Proceso digestivo en vertebrados. las lenguas

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La lengua es un órgano muscular móvil ubicado en el piso de la cavidad oral, compuesto principalmente por músculo estriado esquelético y recubierto por una mucosa especializada. Su estructura incluye fibras intrínsecas, que modifican su forma (aplanarla, alargarla o ensancharla), y fibras extrínsecas, que la desplazan dentro de la boca. Está anclada al hueso hioides y parcialmente a la mandíbula, lo que le permite actuar con gran precisión y fuerza controlada.

Funcionalmente, la lengua participa en la manipulación del alimento, la formación del bolo alimenticio y el inicio de la deglución. Además, alberga receptores del gusto distribuidos en papilas gustativas, contribuyendo a la percepción sensorial química. En humanos y otros mamíferos, también desempeña un papel fundamental en la fonación, al modular el flujo de aire y articular sonidos dentro del tracto vocal. Así, aunque es un órgano aparentemente simple, constituye una pieza central en la integración de funciones digestivas, sensoriales y comunicativas.

Funciones

La lengua es un órgano muscular cuya versatilidad funcional se expresa de distintas maneras a lo largo de los vertebrados. En un sentido amplio, puede desempeñar múltiples funciones, que se integran de forma variable según el linaje.

1. Captura de alimento, claramente observable en anfibios como la rana toro (Lithobates catesbeianus), cuya lengua protráctil se proyecta con gran aceleración para adherirse a la presa mediante secreciones viscosas.

2. Manipulación intraoral, como ocurre en mamíferos del clado Mammalia, por ejemplo el ser humano (Homo sapiens), donde la lengua reposiciona el alimento contra el paladar y los dientes para optimizar la masticación.

3. Formación y transporte del bolo alimenticio, función evidente en primates y otros mamíferos, donde la lengua comprime el alimento contra el paladar duro y lo impulsa hacia la faringe durante la fase oral de la deglución.

4. Ventilación bucofaríngea, característica en muchos anfibios como Rhinella marina, donde el descenso y elevación del piso oral —con participación del aparato hioideo— facilita el movimiento de aire hacia los pulmones.

Enlace a la [Figura: Lengua humana]

5. Percepción gustativa, presente en vertebrados con papilas gustativas desarrolladas, como en el clado Osteichthyes y en mamíferos, donde receptores especializados detectan moléculas disueltas y contribuyen al sentido del gusto.

6. Exploración sensorial química, particularmente evidente en reptiles del clado Squamata, como la serpiente real (Lampropeltis getula), cuya lengua bífida recoge partículas del ambiente y las transfiere al órgano vomeronasal.

7. Termorregulación, observable en cánidos como el perro doméstico (Canis lupus familiaris), donde el jadeo incrementa la evaporación de agua sobre la superficie lingual, permitiendo la disipación de calor corporal mediante enfriamiento evaporativo.

8. Fonación, destacada en mamíferos como Homo sapiens, donde la lengua modula el flujo de aire dentro del tracto vocal, ajustando la resonancia y articulación necesarias para producir sonidos complejos y estructurados.

9. Comunicación social e interacción conductual, función que integra la fonación con gestos y posturas linguales visibles. En primates como el chimpancé (Pan troglodytes), la lengua participa en vocalizaciones moduladas y en expresiones orales asociadas a señales sociales. En Homo sapiens, esta función alcanza su máximo desarrollo al combinar la articulación precisa del lenguaje con expresiones faciales y gestos bucofaciales que refuerzan el significado. En otros mamíferos sociales, como el lobo (Canis lupus), la exposición de la lengua también forma parte de señales conductuales relacionadas con sumisión, juego o afiliación. Así, la lengua no solo interviene en la producción acústica, sino que también actúa como elemento visible en la comunicación social, integrando sonido, postura y conducta dentro de sistemas complejos de interacción.

Enlace a la [Figura: Lengua de las ranas]

Superficie o epitelio de la lengua

 La superficie de la lengua no es uniforme entre vertebrados, sino que responde directamente al ambiente, al grado de humedad, al tipo de dieta y a la función predominante —captura, manipulación, quimiosensación o abrasión mecánica—. La histología del epitelio lingual, especialmente el grado de queratinización, la presencia de células secretoras y el desarrollo de papilas, refleja esa adaptación funcional. En términos generales, pueden reconocerse varios tipos morfofuncionales.

Primero, las lenguas húmedas y secretoras, típicas de ambientes acuáticos o semiaquáticos. En anfibios como Rana catesbeiana (clado Anura), el epitelio suele ser no queratinizado y abundante en gránulos secretorios, que cumplen una función análoga a la saliva. Estas lenguas combinan captura de presas con humectación del alimento y presentan papilas gustativas prominentes. En sapos más terrestres como Rhinella marina, ciertas regiones expuestas muestran menor secreción y tendencia a mayor resistencia superficial.

Segundo, las lenguas queratinizadas protectoras, asociadas a hábitats secos o con alta fricción. En muchos reptiles del clado Squamata el epitelio es estratificado y queratinizado, protegiendo frente a desecación. En tortugas terrestres como Testudo graeca la queratinización es marcada, mientras que en tortugas de agua dulce como Trionyx cartilagineus el epitelio es menos queratinizado y más secretor. Este contraste muestra cómo la humedad ambiental modula directamente la estructura lingual.

Tercero, las lenguas quimiosensoriales especializadas, donde la función principal no es alimentar sino detectar señales químicas. En serpientes como Elaphe climacophora, la lengua es bífida, relativamente delgada y su epitelio contiene componentes lipídicos que favorecen la captura de odorantes, los cuales son transferidos al órgano vomeronasal. Aquí la superficie está optimizada para exploración aérea más que para manipulación mecánica.

Cuarto, las lenguas mecánico-abrasivas, frecuentes en aves y mamíferos. En aves como Anser fabalis (orden Aves), la lengua presenta papilas queratinizadas y estructuras endurecidas que cooperan con el pico en la retención del alimento. En mamíferos como Rattus norvegicus (clado Mammalia), las papilas filiformes están fuertemente queratinizadas y orientadas hacia la raíz lingual, facilitando el transporte del alimento hacia la faringe y resistiendo desgaste por alimentos duros.

Quinto, las lenguas altamente protráctiles de captura, donde la superficie combina secreción adhesiva y arquitectura especializada. En camaleones como Chamaeleo calyptratus, la lengua posee abundantes células mucosas y una superficie adaptada a la adhesión rápida, reflejando una función predominantemente predatoria.

Órgano del gusto limitado

La lengua es un órgano sensorial del gusto, pero su papel es más limitado de lo que sugiere la creencia popular. La mayor parte de lo que percibimos como “sabor” depende en realidad del olfato retronasal, es decir, de las moléculas volátiles que ascienden desde la cavidad oral hacia la cavidad nasal durante la masticación y la deglución. El sistema gustativo detecta solo un conjunto relativamente reducido de cualidades básicas —dulce, salado, ácido, amargo y umami— mediante quimiorreceptores especializados ubicados en los botones gustativos.

Enlace a la [Figura: Lenguas bífidas]

El conocido “mapa de la lengua” que asigna regiones exclusivas a cada sabor es incorrecto. Los botones gustativos están ampliamente distribuidos en la superficie lingual, aunque con variaciones de densidad. Se concentran principalmente en tres tipos de papilas gustativas: las papilas fungiformes (dispersas sobre todo en la parte anterior), las papilas circunvaladas (dispuestas en una fila posterior en forma de V) y las papilas foliadas (en los bordes laterales). Sin embargo, cada región puede detectar múltiples modalidades gustativas; no existen zonas estrictamente especializadas para un solo sabor.

Las papilas filiformes, que son las más abundantes, no contienen botones gustativos y cumplen una función principalmente mecánica, ayudando a manipular y retener el alimento. Las diferencias morfológicas entre papilas —filiformes, fungiformes, foliadas y circunvaladas— reflejan más bien variaciones en función estructural y en densidad de receptores, no una segregación cualitativa de sabores. En conjunto, la lengua actúa como un detector químico general, mientras que la percepción compleja del “sabor” emerge de la integración entre gusto, olfato, textura y temperatura dentro del sistema nervioso central.

Múltiples orígenes evolutivos

La lengua, entendida como una masa muscular móvil ubicada en el piso de la cavidad oral, no posee un origen filogenético único en sentido estricto comparable al de la mandíbula o los dientes, que sí derivan claramente de estructuras específicas del primer arco faríngeo y del ectomesénquima asociado. El ectomesénquima es un tejido embrionario derivado de las células de la cresta neural que migran hacia la región cefálica para dar origen a la mayoría de los tejidos conectivos y esqueléticos de la cara y el cráneo.

