19. Biología de los huesos y cartílagos
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Antes de iniciar con el sistema
esquelético de los vertebrados, vale la pena hacer un breve estudio de la
estructura del material que construye su sistema esquelético, el cual está
hecho de dos tipos de tejido principalmente, el tejido cartilaginoso y el
tejido óseo.
19.1 El hueso
a nivel químico
La estructura de Ca-P de la fase sólida del hueso fue identificada inicialmente por de Jong en 1926 como un cristal de calcio semejante al mineral de apatita mediante la técnica de difracción de rayos X (De Jong, 1926). Estos hallazgos motivaron investigaciones posteriores tanto en las apatitas del hueso como en las apatitas biológicas, no solo por su importancia académica, sino por las aplicaciones terapéuticas que conllevaría un conocimiento más profundo de la composición química de los huesos.
Figura 19.1. Las apatitas se
definen como minerales de fosfato, las cuales pueden dividirse en tres
categorías químicas: hidroxiapatitas, fluorapatitas y clorapatitas dependiendo
de la concentraciones de los iones hidroxilo, flúor(1-) y cloro(1-) en el
cristal. El cristal fue denominado apatita por el geólogo alemán Abraham
Gottlob Werner en 1786. En nombre apatita traduce del griego “quien engaña”
debido a la fácil tendencia que tienen los geólogos de clasificarlas erróneamente
en otras categorías (Posner, 1985; Rey et al., 2009; Wopenka & Pasteris,
2005).
Pronto se hizo claro que existía una gran
diversidad en los cristales de apatita, no solo al interior de las apatitas
biológicas, sino también en las apatitas sintetizadas artificialmente y en las
apatitas encontradas en los tejidos óseos. Una característica clara es que las
apatitas biológicas eran más pequeñas que las apatitas geológicas (Posner,
1985; Rey, Combes, Drouet, & Glimcher, 2009; Wopenka & Pasteris, 2005).
(Eq. 19.1) 
(Eq. 19.2) 
La apatita es uno de los pocos minerales
usados por los sistemas biológicos, siendo una estructura dura, teniendo en
nivel 5 en la escala de Mohs y una dureza absoluta de 48, en comparación el
diamante tiene el nivel 10 de la escala de Mohs y una dureza absoluta de 1600,
mientras que el talco está en el primer nivel de la escala de Mohs y una dureza
absoluta de 1. De los tres tipos de apatitas químicas, aquella que es empleada
por los sistemas biológicos es la hidroxiapatita (Eq. 19.1) y (Eq. 19.2)
(Posner, 1985; Rey et al., 2009; Wopenka & Pasteris, 2005). Como se
mencionó la hidroxiapatita es el principal componente de la fase sólida de los
huesos, y también del enamel, que es la estructura más dura producida por el
hueso, la cual recubre los dientes. Y hablando de dientes, cerca de mediados
del ciclo 20 se descubrió que ciertas comunidades que tenían un suministro
natural de agua con alta concentración de fluor tenían una tasa de caries
menor, esto se debe a que la hidroxiapatita al interactuar con el flúor cambia
a una forma más estable denominada fluoroapatita (Eq. 19.3).
(Eq. 19.3) 
Sin embargo, el exceso de flúor puede
causar enfermedades dentarias y esqueléticas (Posner, 1985; Rey et al., 2009;
Wopenka & Pasteris, 2005).
19.2 El hueso
como célula y tejido
El sistema óseo, ya sea cartilaginoso o
calcificado se caracteriza por un énfasis en la matriz extracelular que rodea a
las células formadoras. En este sentido las propiedades de los tejidos óseos no
emergen de la configuración de las células en sí, sino de las propiedades que
van adquiriendo las proteínas de la matriz extracelular.
👉 Condroblasto: Condroblasto es un término impreciso que se usa ya sea para
describir los precursores directos de los condrocitos, o de forma laxa para
recalcar la relación entre las dos células de los tejidos óseos. Estas células
más generales se denominan células mesenquimales pluripotenciales, y pueden
diferenciarse tanto en condrocitos o pueden dar lugar a los osteoblastos
(Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal, Hall, & Witten, 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).
👉 Condrocito: Son un tipo de célula que se encuentran en el cartílago. Se
encargan de mantener la matriz cartilaginosa, a través de la producción de sus
principales compuestos: colágeno y proteoglicanos. Los condrocitos conforman
solo el 5% del tejido cartilaginoso, pero son esenciales para el mantenimiento
de la matriz extracelular que comprende el 95% de este tejido (Downey &
Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et
al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).
👉 Osteoblasto: son células del hueso encargadas de sintetizar la matriz ósea, por
lo que están involucradas en el desarrollo y el crecimiento de los huesos. El
desarrollo de los osteoblastos se ve influido por distintos factores que
estimulan su formación como la hormona paratiroidea y la vitamina D. Se
encargan del mantenimiento, el crecimiento y la reparación del hueso. Los
osteoblastos se disponen en el frente formador de hueso, en una capa
epitelioide de células cuboideas o cilíndricas bajas. El núcleo, con nucléolo
único, está muy desarrollado, situado con frecuencia en el extremo de la célula
más distante de la superficie ósea. Además, contienen un aparato de Golgi bien
desarrollado, con numerosas mitocondrias, con abundante retículo endoplasmático
rugoso que confiere un color intensamente basófilo al citoplasma. Su función es
la de formar los cristales de hidroxiapatita, que están compuestos
principalmente de fosfato y calcio. Los osteoblastos aún mantienen la capacidad
para replicarse, hasta que son rodeados de matriz y pasan a un estado de mantenimiento
de la misma denominadas osteocitos. El osteoblasto no es precursor del
osteoclasto (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).
