Sistema esquelético de los artrópodos

Regresar a [Sistema esquelético]

El concepto de Bauplan permite comprender un animal como una arquitectura corporal integrada, y no simplemente como una suma de sistemas estudiados de manera independiente. En un organismo, los sistemas locomotor, circulatorio, respiratorio, excretor, nervioso y reproductor funcionan dentro de restricciones impuestas por los demás componentes del cuerpo. Por ello, la evolución no produce estructuras ilimitadamente eficientes, sino soluciones que representan compromisos funcionales entre protección, crecimiento, movilidad, intercambio de sustancias y reproducción. En los artrópodos, buena parte de estos compromisos deriva de una característica fundamental: una cutícula externa resistente, segmentada y asociada con apéndices articulados, que transforma radicalmente la manera como el cuerpo interactúa con el ambiente (Brusca et al., 2016).

El nombre Arthropoda alude precisamente a los apéndices articulados, pero su plan corporal no debe interpretarse como una simple expansión de la concha de los moluscos. El exoesqueleto artrópodo es una cutícula secretada por la epidermis, constituida principalmente por quitina y proteínas, mientras que las conchas de los moluscos poseen un origen y composición distintos. Entre los parientes cercanos de los artrópodos se encuentran Onychophora y probablemente Tardigrada, integrados tradicionalmente con ellos dentro de Panarthropoda. Los onicóforos conservan apéndices lobopodiales no articulados, mientras que los artrópodos desarrollaron articulaciones verdaderas y regiones esclerotizadas altamente especializadas. La evidencia morfológica, molecular y fósil identifica actualmente a los onicóforos como el grupo hermano más probable de los artrópodos, mientras la posición exacta de los tardígrados continúa siendo más discutida (Edgecombe, 2010). ScienceDirect

Los problemas de la armadura de los artrópodos

El exoesqueleto proporciona una extraordinaria protección mecánica, ofrece superficies rígidas para la inserción muscular y, especialmente en las formas terrestres, ayuda a reducir la pérdida de agua. Sin embargo, una cubierta rígida también genera restricciones. Las regiones endurecidas no pueden deformarse libremente, por lo que el movimiento debe concentrarse en articulaciones flexibles. Asimismo, la cutícula mineralizada o esclerotizada no puede crecer continuamente junto con los tejidos internos. El animal debe resolver entonces tres problemas fundamentales: cómo desplazarse, cómo aumentar de tamaño y cómo mantener el intercambio de gases y sustancias a través de una superficie corporal relativamente impermeable (Brusca et al., 2016; Vincent & Wegst, 2004). ScienceDirect

Resolviendo el problema del movimiento

La solución locomotora característica consiste en dividir el exoesqueleto en placas rígidas conectadas mediante membranas articulares flexibles. Los apéndices segmentados actúan como sistemas de palancas sobre los cuales se insertan músculos internos. Cuando un músculo se contrae, transmite su fuerza directamente al exoesqueleto, produciendo movimientos precisos y potentes sin necesidad de deformar toda la pared corporal. Esta arquitectura permite caminar, nadar, excavar, capturar presas y manipular alimentos mediante modificaciones de un mismo principio estructural.

Las zonas articulares pueden contener resilina, una proteína extremadamente elástica capaz de almacenar energía durante la deformación y liberarla rápidamente. En insectos, este material participa en mecanismos repetitivos como saltos, movimientos alares y desplazamientos rápidos de las piezas bucales. La cutícula no posee, por tanto, una rigidez uniforme: existen regiones extremadamente duras junto a otras flexibles o elásticas, produciendo una estructura compuesta con propiedades mecánicas regionalizadas (Vincent & Wegst, 2004). PubMed

El interior corporal está ocupado en gran medida por un hemoceloma, cavidad llena de hemolinfa. Los artrópodos poseen un sistema circulatorio abierto, en el cual la hemolinfa abandona parcialmente los vasos y circula por espacios corporales antes de regresar al corazón. Esto no significa que la presión hidrostática haya desaparecido completamente: algunos artrópodos utilizan cambios locales de presión de la hemolinfa para extender apéndices o participar en determinados movimientos. Sin embargo, el soporte mecánico principal depende del exoesqueleto y la musculatura, no de un esqueleto hidrostático general como ocurre en muchos animales de cuerpo blando (Brusca et al., 2016).

Figura 1. [Los artrópodos viven rodeados por un exoesqueleto rígido]. Los artrópodos poseen un exoesqueleto rígido que protege y sostiene el cuerpo, pero limita el crecimiento continuo. Por ello realizan mudas periódicas. Durante la ecdisis abandonan la cutícula vieja y la nueva permanece blanda y expandible. Después se endurece mediante esclerotización o mineralización. Este proceso permite crecer, aunque deja temporalmente al animal en una fase de gran vulnerabilidad.

