El cráneo en las aves 1

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En este recorrido utilizaremos a Sapeornis chaoyangensis como punto de partida didáctico para estudiar el cráneo de las aves de cola corta. Esto no significa que Sapeornis fuera la primera ave. En sentido paleontológico amplio, Avialae comienza bastante antes e incluye formas como Archaeopteryx y Jeholornis, ambas provistas todavía de una larga cola vertebrada. Nuestro límite es deliberadamente anatómico: Sapeornis pertenece a Pygostylia y presenta una cola ósea muy reducida cuyo extremo forma un pigóstilo, condición que modifica profundamente la distribución de masa, el control de las plumas caudales y la silueta corporal. Esa combinación hace que, para un observador no especializado, el cuerpo comience a aproximarse mucho más al perfil reconocible de un ave moderna (Zheng et al., 2014). PubMed Central (PMC)

Figura  1. [Sapeornis chaoyangensis] fue un avialano basal de Pygostylia del Cretácico Inferior de China, de hace unos 125–120 millones de años. Su nombre significa aproximadamente “ave de SAPE de Chaoyang”. Poseía cola reducida con pigóstilo, alas desarrolladas y dentición escasa. Evidencias de semillas y gastrolitos indican alimentación principalmente herbívora o granívora, pese a conservar un cráneo relativamente rígido.

Figura  2. [Cráneo de Sapeornis], corto, de órbitas grandes y todavía muy ancestral, con barra postorbital completa, huesos poco fusionados y paladar rígido. Conservaba una dentición reducida, combinada con sectores anteriores desdentados. Su anatomía muestra una clara evolución en mosaico: cuerpo con pigóstilo y alas desarrolladas, pero un cráneo aún poco cinético y profundamente paraviano.

El cráneo de Sapeornis, sin embargo, advierte inmediatamente contra identificar una silueta corporal aviana con una cabeza moderna. Aunque poseía un rostro relativamente corto, grandes órbitas y una región anterior parcialmente desdentada, conservaba una arquitectura palatina profundamente ancestral. La reconstrucción del vómer y del resto del paladar indica que probablemente presentaba una cinesis craneal muy limitada o inexistente. Además, mantenía elementos que conectaban firmemente el paladar con las paredes laterales del cráneo, impidiendo el sistema de barras móviles mediante el cual numerosas aves modernas elevan el pico superior (Hu et al., 2019). PubMed Central (PMC); Estudio del paladar de Sapeornis y el origen de la cinesis craneal

Esto proporciona una advertencia importante para interpretar la evolución aviana. La reducción de la cola, la aparición del pigóstilo, el perfeccionamiento del vuelo, la pérdida de los dientes y la transformación del cráneo no ocurrieron simultáneamente. Cada sistema anatómico siguió una trayectoria parcialmente independiente. El resultado es una evolución en mosaico, donde un animal puede poseer un aparato locomotor muy derivado y, al mismo tiempo, conservar un cráneo sorprendentemente semejante al de sus antepasados terópodos.

El cráneo de las primeras aves no era todavía una bóveda moderna

El cráneo de muchas aves actuales produce una impresión completamente diferente al de un terópodo. Es compacto, relativamente globular, dominado por enormes órbitas y neurocráneo, con numerosos huesos fusionados y un rostro transformado en pico. Sin embargo, esta apariencia surgió gradualmente. Los primeros avialanos y numerosos Pygostylia cretácicos todavía presentaban una estructura que puede describirse como andamial: barras óseas delimitaban amplias fenestras, los elementos estaban menos fusionados y la región temporal conservaba relaciones propias de dinosaurios terópodos.

Los estudios de redes anatómicas y desarrollo muestran que Archaeopteryx, Confuciusornis, Sapeornis y varios enantiornites conservaron un cráneo fundamentalmente acinético, pese a exhibir diferentes grados de reducción dental y numerosas características avianas externas. La transición hacia una cabeza fuertemente fusionada y funcionalmente cinética fue considerablemente posterior (Plateau & Foth, 2020). PubMed Central (PMC); Análisis de la transformación evolutiva del cráneo aviano

Parte del aspecto globular moderno está relacionada con la expansión del encéfalo, el aumento relativo de las órbitas y el acortamiento facial. Bhullar et al. (2012) mostraron que una parte importante de esta transformación puede comprenderse mediante procesos heterocrónicos, especialmente la retención en adultos de proporciones semejantes a etapas juveniles de terópodos ancestrales. No obstante, estudios posteriores han señalado que la evolución craneal de las aves involucró también fusiones y modificaciones peramórficas, de modo que no todo el cráneo moderno puede explicarse únicamente mediante pedomorfosis. Nature

Confuciusornis y la aparición temprana de un pico completamente desdentado

Confuciusornis sanctus, del Cretácico Inferior de China, demuestra que la edentulia completa apareció tempranamente dentro de Avialae. Sus mandíbulas carecían de dientes y estaban cubiertas por una ranfoteca queratinizada, generando un verdadero pico. Sin embargo, sería incorrecto imaginar que, por haber perdido los dientes, su cráneo funcionaba como el de una neoave moderna. La región temporal y el paladar conservaron conexiones relativamente rígidas, y los análisis anatómicos indican una capacidad de cinesis muy limitada.

Esta combinación resulta fundamental: pico y cinesis craneal son caracteres diferentes. Un linaje puede desarrollar una ranfoteca y eliminar completamente la dentición sin adquirir simultáneamente las articulaciones móviles características del cráneo neognato. De hecho, la pérdida de dientes evolucionó varias veces independientemente entre aves mesozoicas. Zhongjianornis, por ejemplo, representa otra forma temprana completamente desdentada situada fuera de los linajes modernos, reforzando la idea de una edentulia convergente (Zhou et al., 2010). PubMed Central (PMC); Paper sobre pérdida dental independiente en aves cretácicas

La transformación del pico afectó también la biomecánica facial. Los dientes requieren raíces, alvéolos, reemplazo periódico y tejidos mineralizados especializados. Una ranfoteca redistribuye las tensiones sobre una superficie continua y puede actuar simultáneamente en corte, sujeción, trituración o selección del alimento. Sin embargo, la enorme diversidad funcional que observamos actualmente solo fue posible después de modificaciones adicionales del paladar, cuadrado, jugal y articulación craneofacial.

 Figura  3. [Confuciusornis sanctus] fue un avialano basal del Cretácico Inferior de China, de hace unos 125 millones de años. Su nombre significa “ave sagrada de Confucio”. Descrito en 1995, poseía pico desdentado, alas desarrolladas, manos con garras y pigóstilo. Miles de fósiles permiten estudiar su crecimiento, plumaje, reproducción y papel ecológico en los ecosistemas cretácicos.

Figura  4. [Cráneo de Confuciusornis sanctus], con pico completamente desdentado y ranfoteca queratinizada, pero todavía con una arquitectura diápsida y poco cinética. Conservaba barra postorbital, aberturas temporales y conexiones óseas rígidas. Su anatomía demuestra que pico, edentulia y cráneo moderno evolucionaron por separado, constituyendo un claro ejemplo de evolución en mosaico.

Ornithothoraces: dos grandes experimentos del Cretácico

La siguiente gran radiación corresponde a Ornithothoraces, que incluye tradicionalmente Enantiornithes y el linaje que conduce hacia Ornithuromorpha y las aves actuales. Durante el Cretácico, los enantiornites fueron extremadamente diversos y ocuparon numerosos nichos, mientras los ornituromorfos desarrollaron otras combinaciones anatómicas que finalmente conducirían al único linaje aviano superviviente del evento de extinción del final del Cretácico.

Desde el punto de vista craneal, Ornithothoraces no representa todavía una cabeza moderna. Los primeros representantes muestran una mezcla espectacular de rasgos derivados y estructuras dinosaurianas. Precisamente durante esta etapa comienzan a desmontarse progresivamente las conexiones rígidas que anteriormente transformaban el cráneo en una unidad mecánica relativamente poco móvil.

La transformación tampoco fue uniforme. Estudios cuantitativos indican tasas muy diferentes de cambio entre cráneo, esqueleto axial, miembros y cintura pectoral, confirmando que la evolución aviana temprana fue marcadamente modular (Wang & Lloyd, 2016). PubMed Central (PMC)

Figura  5. [Los enantiornites] fueron una extensa radiación de aves del Cretácico, cuyo nombre significa “aves opuestas” por particularidades de su cintura escapular. Surgieron hace más de 120 millones de años y desaparecieron hace 66 millones de años. Fueron voladores diversos y abundantes, muchos con dientes y garras alares, y ocuparon numerosos nichos ecológicos antes de la extinción K–Pg.

