Proceso digestivo en vertebrados. La mandíbula, el oído y el habla

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La mandíbula se define como una estructura esquelética articulada que delimita y moviliza la abertura bucal inferior en los vertebrados mandibulados, permitiendo la captura, sujeción y procesamiento del alimento. Aunque a primera vista podría parecer un componente sencillo del sistema digestivo, apenas un hueso móvil responsable de la oclusión, su historia dentro de la evolución vertebrada constituye una de las transformaciones más profundas del plan corporal. A lo largo de millones de años, esta estructura no solo se especializó como palanca biomecánica, sino que también mantuvo vínculos directos con el sistema esquelético craneal y con la reorganización del oído medio. Su desarrollo revela la modificación progresiva de antiguos arcos faríngeos, que dieron origen tanto a la articulación mandibular como a los huesecillos auditivos, mostrando que procesos como la masticación y la audición comparten un origen anatómico común dentro de la historia evolutiva de los vertebrados.

Funciones de la mandíbula

Captura de presas: Permite cerrar activamente la abertura bucal y sujetar organismos móviles, aumentando la eficiencia depredadora respecto a los vertebrados sin mandíbulas.

Generación de fuerza de mordida: Actúa como palanca mecánica en conjunto con la musculatura aductora, permitiendo perforar, desgarrar o triturar alimento.

Manipulación del alimento: Facilita reposicionar la presa dentro de la cavidad oral antes de la deglución o procesamiento posterior.

Protección del tracto digestivo anterior: Al poder cerrarse herméticamente, contribuye a regular el acceso al lumen del sistema digestivo.

Soporte para dentición u otras estructuras orales: En muchos vertebrados sostiene dientes verdaderos, placas cortantes o picos queratinizados.

Participación en ventilación bucofaríngea (en peces y anfibios): Colabora en la generación de presión negativa para la succión y el movimiento de agua hacia las branquias.

Comunicación y exhibición (en linajes derivados): En algunos vertebrados cumple funciones secundarias en señales sociales, vocalización o despliegues defensivos.

Primeras mandíbulas verdaderas

 En los cordados basales como Tunicata, la región faríngea funciona como una cesta rígida con hendiduras dedicada a la filtración, sin una verdadera mandíbula articulada ni capacidad de oclusión activa. Con la aparición de los primeros Vertebrata se produjo una progresiva invasión de cartílago, generando arcos branquiales segmentados con movilidad limitada y soporte muscular. Estos peces sin mandíbula, incluidos los Ostracodermi, se alimentaban por succión, actuando como aspiradoras bentónicas: cuanto mayor era la movilidad coordinada de los arcos, mayor eficiencia tenían para captar sedimentos y partículas. Esta presión selectiva favoreció el fortalecimiento del primer arco faríngeo, que en gnathostomos placodermos tempranos como Entelognathus y Dunkleosteus se reorganizó en elementos dorsal (palatocuadrado) y ventral (cartílago de Meckel) capaces de funcionar como palanca biomecánica. Así surgieron las primeras mandíbulas mordedoras, no como diseño repentino, sino como intensificación progresiva de un sistema branquial previamente segmentado y móvil.

Enlace a la [Figura: Pez sin mandíbula]

 

Enlace a la [Figura: Mandíbulas primitivas]

La figura representa el cráneo cartilaginoso interno de un placodermo similar a Bothriolepis, mostrando el condrocráneo y el esplacnocráneo que sostenían el encéfalo y la región faríngea. Se distinguen la cavidad orbital, la abertura pineal y la cápsula nasal, mientras que en la región mandibular aparecen el palatocuadrado y el cartílago de Meckel, que conforman la mandíbula primitiva derivada del primer arco faríngeo. Sin embargo, esta mandíbula original no evolucionó de manera aislada: el segundo arco branquial también se desplazó hacia adelante y articuló funcionalmente con el primero mediante la hiomandíbula, reforzando el movimiento y la suspensión; este conjunto constituye el primer aparato hioideo. Los arcos posteriores conservaron funciones respiratorias, aunque con el tiempo se redujeron progresivamente junto con el número de hendiduras branquiales.

