Figura. El crecimiento longitudinal de los huesos

El crecimiento longitudinal de los huesos puede compararse, de manera muy general, con el crecimiento de una planta desde sus extremos, aunque el mecanismo biológico es diferente. En los huesos largos de niños y adolescentes existen placas de crecimiento o placas epifisarias, regiones de cartílago hialino situadas entre la epífisis y la metáfisis. Allí, los condrocitos se dividen, aumentan de tamaño y producen nueva matriz cartilaginosa, creando tejido que empuja progresivamente la epífisis lejos de la diáfisis. Este proceso permite que el hueso aumente su longitud sin que la matriz ósea mineralizada tenga que estirarse.

La hormona del crecimiento estimula este proceso directa e indirectamente, especialmente mediante el factor de crecimiento similar a la insulina tipo 1, producido en el hígado y también localmente. Estas señales favorecen la proliferación y maduración de condrocitos en la placa epifisaria. Después, el cartílago recién formado entra en una zona de hipertrofia, su matriz comienza a calcificarse y llegan vasos sanguíneos, células precursoras y osteoblastos. Los osteoblastos depositan nueva matriz ósea sobre los restos del cartílago, produciendo osificación endocondral. Por ello, el cartílago no se transforma directamente en hueso: primero funciona como un molde temporal que es reemplazado gradualmente.

Durante la infancia y adolescencia, este ciclo de producción de cartílago y formación de hueso se mantiene activo, permitiendo el crecimiento continuo. En la pubertad, las hormonas sexuales, especialmente los estrógenos, aceleran inicialmente el crecimiento pero después favorecen la maduración y cierre de las placas epifisarias. Cuando estas placas desaparecen, el hueso ya no puede aumentar significativamente su longitud. El adulto conserva cartílago articular en los extremos de muchos huesos, pero este no funciona como placa de crecimiento. Así, el crecimiento óseo depende de una coordinación precisa entre cartílago, hormonas, vasos sanguíneos, osteoblastos y remodelación ósea. Este mecanismo mantiene proporciones corporales durante todo el desarrollo.

Figura. El cartílago

El cartílago permanece en varias regiones del esqueleto humano donde se necesita una combinación de soporte, flexibilidad y resistencia a la compresión. En la nariz, forma parte de la estructura que mantiene abiertos los conductos respiratorios y da forma a la porción externa nasal sin recurrir a hueso rígido. En las orejas, especialmente en el pabellón auricular, predomina un cartílago más flexible que permite deformación sin fractura. Estas propiedades dependen de una matriz extracelular rica en colágeno, proteoglicanos y agua, dentro de la cual se alojan los condrocitos.

En la caja torácica, los cartílagos costales conectan las costillas con el esternón y proporcionan elasticidad al tórax. Gracias a ellos, la pared torácica puede modificar ligeramente su volumen durante la respiración, permitiendo la expansión y retracción asociadas con los movimientos pulmonares. Esta disposición también ayuda a absorber fuerzas mecánicas y evita que toda la región anterior del tórax se comporte como una estructura completamente rígida. Por eso, el cartílago cumple aquí una función diferente a la del hueso: no busca máxima dureza, sino una combinación de resistencia y deformabilidad.

Los principales cartílagos humanos no pertenecen todos al mismo tipo histológico. El cartílago hialino participa en la nariz, los cartílagos costales y muchas superficies articulares, mientras el cartílago elástico es característico del pabellón auricular. Además, existe fibrocartílago en estructuras como los discos intervertebrales y la sínfisis púbica. Esta diversidad demuestra que el cartílago no es simplemente un “hueso blando”, sino un tejido especializado con funciones propias. Su escasa vascularización directa limita su capacidad de reparación, pero su matriz le permite resistir compresión, flexión y deformación repetida en regiones sometidas a movimiento constante.

Figura. La médula ósea

La médula ósea ocupa los espacios internos de determinados huesos y se presenta principalmente en dos formas: médula roja y médula amarilla. La médula roja es un tejido altamente vascularizado y hematopoyético, es decir, contiene células madre capaces de originar eritrocitos, leucocitos y plaquetas. En la ilustración rodea buena parte de la región central y presenta una tonalidad roja intensa debido a su abundante irrigación sanguínea y elevada concentración de células precursoras. Su distribución cambia con la edad y se concentra especialmente en ciertos huesos del esqueleto axial y en regiones proximales de algunos huesos largos.

La médula amarilla contiene una elevada proporción de adipocitos, células especializadas en almacenar lípidos. Por ello funciona principalmente como una reserva energética, aunque conserva componentes vasculares y celulares propios del tejido medular. Su color real suele ser amarillento o anaranjado, debido al contenido lipídico, de modo que la representación visual puede variar según el tipo de ilustración o tinción. Durante la infancia predomina la médula roja, pero con el crecimiento una parte considerable se transforma progresivamente en médula amarilla, especialmente en las cavidades medulares de los huesos largos.

Ambos tipos de médula son dinámicos y pueden modificar su proporción según las necesidades fisiológicas del organismo. En situaciones de gran demanda de producción sanguínea, determinadas regiones de médula amarilla pueden aumentar nuevamente su actividad hematopoyética. La médula roja, por su parte, mantiene una relación estrecha con el sistema inmunitario y el sistema circulatorio, al ser el sitio donde se producen muchas de sus células. Así, el interior del hueso no constituye un espacio vacío, sino un ambiente metabólicamente activo en el que interactúan tejido adiposo, vasos sanguíneos, células madre y células sanguíneas en desarrollo, integrando funciones esqueléticas, energéticas y hematológicas.

Figura. El hueso compacto y el hueso esponjoso

 El hueso compacto y el hueso esponjoso corresponden a dos arquitecturas del mismo tejido óseo, diferenciadas principalmente por su densidad, organización y función mecánica. El hueso compacto forma una capa externa continua y resistente, especialmente gruesa en la diáfisis de los huesos largos, donde soporta flexión, compresión y torsión. Su estructura microscópica se organiza frecuentemente en osteones, formados por láminas concéntricas alrededor de vasos sanguíneos. Esta disposición proporciona gran rigidez estructural, protege las regiones internas y ofrece superficies firmes para la inserción de músculos, tendones y ligamentos.

El hueso esponjoso, también llamado trabecular, ocupa gran parte del interior de las epífisis y otras regiones sometidas a cargas distribuidas. Está formado por una red tridimensional de finas placas y columnas denominadas trabéculas, separadas por amplios espacios internos. Estas trabéculas no se disponen al azar, sino que tienden a orientarse siguiendo las principales líneas de tensión mecánica, permitiendo resistir fuerzas con una cantidad relativamente pequeña de material. Los espacios entre ellas pueden contener médula ósea, vasos sanguíneos y tejido conjuntivo. Por ello, el hueso esponjoso combina ligereza, resistencia y capacidad para disipar impactos.

Ambos tipos funcionan de manera integrada. Una estructura completamente compacta sería demasiado pesada, mientras una estructura totalmente esponjosa perdería resistencia frente a determinadas cargas. El esqueleto resuelve este problema combinando una corteza compacta externa con un interior trabecular más ligero. La proporción entre ambos cambia según la función del hueso, la edad, la actividad física y la remodelación ósea. Además, las trabéculas pueden reorganizarse en respuesta al uso mecánico, mientras el hueso compacto modifica su espesor y densidad. Esta arquitectura jerárquica permite que los huesos mantengan una excelente relación entre masa, resistencia, elasticidad y soporte corporal.

El hueso como tejido

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Antes de estudiar el sistema esquelético de los vertebrados, conviene detenerse en los materiales que lo forman. El esqueleto no es una estructura inerte, sino un conjunto de tejidos vivos y dinámicos cuya resistencia depende de la interacción entre células, matriz extracelular y componentes minerales. Sus dos tejidos fundamentales son el cartílago y el tejido óseo. Ambos pertenecen a los tejidos conjuntivos especializados, pero difieren profundamente en vascularización, composición, capacidad de reparación y comportamiento mecánico. El cartílago obtiene buena parte de su flexibilidad de una matriz rica en colágeno, proteoglicanos y agua, mientras que el hueso añade una importante fase mineral, capaz de soportar grandes cargas. Esta asociación entre componentes orgánicos y minerales convierte al esqueleto en un material compuesto biológico, diferente de otros sistemas esqueléticos presentes entre los animales (Brusca et al., 2016).

