El cráneo en los primeros amniotas y la fenestración

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Los primeros amniotas aparecieron durante el Carbonífero tardío, hace aproximadamente 320 millones de años, y muchos poseían cuerpos pequeños, alargados y superficialmente semejantes a los de una lagartija. Sin embargo, esta semejanza externa puede resultar engañosa: animales como Hylonomus lyelli, Paleothyris acadiana o el temprano sinápsido Archaeothyris florensis no eran lagartos modernos, sino representantes próximos a las primeras divergencias de Amniota. La adquisición del huevo amniótico, junto con modificaciones de la piel, riñón, pulmones y reproducción, permitió completar el desarrollo embrionario sin una fase larvaria acuática obligatoria. Poco después de su origen, los amniotas se separaron fundamentalmente en dos grandes líneas: Synapsida, que finalmente produciría a los mamíferos, y la línea reptiliana o Sauropsida/Reptilia, de la cual proceden tortugas, lepidosaurios, cocodrilos, dinosaurios y aves (Brocklehurst et al., 2022; Ford & Benson, 2020). OUP Academic

Figura 1. [Paleothyris] fue un pequeño amniota carbonífero con aspecto semejante al de una lagartija, aunque su anatomía revela una condición mucho más primitiva. Presentaba cráneo anápsido, mandíbula de varios huesos y articulación cuadrado-articular. Su pertenencia a Amniota implicaba membranas extraembrionarias y menor dependencia reproductiva del agua, anticipando la posterior diversificación de los reptiles.

Esta división moderna sustituye la antigua idea de separar simplemente “reptiles y aves” de “mamíferos”. Las aves son reptiles diápsidos, concretamente dinosaurios terópodos supervivientes. Los primeros representantes de ambas grandes ramas amniotas eran todavía anatómicamente muy parecidos, por lo que una parte importante de su historia se reconstruye mediante detalles craneales, dentales y postcraneales. Durante mucho tiempo, uno de los caracteres más empleados para organizar estos fósiles fue el patrón de fenestración temporal, aunque actualmente sabemos que semejantes aberturas pueden aparecer, reducirse, fusionarse o cerrarse independientemente en diferentes linajes, de modo que no constituyen por sí solas una clasificación filogenética segura (Abel & Werneburg, 2021; Kardong, 2019). Wiley Online Library

Figura 2. [El cráneo de Paleothyris]. Paleothyris presenta una región temporal cerrada, por lo que su cráneo puede describirse como anápsido. Sin embargo, este término no implica necesariamente una condición primitiva. Las fenestras temporales pueden abrirse, cerrarse, fusionarse o convertirse en escotaduras durante la evolución. Por ello, la clasificación de los amniotas requiere considerar también paladar, mandíbula, dentición, neurocráneo y esqueleto postcraneal.

La fenestración

La fenestra temporal es una abertura delimitada por huesos situada detrás de la órbita ocular, dentro de la región temporal del dermatocráneo. No debe confundirse con el espiráculo, la escotadura ótica ni las aberturas vinculadas directamente al oído medio. Las fenestras temporales surgieron mediante reorganizaciones de los huesos dérmicos del techo craneal y están estrechamente relacionadas con la disposición de la musculatura aductora mandibular. Al abrir espacios entre los huesos, los músculos pueden aumentar su volumen, cambiar su orientación o extenderse hacia superficies externas del cráneo, aunque la aparición de una fenestra no debe explicarse únicamente como una adaptación destinada a incrementar la fuerza de mordida. También intervienen factores del desarrollo, integración estructural y reducción de masa craneal (Werneburg, 2019; Abel & Werneburg, 2021). Frontiers

Los primeros tetrápodos y numerosos amniotas tempranos presentan una región temporal completamente techada por hueso, condición tradicionalmente denominada anápsida. En cráneos como el de Paleothyris, detrás de la órbita no existe una fenestra temporal completa. Históricamente, esta configuración fue considerada el patrón ancestral de todos los amniotas, mientras que las fenestras características de sinápsidos y diápsidos se habrían originado posteriormente. Las reconstrucciones modernas mantienen que una región temporal cerrada es probablemente próxima a la condición ancestral, aunque el registro fósil temprano revela mayor variabilidad de la que sugerían las clasificaciones clásicas (Ford & Benson, 2020; Werneburg, 2019). Nature

Figura 3. [Dendrograma de los amniotas]. La fenestración craneal es altamente plástica y no debe usarse aisladamente para inferir parentescos. Las tortugas probablemente derivan de antepasados diápsidos, aunque hoy presentan cierre temporal secundario. Las fenestras pueden abrirse, cerrarse, fusionarse o transformarse en escotaduras. Incluso dinosaurios como los anquilosaurios desarrollaron cráneos aparentemente cerrados mediante expansión ósea y nuevos elementos dérmicos.

La evolución de esta región estuvo acompañada por cambios importantes del esplancnocráneo. Los amniotas adultos ya no presentan arcos branquiales funcionales destinados a sostener branquias, aunque numerosos derivados embrionarios de los arcos faríngeos permanecen incorporados al aparato hioideo, laringe, oído y otras estructuras. El aparato hioideo sostiene la lengua y participa en deglución, ventilación y vocalización según el linaje. La antigua hiomandíbula del segundo arco faríngeo está representada por el estribo o columela, que transmite vibraciones hacia el oído interno. Por tanto, no es correcto afirmar que el aparato hioideo adulto “forme” directamente el estribo: ambos proceden de diferentes regiones del antiguo arco hioideo durante la evolución y el desarrollo (Kardong, 2019).

La mandíbula conserva inicialmente una articulación entre cuadrado y articular, como ocurre todavía en reptiles y aves. En la línea sinápsida, estos huesos serían progresivamente reducidos y transferidos al oído medio, originando respectivamente el yunque y el martillo, mientras una nueva articulación dentario-escamosal asumía el movimiento mandibular. Esta reorganización constituye uno de los ejemplos más notables de transformación funcional del esqueleto visceral durante la evolución de los mamíferos (Norton et al., 2023). PubMed Central (PMC)

Taxonomía y evolución

La clasificación tradicional dividía a los amniotas según el número de ventanas temporales: anápsidos, sin fenestras; sinápsidos, con una abertura lateral; eurápsidos, con una abertura dorsal; y diápsidos, con dos aberturas. Este sistema conserva gran utilidad descriptiva, pero no debe confundirse con una filogenia moderna. Actualmente se reconoce que la forma de la región temporal puede modificarse repetidamente y que varios de estos nombres históricos reúnen organismos que no forman un grupo monofilético (Abel & Werneburg, 2021). PubMed

En los sinápsidos, una sola fenestra temporal apareció tempranamente detrás de cada órbita. Este linaje incluye a los antiguos sinápsidos basales —tradicionalmente llamados “pelicosaurios”—, los terápsidos, cinodontos y finalmente los mamíferos. En la rama reptiliana, las dos fenestras del patrón diápsido aparecen en formas tempranas como Petrolacosaurus kansensis. Entre ambas ventanas se mantiene una barra temporal formada principalmente por postorbital y escamoso, mientras otra barra inferior incorpora elementos como yugal y cuadratoyugal. Durante la posterior radiación de reptiles, estas barras fueron modificadas, reducidas o eliminadas numerosas veces (Tokita & Sato, 2023). Wiley Online Library

Las relaciones entre los primeros reptiles tampoco están completamente resueltas. Tradicionalmente se distinguían Eureptilia y Parareptilia, situando dentro del segundo grupo numerosos reptiles paleozoicos de cráneo aparentemente anápsido. Sin embargo, análisis recientes han cuestionado incluso esta separación, llegando a recuperar a los parareptiles dentro de Diapsida y demostrando que la evolución de las fenestras fue más compleja de lo que sugería la taxonomía clásica. Por ello, patrones como “anápsido”, “sinápsido” o “diápsido” resultan más seguros cuando se emplean para describir una morfología craneal, mientras la posición filogenética debe establecerse mediante conjuntos amplios de caracteres (Ford & Benson, 2020). Nature

