Sistema esquelético de algunos deuterostomos

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Equinodermos

El esqueleto de los equinodermos es principalmente endoesquelético y se desarrolla dentro de la dermis, por debajo de una epidermis generalmente delgada. Sus unidades básicas son los osículos, elementos calcáreos formados por una microarquitectura porosa denominada estereoma. Este tejido mineral constituye una de las características más distintivas del filo Echinodermata y está compuesto sobre todo por calcita rica en magnesio, organizada como una red tridimensional de trabéculas que combina rigidez, resistencia y una notable reducción de masa (Brusca et al., 2023; Chen et al., 2026). Bajo la dermis se encuentran fibras musculares y tejidos conectivos, mientras que internamente aparece el peritoneo, que delimita las cavidades celómicas. La relación entre mineralización, tejido conectivo y musculatura cambia considerablemente entre los diferentes linajes, produciendo formas corporales que van desde estructuras rígidas y fuertemente protegidas hasta cuerpos blandos y altamente deformables.

En los equinoideos, como los erizos de mar y los dólares de arena, numerosos osículos se articulan o fusionan estrechamente formando una cubierta rígida denominada testa. Esta armadura proporciona protección mecánica y superficies de inserción para espinas y otros apéndices, aunque limita la deformación general del cuerpo. En contraste, los holoturoideos, o pepinos de mar, presentan osículos microscópicos dispersos dentro de una pared corporal dominada por músculos y tejido conectivo. Su esqueleto, por tanto, deja de funcionar como una armadura continua y pasa a reforzar localmente los tejidos. Esta organización favorece cambios de forma, movimientos peristálticos y desplazamientos mediante los pies ambulacrales. Además, los equinodermos poseen tejido colagenoso mutable, capaz de modificar rápidamente su rigidez bajo control nervioso, de modo que la resistencia corporal no depende exclusivamente de la contracción muscular (Wilkie & Candia Carnevali, 2025).

Figura 1 [Esqueleto de los pepinos de mar]. Los pepinos de mar poseen un endoesqueleto calcáreo muy reducido, formado por pequeños osículos dispersos en la dermis. Su soporte depende principalmente del tejido conjuntivo mutable, la musculatura y la presión del celoma, funcionando como un sistema hidrostático. Esta organización disminuye la rigidez, aumenta la flexibilidad corporal y favorece la excavación y el desplazamiento sobre sedimentos marinos del fondo oceánico.

Entre ambos extremos existen numerosas configuraciones intermedias. En las estrellas de mar, los osículos forman redes y placas articuladas entre las cuales se distribuyen músculos y tejido conectivo; esta combinación permite mantener la forma del brazo y, al mismo tiempo, flexionarlo durante la locomoción y la manipulación del alimento. En los ofiuroideos, ciertos osículos ambulacrales se fusionan y originan elementos internos semejantes a vértebras, que se articulan sucesivamente dentro de cada brazo. En los crinoideos, por su parte, los brazos y, cuando está presente, el pedúnculo están sostenidos por series de osículos especializados. Estas estructuras no son huesos verdaderos: su composición, desarrollo y organización son propios del esqueleto calcítico de los equinodermos (Brusca et al., 2023).

El esqueleto se inicia durante el desarrollo mediante depósitos minerales que crecen y se integran para formar osículos de geometría variable. Aunque cada elemento puede comportarse cristalográficamente como una unidad de calcita, internamente presenta una extensa red de poros ocupados por células, fibras y componentes orgánicos. Esta arquitectura recibe el nombre de estereoma, mientras que los tejidos que llenan sus espacios constituyen el estroma. Según el grupo y la región corporal, los osículos pueden permanecer separados, articularse o fusionarse en placas compuestas. También pueden producir protuberancias, tubérculos y superficies articulares sobre las cuales se insertan espinas móviles. En los equinoideos, estas espinas participan en defensa, locomoción, excavación y percepción del ambiente.

La investigación más reciente ha ampliado considerablemente esta última función. Chen et al. (2026) demostraron en espinas de erizos de mar que los gradientes estructurales del estereoma pueden producir respuestas mecanoeléctricas ante el movimiento del agua. El fenómeno se relaciona con variaciones progresivas en la arquitectura porosa y con diferencias de carga generadas cuando el líquido circula por la estructura mineralizada. El hallazgo indica que la espina no debe interpretarse únicamente como un elemento de soporte pasivo, pues su propia microarquitectura puede contribuir directamente a la percepción de estímulos mecánicos. Esta investigación, publicada en febrero de 2026, constituye uno de los estudios más recientes sobre las propiedades funcionales del esqueleto de los equinodermos y demuestra cómo una misma estructura puede integrar funciones mecánicas, protectoras y sensoriales (Chen et al., 2026).

