Figura. El tejido óseo y el cartílago

El tejido óseo y el cartílago comparten un origen conjuntivo y una abundante matriz extracelular, pero presentan diferencias estructurales profundas. En la ilustración, el hueso está a la izquierda y el cartílago a la derecha. En el hueso compacto, los osteocitos se alojan en pequeñas lagunas óseas distribuidas entre laminillas concéntricas. Estas laminillas forman unidades llamadas osteones, organizadas alrededor de un conducto central que contiene vasos sanguíneos y nervios. La intensa mineralización de la matriz hace que las lagunas resulten menos evidentes que en el cartílago, aunque permanecen conectadas mediante diminutos canalículos por donde se extienden las prolongaciones de los osteocitos.

El cartílago, en cambio, contiene condrocitos alojados en lagunas generalmente más amplias y fáciles de distinguir. Estas células aparecen rodeadas por una matriz rica en colágeno, proteoglicanos y agua, responsable de la flexibilidad y resistencia a la compresión. Una diferencia fundamental es que el cartílago adulto es, en términos generales, avascular: no posee vasos sanguíneos que atraviesen directamente su matriz. Los nutrientes y el oxígeno deben alcanzar los condrocitos mediante difusión desde tejidos vecinos, lo que contribuye a explicar su metabolismo lento y su limitada capacidad de reparación frente a lesiones.

El hueso vascularizado puede remodelarse continuamente gracias a la acción coordinada de osteoblastos, osteocitos y osteoclastos, mientras el cartílago posee una dinámica mucho más lenta. Estas diferencias reflejan funciones distintas: el hueso está adaptado al soporte rígido, protección y almacenamiento mineral, mientras el cartílago favorece elasticidad, amortiguación y superficies articulares resistentes. Aunque ambos tejidos alojan sus células en lagunas, la vascularización, el grado de mineralización y la organización de la matriz determinan propiedades mecánicas y fisiológicas muy diferentes.

Figura. Los productos lácteos y el hueso

Los productos lácteos pueden contribuir al mantenimiento del tejido óseo porque aportan nutrientes relacionados con la mineralización, especialmente calcio, fósforo y proteínas. El calcio y el fosfato absorbidos en el intestino pasan a la sangre y pueden incorporarse, bajo control celular, a la fase mineral del hueso. Allí forman principalmente apatita biológica, semejante a la hidroxiapatita, cuya composición ideal se expresa como Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂. Los cristales se depositan sobre una matriz orgánica rica en colágeno, generando un material compuesto capaz de combinar rigidez y cierta elasticidad.

El consumo de leche, yogur o queso no significa que sus minerales se conviertan directamente en hueso. Primero deben ser digeridos, absorbidos y regulados mediante mecanismos hormonales y metabólicos. La vitamina D favorece la absorción intestinal de calcio, mientras la hormona paratiroidea, la calcitonina y otras señales participan en el equilibrio entre depósito y movilización mineral. Los osteoblastos producen la matriz y favorecen su mineralización; los osteoclastos reabsorben hueso; y los osteocitos coordinan respuestas frente a las cargas mecánicas. Por ello, el estado del esqueleto depende también de actividad física, edad, hormonas, genética y nutrición general.

Los lácteos son una fuente práctica de calcio biodisponible, pero no son la única manera de mantener una mineralización adecuada. Pescados con espinas comestibles, algunas verduras, legumbres, semillas y alimentos fortificados también pueden aportar calcio y otros nutrientes. Además, consumir más calcio del necesario no produce automáticamente huesos más densos: la formación y conservación de la apatita ósea dependen del equilibrio entre aporte mineral, absorción, remodelación y estímulo mecánico. Durante el crecimiento, una disponibilidad suficiente de estos nutrientes favorece alcanzar una adecuada masa ósea, especialmente junto con ejercicio. En consecuencia, la relación entre lácteos y hueso es nutricional y fisiológica: aportan materiales útiles para fabricar y mantener la matriz mineral, pero su efecto depende del funcionamiento integrado del organismo.

Figura. Las apatitas

Las apatitas constituyen un grupo de minerales de fosfato de calcio cuya composición general puede expresarse como Ca₅(PO₄)₃(F,Cl,OH). Su estructura cristalina permite que determinadas posiciones sean ocupadas principalmente por iones fluoruro, cloruro o hidroxilo, originando tres miembros extremos: fluorapatita, clorapatita e hidroxiapatita. En la naturaleza, sin embargo, estos minerales rara vez presentan una composición perfectamente pura, pues pueden ocurrir numerosas sustituciones iónicas dentro de la red cristalina. Esta capacidad explica buena parte de la diversidad química de las apatitas geológicas y biológicas, cuyas propiedades dependen de la composición, el tamaño del cristal y el grado de ordenamiento de la estructura (Posner, 1985; Wopenka & Pasteris, 2005).

El término apatita fue introducido en 1786 por el mineralogista alemán Abraham Gottlob Werner. Su nombre procede del griego apatáō, relacionado con la idea de engañar o confundir, debido a que estos minerales pueden presentar colores, hábitos cristalinos y apariencias semejantes a los de otras especies minerales. Antes del desarrollo de técnicas modernas como la difracción de rayos X, esa variabilidad hacía relativamente frecuente su identificación incorrecta. A escala microscópica, los cristales pueden adoptar morfologías alargadas, prismáticas o laminares, dependiendo de las condiciones de cristalización, temperatura, composición química y ambiente de formación.

Desde el punto de vista biológico, la hidroxiapatita es especialmente importante porque constituye el principal componente mineral de huesos y dientes de los vertebrados. No obstante, la apatita biológica no corresponde a un cristal geológico perfectamente estequiométrico: contiene carbonato, magnesio, sodio y otros iones, además de presentar cristales extremadamente pequeños. Esta biomineralización combina apatita con una matriz orgánica, especialmente colágeno en el hueso, formando un material compuesto con elevada resistencia mecánica. Así, un grupo mineral originalmente definido por la geología se convirtió también en una pieza central para comprender la estructura, crecimiento y reparación del esqueleto vertebrado (Rey et al., 2009). 

Posner, A. S. (1985). The structure of bone apatite surfaces. Journal of Biomedical Materials Research, 19(3), 241–250. https://doi.org/10.1002/jbm.820190307

Rey, C., Combes, C., Drouet, C., & Glimcher, M. J. (2009). Bone mineral: Update on chemical composition and structure. Osteoporosis International, 20(6), 1013–1021. https://doi.org/10.1007/s00198-009-0860-y

Wopenka, B., & Pasteris, J. D. (2005). A mineralogical perspective on the apatite in bone. Materials Science and Engineering: C, 25(2), 131–143. https://doi.org/10.1016/j.msec.2005.01.008

Sistema esquelético de algunos deuterostomos

Regresar a [Sistema esquelético]

Equinodermos

El esqueleto de los equinodermos es principalmente endoesquelético y se desarrolla dentro de la dermis, por debajo de una epidermis generalmente delgada. Sus unidades básicas son los osículos, elementos calcáreos formados por una microarquitectura porosa denominada estereoma. Este tejido mineral constituye una de las características más distintivas del filo Echinodermata y está compuesto sobre todo por calcita rica en magnesio, organizada como una red tridimensional de trabéculas que combina rigidez, resistencia y una notable reducción de masa (Brusca et al., 2023; Chen et al., 2026). Bajo la dermis se encuentran fibras musculares y tejidos conectivos, mientras que internamente aparece el peritoneo, que delimita las cavidades celómicas. La relación entre mineralización, tejido conectivo y musculatura cambia considerablemente entre los diferentes linajes, produciendo formas corporales que van desde estructuras rígidas y fuertemente protegidas hasta cuerpos blandos y altamente deformables.