👉 Osteocito: Los osteocitos son células que se forman a partir de la diferenciación
de los osteoblastos, estas células son incapaces de dividirse, pudiéndose ver
en cada osteoplasto sólo un osteocito. El citoplasma es ligeramente alargado y
basófilo, con una enorme cantidad de prolongaciones citoplásmaticas, tienen
poco desarrollado el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi, además
hay pequeñas gotas de lípidos y pequeñas cantidades de glucógeno. Tienen la
capacidad de segregar o reabsorber la matriz ósea que les circunda, de hecho,
se podría decir que estas células se han quedado atrapadas en su propia
sustancia de secreción. A pesar de la distancia que hay entre los osteocitos, y
de la cantidad de matriz que los separa, estos permanecen en contacto a través de
pequeños canales, denominados conductos de Havers, que hay a lo largo del
hueso. La comunicación de los osteocitos es importante para controlar la
cantidad de hueso que se forma y deteriora (Downey & Siegel, 2006; Eurell,
2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005;
Jee, 1983).
👉 Osteoplasto: Son las cavidades ovaladas situadas en el seno de la matriz ósea o
sustancia insterticial, ocupada completamente por el osteocito. En sus paredes
se encuentra el agujerito de salida de los canalículos óseos, que relacionan la
totalidad de las cavidades entre sí (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004;
Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005;
Jee, 1983).
👉 Fibroblastos: Es un tipo de célula residente del Tejido conectivo propiamente
dicho, ya que nace y muere ahí. Sintetiza fibras y mantiene la matriz
extracelular del tejido de muchos animales. Estas células proporcionan una
estructura en forma de entramado (estroma) a muy diversos tejidos y juegan un
papel crucial en la curación de heridas, siendo las células más comunes del
tejido conectivo. Se derivan de células primitivas mesenquimales y
pluripotenciales. Las células estromales que potencialmente se pueden
transformar en fibroblastos, osteoblastos, adipocitos y células musculares, se
identifican en cultivos de médula ósea como células adherentes (Downey &
Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et
al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).
Si el tejido óseo es cemento “hueso” o
plástico-madera “cartílago” entonces los fibroblastos serían los obreros que se
encargan de reconstruir un andamio cuando hay una falla estructural, para que
luego a partir de la ruta establecida por las fibras, se pueda segregar nueva
matriz extracelular de cartílago o de hueso para reparar la herida (Downey
& Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et
al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).
👉 Osteoclasto: Es una célula multinucleada, móvil, gigante, que degrada, reabsorbe
y remodela huesos. Al igual que el osteoblasto, está implicado en la
remodelación de hueso natural. Deriva de células hematológicas. Los
osteclastos, células responsables de la resorción de la matriz ósea, son
células acidófilas y polinucleadas de gran tamaño. Ocupan una cavidad llamada
laguna de resorción o laguna de Howship y se localizan en las superficies óseas
firmemente asociadas a la matriz ósea, por medio de integrinas (α5β3). Los
osteoclastos se forman por la fusión de varias células mononucleares derivadas
de una célula madre sanguínea de la médula ósea, mostrando muchas propiedades
de los macrófagos, formando parte del sistema monocítico macrofágico (Downey
& Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et
al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).
Al igual que sucede con el músculo, el
hueso es un tejido costoso metabólicamente, por eso constantemente se ve
inmiscuido en un proceso de inspección para recortes de presupuesto. Cuando hacemos
ejercicio se crean microfallas en nuestros huesos que son reparadas por los
fibroblastos y por otras células formadoras de hueso, lo cual mantiene a los
osteoclastos a raya, pero sin microfisuras por falta de ejercicio los
osteoclastos se ponen a trabajar, y como si fueran buenos burócratas, degradan
el hueso allí donde su sistema de retroalimentación juzga que el costo
invertido en términos de bioelementos caros y difíciles de obtener del ambiente
como el fósforo y el calcio es innecesario.
19.3 Tejidos
óseos y cartilaginosos
El hueso y el cartílago son unos tejidos
vivos compuestos por un tipo de células concreto rodeado por una matriz
extracelular. Para el hueso la célula es denominada osteocito rodeada por una
matriz llamada hueso; para el cartílago la célula es denominada condrocito
rodeada por una matriz extracelular llamada cartílago. Cada pareja de célula y
matriz se organizan en unidades estructurales llamadas ostreon y osteon para el
cartílago y el hueso respetivamente.
Figura 19.2. Hueso a la
derecha y cartílago a la izquierda. Las lagunas solo se distinguen de las
células que resguardan en el cartílago. El hueso posee vasos sanguíneos y el cartílago
no.
Cada unidad osteon se organiza de forma
tal que una célula se encuentra organizada en forma de anillos concéntricos
alrededor de un vaso capilar. Las células se encuentran fijas por la matriz
extracelular producida. La unidad ostreon no está organizada, las células están
dispersas aleatoriamente en una matriz debido a que el cartílago no está
atravesado por vasos sanguíneos. Otra diferencia es que la laguna o estuche que
contiene la célula osteocito/condrocito tiene un tamaño diferente en cada
tejido, en el cartílago es grande y deja un espacio de color transparente y en
el hueso no se puede distinguir del osteocito.
La matriz extracelular es en esencia
proteínas y polisacáridos como el colágeno semejantes a los producidos por los
invertebrados. Para el cartílago esto se queda así, haciéndolo un esqueleto
orgánico completo. Para el hueso hay una modificación clave y es la liberación
de un material que se cristaliza rápidamente llamado hidroxiapatita. Los
cristales minerales sacrifican la flexibilidad de la matriz endureciéndola
rápidamente. No existen valores absolutos en la acumulación de hidroxiapatita,
por lo que existe un rango variable de dureza de los huesos, que puede variar
en el caso del ser humano con la edad y la alimentación.
20. El hueso como órgano
20.1 Funciones
del órgano óseo
El esqueleto es un marco compuesto por dos
tipos de materiales cercanamente emparentados, el hueso y el cartílago. Para el
caso concreto del ser humano el esqueleto cumple las siguientes funciones:
👉 Apoyo: El esqueleto
provee un marco duro pero flexible sobre el cual se anclan y se apoyan los
tejidos blandos. Los huesos de las piernas y las vértebras nos mantienen
erectos, mientras que la cintura pelviana apoya los órganos abdominales.
