Tabla. Valores críticos de chi cuadrado de Pearson para un nivel de significación alfa de 0,05.

Grados de libertad	Valor crítico \(\chi^2_{0.05}\)
1	3.84
2	5.99
3	7.81
4	9.49
5	11.07
6	12.59
7	14.07
8	15.51
9	16.92
10	18.31

La tabla de chi cuadrado permite establecer el valor crítico con el que debemos comparar el estadístico calculado a partir de los datos experimentales. Sus dos columnas principales son los grados de libertad (gl) y el valor crítico de chi cuadrado. Los grados de libertad dependen del número de categorías independientes consideradas, mientras que el valor crítico representa el límite estadístico utilizado para decidir si rechazamos la hipótesis nula. Para un nivel de significación alfa de 0,05, trabajamos con un criterio de rechazo del 5 %. Si el resultado calculado supera el valor de la tabla, consideramos que las diferencias son estadísticamente significativas (Pearson, 1900).

En los cruzamientos mendelianos, los grados de libertad dependen de cuántas categorías fenotípicas comparamos. Para un monohíbrido, bajo dominancia completa, existen dos fenotipos posibles, por lo que utilizamos un grado de libertad (gl = 1), cuyo valor crítico es 3,84. En un dihíbrido con distribución independiente, existen cuatro combinaciones fenotípicas, correspondientes a la proporción 9:3:3:1; por tanto, utilizamos tres grados de libertad (gl = 3) y un valor crítico de 7,81. En un trihíbrido, las ocho categorías fenotípicas producen siete grados de libertad (gl = 7), con un valor crítico de 14,07 (Abbott & Fairbanks, 2016).

Estas relaciones se cumplen cuando analizamos frecuencias fenotípicas, las probabilidades teóricas están previamente establecidas y no estimamos parámetros adicionales. Si examinamos categorías genotípicas, el número de grados de libertad puede cambiar. Además, las frecuencias esperadas deben ser suficientemente grandes para utilizar adecuadamente la aproximación de chi cuadrado. La prueba permite identificar desviaciones importantes, pero no demuestra que un modelo sea verdadero cuando las diferencias resultan estadísticamente no significativas (Pearson, 1900).

Abbott, S., & Fairbanks, D. J. (2016). Experiments on plant hybrids by Gregor Mendel. Genetics, 204(2), 407–422. https://doi.org/10.1534/genetics.116.195198.

Pearson, K. (1900). X. On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling. The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, 50(302), 157–175. https://doi.org/10.1080/14786440009463897.

Teorema. Estandarización de las frecuencias teóricas según el tamaño de la muestra.

La estandarización de frecuencias esperadas permite convertir una probabilidad teórica en una cantidad de individuos comparable con los datos experimentales. En la ecuación, nₒᵢ representa el número esperado de entidades de la categoría i; pᵢ corresponde a su probabilidad teórica, y nₒ representa el tamaño total de la muestra, obtenido mediante la suma de todos los conteos experimentales. El procedimiento consiste en multiplicar la probabilidad de cada categoría por el total de individuos estudiados. Aunque matemáticamente es un despeje sencillo de la definición de probabilidad, resulta indispensable para comparar correctamente las predicciones de un modelo genético con los resultados observados (Pearson, 1900).

Una dificultad frecuente consiste en confundir el tamaño real de la muestra con las combinaciones teóricas de los cuadros de Punnett. En un cruce monohíbrido, el cuadro contiene cuatro casillas; en uno dihíbrido, dieciséis. Sin embargo, estos números representan combinaciones posibles de gametos, no la cantidad de descendientes examinados. Si un experimento produce 200 semillas, el tamaño de la muestra será 200, independientemente de que el cuadro tenga cuatro casillas. Para una proporción mendeliana de 3:1, calculamos 150 semillas dominantes y 50 recesivas esperadas (Abbott & Fairbanks, 2016).

Aunque este cálculo parece trivial, resulta fundamental para responder preguntas sobre cantidades esperadas de descendientes y, especialmente, para preparar una prueba de chi cuadrado. El procedimiento, denominado ajuste de las frecuencias esperadas al tamaño muestral, permite comparar dos series expresadas en las mismas unidades: conteos experimentales y conteos esperados. Las probabilidades mendelianas permanecen constantes, mientras que las cantidades calculadas cambian según el número de observaciones. Sin este ajuste, comparar directamente probabilidades con conteos produciría resultados matemáticamente incorrectos y conclusiones estadísticas inválidas (Pearson, 1900).