En los equinoideos, como los erizos de mar y los dólares de arena, numerosos osículos se articulan o fusionan estrechamente formando una cubierta rígida denominada testa. Esta armadura proporciona protección mecánica y superficies de inserción para espinas y otros apéndices, aunque limita la deformación general del cuerpo. En contraste, los holoturoideos, o pepinos de mar, presentan osículos microscópicos dispersos dentro de una pared corporal dominada por músculos y tejido conectivo. Su esqueleto, por tanto, deja de funcionar como una armadura continua y pasa a reforzar localmente los tejidos. Esta organización favorece cambios de forma, movimientos peristálticos y desplazamientos mediante los pies ambulacrales. Además, los equinodermos poseen tejido colagenoso mutable, capaz de modificar rápidamente su rigidez bajo control nervioso, de modo que la resistencia corporal no depende exclusivamente de la contracción muscular (Wilkie & Candia Carnevali, 2025).

Figura 1 [Esqueleto de los pepinos de mar]. Los pepinos de mar poseen un endoesqueleto calcáreo muy reducido, formado por pequeños osículos dispersos en la dermis. Su soporte depende principalmente del tejido conjuntivo mutable, la musculatura y la presión del celoma, funcionando como un sistema hidrostático. Esta organización disminuye la rigidez, aumenta la flexibilidad corporal y favorece la excavación y el desplazamiento sobre sedimentos marinos del fondo oceánico.

Entre ambos extremos existen numerosas configuraciones intermedias. En las estrellas de mar, los osículos forman redes y placas articuladas entre las cuales se distribuyen músculos y tejido conectivo; esta combinación permite mantener la forma del brazo y, al mismo tiempo, flexionarlo durante la locomoción y la manipulación del alimento. En los ofiuroideos, ciertos osículos ambulacrales se fusionan y originan elementos internos semejantes a vértebras, que se articulan sucesivamente dentro de cada brazo. En los crinoideos, por su parte, los brazos y, cuando está presente, el pedúnculo están sostenidos por series de osículos especializados. Estas estructuras no son huesos verdaderos: su composición, desarrollo y organización son propios del esqueleto calcítico de los equinodermos (Brusca et al., 2023).

El esqueleto se inicia durante el desarrollo mediante depósitos minerales que crecen y se integran para formar osículos de geometría variable. Aunque cada elemento puede comportarse cristalográficamente como una unidad de calcita, internamente presenta una extensa red de poros ocupados por células, fibras y componentes orgánicos. Esta arquitectura recibe el nombre de estereoma, mientras que los tejidos que llenan sus espacios constituyen el estroma. Según el grupo y la región corporal, los osículos pueden permanecer separados, articularse o fusionarse en placas compuestas. También pueden producir protuberancias, tubérculos y superficies articulares sobre las cuales se insertan espinas móviles. En los equinoideos, estas espinas participan en defensa, locomoción, excavación y percepción del ambiente.

La investigación más reciente ha ampliado considerablemente esta última función. Chen et al. (2026) demostraron en espinas de erizos de mar que los gradientes estructurales del estereoma pueden producir respuestas mecanoeléctricas ante el movimiento del agua. El fenómeno se relaciona con variaciones progresivas en la arquitectura porosa y con diferencias de carga generadas cuando el líquido circula por la estructura mineralizada. El hallazgo indica que la espina no debe interpretarse únicamente como un elemento de soporte pasivo, pues su propia microarquitectura puede contribuir directamente a la percepción de estímulos mecánicos. Esta investigación, publicada en febrero de 2026, constituye uno de los estudios más recientes sobre las propiedades funcionales del esqueleto de los equinodermos y demuestra cómo una misma estructura puede integrar funciones mecánicas, protectoras y sensoriales (Chen et al., 2026).

Figura 2. [Esqueleto de la estrellas de mar]. Las estrellas de mar poseen un endoesqueleto calcáreo formado por osículos, no vértebras. En cada brazo, los osículos ambulacrales se organizan en dos series junto al surco ambulacral, mientras el disco central contiene una red calcárea. Esta arquitectura combina rigidez y flexibilidad, permitiendo soporte, protección y movimiento mediante la acción conjunta de músculos, tejido conjuntivo y pies ambulacrales.

En muchos erizos y estrellas de mar también aparecen las pedicelarias, pequeños apéndices articulados provistos de músculos y componentes esqueléticos. Dependiendo del grupo, intervienen en la limpieza de la superficie corporal, defensa, captura de pequeños organismos y eliminación de epibiontes. Aunque pueden ejecutar respuestas locales con un grado considerable de autonomía, no están desconectadas del sistema nervioso del animal: forman parte de redes nerviosas periféricas integradas con los cordones radiales. Por ello, resulta más correcto hablar de reflejos locales que de estructuras fisiológicamente independientes. Su nutrición y mantenimiento dependen de los tejidos corporales asociados y del intercambio con los líquidos internos y el medio circundante.

18.2 Tunicados

Los tunicados poseen una cubierta externa característica denominada túnica, una matriz extracelular secretada principalmente por la epidermis y considerada una de las principales sinapomorfias del grupo. Su consistencia varía enormemente: puede ser transparente y gelatinosa, flexible, coriácea o muy resistente. A diferencia de una concha mineral o de una cutícula completamente inerte, la túnica puede contener células vivas, vasos sanguíneos y células circulantes, especialmente en las ascidias. Uno de sus componentes más extraordinarios es la celulosa, denominada tradicionalmente tunicina cuando forma parte de esta matriz. Los tunicados son los únicos metazoos conocidos capaces de sintetizar celulosa, capacidad relacionada con genes de celulosa sintasa adquiridos ancestralmente mediante transferencia horizontal de genes desde bacterias (Brusca et al., 2023; Lanoizelet et al., 2024).

La pared corporal propiamente dicha se localiza por debajo de la túnica y contiene la epidermis, musculatura y otras capas internas. En las ascidias adultas, la túnica ayuda a conservar la forma corporal, protege frente a daños mecánicos y organismos incrustantes y contribuye a la fijación al sustrato. En especies coloniales puede prolongarse alrededor de sistemas compartidos y participar en estructuras de conexión entre individuos. La dureza de la túnica depende principalmente de la organización de sus fibras de celulosa, proteínas y demás componentes de la matriz extracelular, no de una mineralización generalizada por vanadio. Algunas ascidias sí acumulan cantidades extraordinarias de vanadio en células sanguíneas especializadas, pero la función fisiológica exacta de este fenómeno continúa siendo objeto de investigación.

La túnica también es una estructura evolutiva y ontogenéticamente dinámica. Lanoizelet et al. (2024) mostraron en la ascidia Phallusia mammillata que la morfogénesis de las expansiones de la túnica larvaria está regulada por patrones moleculares de la epidermis. Mediante modificaciones de la señalización BMP y experimentos con CRISPR/Cas9, observaron que alteraciones de determinados programas epidérmicos modifican la formación de las expansiones que funcionan como aletas larvarias. Genes relacionados con la síntesis y modificación de celulosa, como CesA y Gh6, participan en este sistema, demostrando que la túnica no es simplemente una secreción protectora depositada alrededor del animal, sino una estructura cuyo crecimiento está integrado con el desarrollo corporal (Lanoizelet et al., 2024).

