El hueso como tejido

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Antes de estudiar el sistema esquelético de los vertebrados, conviene detenerse en los materiales que lo forman. El esqueleto no es una estructura inerte, sino un conjunto de tejidos vivos y dinámicos cuya resistencia depende de la interacción entre células, matriz extracelular y componentes minerales. Sus dos tejidos fundamentales son el cartílago y el tejido óseo. Ambos pertenecen a los tejidos conjuntivos especializados, pero difieren profundamente en vascularización, composición, capacidad de reparación y comportamiento mecánico. El cartílago obtiene buena parte de su flexibilidad de una matriz rica en colágeno, proteoglicanos y agua, mientras que el hueso añade una importante fase mineral, capaz de soportar grandes cargas. Esta asociación entre componentes orgánicos y minerales convierte al esqueleto en un material compuesto biológico, diferente de otros sistemas esqueléticos presentes entre los animales (Brusca et al., 2016).

El hueso a nivel químico

El hueso está formado por una matriz orgánica, dominada principalmente por colágeno tipo I, reforzada mediante una fase mineral de fosfatos de calcio. En 1926, Willem de Jong mostró mediante difracción de rayos X que la fase mineral ósea poseía una estructura semejante a la apatita geológica, descubrimiento que impulsó el estudio químico moderno del hueso. Posteriormente se comprobó que las apatitas biológicas son considerablemente más pequeñas y menos cristalinas que muchos cristales geológicos. Actualmente sabemos, además, que el mineral óseo no corresponde a una hidroxiapatita perfectamente pura y estequiométrica, sino a una apatita biológica nanocristalina con numerosas sustituciones iónicas y defectos estructurales que modifican su solubilidad, reactividad y comportamiento fisiológico (Rey et al., 2009; Wopenka & Pasteris, 2005). (PubMed Central (PMC))

La familia mineral de las apatitas puede representarse mediante la fórmula general Ca₅(PO₄)₃X, donde X puede corresponder, entre otros iones, a OH⁻, F⁻ o Cl⁻. La hidroxiapatita ideal posee la composición Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂, mientras que la fluorapatita puede expresarse como Ca₁₀(PO₄)₆F₂. En el hueso verdadero, sin embargo, aparecen sustituciones por carbonato, magnesio, sodio y otros iones. Estas irregularidades son biológicamente importantes porque facilitan la remodelación mineral. Las propiedades mecánicas del hueso tampoco dependen exclusivamente de la dureza de la apatita: emergen de la arquitectura entre cristales minerales, fibras de colágeno, agua y proteínas no colágenas. El mineral proporciona principalmente rigidez y resistencia a la compresión, mientras el colágeno aporta resistencia a la tracción y cierta elasticidad (Posner, 1985; Rey et al., 2009). (Wiley Online Library)

Figura 1. Las apatitas son minerales de fosfato de calcio cuya estructura admite fluoruro, cloruro o hidroxilo, originando fluorapatita, clorapatita e hidroxiapatita. Su composición puede variar por sustituciones iónicas. La apatita fue nombrada por Werner en 1786. Biológicamente, la hidroxiapatita constituye el principal mineral de huesos y dientes de los vertebrados, donde se combina con colágeno formando un material resistente y dinámico.

Los tejidos dentales mineralizados también contienen apatitas, aunque en proporciones y disposiciones diferentes. El esmalte dental es el tejido más intensamente mineralizado del cuerpo humano, pero no constituye hueso ni es producido por osteoblastos; se desarrolla mediante células especializadas llamadas ameloblastos. El fluoruro puede incorporarse parcialmente a los cristales del esmalte y favorecer la remineralización. La sustitución parcial de grupos hidroxilo por fluoruro disminuye la solubilidad frente a medios ácidos, aunque hoy se considera incorrecto imaginar que el beneficio anticaries consiste simplemente en convertir todo el esmalte en fluorapatita. Intervienen principalmente procesos superficiales y ciclos de desmineralización y remineralización. Por otra parte, una exposición excesiva al fluoruro durante el desarrollo puede producir fluorosis dental y, a concentraciones mucho mayores y prolongadas, fluorosis esquelética (Pajor et al., 2019). (PubMed Central (PMC))

El hueso como célula y tejido

Las características del hueso y del cartílago dependen principalmente de su matriz extracelular. Aunque sus células ocupan una proporción relativamente pequeña del tejido, controlan la síntesis, mantenimiento, mineralización y degradación de esa matriz. El hueso debe entenderse, por tanto, como un tejido en permanente construcción y remodelación. En él intervienen principalmente osteoblastos, osteocitos y osteoclastos, mientras en el cartílago destacan condroblastos y condrocitos. Estas poblaciones tienen orígenes y funciones diferentes, pero interactúan con señales mecánicas, hormonales y metabólicas para mantener las propiedades del esqueleto (Downey & Siegel, 2006; Florencio-Silva et al., 2015). (PubMed)

Condroblasto. Los condroblastos son células jóvenes formadoras de cartílago derivadas de progenitores mesenquimales. Producen colágeno y proteoglicanos, secretando progresivamente la matriz característica del tejido. Cuando una célula queda rodeada por la matriz que ha producido, madura y recibe el nombre de condrocito. La distinción representa así diferentes estados funcionales relacionados con el desarrollo del cartílago.

