Esqueleto axial de los vertebrados

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Dos estructuras pueden intervenir, de manera alterna o combinada, en la construcción del eje corporal de los vertebrados: el notocordio y la columna vertebral. Ambas proporcionan soporte, transmiten fuerzas producidas por la musculatura y ayudan a mantener organizada la relación entre médula espinal, músculos segmentarios y órganos internos. El cráneo también pertenece convencionalmente al esqueleto axial, pero debido a su enorme complejidad anatómica puede estudiarse separadamente. El notocordio no es simplemente una “placa fibrosa”: es una varilla flexible de origen mesodérmico, rodeada por una cubierta resistente y formada internamente por células frecuentemente vacuoladas que generan presión. Mecánicamente funciona como una estructura resistente a la compresión sobre la cual pueden actuar los músculos durante la locomoción ondulatoria (Stemple, 2005; Holland et al., 2015). PubMed Central (PMC)

El notocordio es una característica fundamental de Chordata. Los cefalocordados lo conservan durante toda la vida; en muchos tunicados aparece principalmente durante la fase larvaria; y todos los vertebrados lo producen durante el desarrollo embrionario. Algunos vertebrados adultos, como lampreas, mixinos y ciertos peces, conservan buena parte de esta estructura, mientras en numerosos tetrápodos la columna cartilaginosa u ósea termina rodeándola y sustituyendo gran parte de sus funciones mecánicas. Por ello resulta más preciso hablar de una incorporación y reemplazo progresivo del notocordio por elementos vertebrales, y no de una simple desaparición universal (Holland et al., 2015). PubMed Central (PMC)

[El notocordio en lampreas] continúa siendo el principal soporte axial durante la vida adulta. Sobre él se dispone el cordón nervioso dorsal, mientras pequeños cartílagos neurales o arcualias aparecen segmentariamente. Estos elementos vertebrales protegen parcialmente el sistema nervioso, pero no sustituyen al notocordio. Su anatomía representa una condición intermedia en la evolución temprana de la columna vertebral.

 

Los primeros cordados fósiles del Cámbrico muestran que esta historia comenzó muy temprano. Organismos como Haikouella y Haikouichthys presentan notocordio, musculatura segmentada y una región cefálica diferenciada, aunque interpretar pequeñas estructuras como verdaderas vértebras resulta difícil debido a su tamaño, preservación y composición originalmente cartilaginosa. Por tanto, no conviene imaginar que el registro fósil muestra una secuencia sencilla en la que primero aparece una columna y después un cráneo. La historia del esqueleto axial vertebrado fue modular, con distintos tejidos y elementos mineralizándose o reduciéndose de manera independiente. El propio texto original señalaba acertadamente que la mala fosilización del cartílago dificulta reconstruir estas primeras etapas. Markdown pegado

[Haikouella lanceolata] fue un pequeño organismo marino del Cámbrico temprano, de hace unos 518–520 millones de años. Presentaba notocordio, cordón nervioso dorsal, musculatura segmentada y arcos faríngeos, pero carecía de una columna vertebral mineralizada. Su posición evolutiva es debatida, aunque resulta fundamental para estudiar el origen temprano de la organización corporal de los cordados y vertebrados.

Los ciclóstomos actuales ayudan a comprender esta dificultad. Durante mucho tiempo se afirmó que los mixinos carecían completamente de vértebras, pero investigaciones embrionarias y anatómicas identificaron pequeños elementos cartilaginosos vertebriformes, especialmente en la región caudal. Estos elementos probablemente son homólogos a componentes vertebrales de otros vertebrados y sugieren una reducción secundaria en lugar de una ausencia ancestral absoluta (Ota et al., 2011, 2013). Las lampreas poseen elementos cartilaginosos dorsales llamados arcualia, pero carecen de grandes centros vertebrales que sustituyan al notocordio. PubMed Central (PMC)

[Haikouichthys ercaicunensis] fue un vertebrado sin mandíbulas del Cámbrico temprano, de hace unos 518 millones de años. Presentaba notocordio, protovertebras, cordón nervioso dorsal, mioseptos, ojos y arcos branquiales. Su anatomía muestra que la organización básica de cabeza, sentidos y esqueleto axial apareció muy temprano, aunque todavía carecía de una columna vertebral completamente desarrollada.

La embriología explica parte de este patrón. Las vértebras de los vertebrados con mandíbula se originan principalmente a partir del esclerotomo, región ventromedial de los somitas. El notocordio funciona además como importante centro de señalización embrionaria, induciendo y organizando tejidos vecinos. En muchos amniotas, las células del esclerotomo rodean progresivamente al notocordio y al tubo neural para construir los cuerpos y arcos vertebrales (Christ et al., 2000). No puede afirmarse simplemente que “la columna es ancestral y el cráneo derivado” a partir de este proceso: ambos poseen historias evolutivas antiguas y parcialmente independientes. PubMed Central (PMC)

[Elementos vertebrales de Haikouichthys] aparecen como pequeñas estructuras segmentarias asociadas al notocordio, sin formar todavía cuerpos vertebrales completos. Su anatomía conserva un patrón semejante al de cefalocordados como Branchiostoma, con miotomos, notocordio y cordón nervioso dorsal, pero añade cabeza diferenciada, ojos y elementos vertebrales, mostrando una transición temprana hacia la organización de Craniata.

[Los primordios precartilaginosos humanos] aparecen durante el desarrollo temprano del esqueleto axial. La notocorda organiza el eje corporal y guía la formación del esclerotomo, cuyos tejidos originan vértebras y parte de las costillas. Mediante resegmentación, regiones de somitas vecinos forman cada vértebra. Finalmente, restos de la notocorda persisten en los núcleos pulposos de los discos intervertebrales.

[El esqueleto axial temprano] se organizaba alrededor de un notocordio persistente, acompañado por arcos neurales, espinas y centros vertebrales. Los miotomos musculares, separados por mioseptos, transmitían fuerzas durante la locomoción. En la región ventral, los arcos hemales protegían vasos sanguíneos. La columna evolucionó mediante fusión, reducción y reorganización progresiva de estos elementos.

[El esqueleto axial de los cocodrilomorfos] se divide en regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. Las costillas torácicas, el esternón y las gastralias protegen vísceras y participan en respiración. Las vértebras caudales favorecen la propulsión de la cola. En muchos crocodilianos modernos, los centros son procélicos, combinando estabilidad y movilidad para soportar locomoción terrestre y acuática.

[La vértebra de un salmón] integra centro vertebral, canal neural, canal hemal y notocordio. El arco neural protege la médula espinal y el hemal resguarda vasos sanguíneos caudales. En muchos peces, parte del notocordio persiste entre o dentro de los centros. Esta organización permite combinar protección, flexibilidad y transmisión de fuerzas musculares durante la natación.

Estructura de las vértebras

Una vértebra no es necesariamente una sola pieza ósea. En diferentes vertebrados puede estar formada por varios elementos cartilaginosos u osificados que posteriormente permanecen separados o se fusionan. Los componentes más importantes incluyen el centro vertebral, el arco neural que rodea la médula espinal y, especialmente en la región caudal de muchos animales, el arco hemal, relacionado con la protección de vasos sanguíneos. A estos elementos se añaden apófisis, superficies articulares y zonas para el anclaje de costillas, ligamentos y músculos.

La enorme diversidad vertebral surge porque estos componentes pueden aumentar, reducirse, fusionarse o desaparecer. En numerosos peces tempranos y tetrápodos fósiles existían pleurocentros e intercentros separados. En los amniotas modernos, el pleurocentro se convirtió generalmente en el principal componente del cuerpo vertebral, mientras los intercentros experimentaron destinos diferentes según el linaje. Esta complejidad explica por qué antiguamente se intentó reconstruir una secuencia universal de transformación vertebral, pero los fósiles revelaron numerosos casos de convergencia y reorganización independiente. El propio material de partida señalaba que pérdida, fusión, hipertrofia y reducción pueden alterar profundamente los elementos vertebrales. Markdown pegado

En los peces suele distinguirse entre región troncal y región caudal, mientras los tetrápodos muestran una regionalización más marcada. Una columna típica puede dividirse en regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal, aunque el número y grado de especialización varían enormemente. Las vértebras cervicales favorecen movilidad de la cabeza; las torácicas se relacionan frecuentemente con costillas; las lumbares soportan fuerzas importantes; las sacras transmiten carga hacia la cintura pélvica; y las caudales participan en el movimiento de la cola.