Resolviendo el problema de la excreción

La presencia de una cutícula impermeable también obliga a especializar la eliminación de residuos nitrogenados y el mantenimiento del equilibrio osmótico. No existe un único sistema excretor para todos los artrópodos. Los crustáceos suelen poseer glándulas antenales o maxilares; diversos quelicerados presentan glándulas coxales, mientras que muchos insectos y arácnidos emplean túbulos de Malpighi conectados con el intestino. Estos últimos extraen sustancias de la hemolinfa y descargan los residuos hacia el tubo digestivo, donde puede recuperarse gran parte del agua antes de la expulsión.

Esta organización resulta especialmente ventajosa en ambientes terrestres porque permite una excreción con pérdida mínima de agua. Muchos artrópodos terrestres transforman el nitrógeno en compuestos relativamente poco solubles, como el ácido úrico, reduciendo todavía más el costo hídrico de la eliminación de desechos. La impermeabilización corporal y la eficiencia excretora evolucionaron así como partes interdependientes del mismo problema fisiológico.

Resolviendo el problema del intercambio de gases o ventilación

Una cutícula gruesa y poco permeable dificulta la difusión directa de oxígeno y dióxido de carbono. Por ello, diferentes linajes desarrollaron superficies respiratorias especializadas. Muchos crustáceos acuáticos utilizan branquias, estructuras delgadas y vascularizadas o bañadas por hemolinfa; los insectos poseen sistemas de tráqueas y traqueolas que conducen aire directamente hacia los tejidos; numerosos arácnidos emplean pulmones en libro, tráqueas o ambos, mientras los xifosuros poseen branquias en libro (Brusca et al., 2016).

El sistema traqueal presenta una particular restricción relacionada con el tamaño corporal. A medida que un insecto aumenta sus dimensiones, una fracción progresivamente mayor del espacio interno puede quedar ocupada por tráqueas necesarias para suministrar oxígeno. Estudios comparativos indican que esta inversión respiratoria aumenta especialmente en regiones estrechas como las patas, donde músculos, nervios y tráqueas compiten por espacio anatómico (Kaiser et al., 2007). PubMed Central (PMC)

Durante parte del Carbonífero y el Pérmico temprano, la presión parcial atmosférica de oxígeno fue superior a la actual. Esta hiperoxia pudo facilitar la existencia de algunos artrópodos terrestres gigantes al reducir proporcionalmente la inversión necesaria en estructuras respiratorias. Sin embargo, el oxígeno no constituye una explicación única: la relación entre tamaño, ecología, depredación, competencia y composición atmosférica fue compleja, y la evidencia no permite atribuir todo el gigantismo paleozoico exclusivamente a la concentración de oxígeno (Harrison et al., 2010). PubMed Central (PMC)

Resolviendo el problema del crecimiento

El exoesqueleto endurecido no puede expandirse indefinidamente. Por ello, el crecimiento requiere un proceso periódico denominado muda, dentro del cual la ecdisis corresponde específicamente a la salida de la cutícula antigua. Antes de abandonar esa armadura, la epidermis se separa de ella mediante la apólisis y comienza a producir una nueva cutícula. Después, el animal rompe la cubierta antigua, emerge y expande rápidamente su cuerpo mientras el nuevo exoesqueleto permanece blando y flexible.

Posteriormente ocurre el endurecimiento cuticular, mediante procesos como la esclerotización y, en determinados grupos, la mineralización. Durante este intervalo el artrópodo es particularmente vulnerable porque su protección y capacidad locomotora están temporalmente reducidas. La muda constituye así el costo inevitable de poseer una armadura rígida que proporciona grandes ventajas durante el resto del ciclo de crecimiento (Andersen, 2010). PubMed

Figura 2. [Bauplan de los artrópodos]. Los artrópodos conservan un plan corporal común basado en segmentación, exoesqueleto quitinoso y apéndices articulados. La diversidad surge mediante tagmosis, fusión y especialización de segmentos. Insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos modifican estructuras homólogas sin abandonar este diseño básico. Los genes Hox regulan esas diferencias, permitiendo adaptar el mismo bauplan a locomoción, alimentación, defensa y percepción.

