Proceso digestivo en vertebrados. El estómago

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Un estómago se define como una dilatación especializada del tubo digestivo anterior, situada generalmente entre el esófago y el intestino, cuya función puede incluir almacenamiento, mezcla, acidificación y digestión química del alimento. Aunque solemos asociarlo principalmente con la digestión, no todos los estómagos cumplen exactamente las mismas funciones ni tienen el mismo grado de especialización. En algunos vertebrados, el estómago actúa como una cámara altamente glandular donde se secretan ácido clorhídrico y enzimas digestivas; en otros, puede funcionar sobre todo como un espacio de reserva temporal antes de que el alimento avance hacia regiones posteriores del canal alimenticio.

Figura 1. El [estómago] se divide en cardias, fundus y píloro. El fundus contiene glándulas fúndicas con células parietales, que secretan ácido clorhídrico, y células principales, que producen pepsinógeno. El cardias y el píloro poseen glándulas ricas en células mucosas, encargadas de proteger la mucosa y regular el paso del quimo.

Los estómagos verdaderos están ausentes en varios grupos basales, como los ciclóstomos —lampreas y mixinos—, y también en algunos cordados muy primitivos, como ciertos protocordados, donde el tubo digestivo no presenta una cámara gástrica claramente diferenciada. Esto indica que el estómago no es una estructura universal en todos los cordados, sino una innovación que se consolidó en muchos vertebrados como respuesta a nuevas estrategias alimentarias. Su presencia permitió separar funciones digestivas: primero recibir y retener el alimento, luego someterlo a condiciones químicas particulares, y finalmente entregarlo de manera regulada al intestino.

Figura 2. [Sistemas digestivos de algunos peces selectos]. La lamprea carece de estómago definido; tiburón, quimera, pez pulmonado y esturión poseen válvula espiral, que aumenta la superficie de absorción sin alargar mucho el intestino. En la perca, al faltar esta válvula, el intestino se alarga para compensar la superficie digestiva.

En animales que no se alimentan con frecuencia, el estómago puede funcionar principalmente como una cámara de almacenamiento, conservando el alimento hasta que el organismo necesite procesarlo. En este contexto, es probable que la secreción de ácido clorhídrico haya tenido inicialmente una función antimicrobiana, ayudando a retardar la putrefacción del alimento retenido. Solo posteriormente esta acidez habría sido integrada de manera más directa a la digestión química, activando enzimas como la pepsina y facilitando la degradación de proteínas. Así, el estómago puede entenderse como una estructura evolutiva flexible, capaz de combinar reserva, protección microbiana y digestión.

Regiones de un estomago idealizado

El estómago posee una capacidad de absorción limitada. Puede absorber pequeñas cantidades de agua, sales, algunos fármacos y ciertas moléculas simples, pero esta función no se compara con la del intestino delgado ni con la del intestino grueso. Su papel principal es recibir el alimento procedente del esófago, almacenarlo temporalmente, mezclarlo mediante movimientos musculares y someterlo a digestión química. Esta digestión ocurre gracias al ácido clorhídrico, que genera un ambiente muy ácido, y a enzimas como la pepsina, especializada en romper proteínas.

En un modelo general, el estómago puede dividirse en tres regiones principales: cardias, fundus y píloro. Además, en algunos vertebrados pueden aparecer regiones accesorias, como una zona de epitelio no glandular destinada principalmente al almacenamiento, o una molleja gástrica, especialmente desarrollada en animales que necesitan triturar alimento duro.

El cardias es la primera región del estómago, situada inmediatamente después del esfínter esofágico inferior. En mamíferos, esta zona contiene principalmente glándulas cardiales, cuya secreción es rica en moco. Su función principal es proteger la entrada del estómago y facilitar el paso del alimento desde el esófago hacia la cavidad gástrica. En una microfotografía histológica del cardias se esperaría observar una mucosa con glándulas mucosas relativamente cortas y una transición entre el epitelio esofágico protector y el epitelio gástrico glandular.

El fundus constituye, junto con el cuerpo gástrico, la región más amplia y funcionalmente más activa del estómago en muchos vertebrados. En esta zona se localizan las glándulas gástricas más importantes, responsables de secretar ácido clorhídrico, moco y pepsinógeno. El pepsinógeno es una enzima inactiva que, al entrar en contacto con el ambiente ácido, se transforma en pepsina, una enzima proteolítica, es decir, capaz de romper proteínas en fragmentos más pequeños. Al mismo tiempo, el moco gástrico forma una barrera protectora que evita que el ácido y las enzimas dañen la propia pared del estómago.

El píloro es la región final del estómago y se ubica antes del intestino delgado. Allí predominan glándulas que secretan moco y sustancias reguladoras que ayudan a proteger la mucosa y controlar el vaciamiento gástrico. Esta región termina en el esfínter pilórico, una válvula muscular que regula el paso del contenido parcialmente digerido, llamado quimo, hacia el duodeno. El moco producido en esta zona ayuda a neutralizar parcialmente la acidez del quimo, protegiendo al intestino delgado de un ingreso brusco de contenido demasiado ácido. Así, el estómago no solo digiere, sino que también regula cuidadosamente cuándo y cómo el alimento procesado continúa su recorrido digestivo.

Figura 3. [Variación en los estómagos vertebrados]. Se distinguiendo región glandular y no glandular. La primera contiene glándulas gástricas con cardias, fundus y píloro, responsables de secreción y digestión química. La segunda carece de glándulas y puede ser queratinizada. En algunas especies, el músculo liso forma una molleja trituradora.

El estómago en aves, el proventrículo y la molleja

El estómago de las aves está dividido funcionalmente en dos regiones principales: el proventrículo y la molleja. Después de pasar por el buche, el alimento continúa por el esófago hasta llegar al proventrículo, también llamado estómago glandular o estómago verdadero. En esta región comienza de manera intensa la digestión química, porque sus paredes secretan ácido clorhídrico y enzimas digestivas, especialmente pepsina, que inicia la degradación de las proteínas. A diferencia de la acción limitada de la saliva, el proventrículo somete el alimento a un ambiente ácido y enzimático mucho más potente. Sin embargo, en este punto el alimento aún no ha sido triturado de forma significativa; por eso recibe el nombre de proventrículo, es decir, la cámara situada antes del ventrículo gástrico o molleja.

La molleja, también llamada ventrículo o estómago muscular, cumple la función mecánica que en otros vertebrados realizan los dientes. Sus paredes poseen una musculatura gruesa y poderosa, capaz de contraerse con fuerza para comprimir y triturar el alimento. Muchas aves ingieren pequeñas piedras o gastrolitos, que quedan retenidos temporalmente en la molleja. Allí, estos fragmentos duros actúan como superficies abrasivas: al ser movidos por las contracciones musculares, muelen semillas, granos y fragmentos vegetales resistentes. Con el tiempo, los gastrolitos se desgastan, se redondean y pueden ser reemplazados por otros nuevos ingeridos por el animal.

Esta adaptación es especialmente importante en aves que consumen semillas o materiales vegetales con paredes ricas en celulosa, difíciles de romper sin masticación. Sin embargo, la molleja no es exclusiva de las aves modernas. Es una característica ampliamente asociada a los arcosaurios, grupo que incluye aves, cocodrilos y dinosaurios. En algunos fósiles de dinosaurios herbívoros se han encontrado acumulaciones de piedras pulidas en la región abdominal, interpretadas como posibles piedras de molleja. Esta evidencia sugiere que varios dinosaurios procesaban alimento vegetal mediante un sistema similar al de las aves actuales. Así, el aparato digestivo aviar combina una región de digestión química, el proventrículo, con una región de trituración mecánica, la molleja, compensando la ausencia de dientes y permitiendo una digestión eficiente.

Figura 4. [Sistema digestivo en rana, reptiles y aves] La figura compara el canal alimentario de varios tetrápodos. Todos comparten esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso, cloaca, hígado, vesícula biliar y páncreas. La rana e iguana son compactas; el ave desarrolla buche, proventrículo y molleja; la serpiente alarga y distiende el sistema para tragar presas enteras.