Figura  6. [Cráneo de enantiornites], con órbitas grandes, huesos poco fusionados, dentición funcional y barras temporales todavía próximas al patrón diápsido. El paladar rígido y la presencia de ectopterigoides limitaban la cinesis craneal. Aunque su cuerpo estaba altamente adaptado al vuelo, la cabeza conservaba numerosos rasgos dinosaurianos, mostrando una marcada evolución en mosaico dentro de las aves cretácicas.

Enantiornithes: aves verdaderas con cráneos sorprendentemente dinosaurianos

Los enantiornites constituyen uno de los mejores ejemplos contra la expectativa de que una vez aparecidas las aves todos sus órganos debieran haber adquirido inmediatamente anatomía moderna. Eran animales inequívocamente avianos, frecuentemente voladores y con esqueletos postcraneales muy especializados. Sin embargo, algunos ejemplares excepcionalmente conservados presentan cráneos cuyo paladar y región temporal permanecen profundamente dinosaurianos.

Un espécimen cretácico descrito mediante reconstrucción tridimensional conserva una configuración temporal diápsida, un ectopterigoides funcional y conexiones entre elementos palatinos capaces de reforzar lateralmente el rostro. Estas estructuras habrían impedido o reducido mucho el movimiento del maxilar superior respecto al neurocráneo. Sobre ese armazón ancestral aparecen, sin embargo, un rostro más aviano, huesos mandibulares livianos y una bóveda ligeramente más desarrollada. Es literalmente un cráneo mosaico (Wang et al., 2021). PubMed Central (PMC); Nature Communications: ave cretácica con cráneo de arquitectura dinosauriana

Otro enantiornito, Yuanchuavis kompsosoura, confirma este patrón. Su reconstrucción tridimensional muestra que, aunque el animal poseía características externas y postcraneales claramente avianas, el complejo palatino todavía conservaba relaciones funcionales heredadas de los terópodos. Algunas modificaciones del palatino parecen representar etapas tempranas en el desmontaje de ese sistema rígido, anticipando la configuración cinética de aves posteriores (Wang et al., 2022). PubMed Central (PMC)

Por qué las primeras aves tenían “cabezas distintas”

Una crítica histórica contra la transición dinosaurio-ave ha consistido en señalar que formas como Archaeopteryx, Sapeornis o algunos enantiornites poseen cráneos demasiado “reptilianos” para parecer aves modernas. Anatómicamente, esa observación descriptiva es correcta: sus cabezas son muy diferentes. Lo incorrecto sería convertir esa diferencia en evidencia contra la evolución. Una transición filogenética no requiere que los primeros miembros de un linaje posean inmediatamente todos los caracteres derivados de sus descendientes decenas de millones de años posteriores.

De hecho, una predicción razonable de la evolución gradual es precisamente encontrar aves primitivas con cráneos ancestrales. Las primeras aves no tendrían por qué poseer desde el principio un neurocráneo altamente fusionado, un pico totalmente edéntulo, un paladar móvil y las articulaciones cinéticas de una neoave. Esas estructuras representan innovaciones posteriores acumuladas.

Por tanto, el contraste visual entre una cabeza de Sapeornis y la de un loro moderno no constituye una discontinuidad problemática: documenta la magnitud de la transformación. La evidencia fósil muestra diferentes etapas de pérdida de dientes, reducción de barras temporales, modificación del paladar, expansión cerebral, fusión del neurocráneo y liberación progresiva del pico superior. PubMed Central (PMC)

Ornithuromorpha: desmontando el andamiaje ancestral

Dentro de los linajes cercanos a las aves modernas, el cráneo comienza a experimentar transformaciones decisivas. En varios ornituromorfos cretácicos se pierde el ectopterigoides, disminuyen las conexiones laterales entre rostro y región temporal y se reorganizan los contactos entre cuadrado, pterigoides y palatino.

Algunas formas conservaban dientes, mientras otras perdieron primero los dientes del maxilar superior o desarrollaron rostros parcialmente desdentados. Este patrón demuestra nuevamente que la evolución del pico aviano no fue una única transformación lineal. Diferentes linajes llegaron a resultados semejantes mediante rutas anatómicas distintas.

Ciertos ornituromorfos incluso desarrollaron estructuras mandibulares peculiares, como un pequeño predentario, mostrando que la experimentación craneal cretácica produjo soluciones que posteriormente desaparecieron. El registro fósil no representa una marcha directa hacia el cráneo moderno, sino una radiación de configuraciones, muchas de las cuales no dejaron descendientes actuales (Bailleul et al., 2019). PubMed Central (PMC)

Ichthyornis: rostro antiguo y neurocráneo sorprendentemente moderno

Ichthyornis dispar, del Cretácico Superior de Norteamérica, ocupa una posición particularmente importante porque muestra una combinación craneal extraordinaria. Conservaba dientes en parte de las mandíbulas, pero el extremo anterior del premaxilar ya formaba una región semejante a un pequeño pico. Al mismo tiempo, el neurocráneo había adquirido proporciones mucho más cercanas a las de las aves actuales.

Reconstrucciones tridimensionales revelan un encéfalo ampliado, rostro reducido y región temporal reorganizada. Sin embargo, la boca seguía conteniendo numerosos dientes. Esto produjo una cabeza en la que la porción posterior resulta sorprendentemente moderna mientras la región oral conserva una condición mesozoica (Field et al., 2018). Nature; Nature: cráneo completo de Ichthyornis y ensamblaje mosaico de la cabeza aviana

Ichthyornis también proporciona información fundamental sobre la cinesis craneal. Durante años se interpretó que su paladar representaba una condición próxima a las aves modernas. Investigaciones biomecánicas más recientes indican que algunos mecanismos cinéticos todavía estaban restringidos y que la verdadera cinesis propulsada mediante musculatura y paladar móvil probablemente apareció más tarde, cerca de Neognathae (Wilken et al., 2025). PubMed Central (PMC)

Figura  7. [Ichthyornis dispar] fue un avialano marino del Cretácico Superior, de hace aproximadamente 86–80 millones de años, cuyo nombre significa “ave pez diferente”. Descrito por Othniel C. Marsh en 1872, conservaba dientes funcionales, alas desarrolladas y vuelo activo. Su cráneo combinaba pico anterior, dentición posterior y neurocráneo moderno, ejemplificando claramente la evolución en mosaico.

Figura  8. [Cráneo de Ichthyornis dispar], con neurocráneo expandido, pequeño pico anterior y numerosos dientes funcionales. Su región temporal conservaba rasgos dinosaurianos, mientras el paladar mostraba mayor movilidad craneal. Esta combinación de caracteres modernos y ancestrales evidencia una marcada evolución en mosaico, donde cerebro, pico, dentición y articulaciones craneales se transformaron a ritmos diferentes.

Hesperornis y las últimas aves dentadas altamente especializadas

Hesperornis representa otro orniturino avanzado del Cretácico Superior. Era una gran ave acuática especializada para la propulsión mediante las extremidades posteriores y había perdido la capacidad de vuelo. Su cráneo conservaba dientes implantados en surcos mandibulares, condición extremadamente distinta de cualquier ave viviente.

El estudio de Hesperornis fue históricamente importante para comprender la evolución del paladar aviano y de la cinesis craneal. Su cuadrado y los elementos palatinos muestran una reorganización considerablemente más derivada que en los primeros Pygostylia, aunque tampoco equivalen exactamente a la mecánica de las aves neognatas modernas (Gingerich, 1973; Wilken et al., 2025). Nature; Nature: reconstrucción clásica del cráneo de Hesperornis

La persistencia de grandes dientes en un ave anatómicamente tan especializada recuerda que edentulia y modernización postcraneal no estaban obligatoriamente conectadas. Incluso cerca del origen de las aves modernas continuaban coexistiendo estrategias craneales radicalmente distintas.