👉 Movimiento: El
esqueleto provee el punto de anclaje para los músculos. La contracción de los
músculos permite el giro de las articulaciones.
👉 Protección: El
esqueleto sirve como una armadura ligera para los órganos internos como el
corazón, los pulmones y el cerebro. Debido a que el esqueleto vertebrado está
vivo, puede crecer junto con el resto del cuerpo, evitando el molesto proceso
de ecdisis de los artrópodos y otros ecdizozoos.
👉 Almacenaje de minerales: El esqueleto almacena minerales, especialmente el calcio y el
fosforo, los cuales pueden ser reabsorbidos al sistema circulatorio. El calcio
y el fosforo cumplen funciones metabólicas diferentes de cristalizarse en el
esqueleto.
👉 Almacenamiento de grasa: El núcleo de los huesos largos almacena tejidos ricos en grasas,
las cuales pueden ser reabsorbidas a la sangre en momentos de estrés ambiental.
👉 Producción de sangre: El núcleo de los huesos largos también posee tejidos que
almacenan células madres pluripotenciales, las cuales sirven para regenerar
otros sistemas como los tejidos sanguíneos y los tejidos del sistema inmune.
20.2 Anatomía
del órgano óseo
La constitución general del hueso es la
del tejido óseo. Si bien no todos los huesos son iguales en tamaño y
consistencia, en promedio, su composición química es de un 25 % de agua, 45 %
de minerales como fosfato y carbonato de calcio, y 30 % de materia orgánica,
principalmente colágeno y otras proteínas. Así, los componentes inorgánicos
alcanzan aproximadamente 2/3 (65 %) del peso óseo (y tan solo un 35 % es
orgánico). Los minerales de los huesos no son componentes inertes ni permanecen
fijos sino que son constantemente intercambiados y reemplazados junto con los
componentes orgánicos en un proceso que se conoce como remodelación ósea. Su
formación está regulada por las hormonas y los alimentos ingeridos, que aportan
vitaminas de vital importancia para su correcto funcionamiento. Sin embargo, no
todas las partes del cuerpo tienen este tipo de tejido.
Es un tejido muy consistente, resistente a
los golpes y presiones, pero también elástico, protege órganos vitales como el
corazón, pulmones, cerebro, etc., asimismo permite el movimiento en partes del
cuerpo para la realización de trabajo o actividades estableciendo el
desplazamiento de la persona. Forma el aparato locomotor originando la
estructura ósea o esqueleto. Es también un depósito de almacenamiento de calcio
y fósforo del cuerpo. Los huesos se componen de un tejido vivo llamado tejido
conectivo. Como órgano el hueso consta de varios tipos de tejido. El principal
es evidentemente el tejido óseo, que a su vez se diferencia en dos categorías,
el hueso compacto o cortical y el hueso esponjoso. El hueso cortical o compacto
se ubica en el exterior del órgano conformando un estuche duro que protege la
parte interna de golpes penetrantes, mientras que el hueso esponjoso posee una
estructura más flexible adaptada a la absorción de impactos y otras fuerzas para
su disipación. Finalmente, en el interior se única un tejido mieloide
caracterizado por la presencia de grasa, vasos sanguíneos y tejido no
especializado generador del tejido sanguíneo. Adicionalmente entre los poros
cada hueso posee una amplia irrigación sanguínea de tipo capilar que distribuye
los materiales de reforzamiento o regulación del hueso. De hecho, el sistema
circulatorio capilar es tan importante para el hueso que este se organiza
alrededor de los capilares.
Figura 20.1. La
clasificación del hueso en compacto y esponjoso es macroscópica y se detecta
por la cantidad de poros, un hueso muy poroso es esponjoso, y un hueso sin
poros notables es compacto.
20.3 Densidad
de los huesos
Los 206 huesos del esqueleto humano binen
en una amplia gama de tamaños y formas. La mayoría contienen diferentes tipos
de hueso como el hueso compacto y el hueso esponjoso que dependen
principalmente de la función relativa del hueso específico.
👉 El hueso
compacto: El hueso compacto es
muy denso con muy pocos poros. Forma el tallo de los huesos largos como los que
forman los quiridios “huesos largos de los brazos y las piernas”. En el cuerpo,
el hueso compacto está cubierto por una membrana semejante a un guante excepto
por las articulaciones. Esta membrana denominada periostio también se encarga
de facilitar el transporte de nutrientes al hueso.
El periostio contiene vasos sanguíneos
capilares, nervios y células encargadas de generar hueso o cartílago, así como
otras encargadas de su reparación y destrucción. Cuando un hueso se fractura el
dolor no proviene del hueso sino de la rotura del periostio debido a que este
último también posee tejido nervioso que al cortarse envía la señal de dolor.
👉 Hueso esponjoso: Es como un sistema de andamios con fibras delgadas y grandes
espacios internos. El hueso esponjoso es principalmente encontrado en huesos
que no están relacionados con el soporte de fuerzas o tensiones muy potentes,
en general huesos pequeños y planos o en las puntas o cabezales de los huesos
largos.
Figura 20.2. En la imagen
anterior podemos apreciar la médula roja "red marrow" rodea a
la médula amarilla "yellow marrow", aunque hay que admitir que
la médula amarilla se ve más bien anaranjada.
Algunos huesos esponjosos en los adultos
están llenos de un tipo de tuétano denominado médula roja donde se forman las
células del tejido sanguíneo y del sistema inmune. A medida que se envejece la
médula roja se reemplaza con médula amarilla que está compuesta por tejido
graso para el almacenamiento de energía en forma de grasas.
20.4 El
cartílago
El cartílago tiene una relación compleja
con el hueso en los seres humanos. Existen estructuras esqueléticas que emergen
como cartílago y se quedan como cartílago, como es el caso del puente de la
nariz (Figura 20.3).
Pero todo el hueso que se forma en el cuerpo humano emerge originalmente como
cartílago.