El hueso a nivel químico

El hueso está formado por una matriz orgánica, dominada principalmente por colágeno tipo I, reforzada mediante una fase mineral de fosfatos de calcio. En 1926, Willem de Jong mostró mediante difracción de rayos X que la fase mineral ósea poseía una estructura semejante a la apatita geológica, descubrimiento que impulsó el estudio químico moderno del hueso. Posteriormente se comprobó que las apatitas biológicas son considerablemente más pequeñas y menos cristalinas que muchos cristales geológicos. Actualmente sabemos, además, que el mineral óseo no corresponde a una hidroxiapatita perfectamente pura y estequiométrica, sino a una apatita biológica nanocristalina con numerosas sustituciones iónicas y defectos estructurales que modifican su solubilidad, reactividad y comportamiento fisiológico (Rey et al., 2009; Wopenka & Pasteris, 2005). (PubMed Central (PMC))

La familia mineral de las apatitas puede representarse mediante la fórmula general Ca₅(PO₄)₃X, donde X puede corresponder, entre otros iones, a OH⁻, F⁻ o Cl⁻. La hidroxiapatita ideal posee la composición Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂, mientras que la fluorapatita puede expresarse como Ca₁₀(PO₄)₆F₂. En el hueso verdadero, sin embargo, aparecen sustituciones por carbonato, magnesio, sodio y otros iones. Estas irregularidades son biológicamente importantes porque facilitan la remodelación mineral. Las propiedades mecánicas del hueso tampoco dependen exclusivamente de la dureza de la apatita: emergen de la arquitectura entre cristales minerales, fibras de colágeno, agua y proteínas no colágenas. El mineral proporciona principalmente rigidez y resistencia a la compresión, mientras el colágeno aporta resistencia a la tracción y cierta elasticidad (Posner, 1985; Rey et al., 2009). (Wiley Online Library)

Figura 1. Las apatitas son minerales de fosfato de calcio cuya estructura admite fluoruro, cloruro o hidroxilo, originando fluorapatita, clorapatita e hidroxiapatita. Su composición puede variar por sustituciones iónicas. La apatita fue nombrada por Werner en 1786. Biológicamente, la hidroxiapatita constituye el principal mineral de huesos y dientes de los vertebrados, donde se combina con colágeno formando un material resistente y dinámico.

Los tejidos dentales mineralizados también contienen apatitas, aunque en proporciones y disposiciones diferentes. El esmalte dental es el tejido más intensamente mineralizado del cuerpo humano, pero no constituye hueso ni es producido por osteoblastos; se desarrolla mediante células especializadas llamadas ameloblastos. El fluoruro puede incorporarse parcialmente a los cristales del esmalte y favorecer la remineralización. La sustitución parcial de grupos hidroxilo por fluoruro disminuye la solubilidad frente a medios ácidos, aunque hoy se considera incorrecto imaginar que el beneficio anticaries consiste simplemente en convertir todo el esmalte en fluorapatita. Intervienen principalmente procesos superficiales y ciclos de desmineralización y remineralización. Por otra parte, una exposición excesiva al fluoruro durante el desarrollo puede producir fluorosis dental y, a concentraciones mucho mayores y prolongadas, fluorosis esquelética (Pajor et al., 2019). (PubMed Central (PMC))

El hueso como célula y tejido

Las características del hueso y del cartílago dependen principalmente de su matriz extracelular. Aunque sus células ocupan una proporción relativamente pequeña del tejido, controlan la síntesis, mantenimiento, mineralización y degradación de esa matriz. El hueso debe entenderse, por tanto, como un tejido en permanente construcción y remodelación. En él intervienen principalmente osteoblastos, osteocitos y osteoclastos, mientras en el cartílago destacan condroblastos y condrocitos. Estas poblaciones tienen orígenes y funciones diferentes, pero interactúan con señales mecánicas, hormonales y metabólicas para mantener las propiedades del esqueleto (Downey & Siegel, 2006; Florencio-Silva et al., 2015). (PubMed)

Condroblasto. Los condroblastos son células jóvenes formadoras de cartílago derivadas de progenitores mesenquimales. Producen colágeno y proteoglicanos, secretando progresivamente la matriz característica del tejido. Cuando una célula queda rodeada por la matriz que ha producido, madura y recibe el nombre de condrocito. La distinción representa así diferentes estados funcionales relacionados con el desarrollo del cartílago.

Condrocito. El condrocito es la célula madura característica del cartílago. Se encuentra alojado dentro de una laguna y mantiene la matriz que lo rodea mediante síntesis y degradación controlada de sus componentes. En el cartílago hialino predominan el colágeno tipo II, los proteoglicanos y el agua. El cartílago articular adulto carece de vasos sanguíneos, nervios y linfáticos; por ello, nutrientes y gases deben desplazarse mediante difusión a través de la matriz, característica relacionada con su limitada capacidad de reparación (Sophia Fox et al., 2009). (PubMed Central (PMC))

Figura 2. [Los lácteos y el hueso]. Los lácteos aportan calcio, fósforo y proteínas necesarios para la mineralización ósea. Estos nutrientes pueden incorporarse a la apatita biológica del hueso, depositada sobre una matriz de colágeno. Sin embargo, su aprovechamiento depende también de vitamina D, hormonas, actividad física y remodelación ósea. Los lácteos ayudan, pero no son la única fuente de minerales para mantener huesos saludables.

Osteoblasto. Los osteoblastos son las principales células formadoras de hueso y proceden de progenitores mesenquimales. Se disponen sobre las superficies donde ocurre formación ósea y secretan osteoide, una matriz orgánica rica en colágeno tipo I y proteínas especializadas. Posteriormente participan en el proceso que permite depositar la fase mineral. Su intensa función secretora explica la presencia de abundante retículo endoplasmático rugoso y aparato de Golgi. Al finalizar su actividad, algunos se transforman en células de revestimiento, otros sufren apoptosis y una parte queda encerrada en la matriz, diferenciándose en osteocitos (Florencio-Silva et al., 2015). (PubMed Central (PMC))

Osteocito. Los osteocitos son antiguos osteoblastos incorporados dentro del tejido mineralizado. Ocupan lagunas osteocíticas y producen prolongaciones que atraviesan pequeños canalículos, formando una extensa red de comunicación. Esta red no debe confundirse con los conductos de Havers, que son estructuras mayores donde circulan vasos sanguíneos y nervios. Los osteocitos funcionan especialmente como mecanosensores: detectan las deformaciones generadas por la actividad física y participan en la regulación de osteoblastos y osteoclastos, convirtiéndose en elementos centrales de la homeostasis y remodelación ósea (Robling & Bonewald, 2020). (PubMed Central (PMC))

Osteoplasto o laguna osteocítica. El término osteoplasto designa la pequeña cavidad de la matriz donde reside cada osteocito. Desde ella parten numerosos canalículos óseos ocupados por las prolongaciones celulares. Este sistema permite el intercambio de nutrientes, metabolitos y señales químicas entre células separadas por una matriz intensamente mineralizada.

Fibroblasto. Los fibroblastos son células fundamentales del tejido conjuntivo y sintetizan colágeno, fibras y otros componentes extracelulares. Participan intensamente en la cicatrización y reparación tisular, particularmente formando matrices provisionales sobre las que posteriormente pueden actuar células especializadas. No deben confundirse, sin embargo, con osteoblastos o condroblastos: los fibroblastos no son las células específicas encargadas de producir hueso mineralizado o cartílago especializado.

Osteoclasto. Los osteoclastos son grandes células multinucleadas responsables de la resorción ósea. A diferencia de los osteoblastos, proceden del linaje hematopoyético monocito-macrófago. Se adhieren fuertemente a la matriz mediante moléculas como la integrina αvβ3, crean un compartimento cerrado y acidificado contra el hueso y liberan enzimas capaces de degradar su componente orgánico. Las depresiones producidas durante este proceso reciben el nombre de lagunas de Howship. Formación y resorción constituyen procesos complementarios del mantenimiento esquelético, no actividades independientes (Downey & Siegel, 2006; Florencio-Silva et al., 2015). (PubMed)

El tejido óseo permanece sometido a una remodelación constante. La actividad física, las microlesiones, las hormonas, la disponibilidad mineral y el envejecimiento modifican el equilibrio entre formación y resorción. Los osteocitos detectan buena parte de las cargas mecánicas y producen señales que regulan a osteoblastos y osteoclastos. Por esta razón, el ejercicio habitual favorece el mantenimiento de la masa y arquitectura óseas, mientras la inmovilización prolongada o la microgravedad pueden incrementar la pérdida de tejido. El proceso puede imaginarse coloquialmente como una inspección permanente de costos estructurales: mantener hueso exige calcio, fósforo, proteínas y energía, por lo que el organismo conserva y refuerza especialmente aquellas regiones sometidas a demandas mecánicas relevantes.