Fermentación pre-estomacal

Los vertebrados pueden degradar proteínas mediante proteasas y peptidasas, grasas mediante lipasas y muchos carbohidratos simples o medianamente complejos mediante carbohidrasas. Sin embargo, ningún herbívoro vertebrado puede digerir por sí solo una de las fuentes energéticas más abundantes de las plantas: la celulosa. Para aprovecharla, dependen de microorganismos simbióticos, especialmente bacterias, protozoos y hongos, que viven en cámaras del tracto gastrointestinal y realizan fermentación. Este proceso degrada lentamente la fibra vegetal y produce sustancias aprovechables, como ácidos grasos volátiles, además de gases como dióxido de carbono y metano.

La fermentación de la celulosa exige tiempo, espacio y retención prolongada del alimento. Por eso muchos herbívoros han desarrollado sistemas digestivos especializados. En términos generales, existen dos grandes estrategias: los fermentadores preestomacales, donde la fermentación ocurre antes del estómago glandular verdadero, y los fermentadores postestomacales, donde ocurre después del estómago, generalmente en el ciego o el colon. Los rumiantes, como vacas, ovejas, cabras y ciervos, son los fermentadores preestomacales más especializados, porque poseen un estómago compuesto con cámaras dedicadas al almacenamiento, fermentación, selección y digestión final del alimento.

Figura 5. [Estómagos de la vaca]. La vaca posee un estómago compuesto con rumen, retículo, omaso y abomaso. El rumen fermenta celulosa mediante microbiota ruminal; el retículo facilita la rumia; el omaso absorbe agua y minerales; y el abomaso, estómago verdadero, secreta ácido clorhídrico y enzimas digestivas para completar la digestión química.

En los rumiantes, el alimento llega primero al rumen, una gran cámara de fermentación microbiana. Allí la microbiota ruminal comienza a degradar la celulosa. Como pastar durante mucho tiempo puede exponer al animal a depredadores, muchos rumiantes ingieren rápidamente grandes cantidades de hierba y luego se retiran a un lugar más seguro para realizar la rumia. Durante este proceso, el alimento parcialmente fermentado regresa a la boca mediante regurgitación, se remastica, se mezcla con saliva y vuelve al rumen. Esta repetición rompe mejor la fibra vegetal y facilita el trabajo de los microorganismos.

Después del rumen, el alimento pasa por otras cámaras especializadas. El retículo ayuda a separar partículas grandes y participa en la formación del bolo que será regurgitado durante la rumia. El omaso absorbe agua, minerales y reduce aún más el tamaño del material alimenticio. Finalmente, el contenido llega al abomaso, considerado el estómago verdadero, porque allí ocurre la digestión química mediante ácido clorhídrico y enzimas digestivas. En esta región se digieren tanto componentes vegetales como microorganismos procedentes del rumen, convirtiendo la fibra vegetal en nutrientes aprovechables para el animal.

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Figura. Sistemas digestivos en rana, reptiles y aves.

La figura compara, en vista ventral, los canales alimentarios de varios tetrápodos: una rana, una iguana, un caimán, un ave y una serpiente. En todos ellos se reconoce un mismo plan básico: esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso y cloaca. También aparecen glándulas digestivas asociadas, como el hígado, la vesícula biliar y el páncreas, encargadas de producir sustancias que facilitan la digestión química. A pesar de esta organización compartida, cada grupo modifica proporciones y especializaciones según su dieta, forma corporal y modo de alimentación.

En la rana y la iguana, el sistema digestivo es relativamente compacto, con un estómago bien definido y un intestino enrollado que ocupa buena parte de la cavidad corporal. En la rana, la presencia de cloaca refleja la unión final de los sistemas digestivo, urinario y reproductor. En la iguana se observa un ciego más evidente, relacionado con el procesamiento de materia vegetal. En el caimán, el estómago y la molleja o región muscular muestran mayor desarrollo, coherente con una alimentación carnívora donde el alimento puede requerir trituración mecánica adicional.

El ave presenta una especialización marcada: el buche almacena alimento, el proventrículo realiza digestión química, y la molleja tritura mecánicamente. Esta división compensa la ausencia de dientes. En la serpiente, el cuerpo alargado reorganiza todo el canal alimentario en una disposición estrecha y longitudinal. El esófago y el estómago son extensibles, adaptados a tragar presas enteras. Así, la figura muestra cómo un mismo patrón visceral tetrápodo puede transformarse en sistemas compactos, fermentadores, trituradores o alargados según las exigencias ecológicas de cada linaje.

Figura. Estomago de la vaca

El estómago de la vaca es un sistema digestivo especializado para procesar alimento vegetal rico en celulosa, una molécula difícil de degradar para los vertebrados por sí solos. Aunque suele decirse que la vaca tiene “cuatro estómagos”, en realidad posee un estómago compuesto dividido en cuatro compartimentos: rumen, retículo, omaso y abomaso. Esta organización permite que el alimento vegetal sea almacenado, fermentado, remasticado, filtrado y finalmente digerido químicamente. El alimento entra por el esófago y llega primero a las cámaras anteriores, donde comienza un proceso de fermentación microbiana.

El compartimento más grande es el rumen, una gran cámara de almacenamiento y fermentación donde viven bacterias, protozoos y hongos simbiontes, conocidos en conjunto como microbiota ruminal. Estos microorganismos degradan la celulosa y otros carbohidratos vegetales, produciendo ácidos grasos volátiles, como acetato, propionato y butirato, que la vaca absorbe como fuente principal de energía. Junto al rumen se encuentra el retículo, una cámara con paredes en forma de red que ayuda a seleccionar partículas. Desde allí, parte del alimento puede regresar a la boca mediante regurgitación, permitiendo la rumia, es decir, remasticar el alimento para fragmentarlo mejor.

Después de la rumia, el alimento pasa al omaso, que posee numerosas láminas internas encargadas de absorber agua, minerales y reducir aún más el tamaño de las partículas. Finalmente llega al abomaso, considerado el estómago verdadero, porque allí se secretan ácido clorhídrico y enzimas digestivas, semejante a lo que ocurre en otros mamíferos. En esta región se digieren proteínas vegetales y también muchos microorganismos provenientes del rumen. Así, la vaca convierte pasto pobre en energía y proteínas aprovechables gracias a una alianza entre anatomía digestiva, rumia y simbiosis microbiana.

Figura. Variación de los estómagos vertebrados.

La figura compara estómagos de distintos vertebrados y muestra que esta estructura puede variar mucho según la dieta y la función digestiva dominante. En términos generales, se reconocen dos grandes regiones: una región glandular y una región no glandular. La región glandular contiene glándulas gástricas, encargadas de secretar moco, ácido clorhídrico y enzimas digestivas, por lo que participa directamente en la digestión química. Esta región suele dividirse en cardias, fundus y píloro. El cardias se ubica cerca de la entrada desde el esófago; el fundus suele ser la zona principal de secreción ácida y enzimática; y el píloro regula el paso del contenido hacia el intestino.

La región no glandular, en cambio, está revestida por un epitelio sin glándulas gástricas. Su función no es secretar ácido ni enzimas, sino principalmente almacenar, resistir fricción o proteger la pared interna. En algunas especies, este epitelio puede estar queratinizado, lo que lo hace más resistente frente a alimentos duros, secos o abrasivos. Por eso, en animales herbívoros o granívoros, la región no glandular puede adquirir gran importancia. En ciertos vertebrados, las capas de músculo liso del estómago también se desarrollan extraordinariamente y forman una molleja o gizzard, especializada en triturar alimento con ayuda de contracciones fuertes y, a veces, gastrolitos.