Anápsidos secundarios

El denominado problema de las tortugas constituye uno de los mejores ejemplos de las limitaciones de clasificar los amniotas únicamente por las fenestras. Las tortugas modernas presentan una región temporal sin las dos ventanas completamente delimitadas características del patrón diápsido. Por esta razón fueron consideradas durante más de un siglo los últimos supervivientes de los antiguos “anápsidos”, supuestamente separados del resto de los reptiles antes del origen de Diapsida. Sin embargo, los estudios moleculares comenzaron a colocar consistentemente a las tortugas dentro de los reptiles diápsidos y, con frecuencia, como grupo hermano viviente de los arcosaurios, formando con cocodrilos y aves el agrupamiento denominado Archelosauria (Chiari et al., 2012). PubMed Central (PMC)

El registro fósil proporcionó posteriormente evidencias de que la condición cerrada de las tortugas es secundaria. Formas del linaje troncal como Pappochelys rosinae muestran claramente un patrón diápsido, mientras otras etapas de la evolución hacia las tortugas verdaderas presentan una reducción progresiva de esas aberturas. Así, el cráneo compacto de las tortugas actuales no representa simplemente la supervivencia intacta del patrón de los primeros amniotas, sino una arquitectura profundamente modificada (Schoch & Sues, 2016; Schoch, 2020). ScienceDirect

La posición precisa de las primeras tortugas fósiles continúa siendo investigada. Durante la última década se propuso que Eunotosaurus africanus representaba una fase muy temprana del linaje de las tortugas y proporcionaba evidencia de un proceso de cierre secundario de las fenestras temporales (Bever et al., 2015). Sin embargo, un análisis morfológico amplio publicado en 2026 recuperó a Eunotosaurus como un millerétido no relacionado estrechamente con las tortugas y encontró apoyo anatómico para una relación entre las tortugas y los arcosauromorfos, compatible con gran parte de la evidencia molecular. Esto demuestra que el origen de Testudines continúa siendo un campo activo y que algunos supuestos ancestros pueden cambiar de posición a medida que aparecen nuevos caracteres y métodos de análisis (Ford et al., 2026). ScienceDirect

Figura 4. [El cráneo de las tortugas] parece cerrado, pero deriva de antepasados diápsidos y sufrió cierre secundario de las fenestras temporales. Presenta emarginaciones temporales, un gran dentario, articulación cuadrado-articular y un pico córneo sin dientes. La combinación de escamoso, parietal, supraoccipital y cuadratoyugal refleja una reorganización especializada, no una simple conservación de una condición ancestral.

En las tortugas modernas, las grandes escotaduras o emarginaciones temporales del borde posterior del cráneo proporcionan espacio para músculos y tejidos blandos. Estas excavaciones no deben considerarse simplemente “fenestras nuevas”, porque no están completamente rodeadas por hueso y poseen historias anatómicas diferentes. Precisamente por ello, una tortuga puede presentar un cráneo externamente semejante a una condición anápsida y, al mismo tiempo, descender de antepasados diápsidos (Abel & Werneburg, 2021). Wiley Online Library

Eurápsidos y sinápsidos

El término eurápsido se utilizó históricamente para describir reptiles con una sola abertura temporal alta, aproximadamente equivalente a la fenestra supratemporal de un diápsido. Se aplicó especialmente a reptiles marinos como plesiosaurios e ictiosaurios. Actualmente no se considera que Euryapsida represente un gran linaje natural independiente comparable con Synapsida o Diapsida. En diversos reptiles marinos, esta configuración surgió mediante modificaciones secundarias de un cráneo ancestralmente diápsido, incluida la reducción o cierre de la fenestra temporal inferior. Por esta razón, “eurápsido” resulta más útil como descripción morfológica que como categoría filogenética (Werneburg, 2019; Abel & Werneburg, 2021). Frontiers

En los lepidosaurios, que incluyen tuátaras, lagartos y serpientes, la arquitectura diápsida también sufrió grandes transformaciones. Muchas lagartijas conservan claramente las dos regiones temporales, pero la barra temporal inferior puede encontrarse reducida. En las serpientes la pérdida de distintos arcos óseos produce una región posterior extremadamente abierta y móvil, condición relacionada con una marcada cinética craneal y con la capacidad de desplazar independientemente diferentes componentes mandibulares y palatales. Por tanto, las grandes aberturas de estos animales no corresponden simplemente a una fenestra ancestral agrandada, sino a la combinación de fenestras originales con pérdidas secundarias de barras óseas.

Figura 5. [El cráneo diápsido típico] posee dos fenestras temporales y una articulación cuadrado-articular ancestral. En linajes derivados pueden reducirse postfrontal, cuadratoyugal y barras temporales, mientras otros huesos se refuerzan. La quinesis craneal puede involucrar cuadrado, pterigoides, palatino y maxilar. Mosasaurios, serpientes y aves aumentaron la movilidad; los cocodrilos, en cambio, reforzaron el cráneo.

Los arcosaurios ancestrales conservaron las dos fenestras temporales y añadieron otras aberturas importantes, entre ellas la fenestra antorbital, situada entre la órbita y la narina. Los dinosaurios heredaron esta arquitectura altamente fenestrada. En formas próximas al origen de las aves, como Archaeopteryx lithographica, todavía puede reconocerse buena parte del patrón craneal dinosauriano, con fenestras temporales delimitadas por barras óseas. Durante la evolución posterior de las aves, el cráneo sufrió una profunda reorganización: varios huesos se fusionaron, las órbitas aumentaron enormemente de tamaño y las barras temporales se redujeron, permitiendo que distintas cavidades se hicieran confluentes. Las aves modernas, por consiguiente, no son “anápsidas secundarias”; poseen un cráneo diápsido extraordinariamente modificado cuyo desarrollo y anatomía conservan señales de aquella arquitectura ancestral (Bhullar et al., 2016; Plateau & Foth, 2020). PubMed

Figura 6. [Archaeopteryx lithographica] conserva un cráneo diápsido dinosauriano con dientes, gran órbita y mandíbula formada por varios huesos. El cuadrado todavía articula con el articular, mientras postorbital, escamoso y cuadratoyugal delimitan la región temporal. En aves posteriores, estos elementos se reducen o fusionan, desaparecen los dientes y el cráneo se vuelve más ligero, abierto y especializado.

La historia de los sinápsidos siguió una trayectoria diferente. La fenestra temporal única de los primeros representantes aumentó progresivamente de tamaño durante la evolución de terápsidos y cinodontos. El espacio permitió una reorganización profunda de los músculos temporales y maseteros, mientras el arco cigomático se convirtió en una importante superficie de origen muscular. En paralelo, el dentario aumentó hasta dominar la mandíbula inferior y los antiguos huesos postdentarios disminuyeron progresivamente, culminando con la incorporación del articular y cuadrado al oído medio como martillo y yunque (Norton et al., 2023). PubMed Central (PMC)

En los mamíferos, por tanto, la fenestra sinápsida no desapareció simplemente para producir nuevamente una bóveda cerrada. En muchos linajes se expandió hasta constituir gran parte de la fosa temporal, y frecuentemente perdió el límite óseo completo que originalmente la separaba de la órbita. El resultado es una abertura orbitotemporal o una extensa excavación lateral cuya forma varía entre grupos. Carnívoros como los grandes félidos muestran una enorme fosa temporal atravesada por poderosos músculos mandibulares, mientras los primates desarrollaron distintas formas de barra y cierre postorbital. En humanos, la órbita está ampliamente separada de la fosa temporal por estructuras óseas posteriores, pero la fosa temporal sigue representando la región profundamente reorganizada derivada de la arquitectura sinápsida ancestral; no es simplemente una “fenestra perdida” (Werneburg, 2019; Abel & Werneburg, 2021). Frontiers

Figura 7. [El cráneo de los mamíferos avanzados] conserva la antigua fenestra sinápsida transformada en una amplia fosa temporal, ocupada por poderosos músculos mandibulares. La mandíbula queda dominada por el dentario, articulado con el escamoso, mientras articular y cuadrado originan martillo y yunque. Esta reorganización integra masticación potente, audición especializada y expansión cerebral en una arquitectura craneal profundamente derivada.