Tejidos óseos y cartilaginosos

El hueso y el cartílago son tejidos conjuntivos vivos con abundante matriz extracelular, pero presentan organizaciones histológicas muy diferentes. En el hueso compacto, una de las unidades estructurales características es el osteón o sistema de Havers, formado por laminillas concéntricas de matriz mineralizada alrededor de un conducto central vascularizado. Entre las laminillas aparecen osteocitos alojados en lagunas y comunicados mediante canalículos. Sin embargo, no todo el hueso está organizado mediante osteones: el hueso esponjoso forma trabéculas y muchas de sus regiones carecen de osteones completos.

El cartílago, por su parte, no posee osteones. Una unidad funcional utilizada en su estudio es el condrón, constituido por uno o varios condrocitos junto con su matriz pericelular inmediata. Especialmente en el cartílago articular adulto, las células aparecen dispersas dentro de una matriz avascular. Esta diferencia es fundamental: el hueso posee una intensa vascularización, mientras el cartílago depende principalmente de la difusión de nutrientes, lo que ayuda a explicar su capacidad de regeneración comparativamente limitada (Sophia Fox et al., 2009). (PubMed Central (PMC))

Figura 3. [El hueso y el cartílago] poseen abundante matriz extracelular, pero difieren en organización. El hueso contiene osteocitos, osteones y vasos sanguíneos, mientras el cartílago alberga condrocitos en lagunas más visibles y carece de vascularización directa. Por ello, el hueso se remodela con mayor rapidez, mientras el cartílago destaca por su flexibilidad, amortiguación y resistencia a la compresión.

La matriz cartilaginosa combina fibras de colágeno con grandes proteoglicanos capaces de atraer y retener agua. Bajo compresión, el desplazamiento del líquido y la resistencia de la red molecular permiten distribuir las cargas sin destruir el tejido. Existen diferentes variantes: el cartílago hialino constituye superficies articulares y numerosos moldes esqueléticos durante el desarrollo; el cartílago elástico incorpora fibras elásticas que aumentan su deformabilidad; y el fibrocartílago posee haces abundantes de colágeno que permiten soportar simultáneamente tensión y compresión. En el cartílago articular, el agua puede representar la mayor parte del peso húmedo, mientras el colágeno y los proteoglicanos determinan buena parte de sus propiedades mecánicas. (PubMed Central (PMC))

En el tejido óseo, la matriz orgánica experimenta una mineralización progresiva mediante apatita biológica. Los cristales aumentan notablemente la resistencia frente a compresión, mientras la red de colágeno evita que el tejido se comporte como un mineral quebradizo. El resultado es un material compuesto jerárquico, cuyas propiedades dependen de la proporción y organización de ambos componentes. El grado de mineralización puede variar según la edad del tejido, velocidad de remodelación, región anatómica, estado hormonal, nutrición y carga mecánica. Por ello, ni el hueso ni el cartílago deben entenderse como simples materiales de construcción: ambos son tejidos metabólicamente activos cuya estructura cambia a lo largo de la vida en respuesta a las exigencias del organismo (Rey et al., 2009; Florencio-Silva et al., 2015). (PubMed Central (PMC))

Bibliografía

Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. (marinespecies.org)

Downey, P. A., & Siegel, M. I. (2006). Bone biology and the clinical implications for osteoporosis. Physical Therapy, 86(1), 77–91. doi: 10.1093/ptj/86.1.77. (PubMed)

Florencio-Silva, R., Sasso, G. R. S., Sasso-Cerri, E., Simões, M. J., & Cerri, P. S. (2015). Biology of bone tissue: Structure, function, and factors that influence bone cells. BioMed Research International, 2015, 421746. doi: 10.1155/2015/421746. (PubMed)

Pajor, K., Pajchel, L., & Kolmas, J. (2019). Hydroxyapatite and fluorapatite in conservative dentistry and oral implantology—A review. Materials, 12(17), 2683. doi: 10.3390/ma12172683. (PubMed)

Posner, A. S. (1985). The structure of bone apatite surfaces. Journal of Biomedical Materials Research, 19(3), 241–250. doi: 10.1002/jbm.820190307. (Wiley Online Library)

Rey, C., Combes, C., Drouet, C., & Glimcher, M. J. (2009). Bone mineral: Update on chemical composition and structure. Osteoporosis International, 20(6), 1013–1021. doi: 10.1007/s00198-009-0860-y. (PubMed)

Sophia Fox, A. J., Bedi, A., & Rodeo, S. A. (2009). The basic science of articular cartilage: Structure, composition, and function. Sports Health, 1(6), 461–468. doi: 10.1177/1941738109350438. (PubMed Central (PMC))

Wopenka, B., & Pasteris, J. D. (2005). A mineralogical perspective on the apatite in bone. Materials Science and Engineering: C, 25(2), 131–143. doi: 10.1016/j.msec.2005.01.008. (ScienceDirect)

Figura. El tejido óseo y el cartílago

El tejido óseo y el cartílago comparten un origen conjuntivo y una abundante matriz extracelular, pero presentan diferencias estructurales profundas. En la ilustración, el hueso está a la izquierda y el cartílago a la derecha. En el hueso compacto, los osteocitos se alojan en pequeñas lagunas óseas distribuidas entre laminillas concéntricas. Estas laminillas forman unidades llamadas osteones, organizadas alrededor de un conducto central que contiene vasos sanguíneos y nervios. La intensa mineralización de la matriz hace que las lagunas resulten menos evidentes que en el cartílago, aunque permanecen conectadas mediante diminutos canalículos por donde se extienden las prolongaciones de los osteocitos.

El cartílago, en cambio, contiene condrocitos alojados en lagunas generalmente más amplias y fáciles de distinguir. Estas células aparecen rodeadas por una matriz rica en colágeno, proteoglicanos y agua, responsable de la flexibilidad y resistencia a la compresión. Una diferencia fundamental es que el cartílago adulto es, en términos generales, avascular: no posee vasos sanguíneos que atraviesen directamente su matriz. Los nutrientes y el oxígeno deben alcanzar los condrocitos mediante difusión desde tejidos vecinos, lo que contribuye a explicar su metabolismo lento y su limitada capacidad de reparación frente a lesiones.

El hueso vascularizado puede remodelarse continuamente gracias a la acción coordinada de osteoblastos, osteocitos y osteoclastos, mientras el cartílago posee una dinámica mucho más lenta. Estas diferencias reflejan funciones distintas: el hueso está adaptado al soporte rígido, protección y almacenamiento mineral, mientras el cartílago favorece elasticidad, amortiguación y superficies articulares resistentes. Aunque ambos tejidos alojan sus células en lagunas, la vascularización, el grado de mineralización y la organización de la matriz determinan propiedades mecánicas y fisiológicas muy diferentes.

Figura. Los productos lácteos y el hueso

Los productos lácteos pueden contribuir al mantenimiento del tejido óseo porque aportan nutrientes relacionados con la mineralización, especialmente calcio, fósforo y proteínas. El calcio y el fosfato absorbidos en el intestino pasan a la sangre y pueden incorporarse, bajo control celular, a la fase mineral del hueso. Allí forman principalmente apatita biológica, semejante a la hidroxiapatita, cuya composición ideal se expresa como Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂. Los cristales se depositan sobre una matriz orgánica rica en colágeno, generando un material compuesto capaz de combinar rigidez y cierta elasticidad.

El consumo de leche, yogur o queso no significa que sus minerales se conviertan directamente en hueso. Primero deben ser digeridos, absorbidos y regulados mediante mecanismos hormonales y metabólicos. La vitamina D favorece la absorción intestinal de calcio, mientras la hormona paratiroidea, la calcitonina y otras señales participan en el equilibrio entre depósito y movilización mineral. Los osteoblastos producen la matriz y favorecen su mineralización; los osteoclastos reabsorben hueso; y los osteocitos coordinan respuestas frente a las cargas mecánicas. Por ello, el estado del esqueleto depende también de actividad física, edad, hormonas, genética y nutrición general.