Los cartílagos más densos del cuerpo
humano se encuentran en las orejas, la nariz y las fusiones intercostales, pero
existe cartílago en la superficie de las articulaciones. En este sentido la
unidad celular del cartílago “condrocito” debe ser reemplazada por la unidad
estructural del hueso “osteocito”.
El remplazo es a medias debido a que no
hay reemplazo como tal, la célula de cartílago se transforma en célula del
hueso en la medida que el cartílago se transforma en hueso. Los tejidos en los que la unidad de cartílago
se transforma en hueso, dicha unidad recibe el nombre de osteoblasto.
Figura 20.3. Elementos cartilaginosos en el
esqueleto humano.
Durante el desarrollo embrionario humano,
la mayor parte de esqueleto se forma como cartílago, el cartílago posee
ventajas sobre e hueso debido a que los osteoblastos inmaduros pueden
reproducirse rápidamente y llenar espacios a gran velocidad, lo que redunda en
que el cartílago puede crecer y desarrollarse de forma efectiva y rápida. Las células óseas maduras no pueden
reproducirse y están fijas en su matriz dura. Los osteoblastos al igual que los
condrocitos segregan inicialmente una matriz de colágeno, que funciona como un
andamio de plástico flexible, pero a diferencia de los condrocitos, una vez son
estimulados hormonalmente, los osteoblastos segregan las sales minerales que al
cristalizarse los encajan en el hueso. En el punto en que un osteoblasto
empieza a producir las sales minerales se los denomina osteocitos.
Figura 20.4. El hueso crece
igual que una planta, los discos apicales poseen las células madre, que
estimuladas por la hormona del crecimiento, van convirtiendo el cartílago en
hueso.
Para el momento del nacimiento el
esqueleto cartilaginoso ha sido reemplazado casi por complete por hueso, excepto
por las partes donde se necesita un crecimiento rápido. Hacer crecer hueso es
muy difícil, por lo que mantener una estructura de cartílago facilita el
crecimiento y la reparación de las lesiones.
20.5 Hormonas
y crecimiento óseo
Durante la infancia el crecimiento óseo es
poderosamente estimulado por la hormona de crecimiento, la cual es liberada por
la glándula pituitaria anterior. La hormona de crecimiento estimula el hígado
para liberar los factores de crecimiento que producen un estímulo e el
crecimiento de las regiones aun cartilaginosas de los huesos.
La hormona tiroides modifica la actividad
de la hormona de crecimiento limitándola, asegurando en la mayoría de los casos
que los huesos crezcan en proporciones simétricas y concordantes con el bauplan
de la especie. Durante la pubertad, muchos niños experiencia un pequeño pico de
crecimiento, después del cual se alcanza prácticamente su longitud máxima
estimuladas por las hormonas sexuales como la testosterona y el estradiol.
Figura 20.5. El crecimiento
del hueso está mediado por la acumulación de cartílago en los polos de
crecimiento. En este sentido el hueso esponjoso es más joven y el hueso
compacto más viejo. Sin embargo, con la edad el hueso compacto puede revertirse
a hueso esponjoso.
Inicialmente las hormonas sexuales
estimulan las células del cartílago en las regiones que aún no han sido
transformadas en hueso, creando un frenesí mitótico. El frenesí se mantiene por pocos meses hasta
que se hace más lento y luego se detiene con la osificación del cartílago de
crecimiento a los 18 años en las mujeres y en los 21 años en los hombres
aproximadamente.
20.6 Reparación
y regeneración
A pesar de su fuerza notable, los huesos
se rompen de forma ocasional debido a lesiones por las interacciones con los
factores ecológicos. Los huesos poseen la capacidad de reensamblarse. Cuando un
hueso se rompe, lo primero que pasa es el rompimiento de su sistema capilar y
un sangrado. Al igual que en el ambiente externo, la sangre forma un coagulo
interno denominado hematoma. Después de algunos días unas células de tejido
conectivo denominadas fibroblastos crecen al interior de la herida provenientes
del periostio e invaden el coágulo. Los fibroblastos segregan colágeno que
forman una red denominada callo "woven bone", el cual une las
superficies rotas. Posteriormente, algunos de los fibroblastos se diferencian
en osteoblastos generadores de cartílago, el cual se segregado alrededor del
callo. Posteriormente, otros osteblastos provenientes del periostio invaden el
cartílago y se diferencian en osteocitos regenerando el hueso alrededor del
cartílago. Este punto de soldadura es por lo general más denso que el hueso
original.
Figura 20.6. En el modelo
anterior podemos ver un resumen del proceso de regeneración ósea, (1) formación
del hematoma, (2) Formación del callo, (3) Maduración del callo con cartílago y
(4) Reemplazo de cartílago por hueso maduro.
20.7 Remodelación
ósea
Incluso después de que nuestros huesos han
alcanzado su máxima envergadura, estos continúan sufriendo procesos de
transformación a lo largo de nuestra vida (YouTube), a este proceso de cambio se
lo denomina remodelación ósea. La remodelación ósea mantiene a los huesos Fuertes donde es necesario y
ahorra recursos donde es conveniente. Ambos fenómenos son mutuamente
excluyentes, mantener un hueso poderoso requiere invertir mucha energía
metabólica, así como materiales que actúan como metabolitos limitados de
importancia como el calcio y el fósforo. Cuando se ahorra energía y materiales
se obtiene un hueso barato pero débil. Para mantener un equilibrio funcional,
el sistema depende de la tensión o uso de un hueso determinado. Cuando un hueso
se tensiona o recibe impactos por uso “durante el ejercicio”, sufre
microrupturas, que a su vez son soldadas rápidamente. La soldadura de las
microfracturas no solo recupera la función original, sino que hace del tejido
más fuerte que antes. Pero si un hueso no sufre microlesiones de forma regular
es debilitado para usar esos materiales donde sea más útil.