Figura 3. [Esqueleto de los tunicados o urocordados]. Los tunicados poseen larvas con notocorda, cordón nervioso dorsal y cola postanal, rasgos homólogos a otros cordados. Durante la metamorfosis, el adulto pierde gran parte de estas estructuras y adopta una vida sésil. Su cuerpo queda protegido por una túnica y especializado en la filtración, mediante sifones, faringe ciliada, hendiduras faríngeas y endostilo.

En las larvas de muchas ascidias, además, la presencia de notocorda, tubo nervioso dorsal y cola muscular evidencia con claridad su pertenencia a Chordata, aunque varias de estas características desaparezcan o se reduzcan durante la metamorfosis. Este dato adquiere especial relevancia evolutiva porque la filogenia molecular moderna ubica a los tunicados, y no a los cefalocordados, como el grupo viviente más estrechamente relacionado con los vertebrados (Brusca et al., 2023).

18.3 Cefalocordados

Los cefalocordados, conocidos como anfioxos o lancetas, son pequeños cordados marinos con cuerpo alargado y musculatura segmentada. Durante mucho tiempo fueron considerados el grupo viviente más cercano a los vertebrados debido a su evidente semejanza anatómica. Sin embargo, los análisis filogenómicos modernos sitúan a los tunicados como grupo hermano de los vertebrados y a los cefalocordados como la rama que divergió anteriormente dentro de los cordados actuales (Brusca et al., 2023; D’Aniello et al., 2023). Aun así, los cefalocordados conservan numerosos rasgos del plan corporal ancestral de Chordata y siguen siendo modelos fundamentales para investigar el origen evolutivo de las estructuras vertebradas.

Su principal elemento axial es la notocorda, una varilla flexible situada inmediatamente por debajo del tubo nervioso dorsal y extendida, de manera característica, hasta el extremo anterior del cuerpo. Esta prolongación cefálica de la notocorda explica precisamente el nombre Cephalochordata. En los anfioxos adultos persiste durante toda la vida y está rodeada por una vaina de tejido conectivo rico en colágeno. A diferencia de la notocorda típica de muchos vertebrados embrionarios, la de los cefalocordados contiene células discoidales especializadas con proteínas contráctiles organizadas de manera semejante a fibras musculares. Esta particularidad le permite combinar resistencia a la compresión, elasticidad y cierto control activo de su tensión, proporcionando un eje contra el cual actúan los miómeros segmentarios durante la natación y la excavación (Brusca et al., 2023).

Figura 4. [La notocorda]. En los cefalocordados, la notocorda persiste durante toda la vida y funciona como un eje flexible de soporte asociado con la musculatura segmentaria. Está formada por tejido conjuntivo, colágeno y células especializadas, no solo cartílago. Las estructuras semejantes a aletas dorsal y caudal participan en estabilización y almacenamiento energético, pero son análogas, no equivalentes evolutivos directos de las aletas de los craneados.

La notocorda funciona mecánicamente como un soporte longitudinal que evita el acortamiento excesivo del cuerpo durante las contracciones alternadas de la musculatura. Los miómeros situados a ambos lados generan ondas laterales que recorren el animal, mientras la notocorda transmite y redistribuye las fuerzas, permitiendo una locomoción semejante a la ondulación de los peces. No constituye, sin embargo, una columna vertebral: carece de vértebras y articulaciones, y su flexibilidad resulta de la organización continua del tejido axial. Tampoco forma un cráneo. Las aletas medias de los anfioxos están sostenidas por radios de tejido conectivo y no deben confundirse con las aletas pares características de numerosos vertebrados.

Los estudios contemporáneos continúan revelando que estos animales conservan programas celulares y genéticos fundamentales para comprender la evolución de los vertebrados. Markos et al. (2024), mediante transcriptómica de célula única, alteraciones experimentales de vías de señalización y análisis regulatorio, identificaron en embriones de anfioxo poblaciones celulares con características comparables a estados precursores implicados en el desarrollo cefálico de los vertebrados. El trabajo encontró poblaciones semejantes a una placa precordal y estados celulares comparables con etapas premigratorias y migratorias relacionadas con programas de cresta neural. Los resultados sugieren que parte de la maquinaria regulatoria utilizada posteriormente para construir la cabeza vertebrada ya estaba presente en el ancestro común de los cordados (Markos et al., 2024).

Estos descubrimientos no convierten al anfioxo en un “vertebrado primitivo”, pues los cefalocordados constituyen un linaje moderno con más de quinientos millones de años de evolución independiente. Su importancia radica en conservar una combinación de características anatómicas, genómicas y del desarrollo que ayuda a reconstruir estados ancestrales. En este contexto, la notocorda representa simultáneamente una solución biomecánica eficiente para sostener el cuerpo y una referencia evolutiva esencial para comprender la aparición posterior de estructuras axiales más complejas, incluidos el cráneo, las vértebras y otros componentes del esqueleto de los vertebrados.

Referencias

Brusca, R. C., Giribet, G., & Moore, W. (2023). Invertebrates (4.ª ed.). Oxford University Press. https://global.oup.com/academic/product/invertebrates-9780197554418

Chen, A., Wang, Z., Guan, Z., Wu, J., Shi, Q. W., Wang, S., Shi, Y., Su, B., Yan, C., Wang, Z., & Lu, J. (2026). Echinoderm stereom gradient structures enable mechanoelectrical perception. Nature, 651(8105), 371–376. https://doi.org/10.1038/s41586-026-10164-9

D’Aniello, S., Bertrand, S., & Escriva, H. (2023). Amphioxus as a model to study the evolution of development in chordates. eLife, 12, e87028. https://doi.org/10.7554/eLife.87028

Lanoizelet, M., Elkhoury Youhanna, C., Roure, A., & Darras, S. (2024). Molecular control of cellulosic fin morphogenesis in ascidians. BMC Biology, 22, 74. https://doi.org/10.1186/s12915-024-01872-7

Markos, A., Kubovciak, J., Mikula Mrstakova, S., Zitova, A., Paces, J., Machacova, S., Kozmik, Z., Jr., Kozmik, Z., & Kozmikova, I. (2024). Cell type and regulatory analysis in amphioxus illuminates evolutionary origin of the vertebrate head. Nature Communications, 15, 8859. https://doi.org/10.1038/s41467-024-52938-7

Wilkie, I. C., & Candia Carnevali, M. D. (2025). Strength in weakness: The mutable collagenous tissue of echinoderms. Encyclopedia, 5(4), 185. https://doi.org/10.3390/encyclopedia5040185

Figura. La notocorda

En los cefalocordados, la notocorda conserva una importancia estructural durante toda la vida y permanece presente en el adulto, a diferencia de lo que ocurre en muchos craneados, donde suele ser reemplazada parcial o casi completamente durante el desarrollo. Aunque ambas estructuras son homólogas y derivan de un mismo componente ancestral de los cordados, la notocorda de los cefalocordados presenta características particulares relacionadas con su función permanente. Se extiende longitudinalmente por gran parte del cuerpo y actúa como un eje flexible de soporte, sobre el cual trabajan los músculos segmentarios de la pared corporal durante los movimientos ondulatorios empleados en la locomoción.

En el adulto, esta notocorda no corresponde simplemente a una barra de cartílago. Su organización combina tejido conjuntivo, abundantes fibras de colágeno y células especializadas con características contráctiles, formando una estructura resistente pero deformable. Esta composición permite soportar las fuerzas generadas durante la contracción muscular sin impedir la flexión lateral del cuerpo. La notocorda se encuentra asociada dorsalmente con el cordón nervioso, mientras ventralmente se relaciona con estructuras como el intestino, la faringe con hendiduras branquiales, las gónadas y la cavidad atrial. En conjunto, estas relaciones muestran un plan corporal cordado relativamente simple, pero funcionalmente integrado.