Los ejemplos ilustran adaptaciones particulares. En rumiantes, el estómago presenta grandes cámaras anteriores asociadas al almacenamiento y la fermentación microbiana. En llamas y otros herbívoros, la organización también favorece el procesamiento prolongado de material vegetal. En animales como el caballo, el hipopótamo, el mono folívoro o el humano, cambian las proporciones entre zonas glandulares y no glandulares. Así, el estómago vertebrado no es una estructura única y fija, sino un órgano flexible que combina almacenamiento, protección, trituración, fermentación y digestión química según las exigencias ecológicas de cada linaje.

Figura. Sistemas digestivos de algunos peces selectos

La figura compara los tractos digestivos de varios peces: lamprea, tiburón, quimera, pez pulmonado, esturión y perca. En la lamprea, un pez sin mandíbula, el sistema digestivo es relativamente simple: la boca se asocia a una lengua raspadora, seguida por el esófago y un intestino con pliegues, pero sin un estómago claramente diferenciado. También se observan bolsas branquiales y una cámara branquial, lo que recuerda la estrecha relación entre alimentación y ventilación en los vertebrados acuáticos basales.

En peces cartilaginosos como el tiburón y la quimera, el tubo digestivo muestra mayor especialización. El tiburón presenta esófago, estómago, intestino, válvula espiral, glándula rectal y cloaca. La válvula espiral es una estructura interna que aumenta la superficie de absorción sin necesidad de alargar mucho el intestino. En la quimera también aparece una válvula espiral, aunque el sistema se muestra más compacto. En ambos casos, la presencia de esta estructura permite mantener un intestino relativamente corto pero funcionalmente eficiente para la absorción de nutrientes.

En peces óseos y linajes relacionados se observa una transición interesante. El pez pulmonado y el esturión conservan una válvula espiral, además de estómago, intestino y regiones asociadas a la salida digestiva. El esturión también presenta ciegos pilóricos, estructuras vinculadas con la digestión y absorción. En cambio, la perca carece de válvula espiral; por ello, su intestino aparece más alargado y enrollado. Esto ilustra un principio anatómico importante: cuando falta la válvula espiral, el intestino suele aumentar su longitud para compensar la pérdida de superficie interna, manteniendo la eficiencia digestiva.

Figura. Anatomía de un estómago ideal

El estómago de un vertebrado idealizado suele dividirse en tres regiones principales: cardias, fundus y píloro. Estas zonas no son simples divisiones espaciales, sino regiones con diferencias histológicas y funcionales. La más extensa suele ser la región fúndica o fundus, donde se concentra la mayor parte de la digestión química. En la superficie interna del estómago se observan pequeñas invaginaciones llamadas fosas gástricas, que conducen hacia las glándulas gástricas. Estas glándulas secretan sustancias fundamentales para transformar el alimento en quimo, una mezcla semilíquida que posteriormente pasará al intestino delgado.

En la región fúndica, las fosas gástricas desembocan en glándulas fúndicas profundas, donde se encuentran dos tipos celulares especialmente importantes: las células parietales y las células principales. Las células parietales secretan ácido clorhídrico, responsable de acidificar el contenido gástrico, desnaturalizar proteínas y ayudar a controlar microorganismos ingeridos con el alimento. Las células principales, por su parte, producen pepsinógeno, una forma inactiva de enzima que, en contacto con el ambiente ácido, se transforma en pepsina, capaz de iniciar la degradación de proteínas. Junto a ellas, también existen células mucosas, que secretan moco protector para evitar que el ácido dañe la pared del propio estómago.

Las otras dos regiones son el cardias y el píloro. El cardias se localiza cerca de la entrada del estómago, en la unión con el esófago, y contiene glándulas cardiales ricas en células mucosas, cuya función principal es lubricar y proteger la zona de transición. El píloro, situado antes del duodeno, contiene glándulas pilóricas, también dominadas por células secretoras de moco. Esta secreción ayuda a proteger la mucosa y a moderar la acidez antes de que el quimo llegue al intestino. Así, cada región gástrica combina protección, secreción y regulación del tránsito digestivo.

Proceso digestivo en vertebrados. Introducción a las vísceras y el esófago

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En algunos vertebrados, la digestión comienza desde la cavidad bucal, donde el alimento puede ser triturado, humedecido con saliva y, en ciertos casos, sometido a una primera acción enzimática. Sin embargo, cuando ingresamos al núcleo principal del proceso digestivo, debemos dirigir la atención hacia los grandes componentes viscerales del sistema digestivo y sus glándulas asociadas. Allí ocurre la transformación más profunda del alimento: su transporte, almacenamiento, degradación química, absorción de nutrientes y eliminación de residuos.

Las vísceras del sistema digestivo son los órganos internos que forman el canal alimenticio y permiten el paso progresivo del alimento desde la boca hasta el ano. Aunque el diseño de este canal puede variar considerablemente incluso entre organismos cercanamente emparentados, debido principalmente a diferencias en la dieta, en los vertebrados pueden reconocerse tres regiones principales: el esófago, encargado del transporte del alimento; el estómago, especializado en almacenamiento y digestión química inicial; y los intestinos, donde ocurre la mayor parte de la absorción de nutrientes y el procesamiento final del contenido digestivo.

A pesar de sus diferencias de tamaño, forma y función, las paredes del tracto gastrointestinal comparten una organización básica semejante. En general, están formadas por capas especializadas que incluyen una mucosa, una submucosa, una capa muscular y una serosa o adventicia, según la región. Estas capas no desaparecen a lo largo del canal alimenticio, pero sí cambian su grosor, disposición y grado de especialización. Por ello, el esófago, el estómago y los intestinos pueden entenderse como variaciones de un mismo plan anatómico general, adaptado a funciones digestivas distintas, como se aprecia en el siguiente modelo.

Figura 1. El [tubo gastrointestinal] posee una organización básica con mucosa protectora y lubricante, epitelio especializado en secreción, formación de glándulas y absorción variable de nutrientes. Esta absorción aumenta con pliegues, vellosidades y microvellosidades. La musculatura lisa produce peristaltismo, movimientos coordinados que empujan y mezclan el alimento durante la digestión.

Figura 2. El [esófago humano] posee un epitelio plano estratificado no queratinizado, especializado en resistir el roce del bolo alimenticio. Debajo se ubica la submucosa, con tejido conectivo, vasos, nervios y glándulas productoras de moco. Su musculatura permite el peristaltismo, transportando el alimento desde la faringe hasta el estómago.

Generalidades del esófago

El esófago es un conducto muscular del sistema digestivo encargado de transportar el alimento desde la faringe hasta el estómago o hacia una región equivalente del tubo digestivo anterior. No es, en sentido estricto, una cámara digestiva principal como el estómago o el intestino, sino una vía de conducción. Sin embargo, esto no significa que sea una estructura simple o pasiva. En muchos vertebrados, el esófago puede modificarse según el tipo de alimento, el tamaño de la presa, la velocidad de ingestión, la presencia o ausencia de dientes y las exigencias de almacenamiento previo a la digestión.

En términos histológicos, la pared del esófago suele estar protegida por una mucosa resistente al roce. En especies que consumen alimentos blandos, esta mucosa puede ser relativamente delgada y lubricada; en especies que ingieren alimento duro, seco o abrasivo, puede presentar queratinización, es decir, endurecimiento superficial por queratina. Aunque el esófago generalmente tiene menos función secretora que otras regiones del tubo digestivo, puede poseer glándulas mucosas que lubrican el paso del bolo alimenticio. En algunos vertebrados, también pueden existir cilios en la superficie epitelial, ayudando al desplazamiento del contenido, aunque el mecanismo dominante suele ser la contracción muscular.

El movimiento característico del esófago es el peristaltismo, una serie de ondas coordinadas de contracción que empujan el alimento hacia atrás. Esta función es especialmente importante en vertebrados terrestres, porque el alimento ya no es arrastrado por el agua como ocurre en muchos peces. El peristaltismo permite que el alimento avance incluso contra la gravedad, como cuando un humano traga acostado o cuando un animal con cuello largo conduce el alimento desde la boca hasta el estómago. Por esta razón, el esófago debe entenderse como una estructura dinámica, capaz de protegerse, lubricar, distenderse y transportar.