Ya hemos mencionado que los osteoblastos
son las células encargadas de la regeneración y mantenimiento del hueso. Pero
también existe un tipo de células con la función opuesta y se encarga de la
degradación del hueso, a estas células se las denominan osteoclastos. La
degradación de los huesos implica que el calcio y el fósforo son reabsorbidos
al sistema circulatorio, por lo que la regulación de la densidad de los huesos
está relacionada con el equilibrio de metabolitos en la sangre. Dos hormonas
juegan el papel de señalizador para construir o degradar el hueso. Cuando los
niveles de calcio son altos en la sangren, se segrega la hormona calcitocina
desde la glándula tiroides. La calcitocina estimula la función de los
osteoblastos incrementando la formación de hueso nuevo y bloquea la activación
de los osteoclastos. La hormona paratiroides se encarga de estimular la
degradación del hueso al estimular la función de los osteoclastos y bloquear a
los osteoblastos. La secreción de las dos hormonas mantiene la cantidad de
calcio en la sangre relativamente estable. En las mujeres el estradiol también
posee un efecto en el estímulo de y mantenimiento de la producción de hueso,
cuando el nivel hormonal baja mucho se presenta decalcificación y perdido del
tejido óseo.
21. Esqueleto humano
21.1 Consideraciones
generales de los vertebrados
El esqueleto de los vertebrados es generalmente interno, pero existen algunos linajes que lo han externalizado para cumplir funciones de protección. En los vertebrados el esqueleto cumple las funciones de dar forma, apoyar los órganos, soportar el peso, anclar los músculos para producir el movimiento, proteger de forma interna tejidos y órganos sensibles como el sistema nervioso central y las vísceras y en ocasiones también de proteger de forma externa. De todos los sistemas de órganos estudiados por la anatomía comparada, es del esqueleto del cual se puede ofrecer una reconstrucción histórico-evolutiva más detallada, esto se debe a que al ser una parte dura, su fosilización es mucho más sencilla que la de los seres vivos compuestos por esqueletos hidrostáticos. Básicamente la historia de la evolución de los vertebrados está escrita en sus huesos.
Figura 21.1.
Tradicionalmente el estudio del esqueleto separa el eje de los apéndices.
Si tomamos en cuenta todos los vertebrados
podemos afirmar que el sistema esquelético está compuesto por un exoesqueleto y
un endoesqueleto. El exoesqueleto está formado por o al interior del
integumento, la dermis da origen al hueso y la epidermis a la queratina formando
placas protectoras muy duras. El endoesqueleto se forma en la profundidad del
cuerpo a partir del mesodermo y otras fuentes en contacto con el celoma. Los
tejidos que contribuyen a la formación del esqueleto incluyen el tejido
conectivo fibroso, el hueso y el cartílago. Durante el curso de la evolución de
los vertebrados la mayoría de los huesos del endoesqueleto se encuentra al
interior del integumento y protege la superficie de las estructuras. Las
armaduras dérmicas o exoesqueletos de algunos linajes como los ostracodermos,
placodermos y quelonios ofrecen protección a la superficie de la dermis
reforzando el endoesqueleto o incluso reemplazándolo. Algunos huesos externos
se hunden en la epidermis fisionándose con el endoesqueleto para formar
estructuras compuestas. En términos prácticos es difícil diferenciar entre
endoesqueleto y exoesqueleto en algunos grupos de vertebrados como los
placodermos.
Más que hacer referencia a la nomenclatura
de huesos aislados en esta serie de artículos estudiaremos el sistema
esquelético en bloques: el bloque axial, el bloque de la cintura especular y el
bloque de la cintura pélvica. Así mismo, debido a la gran cantidad de detalles
que se obtiene del cráneo en la perspectiva evolutiva, para los artículos de
anatomía comparada se separará el bloque axial en: el cráneo y el esqueleto
axial postcraneal. Iniciaremos nuestro estudio de los vertebrados con la
especie que mejor conocemos sin haber tenido que hacer un curso de anatomía, es
decir nuestro propio cuerpo, el esqueleto humano.
21.2 Ahora si
el esqueleto humano
Consideraremos el sistema esquelético
humano y veremos su rol en la apariencia física del ser humano. Examinaremos a
estructura de los huesos y veremos cómo soporta nuestros cuerpos en contra de
la gravedad. De cierta forma colocar este sistema al inicio de la discusión de
los vertebrados puede sonar antropocentrista, sin embargo, es una buena forma
de comenzar a estudiar las partes más relevantes, para que luego la evolución
de las estructuras homólogas pueda entenderse con mayor claridad. También
consideraremos las articulaciones, los lugares donde los huesos se encuentran y
veremos cómo es que funcionan como puntos de apoyo que permiten el movimiento.
A diferencia de los esqueletos calcáreos de la mayoría de los invertebrados
–excepto los tunicados –los huesos y cartílagos que componen el sistema
esquelético de los vertebrados es una estructura viva, compuesta no solo por
sedimentos minerales, sino también por estructuras celulares que crean la capa
mineral y que las nutren. Esto le permite al esqueleto ser una estructura
dinámica y adaptable a los estímulos ambientales que debe soportar el
individuo. También amaizaremos la estructura del esqueleto humano en base a dos
bloques funcionales: el esqueleto axial y el esqueleto apendicular.
22. Esqueleto axial humano
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La palabra axial deriva de eje, en este caso hace referencia a un tronco central del cual deriven una serie de elementos asociados. El esqueleto axial humano o de cualquier vertebrado hace referencia al eje sobre el cual se articulan las extremidades. El esqueleto axial incluye el cráneo, la columna vertebral, la caja torácica pero excluye los huesos de las cinturas escapular y pelviana.
Figura 22.1. El esqueleto
axial humano, masculino y femenino. La diferencia más evidente es que los
hombres tienen una caja torácica más voluminosa.