Tipos de vértebras

Una forma útil de describir las vértebras consiste en observar la geometría de las superficies del centro vertebral. Las vértebras acélicas o anfiplatias poseen extremos relativamente planos. Son características de muchos mamíferos, donde entre cuerpos vertebrales vecinos existen discos intervertebrales que permiten movimiento y distribuyen cargas.

Las vértebras anficélicas poseen superficies cóncavas en ambos extremos. Esta configuración aparece en numerosos peces y también evolucionó en varios reptiles fósiles, incluidos ictiosaurios. En algunos peces, restos del notocordio continúan atravesando o comunicándose entre los centros, manteniendo una participación importante en la flexibilidad axial.

Las vértebras procélicas poseen la superficie anterior cóncava y la posterior convexa. Aparecen, por ejemplo, en numerosos reptiles y anfibios, pero no constituyen un carácter universal de Diapsida. Las opistocélicas presentan la relación contraria: superficie anterior convexa y posterior cóncava. Ambas configuraciones permiten articulaciones móviles capaces de limitar determinados desplazamientos mientras favorecen otros.

Las heterocélicas presentan superficies con geometría semejante a una silla de montar. Son especialmente conocidas en las vértebras cervicales de las aves, donde permiten una sorprendente movilidad del cuello sin sacrificar estabilidad. Esta condición demuestra que la forma vertebral responde intensamente a las exigencias funcionales y puede evolucionar en diferentes contextos anatómicos.

 

[Las vértebras] pueden clasificarse por la organización de sus centros vertebrales y por la forma de sus superficies articulares. Existen condiciones raquitómicas, holospondílicas, acélicas, anficélicas, procélicas, opistocélicas y heterocélicas. Estas configuraciones modifican la movilidad, estabilidad y transmisión de fuerzas. Su distribución refleja adaptaciones funcionales y numerosos casos de convergencia evolutiva, no una secuencia lineal.

También existen sistemas de clasificación basados en el número y organización de los elementos que componen cada segmento. Términos históricos como aspidospondilia, holospondilia, monospondilia y diplospondilia siguen siendo útiles de manera descriptiva, pero deben emplearse con precaución cuando se pretende convertirlos automáticamente en indicadores de parentesco. La anatomía vertebral puede responder rápidamente a cambios en locomoción, soporte y flexibilidad, produciendo semejanzas entre animales no estrechamente emparentados.

[Una vértebra anficélica] posee extremos cóncavos y puede mostrar canal neural, espacio notocordal y canal hemal. El arco neural protege la médula, mientras el hemal resguarda vasos caudales. En el tronco, las estructuras ventrales se relacionan con parapófisis y costillas, no simplemente con un arco hemal abierto. La columna presenta una clara regionalización funcional y evolutiva.

Los discos intervertebrales y el notocordio

Los tejidos blandos son esenciales para comprender la columna. En los mamíferos, cada disco intervertebral está formado principalmente por un anillo fibroso externo y un núcleo pulposo interno. El núcleo pulposo deriva durante el desarrollo del notocordio, mientras el anillo fibroso procede principalmente del esclerotomo. Por tanto, en nuestra propia columna permanece una consecuencia directa del antiguo eje notocordal embrionario (McCann & Séguin, 2016). PubMed Central (PMC)

Durante el desarrollo, el tejido vertebral se condensa alrededor de determinadas regiones del notocordio, mientras éste persiste entre los futuros cuerpos vertebrales. El resultado en muchos mamíferos es una serie alternante de vértebras resistentes y discos deformables. Esta disposición permite absorber impactos, distribuir cargas y mantener movilidad. La columna, por tanto, no funciona como una torre rígida de huesos, sino como un sistema integrado de hueso, cartílago, fibrocartílago, ligamentos y músculos.

Con la edad pueden producirse cambios en los discos: pérdida de agua, alteración del colágeno, disminución de altura y reducción de elasticidad. Una hernia discal ocurre cuando material interno protruye a través del anillo fibroso y puede comprimir raíces nerviosas; no significa literalmente que todo el disco “salte de su lugar”. Estos procesos permiten relacionar la anatomía evolutiva y embrionaria con problemas clínicos modernos. El notocordio también posee relevancia médica porque células derivadas de este tejido pueden estar relacionadas con tumores poco frecuentes denominados cordomas. PubMed Central (PMC)

Esternón

El esternón ocupa la región ventral del tórax y se relaciona funcionalmente con las costillas y la cintura pectoral. Aunque tradicionalmente se incluye en el esqueleto axial por su posición media y su relación con la caja torácica, la embriología muestra una historia interesante: sus precursores no derivan directamente de los somitas como las vértebras y las costillas, sino principalmente del mesodermo de la placa lateral. Esto lo vincula estrechamente con el desarrollo de las extremidades anteriores y de la cintura pectoral (Bickley & Logan, 2014). PubMed Central (PMC)

[El esternón] varía ampliamente entre tetrápodos y participa en soporte torácico, respiración y movimiento de las extremidades anteriores. En mamíferos suele dividirse en manubrio, estérnebras y región xifoidea. En aves, la gran carina o quilla amplía la superficie para los músculos del vuelo. Su diversidad refleja una marcada plasticidad evolutiva y biomecánica.

Su forma depende fuertemente de la locomoción. En las aves voladoras, el esternón desarrolla una gran carina o quilla, que aumenta enormemente la superficie disponible para la inserción de los músculos pectorales del vuelo. Las aves con vuelo reducido pueden presentar una quilla menor. En mamíferos, el esternón suele componerse durante el desarrollo por una serie de elementos llamados estérnebras, que pueden fusionarse parcialmente en el adulto. Los gatos conservan una segmentación visible mayor que la observada externamente en los humanos.

Figura 15. Quilla esternal de un ave y estérnebras de un mamífero.

El esternón tampoco posee una historia idéntica en todos los tetrápodos. Algunas líneas lo redujeron o perdieron, mientras otras lo modificaron profundamente. Su evolución debe entenderse en relación con la ventilación, soporte del tórax y función de las extremidades anteriores. En los sinápsidos, el registro fósil muestra una transformación progresiva del esternón asociada con cambios en postura, locomoción y respiración (Bishop et al., 2022). PubMed Central (PMC)

Gastralia

Las gastralias, conocidas popularmente como “costillas abdominales”, son elementos óseos situados en la pared ventral del abdomen de varios tetrápodos. A diferencia de las verdaderas costillas, no se articulan directamente con las vértebras. Se forman dentro de tejidos dérmicos y pertenecen al dermatoesqueleto, razón por la cual su historia evolutiva es diferente de la de las costillas endoesqueléticas.

[Las gastralias] son huesos dérmicos del abdomen presentes en muchos dinosaurios y otros arcosaurios. No son costillas verdaderas porque no se articulan con las vértebras. Formaban una cesta ventral flexible que ayudaba a sostener vísceras, proteger el abdomen y participar en la respiración. Su anatomía muestra cómo estructuras dérmicas pueden integrarse funcionalmente con el esqueleto axial.

Las gastralias aparecen en diversos grupos fósiles y actuales, incluidos cocodrilos, tuátaras y numerosos dinosaurios. Pueden contribuir al soporte de las vísceras, proteger la pared abdominal y participar en mecanismos respiratorios. En algunos dinosaurios terópodos se ha propuesto que su movimiento ayudaba a modificar el volumen de la cavidad corporal durante la ventilación.

