[Genérica clásica]
La probabilidad es un parámetro matemático que permite
expresar qué tan posible es que ocurra un acontecimiento bajo determinadas
condiciones. En estadística, también podemos relacionarla con la frecuencia
relativa, que representa la proporción de entidades pertenecientes a una
categoría respecto al total observado. Por su parte, el número de entidades
corresponde a la frecuencia absoluta, pues indica cuántas veces aparece
una característica dentro del sistema estudiado. Aunque la probabilidad y la
frecuencia relativa experimental están estrechamente relacionadas, no son
exactamente lo mismo: la primera puede calcularse mediante un modelo teórico,
mientras que la segunda procede de observaciones reales.
Uno de los
problemas más interesantes de la filosofía de la ciencia consiste en establecer
qué significa realmente afirmar que un acontecimiento tiene una determinada probabilidad
de ocurrencia. ¿Significa que desconocemos algunas de sus causas? ¿Que
existen procesos naturales cuyos resultados no están determinados previamente?
¿O simplemente que necesitamos una herramienta matemática para describir
fenómenos demasiado complejos? Estas preguntas han enfrentado durante siglos a
matemáticos, físicos, biólogos y filósofos, porque involucran nuestra
interpretación del azar, la causalidad, el determinismo y
la propia naturaleza del conocimiento científico.
En genética
experimental, estas discusiones adquieren una importancia particular.
Cuando afirmamos que un descendiente tiene una probabilidad del 25 % de
presentar determinado genotipo, no estamos anunciando que necesariamente
aparecerá un individuo de ese tipo por cada cuatro nacimientos. Estamos
describiendo una predicción estadística basada en las reglas de
transmisión de los alelos y en determinadas condiciones del cruzamiento.
Los resultados individuales pueden variar, pero las proporciones adquieren
mayor estabilidad cuando aumentamos el número de observaciones (Abbott
& Fairbanks, 2016).
¿Qué es el azar?
El azar describe
situaciones en las que no podemos anticipar con certeza cuál de varios
resultados posibles ocurrirá. Por ejemplo, cuando lanzamos una moneda
equilibrada, sabemos que puede aparecer cara o sello, pero desconocemos el
resultado particular antes del lanzamiento. Esta incertidumbre no significa
necesariamente que el acontecimiento carezca de causas, sino que el resultado
puede depender de condiciones que desconocemos, no controlamos o que el propio
modelo considera probabilísticas.
En biología,
encontramos situaciones semejantes durante la reproducción sexual. Los
organismos diploides poseen pares de cromosomas homólogos, cuyos
componentes se distribuyen durante la meiosis para producir gametos
haploides. Esta distribución genera diferentes combinaciones de alelos,
cuya aparición podemos estudiar mediante probabilidades.
Por ejemplo, un
organismo heterocigoto para un gen autosómico puede producir dos clases de
gametos con probabilidades teóricas iguales, siempre que exista segregación
equilibrada. Sin embargo, no podemos determinar de antemano cuál de los dos
alelos estará presente en un gameto particular. La incertidumbre individual
convive con una regularidad que podemos describir matemáticamente.
El azar puede
interpretarse de diferentes maneras. Algunas explicaciones lo relacionan con
nuestra falta de información, mientras otras consideran que ciertos
acontecimientos naturales poseen una indeterminación fundamental. Esta
diferencia constituye una de las controversias más importantes de la filosofía
de la ciencia, porque distingue entre incertidumbre del observador e indeterminación
física.
Figura 1. [Determinismo
y predictibilidad en sistemas simples]. El determinismo establece que las
condiciones iniciales y las leyes físicas determinan la evolución de un
sistema. En condiciones ideales, los sistemas simples permiten predecir
trayectorias. Sin embargo, pequeñas perturbaciones pueden modificar los resultados.
En biología, las numerosas interacciones celulares, moleculares y ambientales
dificultan las predicciones, especialmente cuando existe caos determinista
(Lorenz, 1963; May, 1976).