 En sentido amplio (“lengua” como cualquier estructura lingual), han evolucionado varias soluciones funcionalmente equivalentes en distintos linajes de vertebrados. En peces óseos (Osteichthyes) existen elevaciones basihiales poco móviles que a veces se denominan lengua, pero no constituyen una lengua muscular verdadera. En condrictios (Chondrichthyes), la estructura es principalmente cartilaginosa y fija. Estas formas representan estados estructurales distintos que cumplen funciones limitadas de soporte o manipulación.

En peces sin mandíbula, como la lamprea adulta —un agnato del clado Petromyzontida— existe un órgano denominado “pistón lingual” situado en la abertura oral; sin embargo, esta estructura no es homóloga a la lengua de los gnatóstomos. Cuando la lamprea se fija a su presa mediante el disco oral, los dientes del pistón raspan y cortan el tejido del huésped. Aunque su función mecánica puede recordar a la de ciertas lenguas de tetrápodos, su origen evolutivo y su organización anatómica son distintos.

Las estructuras accesorias para la captura y manipulación de alimento parecen haber estado presentes en algunos peces sin mandíbula, pero desaparecen en los peces con mandíbula y reaparecen en forma transformada en los tetrápodos. Esto indica que la lengua de la lamprea y la lengua muscular de los tetrápodos constituyen un caso de convergencia evolutiva, no una continuidad filogenética directa. De hecho, las larvas de lamprea —los ammocoetes— carecen de pistón lingual y se alimentan por filtración, absorbiendo pequeñas partículas suspendidas en el agua y conduciéndolas al canal digestivo tras el tamizado. Así, la lengua muscular de los tetrápodos no deriva del pistón de los agnatos, sino que representa una innovación independiente asociada a la reorganización del aparato hioideo durante la transición a la vida terrestre.

En los peces con mandíbula (Gnathostomata), la musculatura asociada a la lengua no surge como una estructura nueva independiente, sino como un derivado del aparato hipobranquial, presente en todos los vertebrados. En agnatos y gnatóstomos acuáticos, este aparato forma parte de la musculatura vinculada a las branquias, desempeñando un papel esencial en la respiración y en la ventilación faríngea.

Musculatura interna

La lengua es, en esencia, un órgano predominantemente muscular, pero su arquitectura interna no es idéntica en todos los vertebrados. En los tetrápodos, la lengua verdadera está compuesta por dos grandes sistemas musculares: los músculos intrínsecos, que modifican la forma (acortan, aplanan, curvan o afinan la lengua), y los músculos extrínsecos, que la desplazan dentro de la cavidad oral. Estos músculos derivan evolutivamente de la musculatura hipobranquial y, en amniotas, de los somitas occipitales, estando inervados por el nervio hipogloso (XII). El patrón básico —intrínsecos más extrínsecos— es ampliamente conservado, pero su proporción, orientación de fibras y grado de independencia varían notablemente entre clados según la función predominante (protrusión rápida, manipulación fina, fonación, etc.).

No todas las lenguas poseen el mismo nivel de complejidad muscular. En muchos anfibios, la musculatura intrínseca es relativamente simple, mientras que en mamíferos como Homo sapiens (clado Mammalia) existe una organización altamente sofisticada que permite movimientos extremadamente precisos asociados a la articulación del habla. En reptiles con lenguas protráctiles, como los camaleones (clado Squamata), la musculatura está reorganizada para almacenar energía elástica y proyectar la lengua a gran velocidad.

Lengua verdadera tetrápoda

La lengua muscular verdadera, con fibras intrínsecas y extrínsecas capaces de deformación activa, surge en el linaje de los Tetrapoda, asociada a la transformación del aparato hioideo tras la transición al medio terrestre. Es esta lengua la que heredaron los vertebrados terrestres —anfibios, reptiles, aves y mamíferos— aunque posteriormente se modificó de manera independiente en cada grupo. Por tanto, en sentido estricto, puede hablarse de una única lengua tetrapoda con origen común, pero en sentido amplio (“lenguas” como estructuras del piso oral) han existido varias configuraciones convergentes en vertebrados acuáticos. La lengua que heredamos los humanos es la lengua tetrapoda derivada del aparato hioideo, posteriormente altamente especializada dentro de los Mammalia para manipulación fina y fonación compleja.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los tetrápodos primitivos]

Las primeras evidencias de lenguas

A diferencia de los dientes y la mandíbula, que son estructuras rígidas —óseas o cartilaginosas— con alto potencial de fosilización, la lengua está compuesta casi por completo de tejido muscular y mucoso, lo que dificulta enormemente su preservación en el registro fósil. Incluso el cartílago, aunque menos duradero que el hueso, puede dejar huellas indirectas; en cambio, el músculo rara vez se conserva, y cuando lo hace es en condiciones excepcionales. Por ello, no disponemos de evidencia directa de la evolución temprana de la lengua en los primeros tetrápodos, ni en formas transicionales del Devónico o Carbonífero.

Ante esta limitación, la reconstrucción evolutiva de la lengua debe apoyarse en la anatomía comparada, la embriología y el estudio de organismos actuales. En particular, los lisanfibios modernos —como las ranas del clado Anura— ofrecen un modelo útil para inferir estados ancestrales, ya que conservan una organización relativamente basal del aparato hioideo y muestran cómo este puede reorganizarse entre etapas larvales acuáticas y adultos terrestres. A partir de estas comparaciones funcionales y del análisis del esqueleto hioideo en fósiles, es posible proponer hipótesis razonables sobre la aparición progresiva de una lengua muscular en el linaje de los Tetrapoda, aun cuando la evidencia directa del tejido blando sea prácticamente inexistente.

Lenguas en los anfibios. Los renacuajos de Lithobates catesbeianus y otras especies del clado Anura no poseen una hiomandíbula funcional como elemento suspensor; desde el desarrollo temprano, el segundo arco faríngeo ya está diferenciado en columela (o estribo) y aparato hioideo. Sin embargo, este primer aparato hioideo larval no sustenta una lengua muscular verdadera, sino que participa principalmente en la ventilación bucofaríngea y en el soporte del piso oral acuático. Esto sugiere dos implicaciones evolutivas: primero, que la separación entre columela y aparato hioideo ocurrió antes de la aparición de una lengua plenamente funcional; y segundo, que la lengua no surgió simultáneamente con esa división, sino como una adaptación posterior asociada a la vida terrestre.

Recordemos que los peces se alimentan mediante un mecanismo de succión, generando un gradiente de presión al expandir rápidamente la cavidad bucal; al aumentar el volumen interno disminuye la presión, produciendo un efecto de vacío que arrastra agua y presas hacia la boca. Este sistema funciona eficazmente en un medio acuático, donde la densidad y viscosidad del agua permiten transmitir fuerzas con eficiencia. En tierra, en cambio, el aire es menos denso y ofrece menor resistencia hidrodinámica, lo que hace ineficiente la succión como mecanismo principal de captura. Por ello, la evolución de una lengua muscular móvil en los tetrápodos puede interpretarse como una innovación destinada a mejorar la manipulación del alimento y facilitar la deglución en un medio seco, donde el transporte del bolo ya no puede depender de la dinámica de fluidos acuáticos.

Las lenguas verdaderas —es decir, aquellas con movilidad muscular independiente y capacidad de manipulación activa— están asociadas a modificaciones profundas del aparato hioideo, derivado del segundo y parte de los arcos faríngeos posteriores. En vertebrados con lengua funcional desarrollada, el hioides deja de ser principalmente un soporte de ventilación branquial y se convierte en un armazón de anclaje muscular complejo. Las modificaciones clave incluyen: 1) expansión del basihial como plataforma central; 2) desarrollo de prolongaciones laterales (ceratohiales) que permiten inserciones de músculos extrínsecos; 3) reducción o desaparición de arcos branquiales posteriores; y 4) reorganización de articulaciones que permiten movilidad tridimensional del conjunto. Estas transformaciones son visibles en anfibios adultos como Rana temporaria, en reptiles del clado Squamata y de manera extrema en camaleones (Chamaeleo calyptratus), donde el aparato hioideo está altamente elongado y especializado para protrusión lingual.

En mamíferos como Homo sapiens, el hueso hioides está suspendido por músculos supra e infrahioideos y no articula rígidamente con otros huesos, lo que permite una movilidad fina asociada a la deglución y la fonación. El desarrollo de múltiples puntos de inserción muscular y la independencia del hioides respecto al cráneo son indicadores anatómicos de una lengua activa y compleja. En contraste, en peces con estructuras basihiales simples, el hioides es robusto y funcionalmente ligado a la ventilación acuática, sin evidencia de musculatura lingual diferenciada.