Su existencia recuerda que el esqueleto de los vertebrados no procede de una única fuente embrionaria ni ocupa siempre la misma posición. El endoesqueleto incluye elementos derivados de cartílago y tejidos mesodérmicos profundos, mientras el dermatoesqueleto produce estructuras dentro de la piel, como osteodermos y varios componentes craneales. La evolución puede reducir, fusionar o reutilizar cualquiera de estos sistemas, por lo que interpretar el esqueleto únicamente desde el patrón humano conduce fácilmente a errores. Esta diversidad constituye precisamente una de las ideas centrales del estudio comparativo del esqueleto axial vertebrado. Markdown pegado

Referencias

Bickley, S. R. B., & Logan, M. P. O. (2014). Regulatory modulation of the T-box gene Tbx5 links development, evolution, and adaptation of the sternum. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(50), 17917–17922. Artículo en PNAS

Bishop, P. J., et al. (2022). The earliest segmental sternum in a Permian synapsid and its implications for the evolution of mammalian locomotion and ventilation. Scientific Reports, 12, 12566. Artículo en acceso abierto

Christ, B., Huang, R., & Wilting, J. (2000). The development of the avian vertebral column. Anatomy and Embryology, 202, 179–194.

Fleming, A., Keynes, R., & Tannahill, D. (2001). The role of the notochord in vertebral column formation. Journal of Anatomy, 199, 177–180. Artículo sobre desarrollo vertebral

Holland, N. D., et al. (2015). Evolution of the notochord. EvoDevo, 6, 30. Revisión sobre el origen y evolución del notocordio

McCann, M. R., & Séguin, C. A. (2016). Notochord cells in intervertebral disc development and degeneration. Journal of Developmental Biology, 4(1), 3.

Ota, K. G., Fujimoto, S., Oisi, Y., & Kuratani, S. (2013). Late development of hagfish vertebral elements. Journal of Experimental Zoology Part B, 320(3), 129–139. Artículo sobre elementos vertebrales de mixinos

Ota, K. G., et al. (2011). Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nature Communications, 2, 373. Artículo sobre vértebras ancestrales en mixinos

Figura. Las gastralias

Las gastralias son elementos óseos alargados situados en la pared ventral del abdomen de muchos dinosaurios y otros arcosaurios, pero no son costillas verdaderas. A diferencia de las costillas torácicas, no se articulan directamente con las vértebras. Se desarrollan dentro de la pared corporal y forman parte del dermatoesqueleto, por lo que su origen embrionario y evolutivo es distinto del de las costillas endoesqueléticas. Su disposición suele formar varias hileras transversales, creando una especie de cesta abdominal flexible que ayuda a sostener las vísceras y mantener la forma del tronco. Revisión sobre gastralias y ventilación

En los dinosaurios terópodos, las gastralias podían superponerse y articularse entre sí, generando una estructura móvil que probablemente colaboraba con la respiración. Al contraerse ciertos músculos abdominales, la cesta gastral podía modificar el volumen de la cavidad corporal y favorecer el movimiento del aire a través de los pulmones y sacos aéreos. Esto resulta especialmente interesante en terópodos cercanos al origen de las aves, porque sugiere una combinación entre gastralias móviles, pulmones rígidos y sacos aéreos antes de la aparición del sistema respiratorio aviano moderno. Paper sobre ventilación en dinosaurios terópodos

Las gastralias también cumplían una función mecánica y protectora. Podían sostener la pared abdominal, limitar deformaciones excesivas del tronco y ofrecer puntos de inserción para músculos. Su presencia en dinosaurios, cocodrilianos y otros tetrápodos demuestra que el esqueleto axial no se limita a vértebras y costillas verdaderas. Algunas estructuras de soporte evolucionaron dentro de la dermis y posteriormente se integraron funcionalmente con el endoesqueleto. Por ello, las gastralias constituyen un buen ejemplo de cómo sistemas esqueléticos de diferente origen pueden cooperar en soporte, respiración y locomoción.

Figura. El esternón

El esternón es una estructura ventral del esqueleto de los tetrápodos cuya forma cambia profundamente entre linajes porque se relaciona con respiración, soporte torácico y movimiento de las extremidades anteriores. En urodelos, como las salamandras, suele ser pequeño y parcialmente cartilaginoso; en anuros, como las ranas, puede dividirse en regiones anteriores y posteriores asociadas con la cintura pectoral. En lagartos, el esternón se conecta con varias costillas y participa en una caja torácica relativamente flexible. Estas diferencias muestran que no existe un único “esternón típico” para todos los tetrápodos. Paper sobre desarrollo y evolución del esternón

En los mamíferos, el esternón suele formarse mediante una serie de elementos llamados estérnebras, que pueden fusionarse parcial o totalmente durante el desarrollo. En un gato, por ejemplo, pueden distinguirse manubrio, estérnebras y región xifoidea, unidos a las costillas mediante cartílagos. Esta segmentación permite cierta elasticidad torácica durante la respiración y el movimiento. Aunque el esternón se encuentra en la línea media, su desarrollo está estrechamente relacionado con la placa lateral del mesodermo y la cintura pectoral, por lo que su historia embrionaria difiere de la de las vértebras y costillas derivadas del esclerotomo. Estudio del desarrollo esternal

En las aves, el esternón alcanza una especialización extrema. Muchas especies voladoras desarrollan una gran carina o quilla, que aumenta enormemente la superficie disponible para la inserción de los músculos pectorales del vuelo. La cintura pectoral se integra además con escápula, coracoides y fúrcula, formando un complejo capaz de soportar las fuerzas del aleteo. Así, la comparación entre anfibios, reptiles, mamíferos y aves muestra que el esternón es una estructura altamente plástica y funcionalmente especializada, cuya evolución responde más a exigencias biomecánicas que a un patrón uniforme. Revisión sobre esternón y locomoción

Figura. Una vértebra anficélica

Una vértebra anficélica posee un centro vertebral cóncavo en ambos extremos, configuración frecuente en numerosos peces. En sección frontal pueden distinguirse tres regiones principales: dorsalmente, el canal neural, formado por el arco neural y destinado a proteger la médula espinal; en el centro, el espacio relacionado con el notocordio, que puede persistir entre o dentro de los centros vertebrales; y, en las vértebras caudales, ventralmente, el canal hemal, formado por el arco hemal y encargado de proteger vasos sanguíneos importantes de la cola. Esta organización integra soporte axial, protección nerviosa y protección vascular en una estructura segmentaria. PubMed Central (PMC)

En las vértebras troncales, la organización ventral es diferente. Generalmente no existe un arco hemal cerrado como el de las vértebras caudales; aparecen parapófisis o proyecciones ventrolaterales asociadas con las costillas pleurales, que se extienden alrededor de la cavidad corporal. Por ello, no es exacto afirmar simplemente que el arco hemal “se separa para formar costillas ventrales”. En algunos teleósteos existe una transición regional donde parapófisis abiertas, costillas y arcos hemales muestran estrechas relaciones anatómicas y de desarrollo. En el salmón Chinook, incluso aparecen vértebras transicionales con costillas y arcos hemales simultáneamente, revelando que la frontera entre tronco y cola puede ser gradual. PubMed Central (PMC)

Esta transición ayuda a comprender que la columna de los peces está regionalizada, aunque externamente muchos centros vertebrales parezcan similares. Los arcos neurales permanecen asociados con la protección del sistema nervioso, mientras las estructuras ventrales cambian según su relación con vísceras, costillas y vasos caudales. Durante el desarrollo, centros y arcos pueden incluso poseer orígenes embrionarios parcialmente diferentes en teleósteos. Así, una vértebra es un complejo modular cuyos elementos pueden fusionarse, abrirse, reducirse o especializarse según la región corporal y las demandas locomotoras. Springer

Desarrollo del esqueleto vertebral en peces · Regionalización vertebral en salmón Chinook

Figura. Las vértebras de los vertebrados

 Las vértebras de los vertebrados pueden clasificarse siguiendo dos criterios diferentes: cómo están construidos sus centros vertebrales y qué forma presentan sus superficies de articulación. En formas tempranas, una vértebra podía estar formada por varios elementos separados. Las vértebras raquitómicas, tradicionalmente incluidas entre las aspidospondilias, poseen intercentros y pleurocentros diferenciados, además del arco neural. En otros linajes apareció una condición más integrada, denominada holospondilia, donde los componentes del centro se fusionan formando una unidad. Estas categorías son principalmente descriptivas y no deben interpretarse automáticamente como etapas sucesivas de una única línea evolutiva, porque configuraciones semejantes pudieron surgir independientemente. Revisión sobre evolución vertebral

Un segundo sistema clasifica las vértebras según la geometría de sus superficies articulares. Las acélicas o anfiplatias poseen ambos extremos relativamente planos y son características de numerosos mamíferos, donde los discos intervertebrales absorben cargas. Las anficélicas presentan ambos extremos cóncavos y aparecen ampliamente entre peces y diversos tetrápodos fósiles; entre ellas puede persistir tejido derivado del notocordio. Las procélicas son cóncavas anteriormente y convexas posteriormente, mientras las opistocélicas presentan la orientación contraria. Estas formas permiten distintos grados y direcciones de movilidad axial.