La frontera entre la faringe y el esófago está marcada funcionalmente por el paso desde una región compartida entre vía respiratoria y vía digestiva hacia un conducto dedicado casi exclusivamente al transporte del alimento. En humanos, este límite se ubica aproximadamente a la altura del cartílago cricoides, donde actúa el esfínter esofágico superior, formado principalmente por el músculo cricofaríngeo. Antes de ese punto, la faringe todavía participa en respiración, deglución, fonación y conexión con la cavidad nasal; después de él, el esófago se especializa en conducir el bolo alimenticio mediante peristaltismo hacia regiones digestivas posteriores.

La frontera entre el esófago y el estómago suele estar marcada por la unión gastroesofágica, donde se encuentra el esfínter esofágico inferior o región del cardias. Allí cambia bruscamente el tipo de revestimiento: el epitelio plano estratificado protector del esófago da paso al epitelio glandular gástrico, especializado en secreción de moco, ácido clorhídrico y enzimas digestivas. En vertebrados que no poseen un estómago claramente diferenciado, la frontera se reconoce por el cambio hacia un intestino con funciones de absorción, pliegues, células secretoras y organización mucosa distinta. Así, los límites del esófago no son solo anatómicos, sino también histológicos y funcionales.

Esófago humano

En Homo sapiens, el esófago es un tubo muscular de aproximadamente 25 cm que conecta la faringe con el estómago. Su función principal es transportar el bolo alimenticio mediante peristaltismo. La región superior contiene principalmente músculo esquelético, lo que permite iniciar la deglución de manera voluntaria; la zona media combina músculo esquelético y músculo liso; y la región inferior está formada sobre todo por músculo liso, controlado de forma involuntaria.

La cubierta interna del esófago humano está formada por un epitelio plano estratificado no queratinizado, especializado en resistir el roce del alimento. No está diseñado para absorber nutrientes de manera importante, como el intestino delgado, ni para secretar grandes cantidades de enzimas digestivas, como el estómago. Su función es principalmente protectora. Además, posee glándulas mucosas que producen moco, reduciendo la fricción y facilitando el paso del alimento. Cuando esta protección falla o cuando el ácido gástrico regresa desde el estómago, puede aparecer reflujo gastroesofágico, inflamación y daño del epitelio.

Esófago en peces sin mandíbula

En los peces sin mandíbula, como las lampreas y los mixinos, el paso del alimento depende de una organización bucofaríngea muy distinta a la de los vertebrados mandibulados. En estos animales, la región anterior del tubo digestivo está estrechamente relacionada con la faringe, la ventilación branquial y, en algunos casos, mecanismos de raspado o succión. El esófago suele ser un conducto relativamente simple que conecta la región faríngea con el intestino anterior, sin grandes especializaciones de almacenamiento.

En las lampreas, especialmente durante la fase larval, la alimentación puede ser filtradora, por lo que la faringe tiene un papel central en capturar partículas suspendidas en el agua. En adultos parásitos, la alimentación cambia hacia raspado y succión de tejidos o fluidos, pero el esófago sigue siendo principalmente una vía de conducción. En los mixinos, que se alimentan de carroña o tejidos blandos, el tubo anterior debe permitir el paso de masas alimenticias relativamente grandes, aunque sin la complejidad muscular y glandular observada en muchos tetrápodos.

Esófago en peces cartilaginosos y peces óseos:

En peces cartilaginosos, como tiburones y rayas, el esófago comunica la faringe branquial con el estómago. Estos animales suelen ingerir presas enteras o fragmentos grandes, por lo que el esófago puede ser amplio, distensible y resistente. En muchos tiburones, la mucosa esofágica presenta pliegues longitudinales que permiten expansión durante el paso de alimento voluminoso. La función principal sigue siendo el transporte, pero con una capacidad importante de distensión.

En peces óseos, la estructura del esófago varía mucho según la dieta. En peces carnívoros que tragan presas enteras, suele ser amplio y elástico. En peces herbívoros o detritívoros, puede tener una mucosa más especializada y resistente al paso de material vegetal o partículas abrasivas. En algunos casos existen células secretoras de moco que facilitan la deglución. También debe aclararse que estructuras como la vejiga natatoria y los pulmones derivan evolutivamente de evaginaciones del tubo digestivo anterior o intestino anterior, no del esófago en sentido estricto, aunque sí pertenecen a la misma región evolutiva general del aparato digestivo anterior.

Esófago en anfibios:

En los anfibios, el esófago conecta una cavidad bucofaríngea muy activa con el estómago. En formas como ranas y sapos, la presa suele ser capturada con la lengua y tragada casi entera, sin masticación prolongada. Por eso, el esófago debe permitir el paso de insectos y otros pequeños animales completos. Su mucosa suele ser húmeda y secretora, con abundante moco, lo que ayuda a desplazar presas que pueden tener cutículas duras o superficies irregulares.

Figura 3. [Sistema digestivo de ranas y sapos]. Las ranas adultas poseen un sistema digestivo adaptado a dieta carnívora: capturan presas con la lengua, las llevan al esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso y cloaca. Los renacuajos, en cambio, suelen ser herbívoros o detritívoros, con intestino largo. Durante la metamorfosis, el intestino se acorta y cambia la dieta.

En muchos anfibios, la faringe también participa en la ventilación, especialmente en mecanismos de bombeo bucofaríngeo. Esto hace que la región anterior del tubo digestivo esté muy integrada con la respiración. Durante la metamorfosis, el sistema digestivo cambia de manera profunda: un renacuajo herbívoro o detritívoro puede tener un tubo digestivo largo, mientras que el adulto carnívoro desarrolla una organización más corta y adaptada a presas animales. El esófago participa en esa reorganización funcional.

Esófago en reptiles:

En los reptiles, el esófago muestra una enorme diversidad. En lagartos y tortugas puede ser un tubo relativamente simple, pero en serpientes alcanza una especialización notable. Las serpientes tragan presas enteras, a veces mucho más anchas que su propia cabeza. Por ello, su esófago es extremadamente distensible, con una mucosa plegada y una pared capaz de expandirse durante largos periodos de deglución. Esta adaptación trabaja junto con la quinesis craneana, la movilidad mandibular y la protrusión de la glotis para evitar la asfixia mientras el animal traga.

Figura 4. [El esófago de las serpientes]. Bothriechis schlegelii, víbora de pestañas, posee un esófago muy distensible que le permite tragar presas enteras más anchas que su cabeza. Su mandíbula móvil y la protrusión de la glotis facilitan la deglución sin asfixia. Además, presenta polimorfismo pigmentario, con colores vivos variables; algunas poblaciones habitan bosques húmedos de Colombia.

En reptiles que consumen alimentos duros, secos o abrasivos, la mucosa esofágica puede presentar mayor resistencia y, en algunos casos, cierto grado de queratinización. En tortugas herbívoras, por ejemplo, el esófago debe resistir fragmentos vegetales fibrosos. En general, el esófago reptiliano refleja dos desafíos principales de la vida terrestre: transportar alimento sin ayuda del agua y proteger la pared interna frente a materiales secos o mecánicamente agresivos.

Esófago en aves:

En las aves, el esófago presenta una de las modificaciones más conocidas: el buche. El buche es una expansión esofágica que funciona como cámara de almacenamiento temporal. Permite ingerir alimento rápidamente y procesarlo después con más calma. En aves granívoras, como palomas y gallinas, el buche almacena semillas; en algunas especies también participa en la producción de secreciones nutritivas, como la llamada “leche de buche” de las palomas.

Figura 5. [El sistema digestivo de las aves]. El sistema digestivo de las aves inicia en el pico y la orofaringe, continúa por el esófago y el buche, que almacena alimento. Luego pasa al proventrículo, donde ocurre digestión química, y a la molleja, que tritura. El intestino delgado absorbe nutrientes, los ciegos fermentan y la cloaca recibe desechos digestivos, urinarios y reproductivos.

