcionaban sustentación durante el vuelo. Sin embargo, Dimorphodon no debe imaginarse simplemente como un planeador torpe: los pterosaurios eran vertebrados capaces de vuelo activo. Su combinación de cráneo voluminoso, cola larga, extremidades adaptadas y membranas de vuelo permite reconocer la condición anatómica de los pterosaurios tempranos, anterior a la reducción caudal y al alargamiento extremo del rostro característicos de muchos pterodactiloideos.

El cráneo en los arcosauriformes

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Entre los primeros arcosauriformes y los linajes que posteriormente reconocemos como cocodrilomorfos, pterosaurios, dinosaurios y aves existió una amplia diversidad de formas fósiles difíciles de acomodar en las imágenes modernas de estos grupos. Durante el Triásico, la evolución de Archosauromorpha produjo numerosos animales que combinaban caracteres posteriormente asociados con ramas distintas. La transición tampoco debe imaginarse como una progresión lineal desde reptiles semejantes a lagartos hacia formas cada vez más “avanzadas”. Los primeros arcosaurios experimentaron con diferentes configuraciones de postura, locomoción, alimentación, respiración y arquitectura craneal, generando una radiación evolutiva compleja de la cual solo sobrevivieron dos grandes ramas hasta la actualidad: los crocodilianos y las aves (Nesbitt, 2011).

Figura 1. [El mito de los cocodrilos]. Los cocodrilos no son fósiles vivientes sin cambios. Los crocodilomorfos surgieron dentro de una radiación diversa de pseudosuquios con formas terrestres, cursoriales, acorazadas y acuáticas. Los crocodilianos modernos conservan una silueta relativamente estable porque ciertos rasgos resultaron eficaces en nichos semiacuáticos, pero continúan siendo organismos altamente derivados, con cambios evolutivos en cráneo, dentición, fisiología y locomoción.

 La postura corporal constituye un buen ejemplo de esta diversidad. Algunos arcosauriformes tempranos mantenían todavía miembros parcialmente extendidos lateralmente, mientras otros desarrollaron articulaciones capaces de situar las extremidades cada vez más debajo del cuerpo. En diferentes dinosauromorfos apareció incluso bipedestación facultativa, mientras otros conservaron locomoción cuadrúpeda. Por ello, no resulta apropiado utilizar la postura reptante de los lagartos actuales como modelo general del aspecto de los primeros arcosaurios. La evolución de una marcha parasagital, con las extremidades desplazándose aproximadamente paralelas al eje corporal, constituyó una transformación importante en distintas ramas del grupo (Piechowski & Tałanda, 2020). PubMed Central (PMC)

 

Figura 2. [Cráneo de Proterosuchus fergusi], arcosauriforme basal con hocico alargado y abundante fenestración. Presenta narina externa, fenestra anteorbital, órbita, fenestras temporales superior e inferior y fenestra mandibular. El cuadrado articula con el articular de la mandíbula, conservando la condición reptiliana ancestral. Sus dientes cónicos y recurvados indican depredación, mientras las aberturas craneales aligeran y redistribuyen fuerzas durante la mordida del animal.

Figura 3. [Proterosuchus fergusi] fue un arcosauriforme basal del Triásico Inferior de Sudáfrica. Poseía cráneo alargado, fenestra anteorbital, fenestras temporales, mandíbula con dientes recurvados y una extensa cola. Su anatomía combina rasgos primitivos con caracteres propios de Archosauriformes, por lo que resulta clave para comprender la temprana evolución de los linajes que posteriormente incluirían crocodilomorfos, dinosaurios, pterosaurios y aves.

Arcosauros cocodrilomorfos

Los arcosauriformes pertenecen al gran linaje de los diápsidos, cuyo patrón craneal ancestral presenta dos pares de aberturas temporales posteriores a la órbita: una fenestra temporal superior, situada principalmente sobre la superficie dorsolateral del cráneo, y una fenestra temporal inferior, visible lateralmente. Estas aberturas se encuentran estrechamente relacionadas con la disposición de la musculatura aductora mandibular y permiten organizar grandes masas musculares sin construir un cráneo completamente macizo.