Las vértebras heterocélicas poseen superficies semejantes a una silla de montar, capaces de combinar estabilidad con movimientos amplios en varias direcciones. Son particularmente conocidas en las vértebras cervicales de muchas aves, cuyo cuello alcanza gran movilidad sin perder resistencia. La distribución de estas configuraciones demuestra que la forma vertebral responde intensamente a locomoción, postura, respiración y transmisión de fuerzas. Por ello, estructuras articulares parecidas pueden aparecer en grupos alejados filogenéticamente mediante convergencia evolutiva, convirtiendo estas categorías en herramientas anatómicas más que en indicadores seguros de parentesco. Desarrollo y diversidad de la columna

Figura. La vértebra de un salmón

La vértebra de un salmón muestra con claridad la relación fundamental entre notocordio, canal neural y canal hemal. En muchos peces óseos, el centro vertebral se desarrolla alrededor del notocordio, mientras dorsalmente el arco neural rodea y protege la médula espinal. Ventralmente, especialmente en las vértebras caudales, el arco hemal delimita un canal por donde discurren vasos sanguíneos importantes. Esta organización permite combinar soporte axial, protección nerviosa y protección vascular dentro de una misma unidad segmentaria. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

El notocordio no desaparece necesariamente por completo cuando se forma la vértebra. En muchos teleósteos persisten restos notocordales dentro o entre los centros vertebrales, mientras el tejido óseo adquiere progresivamente una función mecánica dominante. La forma del centro puede variar mucho entre linajes; en numerosos peces aparecen vértebras anficélicas, con ambos extremos cóncavos, que permiten cierta flexibilidad durante los movimientos ondulatorios. Los arcos neurales y hemales también pueden cambiar de tamaño, fusionarse, reducirse o modificarse según las exigencias de locomoción y estabilidad corporal. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Esta anatomía demuestra que una vértebra no es simplemente un “hueso redondo” repetido muchas veces. Cada segmento integra centro, arcos, tejido notocordal y superficies de inserción muscular. En diferentes vertebrados, algunos componentes pueden hipertrofiarse mientras otros se reducen o desaparecen. Por ello, la diversidad vertebral surge mediante modificación modular de elementos ancestrales. En los salmones, la combinación de centros óseos, arcos protectores y persistencia parcial del notocordio produce una columna flexible y resistente, adecuada para transmitir las fuerzas generadas por la musculatura segmentaria durante la natación. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Figura. El esqueleto axial de un cocodrilomorfo

El esqueleto axial de un cocodrilomorfo muestra una clara regionalización de la columna vertebral en segmentos cervicales, torácicos, lumbares, sacros y caudales. Las vértebras cervicales sostienen y movilizan la cabeza; las torácicas articulan con las costillas; las lumbares participan principalmente en soporte y transmisión de fuerzas; las sacras conectan la columna con la pelvis; y las caudales forman una cola larga y musculosa, fundamental para la propulsión acuática en muchos cocodrilomorfos. Esta regionalización representa una característica importante de los tetrápodos amniotas y permite distribuir funciones distintas a lo largo del eje corporal. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Las costillas torácicas forman una caja protectora alrededor de las vísceras y se relacionan ventralmente con el esternón mediante cartílagos. En la región anterior aparecen además costillas cervicales, mientras la cintura pectoral incorpora elementos como coracoides e interclavícula en formas fósiles y tempranas. Ventralmente pueden existir gastralias, llamadas también “costillas abdominales”, que no articulan con las vértebras y pertenecen al dermatoesqueleto. Estas estructuras ayudan a sostener la pared abdominal y probablemente colaboraron con la ventilación pulmonar mediante movimientos coordinados con músculos del tronco. (royalsocietypublishing.org)

La columna de los cocodrilomorfos también refleja cambios ligados a la locomoción terrestre y acuática. Las vértebras del tronco deben resistir la flexión producida por el peso corporal, mientras las caudales favorecen movimientos laterales potentes de la cola. En Crocodylia modernos, muchos centros vertebrales son procélicos, con una superficie anterior cóncava y posterior convexa, proporcionando estabilidad sin eliminar movilidad. El conjunto formado por vértebras, costillas, esternón y gastralias constituye así un sistema integrado que combina soporte, locomoción, protección visceral y respiración. (academic.oup.com)

Figura. El esqueleto axial de un vertebrado con mandíbula temprano

El esqueleto axial de un vertebrado con mandíbula temprano puede entenderse como un sistema construido alrededor de un notocordio persistente, sobre el cual se organizan elementos vertebrales dorsales y ventrales. En la región superior aparecen el arco neural y la espina neural, encargados principalmente de rodear y proteger la médula espinal. Entre estos componentes pueden existir arcos interneurales, mientras alrededor del notocordio se disponen centros vertebrales como pleurocentros e intercentros. Esta organización segmentaria antecede a las vértebras compactas y fusionadas características de muchos tetrápodos posteriores. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

En la región ventral pueden aparecer arcos hemales e interhemales, relacionados especialmente con la protección de vasos sanguíneos caudales. El arco hemal rodea parcialmente la arteria y otros vasos situados bajo el eje corporal. Cada conjunto de elementos corresponde a un segmento vertebral, pero la coincidencia entre los segmentos esqueléticos y musculares no siempre es exacta. Las líneas que representan los mioseptos marcan las fronteras entre los miotomos, bloques musculares repetidos que generan movimientos ondulatorios y transmiten fuerza hacia el esqueleto axial. Esta interacción entre musculatura y elementos vertebrales resulta esencial para comprender la locomoción de los primeros peces.

La combinación de notocordio, centros, arcos neurales y arcos hemales muestra que la columna vertebral no apareció inicialmente como una sucesión de cilindros óseos completos. Su evolución implicó crecimiento diferencial, fusión, reducción y reorganización de múltiples elementos alrededor de un eje notocordal previo. En distintos linajes, algunos componentes se hicieron dominantes mientras otros desaparecieron. En los amniotas, por ejemplo, el pleurocentro terminó formando gran parte del cuerpo vertebral. Por ello, esta anatomía generalizada es útil para comprender la evolución modular de la columna vertebral y la enorme diversidad posterior del esqueleto axial. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Figura. Los primordios precartilaginosos humanos

En el embrión humano, los primordios precartilaginosos representan una etapa temprana de formación del esqueleto axial, anterior a la aparición del cartílago definitivo y mucho antes de la osificación. La notocorda recorre longitudinalmente el embrión y funciona tanto como eje mecánico temprano como importante centro de señalización del desarrollo. A ambos lados aparecen los somitas; su región ventromedial, llamada esclerotomo, migra alrededor de la notocorda y del tubo neural para originar los futuros cuerpos vertebrales, arcos neurales y parte de las costillas. En humanos, la diferenciación del esclerotomo comienza aproximadamente durante la tercera y cuarta semana embrionaria. PubMed Central (PMC)

La formación de las vértebras implica además un proceso de resegmentación: cada cuerpo vertebral adulto se organiza mediante contribuciones de regiones pertenecientes a somitas vecinos, lo que permite que los músculos segmentarios y nervios espinales queden correctamente relacionados con las articulaciones vertebrales. Mientras el mesénquima se condensa alrededor de la notocorda, comienzan a distinguirse las regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y coccígea. En la región cefálica, algunos somitas contribuyen al complejo occipital, mostrando que la frontera entre cráneo y columna posee también una historia embrionaria compartida. PubMed