Las expansiones externas semejantes a una aleta dorsal y una aleta caudal no deben interpretarse como equivalentes directos de las aletas de los craneados. En los cefalocordados funcionan principalmente como estructuras de estabilización corporal y también pueden participar en el almacenamiento de reservas energéticas, incluyendo lípidos y otros nutrientes. Por ello, su semejanza con las aletas de peces es principalmente análoga, no necesariamente homóloga. La comparación resulta importante porque muestra cómo estructuras externamente parecidas pueden surgir por presiones funcionales semejantes sin compartir exactamente el mismo origen evolutivo. En los cefalocordados, la combinación de notocorda persistente, musculatura segmentaria y expansiones medianas permite un desplazamiento eficiente sin necesidad de un esqueleto vertebral rígido. 

Figura. Esqueleto de los tunicados o urocordados

Los tunicados o urocordados presentan una transformación corporal muy marcada entre la larva y el adulto. La larva conserva varios caracteres fundamentales del plan corporal de los cordados, entre ellos una notocorda, un cordón nervioso dorsal, una cola postanal y una región faríngea con hendiduras faríngeas. Estas estructuras son homólogas a las presentes en los cefalocordados y, evolutivamente, a componentes embrionarios de los vertebrados. Durante la metamorfosis, sin embargo, gran parte de esta organización larvaria desaparece o se reduce profundamente. El adulto adopta una forma sésil, especializada principalmente en la filtración del agua, por lo que su anatomía externa e interna queda reorganizada alrededor de esta función.

El cuerpo adulto está recubierto por una túnica, una envoltura extracelular que funciona como un tipo de exoesqueleto protector y de soporte. Esta cubierta contiene tunicina, un polisacárido semejante a la celulosa, característica poco común entre los animales. El agua entra por el sifón incurrente, atraviesa una gran faringe ciliada perforada por numerosas hendiduras faríngeas y posteriormente sale por el sifón excurrente. El endostilo produce una capa de moco que atrapa partículas suspendidas; los cilios desplazan ese material hacia el tracto digestivo, donde pasa al estómago y al intestino. El ano desemboca cerca del sifón excurrente, permitiendo que los residuos sean transportados al exterior junto con la corriente de agua.

Esta organización muestra cómo la evolución puede conservar un plan corporal embrionario mientras modifica radicalmente el fenotipo adulto. En los tunicados, la presencia larvaria de notocorda y cordón nervioso dorsal revela su parentesco con otros cordados, aunque el adulto ya no dependa de estas estructuras para desplazarse. En su lugar, la túnica, los sifones, la faringe perforada y el sistema filtrador dominan su anatomía funcional. Por ello, los tunicados constituyen un ejemplo especialmente claro de metamorfosis, homología evolutiva y especialización funcional dentro del linaje de los cordados.

Figura. Esqueleto de la estrellas de mar

Las estrellas de mar poseen un endoesqueleto calcáreo formado por numerosas placas u osículos situados dentro de la dermis. No se trata de vértebras verdaderas, porque los equinodermos carecen de columna vertebral. En cada radio o brazo, los elementos más importantes se organizan en dos series longitudinales de osículos ambulacrales, enfrentados a ambos lados del surco ambulacral. Estas piezas sostienen el sistema locomotor y delimitan el canal por donde se relacionan los pies ambulacrales con el sistema vascular acuífero. Junto a ellos aparecen osículos adambulacrales y otras placas laterales que refuerzan los bordes del brazo y sirven como puntos de inserción para músculos y tejidos conjuntivos.

En el disco central, el esqueleto forma una red tridimensional de osículos calcáreos unidos por tejido conjuntivo mutable. Cada osículo está compuesto principalmente por carbonato de calcio en forma de calcita y presenta una microarquitectura porosa denominada estereoma, característica de los equinodermos. Esta estructura permite combinar rigidez, bajo peso y resistencia mecánica. Los espacios entre placas conservan flexibilidad, mientras fibras conjuntivas y músculos controlan pequeños movimientos entre los elementos esqueléticos. Por esta razón, una estrella puede mantener una forma corporal definida y, al mismo tiempo, doblar sus brazos, adherirse al sustrato y ejercer fuerzas considerables durante la alimentación.

La disposición del esqueleto refleja un compromiso entre protección y movilidad. A diferencia del caparazón continuo de un erizo de mar, los osículos de las estrellas permanecen articulados mediante tejidos flexibles. Esta organización permite que los brazos funcionen como unidades móviles sin perder soporte. Los osículos ambulacrales, la red calcárea del disco y las placas superficiales forman así un sistema integrado con los músculos, el tejido conjuntivo y el aparato ambulacral. El resultado es un endoesqueleto segmentado funcionalmente, capaz de distribuir fuerzas, proteger órganos internos y permitir la locomoción lenta pero precisa característica de estos equinodermos bentónicos.

Figura. Esqueleto de los pepinos de mar

Los pepinos de mar presentan una modificación extrema del endoesqueleto calcáreo característico de los equinodermos. Mientras estrellas y erizos poseen placas unidas formando estructuras rígidas, en los holoturoideos el esqueleto queda reducido a espículas u osículos calcáreos dispersos dentro de la dermis. Estas piezas pueden adoptar formas de ruedas, botones, anclas, tablas o varillas y conservan valor taxonómico para identificar especies. Al no formar una armadura continua, el cuerpo mantiene una extraordinaria flexibilidad, capaz de deformarse, contraerse y atravesar espacios estrechos del fondo marino sin perder el soporte proporcionado por los elementos mineralizados.

La pared corporal contiene una combinación de tejido conjuntivo mutable y capas musculares longitudinales y circulares. Este tejido conjuntivo puede modificar rápidamente su rigidez mediante control nervioso, permitiendo que el animal alterne entre estados blandos y relativamente firmes. Junto con el líquido del celoma, estas estructuras forman un sistema funcional semejante a un esqueleto hidrostático, sobre el cual actúa la musculatura durante el desplazamiento y los cambios de forma. Por ello, la escasa mineralización no implica ausencia de soporte: simplemente el papel mecánico que en otros equinodermos desempeñan placas calcáreas rígidas es asumido principalmente por músculos, presión interna y fibras de colágeno.

En términos estructurales, la pared de un pepino de mar puede compararse mejor con un material flexible reforzado, parecido funcionalmente al cuero o al tejido conectivo denso, que con una coraza mineral continua. No significa que ambos materiales tengan la misma densidad física, sino que el grado de mineralización y rigidez esquelética es extraordinariamente bajo. Esta reducción representa una especialización evolutiva que favorece la flexibilidad corporal, la excavación y el desplazamiento sobre sedimentos, mientras los osículos conservan funciones de refuerzo microscópico, protección y soporte. El resultado es un equinodermo cuyo esqueleto permanece presente, pero fragmentado y subordinado a una pared corporal predominantemente muscular y conjuntiva.