Externamente, estos peces poseían además un cráneo dérmico protector que no reemplazó al cartilaginoso, sino que lo reforzó estructuralmente. En linajes posteriores como los Chondrichthyes, el sistema se reorganiza: el palatocuadrado se independiza parcialmente del neurocráneo y la hiomandíbula adquiere un papel central en la suspensión hiostílica, aumentando la movilidad y protrusión mandibular. Así, lo que en placodermos era un aparato relativamente rígido e integrado, en los condrictios se transforma en un sistema más ligero y flexible, optimizado para la depredación activa y mayor versatilidad trófica.

Enlace a la [Figura: Mandíbulas en acantodios]

El aparato hiomandibular

 En los primeros gnatostomados, el aparato mordedor estaba constituido por la mandíbula verdadera, formada por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, ambos derivados del primer arco faríngeo, y apoyada funcionalmente por la hiomandíbula, procedente del segundo arco branquial. Cada uno de estos componentes posee su propia articulación: el complejo cuadrado–articular actúa como bisagra principal de la oclusión, mientras que la hiomandíbula se articula con el neurocráneo y transmite fuerzas dentro del esqueleto visceral. Este conjunto constituye un sistema integrado donde el primer arco genera la fuerza de mordida y el segundo arco optimiza la suspensión y la estabilidad mecánica.

Enlace a la [Figura: Mandíbula de tiburón]

No obstante, la ubicación anatómica relativa de estos elementos varía según el linaje. En placodermos y en muchos Acanthodii, la hiomandíbula se encuentra parcialmente interna o cubierta por estructuras del cráneo dérmico, de modo que en ilustraciones es necesario retirar la mandíbula principal para visualizarla con claridad. En cambio, en condrictios modernos como Squalus, la disposición es más evidente en sucesión funcional: primero la mandíbula, luego la hiomandíbula como parte visible de la suspensión hiostílica. Así, aunque el patrón básico —primer arco mordedor reforzado por segundo arco suspensor— se mantiene, su reorganización espacial refleja distintos grados de movilidad mandibular, protrusión y especialización dentro de la evolución de los vertebrados.

Mandíbula en los peces óseos

 En los primeros gnatostomados, la mandíbula primitiva estaba formada por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, ambos derivados del primer arco faríngeo. Con la aparición de los Osteichthyes, el cráneo no sustituyó esa base cartilaginosa, sino que la recubrió progresivamente mediante una “invasión dérmica, huesos formados en la piel que penetraron al cráneo”, complejizando notablemente la arquitectura craneal. El cartílago de Meckel quedó envuelto por huesos como el dentario, el angular y el articular, mientras que el palatocuadrado fue cubierto o funcionalmente reemplazado por el maxilar y el premaxilar. A este conjunto lo hemos llamado “segunda mandíbula”, aunque el término es discutible, ya que la articulación cuadrado–articular se mantiene en el mismo punto funcional; más que un reemplazo completo, se trata de una “mandíbula 1.5”, en la que los componentes externos modifican la biomecánica sin eliminar el núcleo ancestral.

Enlace a la [Figura. Cráneo en peces óseos]

La incorporación masiva de huesos dérmicos no solo transformó la región oral, sino que dio origen a estructuras adicionales como la serie opercular (opérculo, preopérculo, subopérculo) que protegen la hendidura branquial remanente, y elementos de la cintura escapular dérmica, como el cleitro y el supracleitro, que rodeaban la región cefálica y la integraban al esqueleto axial en una unidad continua, prácticamente sin cuello.

Enlace a la [Figura: Variaciones de la mandíbula de los peces]

Tetrápodos primitivos

 Los primeros Tetrapoda constituyen una serie transicional particularmente reveladora: conservan la alta complejidad craneal heredada de los sarcopterigios, pero sus cráneos se aplanan y ensanchan “como sartenes”, lo que sugiere hábitats someros y estrategias de emboscada sobre invertebrados. La mandíbula mantiene la articulación cuadrado–articular derivada del primer arco faríngeo, pero los cambios más profundos afectan a la hiomandíbula. En formas basales cercanas a peces, como Eusthenopteron, este elemento aún cumple funciones de suspensión; sin embargo, en tetrápodos más derivados el segundo arco se reorganiza en dos trayectorias: la porción dorsal se reduce y se convierte en la columela (o estribo/) del oído medio, mientras que la porción ventral se integra al aparato hioideo, que se desplaza hacia la garganta.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los tetrápodos primitivos]