Los arcosauriformes desarrollaron además una abertura característica situada entre la narina externa y la órbita, denominada fenestra anteorbital. Alrededor de esta podía existir una depresión ósea más extensa, la fosa anteorbital. Ambas estructuras deben diferenciarse: la fenestra corresponde al orificio que atraviesa el hueso, mientras la fosa representa la región deprimida que la rodea. La evidencia obtenida mediante comparación entre aves, crocodilianos y fósiles indica que la cavidad anteorbital estuvo asociada fundamentalmente con divertículos neumáticos paranasales, no simplemente con una función mecánica de aligeramiento del cráneo (Witmer, 1995). PubMed

Numerosos arcosauriformes presentaban asimismo una fenestra mandibular externa. El resultado era un cráneo intensamente fenestrado, aunque estas aberturas no eran equivalentes entre sí. Las fenestras temporales estaban estrechamente relacionadas con la musculatura mandibular; la fenestra anteorbital con la neumatización facial; la órbita alojaba el ojo; y la fenestra mandibular modificaba la construcción de la mandíbula inferior. El patrón general proporciona una base anatómica a partir de la cual posteriormente evolucionaron los cráneos extremadamente diferentes de cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios y aves.

Los primeros cocodrilomorfos no eran cocodrilos reptantes

Los crocodilianos actuales pueden generar una imagen engañosa sobre la condición ancestral de Crocodylomorpha. Cocodrilos y aligátores modernos poseen cuerpos bajos y pueden utilizar una locomoción extendida o semierecta, aunque también realizan la conocida marcha alta, elevando considerablemente el tronco. Sin embargo, los primeros crocodilomorfos eran predominantemente terrestres, con extremidades relativamente largas y posturas mucho más erectas. La evidencia anatómica indica que varios presentaban una marcha parasagital, con los miembros situados debajo del cuerpo (Molnar et al., 2015). PubMed Central (PMC)

Por consiguiente, la postura aparentemente “reptante” de muchos crocodilianos actuales es secundaria dentro del linaje. No representa simplemente la conservación de un supuesto estado ancestral semejante al de un lagarto. La transición hacia modos de vida anfibios y acuáticos favoreció posteriormente cuerpos más bajos, colas poderosas para la propulsión y modificaciones de las extremidades. Incluso entre los crocodilomorfos fósiles existieron retornos independientes hacia ambientes acuáticos, mientras otros grupos, como numerosos notosuquios, conservaron cuerpos terrestres y extremidades erectas. PubMed Central (PMC)

Este punto tiene importantes consecuencias para la reconstrucción del aspecto de los primeros miembros del linaje. Algunos pequeños crocodilomorfos debieron parecer externamente mucho más a corredores terrestres de patas largas que a cocodrilos modernos. La capacidad de realizar marchas rápidas y, en algunos crocodilianos pequeños actuales, incluso galope, constituye un vestigio biomecánico interesante de una historia locomotora considerablemente más diversa que la sugerida por sus representantes vivientes.

Carnufex carolinensis y los grandes depredadores crocodilomorfos

Figura 4. [Carnufex carolinensis] fue un crocodilomorfo basal terrestre del Triásico Superior, hace unos 231 millones de años, hallado en Carolina del Norte. Alcanzaba cerca de 3 m y poseía cráneo grande, dientes recurvados y extremidades largas. Sus fósiles, conservados en el North Carolina Museum of Natural Sciences, muestran que los primeros crocodilomorfos podían ser depredadores terrestres erguidos, muy distintos de los cocodrilos actuales.