Sistema esquelético de los artrópodos

Regresar a [Sistema esquelético]

El concepto de Bauplan permite comprender un animal como una arquitectura corporal integrada, y no simplemente como una suma de sistemas estudiados de manera independiente. En un organismo, los sistemas locomotor, circulatorio, respiratorio, excretor, nervioso y reproductor funcionan dentro de restricciones impuestas por los demás componentes del cuerpo. Por ello, la evolución no produce estructuras ilimitadamente eficientes, sino soluciones que representan compromisos funcionales entre protección, crecimiento, movilidad, intercambio de sustancias y reproducción. En los artrópodos, buena parte de estos compromisos deriva de una característica fundamental: una cutícula externa resistente, segmentada y asociada con apéndices articulados, que transforma radicalmente la manera como el cuerpo interactúa con el ambiente (Brusca et al., 2016).

El nombre Arthropoda alude precisamente a los apéndices articulados, pero su plan corporal no debe interpretarse como una simple expansión de la concha de los moluscos. El exoesqueleto artrópodo es una cutícula secretada por la epidermis, constituida principalmente por quitina y proteínas, mientras que las conchas de los moluscos poseen un origen y composición distintos. Entre los parientes cercanos de los artrópodos se encuentran Onychophora y probablemente Tardigrada, integrados tradicionalmente con ellos dentro de Panarthropoda. Los onicóforos conservan apéndices lobopodiales no articulados, mientras que los artrópodos desarrollaron articulaciones verdaderas y regiones esclerotizadas altamente especializadas. La evidencia morfológica, molecular y fósil identifica actualmente a los onicóforos como el grupo hermano más probable de los artrópodos, mientras la posición exacta de los tardígrados continúa siendo más discutida (Edgecombe, 2010). ScienceDirect

Los problemas de la armadura de los artrópodos

El exoesqueleto proporciona una extraordinaria protección mecánica, ofrece superficies rígidas para la inserción muscular y, especialmente en las formas terrestres, ayuda a reducir la pérdida de agua. Sin embargo, una cubierta rígida también genera restricciones. Las regiones endurecidas no pueden deformarse libremente, por lo que el movimiento debe concentrarse en articulaciones flexibles. Asimismo, la cutícula mineralizada o esclerotizada no puede crecer continuamente junto con los tejidos internos. El animal debe resolver entonces tres problemas fundamentales: cómo desplazarse, cómo aumentar de tamaño y cómo mantener el intercambio de gases y sustancias a través de una superficie corporal relativamente impermeable (Brusca et al., 2016; Vincent & Wegst, 2004). ScienceDirect

Resolviendo el problema del movimiento

La solución locomotora característica consiste en dividir el exoesqueleto en placas rígidas conectadas mediante membranas articulares flexibles. Los apéndices segmentados actúan como sistemas de palancas sobre los cuales se insertan músculos internos. Cuando un músculo se contrae, transmite su fuerza directamente al exoesqueleto, produciendo movimientos precisos y potentes sin necesidad de deformar toda la pared corporal. Esta arquitectura permite caminar, nadar, excavar, capturar presas y manipular alimentos mediante modificaciones de un mismo principio estructural.

Las zonas articulares pueden contener resilina, una proteína extremadamente elástica capaz de almacenar energía durante la deformación y liberarla rápidamente. En insectos, este material participa en mecanismos repetitivos como saltos, movimientos alares y desplazamientos rápidos de las piezas bucales. La cutícula no posee, por tanto, una rigidez uniforme: existen regiones extremadamente duras junto a otras flexibles o elásticas, produciendo una estructura compuesta con propiedades mecánicas regionalizadas (Vincent & Wegst, 2004). PubMed

El interior corporal está ocupado en gran medida por un hemoceloma, cavidad llena de hemolinfa. Los artrópodos poseen un sistema circulatorio abierto, en el cual la hemolinfa abandona parcialmente los vasos y circula por espacios corporales antes de regresar al corazón. Esto no significa que la presión hidrostática haya desaparecido completamente: algunos artrópodos utilizan cambios locales de presión de la hemolinfa para extender apéndices o participar en determinados movimientos. Sin embargo, el soporte mecánico principal depende del exoesqueleto y la musculatura, no de un esqueleto hidrostático general como ocurre en muchos animales de cuerpo blando (Brusca et al., 2016).

Figura 1. [Los artrópodos viven rodeados por un exoesqueleto rígido]. Los artrópodos poseen un exoesqueleto rígido que protege y sostiene el cuerpo, pero limita el crecimiento continuo. Por ello realizan mudas periódicas. Durante la ecdisis abandonan la cutícula vieja y la nueva permanece blanda y expandible. Después se endurece mediante esclerotización o mineralización. Este proceso permite crecer, aunque deja temporalmente al animal en una fase de gran vulnerabilidad.

Resolviendo el problema de la excreción

La presencia de una cutícula impermeable también obliga a especializar la eliminación de residuos nitrogenados y el mantenimiento del equilibrio osmótico. No existe un único sistema excretor para todos los artrópodos. Los crustáceos suelen poseer glándulas antenales o maxilares; diversos quelicerados presentan glándulas coxales, mientras que muchos insectos y arácnidos emplean túbulos de Malpighi conectados con el intestino. Estos últimos extraen sustancias de la hemolinfa y descargan los residuos hacia el tubo digestivo, donde puede recuperarse gran parte del agua antes de la expulsión.

Esta organización resulta especialmente ventajosa en ambientes terrestres porque permite una excreción con pérdida mínima de agua. Muchos artrópodos terrestres transforman el nitrógeno en compuestos relativamente poco solubles, como el ácido úrico, reduciendo todavía más el costo hídrico de la eliminación de desechos. La impermeabilización corporal y la eficiencia excretora evolucionaron así como partes interdependientes del mismo problema fisiológico.

Resolviendo el problema del intercambio de gases o ventilación

Una cutícula gruesa y poco permeable dificulta la difusión directa de oxígeno y dióxido de carbono. Por ello, diferentes linajes desarrollaron superficies respiratorias especializadas. Muchos crustáceos acuáticos utilizan branquias, estructuras delgadas y vascularizadas o bañadas por hemolinfa; los insectos poseen sistemas de tráqueas y traqueolas que conducen aire directamente hacia los tejidos; numerosos arácnidos emplean pulmones en libro, tráqueas o ambos, mientras los xifosuros poseen branquias en libro (Brusca et al., 2016).

El sistema traqueal presenta una particular restricción relacionada con el tamaño corporal. A medida que un insecto aumenta sus dimensiones, una fracción progresivamente mayor del espacio interno puede quedar ocupada por tráqueas necesarias para suministrar oxígeno. Estudios comparativos indican que esta inversión respiratoria aumenta especialmente en regiones estrechas como las patas, donde músculos, nervios y tráqueas compiten por espacio anatómico (Kaiser et al., 2007). PubMed Central (PMC)

Durante parte del Carbonífero y el Pérmico temprano, la presión parcial atmosférica de oxígeno fue superior a la actual. Esta hiperoxia pudo facilitar la existencia de algunos artrópodos terrestres gigantes al reducir proporcionalmente la inversión necesaria en estructuras respiratorias. Sin embargo, el oxígeno no constituye una explicación única: la relación entre tamaño, ecología, depredación, competencia y composición atmosférica fue compleja, y la evidencia no permite atribuir todo el gigantismo paleozoico exclusivamente a la concentración de oxígeno (Harrison et al., 2010). PubMed Central (PMC)

Resolviendo el problema del crecimiento

El exoesqueleto endurecido no puede expandirse indefinidamente. Por ello, el crecimiento requiere un proceso periódico denominado muda, dentro del cual la ecdisis corresponde específicamente a la salida de la cutícula antigua. Antes de abandonar esa armadura, la epidermis se separa de ella mediante la apólisis y comienza a producir una nueva cutícula. Después, el animal rompe la cubierta antigua, emerge y expande rápidamente su cuerpo mientras el nuevo exoesqueleto permanece blando y flexible.