Figura  9. [Hesperornis regalis] fue una ave marina del Cretácico Superior, de hace aproximadamente 85–78 millones de años, cuyo nombre significa “ave occidental real”. Descrita por Othniel C. Marsh en 1872, era una gran buceadora incapaz de volar, con patas poderosas, cuello largo y dientes funcionales adaptados para capturar peces y otras presas acuáticas.

Figura  10. [Cráneo de Hesperornis regalis], alargado y especializado para alimentación acuática, con premaxilar desdentado, pequeña ranfoteca y dientes posteriores cónicos y recurvados alojados en surcos mandibulares. Su paladar era relativamente rígido, no comparable al de neognatos modernos. Combina pico, dentición, neurocráneo aviano y mecánica ancestral, mostrando una clara evolución en mosaico.

Referencias

Bailleul, A. M., Li, Z., O’Connor, J. K., & Zhou, Z. (2019). Origin of the avian predentary and evidence of a unique form of cranial kinesis in Cretaceous ornithuromorphs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(49), 24696–24706. https://doi.org/10.1073/pnas.1911820116 PubMed Central (PMC)

Bhullar, B.-A. S., Marugán-Lobón, J., Racimo, F., Bever, G. S., Rowe, T. B., Norell, M. A., & Abzhanov, A. (2012). Birds have paedomorphic dinosaur skulls. Nature, 487, 223–226. Nature

Felice, R. N., Watanabe, A., Cuff, A. R., Hanson, M., Bhullar, B.-A. S., Rayfield, E. J., Witmer, L. M., Norell, M. A., & Goswami, A. (2020). Decelerated dinosaur skull evolution with the origin of birds. PLoS Biology, 18, e3000801. PubMed Central (PMC)

Field, D. J., Hanson, M., Burnham, D., Wilson, L. E., Super, K., Ehret, D., Ebersole, J. A., & Bhullar, B.-A. S. (2018). Complete Ichthyornis skull illuminates mosaic assembly of the avian head. Nature, 557, 96–100. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0053-y Nature

Gingerich, P. D. (1973). Skull of Hesperornis and early evolution of birds. Nature, 243, 70–73. Nature

Hu, H., Sansalone, G., Wroe, S., McDonald, P. G., O’Connor, J. K., Li, Z., Xu, X., & Zhou, Z. (2019). Evolution of the vomer and its implications for cranial kinesis in Paraves. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(39), 19571–19578. PubMed Central (PMC)

Plateau, O., Navalón, G., Benito, J., et al. (2026). Developmental underpinnings of morphological disparity in the avian bony palate. Nature Communications, 17, 3806. Nature

Plateau, O., & Foth, C. (2020). Birds have peramorphic skulls, too: Anatomical network analyses reveal oppositional heterochronies in avian skull evolution. Communications Biology, 3, 195. Nature

Wang, M., O’Connor, J. K., Xu, X., & Zhou, Z. (2021). Cretaceous bird with dinosaur skull sheds light on avian cranial evolution. Nature Communications, 12, 3890. https://doi.org/10.1038/s41467-021-24147-z Nature

Wang, M., Stidham, T. A., & Zhou, Z. (2022). Insight into the evolutionary assemblage of cranial kinesis from a Cretaceous bird. eLife, 11, e81337. PubMed Central (PMC)

Wilken, A. T., Sellers, K. C., Cost, I. N., Middleton, K. M., & Holliday, C. M. (2025). Avian cranial kinesis is the result of increased encephalization during the origin of birds. Proceedings of the National Academy of Sciences, 122. PubMed Central (PMC)

Zheng, X., O’Connor, J. K., Wang, X., Wang, M., Zhang, X., & Zhou, Z. (2014). On the absence of sternal elements in Anchiornis and Sapeornis and the complex early evolution of the avian sternum. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(38), 13900–13905. PubMed Central (PMC)

Zhou, Z., Zhang, F., & Li, Z. (2010). A new Lower Cretaceous bird from China and tooth reduction in early avian evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 219–227. PubMed Central (PMC)

Figura. El cráneo de Hesperornis regalis

El cráneo de Hesperornis regalis estaba profundamente especializado para una alimentación acuática, pero conservaba una combinación sorprendente de caracteres ancestrales y derivados. Era alargado y relativamente estrecho, con un premaxilar anterior desdentado que probablemente soportaba una pequeña ranfoteca, mientras las regiones posteriores de las mandíbulas conservaban dientes. El neurocráneo mostraba varias modificaciones propias de aves derivadas, pero su configuración no equivalía todavía al cráneo altamente cinético de numerosos neognatos actuales. La reconstrucción clásica de Gingerich convirtió a Hesperornis en un taxón fundamental para estudiar la transformación del paladar aviano (Gingerich, 1973). Nature Paper clásico sobre el cráneo de Hesperornis

La dentición estaba particularmente especializada. Los dientes eran cónicos, recurvados y relativamente pequeños, adecuados para sujetar presas acuáticas resbaladizas. En gran parte del dentario y maxilar se alojaban dentro de un surco dental longitudinal, aunque mantenían inserción radicular y reemplazo dental. Estudios mediante microtomografía sincrotrón muestran esmalte extremadamente fino y un patrón de reemplazo mediante reabsorción lingual de las raíces. Esta disposición difería de los alvéolos individualizados de Ichthyornis y probablemente representaba una adaptación secundaria que proporcionaba una sujeción eficaz durante la captura de peces y otros vertebrados acuáticos (Dumont et al., 2016). PubMed Central (PMC) Estudio de la dentición de Hesperornis

La interpretación de su cinesis craneal ha cambiado significativamente. Aunque históricamente se propuso que Hesperornis poseía un cráneo bastante móvil, análisis biomecánicos recientes muestran que su peculiar pterigoides triangular y los contactos palatinos producían probablemente un aparato mucho más rígido, sin la movilidad palatina característica de los neognatos. Así, Hesperornis combinaba pico anterior, dientes posteriores y neurocráneo aviano con una mecánica palatina todavía especializada de manera independiente. Constituye otro ejemplo claro de evolución en mosaico, donde dentición, pico, paladar y locomoción acuática evolucionaron a ritmos diferentes (Wilken et al., 2025). PubMed Central (PMC) Análisis biomecánico moderno de la cinesis aviana

Figura. Hesperornis regalis

 Hesperornis regalis fue una ave marina especializada del Cretácico Superior, conocida principalmente en depósitos de la Formación Niobrara de Kansas y otras regiones que bordeaban el antiguo Mar Interior Occidental, hace aproximadamente 85–78 millones de años. Su nombre significa “ave occidental real”: Hesperornis combina el griego hesperos, “occidental”, y ornis, “ave”, mientras regalis significa “real”. Fue descrita por Othniel Charles Marsh en 1872, durante las grandes exploraciones paleontológicas norteamericanas del siglo XIX. ScienceDirect

El holotipo YPM 1200, conservado en el Yale Peabody Museum, comprende gran parte del esqueleto postcraneal, incluyendo vértebras, pelvis y elementos de las extremidades posteriores. Ejemplares posteriores preservaron también cráneos y mandíbulas, permitiendo reconstruir mucho mejor su anatomía. Investigadores como Marsh, Philip Gingerich, Larry Martin, Luis Chiappe y Alyssa Bell han contribuido al estudio de los hesperornitiformes y su posición dentro de la evolución aviana. El cráneo de Hesperornis fue especialmente importante para analizar la transformación del paladar y la cinesis craneal en las primeras aves cercanas al linaje moderno. Nature

Su historia natural corresponde a la de una gran ave buceadora incapaz de volar, con alas extremadamente reducidas y poderosas extremidades posteriores adaptadas a la propulsión acuática. Alcanzaba cerca de 1,5 metros de longitud y poseía un cuello largo y flexible. Sus mandíbulas conservaban dientes funcionales, dispuestos en surcos, apropiados para capturar peces y otros organismos acuáticos. Probablemente nadaba impulsándose principalmente con las patas, mientras el cuerpo hidrodinámico y el cuello móvil facilitaban la persecución submarina. Los hesperornitiformes representan uno de los primeros grandes experimentos de especialización secundaria hacia el buceo dentro de Avialae. PubMed Central (PMC)

Paper clásico sobre el cráneo de Hesperornis · Estudio anatómico y evolutivo de Hesperornithiformes