La notocorda no desaparece simplemente cuando aparecen las vértebras. Durante el desarrollo humano, su estructura definitiva se establece aproximadamente entre los 17 y 41 días, y posteriormente gran parte queda reemplazada dentro de los cuerpos vertebrales. Sin embargo, persisten derivados notocordales en los núcleos pulposos de los discos intervertebrales. Así, el embrión conserva temporalmente una organización semejante al antiguo plan de los cordados: primero aparece un eje notocordal continuo y después se construye alrededor de él una columna segmentada, ilustrando cómo desarrollo embrionario y evolución comparten profundas homologías anatómicas. PubMed

Desarrollo de la notocorda humana · Desarrollo temprano de la columna vertebral · Papel de la notocorda en la formación vertebral

Figura. Elementos vertebrales de Haikouichthys

En Haikouichthys los elementos vertebrales pueden reconocerse como pequeñas estructuras segmentarias dispuestas a lo largo del eje corporal, especialmente claras en ejemplares donde la preservación expone la región dorsal. Estas piezas no forman todavía cuerpos vertebrales completos comparables con los de los gnatóstomos posteriores; parecen corresponder a elementos cartilaginosos asociados al notocordio, posiblemente equivalentes tempranos de arcualias. Su presencia demuestra que la segmentación axial ya había comenzado a adquirir componentes esqueléticos durante el Cámbrico, mientras el notocordio seguía soportando gran parte del cuerpo (Shu et al., 2003). Paper clásico

La morfología general continúa siendo, sin embargo, sorprendentemente semejante a la de cefalocordados actuales como Branchiostoma. Ambos presentan un cuerpo alargado, miotomos segmentados, notocordio longitudinal, cordón nervioso dorsal y estructuras faríngeas repetidas. Esa semejanza refleja la conservación de un plan corporal cordado ancestral, pero no significa que Haikouichthys fuera simplemente un anfioxo con vértebras. La región anterior muestra una cefalia mucho más desarrollada, con ojos evidentes, posibles cápsulas óticas y nasales, además de una mayor organización del encéfalo y de los arcos branquiales, rasgos relacionados con el origen de Craniata.

La combinación resulta especialmente importante desde una perspectiva evolutiva. Haikouichthys conserva una organización corporal todavía muy próxima al patrón cordado básico, pero añade órganos sensoriales complejos, cabeza diferenciada y elementos vertebrales segmentarios. Esto ilustra que el origen de los vertebrados ocurrió mediante la incorporación progresiva de nuevas estructuras sobre un plan corporal preexistente, no mediante una transformación repentina. Las semejanzas con Branchiostoma corresponden a homologías profundas de Chordata, mientras las diferencias muestran innovaciones tempranas que caracterizaron la evolución de los primeros craneados y vertebrados. Revisión de cordados cámbricos

Figura. Haikouichthys ercaicunensis

 Haikouichthys ercaicunensis fue un diminuto vertebrado sin mandíbulas del Cámbrico temprano, con una antigüedad cercana a 518 millones de años, procedente de los depósitos de Chengjiang, en Yunnan, China. Fue descrito formalmente por D.-G. Shu, H.-L. Luo y colaboradores en 1999. Su importancia radica en que se encuentra entre los vertebrados más antiguos conocidos. Presentaba una cabeza claramente diferenciada, ojos, posibles cápsulas auditivas, estructuras nasales, arcos branquiales y musculatura segmentada, rasgos que muestran que el plan corporal vertebrado ya estaba bastante organizado durante la explosión cámbrica. Nature

El eje corporal estaba sostenido principalmente por un notocordio persistente, pero aquí aparece una innovación fundamental: pequeños elementos vertebrales separados, descritos como protovertebras o elementos vertebrales tempranos, asociados segmentariamente con el notocordio. No formaban todavía cuerpos vertebrales completos como los de los gnatóstomos posteriores, pero muestran un paso importante hacia la columna vertebral segmentada. Por encima recorría el cuerpo el cordón nervioso dorsal, mientras los mioseptos organizaban la musculatura en segmentos. También poseía aletas dorsal y ventral con radios, adecuadas para controlar la estabilidad durante la natación. Nature

La región cefálica resulta igualmente importante para comprender el origen de Craniata. Estudios recientes han confirmado en ejemplares de Haikouichthys la presencia de ojos complejos con lente, proporcionando evidencia directa de sistemas visuales sofisticados en vertebrados cámbricos. Su anatomía sugiere que la adquisición de órganos sensoriales especializados, cerebro regionalizado y elementos vertebrales ocurrió muy temprano en la evolución del grupo. Haikouichthys no representa una “lamprea ancestral”, sino una rama temprana del tallo de los craneados, útil para reconstruir cómo se ensamblaron progresivamente cabeza, sentidos y esqueleto axial. Nature

Paper clásico sobre cabeza y columna de Haikouichthys · Descripción original de vertebrados cámbricos de China

Figura. Haikouella lanceolata

 Haikouella lanceolata fue un pequeño animal marino del Cámbrico temprano, de aproximadamente 518–520 millones de años, conocido por cientos de ejemplares de los depósitos de Chengjiang, en Yunnan, China. Fue descrito por Jun-Yuan Chen, Di-Ying Huang y Chia-Wei Li en 1999 como un cordado semejante a los craneados. Su anatomía propuesta incluye notocordio, cordón nervioso dorsal, musculatura segmentada, región cefálica diferenciada y numerosas estructuras faríngeas, una combinación muy importante para estudiar los primeros pasos de la organización corporal de los vertebrados. Fredric Heeren Science Journalist

El notocordio recorría longitudinalmente buena parte del cuerpo y proporcionaba un eje resistente sobre el cual actuaban los miotomos, bloques musculares segmentados responsables de movimientos ondulatorios durante la natación. Por encima se habría localizado el cordón nervioso, mientras anteriormente existía una región interpretada originalmente como cerebro, acompañada posiblemente por órganos sensoriales. También se han descrito arcos faríngeos, aparato circulatorio y una aleta dorsal. Sin embargo, no poseía una columna vertebral mineralizada comparable con la de los vertebrados posteriores: el soporte axial seguía dependiendo fundamentalmente del notocordio. Fredric Heeren Science Journalist

Su importancia evolutiva debe tratarse con cierta cautela. La interpretación original convirtió a Haikouella en uno de los candidatos más antiguos para representar una condición próxima a Craniata, pero la afinidad de los llamados yunnanozoos ha sido intensamente discutida. Algunos investigadores los consideran cordados tempranos, mientras otros los sitúan entre deuteróstomos de afinidad incierta, y ciertos análisis han propuesto incluso que Haikouella podría no ser distinto de Yunnanozoon. Precisamente esta controversia demuestra las dificultades de reconstruir organismos de cuerpo blando del Cámbrico, donde estructuras comprimidas pueden admitir interpretaciones anatómicas muy diferentes. dokumen.pub

Descripción original de Haikouella lanceolata en Nature

Figura. El notocordio en lampreas

En las lampreas, el notocordio continúa siendo el principal elemento de soporte del eje corporal durante la vida adulta. Funciona como una varilla flexible resistente a la compresión, situada inmediatamente por debajo del cordón nervioso dorsal. A diferencia de los vertebrados con mandíbula, la lamprea no posee cuerpos vertebrales completos que rodeen y sustituyan funcionalmente al notocordio. En cambio, presenta pequeños elementos cartilaginosos segmentarios, especialmente dorsales y laterales, asociados con el notocordio y con la protección parcial del sistema nervioso (Ota et al., 2011). PubMed Central (PMC)

Estos elementos se conocen generalmente como arcualia o cartílagos neurales, y representan componentes vertebrales muy reducidos. Su distribución segmentaria refleja la organización de los miotomos, los bloques musculares repetidos responsables de la locomoción ondulatoria. Sin embargo, las arcualias aportan relativamente poco al soporte mecánico general: esa función sigue recayendo principalmente en el notocordio persistente. Esta combinación resulta especialmente importante porque muestra que la evolución de la columna vertebral no comenzó con vértebras completas semejantes a las humanas, sino con elementos cartilaginosos parciales asociados a una estructura axial preexistente. PubMed Central (PMC)