Abbott, S., & Fairbanks, D. J. (2016). Experiments on plant hybrids by Gregor Mendel. Genetics, 204(2), 407–422. https://doi.org/10.1534/genetics.116.195198.

Pearson, K. (1900). X. On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling. The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, 50(302), 157–175. https://doi.org/10.1080/14786440009463897.

Teorema. Cuadrado de la diferencia entre frecuencias experimentales y teóricas.

El cuadrado de la diferencia permite medir cuánto se separa una frecuencia experimental de su correspondiente frecuencia teórica esperada. En la ecuación, Δnᵢ representa la desviación de la categoría i; nₑᵢ corresponde al número de entidades observadas experimentalmente, mientras que nₒᵢ representa el número de entidades esperadas, calculado a partir de las probabilidades teóricas y el tamaño de la muestra. Primero restamos ambas cantidades y posteriormente elevamos el resultado al cuadrado. Es importante distinguir esta operación de la diferencia de cuadrados: aquí elevamos al cuadrado una resta completa, no restamos dos cantidades previamente elevadas al cuadrado (Pearson, 1900).

Utilizamos el cuadrado de la diferencia en lugar del valor absoluto porque ambos eliminan los signos negativos, pero el primero concede mayor importancia a las desviaciones grandes. Por ejemplo, una desviación de dos unidades produce un cuadrado de cuatro, mientras que una de cuatro produce dieciséis. Esta propiedad permite que las diferencias importantes contribuyan más al estadístico chi cuadrado. No obstante, el cuadrado no es universalmente superior al valor absoluto: su elección responde a las propiedades matemáticas de cada procedimiento y de su distribución estadística (Gorroochurn, 2016).

Las diferencias elevadas al cuadrado también aparecen en la varianza, la desviación estándar, el método de mínimos cuadrados, la regresión lineal y el análisis de varianza. Todas estas herramientas permiten estudiar la dispersión de los datos o evaluar diferencias entre observaciones y predicciones. En la investigación biológica, resultan especialmente útiles para analizar la variabilidad de los organismos y contrastar modelos experimentales. Sin embargo, los métodos basados en valores absolutos pueden resultar más resistentes a observaciones extremas en determinadas circunstancias (Furno, 2000).

Furno, M. (2000). LM tests in the presence of non-normal error distributions. Econometric Theory, 16(2), 249–261. https://doi.org/10.1017/S026646660016205X.

Gorroochurn, P. (2016). Karl Pearson's chi-squared goodness-of-fit test. En Classic topics on the history of modern mathematical statistics. Wiley. https://doi.org/10.1002/9781119127963.ch3.

Pearson, K. (1900). X. On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling. The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, 50(302), 157–175. https://doi.org/10.1080/14786440009463897.

Teorema. Prueba de chi cuadrado de Pearson para comparar frecuencias experimentales y esperadas.

La prueba de chi cuadrado permite determinar si las diferencias entre los datos experimentales y las predicciones teóricas son compatibles con las fluctuaciones del azar. En su expresión matemática, chi cuadrado representa el estadístico calculado; el símbolo de sumatoria indica que debemos acumular los resultados de todas las categorías; k representa el número total de categorías; i identifica cada una; n experimental corresponde al número de entidades observadas y n esperado representa el número de entidades previstas por el modelo, ajustado al tamaño de la muestra. Cada diferencia cuadrática se divide entre su frecuencia esperada (Pearson, 1900).

La estandarización al tamaño de la muestra consiste en transformar una probabilidad teórica en una cantidad esperada de entidades. Este valor no constituye una observación experimental, pero tampoco equivale a la probabilidad original del modelo mendeliano: es un conteo calculado. Para obtenerlo, multiplicamos la probabilidad teórica de cada categoría por el número total de individuos estudiados. Por ejemplo, si examinamos cien semillas y esperamos una proporción mendeliana de tres a uno, las frecuencias esperadas serán setenta y cinco semillas dominantes y veinticinco recesivas. Estas cantidades pueden compararse directamente con los conteos experimentales (Rossi, 2010).