Los lácteos son una fuente práctica de calcio biodisponible, pero no son la única manera de mantener una mineralización adecuada. Pescados con espinas comestibles, algunas verduras, legumbres, semillas y alimentos fortificados también pueden aportar calcio y otros nutrientes. Además, consumir más calcio del necesario no produce automáticamente huesos más densos: la formación y conservación de la apatita ósea dependen del equilibrio entre aporte mineral, absorción, remodelación y estímulo mecánico. Durante el crecimiento, una disponibilidad suficiente de estos nutrientes favorece alcanzar una adecuada masa ósea, especialmente junto con ejercicio. En consecuencia, la relación entre lácteos y hueso es nutricional y fisiológica: aportan materiales útiles para fabricar y mantener la matriz mineral, pero su efecto depende del funcionamiento integrado del organismo.

Figura. Las apatitas

Las apatitas constituyen un grupo de minerales de fosfato de calcio cuya composición general puede expresarse como Ca₅(PO₄)₃(F,Cl,OH). Su estructura cristalina permite que determinadas posiciones sean ocupadas principalmente por iones fluoruro, cloruro o hidroxilo, originando tres miembros extremos: fluorapatita, clorapatita e hidroxiapatita. En la naturaleza, sin embargo, estos minerales rara vez presentan una composición perfectamente pura, pues pueden ocurrir numerosas sustituciones iónicas dentro de la red cristalina. Esta capacidad explica buena parte de la diversidad química de las apatitas geológicas y biológicas, cuyas propiedades dependen de la composición, el tamaño del cristal y el grado de ordenamiento de la estructura (Posner, 1985; Wopenka & Pasteris, 2005).

El término apatita fue introducido en 1786 por el mineralogista alemán Abraham Gottlob Werner. Su nombre procede del griego apatáō, relacionado con la idea de engañar o confundir, debido a que estos minerales pueden presentar colores, hábitos cristalinos y apariencias semejantes a los de otras especies minerales. Antes del desarrollo de técnicas modernas como la difracción de rayos X, esa variabilidad hacía relativamente frecuente su identificación incorrecta. A escala microscópica, los cristales pueden adoptar morfologías alargadas, prismáticas o laminares, dependiendo de las condiciones de cristalización, temperatura, composición química y ambiente de formación.

Desde el punto de vista biológico, la hidroxiapatita es especialmente importante porque constituye el principal componente mineral de huesos y dientes de los vertebrados. No obstante, la apatita biológica no corresponde a un cristal geológico perfectamente estequiométrico: contiene carbonato, magnesio, sodio y otros iones, además de presentar cristales extremadamente pequeños. Esta biomineralización combina apatita con una matriz orgánica, especialmente colágeno en el hueso, formando un material compuesto con elevada resistencia mecánica. Así, un grupo mineral originalmente definido por la geología se convirtió también en una pieza central para comprender la estructura, crecimiento y reparación del esqueleto vertebrado (Rey et al., 2009). 

Posner, A. S. (1985). The structure of bone apatite surfaces. Journal of Biomedical Materials Research, 19(3), 241–250. https://doi.org/10.1002/jbm.820190307

Rey, C., Combes, C., Drouet, C., & Glimcher, M. J. (2009). Bone mineral: Update on chemical composition and structure. Osteoporosis International, 20(6), 1013–1021. https://doi.org/10.1007/s00198-009-0860-y

Wopenka, B., & Pasteris, J. D. (2005). A mineralogical perspective on the apatite in bone. Materials Science and Engineering: C, 25(2), 131–143. https://doi.org/10.1016/j.msec.2005.01.008

Sistema esquelético de algunos deuterostomos

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Equinodermos

El esqueleto de los equinodermos es principalmente endoesquelético y se desarrolla dentro de la dermis, por debajo de una epidermis generalmente delgada. Sus unidades básicas son los osículos, elementos calcáreos formados por una microarquitectura porosa denominada estereoma. Este tejido mineral constituye una de las características más distintivas del filo Echinodermata y está compuesto sobre todo por calcita rica en magnesio, organizada como una red tridimensional de trabéculas que combina rigidez, resistencia y una notable reducción de masa (Brusca et al., 2023; Chen et al., 2026). Bajo la dermis se encuentran fibras musculares y tejidos conectivos, mientras que internamente aparece el peritoneo, que delimita las cavidades celómicas. La relación entre mineralización, tejido conectivo y musculatura cambia considerablemente entre los diferentes linajes, produciendo formas corporales que van desde estructuras rígidas y fuertemente protegidas hasta cuerpos blandos y altamente deformables.

En los equinoideos, como los erizos de mar y los dólares de arena, numerosos osículos se articulan o fusionan estrechamente formando una cubierta rígida denominada testa. Esta armadura proporciona protección mecánica y superficies de inserción para espinas y otros apéndices, aunque limita la deformación general del cuerpo. En contraste, los holoturoideos, o pepinos de mar, presentan osículos microscópicos dispersos dentro de una pared corporal dominada por músculos y tejido conectivo. Su esqueleto, por tanto, deja de funcionar como una armadura continua y pasa a reforzar localmente los tejidos. Esta organización favorece cambios de forma, movimientos peristálticos y desplazamientos mediante los pies ambulacrales. Además, los equinodermos poseen tejido colagenoso mutable, capaz de modificar rápidamente su rigidez bajo control nervioso, de modo que la resistencia corporal no depende exclusivamente de la contracción muscular (Wilkie & Candia Carnevali, 2025).

Figura 1 [Esqueleto de los pepinos de mar]. Los pepinos de mar poseen un endoesqueleto calcáreo muy reducido, formado por pequeños osículos dispersos en la dermis. Su soporte depende principalmente del tejido conjuntivo mutable, la musculatura y la presión del celoma, funcionando como un sistema hidrostático. Esta organización disminuye la rigidez, aumenta la flexibilidad corporal y favorece la excavación y el desplazamiento sobre sedimentos marinos del fondo oceánico.

Entre ambos extremos existen numerosas configuraciones intermedias. En las estrellas de mar, los osículos forman redes y placas articuladas entre las cuales se distribuyen músculos y tejido conectivo; esta combinación permite mantener la forma del brazo y, al mismo tiempo, flexionarlo durante la locomoción y la manipulación del alimento. En los ofiuroideos, ciertos osículos ambulacrales se fusionan y originan elementos internos semejantes a vértebras, que se articulan sucesivamente dentro de cada brazo. En los crinoideos, por su parte, los brazos y, cuando está presente, el pedúnculo están sostenidos por series de osículos especializados. Estas estructuras no son huesos verdaderos: su composición, desarrollo y organización son propios del esqueleto calcítico de los equinodermos (Brusca et al., 2023).

El esqueleto se inicia durante el desarrollo mediante depósitos minerales que crecen y se integran para formar osículos de geometría variable. Aunque cada elemento puede comportarse cristalográficamente como una unidad de calcita, internamente presenta una extensa red de poros ocupados por células, fibras y componentes orgánicos. Esta arquitectura recibe el nombre de estereoma, mientras que los tejidos que llenan sus espacios constituyen el estroma. Según el grupo y la región corporal, los osículos pueden permanecer separados, articularse o fusionarse en placas compuestas. También pueden producir protuberancias, tubérculos y superficies articulares sobre las cuales se insertan espinas móviles. En los equinoideos, estas espinas participan en defensa, locomoción, excavación y percepción del ambiente.

La investigación más reciente ha ampliado considerablemente esta última función. Chen et al. (2026) demostraron en espinas de erizos de mar que los gradientes estructurales del estereoma pueden producir respuestas mecanoeléctricas ante el movimiento del agua. El fenómeno se relaciona con variaciones progresivas en la arquitectura porosa y con diferencias de carga generadas cuando el líquido circula por la estructura mineralizada. El hallazgo indica que la espina no debe interpretarse únicamente como un elemento de soporte pasivo, pues su propia microarquitectura puede contribuir directamente a la percepción de estímulos mecánicos. Esta investigación, publicada en febrero de 2026, constituye uno de los estudios más recientes sobre las propiedades funcionales del esqueleto de los equinodermos y demuestra cómo una misma estructura puede integrar funciones mecánicas, protectoras y sensoriales (Chen et al., 2026).

Figura 2. [Esqueleto de la estrellas de mar]. Las estrellas de mar poseen un endoesqueleto calcáreo formado por osículos, no vértebras. En cada brazo, los osículos ambulacrales se organizan en dos series junto al surco ambulacral, mientras el disco central contiene una red calcárea. Esta arquitectura combina rigidez y flexibilidad, permitiendo soporte, protección y movimiento mediante la acción conjunta de músculos, tejido conjuntivo y pies ambulacrales.