Figura. El cráneo de Ichthyornis dispar c

El cráneo de Ichthyornis dispar constituye uno de los mejores ejemplos de evolución en mosaico en las aves mesozoicas. Presentaba un neurocráneo relativamente moderno y expandido, con una forma cerebral más cercana a la de las aves actuales, pero conservaba una región temporal profundamente dinosauriana. La cámara destinada a los músculos aductores mandibulares seguía siendo amplia y estaba limitada dorsalmente por restos importantes de la fenestra temporal superior ancestral. Al mismo tiempo, el extremo anterior de las mandíbulas formaba un pico pequeño y transicional, restringido esencialmente a las puntas y todavía sin la gran expansión premaxilar de las aves actuales (Field et al., 2018). Nature

La región oral combinaba pico y dientes funcionales. Detrás del pequeño extremo desdentado persistían numerosos dientes implantados en alvéolos individuales, con esmalte, dentina y sistemas de reemplazo bien desarrollados. Estudios mediante microtomografía y radiación sincrotrón muestran que la dentición de Ichthyornis conservaba una organización claramente reptiliana, aunque integrada dentro de un aparato alimentario cada vez más aviano. Su paladar móvil y suspensión mandibular permitían cierto grado de cinesis craneal, una innovación ausente o mucho más limitada en avialanos tempranos como Archaeopteryx, Sapeornis y muchos enantiornites (Dumont et al., 2016; Field et al., 2018). PubMed Central (PMC)

La importancia de este cráneo radica precisamente en que diferentes componentes evolucionaron a ritmos distintos. Ichthyornis ya poseía cerebro expandido, rostro reducido, pico anterior y aparato palatino móvil, pero conservaba dentición abundante, musculatura mandibular poderosa y región temporal ancestral. Por ello, su cabeza no era simplemente una versión incompleta del cráneo moderno, sino una combinación funcional de caracteres modernos y plesiomórficos. Este fósil demuestra que el neurocráneo y la mecánica del pico comenzaron a modernizarse antes de desaparecer los dientes y antes de reducirse completamente la arquitectura temporal heredada de los dinosaurios terópodos. Nature

Paper de Nature: reconstrucción tridimensional del cráneo de Ichthyornis · Estudio de la dentición mediante sincrotrón

Figura. Ichthyornis dispar

 Ichthyornis dispar fue un avialano orniturino del Cretácico Superior, conocido principalmente en depósitos de la Formación Niobrara de Kansas, Estados Unidos, con registros especialmente abundantes entre el Santoniense y Campaniense, aproximadamente hace 86–80 millones de años. Su nombre significa “ave pez diferente”: Ichthyornis combina el griego ichthys, “pez”, y ornis, “ave”, aludiendo a sus dientes semejantes superficialmente a los de algunos reptiles o peces, mientras dispar significa “diferente”. Fue descrito por Othniel Charles Marsh en 1872 y rápidamente adquirió importancia como evidencia de la relación evolutiva entre aves modernas y vertebrados ancestrales dentados. PeerJ

El holotipo YPM 1450, conservado en el Yale Peabody Museum, consiste en un esqueleto parcial que incluye elementos del cráneo, mandíbula, columna vertebral, cintura pectoral, alas y extremidades posteriores. Procede del Smoky Hill Chalk de Kansas y corresponde aproximadamente al Santoniense. Numerosos ejemplares adicionales se conservan en instituciones como el Sternberg Museum, University of Kansas y Yale Peabody Museum. Investigadores como Julia Clarke, Daniel Field, Bhart-Anjan Bhullar y Michael Hanson han redefinido su anatomía mediante tomografía computarizada y nuevos fósiles tridimensionales. PeerJ

Su historia natural corresponde a una ave marina voladora, probablemente ecológicamente comparable en ciertos aspectos con aves costeras actuales, aunque todavía conservaba dientes funcionales. Poseía alas bien desarrolladas, cuerpo aerodinámico y un aparato locomotor especializado para vuelo activo. Su cráneo combinaba un pequeño pico anterior, dientes posteriores, un neurocráneo relativamente moderno y una región temporal todavía dinosauriana. Esta combinación convirtió a Ichthyornis en uno de los mejores ejemplos de evolución en mosaico durante el origen de la cabeza aviana moderna. Nature

Paper de Nature sobre el cráneo completo de Ichthyornis · Estudio de 40 nuevos especímenes de Ichthyornis · Estudio de la dentición mediante sincrotrón

Figura. El cráneo típico de los enantiornites

El cráneo típico de los enantiornites conservaba numerosos rasgos ancestrales pese a pertenecer a aves plenamente voladoras del Cretácico. Presentaba huesos poco fusionados, un postorbital bien desarrollado, órbitas grandes y, en varias formas, una configuración temporal todavía cercana al patrón diápsido de los terópodos. Muchos poseían también dientes funcionales, un dentario no fusionado anteriormente y un cuadrado relativamente primitivo. Por ello, su cabeza se parecía estructuralmente mucho más a la de otros avialanos mesozoicos que al cráneo compacto y abovedado de una ave moderna (O’Connor & Chiappe, 2011). Taylor & Francis Online

La región más reveladora era el paladar. Reconstrucciones tridimensionales de enantiornites del Cretácico Inferior muestran la conservación de ectopterigoides, pterigoides y barras temporales en disposiciones semejantes a las de dinosaurios terópodos no avianos. Estas conexiones mantenían el rostro relativamente rígido, por lo que el cráneo era esencialmente acinético: el pico superior no podía elevarse independientemente del neurocráneo como ocurre en numerosos neognatos actuales. En Yuanchuavis kompsosoura, por ejemplo, la región facial muestra ciertas modificaciones avianas mientras el paladar y la región temporal permanecen notablemente ancestrales (Wang et al., 2022). eLife

Esta combinación convierte al cráneo enantiornítico en un ejemplo excepcional de evolución en mosaico. El cuerpo ya presentaba pigóstilo, alas especializadas, vértebras cervicales derivadas y locomoción aérea eficiente, mientras la cabeza conservaba un verdadero andamiaje craneal dinosauriano. Algunos linajes modificaron intensamente el rostro y la dentición, pero la cinesis craneal moderna todavía no estaba establecida. El registro demuestra así que el cráneo aviano no apareció como una unidad completa: rostro, paladar, región temporal, dentición y neurocráneo evolucionaron a ritmos diferentes durante decenas de millones de años. Nature

Paper sobre un enantiornito con cráneo de arquitectura dinosauriana · Estudio tridimensional de la cinesis craneal en Yuanchuavis

Figura. Los enantiornites

Los enantiornites o Enantiornidos fueron una extensa radiación de aves mesozoicas que vivió durante prácticamente todo el Cretácico, desde hace más de 120 millones de años hasta la extinción K–Pg, hace 66 millones de años. Su nombre significa “aves opuestas”, del griego enantios, “opuesto”, y ornis, “ave”, debido principalmente a la disposición particular de la articulación escapulocoracoidea, inversa en ciertos detalles respecto de las aves modernas. El grupo fue establecido por Cyril A. Walker en 1981, basándose originalmente en restos sudamericanos del Cretácico Superior. Enantiornithes llegó a convertirse en el grupo de avialanos más diverso y abundante del Cretácico, con fósiles conocidos prácticamente en todos los continentes. Nature Artículo original de Walker en Nature

Como clado, Enantiornithes no posee un único “holotipo”; el nombre deriva del género Enantiornis. La especie Enantiornis leali fue definida mediante el espécimen PVL 4035, compuesto por partes de coracoides, escápula y húmero, procedentes de la Formación Lecho, Argentina. Este material pertenece a las colecciones paleontológicas de Tucumán. Posteriormente, extraordinarios ejemplares articulados y emplumados procedentes especialmente de China ampliaron radicalmente el conocimiento del grupo. Investigadores como Luis Chiappe, Jingmai O’Connor, Zhonghe Zhou y Cyril Walker han sido fundamentales para reconstruir su anatomía, diversidad y relaciones evolutivas. ResearchGate

Su historia natural fue extraordinariamente diversa. Muchos enantiornites eran pequeños, voladores y probablemente arborícolas, aunque existieron formas terrestres y especies relativamente grandes. La mayoría conservaba dientes, dedos alares con garras y caracteres craneales ancestrales, mientras su aparato locomotor ya estaba altamente especializado para el vuelo. Ocuparon numerosos nichos ecológicos y desarrollaron dietas insectívoras, carnívoras y posiblemente herbívoras. A pesar de su éxito, desaparecieron durante la extinción del final del Cretácico, dejando a los linajes cercanos a las aves modernas como supervivientes principales. PubMed Central (PMC)