Posteriormente ocurre el endurecimiento cuticular, mediante procesos como la esclerotización y, en determinados grupos, la mineralización. Durante este intervalo el artrópodo es particularmente vulnerable porque su protección y capacidad locomotora están temporalmente reducidas. La muda constituye así el costo inevitable de poseer una armadura rígida que proporciona grandes ventajas durante el resto del ciclo de crecimiento (Andersen, 2010). PubMed

Figura 2. [Bauplan de los artrópodos]. Los artrópodos conservan un plan corporal común basado en segmentación, exoesqueleto quitinoso y apéndices articulados. La diversidad surge mediante tagmosis, fusión y especialización de segmentos. Insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos modifican estructuras homólogas sin abandonar este diseño básico. Los genes Hox regulan esas diferencias, permitiendo adaptar el mismo bauplan a locomoción, alimentación, defensa y percepción.

Ventajas del esqueleto de los artrópodos

A pesar de estas restricciones, el exoesqueleto articulado constituye una innovación extraordinariamente versátil. Funciona simultáneamente como protección, soporte estructural, superficie de inserción muscular, barrera contra microorganismos y defensa frente a la pérdida de agua. Además, permite regionalizar las propiedades mecánicas: una misma cutícula puede formar placas rígidas, membranas flexibles, resortes elásticos, mandíbulas cortantes, agujas perforadoras o estructuras sensoriales.

Los apéndices articulados amplificaron todavía más esta versatilidad. Partes inicialmente relacionadas con la locomoción pudieron especializarse posteriormente en alimentación, defensa, reproducción, percepción sensorial, natación, excavación o manipulación. Esta capacidad para modificar módulos corporales sin reorganizar completamente el organismo explica buena parte de la enorme diversidad funcional de los artrópodos.

La especialización del exoesqueleto de los artrópodos

El plan corporal ancestral puede representarse idealmente como una sucesión de segmentos semejantes, cada uno asociado con un par de apéndices. La evolución produjo posteriormente especialización, reducción, fusión y pérdida diferencial de segmentos y apéndices. El proceso mediante el cual varios segmentos se integran en regiones funcionales recibe el nombre de tagmosis, mientras cada región resultante constituye un tagma. Cabeza, tórax y abdomen de los insectos, o prosoma y opistosoma de muchos quelicerados, son ejemplos de esta reorganización.

Figura 3. [Un artrópodo ancestral idealizado]. La tagmosis transforma un artrópodo segmentado poco especializado en un organismo con regiones funcionales diferenciadas. Durante este proceso, algunos segmentos y apéndices se conservan, otros se fusionan, reducen o pierden, y otros adquieren nuevas funciones. Así surgen estructuras como antenas, mandíbulas y patas especializadas, mientras los genes Hox ayudan a establecer la identidad de cada región corporal.

Figura 4. [El exoesqueleto de los crustáceos]. Los crustáceos presentan numerosos apéndices especializados derivados de un mismo plan segmentado. Las antenas detectan estímulos, las mandíbulas y maxilas manipulan alimento, los pereiópodos permiten caminar o sujetar, y los pleópodos participan en natación y reproducción. Los urópodos, junto con el telson, ayudan en el movimiento. Esta diversidad surge mediante tagmosis y especialización evolutiva.

La especialización de los apéndices puede ser todavía más espectacular. En los crustáceos, estructuras homólogas pueden transformarse en antenas, mandíbulas, maxilas, maxilípedos, pereiópodos o pleópodos, dependiendo del segmento y de la regulación del desarrollo. La identidad regional se encuentra controlada en gran medida por genes reguladores, especialmente los genes Hox, cuyos patrones de expresión contribuyen a determinar qué estructuras puede desarrollar cada segmento.

Figura 5. [Los embriones y larvas de artrópodos] muestran con claridad un plan corporal segmentado antes de la especialización adulta. Durante el desarrollo, los genes Hox ayudan a definir la identidad de los segmentos y sus apéndices. Luego, mediante tagmosis, estas regiones se diferencian. No representan ancestros vivos, pero permiten estudiar homologías, desarrollo, segmentación y evolución del bauplan artrópodo.

Figura 6. Título provisional: segmentación embrionaria y establecimiento del patrón corporal artrópodo.

Las alas de los insectos constituyen un caso particularmente interesante. Su origen evolutivo continúa siendo discutido y no puede afirmarse simplemente que sean branquias transformadas. Evidencias actuales de biología evolutiva del desarrollo respaldan modelos en los que habrían participado tanto tejidos dorsales del cuerpo como componentes derivados de regiones proximales de antiguos apéndices, produciendo una posible integración de estructuras ancestrales (Clark-Hachtel & Tomoyasu, 2020). Nature

El exoesqueleto de los artrópodos

Un corte transversal revela que la pared corporal está formada por una epidermis viva que secreta hacia el exterior una cutícula acelular. Internamente se encuentra el hemoceloma, ocupado por hemolinfa y órganos. Externamente, cada segmento puede presentar regiones endurecidas denominadas escleritos. La placa dorsal recibe generalmente el nombre de tergito, la ventral se denomina esternito, mientras las regiones laterales constituyen las pleuras, frecuentemente relacionadas con articulaciones y puntos de inserción de apéndices.

Figura 7. [Somitas de los artrópodos]. Cada somita de los artrópodos está formado por escleritos endurecidos y regiones flexibles. El tergito ocupa la zona dorsal, el esternito la ventral y las pleuras los laterales. Estas últimas permiten la inserción de apéndices y articulaciones. La combinación de placas rígidas, membranas y músculos proporciona protección, soporte y movilidad, conservando el plan corporal segmentado del grupo.

La cutícula presenta dos regiones principales: epicutícula y procutícula. La epicutícula es extremadamente delgada, carece de quitina y contiene proteínas, lípidos y ceras. En artrópodos terrestres, sus componentes lipídicos constituyen una importante barrera contra la evaporación, una adaptación decisiva para reducir la pérdida de agua. Debajo se encuentra la procutícula, formada principalmente por fibrillas de quitina asociadas con proteínas, y dividida funcionalmente en exocutícula y endocutícula (Vincent & Wegst, 2004).

Figura 8. [La epicutícula] forma la superficie externa del exoesqueleto y contiene cuticulina, proteínas y lípidos. Sobre ella se deposita una capa cerosa que reduce la pérdida de agua. Debajo se encuentra la procutícula, dividida en exocutícula y endocutícula, ricas en quitina. La epidermis produce estas capas, además de cerdas sensoriales y glándulas dérmicas, integrando protección, impermeabilización y soporte mecánico del cuerpo.

La resistencia de la procutícula depende tanto de su arquitectura microscópica como de procesos químicos posteriores. La esclerotización produce enlaces entre moléculas cuticulares mediante derivados fenólicos y quinonas, incrementando considerablemente la rigidez y resistencia mecánica. El grado de esclerotización puede variar entre regiones del mismo individuo, permitiendo combinar piezas extremadamente duras con articulaciones flexibles (Andersen, 2010). PubMed

Figura 9. [El exoesqueleto artrópodo] se organiza en escleritos. Los tergitos protegen la región dorsal, mientras los esternitos cubren la superficie ventral y participan en la inserción muscular. Entre ambos se encuentran regiones pleurales más flexibles, donde se articulan muchos apéndices. Esta combinación de placas rígidas y membranas permite protección, soporte y movilidad, manteniendo la segmentación corporal característica del grupo artrópodo.