El azar clásico: incertidumbre dentro del determinismo
El llamado azar
clásico se relaciona con los sistemas estudiados mediante las leyes de la mecánica
clásica. Según una interpretación determinista de estas leyes, si
conociéramos perfectamente las condiciones iniciales de un sistema y todas las
fuerzas que actúan sobre él, podríamos calcular su evolución posterior.
Imaginemos
nuevamente una moneda. Su movimiento depende de la fuerza aplicada, la
velocidad inicial, la rotación, la resistencia del aire y las características
de la superficie donde cae. En un modelo clásico ideal, estas condiciones
determinan el resultado. Sin embargo, como normalmente desconocemos sus valores
exactos, utilizamos probabilidades.
Cuando estudiamos sistemas
deterministas sencillos, cuyas condiciones iniciales conocemos
suficientemente bien, la incertidumbre puede reducirse considerablemente. Por
ejemplo, podemos calcular con gran precisión cuándo llegará un objeto a
determinada posición si conocemos su movimiento y las fuerzas que intervienen.
En cambio, cuando
desconocemos las variables necesarias, el resultado parece azaroso. Por esta
razón, el azar clásico suele interpretarse como una consecuencia de
nuestra información incompleta o de las dificultades prácticas para realizar
predicciones exactas.
En genética,
algunas incertidumbres también proceden de condiciones biológicas que
desconocemos. La supervivencia de un gameto, la fecundación de un óvulo
o el desarrollo de un embrión pueden depender de numerosas interacciones
que no hemos medido. Aunque los modelos escolares asignan probabilidades a
estos acontecimientos, no debemos confundir esa descripción matemática con una
demostración de que todos sus mecanismos físicos sean fundamentalmente
indeterminados.
Figura 2. [Determinismo
complejo]. El determinismo complejo describe sistemas gobernados por leyes definidas,
pero difíciles de predecir debido a múltiples variables interdependientes. En
biología, las poblaciones y los ecosistemas presentan interacciones que pueden
generar caos determinista. Pequeñas variaciones iniciales producen resultados
diferentes, fenómeno conocido como efecto mariposa. Su estudio requiere modelos
matemáticos y análisis estadísticos (Lorenz, 1963; May, 1976).
El azar cuántico: incertidumbre en las leyes fundamentales
La mecánica
cuántica, desarrollada durante las primeras décadas del siglo XX, introdujo
una interpretación diferente de la probabilidad. Esta teoría describe el
comportamiento de sistemas físicos microscópicos, como electrones,
átomos y partículas de luz, mediante leyes matemáticas que permiten calcular
las probabilidades de diferentes resultados.
En la
interpretación cuántica habitual, incluso cuando conocemos completamente el
estado matemático de un sistema, algunos resultados individuales de una
medición no pueden predecirse con certeza. Podemos calcular sus probabilidades,
pero no necesariamente anticipar cuál aparecerá en una observación particular.
Esta diferencia
llevó a importantes controversias. Albert Einstein cuestionó que las
probabilidades constituyeran una descripción definitiva de la realidad,
mientras que otros físicos defendieron el carácter fundamentalmente
probabilístico de determinados resultados experimentales.
Posteriormente, las
investigaciones sobre las desigualdades de Bell permitieron contrastar
ciertas explicaciones de la mecánica cuántica con predicciones basadas en
variables ocultas locales. Los experimentos han encontrado resultados
incompatibles con esas explicaciones locales bajo las condiciones estudiadas,
aunque continúan existiendo debates filosóficos sobre la interpretación de la
teoría cuántica (Hensen et al., 2015).
Esto no significa
que todos los acontecimientos biológicos deban explicarse directamente mediante
el azar cuántico. Aunque los organismos están constituidos por átomos y
moléculas, muchos de sus procesos pueden estudiarse adecuadamente mediante modelos
clásicos, leyes químicas y probabilidades estadísticas, sin
necesidad de describir individualmente cada interacción cuántica.