Figura 5. [Cráneo de Carnufex carolinensis], crocodilomorfo basal con narina externa, fenestra anteorbital, órbita, fenestra temporal inferior y fenestra mandibular. La fenestra temporal superior no se aprecia bien porque se localiza principalmente en la región dorsal del cráneo. El cuadrado articula con el articular, mientras la dentición recurvada y el hocico elongado reflejan adaptación a la depredación terrestre.

Uno de los ejemplos más llamativos es Carnufex carolinensis, un crocodilomorfo basal procedente de la Formación Pekin, en Carolina del Norte, Estados Unidos. Los sedimentos donde fue descubierto corresponden al Carniense del Triásico Superior, aproximadamente hace 231 millones de años. El holotipo, NCSM 21558, conserva partes del cráneo y del esqueleto postcraneal, mientras un segundo ejemplar, NCSM 21623, está representado por parte de un húmero (Zanno et al., 2015). Nature

El ejemplar conocido alcanzaba aproximadamente 3 m de longitud, una dimensión considerable para los crocodilomorfos tempranos. Además, algunos indicadores esqueléticos muestran que el individuo principal todavía no había completado su crecimiento. Su cráneo poseía una fenestra anteorbital elongada, una fosa anteorbital amplia y una dentición formada por dientes recurvados, apropiados para sujetar y desgarrar tejidos animales. Esta combinación llevó a interpretar a Carnufex como un importante depredador terrestre de los ecosistemas triásicos norteamericanos (Zanno et al., 2015). Nature

El descubrimiento de Carnufex resulta particularmente importante porque coincide con un momento en el cual varios linajes de arcosaurios depredadores competían por los niveles superiores de las redes tróficas. Los grandes terópodos todavía no habían alcanzado el predominio que caracterizaría posteriormente al Jurásico y al Cretácico. En este contexto, algunos pseudosuquios y crocodilomorfos tempranos participaron activamente como depredadores de gran tamaño (Zanno et al., 2015). Nature

De corredores terrestres a crocodilianos semiacuáticos

La historia posterior de Crocodylomorpha estuvo caracterizada por una gran diversificación ecológica. Durante el Mesozoico aparecieron crocodilomorfos terrestres, anfibios, marinos y formas con dietas muy diferentes. Algunos desarrollaron dientes semejantes a cuchillas; otros produjeron denticiones aptas para triturar; ciertas especies tuvieron hocicos extremadamente cortos, mientras otras evolucionaron rostros alargados. Los talatosuquios, por ejemplo, colonizaron ambientes marinos, y algunos metriorínquidos alcanzaron una especialización acuática tan extrema que sus extremidades se transformaron en estructuras semejantes a aletas (Molnar et al., 2015). PubMed Central (PMC)

La configuración de los crocodilianos modernos constituye, por tanto, apenas una de las muchas soluciones producidas por el grupo. En la línea que conduce hacia Crocodylia ocurrió una progresiva transformación del rostro, el paladar y las regiones temporal y occipital. La fenestra anteorbital externa, claramente reconocible en formas tempranas como Carnufex, terminó cerrándose externamente. El rostro se hizo generalmente largo y dorsoventralmente aplanado, condición asociada con una existencia predominantemente semiacuática.

Esta reorganización también estuvo relacionada con la extraordinaria capacidad de los crocodilianos para producir mordidas poderosas. La musculatura aductora ocupa grandes regiones posteriores del cráneo, mientras la mandíbula funciona como una estructura resistente a cargas elevadas. Al mismo tiempo, el desarrollo de un paladar secundario permite mantener separadas parcialmente las vías respiratorias y la cavidad oral, facilitando respirar mientras gran parte del hocico permanece dentro del agua.

Cocodrilomorfos y la controversia sobre el origen de las aves

La posición de los crocodilomorfos dentro de Archosauria también los convirtió históricamente en protagonistas de una de las mayores controversias de la paleontología del siglo XX: el origen de las aves. Actualmente, los análisis filogenéticos sitúan a Crocodylomorpha dentro de Pseudosuchia, mientras las aves pertenecen a la otra gran rama de Archosauria, Avemetatarsalia, concretamente dentro de Dinosauria, Theropoda y Maniraptora. Sin embargo, esta interpretación tardó décadas en consolidarse.