En fósiles, dado que el músculo no se preserva, inferimos la presencia de una lengua verdadera cuando observamos: reducción marcada de arcos branquiales, expansión del basihial, superficies rugosas de inserción muscular en elementos hioideos, y pérdida de articulaciones típicas de suspensión branquial. En tetrápodos tempranos donde el aparato hioideo muestra estas características —aunque no tengamos tejido blando— podemos proponer con cautela la existencia de una lengua funcional. Así, el hioides fosilizado se convierte en el principal indicador indirecto para reconstruir la evolución temprana de la lengua en los Tetrapoda, permitiendo inferencias biomecánicas basadas exclusivamente en la arquitectura ósea preservada.

Lenguas en los amniotas

Reptiles

Los reptiles ocupan una amplia variedad de ambientes: pueden habitar agua dulce, agua marina o medios completamente terrestres. Incluso dentro del medio terrestre, las condiciones ecológicas varían considerablemente. Algunas especies viven en regiones con temperaturas extremadamente altas y elevada humedad; otras soportan baja humedad con fuertes oscilaciones térmicas; y otras prosperan en climas de temperatura y humedad moderadas. Esta diversidad ambiental se refleja de manera directa en la estructura histológica de la lengua, cuyas características muestran claras adaptaciones tanto a la desecación como a la exposición al agua salina. A pesar de estas variaciones, dos rasgos son frecuentes en la mayoría de los reptiles: la estratificación del epitelio lingual y cierto grado de queratinización, que proporcionan resistencia mecánica y protección frente a la pérdida de agua.

En términos sensoriales, los reptiles suelen presentar papilas gustativas distribuidas en el epitelio lingual, y en muchos casos estas también aparecen en el epitelio gingival a lo largo de los dientes. En contraste, en aves y mamíferos, las papilas gustativas se concentran principalmente dentro del epitelio de la lengua. Otra diferencia relevante es que en los reptiles terrestres las glándulas salivales están claramente separadas de la lengua, y el número de células con gránulos secretores dentro del epitelio lingual es relativamente bajo. Esta tendencia hacia la separación estructural entre lengua y salivación se acentúa aún más en los mamíferos, donde las glándulas salivales mayores constituyen órganos independientes bien desarrollados.

Serpientes. Dentro de los reptiles, las lenguas presentan notables variaciones morfológicas y funcionales entre especies. En las serpientes, la lengua no desempeña un papel primario en la ingestión directa del alimento; su función principal es quimiosensorial. La lengua bífida actúa en estrecha cooperación con los órganos vomeronasales de Jacobson, especializados en la detección de moléculas químicas ambientales. El característico movimiento rápido de protrusión y retracción permite capturar partículas odoríferas suspendidas en el aire. El epitelio de la porción anterior de la lengua, implicada en este “flicking”, contiene numerosos gránulos ricos en lípidos pegajosos, adecuados para adsorber moléculas asociadas a la presencia de presas u otros estímulos químicos. Dado que la afinidad de muchas moléculas odorantes por los lípidos es elevada, estos gránulos facilitan su captura y posterior transferencia al órgano de Jacobson.

Debe recordarse que en las serpientes —como en la mayoría de los reptiles— no existe un paladar secundario completo; por ello no hay una separación estricta entre cavidad bucal y cavidad nasal. Esta condición anatómica permite que la lengua transporte directamente las moléculas capturadas hacia la región perceptora del sistema vomeronasal. El vértice bifurcado de la lengua, que se expone repetidamente al aire seco, sufre desgaste y se desprende junto con la epidermis durante la muda.

En la mayoría de las serpientes, por tanto, la lengua no participa de manera significativa en la manipulación mecánica del alimento; existe una relación más directa entre detección química y mordida. En contraste, en muchos otros lagartos, donde la lengua interviene activamente en la captura y manipulación de presas, las papilas gustativas tanto linguales como gingivales desempeñan un papel funcional relevante en la alimentación.

Camaleones. A diferencia de las serpientes, la lengua de los camaleones está íntimamente especializada para la alimentación activa. En estos reptiles, una gran proporción del epitelio lingual está constituida por células con abundantes gránulos secretores, principalmente mucosos y en menor medida serosos, lo que favorece la adhesión a la presa. Todos los camaleones son esencialmente insectívoros y capturan alimento proyectando de manera balística su lengua desde la boca hacia presas situadas a cierta distancia. Tradicionalmente se ha estimado que la lengua puede alcanzar entre una vez y media y dos veces la longitud corporal (sin incluir la cola). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que los camaleones más pequeños —ya sea por pertenecer a especies de menor tamaño o por tratarse de individuos juveniles— poseen aparatos linguales proporcionalmente mayores que los de individuos grandes. En consecuencia, los camaleones pequeños pueden proyectar la lengua distancias relativamente mayores, incluso superando más del doble de la longitud de su cuerpo, lo que modifica las estimaciones clásicas basadas en especies de mayor tamaño.

Enlace a la [Figura: Lengua de camaleón]

El aparato lingual de los camaleones está compuesto por elementos del aparato hioideo, musculatura especializada y componentes colágenos altamente modificados. El hueso hioides presenta una prolongación alargada de lados paralelos denominada apófisis entogloso, que actúa como eje estructural del sistema. Sobre esta estructura se dispone un músculo tubular conocido como músculo acelerador, cuya contracción alrededor del proceso entogloso genera la fuerza necesaria para impulsar la lengua. Este músculo no solo actúa directamente, sino que también carga elásticamente los elementos colágenos situados entre el entogloso y el propio músculo acelerador. El sistema funciona, por tanto, como un mecanismo de almacenamiento y liberación de energía elástica. El músculo hiogloso, que actúa como retractor, conecta el hioides con el músculo acelerador y permite devolver la lengua a la cavidad oral tras la captura.

La proyección lingual en camaleones alcanza un rendimiento biomecánico extraordinario: la lengua puede alcanzar la presa en aproximadamente 0,07 segundos, con aceleraciones superiores a 41 g. La potencia generada supera los 3000 W·kg⁻¹, valores mayores a los que el músculo por sí solo podría producir. Esto confirma la presencia de un amplificador elástico de potencia, donde el retroceso de los elementos colágenos desempeña un papel fundamental en la liberación súbita de energía, explicando la eficacia del disparo lingual.

Tortugas y lagartos. La diversidad morfológica de la lengua en reptiles ilustra cómo la estructura se ajusta a la función y al ambiente. En las tortugas de agua dulce, la mayor parte del epitelio lingual está formada por células no queratinizadas ricas en gránulos secretores, coherentes con un entorno húmedo. En cambio, en tortugas terrestres y tortugas marinas, el epitelio se encuentra marcadamente queratinizado y carece de células con gránulos secretores. Estas diferencias reflejan adaptaciones a la disponibilidad de agua y a las exigencias mecánicas del medio, influyendo potencialmente en la supervivencia de cada especie según su hábitat.

Enlace a la [Figura: Macrochelys temminckii]

En lagartos, también se observan variaciones significativas en la morfología y en la histología del epitelio lingual entre especies que habitan ambientes distintos. La diferencia más notable radica en el grado y extensión de la queratinización. En algunos grupos, se ha documentado un patrón regional dentro de la misma lengua: el epitelio del ápice lingual suele estar queratinizado; la raíz lingual permanece no queratinizada; y la región intermedia presenta una transición gradual entre ambos estados. Esta organización sugiere una adaptación funcional localizada según el tipo de contacto mecánico o exposición ambiental.

Cocodrilianos. Aunque muchas diferencias en la queratinización parecen correlacionarse con el grado de humedad del hábitat, existen excepciones notables. Los cocodrilianos, como el caimán, son reptiles predominantemente acuáticos; sin embargo, su epitelio lingual se encuentra fuertemente queratinizado. Esta condición podría relacionarse no solo con el ambiente, sino también con el volumen de la lengua y las condiciones necesarias para mantener su integridad estructural. Cuando el animal permanece en tierra, la queratinización superficial evitaría la desecación del tejido lingual. Así, incluso en reptiles asociados al medio acuático, la lengua puede conservar rasgos protectores típicos de especies terrestres, evidenciando que la adaptación estructural responde a múltiples factores fisiológicos y ecológicos.

Aves y dinosaurios

Las aves ocupan ambientes extremadamente diversos: vuelan en el aire, se desplazan por tierra firme y viven sobre o alrededor de agua dulce y agua marina. A pesar de esta amplitud ecológica, presentan un rasgo común en la estructura de la lengua: la queratinización del epitelio lingual. Esta queratinización es especialmente evidente en la cara ventral, donde se desarrolla una estructura característica conocida como “uña lingual”, prominente en prácticamente todas las especies estudiadas. Es probable que este patrón tenga raíces evolutivas en los ancestros terópodos de las aves, en los cuales el epitelio lingual habría estado ya adaptado a condiciones relativamente secas y a fricción mecánica intensa dentro de la cavidad oral.