Figura. El cráneo de Confuciusornis sanctus

El cráneo de Confuciusornis sanctus combinaba una innovación claramente aviana, el pico completamente desdentado, con una arquitectura todavía sorprendentemente ancestral y diápsida. El rostro era relativamente corto y robusto, con premaxilares y dentarios sin dientes, recorridos por numerosos forámenes neurovasculares asociados con una ranfoteca queratinizada. Sin embargo, detrás del pico persistían una barra postorbital completa, contacto firme entre postorbital y jugal y dos aberturas temporales bien definidas. Esta región lateral conservaba así una configuración mucho más próxima a la de otros terópodos paravianos que a la de numerosas aves modernas (Hou et al., 1999). Nature

La presencia de un pico córneo no implicaba todavía una elevada cinesis craneal. El postorbital y el arco temporal reforzaban mecánicamente el rostro y probablemente restringían el desplazamiento del pico superior respecto del neurocráneo. Estudios biomecánicos recientes indican que la cinesis craneal propulsada, característica de muchos neognatos actuales, surgió mucho más tarde en la evolución aviana. En Confuciusornis, por tanto, encontramos una cabeza esencialmente rígida o poco cinética, aunque completamente desdentada. Un fósil excepcional conserva incluso restos directos de la ranfoteca, permitiendo reconstruir su forma y sugiriendo alimentación preferentemente sobre materiales relativamente blandos (Falk et al., 2020; Wilken et al., 2025). Nature

Desde una perspectiva evolutiva, Confuciusornis demuestra que edentulia, pico y cráneo moderno no aparecieron simultáneamente. Su aparato alimentario ya había abandonado completamente los dientes, pero conservaba un andamiaje temporal ancestral y numerosas relaciones óseas primitivas. Esta combinación constituye un ejemplo excelente de evolución en mosaico: diferentes componentes de la cabeza cambiaron a ritmos distintos. El cráneo aviano moderno surgiría posteriormente mediante reducción de barras temporales, reorganización palatina, mayor integración neurocraneal y desarrollo de cinesis, acumulando transformaciones sobre una cabeza que ya poseía pico mucho antes. Nature

Paper de Nature sobre el cráneo diápsido de Confuciusornis · Estudio de la ranfoteca fósil y biomecánica del pico · Estudio sobre el origen de la cinesis craneal aviana

Figura. Confuciusornis sanctus

 Confuciusornis sanctus fue un avialano basal de Pygostylia del Cretácico Inferior, conocido principalmente en la Formación Yixian del noreste de China, con una antigüedad cercana a 125 millones de años. Su nombre significa “ave de Confucio”, en homenaje al filósofo chino; sanctus significa “sagrado” o “santo” y vuelve a aludir a Confucio como sabio venerado. Fue descrito en 1995 por Hou Lianhai, Zhou Zhonghe, Gu Yucai y Zhang He. El trabajo original lo reconoció como una forma aviana temprana con pico córneo y cola abreviada con pigóstilo. sciengine.com

El holotipo IVPP V10918 consiste en un esqueleto articulado incompleto con cráneo y elementos de las extremidades anteriores, conservado en el Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, en Beijing. Posteriormente se descubrieron más de mil ejemplares, convirtiéndolo en una de las aves mesozoicas mejor representadas del registro fósil. Especialistas como Luis Chiappe, Zhonghe Zhou y Jingmai O’Connor han estudiado su anatomía, crecimiento y plumaje. Algunos individuos presentan dos largas plumas caudales ornamentales, y evidencia histológica de hueso medular permitió relacionar su ausencia con hembras reproductivamente activas. Nature

Su historia natural corresponde a un ave temprana del tamaño aproximado de un cuervo pequeño, con alas desarrolladas, manos todavía provistas de garras y mandíbulas completamente desdentadas cubiertas por una ranfoteca queratinizada. Aunque su aparato locomotor era claramente aviano, el cráneo conservaba una arquitectura relativamente ancestral y poco cinética. Su dieta exacta continúa discutida y probablemente no fue idéntica en todos los individuos. Además, fósiles de Sinocalliopteryx contienen restos de Confuciusornis, proporcionando evidencia directa de que estas aves formaban parte de las redes tróficas cretácicas como presas de terópodos mayores. Nature

Descripción original de Confuciusornis sanctus (1995) · Estudio sobre dimorfismo sexual y reproducción · Estudio sobre crecimiento y osteohistología

Figura. El cráneo de Sapeornis chaoyangensis

El cráneo de Sapeornis chaoyangensis conservaba una arquitectura sorprendentemente ancestral, pese a pertenecer a un avialano con cola abreviada y pigóstilo. Era relativamente corto, con órbitas grandes, pero mantenía una barra postorbital completa, barra yugal firmemente articulada y numerosos huesos todavía individualizados. El paladar conservaba contactos robustos entre vómer, maxilar, ectopterigoides y otros elementos, produciendo un conjunto relativamente rígido y poco cinético. Por ello, su cabeza seguía estructuralmente más próxima a la de numerosos paravianos mesozoicos que al cráneo altamente móvil de muchas aves modernas (Hu et al., 2020). ScienceDirect Estudio detallado de la osteología craneal de Sapeornis

La dentición estaba reducida, pero no había desaparecido completamente. Estudios de numerosos especímenes indican aproximadamente cuatro dientes premaxilares, tres maxilares y dos pequeños dientes dentarios, aunque estos últimos pueden perderse fácilmente durante la fosilización, explicando antiguas reconstrucciones que mostraban la mandíbula inferior desdentada. El extremo anterior del premaxilar era edéntulo y descendente, posiblemente asociado con una incipiente cubierta queratinizada, pero todavía coexistía con dientes funcionales. Esta combinación muestra que la evolución del pico aviano ocurrió mediante modificaciones regionales y progresivas, no mediante una sustitución instantánea de dientes por ranfoteca. ScienceDirect

Desde una perspectiva evolutiva, Sapeornis constituye un excelente ejemplo de evolución en mosaico. Su cuerpo ya presentaba alas muy desarrolladas, reducción caudal y pigóstilo, mientras su cráneo conservaba muchas articulaciones plesiomórficas heredadas de dinosaurios no avianos. Los análisis del vómer y del paladar indican que la cinesis craneal eficiente característica de muchas aves actuales surgió bastante después, probablemente cerca de la diversificación de los neognatos. Así, Sapeornis demuestra que adquirir una silueta corporal semejante a un ave moderna precedió ampliamente a la construcción de un cráneo aviano moderno, fusionado y funcionalmente cinético. ScienceDirect

Figura. Sapeornis chaoyangensis

 Sapeornis chaoyangensis fue un avialano basal de Pygostylia del Cretácico Inferior, conocido en las formaciones Yixian y Jiufotang del noreste de China, con una antigüedad aproximada de 125–120 millones de años. El nombre Sapeornis combina el acrónimo SAPE, Society of Avian Paleontology and Evolution, con el griego ornis, “ave”; chaoyangensis alude a Chaoyang, localidad de Liaoning donde apareció el ejemplar tipo. Fue descrito en 2002 por Zhonghe Zhou y Fucheng Zhang, convirtiéndose en un fósil fundamental para estudiar las primeras aves de cola abreviada con pigóstilo. Reptilis Descripción y anatomía craneal de Sapeornis

El holotipo IVPP V12698 es un esqueleto casi completo, aunque sin material craneal preservado, depositado en el Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology de Beijing. Ejemplares posteriores permitieron reconstruir mucho mejor su anatomía, especialmente IVPP V19058, cuyo cráneo desarticulado conserva numerosos huesos individualizados. Investigadores como Han Hu, Jingmai O’Connor, Zhonghe Zhou y Fucheng Zhang han mostrado que, pese a su aspecto corporal aviano, el cráneo mantenía articulaciones rígidas, barra postorbital y paladar ancestral, todavía cercanos funcionalmente a la condición de otros paravianos. ScienceDirect