Figura 3. [Azar
clásico y probabilidad]. El azar clásico describe acontecimientos inciertos
mediante modelos probabilísticos. En genética mendeliana, permite calcular la
segregación de alelos, las combinaciones de gametos y las proporciones
hereditarias esperadas. Sin embargo, las predicciones no garantizan resultados
individuales. Las muestras pequeñas, los sesgos estadísticos y las
interpretaciones equivocadas pueden generar conclusiones erróneas sobre los
fenómenos biológicos estudiados (Abbott & Fairbanks, 2016).
Figura 4. [Ley
de los grandes números]. La ley de los grandes números establece que, al
aumentar las observaciones, las frecuencias experimentales se aproximan a las probabilidades
teóricas. En genética mendeliana, permite comprender las proporciones
fenotípicas esperadas durante los cruzamientos hereditarios. Sin embargo, el
azar, la selección natural y las diferencias de viabilidad genética pueden
producir desviaciones entre los resultados observados y esperados (Abbott &
Fairbanks, 2016).
Determinismo y caos: cuando conocer las reglas no basta
El determinismo
establece que la evolución de un sistema está definida por sus condiciones
iniciales y las leyes que gobiernan sus interacciones. Sin embargo, debemos
distinguir entre que un fenómeno esté determinado y que podamos predecirlo.
En algunos sistemas
simples, conocer las condiciones iniciales permite realizar predicciones muy
precisas. Pero existen otros sistemas deterministas que presentan
comportamientos extraordinariamente complicados, incluso cuando están
gobernados por unas pocas ecuaciones.
El caos
determinista aparece en determinados sistemas dinámicos, generalmente no
lineales, donde pequeñas diferencias iniciales pueden producir trayectorias muy
diferentes con el transcurso del tiempo. Esto significa que dos sistemas cuyas
condiciones parecen prácticamente idénticas pueden terminar mostrando
resultados considerablemente distintos.
El matemático y
meteorólogo Edward Lorenz investigó este problema mediante modelos
atmosféricos. En 1963 publicó un estudio que demostró cómo determinadas
ecuaciones deterministas podían producir comportamientos no periódicos y
extremadamente sensibles a pequeñas variaciones iniciales (Lorenz, 1963).
Una consecuencia
fundamental de este descubrimiento es que disponer de las ecuaciones correctas
no garantiza que podamos realizar predicciones indefinidamente precisas. Si
nuestras mediciones iniciales contienen errores pequeños, estos pueden
amplificarse hasta volver poco confiables las predicciones a largo plazo.
En ecología,
el matemático Robert May demostró que incluso modelos muy sencillos de crecimiento
poblacional pueden producir comportamientos estables, oscilatorios o
caóticos, dependiendo de los valores de sus parámetros. Estos resultados
cuestionaron la idea de que una ecuación simple necesariamente produce
resultados fáciles de anticipar (May, 1976).
Figura 5. [Azar
clásico y azar cuántico]. El azar clásico surge del desconocimiento de las
condiciones iniciales de un sistema determinista. El azar cuántico, según su
interpretación habitual, presenta incertidumbre fundamental, incluso con
información completa. En biología, los procesos moleculares dependen de leyes
cuánticas, mientras que la genética mendeliana utiliza modelos probabilísticos
clásicos para predecir proporciones hereditarias y combinaciones de alelos
(Lambert et al., 2013).
El efecto mariposa y los sistemas
biológicos complejos
El llamado efecto
mariposa es una metáfora utilizada para explicar la sensibilidad a las
condiciones iniciales de determinados sistemas caóticos. Su significado no
consiste en que cualquier acontecimiento insignificante provoque necesariamente
una catástrofe, sino en que variaciones inicialmente muy pequeñas pueden llegar
a producir diferencias importantes.
Imaginemos dos
poblaciones de insectos que habitan ambientes aparentemente idénticos. En una
de ellas, una pequeña variación de temperatura modifica ligeramente la
germinación de determinadas plantas. Esta diferencia puede alterar la
disponibilidad de alimento, modificar la supervivencia de los insectos e
influir sobre la abundancia de sus depredadores.