 

Referencias

Abel, P., & Werneburg, I. (2021). Morphology of the temporal skull region in tetrapods: Research history, functional explanations, and a new comprehensive classification scheme. Biological Reviews, 96(5), 2229–2257. https://doi.org/10.1111/brv.12751

Bever, G. S., Lyson, T. R., Field, D. J., & Bhullar, B.-A. S. (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature, 525, 239–242. https://doi.org/10.1038/nature14900

Bhullar, B.-A. S., Hanson, M., Fabbri, M., Pritchard, A., Bever, G. S., & Hoffman, E. (2016). How to make a bird skull: Major transitions in the evolution of the avian cranium, paedomorphosis, and the beak as a surrogate hand. Integrative and Comparative Biology, 56(3), 389–403. https://doi.org/10.1093/icb/icw069

Brocklehurst, N., Ford, D. P., & Benson, R. B. J. (2022). Early origins of divergent patterns of morphological evolution on the mammal and reptile stem-lineages. Systematic Biology, 71(5), 1195–1209. https://doi.org/10.1093/sysbio/syac020

Chiari, Y., Cahais, V., Galtier, N., & Delsuc, F. (2012). Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria). BMC Biology, 10, 65. https://doi.org/10.1186/1741-7007-10-65

Ford, D. P., & Benson, R. B. J. (2020). The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae. Nature Ecology & Evolution, 4, 57–65. https://doi.org/10.1038/s41559-019-1047-3

Ford, D. P., et al. (2026). The phylogenetic origin of turtles. Current Biology, 36(11), 2907–2917.e2. https://doi.org/10.1016/j.cub.2026.04.070

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Norton, L. A., Abdala, F., & Benoit, J. (2023). Craniodental anatomy in Permian–Jurassic Cynodontia and Mammaliaformes (Synapsida, Therapsida) as a gateway to defining mammalian soft tissue and behavioural traits. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 378(1880), 20220084. https://doi.org/10.1098/rstb.2022.0084

Plateau, O., & Foth, C. (2020). Birds have peramorphic skulls, too: Anatomical network analyses reveal oppositional heterochronies in avian skull evolution. Communications Biology, 3, 195. https://doi.org/10.1038/s42003-020-0914-4

Schoch, R. R. (2020). The origin of the turtle body plan: Evidence from fossils and embryos. Palaeontology, 63(3), 375–393. https://doi.org/10.1111/pala.12460

Schoch, R. R., & Sues, H.-D. (2016). The diapsid origin of turtles. Zoology, 119(3), 159–161. https://doi.org/10.1016/j.zool.2016.01.004

Tokita, M., & Sato, H. (2023). Creating morphological diversity in reptilian temporal skull region: A review of potential developmental mechanisms. Evolution & Development, 25(1), 15–31. https://doi.org/10.1111/ede.12419

Werneburg, I. (2019). Morphofunctional categories and ontogenetic origin of temporal skull openings in amniotes. Frontiers in Earth Science, 7, 13. https://doi.org/10.3389/feart.2019.00013

Figura. Cráneo diápsido típico,

Cráneo diápsido típico, caracterizado por dos fenestras temporales detrás de la órbita y por una compleja asociación de postorbital, escamoso, yugal, cuadratoyugal, cuadrado y pterigoides. Este patrón ancestral funciona como punto de partida para numerosas modificaciones posteriores. En distintos linajes, algunos huesos tienden a reducirse o desaparecer, especialmente postfrontal, cuadratoyugal y ciertas barras temporales, mientras otros pueden expandirse o reforzarse. En los mosasaurios, por ejemplo, el cuadrado adquiere gran importancia y movilidad; en serpientes desaparecen varias conexiones rígidas; mientras que en cocodrilos se refuerzan elementos del paladar y la región posterior del cráneo, produciendo una estructura mucho más rígida.

La quinesis craneal aparece cuando ciertas articulaciones permiten movimientos entre regiones del cráneo. Una de las más importantes se localiza alrededor del cuadrado, cuya movilidad respecto del escamoso produce estreptostilia, condición desarrollada en diversos lepidosaurios. También pueden existir movimientos entre pterigoides, palatino, maxilar y neurocráneo, generando diferentes grados de mesoquinesis, metacinesis o proquinesis según el linaje. Los mosasaurios combinaron un cuadrado móvil con articulaciones palatales flexibles, mientras las serpientes llevaron esta condición al extremo, permitiendo desplazamientos independientes de varias piezas. En aves, la quinesis se reorganiza alrededor del pico, paladar y cuadrado, mientras en cocodrilos casi desaparece por reforzamiento estructural.

La articulación de mordida ancestral de los diápsidos sigue siendo la unión entre el cuadrado del cráneo y el articular de la mandíbula inferior. El dentario porta la mayor parte de los dientes, pero la región posterior conserva huesos como surangular, angular y articular. Esta articulación cuadrado-articular permanece funcional en reptiles y aves, aunque puede variar notablemente en movilidad y robustez. La evolución diápsida muestra así un equilibrio entre rigidez, reducción ósea y movilidad articular, ajustado a distintas estrategias de alimentación.

Figura. El cráneo de los mamíferos avanzados

En los mamíferos avanzados, la antigua fenestra temporal sinápsida —no diápsida— no desapareció: se expandió enormemente y quedó incorporada a la gran fosa temporal situada detrás de la órbita. En un carnívoro como el representado, esta cavidad ocupa buena parte de la región lateral del cráneo y aloja principalmente al poderoso músculo temporal, responsable de elevar la mandíbula durante la mordida. El arco cigomático, formado por procesos del yugal y escamoso, delimita lateralmente esta región y proporciona superficies adicionales para la musculatura masticatoria. En muchos carnívoros la órbita y la fosa temporal permanecen ampliamente comunicadas porque no existe una barra postorbital completa.

Al mismo tiempo, la evolución sinápsida transformó profundamente la mandíbula. El antiguo conjunto formado por numerosos huesos quedó reducido funcionalmente a un enorme dentario, que establece una nueva articulación con el escamoso. Los antiguos elementos posteriores no desaparecieron simplemente: el articular pasó a formar el martillo y el cuadrado originó el yunque del oído medio, mientras el angular contribuyó al anillo timpánico. De esta manera, componentes ancestrales del aparato mandibular fueron cooptados para la audición, mientras el dentario asumió prácticamente toda la función mecánica de la mandíbula.

La antigua fenestra sinápsida debe entenderse, por tanto, como una región que fue remodelada y expandida, no como un orificio que simplemente se cerró. En mamíferos modernos, sus límites originales quedan parcialmente incorporados a la fosa temporal, donde músculos robustos atraviesan y rodean el arco cigomático. En felinos, esta fosa es especialmente amplia debido a la importancia del músculo temporal para producir mordidas potentes. Así, el cráneo mamaliano combina expansión cerebral, reorganización temporal, mandíbula dentaria única y transformación del oído medio, produciendo una arquitectura muy distinta de la de los primeros sinápsidos.