En muchos erizos y estrellas de mar también aparecen las pedicelarias, pequeños apéndices articulados provistos de músculos y componentes esqueléticos. Dependiendo del grupo, intervienen en la limpieza de la superficie corporal, defensa, captura de pequeños organismos y eliminación de epibiontes. Aunque pueden ejecutar respuestas locales con un grado considerable de autonomía, no están desconectadas del sistema nervioso del animal: forman parte de redes nerviosas periféricas integradas con los cordones radiales. Por ello, resulta más correcto hablar de reflejos locales que de estructuras fisiológicamente independientes. Su nutrición y mantenimiento dependen de los tejidos corporales asociados y del intercambio con los líquidos internos y el medio circundante.

18.2 Tunicados

Los tunicados poseen una cubierta externa característica denominada túnica, una matriz extracelular secretada principalmente por la epidermis y considerada una de las principales sinapomorfias del grupo. Su consistencia varía enormemente: puede ser transparente y gelatinosa, flexible, coriácea o muy resistente. A diferencia de una concha mineral o de una cutícula completamente inerte, la túnica puede contener células vivas, vasos sanguíneos y células circulantes, especialmente en las ascidias. Uno de sus componentes más extraordinarios es la celulosa, denominada tradicionalmente tunicina cuando forma parte de esta matriz. Los tunicados son los únicos metazoos conocidos capaces de sintetizar celulosa, capacidad relacionada con genes de celulosa sintasa adquiridos ancestralmente mediante transferencia horizontal de genes desde bacterias (Brusca et al., 2023; Lanoizelet et al., 2024).

La pared corporal propiamente dicha se localiza por debajo de la túnica y contiene la epidermis, musculatura y otras capas internas. En las ascidias adultas, la túnica ayuda a conservar la forma corporal, protege frente a daños mecánicos y organismos incrustantes y contribuye a la fijación al sustrato. En especies coloniales puede prolongarse alrededor de sistemas compartidos y participar en estructuras de conexión entre individuos. La dureza de la túnica depende principalmente de la organización de sus fibras de celulosa, proteínas y demás componentes de la matriz extracelular, no de una mineralización generalizada por vanadio. Algunas ascidias sí acumulan cantidades extraordinarias de vanadio en células sanguíneas especializadas, pero la función fisiológica exacta de este fenómeno continúa siendo objeto de investigación.

La túnica también es una estructura evolutiva y ontogenéticamente dinámica. Lanoizelet et al. (2024) mostraron en la ascidia Phallusia mammillata que la morfogénesis de las expansiones de la túnica larvaria está regulada por patrones moleculares de la epidermis. Mediante modificaciones de la señalización BMP y experimentos con CRISPR/Cas9, observaron que alteraciones de determinados programas epidérmicos modifican la formación de las expansiones que funcionan como aletas larvarias. Genes relacionados con la síntesis y modificación de celulosa, como CesA y Gh6, participan en este sistema, demostrando que la túnica no es simplemente una secreción protectora depositada alrededor del animal, sino una estructura cuyo crecimiento está integrado con el desarrollo corporal (Lanoizelet et al., 2024).

Figura 3. [Esqueleto de los tunicados o urocordados]. Los tunicados poseen larvas con notocorda, cordón nervioso dorsal y cola postanal, rasgos homólogos a otros cordados. Durante la metamorfosis, el adulto pierde gran parte de estas estructuras y adopta una vida sésil. Su cuerpo queda protegido por una túnica y especializado en la filtración, mediante sifones, faringe ciliada, hendiduras faríngeas y endostilo.

En las larvas de muchas ascidias, además, la presencia de notocorda, tubo nervioso dorsal y cola muscular evidencia con claridad su pertenencia a Chordata, aunque varias de estas características desaparezcan o se reduzcan durante la metamorfosis. Este dato adquiere especial relevancia evolutiva porque la filogenia molecular moderna ubica a los tunicados, y no a los cefalocordados, como el grupo viviente más estrechamente relacionado con los vertebrados (Brusca et al., 2023).

18.3 Cefalocordados

Los cefalocordados, conocidos como anfioxos o lancetas, son pequeños cordados marinos con cuerpo alargado y musculatura segmentada. Durante mucho tiempo fueron considerados el grupo viviente más cercano a los vertebrados debido a su evidente semejanza anatómica. Sin embargo, los análisis filogenómicos modernos sitúan a los tunicados como grupo hermano de los vertebrados y a los cefalocordados como la rama que divergió anteriormente dentro de los cordados actuales (Brusca et al., 2023; D’Aniello et al., 2023). Aun así, los cefalocordados conservan numerosos rasgos del plan corporal ancestral de Chordata y siguen siendo modelos fundamentales para investigar el origen evolutivo de las estructuras vertebradas.

Su principal elemento axial es la notocorda, una varilla flexible situada inmediatamente por debajo del tubo nervioso dorsal y extendida, de manera característica, hasta el extremo anterior del cuerpo. Esta prolongación cefálica de la notocorda explica precisamente el nombre Cephalochordata. En los anfioxos adultos persiste durante toda la vida y está rodeada por una vaina de tejido conectivo rico en colágeno. A diferencia de la notocorda típica de muchos vertebrados embrionarios, la de los cefalocordados contiene células discoidales especializadas con proteínas contráctiles organizadas de manera semejante a fibras musculares. Esta particularidad le permite combinar resistencia a la compresión, elasticidad y cierto control activo de su tensión, proporcionando un eje contra el cual actúan los miómeros segmentarios durante la natación y la excavación (Brusca et al., 2023).

Figura 4. [La notocorda]. En los cefalocordados, la notocorda persiste durante toda la vida y funciona como un eje flexible de soporte asociado con la musculatura segmentaria. Está formada por tejido conjuntivo, colágeno y células especializadas, no solo cartílago. Las estructuras semejantes a aletas dorsal y caudal participan en estabilización y almacenamiento energético, pero son análogas, no equivalentes evolutivos directos de las aletas de los craneados.

La notocorda funciona mecánicamente como un soporte longitudinal que evita el acortamiento excesivo del cuerpo durante las contracciones alternadas de la musculatura. Los miómeros situados a ambos lados generan ondas laterales que recorren el animal, mientras la notocorda transmite y redistribuye las fuerzas, permitiendo una locomoción semejante a la ondulación de los peces. No constituye, sin embargo, una columna vertebral: carece de vértebras y articulaciones, y su flexibilidad resulta de la organización continua del tejido axial. Tampoco forma un cráneo. Las aletas medias de los anfioxos están sostenidas por radios de tejido conectivo y no deben confundirse con las aletas pares características de numerosos vertebrados.

Los estudios contemporáneos continúan revelando que estos animales conservan programas celulares y genéticos fundamentales para comprender la evolución de los vertebrados. Markos et al. (2024), mediante transcriptómica de célula única, alteraciones experimentales de vías de señalización y análisis regulatorio, identificaron en embriones de anfioxo poblaciones celulares con características comparables a estados precursores implicados en el desarrollo cefálico de los vertebrados. El trabajo encontró poblaciones semejantes a una placa precordal y estados celulares comparables con etapas premigratorias y migratorias relacionadas con programas de cresta neural. Los resultados sugieren que parte de la maquinaria regulatoria utilizada posteriormente para construir la cabeza vertebrada ya estaba presente en el ancestro común de los cordados (Markos et al., 2024).

Estos descubrimientos no convierten al anfioxo en un “vertebrado primitivo”, pues los cefalocordados constituyen un linaje moderno con más de quinientos millones de años de evolución independiente. Su importancia radica en conservar una combinación de características anatómicas, genómicas y del desarrollo que ayuda a reconstruir estados ancestrales. En este contexto, la notocorda representa simultáneamente una solución biomecánica eficiente para sostener el cuerpo y una referencia evolutiva esencial para comprender la aparición posterior de estructuras axiales más complejas, incluidos el cráneo, las vértebras y otros componentes del esqueleto de los vertebrados.

