Proceso digestivo en vertebrados. las lenguas

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La lengua es un órgano muscular móvil ubicado en el piso de la cavidad oral, compuesto principalmente por músculo estriado esquelético y recubierto por una mucosa especializada. Su estructura incluye fibras intrínsecas, que modifican su forma (aplanarla, alargarla o ensancharla), y fibras extrínsecas, que la desplazan dentro de la boca. Está anclada al hueso hioides y parcialmente a la mandíbula, lo que le permite actuar con gran precisión y fuerza controlada.

Figura 1. [Jenny Clack] (1947–2020) fue una paleontóloga británica experta en la transición de peces a tetrápodos. En Cambridge estudió fósiles como Acanthostega e Ichthyostega, demostrando que los primeros tetrápodos aún eran principalmente acuáticos. Sus investigaciones transformaron la comprensión de la evolución de las extremidades y de la conquista del medio terrestre por los vertebrados.

Figura 2. El [hueso hioides], suspendido en el cuello entre mandíbula, lengua, laringe y faringe. Aunque suele omitirse en dibujos escolares del esqueleto, es esencial para la deglución, la fonación, la masticación y la protección respiratoria. Sirve como anclaje muscular móvil, eleva la laringe al tragar y conecta sistemas óseo, muscular, digestivo y respiratorio.

Funcionalmente, la lengua participa en la manipulación del alimento, la formación del bolo alimenticio y el inicio de la deglución. Además, alberga receptores del gusto distribuidos en papilas gustativas, contribuyendo a la percepción sensorial química. En humanos y otros mamíferos, también desempeña un papel fundamental en la fonación, al modular el flujo de aire y articular sonidos dentro del tracto vocal. Así, aunque es un órgano aparentemente simple, constituye una pieza central en la integración de funciones digestivas, sensoriales y comunicativas.

Figura 3. La [lengua humana] es un órgano muscular altamente móvil formado por músculos intrínsecos y extrínsecos, capaces de modificar su forma y posición. Participa en la masticación, formación y deglución del bolo alimenticio, además de albergar receptores del gusto. También es esencial en la articulación del habla, colaborando con labios y paladar para producir sonidos y comunicación compleja.

Figura 4. La rana arborícola captura insectos mediante una [lengua protráctil adhesiva] anclada anteriormente. El aparato hioideo impulsa y retrae la lengua con gran rapidez, mientras secreciones mucosas aseguran la presa. Sus ojos elevados y visión binocular mejoran la precisión. Los dedos con discos adhesivos reflejan adaptación arbórea, integrando locomoción, percepción y depredación eficiente.

Superficie o epitelio de la lengua

La superficie de la lengua en vertebrados varía según el ambiente, dieta y función predominante. En anfibios acuáticos o semiaquáticos predominan lenguas húmedas y secretoras, con epitelios poco queratinizados y abundantes células mucosas que ayudan en la captura y humectación del alimento. En ambientes secos, como en muchos reptiles, aparecen lenguas más queratinizadas, resistentes a la desecación y al desgaste mecánico. Tortugas terrestres muestran fuerte queratinización, mientras las acuáticas conservan superficies más blandas y secretoras.

Algunas lenguas se especializan principalmente en la quimiosensación. En serpientes, la lengua bífida recoge partículas químicas del aire y las transfiere al órgano vomeronasal, funcionando más como herramienta sensorial que alimentaria. Otras presentan funciones mecánicas marcadas: en aves y mamíferos existen papilas queratinizadas que ayudan a manipular, retener y transportar el alimento, resistiendo abrasión constante.

Finalmente, ciertos vertebrados desarrollaron lenguas altamente protráctiles para capturar presas. En camaleones, por ejemplo, la lengua combina secreciones adhesivas y una estructura muscular especializada que permite proyectarla rápidamente sobre insectos. Así, la diversidad lingual refleja adaptaciones evolutivas precisas entre anatomía, ecología y comportamiento alimentario.