Figura. El cráneo de Archaeopteryx lithographica

 Archaeopteryx lithographica representa una etapa fundamental en la transformación del cráneo diápsido de los dinosaurios terópodos hacia la arquitectura característica de las aves. Conservaba un hocico alargado provisto de dientes, grandes órbitas y una región temporal todavía claramente reptiliana. Elementos como postorbital, escamoso, cuadrado y cuadratoyugal delimitaban las aberturas posteriores, mientras el premaxilar y maxilar sostenían dientes funcionales en lugar de un pico córneo. La órbita podía contener un anillo esclerótico, frecuente entre reptiles y aves primitivas, encargado de proporcionar soporte al globo ocular. Así, su cráneo conservaba una cantidad de huesos separados considerablemente mayor que la observada en las aves actuales.

La región temporal muestra especialmente bien su condición diápsida modificada. Las barras formadas por postorbital, escamoso y cuadratoyugal todavía separaban parcialmente las distintas aberturas, pero comenzaban las transformaciones que posteriormente producirían un cráneo aviano mucho más abierto y ligero. El cuadrado mantenía la articulación con el articular de la mandíbula inferior, mientras el dentario, esplenial, angular y supraangular permanecían como huesos independientes. Esta mandíbula compuesta contrasta marcadamente con la de las aves modernas, donde varios elementos se fusionan durante el desarrollo y los dientes desaparecen completamente.

Durante la evolución posterior de Avialae, muchos de estos huesos se redujeron, fusionaron o modificaron, las órbitas aumentaron proporcionalmente y las fenestras temporales perdieron sus límites originales al desaparecer algunas barras óseas. El hocico se transformó progresivamente en un pico, mientras el neurocráneo aumentó su volumen relativo acompañando la expansión del encéfalo y sistemas sensoriales. Archaeopteryx demuestra, por tanto, que el cráneo de las aves no apareció como una estructura completamente nueva: surgió mediante una profunda remodelación del patrón diápsido dinosauriano, conservando inicialmente dientes, mandíbula multiósea y articulación cuadrado-articular antes de alcanzar la condición altamente fusionada de las aves modernas.

Figura. El cráneo de las tortugas

El cráneo de las tortugas combina una apariencia externamente cerrada con una historia evolutiva derivada de antepasados diápsidos. En vista dorsal destacan los grandes frontales y parietales, acompañados por prefrontales, postorbitales y escamosos, que forman una cubierta relativamente compacta alrededor del neurocráneo. Sin embargo, esta condición no debe interpretarse como la retención directa de un cráneo anápsido ancestral. Durante la evolución de Testudines, las fenestras temporales originales fueron reducidas o cerradas secundariamente y la región posterior desarrolló diferentes grados de emarginación temporal, es decir, escotaduras abiertas hacia el borde del cráneo que permiten reorganizar músculos mandibulares sin formar necesariamente una ventana completamente rodeada por hueso.

La región facial conserva premaxilar, maxilar, nasal, frontal, prefrontal y yugal, mientras el paladar incluye vómer y palatino. La mandíbula inferior está dominada por un gran dentario, acompañado posteriormente por angular, supraangular y articular. Como en otros reptiles no mamalianos, la articulación mandibular se establece entre el articular de la mandíbula y el cuadrado del cráneo. Aunque las tortugas actuales carecen de dientes, estos huesos sostienen un pico córneo especializado, cuya forma varía según dietas herbívoras, omnívoras o carnívoras. El cuadrado, además, participa estrechamente en la región ótica y se relaciona funcionalmente con el oído medio.

La región posterior muestra parietal, escamoso, supraoccipital y cuadratoyugal, cuyos tamaños y contactos pueden variar ampliamente entre linajes. El supraoccipital forma parte del techo posterior del neurocráneo y puede proyectarse caudalmente, mientras el escamoso contribuye a delimitar la zona temporal. Esta arquitectura demuestra que el cráneo de las tortugas no representa una condición simplemente “primitiva”, sino una reorganización altamente especializada en la que cierre temporal, emarginaciones, musculatura aductora, pico córneo y articulación cuadrado-articular forman un sistema funcional integrado.

Figura. Dendrograma de los amniotas.

Esta representación debe interpretarse con cautela filogenética, especialmente en la rama que conduce a las tortugas. La antigua hipótesis las consideraba supervivientes de un linaje anápsido, pero los análisis moleculares y buena parte de la evidencia morfológica moderna las sitúan dentro de Diapsida, frecuentemente próximas a Archosauria dentro de Archelosauria. Por tanto, su cráneo sin fenestras temporales completas sería una condición secundariamente cerrada, no la conservación intacta del estado ancestral. Los fósiles del linaje de las tortugas muestran que las fenestras temporales pueden reducirse y cerrarse durante la evolución, aunque la posición de algunos taxones tempranos continúa discutida (Schoch & Sues, 2016; Ford et al., 2026). ScienceDirect

El esquema resulta útil para comprender la extraordinaria plasticidad de la fenestración craneal. Desde un patrón temporal cerrado pueden originarse configuraciones sinápsidas o diápsidas, pero esas aberturas no permanecen inmutables. Pueden ampliarse, reducirse, fusionarse con la órbita, cerrarse o alcanzar el borde posterior formando escotaduras temporales. Las serpientes y muchas aves muestran amplias reorganizaciones de las barras temporales, mientras los mamíferos transformaron la antigua fenestra sinápsida en una extensa región temporal muscular. Por ello, contar fenestras aisladamente no basta para reconstruir parentescos; deben analizarse sus bordes óseos, homologías, desarrollo y contexto filogenético (Werneburg, 2019). Frontiers

Esta plasticidad continuó incluso en grupos muy derivados. Entre los dinosaurios anquilosaurios, por ejemplo, se produjo el cierre secundario de fenestras ancestrales mediante expansión de huesos como parietal y postorbital, acompañada en ciertos linajes por osteodermos fusionados y elementos dérmicos neomórficos. En Gargoyleosaurus ya estaban cerradas la fenestra antorbital y la temporal superior; en anquilosáuridos posteriores, la ornamentación craneal llegó a ocultar suturas y producir una bóveda externamente casi continua. Así, un cráneo aparentemente “anápsido” puede surgir nuevamente dentro de un linaje inequívocamente diápsido, demostrando que la fenestración es evolutivamente reversible y altamente modificable, no una etiqueta taxonómica absoluta (Carpenter et al., 1998; Penkalski, 2025). nature.com

Figura. El cráneo de Paleothyris

El cráneo de Paleothyris muestra una condición temporal cerrada, sin las aberturas postorbitales denominadas fenestras temporales. Por ello puede describirse morfológicamente como anápsido, aunque este término debe utilizarse con cautela. Paleothyris fue un eureptil temprano, y su región temporal estaba cubierta por huesos dérmicos como postorbital, escamoso, cuadratoyugal, supratemporal y tabular. En contraste, muchos reptiles posteriores presentan una o dos aberturas detrás de la órbita, relacionadas con la reorganización de la musculatura aductora mandibular. El paladar conserva además vómer, palatino, ectopterigoides y pterigoides, mientras la mandíbula mantiene varios huesos y la articulación ancestral entre cuadrado y articular. Las lagartijas derivan de un patrón diápsido, originalmente con dos fenestras temporales, aunque algunas barras óseas pueden reducirse secundariamente.

Sin embargo, un cráneo sin fenestras no debe interpretarse automáticamente como primitivo. La fenestración temporal es un carácter evolutivamente dinámico: las aberturas pueden aparecer, ampliarse, reducirse, cerrarse o desplazarse hacia el borde craneal hasta transformarse en escotaduras temporales. Procesos semejantes ocurrieron independientemente en distintos linajes de amniotas. Las tortugas constituyen el ejemplo clásico: durante mucho tiempo fueron consideradas supervivientes de un linaje anápsido ancestral, pero la evidencia filogenética y fósil indica que proceden de antepasados diápsidos y que su región temporal sufrió modificaciones secundarias. Así, “anápsido” describe una configuración anatómica, no necesariamente una relación de parentesco.