Condrocito. El condrocito es la célula madura característica del cartílago. Se encuentra alojado dentro de una laguna y mantiene la matriz que lo rodea mediante síntesis y degradación controlada de sus componentes. En el cartílago hialino predominan el colágeno tipo II, los proteoglicanos y el agua. El cartílago articular adulto carece de vasos sanguíneos, nervios y linfáticos; por ello, nutrientes y gases deben desplazarse mediante difusión a través de la matriz, característica relacionada con su limitada capacidad de reparación (Sophia Fox et al., 2009). (PubMed Central (PMC))

Figura 2. [Los lácteos y el hueso]. Los lácteos aportan calcio, fósforo y proteínas necesarios para la mineralización ósea. Estos nutrientes pueden incorporarse a la apatita biológica del hueso, depositada sobre una matriz de colágeno. Sin embargo, su aprovechamiento depende también de vitamina D, hormonas, actividad física y remodelación ósea. Los lácteos ayudan, pero no son la única fuente de minerales para mantener huesos saludables.

Osteoblasto. Los osteoblastos son las principales células formadoras de hueso y proceden de progenitores mesenquimales. Se disponen sobre las superficies donde ocurre formación ósea y secretan osteoide, una matriz orgánica rica en colágeno tipo I y proteínas especializadas. Posteriormente participan en el proceso que permite depositar la fase mineral. Su intensa función secretora explica la presencia de abundante retículo endoplasmático rugoso y aparato de Golgi. Al finalizar su actividad, algunos se transforman en células de revestimiento, otros sufren apoptosis y una parte queda encerrada en la matriz, diferenciándose en osteocitos (Florencio-Silva et al., 2015). (PubMed Central (PMC))

Osteocito. Los osteocitos son antiguos osteoblastos incorporados dentro del tejido mineralizado. Ocupan lagunas osteocíticas y producen prolongaciones que atraviesan pequeños canalículos, formando una extensa red de comunicación. Esta red no debe confundirse con los conductos de Havers, que son estructuras mayores donde circulan vasos sanguíneos y nervios. Los osteocitos funcionan especialmente como mecanosensores: detectan las deformaciones generadas por la actividad física y participan en la regulación de osteoblastos y osteoclastos, convirtiéndose en elementos centrales de la homeostasis y remodelación ósea (Robling & Bonewald, 2020). (PubMed Central (PMC))

Osteoplasto o laguna osteocítica. El término osteoplasto designa la pequeña cavidad de la matriz donde reside cada osteocito. Desde ella parten numerosos canalículos óseos ocupados por las prolongaciones celulares. Este sistema permite el intercambio de nutrientes, metabolitos y señales químicas entre células separadas por una matriz intensamente mineralizada.

Fibroblasto. Los fibroblastos son células fundamentales del tejido conjuntivo y sintetizan colágeno, fibras y otros componentes extracelulares. Participan intensamente en la cicatrización y reparación tisular, particularmente formando matrices provisionales sobre las que posteriormente pueden actuar células especializadas. No deben confundirse, sin embargo, con osteoblastos o condroblastos: los fibroblastos no son las células específicas encargadas de producir hueso mineralizado o cartílago especializado.

Osteoclasto. Los osteoclastos son grandes células multinucleadas responsables de la resorción ósea. A diferencia de los osteoblastos, proceden del linaje hematopoyético monocito-macrófago. Se adhieren fuertemente a la matriz mediante moléculas como la integrina αvβ3, crean un compartimento cerrado y acidificado contra el hueso y liberan enzimas capaces de degradar su componente orgánico. Las depresiones producidas durante este proceso reciben el nombre de lagunas de Howship. Formación y resorción constituyen procesos complementarios del mantenimiento esquelético, no actividades independientes (Downey & Siegel, 2006; Florencio-Silva et al., 2015). (PubMed)

El tejido óseo permanece sometido a una remodelación constante. La actividad física, las microlesiones, las hormonas, la disponibilidad mineral y el envejecimiento modifican el equilibrio entre formación y resorción. Los osteocitos detectan buena parte de las cargas mecánicas y producen señales que regulan a osteoblastos y osteoclastos. Por esta razón, el ejercicio habitual favorece el mantenimiento de la masa y arquitectura óseas, mientras la inmovilización prolongada o la microgravedad pueden incrementar la pérdida de tejido. El proceso puede imaginarse coloquialmente como una inspección permanente de costos estructurales: mantener hueso exige calcio, fósforo, proteínas y energía, por lo que el organismo conserva y refuerza especialmente aquellas regiones sometidas a demandas mecánicas relevantes.