La anatomía de las lampreas también ayuda a interpretar el origen de Vertebrata. Los mixinos, considerados durante mucho tiempo completamente carentes de vértebras, poseen pequeños elementos vertebriformes, mientras las lampreas conservan principalmente componentes dorsales. Esto sugiere que el ancestro común de los vertebrados modernos probablemente poseía elementos axiales cartilaginosos alrededor del notocordio, posteriormente reducidos en unos linajes y ampliados hasta formar arcos y centros vertebrales completos en otros. La columna vertebral surgió así mediante adición, regionalización y sustitución funcional progresiva, mientras el antiguo notocordio permaneció integrado en diferentes grados. PubMed Central (PMC)

Paper sobre elementos vertebrales en ciclóstomos · Revisión sobre evolución del notocordio

El cráneo en mamíferos Euarchontoglires

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Euarchontoglires es una de las cuatro grandes radiaciones de mamíferos placentarios y reúne cinco órdenes vivientes: Rodentia, Lagomorpha, Primates, Dermoptera y Scandentia. Dentro del grupo se reconocen dos grandes conjuntos: Glires, formado por roedores y lagomorfos, y los euarcontos, que incluyen primates, colugos y tupayas, aunque la posición exacta de Scandentia respecto de Primates y Dermoptera ha sido históricamente difícil de resolver. Los análisis genómicos indican que estas líneas se separaron rápidamente durante el Cretácico tardío y Paleoceno temprano, dejando ramas muy cortas y señales de clasificación incompleta de linajes, lo que explica parte de las discrepancias entre estudios filogenéticos (Churakov et al., 2022). PubMed Central (PMC)

El registro fósil de Euarchontoglires supera los 63 millones de años, aunque las estimaciones moleculares sitúan separaciones fundamentales antes de los fósiles inequívocos conocidos. Esta antigüedad permitió una enorme diversificación del cráneo, dentición y sistemas sensoriales. Actualmente los roedores representan cerca de 2.500 especies, mientras los primates rondan varios centenares; junto con lagomorfos, tupayas y colugos, Euarchontoglires contiene una proporción extraordinaria de la diversidad de mamíferos actuales. No existe, sin embargo, un “cráneo euarchontoglirano típico”: algunas especies poseen incisivos de crecimiento continuo, otras desarrollaron grandes órbitas, otras expandieron el neurocráneo y algunas especializaron el rostro para alimentarse de hojas, frutos o insectos (Kryštufek & Motokawa, 2021). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Euarchontoglires] reúne a Glires —roedores y lagomorfos— y Euarchonta, donde se encuentran primates, colugos y tupayas. Por ello, los humanos estamos más estrechamente emparentados con ratones y conejos que con perros o gatos. Este parentesco, revelado por la filogenética molecular, demuestra que la semejanza externa no determina la cercanía evolutiva entre los mamíferos.

Glires: una historia dominada por los incisivos

Glires reúne Rodentia y Lagomorpha. Ambos grupos poseen grandes incisivos anteriores de crecimiento prolongado, separados de los dientes posteriores por un diastema. Sin embargo, esta semejanza no significa que conejos sean simplemente roedores especializados. Son dos ramas independientes, separadas desde los primeros momentos de la evolución de Euarchontoglires. La historia fósil muestra que la combinación de incisivos especializados, movimientos mandibulares precisos y dientes posteriores adaptables creó una base anatómica capaz de producir una enorme diversidad de dietas.

En los roedores, solamente existe un gran incisivo funcional por lado en cada mandíbula. Su superficie anterior está cubierta por esmalte muy resistente, mientras la región posterior contiene dentina que se desgasta con mayor rapidez. El desgaste diferencial conserva un borde cortante semejante a un cincel. Debido a que los incisivos crecen continuamente, el animal necesita desgastarlos mediante alimentación o roído. Detrás aparece un amplio diastema y, posteriormente, premolares cuando están presentes y molares especializados en trituración.

La musculatura también produjo importantes transformaciones craneales. Diferentes linajes roedores reorganizaron el músculo masetero y su relación con el arco cigomático y el foramen infraorbitario. Estas configuraciones, tradicionalmente denominadas protrogomorfa, esciuromorfa, histricomorfa y miomorfa, permiten generar diferentes direcciones de fuerza durante el roído y la masticación. Así, ratones, ardillas, castores, puercoespines y capibaras comparten el mismo diseño básico pero lo utilizan de maneras biomecánicamente diferentes.

Lagomorpha: más que roedores con orejas largas

Los lagomorfos, representados por conejos, liebres y pikas, poseen una característica dental que permite reconocer fácilmente su cráneo: detrás del primer par de grandes incisivos superiores existe un segundo par de pequeños incisivos, frecuentemente llamados “dientes de clavija”. Por eso los lagomorfos poseen cuatro incisivos superiores, mientras los roedores presentan solamente dos. Tanto incisivos como numerosos dientes posteriores mantienen crecimiento prolongado, una adaptación importante para compensar el desgaste ocasionado por una dieta vegetal abrasiva.

En conejos y liebres, el rostro presenta además una espectacular fenestración del maxilar. La pared lateral del hueso está atravesada por numerosas aberturas que producen una apariencia semejante a un entramado. Durante mucho tiempo se propuso que estas fenestraciones simplemente aligeraban el cráneo para facilitar la carrera. Modelos biomecánicos modernos indican una explicación más interesante: permiten reducir masa manteniendo suficiente resistencia estructural durante la masticación. La intensidad de la fenestración varía considerablemente entre especies y no depende solamente de la velocidad de carrera (Wolniewicz & Fostowicz-Frelik, 2022). PubMed Central (PMC)

Los Leporidae presentan además una marcada inclinación facial y una articulación intracraneal entre regiones anteriores y posteriores del cráneo. Estas características son mucho menos desarrolladas o están ausentes en las pikas del género Ochotona. Los análisis evolutivos sugieren que la fenestración maxilar moderada apareció tempranamente entre los lagomorfos, mientras los estados extremos evolucionaron posteriormente en determinados linajes. El cráneo de un conejo es, por tanto, el resultado de una larga especialización en masticación vegetal, reducción de masa craneal y locomoción rápida, no una simple variante del cráneo roedor. PubMed Central (PMC)

Figura 2. [El conejo americano], Sylvilagus floridanus, es un lagomorfo de la familia Leporidae ampliamente distribuido en América. Presenta dieta herbívora, cecotrofia, patas posteriores largas y alta capacidad reproductiva. Su éxito evolutivo se relaciona con la flexibilidad alimentaria, locomoción rápida y tolerancia a ambientes alterados, lo que le permite ocupar bosques abiertos, praderas, áreas agrícolas y zonas suburbanas.

Figura 3. [El cráneo de los lagomorfos] presenta fenestraciones maxilares, aberturas secundarias que reducen masa sin corresponder a las antiguas fenestras temporales de los amniotas. Poseen dos pares de incisivos superiores y dientes de crecimiento continuo, compensando el desgaste vegetal. Su anatomía combina diastema, molares trituradores y rostro especializado, formando un aparato eficiente para dietas herbívoras abrasivas.

Figura 4. [Rattus rattus], la rata negra, es un roedor murino originario de Asia meridional y descrito por Linneo en 1758. Su éxito se relaciona con dieta omnívora, reproducción rápida, conducta oportunista y gran capacidad de dispersión junto a humanos. Actualmente es una importante especie invasora, capaz de afectar ecosistemas insulares, cultivos y transmitir diversos agentes zoonóticos.

Figura 5. [El cráneo de Rattus rattus] presenta grandes incisivos de crecimiento continuo, esmalte anterior resistente y un amplio diastema. La potente musculatura masetérica permite roer y triturar eficazmente distintos alimentos. Sus molares procesan semillas y frutos, mientras la plasticidad craneal varía según edad, sexo, clima y geografía, favoreciendo la adaptación a diversos ambientes.

Scandentia y Dermoptera: ramas cercanas al origen de los primates

Las tupayas o musarañas arborícolas pertenecen a Scandentia. A pesar de su nombre común, no son verdaderas musarañas. Su cráneo conserva un rostro relativamente alargado, caja cerebral moderada, órbitas laterales y dentición generalista capaz de procesar insectos, frutos y otros alimentos. Durante décadas fueron consideradas parientes especialmente próximos de los primates debido a determinadas semejanzas anatómicas, pero los análisis genéticos han mostrado una historia más complicada.