La mineralización constituye otro mecanismo de endurecimiento, especialmente importante en numerosos crustáceos, donde pueden incorporarse cantidades considerables de carbonato de calcio. Otros artrópodos enriquecen regiones muy localizadas de sus herramientas cuticulares con elementos como zinc o manganeso. En escorpiones, arañas y diversos insectos, estos elementos pueden concentrarse en aguijones, dientes, quelíceros, mandíbulas o garras, aumentando determinadas propiedades mecánicas; no significa que toda la armadura esté mineralizada con metales pesados (Schofield, 2001; Schofield et al., 2003). ScienceDirect

Figura 10. [Exoesqueleto del escorpión] Los escorpiones poseen regiones del exoesqueleto especialmente duras, reforzadas mediante esclerotización y pequeñas concentraciones de zinc o manganeso. Este enriquecimiento se concentra en estructuras como pinzas y aguijón, sometidas a gran desgaste. No poseen una armadura metálica completa: la mayor parte de la cutícula sigue formada por quitina y proteínas, combinando resistencia, ligereza y movilidad.

Bibliografía

Andersen, S. O. (2010). Insect cuticular sclerotization: A review. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 40(3), 166–178. doi: 10.1016/j.ibmb.2009.10.007. PubMed

Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates.

Clark-Hachtel, C. M., & Tomoyasu, Y. (2020). Two sets of candidate crustacean wing homologues and their implication for the origin of insect wings. Nature Ecology & Evolution, 4, 1694–1702. doi: 10.1038/s41559-020-1257-8. Nature

Edgecombe, G. D. (2010). Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development, 39(2–3), 74–87. doi: 10.1016/j.asd.2009.10.002. PubMed

Harrison, J. F., Kaiser, A., & VandenBrooks, J. M. (2010). Atmospheric oxygen level and the evolution of insect body size. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277(1690), 1937–1946. doi: 10.1098/rspb.2010.0001. PubMed Central (PMC)

Schofield, R. M. S. (2001). Metals in cuticular structures. In P. Brownell & G. Polis (Eds.), Scorpion biology and research (pp. 234–256). Oxford University Press. OUP Academic

Schofield, R. M. S., Nesson, M. H., Richardson, K. A., & Wyeth, P. (2003). Zinc is incorporated into cuticular “tools” after ecdysis: The time course of the zinc distribution in “tools” and whole bodies of an ant and a scorpion. Journal of Insect Physiology, 49(1), 31–44. doi: 10.1016/S0022-1910(02)00224-X. ScienceDirect

Vincent, J. F. V., & Wegst, U. G. K. (2004). Design and mechanical properties of insect cuticle. Arthropod Structure & Development, 33(3), 187–199. doi: 10.1016/j.asd.2004.05.006. PubMed

Figura. Exoesqueleto del escorpión

Los escorpiones presentan un exoesqueleto especialmente resistente en regiones sometidas a fuertes cargas mecánicas, como las pinzas, quelíceros, patas y aguijón, durante toda su vida. Esta dureza no depende únicamente de la quitina y de las proteínas de la cutícula, sino también de procesos de esclerotización y de la incorporación localizada de determinados elementos metálicos. Estudios de Schofield y colaboradores demostraron que algunas herramientas cuticulares de artrópodos pueden concentrar elementos como zinc y manganeso, aumentando su resistencia al desgaste y mejorando propiedades como dureza, rigidez y capacidad de penetración. El enriquecimiento se concentra principalmente en estructuras sometidas a uso intenso.

En los escorpiones, esta especialización resulta importante en ejemplares adultos porque el exoesqueleto participa directamente en la depredación y defensa. Los pedipalpos terminan en grandes pinzas capaces de sujetar presas, mientras el extremo del metasoma porta el telson con aguijón, utilizado para inocular veneno. La cutícula de estas regiones debe soportar presión, torsión, impactos y abrasión repetidos sin fracturarse fácilmente. La incorporación de metales a la matriz orgánica puede mejorar el comportamiento mecánico de la superficie, de manera semejante a un material compuesto biológico. Esta estrategia permite obtener herramientas resistentes sin convertir todo el exoesqueleto en una estructura excesivamente pesada.

Sin embargo, hablar de una “armadura mineralizada con metales pesados” puede inducir a error. Los escorpiones no poseen un caparazón metálico, sino una cutícula orgánica reforzada localmente con pequeñas concentraciones de ciertos elementos. La mayor parte del exoesqueleto sigue compuesta por quitina, proteínas y otros componentes orgánicos. Esta distribución selectiva muestra cómo la evolución modifica propiedades materiales en regiones concretas del cuerpo, reforzando aquellas sometidas a mayores demandas. Así, la combinación de esclerotización, composición química y arquitectura microscópica explica por qué algunas estructuras de los escorpiones alcanzan una resistencia extraordinaria sin sacrificar completamente la flexibilidad, movilidad y eficiencia energética corporal.

Figura. El exoesqueleto de los artrópodos

El exoesqueleto de los artrópodos está dividido en placas endurecidas llamadas escleritos, que protegen el cuerpo y proporcionan superficies de inserción para la musculatura interna. En la región dorsal de cada segmento, el esclerito principal recibe el nombre de tergito. Estas placas dorsales pueden ser anchas, rígidas y superponerse parcialmente con las de los segmentos vecinos, formando una cubierta protectora continua sin impedir completamente la flexión corporal. Entre los tergitos existen zonas membranosas más blandas que permiten el movimiento relativo entre segmentos, algo esencial durante la locomoción, la respiración y los cambios de postura.

En la región ventral, las placas equivalentes reciben el nombre de esternitos. Generalmente son más estrechas o presentan una organización distinta porque deben dejar espacio para la inserción de patas, músculos, órganos reproductores y otras estructuras ventrales. Los esternitos protegen la superficie inferior del animal, pero también participan en la mecánica de los movimientos. Entre tergitos y esternitos se encuentran las regiones pleurales, que suelen ser más flexibles y albergan articulaciones asociadas con los apéndices. Esta combinación de zonas rígidas y flexibles convierte cada segmento en una unidad mecánica capaz de mantener protección sin perder movilidad.

La diferencia entre tergitos dorsales y esternitos ventrales refleja la organización modular del bauplan artrópodo. Aunque ambos forman parte del mismo exoesqueleto, pueden especializarse de manera diferente según la función del segmento. En insectos, por ejemplo, los tergitos torácicos se relacionan con estructuras del vuelo, mientras los esternitos soportan buena parte de la musculatura y las patas. En el abdomen, ambas placas suelen proteger los órganos internos y mantener la forma corporal. La evolución puede modificar su tamaño, grosor, rigidez o grado de fusión, permitiendo adaptar un mismo patrón segmentado a formas corporales muy distintas sin abandonar la arquitectura fundamental del grupo.

Figura. La epicutícula

La epicutícula constituye la región más externa de la cutícula de los artrópodos y, en los insectos, incluye una capa interna conocida como cuticulina. Esta capa es delgada y está formada por una matriz orgánica rica en proteínas y lípidos, situada por encima de la procutícula. Su organización contribuye a establecer una superficie resistente e impermeable. La cuticulina puede diferenciarse en una región externa más densa y otra interna menos compacta, relacionadas con la disposición de sus componentes. Aunque participa en el endurecimiento superficial, la rigidez global del exoesqueleto depende también de la esclerotización y de la estructura de la exocutícula.