Ventajas del esqueleto de los artrópodos

A pesar de estas restricciones, el exoesqueleto articulado constituye una innovación extraordinariamente versátil. Funciona simultáneamente como protección, soporte estructural, superficie de inserción muscular, barrera contra microorganismos y defensa frente a la pérdida de agua. Además, permite regionalizar las propiedades mecánicas: una misma cutícula puede formar placas rígidas, membranas flexibles, resortes elásticos, mandíbulas cortantes, agujas perforadoras o estructuras sensoriales.

Los apéndices articulados amplificaron todavía más esta versatilidad. Partes inicialmente relacionadas con la locomoción pudieron especializarse posteriormente en alimentación, defensa, reproducción, percepción sensorial, natación, excavación o manipulación. Esta capacidad para modificar módulos corporales sin reorganizar completamente el organismo explica buena parte de la enorme diversidad funcional de los artrópodos.

La especialización del exoesqueleto de los artrópodos

El plan corporal ancestral puede representarse idealmente como una sucesión de segmentos semejantes, cada uno asociado con un par de apéndices. La evolución produjo posteriormente especialización, reducción, fusión y pérdida diferencial de segmentos y apéndices. El proceso mediante el cual varios segmentos se integran en regiones funcionales recibe el nombre de tagmosis, mientras cada región resultante constituye un tagma. Cabeza, tórax y abdomen de los insectos, o prosoma y opistosoma de muchos quelicerados, son ejemplos de esta reorganización.

Figura 3. [Un artrópodo ancestral idealizado]. La tagmosis transforma un artrópodo segmentado poco especializado en un organismo con regiones funcionales diferenciadas. Durante este proceso, algunos segmentos y apéndices se conservan, otros se fusionan, reducen o pierden, y otros adquieren nuevas funciones. Así surgen estructuras como antenas, mandíbulas y patas especializadas, mientras los genes Hox ayudan a establecer la identidad de cada región corporal.

Figura 4. [El exoesqueleto de los crustáceos]. Los crustáceos presentan numerosos apéndices especializados derivados de un mismo plan segmentado. Las antenas detectan estímulos, las mandíbulas y maxilas manipulan alimento, los pereiópodos permiten caminar o sujetar, y los pleópodos participan en natación y reproducción. Los urópodos, junto con el telson, ayudan en el movimiento. Esta diversidad surge mediante tagmosis y especialización evolutiva.

La especialización de los apéndices puede ser todavía más espectacular. En los crustáceos, estructuras homólogas pueden transformarse en antenas, mandíbulas, maxilas, maxilípedos, pereiópodos o pleópodos, dependiendo del segmento y de la regulación del desarrollo. La identidad regional se encuentra controlada en gran medida por genes reguladores, especialmente los genes Hox, cuyos patrones de expresión contribuyen a determinar qué estructuras puede desarrollar cada segmento.

Figura 5. [Los embriones y larvas de artrópodos] muestran con claridad un plan corporal segmentado antes de la especialización adulta. Durante el desarrollo, los genes Hox ayudan a definir la identidad de los segmentos y sus apéndices. Luego, mediante tagmosis, estas regiones se diferencian. No representan ancestros vivos, pero permiten estudiar homologías, desarrollo, segmentación y evolución del bauplan artrópodo.

Figura 6. Título provisional: segmentación embrionaria y establecimiento del patrón corporal artrópodo.

Las alas de los insectos constituyen un caso particularmente interesante. Su origen evolutivo continúa siendo discutido y no puede afirmarse simplemente que sean branquias transformadas. Evidencias actuales de biología evolutiva del desarrollo respaldan modelos en los que habrían participado tanto tejidos dorsales del cuerpo como componentes derivados de regiones proximales de antiguos apéndices, produciendo una posible integración de estructuras ancestrales (Clark-Hachtel & Tomoyasu, 2020). Nature

El exoesqueleto de los artrópodos

Un corte transversal revela que la pared corporal está formada por una epidermis viva que secreta hacia el exterior una cutícula acelular. Internamente se encuentra el hemoceloma, ocupado por hemolinfa y órganos. Externamente, cada segmento puede presentar regiones endurecidas denominadas escleritos. La placa dorsal recibe generalmente el nombre de tergito, la ventral se denomina esternito, mientras las regiones laterales constituyen las pleuras, frecuentemente relacionadas con articulaciones y puntos de inserción de apéndices.

Figura 7. [Somitas de los artrópodos]. Cada somita de los artrópodos está formado por escleritos endurecidos y regiones flexibles. El tergito ocupa la zona dorsal, el esternito la ventral y las pleuras los laterales. Estas últimas permiten la inserción de apéndices y articulaciones. La combinación de placas rígidas, membranas y músculos proporciona protección, soporte y movilidad, conservando el plan corporal segmentado del grupo.