El esqueleto axial protege y apoya
nuestros órganos internos más vulnerables como el cerebro y la médula. Nos
enfocaremos solo en los huesos más importantes de los casi 80 que componen esta
parte del esqueleto. A nivel evolutivo y embrionario, el esqueleto axial es el
más antiguo (Kardong, 2011), en ambos lo primero en aparecer fue la notocorda o
elemento acompañante de la médula, que posteriormente encerró el cerebro en un tubo
hueco y segmentado llamado columna vertebral o espinazo. Los elementos
asociados al esqueleto axial emergen de este como las ramas de un árbol muy
modificado.
22.1 El cráneo
humano
El cráneo “junto con la mandibular inferior y los huesos del oído” es la estructura ósea más compleja en el cuerpo humano. Sus principales divisiones con la bóveda craneana y el rostro. Muchos de los huesos del cráneo son fuertemente esponjosos, y las cavidades vacías que generan se denominan senos. Los senos hacen que el cráneo sea ligero, funciona como una cámara de reverberación para la voz y evidentemente protege los tejidos del sistema nervioso y de los sentidos del gusto, vista y oído.
Figura 22.2. En la imagen
anterior tenemos los principales huesos del cráneo humano. De izquierda a
derecha y de arriba hacia abajo: Primer renglón: Imagen completa, hueso
parietal, hueso frontal. Segundo renglón: hueso esfenoides, hueso zigomático,
hueso temporal. Tercer renglón: maxilar, mandíbula, hueso hioides. Cuarto
renglón: hueso occipital y hueso nasal.
👉 Bóveda: La bóveda craneana protege el cerebro, resguarda los huesos del
oído y provee el sitio de anclaje para los músculos del rostro. El control
sobre los músculos del rostro es extremadamente delicado, ya que es un
componente indispensable en la comunicación humana. Está conformada por ocho o
más huesos planos. El hueso frontal forma la frente delante de la bóveda
craneana. Detrás de ellos extendiéndose a ambos lados de la línea media, los
dos huesos parietales forman la punta y lados de la bóveda craneana.
El hueso occipital permanece en la parte trasera de la cabeza y rodea el foramen magnum, la apertura a través de la cual la medula espinal se proyecta. Poco antes y después del nacimiento, los huesos de la bóveda craneana están conectados por membranas denominadas fontanelas, también denominadas puntos blandos o molleja. Durante el nacimiento, las fontanelas permiten que el cráneo se comprima lo suficiente para poder pasar la cabeza a través de la vagina de la mujer. Las fontanelas también se acomodan rápidamente, a medida que el cerebro se expande durante la vida fetal y la primera infancia. Estos espacios son reemplazados por hueso para la edad de dos años.
Figura 22.3. En la imagen anterior tenemos un modelo de los principales huesos del cráneo humano vistos frontalmente. Primer renglón: vista general, hueso frontal, maxilar. Segundo renglón: mandíbula, huesos zigomáticos, hueso nasal. El tabique que separa las fosas nasales es el hueso vomer.
Figura 22.4. Izquierda, vista frontal-superior del cráneo, tres huesos son evidentes, el frontal, y los dos parietales. A la derecha la vista trasera del cráneo, los huesos más evidentes son el occipital y los dos parietales.
Figura 22.5. Huesos internos
del cráneo, estos se encuentran por debajo del maxilar y están asociados a la
cavidad nasal: Los huesos lacrimales forman las paredes laterales de la cavidad
nasal, el hueso etimoides forma el techo de la cavidad nasal y también es
denominado como paladar primario, el hueso vomer separa los dos lados de la
cavidad nasal, mientras que el hueso palatino forma el piso de la cavidad nasal
y también se conoce como paladar secundario.
👉 Rostro: Los huesos faciales son 14, los cuales soportan varias estructuras sensoriales y los músculos del rostro. Los huesos nasales forman el puente de la nariz, son especulares y se encuentran fusionados en la línea media. Al interior de la nariz, una partición llamada septo nasal compuesto parcialmente por los huesos vómer y etimoide, dividen la cavidad nasal, de forma que el olfato sea estereoscópico y pueda identificar fuentes de olor. Los huesos de las mejillas son especulares y se denominan zigomáticos.
Figura 22.6. El cráneo de un
recién nacido aun no presenta las costuras cerradas.
Las áreas planas de estos huesos forman
parte de la base de las fosas oculares. Cada hueso zigomático posee una
extinción que se une con otra proveniente del hueso temporal para formar el
arco zigomático de la mejilla. Los huesos más pequeños en el rostro son dos y
se denominan huesos lagrimales. Los huesos lagrimales están localizados en las
esquinas internas de los ojos, cerca de la nariz. Un ducto exocrino pasa a
través de cada hueso lagrimal y drena las lágrimas desde sus respectivas
glándulas y también conecta a la bóveda nasal.
👉 Mandíbula: Las mandíbulas están formadas por dos parejas de huesos, los
maxilares y una pareja para formar la mandíbula. El maxilar forma la parte
superior de la mandíbula, la mayoría de los músculos del rostro están
conectados a esta, dándole al maxilar una función importante en la expresión
facial. El maxilar forma parte del paladar secundario duro junto con los huesos
palatinos. En algunos casos el maxilar no se fusiona adecuadamente y los huesos
palatinos no se cierran, condición conocida como labio leporino y paladar
hundido. La mandíbula también está compuesta por dos huesos conectados o
fusionados. La mandíbula se encuentra conectada al resto del cráneo por medio
de la articulación temporomandibular. Esta articulación le permite a la
mandíbula abrirse y cerrarse y se encuentra vinculada a músculos poderosos para
masticar.
22.2 La
columna vertebral humana y la caja torácica
La columna vertebral o espina dorsal es
una serie de huesos que protegen a la medula espinal, formando un cilindro
segmentado de huesos articulados denominados vertebras o discos. Las vértebras se clasifican en base a su
posición relativa. En el ser humano adulto normal hay 26 vertebras distribuidas
del siguiente modo:
Figura 22.7. De izquierda a
derecha: vista ventral, lateral y dorsal de la columna vertebral (YouTube).