Su historia natural revela una importante especialización hacia la herbivoría y granivoría. Algunos ejemplares conservan auténticos buches llenos de semillas, acompañados en ocasiones por gastrolitos, evidenciando un sistema digestivo sorprendentemente avanzado. La dentición estaba muy reducida: el extremo rostral era parcialmente desdentado, mientras persistían pocos dientes anteriores. Sus alas eran grandes y la cola vertebral estaba reducida a un pigóstilo, proporcionando una silueta mucho más cercana a las aves modernas que la de Jeholornis. Sin embargo, su cráneo seguía siendo esencialmente rígido y poco cinético, ejemplo sobresaliente de evolución en mosaico. PubMed Central (PMC) Paper sobre buches fósiles y alimentación de Sapeornis

El cráneo en los dinosaurios paravianos

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Paraves reúne una de las radiaciones más importantes de pequeños terópodos maniraptores, porque dentro de este linaje se encuentran los animales tradicionalmente agrupados como troodóntidos, dromeosáuridos y avialanos. Desde el punto de vista del cráneo, su importancia radica en que numerosos caracteres que durante mucho tiempo se consideraron exclusivamente “avianos” aparecen ya distribuidos entre distintos paravianos no avianos: órbitas proporcionalmente grandes, reducción del rostro, aumento relativo del neurocráneo, reorganización del paladar, modificaciones de la dentición y progresiva integración de los huesos craneales. La transición no fue una sucesión sencilla desde un “cráneo reptiliano” hacia otro “aviano”, sino una evolución en mosaico, donde diferentes linajes adquirieron combinaciones particulares de caracteres (Turner et al., 2012).

La clasificación interna de Paraves continúa siendo problemática. Tradicionalmente se reconoció Deinonychosauria, formado por Troodontidae + Dromaeosauridae, como grupo hermano de Avialae. Sin embargo, análisis posteriores han desplazado repetidamente algunos troodóntidos, dromeosáuridos basales, escansoriopterígidos y avialanos tempranos. Taxones como Anchiornis, Xiaotingia o Epidexipteryx han cambiado de posición en distintos árboles. Para mantener una estructura didáctica sencilla adoptaremos de manera convencional una configuración próxima a la propuesta por Zhang et al. (2008) para los primeros avialanos, combinada con el esquema clásico de Deinonychosauria utilizado extensamente en los análisis morfológicos de Paraves. No se adopta porque represente necesariamente la hipótesis filogenética definitiva, sino porque permite establecer una secuencia comparativa clara. Nature

La inestabilidad no constituye un defecto de la paleontología. Los primeros paravianos fueron animales anatómicamente muy semejantes, y numerosos fósiles están incompletos o comprimidos. Además, los nuevos yacimientos jurásicos y cretácicos han proporcionado continuamente ejemplares con combinaciones inesperadas de caracteres craneales. La expresión frecuente de que “cada pocos años aparece un fósil que cambia el árbol” debe entenderse como una simplificación: no existe una periodicidad real, pero sí una incorporación constante de información que modifica las matrices filogenéticas y, con ellas, las hipótesis de parentesco.

 Figura 1. [La evolución gradual] también ocurre en mosaico: distintos caracteres cambian a ritmos diferentes y pueden aparecer varias veces por convergencia o evolución paralela. En Paraves, plumas, reducción dental y modificaciones craneales se distribuyen entre varios linajes cercanos. Por eso abundan los fósiles transicionales, aunque sus combinaciones intermedias dificulten reconstruir árboles filogenéticos completamente nítidos.

Deinonychosauria tradicional: dos experimentos craneales depredadores

En la interpretación clásica, Deinonychosauria comprende dos grandes ramas, Troodontidae y Dromaeosauridae. Ambos grupos conservaron un aparato craneal inequívocamente depredador: mandíbulas dentadas, dientes implantados en alvéolos, fenestra anteorbital, órbitas grandes y regiones temporales desarrolladas para alojar la musculatura encargada del cierre mandibular. Sin embargo, la forma general del cráneo comenzó a divergir de manera notable entre ambas ramas.

Los dromeosáuridos tendieron, con numerosas excepciones, hacia cráneos relativamente robustos y adaptados a la captura de vertebrados, mientras los troodóntidos desarrollaron generalmente cabezas más ligeras, hocicos estrechos, denticiones numerosas y un neurocráneo proporcionalmente grande. No debe interpretarse esta diferencia como una secuencia evolutiva en la que los troodóntidos sean “más avanzados”. Ambos representan especializaciones distintas producidas después de separarse de un antepasado común.

Una de las transformaciones fundamentales de Paraves fue el cambio en las proporciones entre rostro, órbita y caja encefálica. En terópodos grandes y basales, el hocico ocupa buena parte de la longitud craneal. En numerosos paravianos pequeños, la órbita adquiere mayor importancia relativa y el neurocráneo comienza a expandirse. Esta modificación de las proporciones será fundamental posteriormente para la arquitectura de las aves, pero sus primeras etapas aparecen claramente fuera de Avialae (Turner et al., 2012).

Troodontidae: grandes órbitas, hocicos delicados y expansión cerebral

Los troodóntidos presentan algunos de los cráneos más particulares entre los pequeños terópodos mesozoicos. Generalmente eran bajos, alargados y estrechos, con rostros relativamente delicados. La región anterior conservaba dientes, pero estos eran mucho menores que los enormes dientes cortantes de grandes terópodos. En varios representantes existían numerosos dientes pequeños, y la morfología dental podía variar considerablemente a lo largo de la mandíbula.

Las órbitas eran proporcionalmente grandes, característica relacionada con globos oculares de considerable tamaño. La presencia de anillos escleróticos bien desarrollados en algunos ejemplares ha permitido investigar aspectos de su sistema visual. Sin embargo, inferir directamente hábitos nocturnos o diurnos únicamente a partir del tamaño orbital debe hacerse con cautela, pues la actividad depende del conjunto de la anatomía sensorial y de comparaciones cuantitativas con animales actuales.

Más notable todavía era el desarrollo del neurocráneo. Reconstrucciones endocraneales de paravianos han demostrado que la expansión cerebral característica de las aves comenzó antes del origen de Avialae. Algunos troodóntidos poseían encéfalos relativamente grandes para su masa corporal, con regiones visuales y vestibulares desarrolladas. Esta condición no puede traducirse directamente en “inteligencia superior”, pero demuestra una importante reorganización neurosensorial asociada probablemente con locomoción activa, coordinación, visión y comportamientos complejos.

La dentición troodóntida ofrece también información ecológica. Algunos géneros presentan coronas pequeñas con dentículos relativamente grandes, mientras otros poseen dientes más delgados y semejantes a los de pequeños depredadores generalistas. Se han propuesto dietas que incluyen vertebrados pequeños, invertebrados y posiblemente componentes omnívoros en determinadas especies. Por ello, Troodontidae probablemente no representaba una única estrategia alimentaria uniforme.

Figura 1. [Troodon formosus] fue un troodóntido del Cretácico Superior de Norteamérica, descrito por Joseph Leidy en 1856 a partir de un diente aislado. Su nombre significa aproximadamente “diente que hiere, bien formado”. Hoy suele considerarse un nomen dubium, y muchos fósiles antes asignados al género se clasifican como Stenonychosaurus o Latenivenatrix.

Figura 1. [Cráneo de troodóntido], alargado, bajo y ligero, con órbitas grandes, hocico estrecho y neurocráneo expandido. Presentaba numerosos dientes pequeños y recurvados, adecuados para capturar presas pequeñas y posiblemente para una dieta parcialmente omnívora. Su anatomía muestra un avanzado sistema neurosensorial, con especial desarrollo de visión, equilibrio y coordinación dentro de Paraves.

Dromaeosauridae: conservar los dientes cortantes dentro de un cráneo cada vez más aviano

Los dromeosáuridos mantuvieron una condición depredadora mucho más evidente. Géneros como Velociraptor, Deinonychus y Dromaeosaurus poseían dientes recurvados y serrados, capaces de penetrar y cortar tejidos. Sus cráneos, sin embargo, no eran simples versiones pequeñas del de un gran carnívoro como Tyrannosaurus. La construcción craneal era relativamente ligera, las órbitas estaban agrandadas y existían transformaciones progresivas en la región temporal y cerebral.

Velociraptor, por ejemplo, poseía un cráneo largo y bajo, con rostro estrecho y una gran fenestra anteorbital. Los dientes eran relativamente pequeños pero numerosos y comprimidos lateralmente. La mandíbula inferior permanecía alargada y ligera. Esta combinación sugiere una estrategia basada en mordidas de corte y sujeción, acompañadas por la intervención de las extremidades anteriores y posteriores durante la captura de las presas.