La cutícula presenta dos regiones principales: epicutícula y procutícula. La epicutícula es extremadamente delgada, carece de quitina y contiene proteínas, lípidos y ceras. En artrópodos terrestres, sus componentes lipídicos constituyen una importante barrera contra la evaporación, una adaptación decisiva para reducir la pérdida de agua. Debajo se encuentra la procutícula, formada principalmente por fibrillas de quitina asociadas con proteínas, y dividida funcionalmente en exocutícula y endocutícula (Vincent & Wegst, 2004).

Figura 8. [La epicutícula] forma la superficie externa del exoesqueleto y contiene cuticulina, proteínas y lípidos. Sobre ella se deposita una capa cerosa que reduce la pérdida de agua. Debajo se encuentra la procutícula, dividida en exocutícula y endocutícula, ricas en quitina. La epidermis produce estas capas, además de cerdas sensoriales y glándulas dérmicas, integrando protección, impermeabilización y soporte mecánico del cuerpo.

La resistencia de la procutícula depende tanto de su arquitectura microscópica como de procesos químicos posteriores. La esclerotización produce enlaces entre moléculas cuticulares mediante derivados fenólicos y quinonas, incrementando considerablemente la rigidez y resistencia mecánica. El grado de esclerotización puede variar entre regiones del mismo individuo, permitiendo combinar piezas extremadamente duras con articulaciones flexibles (Andersen, 2010). PubMed

Figura 9. [El exoesqueleto artrópodo] se organiza en escleritos. Los tergitos protegen la región dorsal, mientras los esternitos cubren la superficie ventral y participan en la inserción muscular. Entre ambos se encuentran regiones pleurales más flexibles, donde se articulan muchos apéndices. Esta combinación de placas rígidas y membranas permite protección, soporte y movilidad, manteniendo la segmentación corporal característica del grupo artrópodo.

La mineralización constituye otro mecanismo de endurecimiento, especialmente importante en numerosos crustáceos, donde pueden incorporarse cantidades considerables de carbonato de calcio. Otros artrópodos enriquecen regiones muy localizadas de sus herramientas cuticulares con elementos como zinc o manganeso. En escorpiones, arañas y diversos insectos, estos elementos pueden concentrarse en aguijones, dientes, quelíceros, mandíbulas o garras, aumentando determinadas propiedades mecánicas; no significa que toda la armadura esté mineralizada con metales pesados (Schofield, 2001; Schofield et al., 2003). ScienceDirect

Figura 10. [Exoesqueleto del escorpión] Los escorpiones poseen regiones del exoesqueleto especialmente duras, reforzadas mediante esclerotización y pequeñas concentraciones de zinc o manganeso. Este enriquecimiento se concentra en estructuras como pinzas y aguijón, sometidas a gran desgaste. No poseen una armadura metálica completa: la mayor parte de la cutícula sigue formada por quitina y proteínas, combinando resistencia, ligereza y movilidad.

Bibliografía

Andersen, S. O. (2010). Insect cuticular sclerotization: A review. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 40(3), 166–178. doi: 10.1016/j.ibmb.2009.10.007. PubMed

Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates.

Clark-Hachtel, C. M., & Tomoyasu, Y. (2020). Two sets of candidate crustacean wing homologues and their implication for the origin of insect wings. Nature Ecology & Evolution, 4, 1694–1702. doi: 10.1038/s41559-020-1257-8. Nature

Edgecombe, G. D. (2010). Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development, 39(2–3), 74–87. doi: 10.1016/j.asd.2009.10.002. PubMed

Harrison, J. F., Kaiser, A., & VandenBrooks, J. M. (2010). Atmospheric oxygen level and the evolution of insect body size. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277(1690), 1937–1946. doi: 10.1098/rspb.2010.0001. PubMed Central (PMC)

Schofield, R. M. S. (2001). Metals in cuticular structures. In P. Brownell & G. Polis (Eds.), Scorpion biology and research (pp. 234–256). Oxford University Press. OUP Academic

Schofield, R. M. S., Nesson, M. H., Richardson, K. A., & Wyeth, P. (2003). Zinc is incorporated into cuticular “tools” after ecdysis: The time course of the zinc distribution in “tools” and whole bodies of an ant and a scorpion. Journal of Insect Physiology, 49(1), 31–44. doi: 10.1016/S0022-1910(02)00224-X. ScienceDirect

Vincent, J. F. V., & Wegst, U. G. K. (2004). Design and mechanical properties of insect cuticle. Arthropod Structure & Development, 33(3), 187–199. doi: 10.1016/j.asd.2004.05.006. PubMed