Órgano del gusto limitado

La lengua es un órgano sensorial del gusto, pero su papel es más limitado de lo que sugiere la creencia popular. La mayor parte de lo que percibimos como “sabor” depende en realidad del olfato retronasal, es decir, de las moléculas volátiles que ascienden desde la cavidad oral hacia la cavidad nasal durante la masticación y la deglución. El sistema gustativo detecta solo un conjunto relativamente reducido de cualidades básicas —dulce, salado, ácido, amargo y umami— mediante quimiorreceptores especializados ubicados en los botones gustativos.

El conocido “mapa de la lengua” que asigna regiones exclusivas a cada sabor es incorrecto. Los botones gustativos están ampliamente distribuidos en la superficie lingual, aunque con variaciones de densidad. Se concentran principalmente en tres tipos de papilas gustativas: las papilas fungiformes (dispersas sobre todo en la parte anterior), las papilas circunvaladas (dispuestas en una fila posterior en forma de V) y las papilas foliadas (en los bordes laterales). Sin embargo, cada región puede detectar múltiples modalidades gustativas; no existen zonas estrictamente especializadas para un solo sabor.

Las papilas filiformes, que son las más abundantes, no contienen botones gustativos y cumplen una función principalmente mecánica, ayudando a manipular y retener el alimento. Las diferencias morfológicas entre papilas —filiformes, fungiformes, foliadas y circunvaladas— reflejan más bien variaciones en función estructural y en densidad de receptores, no una segregación cualitativa de sabores. En conjunto, la lengua actúa como un detector químico general, mientras que la percepción compleja del “sabor” emerge de la integración entre gusto, olfato, textura y temperatura dentro del sistema nervioso central.

Figura 5. La [lengua bífida] de los varanos y otros escamosos funciona principalmente como órgano de quimiorrecepción. Sus puntas recogen partículas químicas que son llevadas al órgano vomeronasal, permitiendo detectar presas, feromonas y direcciones de olor. Este sistema sensorial altamente especializado complementa visión y olfato, siendo especialmente eficiente en lagartos y serpientes.

Definición evolutiva de la lengua

 La lengua, entendida como una estructura del piso oral, no posee un origen filogenético único comparable al de la mandíbula o los dientes. En distintos vertebrados han surgido órganos parecidos por convergencia evolutiva, es decir, soluciones funcionales semejantes con orígenes anatómicos diferentes. En peces óseos existen elevaciones basihiales, “del piso de la boca”, poco móviles; en condrictios, como los tiburones, predominan soportes cartilaginosos rígidos; y en lampreas aparece un “pistón lingual” raspador. Sin embargo, estas estructuras no son necesariamente homólogas entre sí, sino adaptaciones distintas para soporte oral, raspado o manipulación alimentaria.

La lengua muscular verdadera surge en el linaje de los tetrápodos, asociada a la reorganización del aparato hioideo durante la transición hacia la vida terrestre. Esta lengua no aparece como un órgano aislado, sino como una transformación de la musculatura hipobranquial, originalmente vinculada a la ventilación faríngea y branquial. En los amniotas, sus precursores musculares se relacionan con los somitas occipitales y quedan inervados por el nervio hipogloso. Su organización básica combina músculos intrínsecos, que modifican la forma de la lengua, y músculos extrínsecos, que la desplazan dentro de la cavidad oral.

Un somita occipital es uno de los bloques embrionarios segmentados de mesodermo situados en la región posterior de la cabeza, cerca de donde se formará la base del cráneo; estos somitas producen células precursoras musculares que migran hacia la región mandibular y faríngea para formar gran parte de la musculatura de la lengua en los amniotas. El nervio hipogloso, o par craneal XII, es el nervio motor que inerva la mayoría de esos músculos linguales, permitiendo movimientos precisos como protruir, retraer, elevar, aplanar o curvar la lengua. En conjunto, somitas occipitales y nervio hipogloso muestran que la lengua no surge solo como una estructura superficial de la boca, sino como un órgano muscular profundo, organizado durante el desarrollo embrionario y conectado directamente con el sistema nervioso para controlar su movilidad.