En 1972, el paleontólogo Alick Walker propuso que las aves podían estar estrechamente relacionadas con crocodilomorfos semejantes a Sphenosuchus. La propuesta se apoyaba en determinadas semejanzas craneales y palatales. Durante esos mismos años, John Ostrom recuperaba una hipótesis diferente: que las aves derivaban de dinosaurios terópodos, basándose especialmente en las semejanzas entre Archaeopteryx y dromeosáuridos como Deinonychus (Ostrom, 1973, 1976). La reinterpretación de Ostrom durante la década de 1970 constituyó uno de los principales puntos de partida de la hipótesis dinosauriana moderna. PubMed Central (PMC)

 

Figura 6. [Sphenosuchus] fue un crocodilomorfo basal terrestre del Jurásico Inferior, con extremidades largas, postura erguida y locomoción ágil. Su cráneo ligero y fenestrado poseía dientes recurvados. En 1972, Walker propuso afinidades con las aves por semejanzas craneales, pero esta hipótesis perdió aceptación frente a la evidencia que vincula a las aves con terópodos maniraptores.

Figura 7. [Cráneo de Sphenosuchus], crocodilomorfo basal de cabeza ligera y alargada, con fenestra anteorbital, grandes órbitas, fenestras temporales y numerosos dientes recurvados. Su arquitectura craneal difiere notablemente de la de los cocodrilos modernos y refleja una adaptación a la depredación terrestre. Estas características también participaron históricamente en debates sobre las relaciones evolutivas entre crocodilomorfos y aves.

La hipótesis de Feduccia y los arcosaurios basales

El ornitólogo Alan Feduccia fue durante décadas uno de los principales críticos del origen dinosauriano de las aves. Sin embargo, es necesario distinguir su hipótesis de la propuesta crocodilomorfa de Walker. Feduccia no sostuvo específicamente que las aves descendieran de crocodilomorfos. Desde trabajos de las décadas de 1980 y 1990, particularmente en The Age of Birds (1980) y The Origin and Evolution of Birds (1996), defendió que las aves podían proceder de un arcosaurio basal o “tecodonto” anterior a la diversificación de los dinosaurios, mientras muchas semejanzas entre aves y terópodos podían representar convergencias evolutivas asociadas con locomoción bípeda o pérdida secundaria del vuelo (Feduccia, 1980, 1996). Google Books

Uno de sus argumentos históricos estaba relacionado con Archaeopteryx. Feduccia interpretaba al animal como un ave voladora y probablemente arborícola, mientras consideraba difícil derivar su aparato de vuelo de los terópodos corredores conocidos entonces. También cuestionó determinadas homologías de los dedos de la mano y argumentó que algunos fósiles clasificados como dromeosáuridos podían representar en realidad aves secundariamente no voladoras. Todavía en 2002–2005 defendía una versión de la hipótesis según la cual aves y algunos dinosaurios semejantes a aves habrían derivado de un ancestro arcosaurio temprano desconocido (Feduccia, 2002; Feduccia et al., 2005). PubMed

Por qué la hipótesis no dinosauriana perdió aceptación

La hipótesis de Feduccia comenzó a quedar cada vez más minoritaria durante las décadas de 1980 y 1990, cuando los primeros análisis cladísticos recuperaron repetidamente a las aves dentro de Theropoda, especialmente próximas a Deinonychosauria y otros maniraptores. Además, numerosos caracteres que alguna vez parecían exclusivamente avianos comenzaron a encontrarse en dinosaurios no avianos: fúrcula, huesos neumáticos, muñeca semilunar, extremidades anteriores plegables, sacos aéreos, nidos, huevos y comportamientos de incubación (Prum, 2003). OUP Academic