Esta plasticidad explica por qué la clasificación de los amniotas paleozoicos basada solamente en fenestras produjo numerosos problemas taxonómicos. Dos animales con cráneos externamente semejantes pueden haber alcanzado esa condición por historias evolutivas distintas, mientras especies estrechamente emparentadas pueden mostrar grados diferentes de apertura temporal. Para reconstruir relaciones filogenéticas deben considerarse conjuntamente el paladar, mandíbula, neurocráneo, dentición, articulaciones, esqueleto postcraneal y numerosos caracteres adicionales. Paleothyris resulta especialmente útil porque conserva una arquitectura temporal cerrada temprana, desde la cual pueden compararse las posteriores transformaciones sinápsidas y diápsidas.

Figura. Paleothyris

 Paleothyris fue un pequeño amniota del Carbonífero tardío cuya apariencia externa recuerda inevitablemente a la de una lagartija moderna: cuerpo alargado, cuatro extremidades relativamente cortas, cola larga y desplazamiento próximo al suelo. Si Aristóteles hubiese observado un animal semejante, probablemente lo habría incluido entre los animales “reptantes” atendiendo únicamente a su morfología externa y locomoción. Sin embargo, esta semejanza no debe confundirse con identidad taxonómica. Los primeros amniotas, considerados colectivamente, preceden a la diversificación completa de los grandes linajes modernos; no obstante, Paleothyris suele situarse específicamente dentro de Eureptilia, en la rama sauropsida, por lo que resulta más próximo a los reptiles que al linaje sinápsido de los mamíferos.

Las diferencias fundamentales aparecen cuando se estudia el esqueleto, particularmente el cráneo. Paleothyris conservaba una región temporal completamente cubierta por huesos dérmicos, sin las fenestras temporales características de muchos reptiles posteriores. Este patrón tradicionalmente denominado anápsido se aproxima a la condición ancestral de los primeros amniotas, aunque actualmente no se utiliza por sí solo para establecer parentescos. El cráneo conservaba numerosos elementos separados, una mandíbula compuesta por varios huesos y la articulación ancestral entre cuadrado y articular. La columela o estribo, derivada de la antigua hiomandíbula, participaba ya en la transmisión de vibraciones hacia el oído interno.

Otros caracteres decisivos apenas podrían reconocerse observando únicamente al animal vivo. Su pertenencia a Amniota implica una reproducción basada en membranas extraembrionarias, particularmente amnios, corion y alantoides, que disminuyeron la dependencia reproductiva de ambientes acuáticos. El aparato branquial ancestral había desaparecido como sistema respiratorio, mientras el aparato hioideo quedaba reorganizado para sostener lengua y región faríngea. Así, Paleothyris parece superficialmente una lagartija, pero su verdadero interés reside en conservar una arquitectura craneal temprana desde la cual pueden comprenderse posteriormente la fenestración diápsida y la diversificación de los reptiles.

El cráneo en los anfibios

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Los anfibios modernos, reunidos en Lissamphibia, poseen cráneos profundamente modificados respecto de los grandes tetrápodos paleozoicos. En muchos de aquellos primeros vertebrados terrestres, el dermatocráneo formaba un techo continuo compuesto por numerosos huesos, mientras que en salamandras y ranas modernas buena parte de esa cubierta se ha reducido, fusionado o dejado de osificar. La tendencia no debe interpretarse como una pérdida progresiva de “complejidad evolutiva”, sino como una reorganización funcional: un cráneo con menos elementos puede ser más ligero, permitir músculos mandibulares diferentes y facilitar nuevas formas de alimentación. En la región temporal, precisamente, la reducción del dermatocráneo caracteriza a gran parte de los batracios modernos, mientras muchos tetrápodos paleozoicos mantenían una cobertura ósea mucho más continua (Kardong, 2019; Abel & Werneburg, 2021). Wiley Online Library

Figura 1. [El término anfibio] puede usarse ampliamente para tetrápodos con vida acuática y terrestre, aunque estos no formen un clado natural. En sentido filogenético, Amphibia depende de la definición adoptada, mientras Lissamphibia corresponde al grupo corona de anfibios actuales: anuros, salamandras y cecilias. Estos supervivientes presentan anatomías muy derivadas y no representan directamente a los tetrápodos paleozoicos.

Los otros tetrápodos transicionales

 Después de Ichthyostega, hemos establecido una separación expositiva artificial antes de iniciar el estudio de los anfibios modernos. Esta división no representa una frontera evolutiva natural, pues los tetrápodos paleozoicos posteriores constituyen una extensa radiación de linajes y no una sucesión ordenada que conduzca directamente hacia ranas, salamandras, cecilias o amniotas. Además, reconstruir sus parentescos resulta especialmente difícil debido a la fragmentación del registro fósil, la ausencia de muchas formas intermedias y la combinación de caracteres primitivos y derivados que presentan numerosos taxones. Géneros como Hynerpeton, Tulerpeton y Crassigyrinus, junto con grupos como bafétidos, colosteidos, whatcheeriidos, embolómeros, gephyrostégidos y seymouriamorfos, ocupan posiciones diferentes según las matrices anatómicas y los métodos filogenéticos empleados. Incluso análisis extensos basados en centenares de caracteres han mostrado que algunas de estas relaciones permanecen sensibles a la selección y ponderación de caracteres, especialmente cerca del origen de los grandes linajes de tetrápodos (Ruta et al., 2003; Kardong, 2019). Por ello, resulta más prudente interpretar este intervalo como una radiación ramificada de tetrápodos tempranos, dentro de la cual coexistieron numerosos experimentos anatómicos posteriormente extinguidos. PubMed

Figura 2. [El cráneo de Ichthyostega]. Ichthyostega funciona como taxón nodal entre los tetrapodomorfos acuáticos y los tetrápodos posteriores. Poseía cráneo ancho y aplanado, dermatocráneo complejo, paladar dentado y dentición con plicidentina. La pérdida del opérculo permitió mayor movilidad cervical. Su antigua hiomandíbula se transformó en una columela robusta, probablemente todavía combinando soporte mecánico y transmisión de vibraciones antes de especializarse en audición aérea.

En el cráneo, los tetrápodos posteriores a Ichthyostega conservaron inicialmente una arquitectura muy diferente de la observada en los lisanfibios modernos. El dermatocráneo seguía constituido por numerosos huesos firmemente suturados que producían un techo craneal relativamente continuo, aunque durante el Paleozoico tardío ocurrió una tendencia general hacia la reducción del número de huesos y reorganización de sus contactos. Esta reducción no significó necesariamente una simplificación estructural: los estudios de redes anatómicas muestran que la pérdida de elementos craneales pudo ir acompañada por un aumento de la complejidad topológica, debido a que los huesos restantes establecieron nuevas relaciones y contactos entre sí (Rawson et al., 2022). Formas como los bafétidos desarrollaron cráneos anchos y aplanados con modificaciones muy particulares alrededor de las órbitas, mientras Crassigyrinus conservó una cabeza elongada y robusta asociada con una vida predominantemente acuática. Otros grupos, como los embolómeros, presentaron también cráneos bajos y mandíbulas extensas. En todos estos casos encontramos combinaciones propias de frontales, parietales, postparietales, yugales, escamosos y otros elementos dérmicos, por lo que no deben imaginarse simplemente como versiones primitivas de sapos o salamandras actuales (Kardong, 2019; Rawson et al., 2022). PubMed