A medida que estas
interacciones se acumulan, las dos poblaciones podrían desarrollar trayectorias
distintas, aunque sus condiciones iniciales fueran muy semejantes. Sin embargo,
para demostrar que existe caos determinista no basta con encontrar
diferencias importantes: debemos identificar propiedades matemáticas
características de los sistemas caóticos.
Los ecosistemas
naturales contienen numerosas relaciones entre organismos. Las
interacciones depredador-presa, parásito-hospedador, la competencia
intraespecífica, las relaciones simbióticas y los factores
abióticos pueden modificar simultáneamente las condiciones de supervivencia
y reproducción.
Estas relaciones no
siempre son proporcionales. Un pequeño aumento de la abundancia de una especie
puede producir consecuencias limitadas mientras existan recursos suficientes,
pero desencadenar cambios importantes cuando se alcanza determinado límite ecológico.
Por esta razón,
algunos modelos de dinámica poblacional presentan comportamientos no
lineales y, bajo determinadas condiciones, caóticos. May (1976) mostró que
incluso una ecuación sencilla puede generar resultados que parecen aleatorios
sin introducir azar explícito en sus reglas matemáticas.
Figura 6. [El
efecto mariposa y el caos determinista]. El efecto mariposa describe cómo
pequeñas diferencias iniciales pueden generar grandes cambios en sistemas
deterministas caóticos. En biología, las poblaciones y los ecosistemas
presentan interacciones que dificultan las predicciones. Las variaciones ambientales
pueden amplificarse con el tiempo, aunque no toda fluctuación representa caos.
Su estudio requiere modelos matemáticos y análisis estadísticos (Lorenz, 1963;
May, 1976).
¿Por qué el azar y el caos han enfrentado a matemáticos y filósofos?
La dificultad
fundamental consiste en que un proceso aleatorio y un sistema
determinista caótico pueden producir secuencias de resultados aparentemente
semejantes. En ambos casos, las observaciones pueden mostrar fluctuaciones
irregulares, ausencia de patrones evidentes y dificultades para predecir
acontecimientos individuales.
Sin embargo, sus
fundamentos son diferentes. En un proceso verdaderamente aleatorio, el modelo
asigna probabilidades a sus posibles resultados. En un sistema determinista
caótico, la trayectoria está definida por sus condiciones iniciales, aunque
nuestra capacidad para conocerlas y calcular sus consecuencias sea limitada.
Desde la epistemología,
disciplina que estudia cómo obtenemos y justificamos el conocimiento, surge una
pregunta: ¿cómo podemos demostrar que un resultado es realmente azaroso y no
simplemente una consecuencia de variables que desconocemos?
Este problema
adquiere una dificultad adicional porque los instrumentos científicos poseen
límites de precisión. Podemos medir la temperatura, la velocidad, la posición o
la concentración de una sustancia, pero ninguna medición experimental contiene
información ilimitada.
En ciertos sistemas
caóticos, las pequeñas incertidumbres de medición pueden amplificarse, haciendo
imposible mantener predicciones precisas durante períodos prolongados. Por eso,
aunque conozcamos las leyes generales, podríamos no disponer de suficiente
información para anticipar los resultados individuales.
En biología,
además, una desviación respecto de una probabilidad teórica puede tener
explicaciones diferentes. Podría originarse en el azar del muestreo, en
una diferencia de viabilidad, en un mecanismo de selección natural
o en interacciones ecológicas no consideradas.
Es importante
señalar que estas causas no son equivalentes. La selección natural es un
mecanismo evolutivo que produce diferencias en el éxito reproductivo; el caos
determinista es una propiedad matemática de determinados sistemas
dinámicos; y el azar estadístico describe la incertidumbre de los
resultados. Los tres conceptos pueden relacionarse, pero no deben confundirse.