Figura 2. [Esqueleto de la estrellas de mar]. Las estrellas de mar poseen un endoesqueleto calcáreo formado por osículos, no vértebras. En cada brazo, los osículos ambulacrales se organizan en dos series junto al surco ambulacral, mientras el disco central contiene una red calcárea. Esta arquitectura combina rigidez y flexibilidad, permitiendo soporte, protección y movimiento mediante la acción conjunta de músculos, tejido conjuntivo y pies ambulacrales.

En muchos erizos y estrellas de mar también aparecen las pedicelarias, pequeños apéndices articulados provistos de músculos y componentes esqueléticos. Dependiendo del grupo, intervienen en la limpieza de la superficie corporal, defensa, captura de pequeños organismos y eliminación de epibiontes. Aunque pueden ejecutar respuestas locales con un grado considerable de autonomía, no están desconectadas del sistema nervioso del animal: forman parte de redes nerviosas periféricas integradas con los cordones radiales. Por ello, resulta más correcto hablar de reflejos locales que de estructuras fisiológicamente independientes. Su nutrición y mantenimiento dependen de los tejidos corporales asociados y del intercambio con los líquidos internos y el medio circundante.

18.2 Tunicados

Los tunicados poseen una cubierta externa característica denominada túnica, una matriz extracelular secretada principalmente por la epidermis y considerada una de las principales sinapomorfias del grupo. Su consistencia varía enormemente: puede ser transparente y gelatinosa, flexible, coriácea o muy resistente. A diferencia de una concha mineral o de una cutícula completamente inerte, la túnica puede contener células vivas, vasos sanguíneos y células circulantes, especialmente en las ascidias. Uno de sus componentes más extraordinarios es la celulosa, denominada tradicionalmente tunicina cuando forma parte de esta matriz. Los tunicados son los únicos metazoos conocidos capaces de sintetizar celulosa, capacidad relacionada con genes de celulosa sintasa adquiridos ancestralmente mediante transferencia horizontal de genes desde bacterias (Brusca et al., 2023; Lanoizelet et al., 2024).

La pared corporal propiamente dicha se localiza por debajo de la túnica y contiene la epidermis, musculatura y otras capas internas. En las ascidias adultas, la túnica ayuda a conservar la forma corporal, protege frente a daños mecánicos y organismos incrustantes y contribuye a la fijación al sustrato. En especies coloniales puede prolongarse alrededor de sistemas compartidos y participar en estructuras de conexión entre individuos. La dureza de la túnica depende principalmente de la organización de sus fibras de celulosa, proteínas y demás componentes de la matriz extracelular, no de una mineralización generalizada por vanadio. Algunas ascidias sí acumulan cantidades extraordinarias de vanadio en células sanguíneas especializadas, pero la función fisiológica exacta de este fenómeno continúa siendo objeto de investigación.

La túnica también es una estructura evolutiva y ontogenéticamente dinámica. Lanoizelet et al. (2024) mostraron en la ascidia Phallusia mammillata que la morfogénesis de las expansiones de la túnica larvaria está regulada por patrones moleculares de la epidermis. Mediante modificaciones de la señalización BMP y experimentos con CRISPR/Cas9, observaron que alteraciones de determinados programas epidérmicos modifican la formación de las expansiones que funcionan como aletas larvarias. Genes relacionados con la síntesis y modificación de celulosa, como CesA y Gh6, participan en este sistema, demostrando que la túnica no es simplemente una secreción protectora depositada alrededor del animal, sino una estructura cuyo crecimiento está integrado con el desarrollo corporal (Lanoizelet et al., 2024).

Figura 3. [Esqueleto de los tunicados o urocordados]. Los tunicados poseen larvas con notocorda, cordón nervioso dorsal y cola postanal, rasgos homólogos a otros cordados. Durante la metamorfosis, el adulto pierde gran parte de estas estructuras y adopta una vida sésil. Su cuerpo queda protegido por una túnica y especializado en la filtración, mediante sifones, faringe ciliada, hendiduras faríngeas y endostilo.

En las larvas de muchas ascidias, además, la presencia de notocorda, tubo nervioso dorsal y cola muscular evidencia con claridad su pertenencia a Chordata, aunque varias de estas características desaparezcan o se reduzcan durante la metamorfosis. Este dato adquiere especial relevancia evolutiva porque la filogenia molecular moderna ubica a los tunicados, y no a los cefalocordados, como el grupo viviente más estrechamente relacionado con los vertebrados (Brusca et al., 2023).

18.3 Cefalocordados

Los cefalocordados, conocidos como anfioxos o lancetas, son pequeños cordados marinos con cuerpo alargado y musculatura segmentada. Durante mucho tiempo fueron considerados el grupo viviente más cercano a los vertebrados debido a su evidente semejanza anatómica. Sin embargo, los análisis filogenómicos modernos sitúan a los tunicados como grupo hermano de los vertebrados y a los cefalocordados como la rama que divergió anteriormente dentro de los cordados actuales (Brusca et al., 2023; D’Aniello et al., 2023). Aun así, los cefalocordados conservan numerosos rasgos del plan corporal ancestral de Chordata y siguen siendo modelos fundamentales para investigar el origen evolutivo de las estructuras vertebradas.