Tejidos óseos y cartilaginosos

El hueso y el cartílago son tejidos conjuntivos vivos con abundante matriz extracelular, pero presentan organizaciones histológicas muy diferentes. En el hueso compacto, una de las unidades estructurales características es el osteón o sistema de Havers, formado por laminillas concéntricas de matriz mineralizada alrededor de un conducto central vascularizado. Entre las laminillas aparecen osteocitos alojados en lagunas y comunicados mediante canalículos. Sin embargo, no todo el hueso está organizado mediante osteones: el hueso esponjoso forma trabéculas y muchas de sus regiones carecen de osteones completos.

El cartílago, por su parte, no posee osteones. Una unidad funcional utilizada en su estudio es el condrón, constituido por uno o varios condrocitos junto con su matriz pericelular inmediata. Especialmente en el cartílago articular adulto, las células aparecen dispersas dentro de una matriz avascular. Esta diferencia es fundamental: el hueso posee una intensa vascularización, mientras el cartílago depende principalmente de la difusión de nutrientes, lo que ayuda a explicar su capacidad de regeneración comparativamente limitada (Sophia Fox et al., 2009). (PubMed Central (PMC))

Figura 3. [El hueso y el cartílago] poseen abundante matriz extracelular, pero difieren en organización. El hueso contiene osteocitos, osteones y vasos sanguíneos, mientras el cartílago alberga condrocitos en lagunas más visibles y carece de vascularización directa. Por ello, el hueso se remodela con mayor rapidez, mientras el cartílago destaca por su flexibilidad, amortiguación y resistencia a la compresión.

La matriz cartilaginosa combina fibras de colágeno con grandes proteoglicanos capaces de atraer y retener agua. Bajo compresión, el desplazamiento del líquido y la resistencia de la red molecular permiten distribuir las cargas sin destruir el tejido. Existen diferentes variantes: el cartílago hialino constituye superficies articulares y numerosos moldes esqueléticos durante el desarrollo; el cartílago elástico incorpora fibras elásticas que aumentan su deformabilidad; y el fibrocartílago posee haces abundantes de colágeno que permiten soportar simultáneamente tensión y compresión. En el cartílago articular, el agua puede representar la mayor parte del peso húmedo, mientras el colágeno y los proteoglicanos determinan buena parte de sus propiedades mecánicas. (PubMed Central (PMC))

En el tejido óseo, la matriz orgánica experimenta una mineralización progresiva mediante apatita biológica. Los cristales aumentan notablemente la resistencia frente a compresión, mientras la red de colágeno evita que el tejido se comporte como un mineral quebradizo. El resultado es un material compuesto jerárquico, cuyas propiedades dependen de la proporción y organización de ambos componentes. El grado de mineralización puede variar según la edad del tejido, velocidad de remodelación, región anatómica, estado hormonal, nutrición y carga mecánica. Por ello, ni el hueso ni el cartílago deben entenderse como simples materiales de construcción: ambos son tejidos metabólicamente activos cuya estructura cambia a lo largo de la vida en respuesta a las exigencias del organismo (Rey et al., 2009; Florencio-Silva et al., 2015). (PubMed Central (PMC))

Bibliografía

Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. (marinespecies.org)

Downey, P. A., & Siegel, M. I. (2006). Bone biology and the clinical implications for osteoporosis. Physical Therapy, 86(1), 77–91. doi: 10.1093/ptj/86.1.77. (PubMed)

Florencio-Silva, R., Sasso, G. R. S., Sasso-Cerri, E., Simões, M. J., & Cerri, P. S. (2015). Biology of bone tissue: Structure, function, and factors that influence bone cells. BioMed Research International, 2015, 421746. doi: 10.1155/2015/421746. (PubMed)

Pajor, K., Pajchel, L., & Kolmas, J. (2019). Hydroxyapatite and fluorapatite in conservative dentistry and oral implantology—A review. Materials, 12(17), 2683. doi: 10.3390/ma12172683. (PubMed)

Posner, A. S. (1985). The structure of bone apatite surfaces. Journal of Biomedical Materials Research, 19(3), 241–250. doi: 10.1002/jbm.820190307. (Wiley Online Library)

Rey, C., Combes, C., Drouet, C., & Glimcher, M. J. (2009). Bone mineral: Update on chemical composition and structure. Osteoporosis International, 20(6), 1013–1021. doi: 10.1007/s00198-009-0860-y. (PubMed)

Sophia Fox, A. J., Bedi, A., & Rodeo, S. A. (2009). The basic science of articular cartilage: Structure, composition, and function. Sports Health, 1(6), 461–468. doi: 10.1177/1941738109350438. (PubMed Central (PMC))

Wopenka, B., & Pasteris, J. D. (2005). A mineralogical perspective on the apatite in bone. Materials Science and Engineering: C, 25(2), 131–143. doi: 10.1016/j.msec.2005.01.008. (ScienceDirect)