También podemos utilizar la prueba de chi cuadrado para comparar dos series experimentales independientes, aunque el procedimiento requiere una modificación importante. No basta con reemplazar los símbolos de las frecuencias experimentales y esperadas por los números uno y dos. Debemos aplicar una prueba de homogeneidad, que obtiene las frecuencias esperadas a partir de los tamaños de ambas muestras y sus categorías. Así, el estadístico calculado permite evaluar si las dos poblaciones presentan distribuciones de frecuencias compatibles, sin confundir una serie experimental con una predicción teórica conocida (Rossi, 2010).

Pearson, K. (1900). X. On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling. The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, 50(302), 157–175. https://doi.org/10.1080/14786440009463897.

Rossi, J. S. (2010). Chi-square test. En I. B. Weiner & W. E. Craighead (Eds.), The Corsini encyclopedia of psychology. Wiley. https://doi.org/10.1002/9780470479216.corpsy0174.

Figura. Walter Frank Raphael Weldon

Walter Frank Raphael Weldon (1860-1906) nació el 15 de marzo de 1860 en Londres, Inglaterra. Fue un zoólogo y biólogo evolutivo británico que estudió en la Universidad de Cambridge y posteriormente ejerció como profesor en Londres y Oxford. Inicialmente investigó la anatomía comparada, la embriología y la morfología de invertebrados marinos. Sus investigaciones sobre camarones y cangrejos lo llevaron a estudiar las diferencias anatómicas entre individuos de una misma especie. Influenciado por Charles Darwin y Francis Galton, comenzó a utilizar mediciones y procedimientos estadísticos para comprender la variación biológica, convirtiéndose en uno de los fundadores de la biometría moderna (Pearson, 1906).

Weldon investigó cómo la selección natural podía modificar las características de las poblaciones animales. Comparó dimensiones corporales de numerosos crustáceos, buscando relaciones entre la variabilidad anatómica, la supervivencia y las condiciones ambientales. Sus estudios contribuyeron al desarrollo de métodos para analizar la distribución de frecuencias, la correlación y las diferencias entre individuos. Junto con Karl Pearson y Francis Galton, impulsó en 1901 la fundación de la revista Biometrika, dedicada a integrar estadística y biología. Consideraba que la teoría de la evolución debía contrastarse mediante cantidades observables y no solamente mediante descripciones cualitativas (Pearson, 1906; Magnello, 1998).

Weldon también protagonizó una importante controversia con William Bateson, defensor de la genética mendeliana. Mientras Bateson destacaba la transmisión de caracteres hereditarios discretos, Weldon consideraba indispensable explicar la variación continua mediante métodos estadísticos. Sus discrepancias reflejaban las dificultades para integrar la herencia mendeliana con la evolución darwiniana. Falleció el 13 de abril de 1906, antes de que estas perspectivas fueran reconciliadas mediante la genética de poblaciones. Sus investigaciones demostraron la importancia de estudiar grandes muestras y aplicar modelos matemáticos para comprender la selección natural y la variabilidad hereditaria (Magnello, 1998; Pearson, 1906).

Magnello, M. E. (1998). Karl Pearson's mathematization of inheritance: From ancestral heredity to Mendelian genetics (1895–1909). Annals of Science, 55(1), 35–94. https://doi.org/10.1080/00033799800200111.

Pearson, K. (1906). Walter Frank Raphael Weldon. 1860–1906. Biometrika, 5(1–2), 1–52. https://doi.org/10.1093/biomet/5.1-2.1.

Figura. Francis Galton

 Francis Galton (1822-1911) nació el 16 de febrero de 1822 en Birmingham, Inglaterra. Fue un científico británico, primo de Charles Darwin, cuyos intereses abarcaron la biología, la antropología, la psicología y la estadística. Estudió medicina y matemáticas, aunque posteriormente se dedicó a investigar la variación humana y la herencia biológica. Influenciado por la teoría evolutiva de Darwin, publicó Hereditary Genius en 1869, donde intentó demostrar que determinadas capacidades humanas podían transmitirse hereditariamente. Sin embargo, sus conclusiones confundían frecuentemente la influencia genética con factores sociales y ambientales. Sus investigaciones contribuyeron al nacimiento de la biometría, dedicada a medir matemáticamente las diferencias entre organismos (Galton, 1886).