En muchas aves, las papilas linguales desempeñan un papel crucial en la alimentación. Las especies que consumen alimentos duros pueden presentar en el pico estructuras serradas —a veces descritas como “serraciones” o pseudodenticiones del borde córneo— que actúan en conjunto con procesos endurecidos ubicados en los bordes laterales de la lengua, conocidos informalmente como “pseudodientes linguales”. Estas estructuras se sitúan adyacentes a la cara interna del pico y funcionan de manera cooperativa durante la manipulación y fragmentación del alimento. La superficie dorsal de la lengua suele estar cubierta por numerosos procesos finos queratinizados, que ayudan a mantener el alimento sobre la superficie lingual y evitan su deslizamiento. Este mecanismo es particularmente útil en especies piscívoras, donde tales procesos contribuyen a retener presas resbaladizas como peces.

Enlace a la [Figura: Pseudodientes linguales]

En cuanto a la percepción gustativa, las aves no limitan sus papilas gustativas exclusivamente a la lengua. Al igual que en muchos reptiles, los botones gustativos pueden encontrarse también en otras regiones del epitelio oral. En algunos casos, se han identificado papilas gustativas situadas en zonas profundas del epitelio de la raíz lingual dorsal, conectadas a la superficie mediante conductos largos. Las aberturas de estos conductos reciben el nombre de poros gustativos, permitiendo que las sustancias químicas disueltas entren en contacto con las células receptoras.

Respecto a los dinosaurios, la evidencia directa es limitada debido a la escasa preservación de tejidos blandos. Sin embargo, los datos osteológicos y comparativos sugieren que muchos dinosaurios no avianos poseían lenguas relativamente simples y menos móviles que las de las aves modernas. En varios terópodos, el aparato hioideo parece haber sido corto y poco especializado, lo que indica que la lengua probablemente estaba firmemente anclada al piso de la cavidad oral y no era altamente protráctil. En cambio, en algunos dinosaurios ornitisquios herbívoros se han descrito elementos hioideos más desarrollados, lo que podría indicar mayor capacidad de manipulación intraoral. En las aves, descendientes directas de dinosaurios terópodos, el aparato hioideo se elongó y diversificó notablemente, permitiendo una mayor movilidad lingual y la especialización observada hoy en múltiples linajes. Así, aunque la información sobre lenguas dinosaurianas es indirecta, el estudio del hioides fósil permite inferir que la complejidad y movilidad lingual aumentaron significativamente en el linaje que condujo a las aves modernas.

Mamíferos

En los mamíferos, la estratificación es una característica común de todo el epitelio oral; sin embargo, la queratinización se asocia principalmente con la mucosa masticatoria que recubre la región dorsal del cuerpo lingual. Esta queratinización cumple una función protectora, proporcionando resistencia frente al desgaste mecánico producido durante la masticación. En contraste, la mucosa labial y bucal, situadas cerca de la abertura oral, permanecen generalmente no queratinizadas. Esto indica que, a diferencia de lo observado en muchos reptiles, la presencia de queratinización en mamíferos no depende exclusivamente de un ambiente seco, sino también de las exigencias mecánicas locales. No obstante, se reconocen diferencias estructurales en el epitelio lingual entre especies, vinculadas tanto al hábitat como al tipo de alimentación. Con excepción de los primates y algunas especies de la familia Procyonidae (Carnivora), que emplean las manos para manipular alimento, la mayoría de los mamíferos utiliza la boca como principal órgano de captura y procesamiento, por lo que la lengua desempeña un papel esencial junto con los dientes. De manera general, la combinación de estratificación y queratinización constituye un rasgo fundamental del epitelio lingual mamífero, probablemente heredado de ancestros plenamente terrestres.

Roedores. En roedores como ratas y ratones, la queratinización del epitelio lingual dorsal es particularmente intensa y se extiende a las papilas filiformes. Este patrón se interpreta comúnmente como una adaptación al consumo de alimentos duros y abrasivos. En la mayoría de los mamíferos, la estructura histológica de las papilas filiformes es relativamente conservada: suelen inclinarse hacia la raíz lingual, presentan una queratinización más marcada que el epitelio interpapilar y su dureza puede compararse con la del cabello. Además, la región anterior de cada papila es más blanda que la posterior, lo que permite que se doblen fácilmente hacia la base pero no en sentido contrario. Esta disposición facilita la retención y el desplazamiento del alimento hacia la faringe. Existen, además, papilas filiformes especializadas asociadas al aseo; en estas, la queratinización es aún más pronunciada, lo que les permite soportar fuerzas físicas intensas durante el acicalamiento.

Mamíferos marinos. En especies adaptadas al medio marino, como el lobo marino, el delfín y la nutria marina, el desarrollo de las papilas filiformes puede variar, pero la queratinización del epitelio lingual es claramente evidente. La diversidad en la forma y tamaño de estas papilas sugiere que su papel en la alimentación puede ser menos determinante que en mamíferos terrestres; aun así, no se observan diferencias radicales en su estructura básica ni en su localización entre mamíferos terrestres y acuáticos o semiacuáticos. Es posible que la queratinización lingual, una vez establecida en los ancestros mamíferos derivados de reptiles terrestres, se haya mantenido de manera evolutivamente estable. Un fenómeno comparable podría haber ocurrido también en el linaje aviano.

Depredadores felinos. En grandes felinos como leones y tigres —y en realidad en la mayoría de los felinos— las papilas filiformes están altamente queratinizadas y adoptan forma de pequeños garfios curvados hacia atrás. Estas estructuras funcionan casi como dientes accesorios, capaces de desgarrar piel, carne y tejido conectivo, lo que permite a estos depredadores limpiar una presa hasta el hueso. Además de su papel alimentario, estas papilas son esenciales para el acicalamiento. Incluso la lengua de un gato doméstico puede raspar perceptiblemente la piel humana debido a la rigidez y orientación de sus papilas.

Otra característica relevante en los mamíferos es la amplia distribución de las papilas gustativas sobre las superficies dorsal y lateral de la lengua, lo que subraya su doble función en alimentación y percepción gustativa. Las glándulas salivales mayores, altamente desarrolladas en mamíferos, se encuentran separadas de la lengua y constituyen los principales órganos de secreción salival. En cambio, las glándulas salivales menores se ubican en regiones específicas del epitelio lingual. Un ejemplo destacado es la glándula de Ebner, localizada bajo el surco que rodea las papilas circunvaladas; esta secreta un fluido seroso que lava los surcos gustativos, eliminando restos químicos y permitiendo una nueva estimulación de los botones gustativos. Una correlación funcional similar entre papilas gustativas y glándulas menores se observa en las papilas foliadas, también características de mamíferos.

Enlace a la [Figura: Lengua de los félidos]

El epitelio de la mucosa oral que rodea la lengua tiende a ser más suave en mamíferos que en aves, debido a la mayor humedad generada por el abundante desarrollo de glándulas salivales. Sin embargo, la importancia funcional de la lengua en la alimentación varía entre grupos. En primates, pandas, mapaches (Procyonidae), nutrias marinas (Enhydra) y otros carnívoros que utilizan las manos para manipular alimento, la dependencia mecánica de la lengua puede ser menor que en especies que procesan exclusivamente con la boca. En humanos, además, la preparación culinaria reduce la dureza del alimento, lo que probablemente contribuye a que la queratinización del epitelio lingual sea menos intensa que en muchos otros mamíferos.

Enlace a la [Figura: Lengua de las jirafas]

Enlace a la [Figura: Lengua del oso hormiguero]

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Figura. Lengua del oso hormiguero

 

La lengua del oso hormiguero es una estructura extraordinariamente larga, cilíndrica y protráctil, especializada en la captura de insectos sociales como hormigas y termitas. Puede extenderse más de 50 centímetros en especies grandes, superando ampliamente la longitud del cráneo. A diferencia de muchos mamíferos, la lengua no está firmemente anclada al piso de la cavidad oral, sino que se inserta profundamente en la región torácica mediante un complejo sistema muscular asociado al aparato hioideo elongado. Esta disposición permite una proyección rápida y repetida, esencial para explotar colonias densas de insectos.

La superficie lingual está recubierta por un epitelio resistente y presenta una capa abundante de secreciones salivales pegajosas, producidas por glándulas salivales hipertrofiadas. Estas secreciones permiten que hormigas y termitas queden adheridas instantáneamente al contacto. La lengua se mueve hacia dentro y fuera a gran velocidad, en ciclos que pueden repetirse varias veces por segundo. Además, la musculatura longitudinal facilita la retracción eficiente una vez capturada la presa. El oso hormiguero carece de dientes funcionales, por lo que la lengua cumple un papel central en la obtención y transporte del alimento hacia el esófago.

Desde el punto de vista evolutivo, esta lengua representa una adaptación extrema dentro de los mamíferos insectívoros especializados, particularmente en el orden Pilosa. La combinación de longitud, movilidad y adhesividad compensa la ausencia de dentición y la estrechez del hocico tubular. El cráneo alargado, la mandíbula reducida y la potente musculatura cervical trabajan coordinadamente con la lengua para acceder a túneles y galerías subterráneas. Así, la lengua del oso hormiguero no es solo un órgano manipulador, sino una herramienta altamente especializada que define su estrategia trófica y su éxito ecológico en ambientes tropicales.