Por encima de la cuticulina se dispone una capa cerosa importante para la vida terrestre. Las ceras cuticulares son secretadas por células epidérmicas y glándulas asociadas, y alcanzan la superficie mediante canales microscópicos que atraviesan las capas externas. Su principal función es disminuir la pérdida de agua por evaporación, convirtiendo al exoesqueleto en una barrera eficaz contra la desecación. Esta propiedad fue decisiva para la colonización de ambientes terrestres por artrópodos. La epicutícula también limita el paso de sustancias externas y contribuye a proteger frente a agentes químicos y microorganismos, aunque no constituye por sí sola toda la defensa del organismo.

Debajo de la epicutícula se encuentra la procutícula, dividida en exocutícula y endocutícula. Ambas contienen quitina asociada con proteínas, pero presentan diferentes grados de organización y endurecimiento. La exocutícula suele estar más esclerotizada, mientras la endocutícula permanece relativamente flexible. Por debajo se localiza la epidermis viva, responsable de secretar las distintas capas cuticulares durante el crecimiento y después de cada muda. Algunas células epidérmicas se especializan como células tricógenas, que producen cerdas sensoriales, y otras forman glándulas dérmicas. Así, el exoesqueleto es una estructura estratificada donde cada capa cumple funciones de protección, impermeabilización, soporte mecánico y percepción sensorial.

Figura. Somitas de los artrópodos

Cada segmento corporal de un artrópodo puede entenderse como una unidad repetida del exoesqueleto, denominada somita o metámero. En cada somita, la cutícula se organiza en placas endurecidas llamadas escleritos, separadas por regiones membranosas más flexibles. La placa situada en la superficie dorsal recibe el nombre de tergito, mientras que la placa ventral se denomina esternito. Entre ambas aparecen las regiones laterales o pleuras, que combinan escleritos y membranas articulares. Esta distribución permite mantener una cubierta resistente sin perder por completo la movilidad, pues las zonas flexibles funcionan como puntos de deformación controlada entre las placas rígidas.

Las pleuras son especialmente importantes porque sirven como zonas de articulación para muchos apéndices, particularmente las patas. En los insectos, cada pata se conecta con el tórax mediante complejas articulaciones asociadas a los escleritos pleurales, mientras que las alas se insertan en la región dorsolateral del tórax y se relacionan tanto con estructuras pleurales como tergales. Los músculos internos se fijan a invaginaciones y refuerzos del exoesqueleto, transformando las placas en palancas sobre las que actúa la musculatura. De este modo, un segmento no es simplemente una “caja” rígida: constituye un sistema mecánico compuesto por placas, membranas, articulaciones y músculos.

La repetición de tergitos, esternitos y pleuras a lo largo del cuerpo refleja el plan segmentado ancestral de los artrópodos. Sin embargo, durante la tagmosis estos elementos pueden fusionarse, reducirse o especializarse según la función de cada región corporal. En el tórax de un insecto, por ejemplo, los segmentos se modifican para soportar locomoción terrestre y vuelo, mientras que en el abdomen predominan funciones viscerales y reproductivas. Esta organización modular permite combinar rigidez, protección y flexibilidad dentro de un mismo exoesqueleto, y explica cómo la especialización de distintas placas y articulaciones contribuyó a la enorme diversidad funcional de los artrópodos en numerosos linajes.

Figura. Los embriones y ciertas larvas de artrópodos

Los embriones y ciertas larvas de artrópodos permiten observar con especial claridad un plan corporal segmentado antes de que la especialización regional alcance el grado característico del adulto. Durante el desarrollo temprano aparecen series de segmentos repetidos, muchos inicialmente semejantes entre sí, sobre los cuales después actúan procesos de diferenciación, crecimiento y regulación genética. Esta organización recuerda al modelo hipotético de un artrópodo poco especializado, con numerosos módulos corporales repetitivos. Sin embargo, no significa que el embrión sea literalmente un ancestro viviente: representa una etapa del desarrollo individual, no una reproducción exacta de estados evolutivos antiguos.

A medida que progresa la ontogenia, los segmentos adquieren identidades diferentes mediante la acción de genes reguladores, especialmente los genes Hox. Algunos territorios embrionarios forman segmentos cefálicos, otros originan regiones torácicas o abdominales, y los esbozos de apéndices pueden diferenciarse posteriormente como antenas, mandíbulas, patas, piezas bucales o estructuras reproductivas. En ciertas larvas, estas diferencias todavía son discretas, por lo que la segmentación seriada resulta más evidente que en el adulto. Posteriormente, la tagmosis integra segmentos en unidades funcionales mayores, mientras algunos apéndices se especializan, reducen o desaparecen.

El valor de los estadios embrionarios y larvarios radica en que permiten estudiar cómo se construye progresivamente el bauplan artrópodo. Comparando especies distintas, los biólogos pueden identificar homologías, patrones conservados de desarrollo y modificaciones que explican la diversidad adulta. No obstante, debe evitarse la antigua idea de que la ontogenia recapitula exactamente la filogenia. Los embriones modernos también han evolucionado y poseen adaptaciones propias. Lo importante es que conservan temporalmente una organización menos diferenciada, donde resulta más sencillo reconocer la repetición de segmentos, la aparición de apéndices y la posterior especialización regional. Por ello, constituyen una herramienta fundamental para comprender cómo un mismo plan corporal puede generar artrópodos adultos extraordinariamente diferentes mediante cambios en desarrollo, expresión genética y morfología.

Figura. El exoesqueleto de los crustáceos

Los crustáceos muestran con claridad cómo un mismo plan segmentado puede originar una gran diversidad de apéndices especializados. Los más evidentes suelen ser las antenas, patas locomotoras y pinzas, pero alrededor de la cabeza existen estructuras modificadas para funciones mucho más específicas. Las anténulas participan principalmente en la quimiorrecepción, equilibrio y percepción del entorno, mientras las antenas intervienen en la exploración táctil. Cerca de la boca aparecen mandíbulas, maxílulas y maxilas, apéndices transformados que cortan, manipulan y conducen el alimento hacia la boca. En algunos crustáceos también existen apéndices raptoriales, especializados en capturar, sujetar o golpear presas.

Los apéndices del tórax pueden diferenciarse en pereiópodos, utilizados para caminar, sujetarse al sustrato, manipular alimento o defenderse. Algunos se hipertrofian y forman grandes quelas o pinzas, mientras otros permanecen delgados y locomotores. En el abdomen aparecen los pleópodos, que pueden participar en natación, ventilación, transporte de huevos o reproducción. Hacia el extremo posterior, los urópodos forman, junto con el telson, una estructura semejante a un abanico utilizada para maniobrar o producir rápidos movimientos de escape. El telson, sin embargo, no es propiamente un apéndice, sino una región terminal del cuerpo asociada funcionalmente con los urópodos.

Esta diversidad deriva de la modificación evolutiva de apéndices homólogos presentes originalmente en segmentos semejantes. La tagmosis agrupa segmentos y concentra funciones, mientras cambios en el desarrollo alteran tamaño, forma, musculatura y articulaciones. Así, una misma arquitectura ancestral puede producir estructuras para percibir, masticar, caminar, nadar, capturar presas, reproducirse o defenderse. Las placas visibles del abdomen pertenecen principalmente al exoesqueleto segmentado, mientras los apéndices asociados pueden especializarse independientemente. Esta modularidad explica buena parte del enorme éxito ecológico y de la diversificación funcional de los crustáceos.