La evidencia se volvió especialmente difícil de reconciliar con un origen arcosaurio basal después de 1996–1998, cuando los extraordinarios yacimientos del Cretácico Inferior de China comenzaron a producir numerosos terópodos emplumados. Durante las décadas siguientes aparecieron dinosaurios no avianos con desde filamentos simples hasta plumas pennáceas complejas, incluyendo formas muy próximas filogenéticamente a las aves. Estos descubrimientos mostraron además que las plumas aparecieron antes que el vuelo aviano y que su evolución ocurrió dentro de Theropoda (Unwin, 1998). Nature

Durante los años 2000, la acumulación de nuevos maniraptores, aves mesozoicas y análisis filogenéticos convirtió la ascendencia terópoda en la explicación predominante. Feduccia continuó defendiendo alternativas, pero estas dejaron de representar una competencia equivalente dentro de la literatura paleontológica. Revisiones posteriores señalan que la posición de Avialae dentro de Maniraptora está respaldada actualmente por múltiples líneas independientes de evidencia anatómica, paleontológica y filogenética (Smith et al., 2015). OUP Academic

La controversia, sin embargo, tuvo un valor científico considerable: obligó a distinguir preguntas que a veces se trataban como si fueran una sola. Determinar de qué grupo evolucionaron las aves, explicar cómo apareció el vuelo, establecer para qué evolucionaron originalmente las plumas y reconstruir si los primeros voladores eran principalmente arborícolas o terrestres son problemas relacionados, pero diferentes. El origen dinosauriano de las aves puede estar sólidamente respaldado sin que ello obligue, por ejemplo, a aceptar una única hipótesis sobre el origen aerodinámico del vuelo.

Referencias

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Feduccia, A. (1996). The origin and evolution of birds. Yale University Press.

Feduccia, A., Lingham-Soliar, T., & Hinchliffe, J. R. (2005). Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology, 266(2), 125–166. https://doi.org/10.1002/jmor.10382

Molnar, J. L., Pierce, S. E., Hutchinson, J. R., & Turner, A. H. (2015). Morphological and functional changes in the vertebral column with increasing aquatic adaptation in crocodylomorphs. Royal Society Open Science, 2(11), 150439. https://doi.org/10.1098/rsos.150439

Nesbitt, S. J. (2011). The early evolution of archosaurs: Relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History, 352, 1–292. https://doi.org/10.1206/352.1

Ostrom, J. H. (1973). The ancestry of birds. Nature, 242, 136.

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Piechowski, R., & Tałanda, M. (2020). The locomotor musculature and posture of the early dinosauriform Silesaurus opolensis provides a new look into the evolution of Dinosauromorpha. Journal of Anatomy, 236(6), 1044–1100. https://doi.org/10.1111/joa.13155

Prum, R. O. (2003). Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). The Auk, 120(2), 550–561.

Smith, N. A., Makovicky, P. J., Agnolín, F. L., Ezcurra, M. D., Pais, D. F., & Salisbury, S. W. (2015). Rhetoric vs. reality: A commentary on “Bird Origins Anew” by A. Feduccia. The Auk: Ornithological Advances, 132(2), 467–480. https://doi.org/10.1642/AUK-14-203.1

Unwin, D. M. (1998). Feathers, filaments and theropod dinosaurs. Nature, 391, 119–120. https://doi.org/10.1038/34279

Witmer, L. M. (1995). Homology of facial structures in extant archosaurs (birds and crocodilians), with special reference to paranasal pneumaticity and nasal conchae. Journal of Morphology, 225(3), 269–327. https://doi.org/10.1002/jmor.1052250304

Zanno, L. E., Drymala, S., Nesbitt, S. J., & Schneider, V. P. (2015). Early crocodylomorph increases top tier predator diversity during rise of dinosaurs. Scientific Reports, 5, 9276. https://doi.org/10.1038/srep09276