Es importante distinguir el buche de la molleja. El buche es una expansión del esófago y sirve principalmente para almacenar o humedecer alimento. La molleja, en cambio, es una región muscular del estómago que tritura alimento duro, a menudo con ayuda de pequeñas piedras llamadas gastrolitos. Por eso, cuando se habla de aves o dinosaurios que usaban piedras para moler alimento, la estructura principal implicada no era el esófago, sino la molleja. Aun así, el esófago aviar es clave porque permite separar temporalmente ingestión, almacenamiento y trituración gástrica.

Esófago en mamíferos

 En los mamíferos, el esófago es una estructura relativamente conservada: en general funciona como un conducto muscular peristáltico que transporta el bolo alimenticio desde la faringe hasta el estómago. A diferencia de lo que ocurre en aves con el buche o en serpientes con un esófago extremadamente distensible, los mamíferos rara vez desarrollan grandes bolsas esofágicas de almacenamiento. Su especialización principal no es guardar alimento, sino conducirlo con seguridad mediante peristaltismo, lubricación con moco y protección mediante un epitelio plano estratificado, adaptado al roce constante del alimento.

Las diferencias más importantes entre mamíferos no suelen estar en la forma general del esófago, sino en el tipo de musculatura y en el grado de resistencia de la mucosa. En humanos, la región superior posee músculo esquelético, la zona media combina músculo esquelético y músculo liso, y la región inferior es principalmente lisa. En otros mamíferos, como el perro, puede predominar el músculo estriado a lo largo de casi todo el esófago, permitiendo movimientos rápidos y coordinados. En herbívoros que consumen alimento más abrasivo, el epitelio esofágico puede mostrar mayor resistencia superficial, aunque sin convertirse en una cámara digestiva propiamente dicha.

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Figura. Sistema digestivo de ranas y sapos

En las ranas adultas, el sistema digestivo está adaptado a una dieta principalmente carnívora, basada en insectos, pequeños invertebrados e incluso presas mayores según la especie. La captura inicia en la boca, donde la lengua protráctil y adhesiva atrapa la presa rápidamente. Como las ranas no mastican de manera compleja, el alimento suele pasar casi entero hacia la faringe y luego al esófago, un conducto corto que lo conduce al estómago. Allí comienza la digestión química mediante jugos gástricos que degradan proteínas y tejidos animales.

Después del estómago, el alimento parcialmente digerido pasa al intestino delgado, donde ocurre la mayor parte de la digestión enzimática y la absorción de nutrientes. El hígado produce bilis, que ayuda a procesar grasas, mientras el páncreas aporta enzimas digestivas. Luego, los residuos avanzan hacia el intestino grueso, donde se recupera agua y se compactan desechos. Finalmente, el material no digerido sale por la cloaca, una cámara común donde convergen el sistema digestivo, el urinario y el reproductor.

En los renacuajos, el sistema digestivo es muy diferente porque su dieta suele ser herbívora o detritívora, basada en algas, materia vegetal y partículas orgánicas. Por ello poseen un intestino largo y enrollado, adecuado para procesar alimentos ricos en celulosa y de digestión lenta. Durante la metamorfosis, esta organización cambia profundamente: la boca, la faringe, el intestino y las glándulas digestivas se reorganizan, el intestino se acorta y el animal pasa gradualmente a una dieta carnívora. Así, las ranas muestran cómo un mismo organismo puede transformar su aparato digestivo según etapa de vida y tipo de alimento.

Figura. El sistema digestivo de las aves

El sistema digestivo de las aves está adaptado a procesar alimento sin dientes, reduciendo peso corporal y permitiendo una digestión eficiente. El alimento entra por el pico y pasa a la orofaringe, donde se mezcla con saliva, aunque la masticación verdadera está ausente. Luego desciende por el esófago, un conducto muscular que conduce el alimento hacia el buche. El buche es una dilatación esofágica especializada en almacenar temporalmente el alimento, humedecerlo y regular su paso hacia las regiones digestivas posteriores. En muchas aves granívoras, permite comer rápido y digerir después en un lugar seguro.

Después del buche, el alimento llega al proventrículo, también llamado estómago químico o glandular. Allí se secretan ácido clorhídrico y enzimas digestivas, iniciando la degradación química de proteínas y otros nutrientes. Luego pasa a la molleja, un estómago muscular muy potente que reemplaza funcionalmente a los dientes. La molleja tritura el alimento mediante contracciones fuertes y, en muchas especies, con ayuda de pequeñas piedras ingeridas llamadas gastrolitos. Esta separación entre digestión química y trituración mecánica es una característica fundamental del aparato digestivo aviar.

Finalmente, el contenido pasa al intestino delgado, donde ocurre la mayor parte de la digestión enzimática y la absorción de nutrientes, con ayuda del páncreas y el hígado, que producen secreciones digestivas importantes. Más adelante se encuentran los ciegos intestinales, que en algunas aves participan en la fermentación de ciertos materiales vegetales. El material no absorbido continúa hacia el intestino grueso y termina en la cloaca, una cámara común donde confluyen los sistemas digestivo, urinario y reproductor. Así, el sistema digestivo aviar combina ligereza, almacenamiento, trituración y absorción eficiente.

Figura. El esófago de las serpientes

 Bothriechis schlegelii, conocida como víbora de pestañas, es una serpiente arborícola de la familia Viperidae que permite explicar muy bien la enorme distensibilidad del esófago en las serpientes. Como otros ofidios, no mastica su alimento ni lo fragmenta con dientes trituradores; captura presas pequeñas, como ranas, lagartos, aves o roedores, y las ingiere enteras. Para lograrlo, combina una mandíbula altamente móvil, articulaciones craneales flexibles y un esófago extensible capaz de ensancharse mientras el cuerpo de la presa avanza lentamente hacia el estómago.

En estas serpientes, el esófago no funciona como un tubo rígido, sino como una estructura elástica, plegada y muscular. Sus paredes pueden expandirse mucho más que las de un mamífero típico, permitiendo el paso de presas de diámetro mayor que la cabeza visible del animal. Esta capacidad se complementa con la movilidad independiente de las ramas mandibulares y con el desplazamiento alternado de los huesos de la boca, como si la serpiente “caminara” sobre la presa. Mientras tanto, la glotis puede adelantarse para mantener la respiración, evitando la asfixia durante una deglución prolongada.

Además de su importancia anatómica, Bothriechis schlegelii es famosa por su notable polimorfismo pigmentario. Sus colores pueden variar entre amarillo intenso, verde, café, rojizo, grisáceo o combinaciones moteadas, dependiendo de la región y del individuo. Esa diversidad cromática le permite camuflarse entre hojas, ramas, flores o musgos en bosques húmedos tropicales. Algunas poblaciones habitan en Colombia, especialmente en zonas boscosas de baja y media altitud. Así, esta especie combina una morfología digestiva extrema, una estrategia depredadora especializada y una coloración variable que refuerza su éxito como depredador arborícola.

Figura. Organización histológica del esófago humano

En la imagen anterior podemos apreciar la organización histológica del esófago humano, representada a la izquierda mediante un modelo esquemático y a la derecha mediante una microfotografía con colorante de contraste. La capa más interna corresponde al epitelio esofágico, que no es un epitelio simple, sino un epitelio plano estratificado no queratinizado. Esto significa que está formado por varias capas de células aplanadas, adaptadas para resistir el roce constante del bolo alimenticio durante la deglución. A diferencia del intestino delgado, este epitelio no está especializado principalmente en la absorción, sino en la protección mecánica.