Entre sus principales aportes científicos destacan el estudio de la correlación estadística, la regresión hacia la media y las distribuciones de características hereditarias. Al comparar la estatura de progenitores y descendientes, observó que los hijos de padres excepcionalmente altos tendían, en promedio, a presentar estaturas menos extremas. Este fenómeno, denominado regresión hacia la media, resultó fundamental para desarrollar modelos matemáticos de variación biológica. También promovió el uso de mediciones antropométricas, encuestas y grandes conjuntos de datos. Sus investigaciones influyeron posteriormente en Karl Pearson y en el desarrollo de la bioestadística moderna (Galton, 1886).

Sin embargo, Galton también fundó la eugenesia, término que introdujo en 1883 para proponer el supuesto mejoramiento hereditario de las poblaciones humanas mediante la selección reproductiva. Consideraba que ciertas capacidades intelectuales y características sociales eran principalmente hereditarias, subestimando la influencia del ambiente, la educación y las desigualdades sociales. Sus propuestas favorecieron posteriormente políticas discriminatorias y violaciones de los derechos humanos. Aunque sus contribuciones a la estadística genética conservaron importancia científica, sus planteamientos eugenésicos fueron cuestionados por sus errores conceptuales y consecuencias éticas. Su legado demuestra que una innovación matemática puede coexistir con interpretaciones biológicas equivocadas (Galton, 1886; Magnello, 1998).

Galton, F. (1886). Regression towards mediocrity in hereditary stature. The Journal of the Anthropological Institute of Great Britain and Ireland, 15, 246–263. https://doi.org/10.2307/2841583.

Magnello, M. E. (1998). Karl Pearson's mathematization of inheritance: From ancestral heredity to Mendelian genetics (1895–1909). Annals of Science, 55(1), 35–94. https://doi.org/10.1080/00033799800200111.

Figura. Karl Pearson

Karl Pearson (1857-1936) nació el 27 de marzo de 1857 en Londres, Inglaterra. Estudió matemáticas en la Universidad de Cambridge y desarrolló gran parte de su carrera en el University College London. Influenciado por Francis Galton y Walter Frank Raphael Weldon, se interesó por estudiar la herencia biológica mediante herramientas matemáticas. Contribuyó al desarrollo de la correlación, la regresión estadística y la desviación estándar, fundamentales para analizar la variabilidad de los organismos. En 1900 presentó la prueba de chi cuadrado, que permite evaluar la correspondencia entre frecuencias observadas y esperadas, especialmente útil para estudiar proporciones hereditarias (Pearson, 1900; Magnello, 1998).

Pearson fue uno de los principales representantes de la escuela biométrica, dedicada a investigar la variación continua y la evolución mediante grandes conjuntos de datos. Mantuvo controversias con William Bateson, defensor de la genética mendeliana, sobre cómo interpretar los mecanismos hereditarios. Sin embargo, posteriormente reconoció la importancia de los descubrimientos de Mendel. En 1901 fundó, junto con Galton y Weldon, la revista científica Biometrika, destinada a integrar estadística y biología. Sus investigaciones establecieron herramientas que posteriormente facilitaron el desarrollo de la genética de poblaciones y la estadística experimental (Magnello, 1998).

Su trayectoria también estuvo vinculada a la eugenesia, movimiento que pretendía intervenir sobre la reproducción humana para modificar las características hereditarias de las poblaciones. Pearson defendió políticas basadas en jerarquías raciales y sociales, actualmente reconocidas como científicamente injustificadas y discriminatorias. Aunque estas posiciones constituyen una parte problemática de su legado, sus métodos estadísticos permanecen fundamentales para la investigación. La prueba de chi cuadrado permite distinguir las fluctuaciones aleatorias de las desviaciones estadísticamente importantes, proporcionando una herramienta indispensable para contrastar modelos genéticos con resultados experimentales (Magnello, 2014).

Magnello, M. E. (1998). Karl Pearson's mathematization of inheritance: From ancestral heredity to Mendelian genetics (1895–1909). Annals of Science, 55(1), 35–94. https://doi.org/10.1080/00033799800200111.

Magnello, M. E. (2014). Pearson, Karl: His life and contribution to statistics. Wiley StatsRef: Statistics Reference Online. https://doi.org/10.1002/9781118445112.stat04822.

Pearson, K. (1900). X. On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling. The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, 50(302), 157–175. https://doi.org/10.1080/14786440009463897.