👉 Vértebras cervicales: son siete clasificadas con las letras C, la codificación va desde C1 hasta C7.se ubican en el cuello. Vértebras torácicas: son doce clasificadas con la letra T, la codificación va desde T1 hasta T12, se ubican en la espalda alta frente al pecho.
Figura 22.8. A la izquierda
tenemos las siete vértebras cervicales "amarillo impares" y
"blanco pares". A la derecha en amarillo están resaltados los discos
intervertebrales.
Vértebras lumbares: son cinco clasificadas con la letra L, la codificación va desde L1 hasta L5, se ubican en la espalda baja frente al estómago y vientre. Vértebra sacra:
Figura 22.9. A la izquierda las doce vertebras de la región torácica y
a la derecha los huesos de las costillas de la izquierda en una vista frontal.
Figura 22.10. La última
pareja de costillas no está conectada al esternón y se denominan costillas
flotantes a pesar de que están conectadas a la médula espinal en la espalda.
Es una vértebra especial formada por la
fusión de cinco vértebras embrionarias. La fusión de las vértebras en el sacro
da una resistencia adicional a la espina dorsal en el punto en que el sacro se
une a la cintura pelviana. Este refuerzo es necesario debido al gran estrés
mecánico puesto sobre el sacro por el peso del cuerpo y los movimientos de las
piernas.
Figura 22.11. Vértebras
lumbares, las vértebras resaltadas en amarillo son las impares, y las que están
de color blanco son las pares.
👉 Vértebra del coxis: También conocida como hueso de la cola, está formada por la fusión de cuatro vértebras embrionarias. El coxis por otro lado no ha sido asociado a alguna función conocida y es considerada como la fusión de la cola. El problema es que los nervios de una cola vestigial aún están conectados al coxis y pueden generar un dolor significativo si el coxis es lastimado. Cada una de las vértebras está separada por discos intervertebrales, placas de cartílago fibroso que ayuda al movimiento de las vértebras sin rozamiento o dolor. Las superficies están suaves y lubricadas reduciendo la resistencia al movimiento de los discos contra las vértebras. Los discos intervertebrales se comprimen con los años, lo cual explica parte de la disminución en la estatura de las personas a medida que envejecen.
Figura 22.12. En blanco el
sacro que es la vértebra más grande del cuerpo; y en amarillo el coxis.
La presión excesiva en los discos ocurre
cuando se levanta un peso excesivo de forma inapropiada. El termino disco
desviado es un mal nombre debido a que en realidad no se mueven, simplemente
ejercen presión contra la médula, ya sea impidiendo el paso de impulsos
nerviosos o generando dolores muy fuertes. Doce pares de costillas se conectan
a la vertebras torácicas. Los primeros diez pares de costillas se encuentran
fusionadas por cartílago de forma directa o indirecta al esternón. Su
flexibilidad de permite a la caja torácica expedirse y contraerse con la
ventilación pulmonar.
23. Esqueleto apendicular humano
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El esqueleto apendicular humano consiste en las cinturas y los quiridios. Una cintura es una estructura del esqueleto que soporta un quiridio. La cintura escapular o pectoral soporta los quiridios superiores o brazos y conecta con la caja torácica, mientras que la cintura pélvica soporta a los quiridios inferiores o piernas y conecta con el sacro.
Figura 23.1. El esqueleto
apendicular consta de las cinturas y las extremidades.
En los humanos las funciones de las
extremidades son altamente especializadas, lo cual contrasta con otros
primates, en los que tanto brazos como piernas tienen la función de agarrar y
soportar al animal en un árbol. Las funciones de los apéndices también están
dadas por el modo en que las cinturas respectivas están unidas al esqueleto
axial. Las extremidades superiores están sujetas a la cintura escapular que es
más libre y en consecuencia capaz de realizar movimientos más amplios, pero con
menos fuerza. Mientras que la extremidad inferior es más rígida pero más
fuerte.
En línea con lo anterior, se puede afirmar
que las extremidades humanas son fuertemente especializadas, las extremidades
superiores tienen una capacidad de movimientos más fina, especialmente las
manos, mientras que las piernas y los pies se encuentran especializadas para la
caminata bípeda continua, algo que ningún otro primate vivo diferente de los
humanos es capaz de realizar.
23.1 Apéndices
superiores humanos
👉 La cintura escapular: La cintra pectoral o escapular está compuesta por las escápulas –también llamadas omoplatos –y por las clavículas. Las clavículas presentan diferencias sexuales, en las mujeres las clavículas son más rectas, mientras que en los hombres son más curvadas, lo cual está relacionado con la amplitud promedio de los hombros de un adulto hormonalmente promedio. Cada una de las clavículas forma un puente relativamente rígido entre cada una de las escápulas y el esternón.
Figura 23.2. En los modelos
anteriores tenemos la cintura escapular masculina y abajo la cintura escapular
femenina. En amarillo la escápula/omoplato y en blanco las clavículas. Aunque
no es muy evidente, las clavículas femeninas son un poco más rectas de las
masculinas.
👉 El quiridio superior: En una de las esquinas de un omoplato casi triangular se encuentra una unión que encaja con la cabeza del hueso húmero, que es el eje superior del quiridio superior. Hacia el otro extremo de del húmero se encuentra la articulación del codo, la cual conecta con el radio y el cúbito, los cuales forman el antebrazo. El codo está formado por la extensión del cúbito y su contacto articulado con el húmero. El radio y el cúbito se conectan con los ocho huesos del carpo en la palma de la mano, los cuales a su vez conectan a los cinco metacarpos, que conforman los dedos de la mano. Cada dedo incluye tres falanges, excepto el dedo pulgar que posee solo dos. En la bibliografía anglosajona tanto cúbito como omoplato se referencian con nombres diferentes. Para el caso del omoplato, este pasa a conocerse como escápula, y para el caso del cúbito, se lo denomina ulna.
Figura 23.3. El quiridio
superior humano. Como todo quiridio está compuesto por un estilopodio (húmero),
un zeugopodio (cúbito y radio) y por un autopodio (carpos, metacarpos y
dígitos).