Esta reorganización marca la transición desde una función branquial a una función faríngeo-laríngea. El aparato hioideo pasa a sostener la lengua, coordinar la deglución y participar en la modulación de la fonación, permitiendo la emisión de sonidos más complejos que los posibles en peces. Los arcos branquiales posteriores también se reducen con la pérdida de branquias funcionales en el adulto —especialmente tras la metamorfosis en linajes anfibios—, pero no desaparecen: son reclutados en estructuras como los cartílagos aritenoides, cricoide y corniculados, así como en elementos protectores de la glándula tiroides y en la formación de la epiglotis, que evita la aspiración de alimento. Así, los primeros tetrápodos no solo transforman su cráneo y su aparato mandibular, sino que convierten antiguos soportes respiratorios en componentes esenciales de la respiración aérea, la deglución y la comunicación acústica terrestre. 

Anfibios

 Durante el Devónico tardío y el Carbonífero, los Tetrapoda se diversificaron en múltiples linajes, de los cuales dos grandes rutas perduraron: la que conduce a los anfibios actuales y la que origina a los Amniota. Los anfibios modernos no son réplicas directas de los grandes tetrápodos paleozoicos como los Temnospondyli, cuyos cráneos eran robustos y complejos; el linaje que lleva a los Lissamphibia experimentó una marcada reducción craneal y simplificación ósea. Aun así, la mandíbula conserva en esencia la articulación cuadrado–articular heredada del primer arco faríngeo, mostrando continuidad estructural pese a la simplificación externa.

Enlace a la [Figura: Cráneo de la rana]

En este proceso se repite un patrón ya visto en otros tetrápodos: el aparato hioideo se especializa progresivamente en la fonación, fenómeno especialmente evidente en Anura, donde estos elementos son grandes y sostienen la laringe y los sacos vocales. Paralelamente, la antigua hiomandíbula separada del complejo mandibular se convierte en la columela, vinculada a la audición; en anfibios la membrana timpánica suele estar expuesta y conecta directamente con esta columela única. Así, aunque el cráneo se simplifica, la reorganización funcional del segundo arco faríngeo permite integrar ventilación, sonido y percepción auditiva, demostrando que la evolución anfibia no es mera reducción, sino reconfiguración adaptativa de estructuras heredadas.

Amniotas

Antes de continuar recalquemos que la mandíbula original no está suprimida, sino que permanece encerrada dentro de la segunda mandíbula dérmica de los Osteichthyes. El cartílago de Meckel y el palatocuadrado no desaparecen; quedan internalizados mientras huesos dérmicos como el dentario, el maxilar y el premaxilar modifican profundamente la arquitectura externa. La articulación primaria continúa ocurriendo en el mismo punto funcional, de modo que algunos autores consideran que se trata esencialmente de la misma mandíbula ancestral recubierta. Aquí la hemos llamado “segunda” porque los huesos externos alteran sustancialmente su diseño y distribución de fuerzas, aunque el núcleo estructural siga siendo el heredado del primer arco faríngeo.

En los Amniota esta configuración básica persiste. La mandíbula continúa articulándose mediante el complejo cuadrado–articular, y el dentario aún no ha desplazado completamente esa bisagra. Existen modificaciones graduales —como el agrandamiento del dentario y la reorganización de los huesos postdentarios—, pero el sistema general sigue siendo en esencia el mismo que en peces óseos. No hay todavía un reemplazo completo de la articulación primaria; la estructura ancestral continúa operando como el eje mecánico del cierre mandibular.

Lo que sí cambia de manera notable son las superficies de anclaje muscular. En la mandíbula inferior se amplían crestas y procesos para inserción de músculos aductores más potentes, mientras que en las regiones posteriores del cráneo comienzan a aparecer las fenestras temporales. Estas aberturas no representan debilidad estructural, sino una reorganización estratégica: reducen masa ósea y permiten mayor volumen de músculo, incrementando la potencia de mordida. En los Synapsida (mamíferos y otros) aparece una única fenestra; en los Diapsida (Reptiles en general, pterosaurios, sinosaurios y aves), dos; y en Testudines (tortugas) la región temporal se modifica de manera secundaria, con escotaduras que cumplen funciones biomecánicas similares.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los amniotas]

Así, la gran transformación en los amniotas no es la sustitución inmediata de la mandíbula ancestral, sino la reingeniería del entorno muscular que la rodea. La potencia ya no depende solo de la estructura ósea de la mandíbula, sino de la ampliación de las áreas de inserción y de la reorganización del techo craneal. Las fenestras permiten alojar músculos más voluminosos y mejor orientados, generando fuerzas mayores sin necesidad de cambiar aún la articulación básica heredada. De este modo, la evolución amniota demuestra que una innovación clave puede surgir no tanto por reemplazo estructural, sino por redistribución estratégica de cargas y músculos dentro de un mismo plan anatómico.