Las investigaciones
modernas utilizan modelos matemáticos, simulaciones y métodos
estadísticos para diferenciar hipótesis. Sin embargo, ninguna irregularidad
observada demuestra automáticamente la presencia de caos. Para establecerlo es
necesario investigar las propiedades dinámicas del sistema y descartar explicaciones
alternativas.
La ley de los grandes números: cuando el azar se vuelve predecible
Una de las
propiedades más importantes de la probabilidad es la ley de los grandes
números, según la cual, bajo determinadas condiciones, las frecuencias
relativas obtenidas mediante numerosas observaciones tienden a aproximarse
a sus probabilidades teóricas.
Supongamos que
lanzamos una moneda equilibrada diez veces. Podemos obtener siete caras y tres
sellos, aunque la probabilidad teórica de cada resultado sea del 50 %. Esta
diferencia no contradice el modelo, porque las muestras pequeñas pueden
presentar variaciones considerables.
Si aumentamos el
número de lanzamientos a mil o diez mil, esperamos que la frecuencia relativa
de caras se aproxime al 50 %. No significa que necesariamente obtendremos
cantidades exactamente iguales, sino que las desviaciones proporcionales
grandes se vuelven cada vez menos probables.
Es importante
aclarar que la ley de los grandes números no garantiza que las diferencias
absolutas desaparezcan, ni que los resultados anteriores obliguen a los
siguientes a compensarlas. Cada nuevo lanzamiento continúa siendo independiente
cuando se mantienen las condiciones del experimento.
En genética
mendeliana, podemos aplicar este principio al estudio de los cruzamientos
hereditarios. Por ejemplo, cuando cruzamos organismos heterocigotos para un
carácter con dominancia completa, esperamos determinadas proporciones
entre los fenotipos de los descendientes.
Si el experimento
produce solamente cuatro descendientes, no necesariamente encontraremos la
distribución exacta de tres individuos con el fenotipo dominante y uno con el
recesivo. En cambio, cuando obtenemos cientos o miles de descendientes, las frecuencias
relativas suelen acercarse más a las proporciones esperadas, siempre que el
modelo hereditario sea adecuado.
En este sentido, la
predicción estadística no elimina la incertidumbre individual, pero permite
reconocer regularidades colectivas. Esta propiedad constituye uno de los
fundamentos de la genética experimental, donde las leyes hereditarias se
comprueban mediante numerosas observaciones (Abbott
& Fairbanks, 2016).
La selección natural como causa de desviaciones no aleatorias
Uno de los ejemplos
más importantes de desviaciones sistemáticas en genética corresponde a
la selección natural. Los experimentos clásicos se desarrollaron
frecuentemente con organismos cultivados o mantenidos bajo condiciones
controladas, como plantas de guisante y moscas de laboratorio.
En estos ambientes
es posible reducir determinadas influencias externas, controlar los
cruzamientos y comparar las proporciones fenotípicas con las
predicciones hereditarias. Sin embargo, incluso bajo condiciones de laboratorio
pueden existir diferencias entre los genotipos respecto a su
supervivencia, fertilidad y desarrollo.
En las poblaciones
naturales, estas dificultades aumentan porque los organismos interactúan
continuamente con su ambiente. No basta con que un individuo reciba determinada
combinación genética: también debe sobrevivir, desarrollarse y,
eventualmente, reproducirse.
Imaginemos una
población de insectos con individuos verdes y marrones. Si ambos colores
aparecen inicialmente según las proporciones esperadas, pero los insectos
marrones son más visibles para los depredadores sobre hojas verdes, podrían
experimentar una mortalidad mayor.
Cuando los
investigadores cuenten los insectos supervivientes, encontrarán una
distribución diferente de la observada al nacimiento. Esta diferencia podría
explicarse mediante selección natural, siempre que existan pruebas de
que la coloración influye sobre la supervivencia y de que intervienen
diferencias hereditarias relevantes.
La selección
negativa puede reducir la frecuencia de determinadas variantes
hereditarias, mientras que la selección positiva puede favorecer otras.