Referencias

Brusca, R. C., Giribet, G., & Moore, W. (2023). Invertebrates (4.ª ed.). Oxford University Press. https://global.oup.com/academic/product/invertebrates-9780197554418

Chen, A., Wang, Z., Guan, Z., Wu, J., Shi, Q. W., Wang, S., Shi, Y., Su, B., Yan, C., Wang, Z., & Lu, J. (2026). Echinoderm stereom gradient structures enable mechanoelectrical perception. Nature, 651(8105), 371–376. https://doi.org/10.1038/s41586-026-10164-9

D’Aniello, S., Bertrand, S., & Escriva, H. (2023). Amphioxus as a model to study the evolution of development in chordates. eLife, 12, e87028. https://doi.org/10.7554/eLife.87028

Lanoizelet, M., Elkhoury Youhanna, C., Roure, A., & Darras, S. (2024). Molecular control of cellulosic fin morphogenesis in ascidians. BMC Biology, 22, 74. https://doi.org/10.1186/s12915-024-01872-7

Markos, A., Kubovciak, J., Mikula Mrstakova, S., Zitova, A., Paces, J., Machacova, S., Kozmik, Z., Jr., Kozmik, Z., & Kozmikova, I. (2024). Cell type and regulatory analysis in amphioxus illuminates evolutionary origin of the vertebrate head. Nature Communications, 15, 8859. https://doi.org/10.1038/s41467-024-52938-7

Wilkie, I. C., & Candia Carnevali, M. D. (2025). Strength in weakness: The mutable collagenous tissue of echinoderms. Encyclopedia, 5(4), 185. https://doi.org/10.3390/encyclopedia5040185

Figura. La notocorda

En los cefalocordados, la notocorda conserva una importancia estructural durante toda la vida y permanece presente en el adulto, a diferencia de lo que ocurre en muchos craneados, donde suele ser reemplazada parcial o casi completamente durante el desarrollo. Aunque ambas estructuras son homólogas y derivan de un mismo componente ancestral de los cordados, la notocorda de los cefalocordados presenta características particulares relacionadas con su función permanente. Se extiende longitudinalmente por gran parte del cuerpo y actúa como un eje flexible de soporte, sobre el cual trabajan los músculos segmentarios de la pared corporal durante los movimientos ondulatorios empleados en la locomoción.

En el adulto, esta notocorda no corresponde simplemente a una barra de cartílago. Su organización combina tejido conjuntivo, abundantes fibras de colágeno y células especializadas con características contráctiles, formando una estructura resistente pero deformable. Esta composición permite soportar las fuerzas generadas durante la contracción muscular sin impedir la flexión lateral del cuerpo. La notocorda se encuentra asociada dorsalmente con el cordón nervioso, mientras ventralmente se relaciona con estructuras como el intestino, la faringe con hendiduras branquiales, las gónadas y la cavidad atrial. En conjunto, estas relaciones muestran un plan corporal cordado relativamente simple, pero funcionalmente integrado.

Las expansiones externas semejantes a una aleta dorsal y una aleta caudal no deben interpretarse como equivalentes directos de las aletas de los craneados. En los cefalocordados funcionan principalmente como estructuras de estabilización corporal y también pueden participar en el almacenamiento de reservas energéticas, incluyendo lípidos y otros nutrientes. Por ello, su semejanza con las aletas de peces es principalmente análoga, no necesariamente homóloga. La comparación resulta importante porque muestra cómo estructuras externamente parecidas pueden surgir por presiones funcionales semejantes sin compartir exactamente el mismo origen evolutivo. En los cefalocordados, la combinación de notocorda persistente, musculatura segmentaria y expansiones medianas permite un desplazamiento eficiente sin necesidad de un esqueleto vertebral rígido. 

Figura. Esqueleto de los tunicados o urocordados

Los tunicados o urocordados presentan una transformación corporal muy marcada entre la larva y el adulto. La larva conserva varios caracteres fundamentales del plan corporal de los cordados, entre ellos una notocorda, un cordón nervioso dorsal, una cola postanal y una región faríngea con hendiduras faríngeas. Estas estructuras son homólogas a las presentes en los cefalocordados y, evolutivamente, a componentes embrionarios de los vertebrados. Durante la metamorfosis, sin embargo, gran parte de esta organización larvaria desaparece o se reduce profundamente. El adulto adopta una forma sésil, especializada principalmente en la filtración del agua, por lo que su anatomía externa e interna queda reorganizada alrededor de esta función.

El cuerpo adulto está recubierto por una túnica, una envoltura extracelular que funciona como un tipo de exoesqueleto protector y de soporte. Esta cubierta contiene tunicina, un polisacárido semejante a la celulosa, característica poco común entre los animales. El agua entra por el sifón incurrente, atraviesa una gran faringe ciliada perforada por numerosas hendiduras faríngeas y posteriormente sale por el sifón excurrente. El endostilo produce una capa de moco que atrapa partículas suspendidas; los cilios desplazan ese material hacia el tracto digestivo, donde pasa al estómago y al intestino. El ano desemboca cerca del sifón excurrente, permitiendo que los residuos sean transportados al exterior junto con la corriente de agua.

Esta organización muestra cómo la evolución puede conservar un plan corporal embrionario mientras modifica radicalmente el fenotipo adulto. En los tunicados, la presencia larvaria de notocorda y cordón nervioso dorsal revela su parentesco con otros cordados, aunque el adulto ya no dependa de estas estructuras para desplazarse. En su lugar, la túnica, los sifones, la faringe perforada y el sistema filtrador dominan su anatomía funcional. Por ello, los tunicados constituyen un ejemplo especialmente claro de metamorfosis, homología evolutiva y especialización funcional dentro del linaje de los cordados.

Figura. Esqueleto de la estrellas de mar

Las estrellas de mar poseen un endoesqueleto calcáreo formado por numerosas placas u osículos situados dentro de la dermis. No se trata de vértebras verdaderas, porque los equinodermos carecen de columna vertebral. En cada radio o brazo, los elementos más importantes se organizan en dos series longitudinales de osículos ambulacrales, enfrentados a ambos lados del surco ambulacral. Estas piezas sostienen el sistema locomotor y delimitan el canal por donde se relacionan los pies ambulacrales con el sistema vascular acuífero. Junto a ellos aparecen osículos adambulacrales y otras placas laterales que refuerzan los bordes del brazo y sirven como puntos de inserción para músculos y tejidos conjuntivos.

En el disco central, el esqueleto forma una red tridimensional de osículos calcáreos unidos por tejido conjuntivo mutable. Cada osículo está compuesto principalmente por carbonato de calcio en forma de calcita y presenta una microarquitectura porosa denominada estereoma, característica de los equinodermos. Esta estructura permite combinar rigidez, bajo peso y resistencia mecánica. Los espacios entre placas conservan flexibilidad, mientras fibras conjuntivas y músculos controlan pequeños movimientos entre los elementos esqueléticos. Por esta razón, una estrella puede mantener una forma corporal definida y, al mismo tiempo, doblar sus brazos, adherirse al sustrato y ejercer fuerzas considerables durante la alimentación.

La disposición del esqueleto refleja un compromiso entre protección y movilidad. A diferencia del caparazón continuo de un erizo de mar, los osículos de las estrellas permanecen articulados mediante tejidos flexibles. Esta organización permite que los brazos funcionen como unidades móviles sin perder soporte. Los osículos ambulacrales, la red calcárea del disco y las placas superficiales forman así un sistema integrado con los músculos, el tejido conjuntivo y el aparato ambulacral. El resultado es un endoesqueleto segmentado funcionalmente, capaz de distribuir fuerzas, proteger órganos internos y permitir la locomoción lenta pero precisa característica de estos equinodermos bentónicos.

Figura. Esqueleto de los pepinos de mar

Los pepinos de mar presentan una modificación extrema del endoesqueleto calcáreo característico de los equinodermos. Mientras estrellas y erizos poseen placas unidas formando estructuras rígidas, en los holoturoideos el esqueleto queda reducido a espículas u osículos calcáreos dispersos dentro de la dermis. Estas piezas pueden adoptar formas de ruedas, botones, anclas, tablas o varillas y conservan valor taxonómico para identificar especies. Al no formar una armadura continua, el cuerpo mantiene una extraordinaria flexibilidad, capaz de deformarse, contraerse y atravesar espacios estrechos del fondo marino sin perder el soporte proporcionado por los elementos mineralizados.

La pared corporal contiene una combinación de tejido conjuntivo mutable y capas musculares longitudinales y circulares. Este tejido conjuntivo puede modificar rápidamente su rigidez mediante control nervioso, permitiendo que el animal alterne entre estados blandos y relativamente firmes. Junto con el líquido del celoma, estas estructuras forman un sistema funcional semejante a un esqueleto hidrostático, sobre el cual actúa la musculatura durante el desplazamiento y los cambios de forma. Por ello, la escasa mineralización no implica ausencia de soporte: simplemente el papel mecánico que en otros equinodermos desempeñan placas calcáreas rígidas es asumido principalmente por músculos, presión interna y fibras de colágeno.