En los Diapsida se conserva en esencia la mandíbula ancestral, articulada mediante el complejo cuadrado–articular, sin el reemplazo estructural que caracteriza más tarde a los Synapsida. Lo que cambia no es la bisagra básica, sino la arquitectura muscular asociada a las fenestras temporales, que permiten mayor volumen y orientación de los músculos aductores, incrementando la potencia de cierre. En el linaje de las Aves, los huesos mandibulares como el dentario no desaparecen, sino que se remodelan y quedan cubiertos por una vaina córnea llamada ramfoteca; se pierden los dientes, pero el armazón óseo persiste. La función de corte y prensión pasa del esmalte mineralizado al borde queratinizado del pico, y en muchas aves se añade además quinesis craneal, permitiendo movimientos del maxilar y premaxilar respecto al neurocráneo. Así, la innovación diapsida no consiste en sustituir la mandíbula heredada, sino en modificar su recubrimiento, su musculatura y su dinámica funcional.

Los mamíferos y el oído

En los Mammalia la mandíbula es fundamentalmente distinta a la de los demás amniotas. Mientras reptiles y aves conservan la articulación cuadrado–articular heredada de los primeros tetrápodos, en mamíferos la bisagra se establece entre el dentario y el escamosal. El dentario, que en amniotas basales era solo uno de varios huesos de la mandíbula inferior, se expande hasta convertirse en el único elemento mandibular funcional. Los huesos postdentarios —incluidos el articular y el angular— ya no participan en la mordida; el cuadrado tampoco articula con la mandíbula. En lugar de eso, esos elementos se reducen y migran al oído medio, donde el articular se convierte en el martillo, el cuadrado en el yunque, y junto con el estribo (derivado del segundo arco) forman el sistema de tres huesecillos característico de los mamíferos, literal se ve como una pequeña mandíbula en el oído.

 

Enlace a la [Figura: Articulación doble mandibular]

Este cambio dio lugar a la llamada “paradoja de Cuvier”. Georges Cuvier sostenía que una estructura tan críticamente funcional como la articulación mandibular no podía transformarse gradualmente sin comprometer la supervivencia del organismo. ¿Cómo podría un hueso dejar de cumplir una función de soporte en la mordida y convertirse en un transmisor de vibraciones en el oído medio? A primera vista, parecía mecánicamente imposible que una bisagra esencial se desmontara y rearmara sin generar un estadio intermedio disfuncional.

Sin embargo, el registro fósil demostró que la naturaleza no estaba sujeta a la supuesta imposibilidad planteada por Cuvier. En formas transicionales del linaje Synapsida hacia los mamíferos, como Diarthrognathus broomi, encontramos una condición verdaderamente reveladora: una doble articulación mandibular plenamente funcional. Este animal conservaba la articulación reptiliana clásica —cuadrado–articular— mientras desarrollaba simultáneamente una nueva articulación entre el dentario y el escamosal. Durante un intervalo evolutivo concreto coexistieron, por tanto, dos sistemas de mordida operativos en el mismo cráneo.

¿Para qué mantener dos articulaciones mandibulares? No lo sabemos con certeza. Desde una perspectiva puramente ingenieril podría parecer redundante; sin embargo, desde la lógica evolutiva representó una solución transicional extraordinariamente eficaz. La nueva articulación dentario–escamosal fue asumiendo progresivamente la carga mecánica principal, mientras la antigua cuadrado–articular reducía su papel funcional sin comprometer la capacidad de alimentación del animal. Esta superposición permitió que el sistema no colapsara en ningún momento intermedio.