Los colugos, orden Dermoptera, son mamíferos arborícolas planeadores del sudeste asiático. Tampoco son lémures, aunque reciben el nombre común de “lémures voladores”. Su cráneo posee órbitas amplias, rostro relativamente corto y una dentición extraordinaria. Los incisivos inferiores presentan múltiples prolongaciones semejantes a los dientes de un peine, utilizadas en alimentación y posiblemente también en limpieza del pelaje. Dermoptera posee actualmente solamente dos especies reconocidas tradicionalmente, pero representa una rama muy antigua de Euarchontoglires.

Los estudios genómicos apoyan con fuerza una relación especialmente próxima entre Dermoptera y Primates, formando Primatomorpha. Scandentia suele aparecer relacionada con este conjunto, aunque su posición ha cambiado según el tipo de datos y método utilizado. Parte de esa dificultad parece proceder de una rápida radiación inicial, en la cual varias poblaciones ancestrales se separaron con tan poco tiempo entre eventos que diferentes regiones del genoma conservaron historias ligeramente distintas (Churakov et al., 2022). PubMed Central (PMC)

Figura 6. [Tupaia glis] es una tupaya del orden Scandentia, propia del sudeste asiático. Presenta hocico alargado, actividad diurna, buena visión y dieta generalista basada en frutos e invertebrados. Su éxito evolutivo se relaciona con la flexibilidad ecológica, capacidad trepadora y tolerancia a ambientes variados. Aunque antes se vinculaba estrechamente con primates, hoy se reconoce como un linaje independiente.

Figura 7. [El cráneo de Tupaia glis] presenta rostro alargado, órbitas laterales y barra postorbitaria, además de una dentición heterodonta completa adecuada para frutos e invertebrados. La región auditiva posee una bulla timpánica especializada, mientras el tamaño craneal varía entre poblaciones. Su anatomía ayuda a estudiar morfología comparada, evolución de Scandentia y relaciones dentro de Euarchontoglires.

Figura 8. [Los colugos] pertenecen a Dermoptera, grupo cuyo nombre significa “alas de piel” por su amplio patagio. Son mamíferos arborícolas, nocturnos y planeadores, principalmente folívoros. Los análisis genómicos los sitúan como grupo hermano de Primates. Su éxito evolutivo se relaciona con la especialización para el dosel tropical, el planeo eficiente y una posible diversidad críptica mayor de la reconocida.

Figura 9. [El cráneo de los colugos] presenta rostro corto, órbitas amplias, arco cigomático completo y musculatura masticatoria adaptada a una dieta vegetal. Sus incisivos inferiores forman un característico peine dental, útil en alimentación y acicalamiento. Aunque Dermoptera es el grupo hermano de Primates, los colugos poseen numerosas especializaciones propias y no representan antepasados directos de los primates.

 

Primates: visión, manipulación y expansión cerebral

El cráneo de los primates experimentó transformaciones muy diferentes de las observadas en Glires. Una de las más importantes fue el progresivo desplazamiento de las órbitas hacia la región anterior de la cabeza, aumentando el solapamiento de los campos visuales. La visión binocular estereoscópica facilita estimar distancias, una capacidad especialmente útil para animales que se desplazan entre ramas y manipulan objetos a corta distancia. Sin embargo, ningún rasgo aislado define a Primates: el grupo se reconoce por una combinación de caracteres del cráneo, dentición, extremidades, sistema visual y encéfalo (Sussman et al., 2016). PubMed Central (PMC)

En estrepsirrinos como lémures y loris, la órbita está rodeada lateralmente por una barra postorbitaria, pero permanece parcialmente abierta posteriormente. En los haplorrinos, especialmente monos y simios, aparece un cierre postorbitario más completo mediante una pared ósea que separa mejor la órbita de los músculos temporales. Esta reorganización se relaciona con cambios en la anatomía facial, ocular y masticatoria.

Otro cambio importante fue la expansión del neurocráneo. Los primates muestran, en promedio, una elevada encefalización, aunque existen enormes diferencias entre sus linajes. Los antropoides experimentaron una expansión particularmente importante de varias regiones del neocórtex relacionadas con integración visual, movimiento, conducta social y procesamiento sensorial. Los humanos llevaron algunas de estas tendencias a valores extremos, pero nuestro cerebro no apareció de manera independiente: representa una modificación de un sistema neural cuya expansión comenzó mucho antes dentro de la evolución de Primates (Kaas, 2013). PubMed Central (PMC)

La dentición primate conserva generalmente incisivos, caninos, premolares y molares bien diferenciados, pero sus proporciones varían según la dieta. Los consumidores de frutos pueden presentar molares relativamente bajos; los folívoros desarrollan crestas cortantes para fragmentar hojas; numerosas especies insectívoras poseen cúspides puntiagudas; y algunos monos presentan grandes caninos relacionados tanto con alimentación como con competencia sexual.

Figura 10. [El mandril], Mandrillus sphinx, es un primate africano de la familia Cercopithecidae, caracterizado por fuerte dimorfismo sexual, grandes caninos y llamativa coloración facial en los machos. Vive en bosques tropicales, consume frutos, semillas, invertebrados y pequeños vertebrados. Su éxito evolutivo combina dieta flexible, vida social compleja, selección sexual y adaptación forestal.

Figura 11. [El cráneo del mandril], Mandrillus sphinx, presenta fuerte dimorfismo sexual. Los machos poseen rostro alargado, mandíbula robusta y caninos muy desarrollados, usados en competencia y exhibición. La musculatura temporal y masetérica favorece una mordida poderosa, mientras la dentición restante permite una dieta omnívora. Su anatomía refleja la interacción entre alimentación, crecimiento, selección sexual y desarrollo craneofacial.

El registro fósil y los primeros euarcontos

Los fósiles del Paleoceno muestran que la historia temprana de los primates y sus parientes fue más ramificada de lo que sugerían antiguamente los árboles simplificados. Los plesiadapiformes constituyen una radiación de pequeños mamíferos principalmente arborícolas que aparece poco después de la extinción K–Pg. Algunos análisis los sitúan dentro de un conjunto próximo al origen de los primates y documentan una adquisición gradual de características relacionadas con la prensión arbórea, incluyendo modificaciones de pies y tobillos.

Fósiles como Dryomomys szalayi indican que varias adaptaciones asociadas con la locomoción arbórea estaban presentes hace aproximadamente 62 millones de años. Sin embargo, muchos plesiadapiformes carecían todavía de las grandes órbitas convergentes propias de los primates modernos. Esto muestra nuevamente una evolución en mosaico: manos, pies, dentición, visión y cerebro no tuvieron que transformarse simultáneamente (Bloch et al., 2007). PubMed Central (PMC)

Los primeros euprimates inequívocos aparecen aproximadamente durante el Eoceno temprano, hace unos 56 millones de años. Para entonces ya encontramos animales con órbitas más orientadas hacia delante, extremidades adaptadas a la vida arbórea y otras características que permiten reconocer con mayor claridad el patrón primate. Su expansión coincidió con condiciones climáticas cálidas y amplios bosques que proporcionaban complejos ambientes tridimensionales.

Un mismo origen, cráneos radicalmente diferentes

La enorme distancia morfológica entre el cráneo de un ratón, un conejo, una tupaya, un colugo y un primate demuestra la importancia de la evolución modular. Todos heredaron el plan fundamental del cráneo de un mamífero placentario: dentario único, articulación dentario–escamoso, tres huesecillos del oído medio, paladar secundario y dentición heterodonta ancestral. Sin embargo, cada linaje modificó regiones distintas según sus propias presiones ecológicas.

En Rodentia, la transformación más evidente ocurrió en incisivos y músculos masticatorios. En Lagomorpha se combinaron incisivos especializados, dientes de crecimiento prolongado y fenestración facial. Dermoptera modificó su dentición y sistemas relacionados con la vida arborícola; Scandentia mantuvo un cráneo relativamente generalista; mientras Primates concentró importantes transformaciones en órbitas, neurocráneo y aparato visual.