En términos estructurales, la pared de un pepino de mar puede compararse mejor con un material flexible reforzado, parecido funcionalmente al cuero o al tejido conectivo denso, que con una coraza mineral continua. No significa que ambos materiales tengan la misma densidad física, sino que el grado de mineralización y rigidez esquelética es extraordinariamente bajo. Esta reducción representa una especialización evolutiva que favorece la flexibilidad corporal, la excavación y el desplazamiento sobre sedimentos, mientras los osículos conservan funciones de refuerzo microscópico, protección y soporte. El resultado es un equinodermo cuyo esqueleto permanece presente, pero fragmentado y subordinado a una pared corporal predominantemente muscular y conjuntiva.

Sistema esquelético de los artrópodos

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El concepto de Bauplan permite comprender un animal como una arquitectura corporal integrada, y no simplemente como una suma de sistemas estudiados de manera independiente. En un organismo, los sistemas locomotor, circulatorio, respiratorio, excretor, nervioso y reproductor funcionan dentro de restricciones impuestas por los demás componentes del cuerpo. Por ello, la evolución no produce estructuras ilimitadamente eficientes, sino soluciones que representan compromisos funcionales entre protección, crecimiento, movilidad, intercambio de sustancias y reproducción. En los artrópodos, buena parte de estos compromisos deriva de una característica fundamental: una cutícula externa resistente, segmentada y asociada con apéndices articulados, que transforma radicalmente la manera como el cuerpo interactúa con el ambiente (Brusca et al., 2016).

El nombre Arthropoda alude precisamente a los apéndices articulados, pero su plan corporal no debe interpretarse como una simple expansión de la concha de los moluscos. El exoesqueleto artrópodo es una cutícula secretada por la epidermis, constituida principalmente por quitina y proteínas, mientras que las conchas de los moluscos poseen un origen y composición distintos. Entre los parientes cercanos de los artrópodos se encuentran Onychophora y probablemente Tardigrada, integrados tradicionalmente con ellos dentro de Panarthropoda. Los onicóforos conservan apéndices lobopodiales no articulados, mientras que los artrópodos desarrollaron articulaciones verdaderas y regiones esclerotizadas altamente especializadas. La evidencia morfológica, molecular y fósil identifica actualmente a los onicóforos como el grupo hermano más probable de los artrópodos, mientras la posición exacta de los tardígrados continúa siendo más discutida (Edgecombe, 2010). ScienceDirect

Los problemas de la armadura de los artrópodos

El exoesqueleto proporciona una extraordinaria protección mecánica, ofrece superficies rígidas para la inserción muscular y, especialmente en las formas terrestres, ayuda a reducir la pérdida de agua. Sin embargo, una cubierta rígida también genera restricciones. Las regiones endurecidas no pueden deformarse libremente, por lo que el movimiento debe concentrarse en articulaciones flexibles. Asimismo, la cutícula mineralizada o esclerotizada no puede crecer continuamente junto con los tejidos internos. El animal debe resolver entonces tres problemas fundamentales: cómo desplazarse, cómo aumentar de tamaño y cómo mantener el intercambio de gases y sustancias a través de una superficie corporal relativamente impermeable (Brusca et al., 2016; Vincent & Wegst, 2004). ScienceDirect

Resolviendo el problema del movimiento

La solución locomotora característica consiste en dividir el exoesqueleto en placas rígidas conectadas mediante membranas articulares flexibles. Los apéndices segmentados actúan como sistemas de palancas sobre los cuales se insertan músculos internos. Cuando un músculo se contrae, transmite su fuerza directamente al exoesqueleto, produciendo movimientos precisos y potentes sin necesidad de deformar toda la pared corporal. Esta arquitectura permite caminar, nadar, excavar, capturar presas y manipular alimentos mediante modificaciones de un mismo principio estructural.

Las zonas articulares pueden contener resilina, una proteína extremadamente elástica capaz de almacenar energía durante la deformación y liberarla rápidamente. En insectos, este material participa en mecanismos repetitivos como saltos, movimientos alares y desplazamientos rápidos de las piezas bucales. La cutícula no posee, por tanto, una rigidez uniforme: existen regiones extremadamente duras junto a otras flexibles o elásticas, produciendo una estructura compuesta con propiedades mecánicas regionalizadas (Vincent & Wegst, 2004). PubMed

El interior corporal está ocupado en gran medida por un hemoceloma, cavidad llena de hemolinfa. Los artrópodos poseen un sistema circulatorio abierto, en el cual la hemolinfa abandona parcialmente los vasos y circula por espacios corporales antes de regresar al corazón. Esto no significa que la presión hidrostática haya desaparecido completamente: algunos artrópodos utilizan cambios locales de presión de la hemolinfa para extender apéndices o participar en determinados movimientos. Sin embargo, el soporte mecánico principal depende del exoesqueleto y la musculatura, no de un esqueleto hidrostático general como ocurre en muchos animales de cuerpo blando (Brusca et al., 2016).

Figura 1. [Los artrópodos viven rodeados por un exoesqueleto rígido]. Los artrópodos poseen un exoesqueleto rígido que protege y sostiene el cuerpo, pero limita el crecimiento continuo. Por ello realizan mudas periódicas. Durante la ecdisis abandonan la cutícula vieja y la nueva permanece blanda y expandible. Después se endurece mediante esclerotización o mineralización. Este proceso permite crecer, aunque deja temporalmente al animal en una fase de gran vulnerabilidad.

Resolviendo el problema de la excreción

La presencia de una cutícula impermeable también obliga a especializar la eliminación de residuos nitrogenados y el mantenimiento del equilibrio osmótico. No existe un único sistema excretor para todos los artrópodos. Los crustáceos suelen poseer glándulas antenales o maxilares; diversos quelicerados presentan glándulas coxales, mientras que muchos insectos y arácnidos emplean túbulos de Malpighi conectados con el intestino. Estos últimos extraen sustancias de la hemolinfa y descargan los residuos hacia el tubo digestivo, donde puede recuperarse gran parte del agua antes de la expulsión.

Esta organización resulta especialmente ventajosa en ambientes terrestres porque permite una excreción con pérdida mínima de agua. Muchos artrópodos terrestres transforman el nitrógeno en compuestos relativamente poco solubles, como el ácido úrico, reduciendo todavía más el costo hídrico de la eliminación de desechos. La impermeabilización corporal y la eficiencia excretora evolucionaron así como partes interdependientes del mismo problema fisiológico.

Resolviendo el problema del intercambio de gases o ventilación

Una cutícula gruesa y poco permeable dificulta la difusión directa de oxígeno y dióxido de carbono. Por ello, diferentes linajes desarrollaron superficies respiratorias especializadas. Muchos crustáceos acuáticos utilizan branquias, estructuras delgadas y vascularizadas o bañadas por hemolinfa; los insectos poseen sistemas de tráqueas y traqueolas que conducen aire directamente hacia los tejidos; numerosos arácnidos emplean pulmones en libro, tráqueas o ambos, mientras los xifosuros poseen branquias en libro (Brusca et al., 2016).

El sistema traqueal presenta una particular restricción relacionada con el tamaño corporal. A medida que un insecto aumenta sus dimensiones, una fracción progresivamente mayor del espacio interno puede quedar ocupada por tráqueas necesarias para suministrar oxígeno. Estudios comparativos indican que esta inversión respiratoria aumenta especialmente en regiones estrechas como las patas, donde músculos, nervios y tráqueas compiten por espacio anatómico (Kaiser et al., 2007). PubMed Central (PMC)

Durante parte del Carbonífero y el Pérmico temprano, la presión parcial atmosférica de oxígeno fue superior a la actual. Esta hiperoxia pudo facilitar la existencia de algunos artrópodos terrestres gigantes al reducir proporcionalmente la inversión necesaria en estructuras respiratorias. Sin embargo, el oxígeno no constituye una explicación única: la relación entre tamaño, ecología, depredación, competencia y composición atmosférica fue compleja, y la evidencia no permite atribuir todo el gigantismo paleozoico exclusivamente a la concentración de oxígeno (Harrison et al., 2010). PubMed Central (PMC)

Resolviendo el problema del crecimiento

El exoesqueleto endurecido no puede expandirse indefinidamente. Por ello, el crecimiento requiere un proceso periódico denominado muda, dentro del cual la ecdisis corresponde específicamente a la salida de la cutícula antigua. Antes de abandonar esa armadura, la epidermis se separa de ella mediante la apólisis y comienza a producir una nueva cutícula. Después, el animal rompe la cubierta antigua, emerge y expande rápidamente su cuerpo mientras el nuevo exoesqueleto permanece blando y flexible.