Debajo del epitelio se encuentra la submucosa, formada por tejido conectivo que proporciona soporte, elasticidad y nutrición a las capas superficiales. En esta región pueden encontrarse vasos sanguíneos, nervios y glándulas esofágicas productoras de moco, cuya función es lubricar el paso del alimento. Esta lubricación es esencial porque el esófago no digiere activamente el alimento como el estómago, sino que lo transporta desde la faringe hacia la cavidad gástrica. En la microfotografía, la submucosa se observa como una zona más clara y fibrosa situada bajo el epitelio, contrastando con la región celular más densa de la superficie.

Más externamente aparece la capa muscular, asociada al movimiento del alimento mediante peristaltismo. En el modelo se señala como músculo liso, aunque en el esófago humano esta musculatura varía según la región: en la parte superior predomina músculo esquelético, en la zona media hay mezcla, y en la parte inferior predomina músculo liso. Esta organización permite iniciar la deglución de manera voluntaria y luego continuar el transporte de forma involuntaria. Así, el esófago funciona como un conducto especializado en protección, lubricación y transporte coordinado del alimento.

Figura. Organización general del tubo gastrointestinal

En el modelo anterior podemos observar la organización general del tubo gastrointestinal, una estructura continua que, aunque cambia de forma y función según la región, mantiene un plan anatómico básico. La capa más interna está formada por la mucosa, que cumple una función protectora frente al roce del alimento, los jugos digestivos y los microorganismos. Esta mucosa también participa en la lubricación, ya que produce o recibe secreciones ricas en moco, lo que facilita el desplazamiento del contenido digestivo. Gracias a esta superficie húmeda y flexible, el alimento puede avanzar sin lesionar directamente las paredes del tracto.

Dentro de la mucosa se encuentra el epitelio, una capa de células especializadas que puede cumplir varias funciones. En algunas regiones, como el estómago, el epitelio forma glándulas gástricas que producen ácido, enzimas y moco protector. En otras, como el intestino delgado, el epitelio está altamente especializado en la absorción de nutrientes. Esta capacidad depende de la región del tubo digestivo y de la presencia de estructuras que aumentan la superficie, como pliegues, vellosidades intestinales y microvellosidades. Por eso, aunque todo el canal alimenticio tiene epitelio, no todo el canal absorbe con la misma intensidad.

Más externamente se encuentra la capa muscular lisa, encargada de mover el contenido digestivo mediante contracciones coordinadas. Estos movimientos reciben el nombre de peristaltismo y consisten en ondas de contracción que empujan el alimento desde el esófago hacia el estómago y luego hacia los intestinos. En algunas zonas, la musculatura también mezcla el contenido con secreciones digestivas, favoreciendo la acción de las enzimas. Así, el tubo gastrointestinal no es un conducto pasivo, sino un órgano dinámico que protege, secreta, absorbe y moviliza el alimento durante todo el proceso digestivo.

Proceso digestivo en vertebrados. La garganta vertebrada

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La garganta puede definirse como la región anatómica de transición situada entre la cavidad bucal, la cavidad nasal, la laringe y el esófago, donde se cruzan estructuras relacionadas con la alimentación, la respiración, la fonación, el olfato retronasal y la comunicación con el oído medio. En el estudio del sistema digestivo suele pasarse rápidamente por esta zona, como si solo fuera un corredor hacia el esófago y el estómago, lugares donde aparentemente ocurre la “verdadera” acción digestiva. Sin embargo, esta es una visión incompleta, porque antes de que el alimento llegue al estómago debe ser orientado, impulsado y separado cuidadosamente de la vía respiratoria. La garganta no es un simple tubo de paso, sino una región de coordinación anatómica extremadamente delicada.

Esta complejidad se debe a que en la garganta interactúan el sistema digestivo y el sistema ventilatorio. El alimento debe pasar desde la boca hacia el esófago, mientras el aire debe circular desde la cavidad nasal o bucal hacia la laringe, la tráquea y los pulmones. En los vertebrados pulmonados, esta convivencia genera riesgos evidentes: cualquiera que se haya atorado con comida ha experimentado las consecuencias de una coordinación fallida entre deglución y respiración. Durante la deglución, estructuras como la epiglotis, la laringe, el hioides y la faringe deben actuar de manera sincronizada para evitar que el alimento entre en la vía aérea. Por esta razón, la garganta merece una discusión más profunda, no solo como antesala del tubo digestivo, sino como una región donde convergen evolución, respiración, alimentación, protección y comunicación sonora.

Faringe

 Ya hemos señalado que la faringe de los cordados primitivos no surgió como un conducto respiratorio pulmonar, sino como una cesta filtradora perforada por múltiples hendiduras. En tunicados como Ciona intestinalis, la faringe funciona como un aparato de filtración donde el agua atraviesa numerosas aberturas faríngeas sostenidas por barras estructurales. En los primeros vertebrados, esta región se esqueletiza mediante una serie de arcos faríngeos articulados, compuestos por cartílago y posteriormente hueso. En los gnatóstomos tempranos, como Placodermi o tiburones actuales (Carcharhinus leucas), los dos primeros arcos adquieren destinos especializados: el primer arco origina la mandíbula (palatocuadrado y cartílago de Meckel), mientras que el segundo arco forma la hiomandíbula, inicialmente implicada en la suspensión mandibular. Los arcos posteriores permanecen asociados a la ventilación branquial.

Figura 1. [Faringe en los peces]. En los peces, la faringe funciona como cámara de ventilación branquial, no solo como paso digestivo. El agua entra por la boca, cruza las branquias sostenidas por arcos branquiales y permite el intercambio gaseoso: el oxígeno difunde hacia la sangre y el dióxido de carbono sale al agua mediante un epitelio vascularizado.

A medida que seguimos la transición evolutiva desde peces hacia tetrápodos, observamos una reducción progresiva de los arcos branquiales funcionales. En peces óseos como Oncorhynchus mykiss, varios arcos sostienen branquias activas y participan en la ventilación acuática. Sin embargo, en los tetrápodos tempranos como Acanthostega gunnari, aunque aún existían estructuras branquiales, comienza una reorganización asociada a la respiración aérea. En los anfibios modernos, por ejemplo Lithobates catesbeianus, las larvas (renacuajos) poseen arcos branquiales funcionales, pero durante la metamorfosis estos se reducen o se reconfiguran, coincidiendo con la pérdida de branquias externas y el establecimiento definitivo de la respiración pulmonar.

Con la consolidación de la vida terrestre, la faringe deja de funcionar como cámara branquial abierta y se transforma en un conducto compartido entre las vías digestiva y respiratoria. No obstante, los arcos faríngeos no desaparecen simplemente; en lugar de ello, se reutilizan estructuralmente. En anfibios adultos y amniotas, varios elementos derivados de los arcos posteriores se integran en el aparato hioideo y en las estructuras de soporte de la lengua y la laringe. Este fenómeno ilustra un principio evolutivo recurrente: la exaptación, donde una estructura pierde su función original pero es reclutada para una nueva.

Laringe

La laringe puede entenderse como una reorganización especializada de la región posterior de la faringe, situada en la intersección entre la vía aérea y el esófago. En tetrápodos, elementos derivados de los arcos faríngeos contribuyen a formar los cartílagos laríngeos. En mamíferos como Homo sapiens, los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides derivan en parte de estos arcos modificados, y permiten regular el paso del aire hacia los pulmones y la producción de sonido. En anfibios como Rhinella marina, la laringe también desempeña un papel clave en la fonación, mostrando cómo estructuras originalmente vinculadas a la ventilación branquial se transformaron en componentes de un aparato acústico.

En consecuencia, la evolución de la faringe en vertebrados no implica un simple cierre o pérdida de hendiduras, sino una reconfiguración profunda del aparato faríngeo. Lo que comenzó como una cesta filtradora en tunicados terminó dando origen a la mandíbula, al aparato hioideo, a la laringe y a estructuras asociadas con la respiración aérea y la fonación. Este proceso, observable al comparar peces como Salmo salar, anfibios como Ambystoma mexicanum y mamíferos como Canis lupus familiaris, evidencia cómo los arcos faríngeos cambiaron de función sin desaparecer, desplazándose desde la ventilación branquial hacia la respiración pulmonar y la producción de sonido en los tetrápodos terrestres.