Estas diferencias también muestran por qué la clasificación moderna no puede basarse solamente en semejanzas externas. Durante décadas se propusieron agrupaciones basadas en características que posteriormente resultaron ser producto de convergencia evolutiva. Los datos genómicos permitieron reconocer Euarchontoglires como una gran rama placentaria y también revelaron que algunas de sus primeras separaciones fueron extraordinariamente rápidas. Por ello, incluso millones de bases de ADN pueden producir árboles ligeramente diferentes cuando se intenta reconstruir eventos separados por apenas unos pocos millones de años (Upham et al., 2019). PubMed Central (PMC)

Cráneos mas humanos

En la transición desde los primeros primates hacia los homínidos, una tendencia importante fue la reorganización del rostro y de las órbitas. Los primates desarrollaron órbitas más frontales, favoreciendo la visión binocular y estereoscópica, mientras el rostro tendió a reducirse progresivamente en varios linajes. Al mismo tiempo, la barra postorbitaria y posteriormente un cierre postorbitario más completo protegieron la región ocular. En los hominoideos y homínidos, el cráneo comenzó a mostrar una mayor integración entre visión, masticación y expansión del neurocráneo.

Dentro de los homínidos, especialmente en los homininos, se observa una reducción gradual del prognatismo facial, acompañada por cambios en la mandíbula y los dientes. Los caninos disminuyeron de tamaño, desapareció en gran medida el diastema y la dentición se hizo menos especializada para exhibición o competencia. Paralelamente, la posición del foramen magno se desplazó hacia una ubicación más inferior, relacionada con el bipedismo habitual y con el equilibrio de la cabeza sobre una columna vertebral vertical.

Con la aparición del género Homo, la tendencia más notable fue el aumento relativo del volumen encefálico y la expansión de la bóveda craneana. En formas como Homo erectus, el neurocráneo era todavía bajo y alargado, con torus supraorbitario prominente, pero ya presentaba una mayor capacidad endocraneana y un rostro menos proyectado que los australopitecos. También continuó la reducción de molares, mandíbula y musculatura masticatoria, mientras la cara se hacía proporcionalmente más pequeña respecto del cráneo.

En Homo sapiens, estas tendencias alcanzan una configuración particular: bóveda alta y globular, frente casi vertical, arcos supraorbitarios reducidos, rostro retraído y mandíbula relativamente pequeña con mentón prominente. Sin embargo, la evolución no fue una secuencia lineal ni uniforme. Cerebro, rostro, dentición, base craneal y postura cambiaron a ritmos distintos, formando un claro proceso de evolución en mosaico desde los primeros primates hasta los humanos modernos.

Figura 12. [Los gibones] son hominoideos de la familia Hylobatidae, separados del linaje de los grandes simios hace unos 15–20 millones de años. Su éxito evolutivo se relaciona con la braquiación, brazos muy largos, manos prensiles y vida arbórea. Consumen principalmente frutos y hojas, utilizan vocalizaciones complejas y forman una radiación diversa adaptada al dosel de los bosques asiáticos.

Figura 13. [El cráneo de los gibones] presenta neurocráneo redondeado, rostro corto, órbitas frontales y arcos cigomáticos completos. Su dentición catarrina incluye caninos desarrollados, premolares y molares trituradores, adecuados para una dieta principalmente frugívora. El dimorfismo sexual es moderado. Su anatomía refleja una combinación de visión binocular, pequeño tamaño corporal y especialización arbórea, asociada con la locomoción suspensoria.

Figura 14. [El chimpancé], Pan troglodytes, es uno de nuestros parientes vivos más cercanos. Presenta musculatura potente, elevada proporción de fibras rápidas y gran capacidad para trepar, sujetar y desplazarse. Vive en sociedades de fisión–fusión, utiliza herramientas y aprende socialmente. Su éxito evolutivo combina fuerza, inteligencia, flexibilidad conductual, comunicación y cultura material, aunque hoy enfrenta pérdida de hábitat y caza.

Figura 15. [El cráneo del chimpancé], Pan troglodytes, presenta rostro prognato, arcos cigomáticos robustos y órbitas frontales, asociados con visión binocular y musculatura masticatoria potente. Sus caninos grandes, diastema y molares amplios reflejan una dieta variada. Frente al humano, posee cara más proyectada, bóveda craneana más baja y foramen magno más posterior, rasgos vinculados con locomoción y crecimiento craneofacial.

Figura 16. [Australopithecus afarensis] fue un hominino del Plioceno, de hace 3,9–2,9 millones de años. Su nombre significa “simio austral de Afar”. El holotipo es la mandíbula LH 4, mientras “Lucy” es su ejemplar más famoso. Presentaba bipedismo habitual, cerebro pequeño, rostro prognato y adaptaciones arborícolas, combinando locomoción terrestre y trepa en una evolución claramente mosaica.

Figura 17. [El cráneo de Australopithecus afarensis] presenta bóveda baja, rostro prognato y cerebro pequeño, de unos 400–550 cm³. Sus caninos reducidos, molares grandes y mandíbula robusta reflejan cambios tempranos en la alimentación. La posición del foramen magno se relaciona con el bipedismo. Su anatomía demuestra una evolución en mosaico, donde locomoción, dentición y cerebro cambiaron a ritmos distintos.

Figura 18. [Homo erectus] significa “humano erguido” y vivió desde hace unos 1,9 millones de años. Sus fósiles clásicos fueron hallados por Eugène Dubois en Java; la calota Trinil 2 es especialmente importante. Presentaba bipedismo eficiente, piernas largas y cerebro mayor que los australopitecos. Su éxito se relacionó con flexibilidad ecológica, herramientas y amplia dispersión geográfica.

Figura 19. [El cráneo de Homo erectus] presenta bóveda baja y alargada, torus supraorbitario marcado y paredes craneales gruesas. Su capacidad endocraneana superó claramente la de los australopitecos. También muestra rostro menos prognato, dentición reducida y foramen magno compatible con bipedismo completo. Su anatomía refleja una evolución en mosaico entre cerebro, cara, dentición y base craneal.

Figura 20. [Homo sapiens] significa “humano sabio” y existe desde hace al menos 300.000 años. Surgió en África mediante una evolución en mosaico de rostro, cerebro y comportamiento. Su éxito depende de plasticidad cerebral, cooperación, lenguaje, tecnología acumulativa y aprendizaje cultural. La especie se expandió globalmente, se adaptó a numerosos ambientes y también experimentó hibridación con otros homininos.

Figura 21. [El cráneo de Homo sapiens] presenta bóveda alta y globular, frente vertical y rostro reducido, con menor prognatismo que otros homininos. Posee mentón óseo prominente, arcos supraorbitarios reducidos y un foramen magno inferior, relacionado con el bipedismo. Su forma refleja una evolución en mosaico entre encefalización, desarrollo facial, masticación y postura corporal.

Referencias

Bloch, J. I., Silcox, M. T., Boyer, D. M., & Sargis, E. J. (2007). New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(4), 1159–1164. https://doi.org/10.1073/pnas.0610579104

Churakov, G., Kiefmann, M., Jordan, U., Brosius, J., & Schmitz, J. (2022). Euarchontoglires challenged by incomplete lineage sorting. Genes, 13(5), 757. https://doi.org/10.3390/genes13050757

Kaas, J. H. (2013). The evolution of brains from early mammals to humans. Wiley Interdisciplinary Reviews: Cognitive Science, 4(1), 33–45. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3787901/

Kryštufek, B., & Motokawa, M. (2021). Editorial: Recent advances in the evolution of Euarchontoglires. Frontiers in Ecology and Evolution, 9, 750884. https://doi.org/10.3389/fevo.2021.750884

Murphy, W. J., et al. (2001). Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. Nature, 409, 614–618. https://doi.org/10.1038/35054550

Sussman, R. W., Rasmussen, D. T., & Raven, P. H. (2016). Rethinking primate origins again. American Journal of Primatology, 78, 1–15. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4804135/

Upham, N. S., Esselstyn, J. A., & Jetz, W. (2019). Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation. PLOS Biology, 17(12), e3000494. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000494

Wolniewicz, A. S., & Fostowicz-Frelik, Ł. (2022). The evolution of unique cranial traits in leporid lagomorphs. BMC Ecology and Evolution, 22, 146. https://doi.org/10.1186/s12862-022-02096-1