Otros dromeosáuridos desarrollaron cráneos proporcionalmente más profundos. Dromaeosaurus, por ejemplo, presenta una mandíbula más robusta y una región temporal poderosa. Esta variación demuestra que incluso dentro de un conjunto aparentemente especializado en la depredación existían diferencias importantes en mecánica de mordida y selección de presas.

En términos evolutivos, el cráneo dromeosáurido combina dos historias simultáneas. Por un lado conserva elementos claramente ancestrales de los terópodos: dientes serrados, maxilar dentado y aparato mandibular depredador. Por otro, muestra transformaciones compartidas con otros paravianos: expansión orbital, cambios del neurocráneo y reducción o modificación de ciertos huesos circumorbitales. Por ello, un dromeosáurido podía presentar externamente una cabeza de pequeño dinosaurio carnívoro mientras internamente su sistema neurosensorial comenzaba a compartir características con las primeras aves (Turner et al., 2012). Biodiversity Heritage Library

 

Figura 1. [Velociraptor mongoliensis] fue un dromeosáurido del Cretácico Superior de Mongolia, cuyo nombre significa “ladrón veloz de Mongolia”. Descrito por Henry Fairfield Osborn en 1924, era un depredador bípedo emplumado de unos dos metros, con dientes serrados, brazos largos y una gran garra falciforme. El fósil de los “Dinosaurios luchadores” documenta interacción directa con Protoceratops.

Figura 1. [Cráneo de Velociraptor mongoliensis], alargado, bajo y ligero, con órbitas grandes, fenestra anteorbital y neurocráneo desarrollado. Poseía dientes recurvados, comprimidos y serrados, adecuados para sujetar y desgarrar tejidos. Su mandíbula no estaba especializada en triturar huesos. Combina una dentición depredadora ancestral con rasgos craneales derivados propios de Paraves y su evolución en mosaico.

Microraptorinos: un cráneo depredador en animales con capacidad aérea

Los microraptorinos, pertenecientes a Dromaeosauridae, son especialmente importantes porque muestran que algunos experimentos relacionados con la locomoción aérea ocurrieron fuera de Avialae. Microraptor poseía plumas pennáceas desarrolladas en brazos y piernas, pero su cráneo conservaba una dentición plenamente funcional.

Esta combinación demuestra que la aparición de alas aerodinámicamente útiles no estuvo ligada necesariamente a la desaparición de los dientes. El cráneo permanecía alargado, con órbitas grandes y dientes recurvados apropiados para capturar pequeños animales. Contenidos digestivos y restos asociados indican que algunos microraptorinos consumían vertebrados pequeños, incluidos mamíferos, lagartos, peces y aves primitivas dependiendo del ejemplar estudiado.

La importancia de estos animales para comprender el cráneo aviano radica precisamente en separar procesos que antiguamente se imaginaban simultáneos. Plumas pennáceas, locomoción aérea, expansión cerebral, reducción del hocico, aparición de un pico y pérdida de los dientes evolucionaron en momentos distintos. Las aves modernas reúnen estos caracteres, pero sus antepasados y parientes cercanos los presentaron inicialmente en combinaciones diferentes.

 Figura 1. [Microraptor gui] fue un pequeño dromeosáurido del Cretácico Inferior de China, descrito en 2003. Poseía plumas pennáceas en brazos, patas y cola, formando cuatro superficies aerodinámicas. Su dieta incluía pequeños vertebrados, y probablemente podía planear y realizar maniobras aéreas. El plumaje habría sido oscuro e iridiscente, con posibles funciones aerodinámicas y comunicativas.

Figura 1. [Cráneo de Microraptor gui], pequeño, alargado y ligero, con órbitas grandes, fenestra anteorbital y mandíbula delgada. Conservaba numerosos dientes pequeños, recurvados y puntiagudos, adecuados para capturar vertebrados pequeños. Su anatomía combina un cráneo depredador ancestral con rasgos neurosensoriales derivados, mostrando una clara evolución en mosaico dentro de Paraves.

Avialae basal: no existe un instante único en que aparezca el cráneo de ave

Avialae se utiliza paleontológicamente para un linaje que comienza mucho antes de la aparición del aspecto craneal de las aves actuales. Los avialanos más tempranos continuaban mostrando dientes, maxilares bien desarrollados, huesos faciales separados, largas colas vertebradas y numerosos caracteres propios de pequeños terópodos. Por ello, definirlos simplemente mediante la presencia de un pico sería incorrecto.

En el esquema de Zhang et al. (2008) adoptado aquí con fines didácticos, Epidexipteryx hui fue recuperado cerca de la base de Avialae. Su cráneo muestra precisamente la combinación de caracteres que hace tan difícil trazar una frontera sencilla. Era corto y relativamente alto, con grandes órbitas y dientes anteriores peculiares, muy distintos del aparato dental uniforme de muchos terópodos depredadores. El estudio original lo interpretó como un avialano basal, aunque su posición ha cambiado en análisis posteriores. Nature

El valor de estas formas no reside únicamente en decidir si deben colocarse a uno u otro lado de una rama del cladograma. Revelan que el cráneo paraviano estaba experimentando rápidamente con nuevas proporciones y denticiones antes de que apareciera un pico completamente desarrollado. La evolución avialana comenzó, por tanto, dentro de un paisaje morfológico ya extremadamente diverso.

Figura 1. [Yi qi]fue un pequeño terópodo escansoriopterígido del Jurásico de China, cuyo nombre significa “ala extraña”. Descrito en 2015, poseía plumas y una singular membrana alar sostenida por un elemento estiliforme. Probablemente planeaba. Su anatomía recuerda superficialmente a los dragones, pero esa semejanza es una curiosa convergencia entre imaginación humana y evolución real.

Figura 1. [Cráneo de Yi qi], pequeño, ligero y de órbitas grandes, con fenestra anteorbital y mandíbulas delgadas. Conservaba dientes pequeños y ligeramente recurvados, sin pico ni edentulia completa. Su anatomía combina un cráneo maniraptor ancestral con un cuerpo especializado para planeo mediante membranas alares, mostrando claramente la evolución en mosaico dentro de Paraves.

Archaeopteryx: un cráneo avialano todavía lleno de dientes

Archaeopteryx vivió durante el Jurásico Superior, hace aproximadamente 150 millones de años, y continúa siendo uno de los organismos más importantes para comprender el origen de las aves. Su cráneo no era semejante al de una paloma moderna. Conservaba dientes verdaderos en ambas mandíbulas, un rostro relativamente largo y numerosos huesos faciales individualizados.

Los dientes eran pequeños, puntiagudos y ligeramente recurvados. Aunque carecían de la robustez de los dientes de grandes dromeosáuridos, seguían constituyendo un aparato funcional para capturar y manipular alimentos. La región anterior del cráneo todavía estaba dominada por el premaxilar y el maxilar dentados, sin una gran ranfoteca completamente desdentada.

La órbita era grande y el neurocráneo proporcionalmente expandido. Estudios del molde endocraneal muestran una organización cerebral ya fuertemente modificada respecto de terópodos más basales. Las regiones relacionadas con visión y equilibrio estaban bien desarrolladas, aunque investigaciones comparativas demuestran que varias de estas características también estaban presentes en otros paravianos no avianos. Por tanto, Archaeopteryx no representa un salto súbito hacia un cerebro moderno, sino otro punto dentro de una transformación iniciada con anterioridad.

El paladar resulta particularmente revelador. Las reconstrucciones tridimensionales de cráneos fósiles indican que las primeras aves conservaron una organización palatina mucho más próxima a la de los dinosaurios terópodos que a la condición altamente cinética de muchas aves modernas. La movilidad coordinada del pico superior característica de numerosos neornitinos apareció posteriormente mediante modificaciones acumulativas del cuadrado, pterigoides, palatino y barras faciales.

Externamente, Archaeopteryx podía poseer alas y plumas de vuelo desarrolladas; cranealmente, sin embargo, continuaba mostrando una combinación profundamente transicional: cerebro relativamente expandido y órbitas grandes junto con mandíbulas dentadas y un rostro todavía dinosauriano.