También continuaron transformándose el esplancnocráneo, la mandíbula, el paladar y la región ótica. La mandíbula inferior conservaba numerosos huesos además del dentario, mientras el cuadrado permanecía formando parte de la articulación mandibular y todavía no había sido incorporado al oído medio, como ocurriría mucho más tarde en la línea evolutiva de los mamíferos. El antiguo elemento hiomandibular ya estaba representado por la columela o estribo, pero esto tampoco significa que todos estos tetrápodos poseyeran un oído timpánico moderno. En Acanthostega, por ejemplo, el estribo era grueso y se encontraba firmemente relacionado con la pared del neurocráneo, una condición incompatible con imaginarlo simplemente como un delicado transmisor de sonidos aéreos semejante al de muchos tetrápodos actuales (Clack, 1994). La adquisición de una audición aérea eficaz implicó, por tanto, posteriores transformaciones de la fenestra vestibuli, estribo, cavidad del oído medio y estructuras timpánicas. Paralelamente, muchos tetrápodos tempranos conservaron un paladar extenso y frecuentemente dentado, compuesto por vómeres, palatinos, ectopterigoides y pterigoides, que participaban directamente en la captura y retención de las presas (Clack, 2012; Kardong, 2019). Nature

Durante el Carbonífero y el Pérmico, estos linajes divergieron cada vez más en anatomía, ecología y locomoción. Algunos permanecieron predominantemente acuáticos, mientras otros adquirieron esqueletos mejor adaptados para soportar el cuerpo y desplazarse sobre tierra firme. Los seymouriamorfos, por ejemplo, desarrollaron cráneos robustos y una anatomía postcraneal fuertemente terrestre, aunque no fueron amniotas verdaderos. Otros linajes se aproximaron filogenéticamente a la divergencia entre los grupos que finalmente darían origen a Lissamphibia y Amniota, pero la posición de varias formas paleozoicas continúa siendo objeto de discusión. Por ello, el árbol de los primeros tetrápodos debe entenderse como una hipótesis filogenética susceptible de modificación, especialmente en zonas donde los fósiles son incompletos o presentan mosaicos anatómicos difíciles de interpretar (Ruta et al., 2003). Antes de estudiar ranas, salamandras y cecilias resulta fundamental reconocer esta diversidad: los lisanfibios modernos representan solamente una rama superviviente y altamente especializada, caracterizada por una marcada reducción y reorganización craneal respecto de buena parte de los tetrápodos paleozoicos que los precedieron (Rawson et al., 2022; Kardong, 2019). PubMed

Temnospondilos

Durante el Carbonífero y Pérmico apareció una enorme radiación de tetrápodos que tradicionalmente fueron reunidos de manera informal bajo el nombre de “anfibios primitivos”. Entre ellos se encuentran numerosos temnospóndilos, como Dendrerpeton, Eryops y Sclerocephalus, cuyos cráneos conservaban una extensa cubierta de huesos dérmicos, amplias mandíbulas y una morfología generalmente deprimida. Algunas especies fueron principalmente acuáticas, otras semiterrestres y varias alcanzaron tamaños comparables con los de grandes reptiles actuales. Incluso cuando poseían ciclos de vida con larvas acuáticas y branquias externas, su anatomía adulta no correspondía a la de una salamandra moderna: el cráneo era mucho más cerrado, pesado y complejo, y la cintura escapular, las vértebras y las costillas seguían configuraciones propias de linajes hoy extinguidos. La semejanza superficial con ciertos anfibios actuales refleja principalmente una combinación de cuerpo alargado, cuatro extremidades y dependencia del agua, no una identidad anatómica directa.

Figura 3. [Los primeros grandes anfibios paleozoicos]. Los temnospóndilos fueron tetrápodos paleozoicos con cráneos anchos, robustos y fuertemente osificados, muy distintos de los lisanfibios modernos. Incluyeron grandes depredadores acuáticos como Mastodonsaurus y formas terrestres menores. Ocuparon riberas, pantanos y ambientes húmedos, conservaron fuerte dependencia del agua y sobrevivieron varias crisis del Pérmico, diversificándose nuevamente durante el Triásico antes de extinguirse definitivamente.

La diversidad se hizo todavía mayor con linajes como los lepospóndilos, entre los cuales aparecen formas tan peculiares como Diplocaulus, con enormes prolongaciones laterales del cráneo, o animales serpentiformes con extremidades muy reducidas. Paralelamente, ciertos temnospóndilos pequeños, especialmente los dissorophoideos, desarrollaron cráneos más ligeros y modificaciones que se aproximan en algunos aspectos a los lisanfibios. La relación exacta entre estos grupos y los anfibios modernos fue debatida durante mucho tiempo, pero la evidencia anatómica y fósil reciente favorece una relación estrecha entre los lisanfibios y determinados temnospóndilos dissorophoideos. Esto significa que ranas, salamandras y cecilias representan solo una rama altamente especializada de una diversidad paleozoica mucho mayor, y no modelos vivos adecuados para reconstruir directamente a la mayoría de aquellos tetrápodos (Carroll, 2007; Kligman et al., 2023).

Por ello, al reconstruir animales desde Ichthyostega hasta los grandes temnospóndilos, conviene evitar tanto la apariencia de sapo gigante como la de salamandra moderna sobredimensionada. Sus cabezas estaban dominadas por un dermatocráneo extenso, con numerosos huesos firmemente suturados; las mandíbulas conservaban múltiples elementos posteriores, el estribo podía seguir siendo robusto y poco especializado para audición aérea, y la musculatura debía acomodarse a una arquitectura craneal diferente. La reducción extrema del número de huesos, las grandes aberturas del techo craneal y la ligereza característica de muchos lisanfibios aparecieron posteriormente mediante pérdidas, fusiones y reorganizaciones evolutivas. Los primeros tetrápodos terrestres y los anfibios paleozoicos deben imaginarse, por tanto, como organismos con una anatomía propia: algunos semejantes superficialmente a grandes depredadores acuáticos de cabeza plana, otros más robustos y terrestres, y solo ciertos linajes tardíos aproximándose gradualmente al patrón craneal simplificado de los anfibios modernos.

Figura 1. Título provisional: Cráneo de un anfibio paleozoico con techo dermatocraneal extenso y numerosos elementos óseos.

Cecilias

Las cecilias, pertenecientes a Gymnophiona, constituyen una excepción notable a la tendencia general de reducción del techo craneal observada en ranas y salamandras. Sus cráneos son compactos, firmemente osificados y mecánicamente resistentes, una condición estrechamente relacionada con su modo de vida fosorial. Muchas especies excavan utilizando la cabeza como una cuña, de manera que el cráneo recibe fuerzas de compresión importantes. La fusión de varios elementos origina huesos compuestos capaces de distribuir esas cargas; entre ellos aparecen estructuras como el maxilopalatino y el pseudodentario, características de la organización craneal de las cecilias modernas y sus parientes fósiles (Kligman et al., 2023). Nature

Figura 4. [El cráneo de las cecilias]. Las cecilias poseen cráneos compactos, cerrados y fuertemente osificados, parecidos superficialmente a algunos tetrápodos antiguos, aunque son animales muy derivados y fosoriales. La columela participa en la transmisión de vibraciones, mientras el aparato hioideo interviene en alimentación y ventilación. En especies con larvas acuáticas, los arcos branquiales funcionan temporalmente antes de reorganizarse durante la metamorfosis.