23.2 Apéndices
inferiores humanos
👉 La cintura pelviana: En los seres humanos, las cinturas escapular y pelviana tienen un diferente modo de encaje con el esqueleto axial. La cintura escapular es móvil –rasgo sinapomórfico que comparten los humanos, los primates y los monos –la cual permite elevar el brazo en posición vertical, permitiendo originalmente un desplazamiento fácil por las copas de los árboles.
Figura 23.4. La cintura
pelviana masculina (arriba) y la cintura pelviana femenina (abajo) poseen un
dimorfismo sexual bien marcado debido al influjo de las hormonas sexuales. El
objetivo es simple, el orificio de la cintura pelviana en las mujeres es más
amplio, ya que debe servir como espacio de dilatación para el canal del parto.
La cintura pelviana por el otro lado está
sólidamente unida al esqueleto axial, y por lo tanto es más rígida que la
escapular. Los dos huesos pélvicos que conforman la pelvis se unen a la
vértebra más sólida, el sacro. En los humanos, los huesos de la cadera forman
una cavidad semejante a un cuento, lo cual provoca que la caminata sea recta.
Adicionalmente, el estradiol –hormona feminizante –provoca un crecimiento extra
de la cintura pelviana en la mujer, en promedio casi cuatro centímetros más que
en el hombre. Este espacio extra sirve para que la cabeza del bebe salga con
mayor facilidad durante el parto.
👉 El quiridio inferior: Una cavidad en los huesos de la cintura permite la unión a la articulación con el quiridio inferior. A pesar de que la estructura es la misma, los nombres y la especialización de sus huesos cambian. El fémur conforma el eje principal del quiridio inferior y se conecta a la articulación de la rodilla. El hueso que se conecta en la rodilla con la articulación del fémur es la tibia. La fíbula por otro lado es un hueso más corto que corre en paralelo a la tibia. En el punto en que el fémur y la tibia se articulan existe un tercer hueso en forma de escudo que endurece la rodilla denominado patela. La patela puede ser un arma muy potente, un golpe de rodilla adecuadamente entrenado en el pecho de una persona puede fracturar el esternón y generar un paro cardiorespiratorio. La tercera parte del quiridio inferior se completa con los tarsos, metatarsos y falanges de los pies. Las falanges de los pies en los humanos se encuentran fuertemente reducidas y pueden considerarse vestigiales con respecto a la función de agarre que si está presente en los demás primates homínidos que han sobrevivido hasta la actualidad.
Figura 23.5. El quiridio inferior humano posee algunos rasgos
diferentes de su contraparte superior, además de ser más fuerte y rígido consta
de un hueso extra en la articulación entre el estilopodio (fémur) y el
zeugopodio (tibia y fíbula). Este hueso extra se llama patela. Por lo demás
todas las estructuras son homólogas.
24. Articulaciones
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Las articulaciones son los puntos donde
los huesos se encuentran sin realizar un contacto real. Las articulaciones
pueden clasificarse en fibrosas, cartilaginosas o sinoviales, dependiendo de
los componentes de su estructura. Algunas articulaciones permiten el movimiento
amplio, otras un movimiento restringido, mientras que otras impiden cualquier
movimiento.
24.1 Articulaciones
fibrosas
Las articulaciones fibrosas están
compuestas por tejido conectivo fibroso. No poseen una actividad articular y
por lo tanto la mayoría restringe el movimiento. Un ejemplo son las articulaciones
presentes en los huesos parietales con el occipital y el frontal, estas
articulaciones denominadas suturas se contraen a medida que el cráneo crese
durante la infancia. Por otra parte aunque impiden el movimiento de los huesos,
las suturas permiten un rango de movimiento limitado que les otorga la
propiedad de amortiguar la fuerza de impactos en la cabeza.
24.2 Articulaciones
cartilaginosas
Por mucho son las articulaciones más
famosas. Compuestas por tejido óseo cartilaginoso relativamente rígido pueden
permitir o impedir el movimiento. Sin embargo debido a su rigidez intrínseca,
los movimientos permitidos son más bien limitados, como en las vértebras, la
unión de las costillas al esternón entre otros.
24.3 Articulaciones
sinoviales
La mayoría de las articulaciones pueden
permitir un movimiento relativamente libre, y se clasifican como sinoviales.
Una articulación sinovial (YouTube)
consta de una membrana resistente a la fricción
que segrega un material viscoso que reduce dicha fricción. El líquido
entra en contacto con dos superficies de cartílago que cubren los huesos que
requieren movilizarse. La estructura sinovial se encuentra reforzada por
ligamentos, que están formados por fuertes lazos de tejido conectivo denso que
mantienen a los huesos juntos, apoyan a la articulación y dirigen el movimiento
de los huesos. Todas las articulaciones
sinoviales comparten los rasgos anteriores, pero pueden diferir en los tipos y
amplitud de movimientos que permiten.
24.4 Ligamentos
Un ligamento es una banda de tejido
conjuntivo fibroso muy sólido y elástico que une los huesos entre ellos en el
seno de una articulación. El ligamento permite el movimiento, pero evita
también mover los huesos de modo excesivo lo que previene las luxaciones en
caso de movimientos forzados. Las principales enfermedades de los ligamentos
están relacionadas con los traumatismos: esguinces leves cuando las fibras de
los ligamentos están demasiado estiradas o esguinces graves en caso de rotura
ligamentosa. Otros ligamentos no tienen nada que ver con las articulaciones y
conectan los órganos entre ellos, como el ligamento gastro-esplénico que
conecta el estómago y el bazo. Los ligamentos son estructuralmente semejantes a
los tendones, pero estos conectan hueso con hueso, mientras que los tendones
conectan músculo con hueso. Ambos comparten una baja irrigación y en
consecuencia una baja tasa de regeneración, es por esto que las lesiones de
ligamento o tendón para deportistas de alto rendimiento son una cuestión tan
seria.
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