Figura 1. [Archaeopteryx lithographica] fue un avialano basal del Jurásico Superior, de hace unos 150 millones de años, cuyo nombre significa “ala antigua”. Descrito por Hermann von Meyer en 1861, combinaba plumas de vuelo, alas desarrolladas, dientes, garras manuales y larga cola vertebrada. Sus fósiles de Solnhofen documentan claramente la evolución en mosaico entre dinosaurios terópodos y aves tempranas.

Figura 1. [Cráneo de Archaeopteryx], todavía muy semejante al de otros paravianos, con mandíbulas dentadas, huesos poco fusionados y un paladar esencialmente acinético. Aunque presentaba órbitas grandes y un neurocráneo relativamente desarrollado, carecía del pico, la fusión craneal y la cinesis de muchas aves modernas. Su anatomía evidencia una clara evolución en mosaico.

De un rostro dentado hacia un rostro especializado

La evolución desde los primeros paravianos hasta los avialanos tempranos no consistió simplemente en reducir progresivamente el número de dientes. La pérdida dental ocurrió de manera regional y repetida. Algunos linajes eliminaron primero los dientes del premaxilar; otros conservaron pequeñas piezas posteriores; otros desarrollaron edentulia completa de forma independiente.

Esta evolución produjo modificaciones importantes en la arquitectura facial. Cuando desaparecen los dientes, también dejan de ser necesarios numerosos alvéolos, raíces y tejidos de reemplazo, permitiendo que la región rostral adopte nuevas configuraciones. La superficie externa de los huesos puede desarrollar además abundantes forámenes neurovasculares relacionados con una ranfoteca queratinizada.

Sin embargo, el pico moderno todavía estaba lejos de establecerse universalmente. Durante el Jurásico Superior y Cretácico Inferior coexistieron avialanos con denticiones completas, reducidas y ausentes. La diversidad del cráneo avialano temprano fue, por tanto, considerablemente mayor que la que podría sugerir una secuencia escolar simple de “dinosaurio con dientes” seguido por “ave con pico”.

Jeholornis: una cabeza parcialmente desdentada sobre un cuerpo todavía provisto de larga cola

Jeholornis prima, del Cretácico Inferior de China, representa un paso particularmente informativo porque combina un cráneo con importantes modificaciones alimentarias con una larga cola ósea formada por numerosas vértebras, condición muy distinta de las aves de cola corta posteriores. Cerca de un centenar de ejemplares han sido atribuidos al género, aunque la preservación bidimensional dificultó durante años conocer con precisión su cráneo. Reconstrucciones tridimensionales recientes han permitido resolver numerosos aspectos de su anatomía (Hu et al., 2023). OUP Academic

Su cráneo mantiene una morfología globalmente plesiomórfica, es decir, conserva gran parte del patrón ancestral, pero el rostro presenta una especialización mucho mayor. El premaxilar era completamente desdentado, mientras quedaban muy pocos dientes en posiciones posteriores. El estudio de numerosos ejemplares permitió establecer para J. prima una fórmula dental aproximada de 0–2–3, correspondiente respectivamente a dientes premaxilares, maxilares y dentarios. Por tanto, el animal ya había eliminado la dentición anterior superior mientras conservaba pequeñas piezas en sectores posteriores. OUP Academic

Esta distribución constituye un excelente ejemplo de reducción dental regional. La pérdida de dientes no ocurrió simultáneamente en toda la boca, sino mediante modificaciones independientes de distintas zonas craneales. El rostro de Jeholornis representa así un estado anatómico intermedio entre los pequeños paravianos completamente dentados y las aves posteriores con mandíbulas totalmente edéntulas.

El neurocráneo y los sentidos de Jeholornis

El conocimiento tridimensional del cráneo de Jeholornis también ha permitido estudiar su sistema neurosensorial. El encéfalo mostraba un prosencéfalo expandido, característica compartida con otros paravianos, mientras la organización de las regiones ópticas conservaba una configuración intermedia respecto de las aves modernas.

Particularmente interesantes eran los bulbos olfatorios relativamente grandes. Durante mucho tiempo se popularizó la idea de que la evolución de las aves implicó simplemente sustituir un buen olfato por una visión cada vez más dominante. Jeholornis demuestra que esta interpretación es demasiado sencilla. Su sistema olfatorio permanecía importante y probablemente desempeñaba funciones relevantes durante la búsqueda y selección de alimentos. OUP Academic

La reconstrucción del anillo esclerótico también ha permitido proponer una actividad predominantemente diurna. Esta información debe interpretarse como una inferencia comparativa, pero muestra el potencial del cráneo para reconstruir aspectos de la ecología que no quedan registrados directamente en los huesos.

La anatomía alimentaria coincide con otras evidencias ecológicas. Estudios de contenido digestivo y morfología han sugerido que Jeholornis consumía frutos al menos estacionalmente, y pudo participar en dispersión de semillas. Esto representa una modificación ecológica profunda respecto de los pequeños paravianos predominantemente depredadores, acompañada por reducción dental y transformación del rostro. OUP Academic

Figura 1. [Jeholornis prima] fue un avialano basal del Cretácico Inferior de China, cuyo nombre significa “primera ave de Jehol”. Descrito en 2002, conservaba una larga cola vertebrada, alas desarrolladas y pocos dientes. Su anatomía sugiere frugivoría estacional, posible dispersión de semillas y sentidos bien desarrollados, combinando rasgos primitivos y avianos.

Figura 1. [Cráneo de Jeholornis prima], todavía anatómicamente primitivo, con órbita grande, huesos craneales poco fusionados y dentición muy reducida. El premaxilar era desdentado, mientras persistían pocos dientes posteriores. Presentaba bulbos olfatorios desarrollados y probable actividad diurna. Su anatomía combina rasgos ancestrales y avianos, mostrando claramente una evolución en mosaico durante la transición temprana de Avialae.

Jeholornis y el límite anatómico de este recorrido

A pesar de estas modificaciones craneales, Jeholornis todavía conservaba una larga cola vertebrada, característica inmediatamente reconocible como diferente del perfil de la mayoría de las aves modernas. Esta combinación es especialmente útil didácticamente: la cabeza ya muestra reducción considerable de los dientes y cambios ecológicos importantes, mientras el esqueleto axial conserva una condición mucho más ancestral.

Por ese motivo estableceremos aquí un punto de parada arbitrario. No afirmamos que Jeholornis constituya “la última forma dinosauriana” ni que los animales inmediatamente posteriores sean las primeras aves. Avialae ya había comenzado mucho antes y Archaeopteryx y Jeholornis son avialanos bajo las definiciones paleontológicas utilizadas habitualmente. Tampoco Neoaves representa el comienzo de Aves: Neoaves es un clado muy posterior perteneciente a la radiación de las aves modernas.

El criterio empleado aquí es exclusivamente morfológico y pedagógico. En los linajes avialanos que estudiaremos posteriormente aparece una fuerte reducción de la serie vertebral caudal, con las vértebras terminales fusionándose en un pigóstilo. Esa transformación produce uno de los elementos más reconocibles de la silueta moderna de un ave para un observador no especializado.

Detener el estudio antes de Sapeornis permite separar dos etapas del problema. Hasta Jeholornis analizamos principalmente cómo un cráneo terópodo dentado y depredador fue adquiriendo órbitas grandes, un neurocráneo expandido, nuevas proporciones faciales y una reducción regional de los dientes. A partir de los avialanos de cola corta encontraremos otra radiación en la cual pico, edentulia, cinética craneal y especializaciones alimentarias serán reorganizados nuevamente, sin que ninguna de estas características aparezca obligatoriamente al mismo tiempo que las demás.

Figura 6. Jeholornis como punto de parada didáctico. Comparación entre el cráneo parcialmente desdentado y especializado y la persistencia de una larga cola vertebrada, inmediatamente antes de abordar los avialanos de cola abreviada.

Referencias

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Hu, H., Wang, Y., Fabbri, M., O’Connor, J. K., Zhou, Z., & Benson, R. B. J. (2023). Cranial osteology and palaeobiology of the Early Cretaceous bird Jeholornis prima (Aves: Jeholornithiformes). Zoological Journal of the Linnean Society, 198(1), 93–112. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac089

Turner, A. H., Makovicky, P. J., & Norell, M. A. (2012). A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1–206. https://doi.org/10.1206/748.1

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., & Sullivan, C. (2008). A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature, 455, 1105–1108. https://doi.org/10.1038/nature07447