Una vez liberados de su función primaria en la bisagra mandibular, los huesos cuadrado y articular pudieron reducirse, miniaturizarse y especializarse en la transmisión de vibraciones. Así migraron hacia el oído medio, convirtiéndose en el yunque y el martillo de los mamíferos. Lejos de invalidar la transformación gradual, el registro paleontológico muestra que la transición fue posible gracias a una fase de coexistencia funcional, resolviendo elegantemente la llamada paradoja de Cuvier mediante una solución anatómica escalonada y evolutivamente estable.

Los oídos

Desde los primeros Tetrapoda la antigua región del primer surco faríngeo se reorganiza para formar el conducto auditivo externo y la membrana timpánica, mientras la hiomandíbula del segundo arco se transforma en la columela, encargada de transmitir vibraciones al oído interno. En la mayoría de los tetrápodos no mamíferos —anfibios, reptiles y aves, agrupados en gran parte dentro de Diapsida— el oído medio conserva un solo huesecillo (la columela) y carece de pabellón externo. La razón principal es funcional y ecológica: muchos de estos animales dependen menos de la localización fina de sonidos aéreos y más de vibraciones del suelo o señales de baja frecuencia; además, un pabellón carnoso sería vulnerable, aerodinámicamente desfavorable o irrelevante en contextos donde la audición direccional no es crítica. Por ello, el sistema auditivo permanece relativamente simple: tímpano expuesto o semiexpuesto, columela única y ausencia de estructuras externas prominentes.

Enlace al [Figura: Evolución de los huesos del oído medio]

En los Mammalia aparece el pabellón auditivo (aurícula), derivado de tejidos del primer y segundo arco faríngeo embrionario, como una innovación que mejora la captación y direccionalidad del sonido. Este cambio se integra con una transformación aún más profunda: la incorporación de dos huesos adicionales al oído medio —martillo y yunque— derivados del antiguo articular y cuadrado, formando un sistema de tres huesecillos que amplifica y transmite vibraciones con mayor precisión. La combinación de pabellón externo, oído medio especializado y articulación dentario–escamosal liberada de funciones auditivas, crea un complejo altamente sensible, asociado en muchos mamíferos con el desarrollo de fonación más modulada y con la detección fina de presas o depredadores en ambientes nocturnos o densamente vegetados. Así, la evolución del oído externo mamífero no es un añadido aislado, sino parte de una reconfiguración integral del cráneo que conecta audición refinada, vocalización y estrategias tróficas más sofisticadas.

Enlace a la [Figura: Huesecillos del oído medio]

La voz humana

Si seguimos esta cadena evolutiva hasta su extremo actual en Homo sapiens, comprendemos que la voz humana no es un fenómeno aislado, sino la culminación de una larga reorganización de arcos faríngeos, mandíbulas y estructuras auditivas. El antiguo segundo arco, que en peces sostenía la mandíbula y en los primeros tetrápodos se convirtió en columela, terminó participando en el delicado sistema del oído medio; los huesos cuadrado y articular, liberados de su función mandibular en los sinápsidos, pasaron a formar el martillo y el yunque; el aparato hioideo, antes parte de una maquinaria respiratoria branquial, se consolidó como soporte de la lengua y la laringe. Cada etapa fue una transformación, no una invención súbita.

Enlace a la [Figura: Destino de los arcos branquiales]

En los mamíferos, la aparición del pabellón auditivo y del oído medio de tres huesecillos refinó la detección de sonidos, mientras la nueva articulación dentario–escamosal permitió liberar estructuras para la audición sin comprometer la mordida. En nuestra especie, la laringe descendida, el control fino del aparato hioideo y la coordinación respiratoria posibilitan una fonación extraordinariamente modulada. No poseemos el rango ultrasónico de un murciélago ni la potencia vocal de ciertos primates o cetáceos, pero nuestra ventaja radica en la articulación simbólica, en la capacidad de combinar sonidos en sistemas estructurados que llamamos lenguaje.

Así, la historia de las hendiduras branquiales que se transformaron en oído, de la hiomandíbula que se volvió estribo y de la mandíbula ancestral que migró al oído medio converge en algo inesperado: la posibilidad de generar y percibir significado. Gracias a esa compleja arquitectura heredada, podemos construir narrativas, transmitir conocimiento, formar sociedades organizadas y desarrollar ciencia. La misma cadena de modificaciones que comenzó en un arco faríngeo de un pez permite hoy que leamos esta historia, que la comprendamos y que, mediante la voz o la escritura, la compartamos con otros seres humanos.

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