Posteriormente ocurre el endurecimiento cuticular, mediante procesos como la esclerotización y, en determinados grupos, la mineralización. Durante este intervalo el artrópodo es particularmente vulnerable porque su protección y capacidad locomotora están temporalmente reducidas. La muda constituye así el costo inevitable de poseer una armadura rígida que proporciona grandes ventajas durante el resto del ciclo de crecimiento (Andersen, 2010). PubMed

Figura 2. [Bauplan de los artrópodos]. Los artrópodos conservan un plan corporal común basado en segmentación, exoesqueleto quitinoso y apéndices articulados. La diversidad surge mediante tagmosis, fusión y especialización de segmentos. Insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos modifican estructuras homólogas sin abandonar este diseño básico. Los genes Hox regulan esas diferencias, permitiendo adaptar el mismo bauplan a locomoción, alimentación, defensa y percepción.

Ventajas del esqueleto de los artrópodos

A pesar de estas restricciones, el exoesqueleto articulado constituye una innovación extraordinariamente versátil. Funciona simultáneamente como protección, soporte estructural, superficie de inserción muscular, barrera contra microorganismos y defensa frente a la pérdida de agua. Además, permite regionalizar las propiedades mecánicas: una misma cutícula puede formar placas rígidas, membranas flexibles, resortes elásticos, mandíbulas cortantes, agujas perforadoras o estructuras sensoriales.

Los apéndices articulados amplificaron todavía más esta versatilidad. Partes inicialmente relacionadas con la locomoción pudieron especializarse posteriormente en alimentación, defensa, reproducción, percepción sensorial, natación, excavación o manipulación. Esta capacidad para modificar módulos corporales sin reorganizar completamente el organismo explica buena parte de la enorme diversidad funcional de los artrópodos.

La especialización del exoesqueleto de los artrópodos

El plan corporal ancestral puede representarse idealmente como una sucesión de segmentos semejantes, cada uno asociado con un par de apéndices. La evolución produjo posteriormente especialización, reducción, fusión y pérdida diferencial de segmentos y apéndices. El proceso mediante el cual varios segmentos se integran en regiones funcionales recibe el nombre de tagmosis, mientras cada región resultante constituye un tagma. Cabeza, tórax y abdomen de los insectos, o prosoma y opistosoma de muchos quelicerados, son ejemplos de esta reorganización.

Figura 3. [Un artrópodo ancestral idealizado]. La tagmosis transforma un artrópodo segmentado poco especializado en un organismo con regiones funcionales diferenciadas. Durante este proceso, algunos segmentos y apéndices se conservan, otros se fusionan, reducen o pierden, y otros adquieren nuevas funciones. Así surgen estructuras como antenas, mandíbulas y patas especializadas, mientras los genes Hox ayudan a establecer la identidad de cada región corporal.

Figura 4. [El exoesqueleto de los crustáceos]. Los crustáceos presentan numerosos apéndices especializados derivados de un mismo plan segmentado. Las antenas detectan estímulos, las mandíbulas y maxilas manipulan alimento, los pereiópodos permiten caminar o sujetar, y los pleópodos participan en natación y reproducción. Los urópodos, junto con el telson, ayudan en el movimiento. Esta diversidad surge mediante tagmosis y especialización evolutiva.

La especialización de los apéndices puede ser todavía más espectacular. En los crustáceos, estructuras homólogas pueden transformarse en antenas, mandíbulas, maxilas, maxilípedos, pereiópodos o pleópodos, dependiendo del segmento y de la regulación del desarrollo. La identidad regional se encuentra controlada en gran medida por genes reguladores, especialmente los genes Hox, cuyos patrones de expresión contribuyen a determinar qué estructuras puede desarrollar cada segmento.

Figura 5. [Los embriones y larvas de artrópodos] muestran con claridad un plan corporal segmentado antes de la especialización adulta. Durante el desarrollo, los genes Hox ayudan a definir la identidad de los segmentos y sus apéndices. Luego, mediante tagmosis, estas regiones se diferencian. No representan ancestros vivos, pero permiten estudiar homologías, desarrollo, segmentación y evolución del bauplan artrópodo.

Figura 6. Título provisional: segmentación embrionaria y establecimiento del patrón corporal artrópodo.

Las alas de los insectos constituyen un caso particularmente interesante. Su origen evolutivo continúa siendo discutido y no puede afirmarse simplemente que sean branquias transformadas. Evidencias actuales de biología evolutiva del desarrollo respaldan modelos en los que habrían participado tanto tejidos dorsales del cuerpo como componentes derivados de regiones proximales de antiguos apéndices, produciendo una posible integración de estructuras ancestrales (Clark-Hachtel & Tomoyasu, 2020). Nature

El exoesqueleto de los artrópodos

Un corte transversal revela que la pared corporal está formada por una epidermis viva que secreta hacia el exterior una cutícula acelular. Internamente se encuentra el hemoceloma, ocupado por hemolinfa y órganos. Externamente, cada segmento puede presentar regiones endurecidas denominadas escleritos. La placa dorsal recibe generalmente el nombre de tergito, la ventral se denomina esternito, mientras las regiones laterales constituyen las pleuras, frecuentemente relacionadas con articulaciones y puntos de inserción de apéndices.

Figura 7. [Somitas de los artrópodos]. Cada somita de los artrópodos está formado por escleritos endurecidos y regiones flexibles. El tergito ocupa la zona dorsal, el esternito la ventral y las pleuras los laterales. Estas últimas permiten la inserción de apéndices y articulaciones. La combinación de placas rígidas, membranas y músculos proporciona protección, soporte y movilidad, conservando el plan corporal segmentado del grupo.

La cutícula presenta dos regiones principales: epicutícula y procutícula. La epicutícula es extremadamente delgada, carece de quitina y contiene proteínas, lípidos y ceras. En artrópodos terrestres, sus componentes lipídicos constituyen una importante barrera contra la evaporación, una adaptación decisiva para reducir la pérdida de agua. Debajo se encuentra la procutícula, formada principalmente por fibrillas de quitina asociadas con proteínas, y dividida funcionalmente en exocutícula y endocutícula (Vincent & Wegst, 2004).

Figura 8. [La epicutícula] forma la superficie externa del exoesqueleto y contiene cuticulina, proteínas y lípidos. Sobre ella se deposita una capa cerosa que reduce la pérdida de agua. Debajo se encuentra la procutícula, dividida en exocutícula y endocutícula, ricas en quitina. La epidermis produce estas capas, además de cerdas sensoriales y glándulas dérmicas, integrando protección, impermeabilización y soporte mecánico del cuerpo.

La resistencia de la procutícula depende tanto de su arquitectura microscópica como de procesos químicos posteriores. La esclerotización produce enlaces entre moléculas cuticulares mediante derivados fenólicos y quinonas, incrementando considerablemente la rigidez y resistencia mecánica. El grado de esclerotización puede variar entre regiones del mismo individuo, permitiendo combinar piezas extremadamente duras con articulaciones flexibles (Andersen, 2010). PubMed

Figura 9. [El exoesqueleto artrópodo] se organiza en escleritos. Los tergitos protegen la región dorsal, mientras los esternitos cubren la superficie ventral y participan en la inserción muscular. Entre ambos se encuentran regiones pleurales más flexibles, donde se articulan muchos apéndices. Esta combinación de placas rígidas y membranas permite protección, soporte y movilidad, manteniendo la segmentación corporal característica del grupo artrópodo.

La mineralización constituye otro mecanismo de endurecimiento, especialmente importante en numerosos crustáceos, donde pueden incorporarse cantidades considerables de carbonato de calcio. Otros artrópodos enriquecen regiones muy localizadas de sus herramientas cuticulares con elementos como zinc o manganeso. En escorpiones, arañas y diversos insectos, estos elementos pueden concentrarse en aguijones, dientes, quelíceros, mandíbulas o garras, aumentando determinadas propiedades mecánicas; no significa que toda la armadura esté mineralizada con metales pesados (Schofield, 2001; Schofield et al., 2003). ScienceDirect

Figura 10. [Exoesqueleto del escorpión] Los escorpiones poseen regiones del exoesqueleto especialmente duras, reforzadas mediante esclerotización y pequeñas concentraciones de zinc o manganeso. Este enriquecimiento se concentra en estructuras como pinzas y aguijón, sometidas a gran desgaste. No poseen una armadura metálica completa: la mayor parte de la cutícula sigue formada por quitina y proteínas, combinando resistencia, ligereza y movilidad.

Bibliografía

Andersen, S. O. (2010). Insect cuticular sclerotization: A review. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 40(3), 166–178. doi: 10.1016/j.ibmb.2009.10.007. PubMed

Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates.

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