Figura 2. [Figura: Destino de los arcos branquiales]. El aparato hioideo y laríngeo humano deriva de antiguos arcos faríngeos. El hioides sostiene lengua y laringe; los cartílagos tiroides, cricoides, aritenoides y la epiglotis protegen la vía aérea y permiten la fonación. Las cuerdas vocales vibran dentro de la glotis, transformando antiguos soportes branquiales en estructuras del habla.

Además del aparato hioideo, varios elementos derivados de los arcos faríngeos se transforman profundamente en los tetrápodos y dan origen a componentes clave de la laringe. Estas estructuras ya no sostienen branquias, sino que participan en la respiración aérea, la protección de la vía respiratoria y, en muchos linajes, en la fonación. Su reorganización representa uno de los ejemplos más claros de exaptación evolutiva dentro del complejo faríngeo.

Los cartílagos aritenoides derivan principalmente del cuarto y sexto arcos faríngeos (según la segmentación clásica en amniotas). Se sitúan en la región posterior de la laringe y actúan como puntos de inserción para los músculos que controlan la apertura y cierre de la glotis. En mamíferos como Homo sapiens, los aritenoides son esenciales para tensar y aproximar las cuerdas vocales, regulando la producción de sonido. En anfibios anuros como Rhinella marina, estructuras homólogas permiten la vibración laríngea que produce sus característicos cantos reproductivos.

El cartílago cricoides, también derivado en gran parte del sexto arco faríngeo, forma un anillo completo en la base de la laringe. Su función principal es mantener la permeabilidad de la vía aérea y servir como base estructural para la articulación con los aritenoides. En mamíferos como Canis lupus familiaris, el cricoides actúa como soporte rígido que impide el colapso del conducto respiratorio durante la inspiración forzada. Evolutivamente, representa la transformación de barras branquiales posteriores en un marco estabilizador de la vía aérea.

El cartílago tiroides, asociado también a los arcos cuarto y sexto, constituye la estructura más prominente de la laringe en mamíferos. En humanos forma la conocida “nuez” o prominencia laríngea. Su función es proteger las cuerdas vocales y proporcionar inserción a los músculos que ajustan la tensión vocal. Aunque no tiene equivalente directo en peces branquiales, su origen embrionario se rastrea hasta el mesénquima de los arcos faríngeos posteriores, lo que evidencia la continuidad evolutiva de estas estructuras.

Los cartílagos corniculados, pequeños elementos situados sobre los aritenoides en mamíferos, también derivan del complejo de los arcos posteriores y ayudan a reforzar la región superior de la laringe. Contribuyen a la estabilidad estructural durante la fonación y la deglución. En especies con vocalizaciones complejas, como Pan troglodytes o Homo sapiens, su presencia forma parte del delicado sistema que modula el flujo aéreo y la vibración de los pliegues vocales.

La epiglotis, aunque no es un cartílago derivado de un arco único de forma simple, se desarrolla a partir del mesénquima asociado a los arcos tercero y cuarto. Su función es crucial en la protección contra la aspiración: durante la deglución, la epiglotis se pliega sobre la entrada laríngea, desviando el alimento hacia el esófago. En mamíferos como Equus caballus o Homo sapiens, este mecanismo permite separar funcionalmente la respiración y la ingestión, reduciendo el riesgo de atragantamiento.

Figura 3. La [La Larínge] regula el paso del aire entre faringe y tráquea, protege la vía respiratoria durante la deglución y produce sonido mediante cuerdas vocales y glotis. La epiglotis desvía el alimento hacia el esófago. Si ocurre atragantamiento, la tos o la maniobra de Heimlich expulsan el objeto aumentando presión pulmonar y flujo aéreo forzado salvador en emergencias graves potencialmente mortales.

Figura 4. [Maniobra de Heimlich]. La epiglotis puede fallar porque la garganta cruza la vía digestiva y la vía respiratoria. Al hablar, reír o tragar mal, el alimento puede bloquear la glotis y detener la respiración. La maniobra de Heimlich comprime el abdomen, eleva el diafragma y expulsa aire por la tráquea para desalojar el objeto.

Adicionalmente, el aparato hioideo, derivado en gran parte del segundo arco faríngeo y de porciones de arcos posteriores, actúa como plataforma de inserción para la lengua, la laringe y los músculos suprahioideos e infrahioideos. En reptiles como Iguana iguana, el hioides sostiene la base lingual; en mamíferos como Homo sapiens, su suspensión muscular permite movimientos finos asociados a la deglución y la fonación. Así, lo que en peces como Salmo salar fueron soportes branquiales, en tetrápodos terrestres se convirtieron en componentes esenciales del aparato respiratorio superior y del sistema vocal, ilustrando la profunda transformación funcional de los arcos faríngeos a lo largo de la evolución vertebrada.

La laringe y el aparato fonador

La laringe es una estructura cartilaginosa y muscular situada en la región anterior del cuello, en la transición entre la faringe y la tráquea. Funcionalmente actúa como una válvula reguladora del flujo aéreo, un órgano fonador y un mecanismo protector que impide la aspiración de alimento hacia las vías respiratorias inferiores. Anatómicamente está compuesta por cartílagos (tiroides, cricoides, aritenoides y corniculados, entre otros), ligamentos y músculos intrínsecos y extrínsecos que permiten modificar la apertura glótica y la tensión de los pliegues vocales. Aunque en peces la región faríngea posterior estaba dedicada principalmente a la ventilación branquial, en los tetrápodos esta porción se reorganiza para constituir la laringe, marcando una transición funcional desde la respiración acuática hacia la respiración aérea.

Los destinos de los arcos branquiales en tetrápodos se reparten entre la faringe y la laringe tras la pérdida de la función branquial. El primer arco origina la mandíbula; el segundo arco contribuye al aparato hioideo y al estribo del oído medio; los arcos tercero, cuarto y sexto participan en la formación del esqueleto laríngeo y en elementos de soporte faríngeo. Así, estructuras que en peces como Salmo salar sostenían filamentos branquiales pasan, en mamíferos como Homo sapiens, a formar parte del cartílago tiroides, cricoides y aritenoides, o a integrarse en el aparato hioideo que sostiene la lengua y la base faríngea. De este modo, la región faríngea ancestral no desaparece, sino que se redistribuye funcionalmente: una parte mantiene su papel como conducto común respiratorio-digestivo, mientras otra se especializa como laringe, órgano clave para la fonación y la regulación de la vía aérea en los vertebrados terrestres.

La fisiología del aparato fonador en los tetrápodos —especialmente en los mamíferos— depende de la integración coordinada entre la respiración pulmonar, la laringe, el aparato hioideo, la lengua, el paladar y las cavidades de resonancia supralaríngeas. El proceso comienza con la ventilación pulmonar: el aire expulsado desde los pulmones asciende por la tráquea y alcanza la laringe, donde se localizan las estructuras fundamentales para la producción sonora. Sin flujo aéreo espiratorio no hay fonación; la presión subglótica generada por la musculatura respiratoria es el motor físico del sonido.

En la laringe se encuentran las llamadas cuerdas vocales —también denominadas pliegues vocales— que no son “cuerdas” en sentido estricto, sino repliegues de mucosa que contienen el ligamento vocal y el músculo vocal (porción del músculo tiroaritenoideo). Estas estructuras se insertan anteriormente en el cartílago tiroides y posteriormente en los cartílagos aritenoides, derivados de los arcos faríngeos posteriores. Cuando los músculos intrínsecos laríngeos aproximan los aritenoides, las cuerdas vocales se tensan y el aire que pasa entre ellas provoca su vibración periódica, generando una onda sonora primaria. La frecuencia de vibración —y por tanto el tono— depende de la longitud, tensión y masa de los pliegues vocales, lo que explica diferencias entre sexos, edades y especies.