Su principal elemento axial es la notocorda, una varilla flexible situada inmediatamente por debajo del tubo nervioso dorsal y extendida, de manera característica, hasta el extremo anterior del cuerpo. Esta prolongación cefálica de la notocorda explica precisamente el nombre Cephalochordata. En los anfioxos adultos persiste durante toda la vida y está rodeada por una vaina de tejido conectivo rico en colágeno. A diferencia de la notocorda típica de muchos vertebrados embrionarios, la de los cefalocordados contiene células discoidales especializadas con proteínas contráctiles organizadas de manera semejante a fibras musculares. Esta particularidad le permite combinar resistencia a la compresión, elasticidad y cierto control activo de su tensión, proporcionando un eje contra el cual actúan los miómeros segmentarios durante la natación y la excavación (Brusca et al., 2023).

Figura 4. [La notocorda]. En los cefalocordados, la notocorda persiste durante toda la vida y funciona como un eje flexible de soporte asociado con la musculatura segmentaria. Está formada por tejido conjuntivo, colágeno y células especializadas, no solo cartílago. Las estructuras semejantes a aletas dorsal y caudal participan en estabilización y almacenamiento energético, pero son análogas, no equivalentes evolutivos directos de las aletas de los craneados.

La notocorda funciona mecánicamente como un soporte longitudinal que evita el acortamiento excesivo del cuerpo durante las contracciones alternadas de la musculatura. Los miómeros situados a ambos lados generan ondas laterales que recorren el animal, mientras la notocorda transmite y redistribuye las fuerzas, permitiendo una locomoción semejante a la ondulación de los peces. No constituye, sin embargo, una columna vertebral: carece de vértebras y articulaciones, y su flexibilidad resulta de la organización continua del tejido axial. Tampoco forma un cráneo. Las aletas medias de los anfioxos están sostenidas por radios de tejido conectivo y no deben confundirse con las aletas pares características de numerosos vertebrados.

Los estudios contemporáneos continúan revelando que estos animales conservan programas celulares y genéticos fundamentales para comprender la evolución de los vertebrados. Markos et al. (2024), mediante transcriptómica de célula única, alteraciones experimentales de vías de señalización y análisis regulatorio, identificaron en embriones de anfioxo poblaciones celulares con características comparables a estados precursores implicados en el desarrollo cefálico de los vertebrados. El trabajo encontró poblaciones semejantes a una placa precordal y estados celulares comparables con etapas premigratorias y migratorias relacionadas con programas de cresta neural. Los resultados sugieren que parte de la maquinaria regulatoria utilizada posteriormente para construir la cabeza vertebrada ya estaba presente en el ancestro común de los cordados (Markos et al., 2024).

Estos descubrimientos no convierten al anfioxo en un “vertebrado primitivo”, pues los cefalocordados constituyen un linaje moderno con más de quinientos millones de años de evolución independiente. Su importancia radica en conservar una combinación de características anatómicas, genómicas y del desarrollo que ayuda a reconstruir estados ancestrales. En este contexto, la notocorda representa simultáneamente una solución biomecánica eficiente para sostener el cuerpo y una referencia evolutiva esencial para comprender la aparición posterior de estructuras axiales más complejas, incluidos el cráneo, las vértebras y otros componentes del esqueleto de los vertebrados.

Referencias

Brusca, R. C., Giribet, G., & Moore, W. (2023). Invertebrates (4.ª ed.). Oxford University Press. https://global.oup.com/academic/product/invertebrates-9780197554418

Chen, A., Wang, Z., Guan, Z., Wu, J., Shi, Q. W., Wang, S., Shi, Y., Su, B., Yan, C., Wang, Z., & Lu, J. (2026). Echinoderm stereom gradient structures enable mechanoelectrical perception. Nature, 651(8105), 371–376. https://doi.org/10.1038/s41586-026-10164-9

D’Aniello, S., Bertrand, S., & Escriva, H. (2023). Amphioxus as a model to study the evolution of development in chordates. eLife, 12, e87028. https://doi.org/10.7554/eLife.87028

Lanoizelet, M., Elkhoury Youhanna, C., Roure, A., & Darras, S. (2024). Molecular control of cellulosic fin morphogenesis in ascidians. BMC Biology, 22, 74. https://doi.org/10.1186/s12915-024-01872-7

Markos, A., Kubovciak, J., Mikula Mrstakova, S., Zitova, A., Paces, J., Machacova, S., Kozmik, Z., Jr., Kozmik, Z., & Kozmikova, I. (2024). Cell type and regulatory analysis in amphioxus illuminates evolutionary origin of the vertebrate head. Nature Communications, 15, 8859. https://doi.org/10.1038/s41467-024-52938-7

Wilkie, I. C., & Candia Carnevali, M. D. (2025). Strength in weakness: The mutable collagenous tissue of echinoderms. Encyclopedia, 5(4), 185. https://doi.org/10.3390/encyclopedia5040185