Figura. Lengua de la jirafa

 
La lengua de la jirafa es una estructura notablemente larga, musculosa y prensil, adaptada a su dieta folívora especializada. Puede alcanzar entre 40 y 50 centímetros de longitud, lo que le permite acceder a hojas situadas en ramas altas, especialmente de acacias. Su coloración oscura, que varía entre púrpura y azul negruzco, se asocia con una alta concentración de melanina, lo que proporciona protección frente a radiación solar intensa durante largas horas de alimentación. Esta pigmentación reduce el riesgo de daño tisular en un órgano frecuentemente expuesto al exterior.

Desde el punto de vista funcional, la lengua actúa como un órgano prensil altamente flexible, capaz de enrollarse alrededor de ramas y seleccionar hojas individuales. La superficie presenta un epitelio grueso y parcialmente queratinizado, lo que confiere resistencia frente a espinas y superficies ásperas. Las papilas linguales, especialmente las filiformes, contribuyen a la manipulación del alimento y facilitan el arrastre hacia la cavidad oral. La combinación de musculatura potente y epitelio resistente permite a la jirafa alimentarse de plantas espinosas sin sufrir lesiones significativas. Además, la lengua trabaja coordinadamente con los labios móviles y el paladar duro, formando un sistema integrado de recolección vegetal.

En términos evolutivos, esta lengua representa una adaptación extrema dentro de los mamíferos rumiantes de gran tamaño, optimizada para explotar nichos alimentarios elevados. La capacidad de extensión, torsión y retracción rápida maximiza la eficiencia energética al minimizar el desplazamiento corporal. Así, la lengua de la jirafa no solo es un rasgo anatómico llamativo, sino una herramienta funcional clave que sustenta su estrategia trófica y su éxito ecológico en sabanas africanas.

Figura. Lengua de los félidos.

 
La lengua de los félidos, como el tigre mostrado en la imagen, presenta un notable grado de queratinización especializada que le confiere una textura áspera comparable a una lija. Esta superficie rugosa se debe a la presencia de papilas filiformes altamente cornificadas, estructuras cónicas orientadas hacia atrás que recubren el dorso lingual. Cada papila está compuesta por un núcleo epitelial endurecido por queratina, proteína estructural resistente al desgaste. Esta queratinización no es uniforme, sino particularmente intensa en la región anterior y media de la lengua, donde el contacto con carne y hueso es más frecuente. La orientación posterior de las papilas facilita el arrastre del tejido hacia la garganta y evita que la presa escape durante la alimentación.

Desde el punto de vista funcional, esta lengua actúa como una herramienta mecánica de desgarro y raspado. Cuando el félido consume una presa, las papilas filiformes pueden desprender fragmentos de carne adheridos al hueso, permitiendo aprovechar al máximo el recurso alimenticio. La dureza de la queratina es tal que puede remover tejido muscular residual y limpiar superficies óseas. Además, durante el acicalamiento, la lengua cumple una función de cepillado, eliminando parásitos, suciedad y pelo suelto del pelaje. Esta doble función —alimentaria y de higiene— demuestra la versatilidad adaptativa de la queratinización lingual en carnívoros estrictos.

A diferencia de la lengua humana, predominantemente muscular y flexible, la de los félidos combina movilidad con estructura córnea rígida altamente desarrollada. La queratina confiere resistencia sin comprometer la capacidad de manipular alimento. Así, la lengua félida representa una adaptación evolutiva extrema, optimizada para la depredación y el mantenimiento corporal dentro del nicho ecológico de los grandes carnívoros.

Figura: Pseudodientes linguales

 
En los patos, como el ejemplar de la imagen, la lengua presenta un notable grado de queratinización superficial, adaptado a su modo particular de alimentación. El epitelio lingual es estratificado y parcialmente queratinizado, lo que proporciona resistencia frente al roce constante con sedimentos, partículas vegetales y pequeños invertebrados. Esta queratinización protege los tejidos blandos durante el filtrado y la manipulación del alimento dentro de la cavidad oral. A diferencia de mamíferos masticadores, los patos no trituran con dientes verdaderos, sino que emplean el pico y la lengua como un sistema funcional integrado. La queratina, por tanto, actúa como barrera mecánica y estructural frente a abrasión y presión repetida.

Un rasgo distintivo es la presencia de pseudodentición lingual, pequeñas proyecciones córneas alineadas a lo largo de la lengua. Estas estructuras no son dientes verdaderos, ya que no contienen dentina ni esmalte, sino que derivan de engrosamientos queratínicos del epitelio. Su función principal es colaborar con las láminas internas del pico formando un mecanismo de filtración. Cuando el pato toma agua y sedimento, la lengua presiona el contenido contra las láminas del pico, expulsando el líquido mientras retiene partículas comestibles. La pseudodentición aumenta la fricción y evita que el alimento escape hacia adelante.

En especies filtradoras, este sistema alcanza alta especialización, permitiendo separar semillas, algas y pequeños organismos acuáticos. La combinación de queratinización protectora y proyecciones linguales convierte a la lengua en una herramienta eficiente de selección alimentaria. Así, el pato utiliza su cavidad bucal no para masticar, sino para filtrar, retener y dirigir el alimento hacia el esófago, optimizando su estrategia trófica acuática.

Figura. Macrochelys temminckii

 
Macrochelys temminckii, conocida como tortuga caimán, presenta un notable grado de queratinización en los epitelios bucales, adaptado a su estrategia depredadora acuática. La lengua no es musculosa ni protráctil como en anfibios o reptiles escamosos, sino relativamente fija y robusta. Su superficie muestra una queratinización moderada a alta, especialmente en regiones sometidas a fricción mecánica. Este epitelio estratificado pavimentoso queratinizado protege contra abrasión generada por presas activas, fragmentos óseos y sustrato acuático. La queratina actúa como barrera física resistente, reduciendo daño tisular durante la captura y manipulación de peces o invertebrados.

Un rasgo distintivo de esta especie es la presencia de una estructura lingual vermiforme, altamente corrugada y pigmentada, que imita un gusano. Aunque no es extensible, esta prolongación carnosa presenta microrelieves y pliegues que incrementan su realismo visual. La corrugación superficial del epitelio genera irregularidades que mejoran el contraste bajo el agua, facilitando el engaño de presas. Además, la mucosa circundante también muestra pliegues y rugosidades pronunciadas, lo que contribuye a canalizar agua y sostener alimento dentro de la cavidad oral. Estas adaptaciones no están orientadas a masticación activa, sino a una captura súbita mediante cierre mandibular rápido.

En comparación con otros reptiles, la tortuga caimán exhibe una queratinización funcional selectiva, más marcada en zonas expuestas al estrés mecánico que en regiones profundas. La combinación de epitelio resistente, corrugación estratégica y pigmentación especializada constituye un ejemplo de adaptación morfofuncional vinculada al camuflaje y depredación pasiva. Así, la cavidad bucal de Macrochelys temminckii integra protección epitelial y mimetismo estructural dentro de un sistema alimentario basado en emboscada acuática.

Figura. Lengua de camaleón

 

La imagen muestra un camaleón proyectando su lengua extensible a gran distancia para capturar un insecto, un mecanismo que constituye un claro ejemplo de evolución convergente. Este mismo principio funcional aparece en otro linaje distinto de vertebrados: los anuros, es decir, ranas y sapos adultos dentro de los anfibios. Aunque camaleones y anuros pertenecen a clados separados —reptiles escamosos y anfibios respectivamente— ambos desarrollaron de manera independiente un sistema de proyección lingual extremadamente rápido y preciso. No comparten un ancestro reciente con esta característica especializada, pero enfrentaron presiones selectivas similares asociadas a la captura de presas móviles pequeñas.

En los camaleones, la lengua funciona mediante un complejo sistema de músculos aceleradores y tejidos elásticos que almacenan energía antes de liberarla de forma explosiva. La punta presenta una estructura en forma de almohadilla adhesiva que impacta y envuelve a la presa. En los anuros, en cambio, la lengua está anclada anteriormente y se proyecta por inversión rápida, gracias al soporte del aparato hioideo modificado. Aunque el mecanismo anatómico no es idéntico, el resultado funcional es comparable: captura de insectos a distancia sin necesidad de desplazamiento corporal inmediato.

Este paralelismo demuestra que la selección natural puede producir soluciones similares en linajes no emparentados directamente, cuando enfrentan desafíos ecológicos equivalentes. En ambos grupos, la lengua se transformó de órgano principalmente manipulador a herramienta balística especializada. Así, la proyección lingual en camaleones y anuros ilustra cómo la convergencia evolutiva genera adaptaciones sofisticadas que optimizan la eficiencia energética y la precisión depredadora en distintos contextos filogenéticos.