Figura 5. La [fonación humana] ocurre en la laringe, región vinculada con respiración y deglución. El aire pulmonar vibra los pliegues vocales y la boca modula el sonido. El canto clasifica voces como bajo, tenor, contralto o soprano. Estos procesos biológicos crean comunicación, emoción, memoria colectiva y cohesión social mediante ritmo, melodía y participación comunitaria en grupos humanos diversos y ceremonias cotidianas.

El cartílago cricoides actúa como base estructural de la laringe, manteniendo la apertura del conducto respiratorio y permitiendo la articulación fina con los aritenoides. Los cartílagos corniculados refuerzan la región posterior superior, contribuyendo a la estabilidad durante la vibración. La epiglotis, por su parte, cumple una función protectora más que fonadora: durante la deglución se pliega para impedir la entrada de alimento en la vía aérea, pero durante la fonación permanece elevada permitiendo el paso controlado del aire.

Una vez generado el sonido en la laringe, este asciende hacia las cavidades supralaríngeas —faringe, cavidad oral y cavidad nasal— donde es modificado por resonancia. Aquí intervienen el aparato hioideo y la lengua, que ajustan la forma y el volumen de la cavidad oral. En humanos (Homo sapiens), la movilidad refinada de la lengua —gracias a su musculatura intrínseca y extrínseca— permite articular fonemas diferenciados. El paladar blando regula la apertura hacia la cavidad nasal: si desciende, el sonido adquiere componente nasal; si se eleva, dirige el flujo exclusivamente por la cavidad oral.

Figura 6. [Cuerdas bucales]. La laringe humana combina hioides, cartílago tiroides, cricoides, epiglotis, ligamentos y músculos intrínsecos. La epiglotis protege la tráquea durante la deglución, mientras los pliegues vocales vibran con el aire pulmonar para producir sonido. Los músculos laríngeos abren o cierran la glotis, regulando respiración, fonación, tono e intensidad vocal.

En sentido amplio, además de las cuerdas vocales, existen otras estructuras que participan en la modulación sonora, a veces denominadas de forma coloquial “cuerdas bucales”, aunque el término anatómico correcto sigue siendo pliegues vocales laríngeos. En algunos mamíferos no humanos, como Canis lupus o Pan troglodytes, la fonación es más limitada en articulación fina pero puede implicar modificaciones en la cavidad oral y en sacos laríngeos accesorios. En anfibios anuros como Rhinella marina, la laringe produce vibraciones que luego se amplifican en sacos vocales, estructuras derivadas de la mucosa faríngea que funcionan como resonadores externos. Así, el aparato fonador no es una única estructura, sino un sistema integrado donde pulmones, laringe, hioides, lengua y cavidades resonantes actúan coordinadamente para transformar flujo aéreo en sonido estructurado.

Modificaciones de la faringe

 En la mayoría de los tetrápodos la laringe se sitúa en la porción posterior de la faringe, de modo que el aire pasa desde la cavidad nasal o bucal hacia la faringe y luego desciende por la laringe hacia la tráquea. Sin embargo, en muchas serpientes (clado Serpentes), la disposición anatómica presenta una modificación notable: la glotis —la abertura laríngea— puede proyectarse hacia adelante y abrir prácticamente en el piso de la cavidad bucal, en lugar de permanecer retraída en la faringe posterior. Esta adaptación permite que, durante la deglución de presas voluminosas, la serpiente mantenga una vía aérea funcional aun cuando la boca y la faringe estén ocupadas por el alimento.

En especies como Python regius o Boa constrictor, cuando el animal engulle una presa grande, la laringe se desplaza anteriormente y sobresale entre las ramas mandibulares, quedando por delante del bolo alimenticio. De este modo, la glotis permanece expuesta al aire exterior mientras el resto de la cavidad oral y faríngea está distendida por la presa. Esta disposición evita la asfixia durante un proceso de deglución que puede prolongarse varios minutos u horas, dependiendo del tamaño del alimento.

Figura 7. [Tráquea en las serpientes]. Las serpientes pueden tragar presas enteras gracias a la quinesis craneana, mandíbulas móviles y expansión corporal. Durante la deglución, la faringe queda ocupada por la presa, pero la glotis y la parte anterior de la tráquea se proyectan hacia adelante, permitiendo respirar mientras ingullen. Esta adaptación evita la asfixia durante una alimentación prolongada.

Esta especialización está íntimamente relacionada con la quinesis craneana característica de las serpientes. Gracias a la movilidad independiente de los huesos del cráneo —incluyendo la separación funcional de las ramas mandibulares y la articulación flexible del cuadrado— la cavidad bucal puede expandirse extraordinariamente. Pero esa misma expansión comprometería la ventilación si la laringe permaneciera fija en la faringe posterior. La capacidad de protrusión laríngea resuelve este problema funcional, integrando respiración y deglución en un sistema altamente adaptado a la ingestión de presas enteras.

Así, en serpientes la reorganización del eje boca–faringe–laringe ilustra nuevamente cómo estructuras derivadas de los arcos faríngeos no solo cambiaron de función a lo largo de la evolución, sino que continúan modificándose dentro de linajes específicos. La laringe, originalmente parte de la región faríngea branquial, se convierte aquí en un conducto móvil adelantado que garantiza la continuidad respiratoria durante la alimentación extrema, demostrando la plasticidad funcional del aparato faríngeo en los vertebrados.

Conducto de Eustaquio, membrana timpánica y oído interno

La primera hendidura faríngea o región espiracular representa una de las conexiones antiguas entre la faringe y el exterior en los vertebrados acuáticos. En peces como los tiburones aparece como el espiráculo, una abertura situada entre el arco mandibular y el arco hioideo; en muchos linajes ya no funciona como una branquia principal, sino como una estructura reducida o secundaria. Durante la evolución de los vertebrados terrestres, esta región fue reorganizada y reclutada para la audición. En lugar de servir para el paso de agua hacia las branquias, comenzó a participar en la transmisión de vibraciones aéreas mediante una membrana timpánica y un huesecillo auditivo llamado columela o estribo, derivado de la antigua hiomandíbula.

Figura 8. [Anatomía del oído]. El oído humano se divide en oído externo, oído medio y oído interno. El canal auditivo lleva sonidos al tímpano; los huesecillos martillo, yunque y estribo amplifican vibraciones. La trompa de Eustaquio conecta con la faringe. La cóclea transforma vibraciones en señales nerviosas y los canales semicirculares regulan el equilibrio.

Conviene precisar que el conducto de Eustaquio no deriva exactamente de la hendidura externa, sino de la primera bolsa faríngea, una evaginación interna de la faringe embrionaria. Esta bolsa forma el receso tubotimpánico, que dará origen a la cavidad del oído medio y a la tuba auditiva o conducto de Eustaquio. Por eso, aunque el oído medio parezca una estructura aislada, conserva una conexión directa con la nasofaringe. Esta continuidad explica por qué el aparato digestivo, respiratorio, fonador y auditivo están comunicados por conductos: la faringe actúa como centro anatómico común. También explica por qué una infección respiratoria, una inflamación de garganta o una congestión nasal pueden afectar el oído medio, provocando presión, dolor u otitis.

Para completar el sistema auditivo debe mencionarse el oído interno, llamado también laberinto interno o laberinto membranoso, alojado dentro del laberinto óseo del cráneo. Su parte auditiva principal es la cóclea, conocida popularmente como “caracol” por su forma enrollada. La cóclea está llena de líquido y contiene células sensoriales capaces de transformar vibraciones amplificadas por el tímpano, la columela o los huesecillos auditivos en señales nerviosas. Pero el oído interno no solo escucha: también contiene el aparato vestibular, formado por utrículo, sáculo y canales semicirculares, que detectan gravedad, posición de la cabeza y aceleración. Así, una antigua región faríngea vinculada a las branquias terminó integrada en un sistema que combina audición, equilibrio, respiración, deglución y fonación.

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