Por ello, su apariencia aparentemente “ancestral” puede resultar engañosa. El cráneo cerrado de muchas cecilias no constituye simplemente una supervivencia intacta del cráneo de los primeros tetrápodos, sino también una especialización derivada para excavar. En varias especies, los huesos del techo forman una cubierta continua, condición denominada estegocrotafia, mientras otras presentan excavaciones posteriores entre parietal y escamoso. La condición completamente cubierta parece haber estado presente tempranamente en la evolución de las cecilias, pero las configuraciones más abiertas evolucionaron varias veces dentro del grupo (Abel & Werneburg, 2021). Wiley Online Library

La estrecha integración entre piel y huesos craneales también constituye una adaptación al desplazamiento bajo tierra. En ciertas cecilias existen depresiones óseas donde se insertan redes de colágeno que mantienen la piel firmemente unida al cráneo, mientras glándulas mucosas ayudan a lubricar el cuerpo durante la excavación. El aparato mandibular presenta además un sistema particular de cierre en el que músculos relacionados con la región hioidea pueden contribuir a producir fuerza mandibular. Estas transformaciones demuestran que el cráneo de las cecilias es una estructura altamente especializada, no un simple modelo del estado ancestral de los anfibios (Kligman et al., 2023). Nature

Salamandras

Las salamandras, orden Caudata, presentan generalmente cráneos más abiertos y ligeros que las cecilias. La reducción de numerosos huesos de la región temporal crea amplios espacios ocupados por músculos, cartílagos y otros tejidos blandos. En especies acuáticas y especialmente en formas pedomórficas, algunas regiones del condrocráneo permanecen cartilaginosas durante toda la vida adulta. Necturus, por ejemplo, conserva branquias externas, hendiduras faríngeas y numerosos caracteres larvarios; por ello, su cráneo constituye un excelente modelo para estudiar la relación entre desarrollo, pedomorfosis y reducción de la osificación (Kardong, 2019).

Figura 5. [El cráneo de las salamandras]. Cryptobranchus posee un cráneo ancho, aplanado y ligero, adaptado a la alimentación por succión. El dentario y otros huesos mandibulares conservan la articulación ancestral con el cuadrado, mientras la columela transmite vibraciones al oído interno. El aparato hioideo expande rápidamente la cavidad bucofaríngea, generando presión negativa para aspirar agua y capturar presas.

Figura 6. [La alimentación por succión en salamandras] acuáticas ocurre mediante una rápida expansión de la cavidad bucofaríngea. La apertura mandibular, elevación del cráneo y descenso del aparato hioideo generan presión negativa, aspirando agua y presa. Después, el hioides retorna y el agua se expulsa. El mecanismo conserva principios ancestrales de ventilación y alimentación acuática de los vertebrados.

El condrocráneo de una salamandra no forma una cápsula continua y completamente osificada como el cráneo de un mamífero. Regiones occipitales y óticas protegen la parte posterior del encéfalo, mientras estructuras cartilaginosas participan en la región anterior. El piso craneal tampoco debe atribuirse al maxilar: gran parte de la región ventral se encuentra reforzada por el parasfenoides, un hueso dérmico medio que puede expandirse ampliamente bajo el neurocráneo. Por encima y lateralmente se integran otros componentes del dermatocráneo, mientras el esplancnocráneo queda representado principalmente por estructuras mandibulares, hioideas y del oído medio.

Las salamandras muestran además con especial claridad cómo la transformación del aparato hiobranquial acompaña el cambio de medio y de mecanismo alimentario. En las larvas acuáticas, los arcos hioideos y branquiales sostienen las branquias y participan activamente en la alimentación por succión. La rápida depresión del aparato hiobranquial aumenta el volumen de la cavidad bucofaríngea y produce un gradiente de presión negativa que impulsa agua y presa hacia el interior. Los elementos del aparato pueden compararse directamente con regiones equivalentes de tetrapodomorfos y primeros tetrápodos, lo que muestra una notable continuidad anatómica del sistema de alimentación acuática (Carroll, 2007). Wiley Online Library

Durante la alimentación acuática de muchas larvas, el agua entra por la boca y sale posteriormente por las hendiduras faríngeas, estableciendo un flujo predominantemente unidireccional. Los rastrillos branquiales pueden contribuir a impedir que las partículas alimenticias escapen junto con el agua. En salamandras que completan la metamorfosis, las branquias externas desaparecen y las hendiduras faríngeas se cierran. Si el adulto regresa al agua y utiliza succión, el líquido introducido debe ser expulsado nuevamente por la boca, por lo que el flujo se hace bidireccional. Esta diferencia entre larvas y adultos muestra cómo una misma estrategia general puede funcionar con circuitos hidráulicos diferentes (Carroll, 2007).

No todas las salamandras siguen este patrón. Algunas, como Necturus, conservan branquias y una configuración larvaria durante toda la vida; otras se vuelven principalmente terrestres. Las salamandras acuáticas modernas pueden generar una potente succión mediante el descenso y expansión posterolateral del aparato hiobranquial, acompañado por movimientos mandibulares y elevación cefálica. Estudios biomecánicos en salamandras gigantes confirman que la expansión de esta región puede producir grandes aumentos del volumen bucal y atraer rápidamente agua y presa hacia la boca (Matsumoto et al., 2024). Wiley Online Library

En las formas terrestres, el aparato hioideo cambia de función y pasa a participar intensamente en el movimiento de la lengua. En numerosas salamandras, el esqueleto hioideo puede desplazarse hacia adelante junto con tejidos linguales, permitiendo capturar artrópodos fuera del agua. De esta manera, un sistema originalmente ligado a ventilación branquial y succión acuática fue cooptado para la alimentación terrestre. La comparación entre larvas acuáticas, adultos terrestres y especies pedomórficas convierte a las salamandras en uno de los mejores grupos para estudiar esta transición funcional.

Sapos y ranas

En los anuros, orden Anura, la reducción y reorganización craneal alcanza un grado todavía mayor. El condrocráneo embrionario se forma inicialmente como una compleja estructura cartilaginosa alrededor del encéfalo y órganos sensoriales, pero durante el desarrollo solo determinadas regiones experimentan una osificación extensa. El cráneo adulto incorpora huesos dérmicos como premaxilar, maxilar, nasal, frontoparietal, escamoso, pterigoides, vómer y parasfenoides, mientras otras partes permanecen cartilaginosas. El número, tamaño y grado de fusión varía ampliamente entre linajes. Algunas ranas presentan cráneos extraordinariamente ligeros y abiertos; otras desarrollan hiperosificación, produciendo bóvedas densas y compactas asociadas con funciones defensivas, alimentación especializada o resistencia mecánica (Abel & Werneburg, 2021). Wiley Online Library

Figura 7. [El cráneo de una rana adulta] está fuertemente simplificado, con pocos huesos y amplias regiones cartilaginosas. El frontoparietal y el parasfenoides dominan gran parte del neurocráneo. La mandíbula conserva articulación cuadrado-articular, mientras el estribo transmite vibraciones al oído interno. El aparato hioideo, derivado del sistema hiobranquial larvario, participa en respiración, deglución, alimentación y vocalización.

El parasfenoides suele expandirse ampliamente por debajo del neurocráneo y constituye una importante superficie de soporte del piso craneal. Los huesos frontales y parietales pueden fusionarse formando frontoparietales, mientras el techo temporal queda mucho más abierto que en numerosos tetrápodos paleozoicos. Esta reducción proporciona espacio para músculos mandibulares y contribuye a disminuir la masa de la cabeza. El esplancnocráneo, tan voluminoso en los peces, se encuentra reducido, aunque varios de sus derivados siguen desempeñando funciones esenciales.

Uno de ellos es el estribo o columela, homólogo de la antigua hiomandíbula de los peces. En los anfibios adultos participa en la transmisión de vibraciones hacia el oído interno. Los otros elementos ancestrales del arco mandibular no forman todavía los tres huesecillos del oído medio característicos de los mamíferos: el cuadrado continúa relacionado con la articulación mandibular superior y el articular permanece vinculado con la mandíbula inferior. Por ello, el oído medio anfibio posee una historia evolutiva distinta de la configuración mamaliana, aunque ambas derivan finalmente de la reorganización de antiguos componentes del esplancnocráneo (Kardong, 2019).