Figura. Lenguas bífidas

La imagen muestra un varano, similar al dragón de Komodo (Varanus komodoensis), con la lengua bífida extendida. Esta lengua dividida en dos puntas es característica de los escamosos del clado Squamata, que incluye lagartos y serpientes. A diferencia de la lengua muscular humana, aquí funciona principalmente como órgano sensorial químico. Su superficie está cubierta por secreciones ricas en lípidos y mucopolisacáridos, capaces de atrapar partículas odoríferas presentes en el aire o sobre el sustrato. Cuando el animal retrae la lengua, cada punta deposita las moléculas recogidas en aberturas situadas en el paladar, que conducen al órgano vomeronasal o órgano de Jacobson.

El órgano vomeronasal es una estructura especializada en la quimiorrecepción direccional, permitiendo detectar feromonas, rastros de presas y señales ambientales. La bifurcación lingual cumple un papel clave, ya que cada punta recoge información de lados ligeramente distintos, facilitando la comparación espacial. Este mecanismo permite al animal determinar la dirección de una fuente química con notable precisión. En varanos como el dragón de Komodo, esta capacidad es esencial para localizar carroña o presas a grandes distancias. En serpientes, la lengua bífida es aún más delgada y rápida, optimizando la captura de partículas suspendidas en el aire.

Este sistema sensorial no se limita a varanos; está ampliamente distribuido en lagartos, serpientes y otros escamosos, aunque con variaciones en tamaño y frecuencia de protrusión. En contraste, otros reptiles como tortugas y cocodrilos presentan lenguas menos especializadas para quimiorrecepción aérea. La lengua bífida representa así una innovación evolutiva que transformó el aparato oral en una herramienta sensorial altamente eficiente, complementando la visión y el olfato tradicional en estos vertebrados.

Figura. La lengua humana

 

La imagen muestra a una persona con la lengua extendida, lo que permite destacar su movilidad y versatilidad funcional. La lengua humana es un órgano muscular compuesto principalmente por músculo estriado esquelético, organizado en fibras intrínsecas y extrínsecas. Las fibras intrínsecas modifican su forma —acortarla, ensancharla o aplanarla— mientras que las extrínsecas la desplazan dentro de la cavidad oral. Esta capacidad explica cómo puede protruirse, elevarse o retraerse con precisión. Además, la lengua participa en la expresión facial y comunicación no verbal, como en gestos lúdicos o señales emocionales. Su superficie está recubierta por mucosa especializada que protege y facilita el contacto con alimentos.

En el ámbito digestivo, la lengua cumple funciones esenciales en la manipulación y formación del bolo alimenticio. Durante la masticación, mueve el alimento entre los dientes y lo mezcla con saliva. Posteriormente, impulsa el bolo hacia la faringe iniciando la deglución voluntaria. También alberga papilas gustativas que contienen receptores del sentido del gusto, capaces de detectar estímulos químicos como dulce, salado, ácido, amargo y umami. Estas señales se transmiten a través de nervios craneales hacia el sistema nervioso central, contribuyendo a la percepción sensorial y selección de alimentos.

En el plano comunicativo, la lengua es fundamental para la articulación del habla. Modula el flujo de aire proveniente de los pulmones y colabora con labios, dientes y paladar para producir sonidos consonánticos y vocálicos. Movimientos finos y coordinados permiten diferenciar fonemas y estructurar palabras. Así, más allá de su aparente simplicidad, la lengua integra funciones digestivas, sensoriales y lingüísticas, constituyendo un órgano clave en la biología y cultura humanas.

Figura. Lengua de las ranas

 
La imagen muestra una rana arborícola en el momento preciso de capturar un insecto mediante su lengua protráctil adhesiva. El anfibio aparece con los ojos ampliamente abiertos y el cuerpo inclinado hacia adelante, mientras extiende la lengua roja hacia una polilla en vuelo. La lengua se proyecta desde la parte anterior de la boca, característica distintiva de los anuros, ya que está anclada anteriormente y libre en su extremo posterior. Este diseño permite un movimiento de lanzamiento rápido, impulsado por músculos especializados y por la elasticidad del tejido lingual. La escena ilustra una estrategia depredadora basada en velocidad y precisión.

Desde el punto de vista anatómico, la lengua de la rana se inserta en el aparato hioideo altamente desarrollado, estructura derivada de los arcos branquiales ancestrales. Este aparato sostiene la base de la lengua y coordina su proyección y retracción. Durante la caza, la lengua se despliega en fracciones de segundo, impacta contra la presa y se adhiere gracias a secreciones mucosas pegajosas. Posteriormente, músculos retráctiles la devuelven a la cavidad oral junto con el insecto capturado. La amplia apertura bucal y la posición elevada de los ojos permiten mantener vigilancia mientras se ejecuta el disparo lingual.

La morfología de las extremidades anteriores, con dedos extendidos y discos adhesivos, sugiere adaptación a la vida arbórea y trepadora. Los dedos largos y almohadillas terminales facilitan la sujeción a superficies verticales. La coordinación entre visión binocular, sistema hioideo y musculatura lingual convierte a la rana en un depredador eficiente de insectos voladores. Esta escena resume la integración funcional entre sistema sensorial, aparato esquelético y musculatura especializada en los anfibios anuros.

Proceso digestivo en vertebrados. La mandíbula, el oído y el habla

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La mandíbula se define como una estructura esquelética articulada que delimita y moviliza la abertura bucal inferior en los vertebrados mandibulados, permitiendo la captura, sujeción y procesamiento del alimento. Aunque a primera vista podría parecer un componente sencillo del sistema digestivo, apenas un hueso móvil responsable de la oclusión, su historia dentro de la evolución vertebrada constituye una de las transformaciones más profundas del plan corporal. A lo largo de millones de años, esta estructura no solo se especializó como palanca biomecánica, sino que también mantuvo vínculos directos con el sistema esquelético craneal y con la reorganización del oído medio. Su desarrollo revela la modificación progresiva de antiguos arcos faríngeos, que dieron origen tanto a la articulación mandibular como a los huesecillos auditivos, mostrando que procesos como la masticación y la audición comparten un origen anatómico común dentro de la historia evolutiva de los vertebrados.

Funciones de la mandíbula

Captura de presas: Permite cerrar activamente la abertura bucal y sujetar organismos móviles, aumentando la eficiencia depredadora respecto a los vertebrados sin mandíbulas.

Generación de fuerza de mordida: Actúa como palanca mecánica en conjunto con la musculatura aductora, permitiendo perforar, desgarrar o triturar alimento.

Manipulación del alimento: Facilita reposicionar la presa dentro de la cavidad oral antes de la deglución o procesamiento posterior.

Protección del tracto digestivo anterior: Al poder cerrarse herméticamente, contribuye a regular el acceso al lumen del sistema digestivo.

Soporte para dentición u otras estructuras orales: En muchos vertebrados sostiene dientes verdaderos, placas cortantes o picos queratinizados.

Participación en ventilación bucofaríngea (en peces y anfibios): Colabora en la generación de presión negativa para la succión y el movimiento de agua hacia las branquias.

Comunicación y exhibición (en linajes derivados): En algunos vertebrados cumple funciones secundarias en señales sociales, vocalización o despliegues defensivos.

Primeras mandíbulas verdaderas

 En los cordados basales como Tunicata, la región faríngea funciona como una cesta rígida con hendiduras dedicada a la filtración, sin una verdadera mandíbula articulada ni capacidad de oclusión activa. Con la aparición de los primeros Vertebrata se produjo una progresiva invasión de cartílago, generando arcos branquiales segmentados con movilidad limitada y soporte muscular. Estos peces sin mandíbula, incluidos los Ostracodermi, se alimentaban por succión, actuando como aspiradoras bentónicas: cuanto mayor era la movilidad coordinada de los arcos, mayor eficiencia tenían para captar sedimentos y partículas. Esta presión selectiva favoreció el fortalecimiento del primer arco faríngeo, que en gnathostomos placodermos tempranos como Entelognathus y Dunkleosteus se reorganizó en elementos dorsal (palatocuadrado) y ventral (cartílago de Meckel) capaces de funcionar como palanca biomecánica. Así surgieron las primeras mandíbulas mordedoras, no como diseño repentino, sino como intensificación progresiva de un sistema branquial previamente segmentado y móvil.