Sin embargo, estos efectos dependen del ambiente y no implican que una
característica sea universalmente beneficiosa o perjudicial.
Una demostración
importante de la selección natural procede de los estudios de Peter y Rosemary
Grant sobre los pinzones de las islas Galápagos. Sus observaciones
durante varias décadas mostraron cómo las variaciones ambientales modificaban
las condiciones de alimentación y favorecían diferentes tamaños y formas del
pico.
Los investigadores
encontraron que la evolución podía presentar cierta capacidad de predicción a
corto plazo, pero que los cambios ambientales dificultaban anticipar sus
trayectorias durante períodos prolongados (Grant
& Grant, 2002).
Estos resultados
muestran que la selección natural es un fenómeno científicamente medible
y que las poblaciones pueden presentar cambios hereditarios asociados con
diferencias ambientales concretas.
Figura 7. [Selección
natural e interacciones ecológicas]. La selección natural favorece características hereditarias que aumentan
la supervivencia y el éxito reproductivo. Intervienen relaciones de
depredación, competencia, parasitismo, mutualismo y factores abióticos. Estas
interacciones modifican las frecuencias genéticas entre generaciones. Aunque
sus efectos pueden medirse experimentalmente, la complejidad de los ecosistemas
dificulta predecir la evolución biológica a largo plazo (Grant & Grant,
2002).
Lineamientos prácticos para nuestro curso de genética clásica
En nuestro estudio
de la genética clásica básica utilizaremos la probabilidad como una
herramienta matemática para construir predicciones y comprender las proporciones
hereditarias. No será necesario resolver todas las controversias
filosóficas sobre la naturaleza del azar, pero sí reconocer los supuestos que
utilizamos y sus limitaciones.
Inicialmente
trabajaremos con modelos mendelianos sencillos, suponiendo que los alelos
se segregan regularmente, que los gametos considerados presentan las
probabilidades previstas y que no existen diferencias importantes de
supervivencia entre las categorías estudiadas. Para determinados cruzamientos
dihíbridos también supondremos distribución independiente, siempre que
corresponda al modelo analizado.
Bajo estas
condiciones podremos calcular las probabilidades teóricas de diferentes
genotipos y fenotipos mediante fracciones, proporciones y operaciones
aritméticas. Posteriormente, estas probabilidades permitirán estimar el número
esperado de descendientes pertenecientes a cada categoría.
Los datos obtenidos
mediante observaciones reales recibirán el nombre de frecuencias
experimentales. Debemos conservar estos valores y evitar modificarlos para
obligarlos a coincidir con las predicciones matemáticas. Si encontramos
diferencias, nuestro trabajo consistirá en describirlas y determinar si son
compatibles con las variaciones esperadas.
Cuando las
diferencias sean grandes, podremos reconocerlas mediante tablas de
frecuencias y gráficas de barras. Sin embargo, cuando sean pequeñas
y difíciles de interpretar visualmente, será necesario utilizar procedimientos
de estadística inferencial, como la prueba de chi-cuadrado de bondad
de ajuste, siempre que se cumplan sus condiciones de aplicación.
No debemos afirmar
que una diferencia pequeña demuestra que el modelo es correcto, ni que una
diferencia grande demuestra automáticamente la existencia de selección natural.
Las hipótesis científicas requieren evaluarse considerando la cantidad
de datos, las condiciones experimentales y los mecanismos biológicos posibles.
Finalmente,
distinguiremos entre tres niveles de interpretación. El primero corresponde a
las probabilidades teóricas, construidas mediante el modelo hereditario.
El segundo corresponde a las frecuencias experimentales, obtenidas
mediante conteos reales. El tercero corresponde a las explicaciones
biológicas, mediante las cuales investigamos por qué ambos resultados
coinciden o se diferencian.
Esta distinción es
indispensable para comprender el alcance de los experimentos de Mendel y de la
genética posterior: un modelo matemático describe determinadas
regularidades de la naturaleza, pero su capacidad predictiva depende de las
condiciones bajo las cuales fue construido y comprobado.
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