La metamorfosis de los anuros transforma de manera extraordinaria el aparato hiobranquial. Los renacuajos poseen una organización adaptada principalmente a respiración acuática y procesamiento de partículas, mientras el adulto desarrolla una gran placa hioidea asociada con respiración pulmonar, movimientos del piso bucal y vocalización. El hioides adulto sostiene la base de la lengua y participa en cambios de volumen de la cavidad bucofaríngea. Comparado con el aparato de salamandras y cecilias, el hioides de los anuros está particularmente modificado después de la metamorfosis (Kunisch et al., 2021). PubMed Central (PMC)

En tierra, muchas ranas capturan presas utilizando una lengua protráctil y adhesiva. La lengua se fija anteriormente en el piso de la boca y puede voltearse rápidamente hacia afuera mediante movimientos coordinados de músculos y mandíbula. El hioides no suele salir de la boca junto con la lengua como ocurre en varias salamandras, pero constituye una plataforma muscular esencial para la alimentación, respiración y, en los machos de muchas especies, vocalización. Los mecanismos de succión continúan siendo importantes en determinados anuros acuáticos, especialmente en linajes especializados, demostrando que la transición desde alimentación hidráulica hasta captura lingual no eliminó completamente la capacidad de utilizar movimientos de la cavidad bucal.

El contraste entre cecilias, salamandras y anuros muestra que la aparente “simplificación” del cráneo anfibio produjo en realidad arquitecturas funcionales muy diferentes. Las cecilias reforzaron el cráneo para excavar; las salamandras conservaron una gran variedad de configuraciones ligadas a succión acuática y proyección lingual; y los anuros reorganizaron profundamente cráneo e hioides en relación con salto, respiración, alimentación y comunicación acústica. Estas diferencias son modificaciones derivadas dentro de Lissamphibia y no representan escalones sucesivos de una única tendencia evolutiva.

Referencias

Abel, P., & Werneburg, I. (2021). Morphology of the temporal skull region in tetrapods: Research history, functional explanations, and a new comprehensive classification scheme. Biological Reviews, 96(5), 2229–2257. https://doi.org/10.1111/brv.12751

Carroll, R. L. (2007). The Palaeozoic ancestry of salamanders, frogs and caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society, 150(Suppl. 1), 1–140. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x

Clack, J. A. (1994). Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369, 392–394. https://doi.org/10.1038/369392a0

Clack, J. A. (2012). Gaining ground: The origin and evolution of tetrapods (2nd ed.). Indiana University Press.

Coates, M. I., & Clack, J. A. (1990). Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature, 347, 66–69. https://doi.org/10.1038/347066a0

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Kligman, B. T., Marsh, A. D., Nesbitt, S. J., Parker, W. G., Stocker, M. R., & Smith, M. E. (2023). Triassic stem caecilian supports dissorophoid origin of living amphibians. Nature, 614, 102–107. https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

Kunisch, S., Handschuh, S., Stach, T., & Metscher, B. D. (2021). Digital dissection of the head of the frogs Calyptocephalella gayi and Leptodactylus pentadactylus with emphasis on the feeding apparatus. Journal of Anatomy, 239(2), 391–404. https://doi.org/10.1111/joa.13426

Matsumoto, R., Evans, S. E., & Manabe, M. (2024). The anatomy and feeding mechanism of the Japanese giant salamander Andrias japonicus. Journal of Anatomy, 244, 577–600. https://doi.org/10.1111/joa.14004

Pierce, S. E., Clack, J. A., & Hutchinson, J. R. (2012). Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature, 486, 523–526. https://doi.org/10.1038/nature11124

Rawson, J. R. G., Esteve-Altava, B., Porro, L. B., Dutel, H., & Rayfield, E. J. (2022). Early tetrapod cranial evolution is characterized by increased complexity, constraint, and an offset from fin-limb evolution. Science Advances, 8(36), eadc8875. https://doi.org/10.1126/sciadv.adc8875

Ruta, M., Coates, M. I., & Quicke, D. L. J. (2003). Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews, 78(2), 251–345. https://doi.org/10.1017/S1464793102006103

Figura. El cráneo de las salamandras

El cráneo de Cryptobranchus representa una especialización de las salamandras acuáticas gigantes, con una arquitectura ancha, aplanada y relativamente abierta que favorece la captura de presas mediante succión. El dermatocráneo está formado por huesos como premaxilar, maxilar, nasal, prefrontal, frontal, parietal, escamoso, pterigoides y parasfenoides, mientras regiones del neurocráneo incluyen elementos como proótico, orbitoesfenoides y exoccipital. El gran parasfenoides refuerza el piso craneal y contribuye a sostener una cabeza amplia pero ligera. Entre los huesos quedan amplios espacios ocupados por músculos, nervios, vasos sanguíneos y cartílagos, reflejando la reducción craneal característica de muchos lisanfibios.

La mandíbula inferior conserva varios elementos ancestrales. El dentario domina la región anterior, acompañado posteriormente por prearticular, angular, supraangular y articular. Este último se articula con el cuadrado, manteniendo la articulación mandibular ancestral de los tetrápodos no mamalianos. El pterigoides se extiende hacia la región posterior y participa en la transmisión de fuerzas entre mandíbula y neurocráneo. La columela o estribo, derivada evolutivamente de la antigua hiomandíbula, conecta la región ótica con estructuras periféricas y participa en la transmisión de vibraciones hacia el oído interno, aunque en salamandras acuáticas la conducción sonora puede depender también del cráneo y de los tejidos corporales.

El aparato hioideo se encuentra estrechamente asociado con el piso bucal y es fundamental para la alimentación por succión. Los ceratohiales y otros elementos hiobranquiales se desplazan posteroventralmente durante la apertura de la boca, aumentando rápidamente el volumen de la cavidad bucofaríngea y generando presión negativa. Esta expansión atrae agua y presas hacia el interior. La anatomía de Cryptobranchus muestra así una integración funcional entre cráneo, mandíbula, aparato hioideo, musculatura y sistema sensorial, especializada para una vida predominantemente acuática.

Figura. La alimentación por succión de una salamandra acuática

La alimentación por succión de una salamandra acuática depende de una expansión extremadamente rápida de la cavidad bucofaríngea, capaz de producir una caída transitoria de la presión interna respecto del agua circundante. Antes del ataque, las mandíbulas permanecen cerradas, el aparato hioideo ocupa una posición relativamente elevada y el volumen de la boca es reducido. Cuando la presa entra en el rango de captura, la salamandra eleva ligeramente el cráneo, abre la mandíbula inferior y desplaza hacia atrás y abajo los elementos del aparato hiobranquial. Esta combinación aumenta súbitamente el volumen interno de la cavidad oral y genera un flujo de agua dirigido hacia la boca que arrastra consigo a la presa.

El movimiento no depende exclusivamente de las mandíbulas. La depresión del aparato hioideo, especialmente de sus barras laterales y componentes basales, amplía la región posterior de la garganta, mientras músculos asociados con la cintura pectoral contribuyen indirectamente transmitiendo fuerzas hacia el sistema hioideo. La apertura coordinada de la boca, la elevación craneal y el desplazamiento posteroventral del hioides producen una expansión tridimensional de la cavidad. Este mecanismo conserva principios funcionales presentes en los vertebrados acuáticos ancestrales, aunque en las salamandras el sistema ha sido profundamente reorganizado tras la reducción de los arcos branquiales y la separación evolutiva entre cráneo y cintura escapular.

Después de capturar la presa, las mandíbulas comienzan a cerrarse y el aparato hioideo retorna progresivamente hacia su posición inicial. El agua introducida debe ser expulsada, generalmente nuevamente por la boca en salamandras adultas que carecen de hendiduras faríngeas funcionales, produciendo un flujo principalmente bidireccional. En larvas acuáticas con hendiduras abiertas, parte del agua puede salir posteriormente por la región faríngea. Así, la secuencia muestra cómo el antiguo sistema de ventilación y alimentación acuática continúa funcionando mediante movimientos coordinados del cráneo, mandíbula, hioides y musculatura axial.