Enlace a la [Figura: Pez sin mandíbula]

 

Enlace a la [Figura: Mandíbulas primitivas]

La figura representa el cráneo cartilaginoso interno de un placodermo similar a Bothriolepis, mostrando el condrocráneo y el esplacnocráneo que sostenían el encéfalo y la región faríngea. Se distinguen la cavidad orbital, la abertura pineal y la cápsula nasal, mientras que en la región mandibular aparecen el palatocuadrado y el cartílago de Meckel, que conforman la mandíbula primitiva derivada del primer arco faríngeo. Sin embargo, esta mandíbula original no evolucionó de manera aislada: el segundo arco branquial también se desplazó hacia adelante y articuló funcionalmente con el primero mediante la hiomandíbula, reforzando el movimiento y la suspensión; este conjunto constituye el primer aparato hioideo. Los arcos posteriores conservaron funciones respiratorias, aunque con el tiempo se redujeron progresivamente junto con el número de hendiduras branquiales.

Externamente, estos peces poseían además un cráneo dérmico protector que no reemplazó al cartilaginoso, sino que lo reforzó estructuralmente. En linajes posteriores como los Chondrichthyes, el sistema se reorganiza: el palatocuadrado se independiza parcialmente del neurocráneo y la hiomandíbula adquiere un papel central en la suspensión hiostílica, aumentando la movilidad y protrusión mandibular. Así, lo que en placodermos era un aparato relativamente rígido e integrado, en los condrictios se transforma en un sistema más ligero y flexible, optimizado para la depredación activa y mayor versatilidad trófica.

Enlace a la [Figura: Mandíbulas en acantodios]

El aparato hiomandibular

 En los primeros gnatostomados, el aparato mordedor estaba constituido por la mandíbula verdadera, formada por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, ambos derivados del primer arco faríngeo, y apoyada funcionalmente por la hiomandíbula, procedente del segundo arco branquial. Cada uno de estos componentes posee su propia articulación: el complejo cuadrado–articular actúa como bisagra principal de la oclusión, mientras que la hiomandíbula se articula con el neurocráneo y transmite fuerzas dentro del esqueleto visceral. Este conjunto constituye un sistema integrado donde el primer arco genera la fuerza de mordida y el segundo arco optimiza la suspensión y la estabilidad mecánica.

Enlace a la [Figura: Mandíbula de tiburón]

No obstante, la ubicación anatómica relativa de estos elementos varía según el linaje. En placodermos y en muchos Acanthodii, la hiomandíbula se encuentra parcialmente interna o cubierta por estructuras del cráneo dérmico, de modo que en ilustraciones es necesario retirar la mandíbula principal para visualizarla con claridad. En cambio, en condrictios modernos como Squalus, la disposición es más evidente en sucesión funcional: primero la mandíbula, luego la hiomandíbula como parte visible de la suspensión hiostílica. Así, aunque el patrón básico —primer arco mordedor reforzado por segundo arco suspensor— se mantiene, su reorganización espacial refleja distintos grados de movilidad mandibular, protrusión y especialización dentro de la evolución de los vertebrados.

Mandíbula en los peces óseos

 En los primeros gnatostomados, la mandíbula primitiva estaba formada por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, ambos derivados del primer arco faríngeo. Con la aparición de los Osteichthyes, el cráneo no sustituyó esa base cartilaginosa, sino que la recubrió progresivamente mediante una “invasión dérmica, huesos formados en la piel que penetraron al cráneo”, complejizando notablemente la arquitectura craneal. El cartílago de Meckel quedó envuelto por huesos como el dentario, el angular y el articular, mientras que el palatocuadrado fue cubierto o funcionalmente reemplazado por el maxilar y el premaxilar. A este conjunto lo hemos llamado “segunda mandíbula”, aunque el término es discutible, ya que la articulación cuadrado–articular se mantiene en el mismo punto funcional; más que un reemplazo completo, se trata de una “mandíbula 1.5”, en la que los componentes externos modifican la biomecánica sin eliminar el núcleo ancestral.

Enlace a la [Figura. Cráneo en peces óseos]

La incorporación masiva de huesos dérmicos no solo transformó la región oral, sino que dio origen a estructuras adicionales como la serie opercular (opérculo, preopérculo, subopérculo) que protegen la hendidura branquial remanente, y elementos de la cintura escapular dérmica, como el cleitro y el supracleitro, que rodeaban la región cefálica y la integraban al esqueleto axial en una unidad continua, prácticamente sin cuello.

Enlace a la [Figura: Variaciones de la mandíbula de los peces]

Tetrápodos primitivos

 Los primeros Tetrapoda constituyen una serie transicional particularmente reveladora: conservan la alta complejidad craneal heredada de los sarcopterigios, pero sus cráneos se aplanan y ensanchan “como sartenes”, lo que sugiere hábitats someros y estrategias de emboscada sobre invertebrados. La mandíbula mantiene la articulación cuadrado–articular derivada del primer arco faríngeo, pero los cambios más profundos afectan a la hiomandíbula. En formas basales cercanas a peces, como Eusthenopteron, este elemento aún cumple funciones de suspensión; sin embargo, en tetrápodos más derivados el segundo arco se reorganiza en dos trayectorias: la porción dorsal se reduce y se convierte en la columela (o estribo/) del oído medio, mientras que la porción ventral se integra al aparato hioideo, que se desplaza hacia la garganta.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los tetrápodos primitivos]

Esta reorganización marca la transición desde una función branquial a una función faríngeo-laríngea. El aparato hioideo pasa a sostener la lengua, coordinar la deglución y participar en la modulación de la fonación, permitiendo la emisión de sonidos más complejos que los posibles en peces. Los arcos branquiales posteriores también se reducen con la pérdida de branquias funcionales en el adulto —especialmente tras la metamorfosis en linajes anfibios—, pero no desaparecen: son reclutados en estructuras como los cartílagos aritenoides, cricoide y corniculados, así como en elementos protectores de la glándula tiroides y en la formación de la epiglotis, que evita la aspiración de alimento. Así, los primeros tetrápodos no solo transforman su cráneo y su aparato mandibular, sino que convierten antiguos soportes respiratorios en componentes esenciales de la respiración aérea, la deglución y la comunicación acústica terrestre. 

Anfibios

 Durante el Devónico tardío y el Carbonífero, los Tetrapoda se diversificaron en múltiples linajes, de los cuales dos grandes rutas perduraron: la que conduce a los anfibios actuales y la que origina a los Amniota. Los anfibios modernos no son réplicas directas de los grandes tetrápodos paleozoicos como los Temnospondyli, cuyos cráneos eran robustos y complejos; el linaje que lleva a los Lissamphibia experimentó una marcada reducción craneal y simplificación ósea. Aun así, la mandíbula conserva en esencia la articulación cuadrado–articular heredada del primer arco faríngeo, mostrando continuidad estructural pese a la simplificación externa.

Enlace a la [Figura: Cráneo de la rana]

En este proceso se repite un patrón ya visto en otros tetrápodos: el aparato hioideo se especializa progresivamente en la fonación, fenómeno especialmente evidente en Anura, donde estos elementos son grandes y sostienen la laringe y los sacos vocales. Paralelamente, la antigua hiomandíbula separada del complejo mandibular se convierte en la columela, vinculada a la audición; en anfibios la membrana timpánica suele estar expuesta y conecta directamente con esta columela única. Así, aunque el cráneo se simplifica, la reorganización funcional del segundo arco faríngeo permite integrar ventilación, sonido y percepción auditiva, demostrando que la evolución anfibia no es mera reducción, sino reconfiguración adaptativa de estructuras heredadas.

Amniotas

Antes de continuar recalquemos que la mandíbula original no está suprimida, sino que permanece encerrada dentro de la segunda mandíbula dérmica de los Osteichthyes. El cartílago de Meckel y el palatocuadrado no desaparecen; quedan internalizados mientras huesos dérmicos como el dentario, el maxilar y el premaxilar modifican profundamente la arquitectura externa. La articulación primaria continúa ocurriendo en el mismo punto funcional, de modo que algunos autores consideran que se trata esencialmente de la misma mandíbula ancestral recubierta. Aquí la hemos llamado “segunda” porque los huesos externos alteran sustancialmente su diseño y distribución de fuerzas, aunque el núcleo estructural siga siendo el heredado del primer arco faríngeo.

En los Amniota esta configuración básica persiste. La mandíbula continúa articulándose mediante el complejo cuadrado–articular, y el dentario aún no ha desplazado completamente esa bisagra. Existen modificaciones graduales —como el agrandamiento del dentario y la reorganización de los huesos postdentarios—, pero el sistema general sigue siendo en esencia el mismo que en peces óseos. No hay todavía un reemplazo completo de la articulación primaria; la estructura ancestral continúa operando como el eje mecánico del cierre mandibular.

Lo que sí cambia de manera notable son las superficies de anclaje muscular. En la mandíbula inferior se amplían crestas y procesos para inserción de músculos aductores más potentes, mientras que en las regiones posteriores del cráneo comienzan a aparecer las fenestras temporales. Estas aberturas no representan debilidad estructural, sino una reorganización estratégica: reducen masa ósea y permiten mayor volumen de músculo, incrementando la potencia de mordida. En los Synapsida (mamíferos y otros) aparece una única fenestra; en los Diapsida (Reptiles en general, pterosaurios, sinosaurios y aves), dos; y en Testudines (tortugas) la región temporal se modifica de manera secundaria, con escotaduras que cumplen funciones biomecánicas similares.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los amniotas]

Así, la gran transformación en los amniotas no es la sustitución inmediata de la mandíbula ancestral, sino la reingeniería del entorno muscular que la rodea. La potencia ya no depende solo de la estructura ósea de la mandíbula, sino de la ampliación de las áreas de inserción y de la reorganización del techo craneal. Las fenestras permiten alojar músculos más voluminosos y mejor orientados, generando fuerzas mayores sin necesidad de cambiar aún la articulación básica heredada. De este modo, la evolución amniota demuestra que una innovación clave puede surgir no tanto por reemplazo estructural, sino por redistribución estratégica de cargas y músculos dentro de un mismo plan anatómico.

En los Diapsida se conserva en esencia la mandíbula ancestral, articulada mediante el complejo cuadrado–articular, sin el reemplazo estructural que caracteriza más tarde a los Synapsida. Lo que cambia no es la bisagra básica, sino la arquitectura muscular asociada a las fenestras temporales, que permiten mayor volumen y orientación de los músculos aductores, incrementando la potencia de cierre. En el linaje de las Aves, los huesos mandibulares como el dentario no desaparecen, sino que se remodelan y quedan cubiertos por una vaina córnea llamada ramfoteca; se pierden los dientes, pero el armazón óseo persiste. La función de corte y prensión pasa del esmalte mineralizado al borde queratinizado del pico, y en muchas aves se añade además quinesis craneal, permitiendo movimientos del maxilar y premaxilar respecto al neurocráneo. Así, la innovación diapsida no consiste en sustituir la mandíbula heredada, sino en modificar su recubrimiento, su musculatura y su dinámica funcional.

Los mamíferos y el oído

En los Mammalia la mandíbula es fundamentalmente distinta a la de los demás amniotas. Mientras reptiles y aves conservan la articulación cuadrado–articular heredada de los primeros tetrápodos, en mamíferos la bisagra se establece entre el dentario y el escamosal. El dentario, que en amniotas basales era solo uno de varios huesos de la mandíbula inferior, se expande hasta convertirse en el único elemento mandibular funcional. Los huesos postdentarios —incluidos el articular y el angular— ya no participan en la mordida; el cuadrado tampoco articula con la mandíbula. En lugar de eso, esos elementos se reducen y migran al oído medio, donde el articular se convierte en el martillo, el cuadrado en el yunque, y junto con el estribo (derivado del segundo arco) forman el sistema de tres huesecillos característico de los mamíferos, literal se ve como una pequeña mandíbula en el oído.

Este cambio dio lugar a la llamada “paradoja de Cuvier”. Georges Cuvier sostenía que una estructura tan críticamente funcional como la articulación mandibular no podía transformarse gradualmente sin comprometer la supervivencia del organismo. ¿Cómo podría un hueso dejar de cumplir una función de soporte en la mordida y convertirse en un transmisor de vibraciones en el oído medio? A primera vista, parecía mecánicamente imposible que una bisagra esencial se desmontara y rearmara sin generar un estadio intermedio disfuncional.

Sin embargo, el registro fósil demostró que la naturaleza no estaba sujeta a la supuesta imposibilidad planteada por Cuvier. En formas transicionales del linaje Synapsida hacia los mamíferos, como Diarthrognathus broomi, encontramos una condición verdaderamente reveladora: una doble articulación mandibular plenamente funcional. Este animal conservaba la articulación reptiliana clásica —cuadrado–articular— mientras desarrollaba simultáneamente una nueva articulación entre el dentario y el escamosal. Durante un intervalo evolutivo concreto coexistieron, por tanto, dos sistemas de mordida operativos en el mismo cráneo.

¿Para qué mantener dos articulaciones mandibulares? No lo sabemos con certeza. Desde una perspectiva puramente ingenieril podría parecer redundante; sin embargo, desde la lógica evolutiva representó una solución transicional extraordinariamente eficaz. La nueva articulación dentario–escamosal fue asumiendo progresivamente la carga mecánica principal, mientras la antigua cuadrado–articular reducía su papel funcional sin comprometer la capacidad de alimentación del animal. Esta superposición permitió que el sistema no colapsara en ningún momento intermedio.

Una vez liberados de su función primaria en la bisagra mandibular, los huesos cuadrado y articular pudieron reducirse, miniaturizarse y especializarse en la transmisión de vibraciones. Así migraron hacia el oído medio, convirtiéndose en el yunque y el martillo de los mamíferos. Lejos de invalidar la transformación gradual, el registro paleontológico muestra que la transición fue posible gracias a una fase de coexistencia funcional, resolviendo elegantemente la llamada paradoja de Cuvier mediante una solución anatómica escalonada y evolutivamente estable.

Los oídos

Desde los primeros Tetrapoda la antigua región del primer surco faríngeo se reorganiza para formar el conducto auditivo externo y la membrana timpánica, mientras la hiomandíbula del segundo arco se transforma en la columela, encargada de transmitir vibraciones al oído interno. En la mayoría de los tetrápodos no mamíferos —anfibios, reptiles y aves, agrupados en gran parte dentro de Diapsida— el oído medio conserva un solo huesecillo (la columela) y carece de pabellón externo. La razón principal es funcional y ecológica: muchos de estos animales dependen menos de la localización fina de sonidos aéreos y más de vibraciones del suelo o señales de baja frecuencia; además, un pabellón carnoso sería vulnerable, aerodinámicamente desfavorable o irrelevante en contextos donde la audición direccional no es crítica. Por ello, el sistema auditivo permanece relativamente simple: tímpano expuesto o semiexpuesto, columela única y ausencia de estructuras externas prominentes.

Enlace al [Figura: Evolución de los huesos del oído medio]

En los Mammalia aparece el pabellón auditivo (aurícula), derivado de tejidos del primer y segundo arco faríngeo embrionario, como una innovación que mejora la captación y direccionalidad del sonido. Este cambio se integra con una transformación aún más profunda: la incorporación de dos huesos adicionales al oído medio —martillo y yunque— derivados del antiguo articular y cuadrado, formando un sistema de tres huesecillos que amplifica y transmite vibraciones con mayor precisión. La combinación de pabellón externo, oído medio especializado y articulación dentario–escamosal liberada de funciones auditivas, crea un complejo altamente sensible, asociado en muchos mamíferos con el desarrollo de fonación más modulada y con la detección fina de presas o depredadores en ambientes nocturnos o densamente vegetados. Así, la evolución del oído externo mamífero no es un añadido aislado, sino parte de una reconfiguración integral del cráneo que conecta audición refinada, vocalización y estrategias tróficas más sofisticadas.

Enlace a la [Figura: Huesecillos del oído medio]

La voz humana

Si seguimos esta cadena evolutiva hasta su extremo actual en Homo sapiens, comprendemos que la voz humana no es un fenómeno aislado, sino la culminación de una larga reorganización de arcos faríngeos, mandíbulas y estructuras auditivas. El antiguo segundo arco, que en peces sostenía la mandíbula y en los primeros tetrápodos se convirtió en columela, terminó participando en el delicado sistema del oído medio; los huesos cuadrado y articular, liberados de su función mandibular en los sinápsidos, pasaron a formar el martillo y el yunque; el aparato hioideo, antes parte de una maquinaria respiratoria branquial, se consolidó como soporte de la lengua y la laringe. Cada etapa fue una transformación, no una invención súbita.

Enlace a la [Figura: Destino de los arcos branquiales]

En los mamíferos, la aparición del pabellón auditivo y del oído medio de tres huesecillos refinó la detección de sonidos, mientras la nueva articulación dentario–escamosal permitió liberar estructuras para la audición sin comprometer la mordida. En nuestra especie, la laringe descendida, el control fino del aparato hioideo y la coordinación respiratoria posibilitan una fonación extraordinariamente modulada. No poseemos el rango ultrasónico de un murciélago ni la potencia vocal de ciertos primates o cetáceos, pero nuestra ventaja radica en la articulación simbólica, en la capacidad de combinar sonidos en sistemas estructurados que llamamos lenguaje.

Así, la historia de las hendiduras branquiales que se transformaron en oído, de la hiomandíbula que se volvió estribo y de la mandíbula ancestral que migró al oído medio converge en algo inesperado: la posibilidad de generar y percibir significado. Gracias a esa compleja arquitectura heredada, podemos construir narrativas, transmitir conocimiento, formar sociedades organizadas y desarrollar ciencia. La misma cadena de modificaciones que comenzó en un arco faríngeo de un pez permite hoy que leamos esta historia, que la comprendamos y que, mediante la voz o la escritura, la compartamos con otros seres humanos.

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