Figura 6. El [nervio hipogloso] o par craneal XII controla los músculos de la lengua, esenciales para masticación, deglución, habla y limpieza bucal. Sus lesiones causan debilidad, atrofia, desviación lingual, disartria y disfagia. Puede afectarse por traumatismos, tumores, cirugías, accidentes cerebrovasculares, infecciones o enfermedades neurodegenerativas, mostrando la conexión entre sistema nervioso, boca, hioides y digestión inicial.

A partir de ese patrón común, la lengua se diversificó según las necesidades de cada clado. En muchos anfibios, la musculatura lingual es relativamente simple, pero suficiente para la captura rápida de presas. En reptiles como los camaleones, el aparato lingual se especializa para la protrusión balística, almacenando energía elástica y proyectando la lengua a gran velocidad. En mamíferos, especialmente en Homo sapiens, la lengua alcanza una organización mucho más fina, capaz de realizar manipulación precisa del alimento, participar en la deglución y permitir la fonación articulada.

Figura 7. [Tetrapoda]agrupa a los vertebrados con extremidades y sus descendientes: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Antes hubo tetrapodomorfos pisciformes como Eusthenopteron, Panderichthys y Tiktaalik, con rasgos intermedios. Tetrápodos tempranos como Acanthostega e Ichthyostega muestran dedos y vida acuática. La transición pez anfibio fue gradual, por eso la frontera taxonómica es difícil de trazar, sin una separación evolutiva brusca y sencilla.

Reconstruir la evolución temprana de la lengua es difícil porque está formada principalmente por tejido muscular y mucosa, materiales con muy bajo potencial de fosilización. A diferencia de los huesos mandibulares o dentales, la lengua rara vez deja evidencia directa en el registro fósil. Por ello, su historia debe inferirse mediante anatomía comparada, embriología y estudio de organismos actuales. Los lisanfibios modernos, como las ranas, son especialmente útiles porque muestran cómo el aparato hioideo puede reorganizarse entre fases acuáticas larvales y adultos terrestres.

Las lenguas de los anfibios

 En los anfibios, la evolución de la lengua verdadera está ligada a la transformación del aparato hioideo. 

Figura 8. Aunque la separación de la hiomandíbula en columela y aparato hioideo marca filogenéticamente una condición necesaria para la aparición de la lengua tetrapoda, no implica que la lengua muscular surgiera inmediatamente. Probablemente evolucionó después, cuando el hioides se reorganizó para sostener músculos linguales útiles en captura, manipulación alimentaria y deglución terrestre.

En renacuajos de Lithobates catesbeianus y otros anuros, el segundo arco faríngeo ya se diferencia en columela y aparato hioideo, pero este sistema larval todavía no sostiene una lengua muscular funcional. Su papel principal está relacionado con la ventilación bucofaríngea, el soporte del piso oral acuático y la vida larval en el agua. Esto sugiere que la separación entre columela y hioides ocurrió antes de la aparición de una lengua plenamente activa, y que la lengua muscular móvil surgió después, como una adaptación asociada a la transición hacia la vida terrestre.

En los peces, la alimentación depende sobre todo de la succión acuática, un mecanismo eficaz porque el agua transmite fuerzas con facilidad. Al expandir la cavidad bucal, el pez genera un gradiente de presión que arrastra agua y presas hacia la boca. En tierra, ese sistema pierde eficiencia porque el aire es menos denso y ofrece menor resistencia hidrodinámica. Por eso, en los tetrápodos la lengua aparece como una innovación funcional para capturar alimento, manipular presas, formar el bolo alimenticio y facilitar la deglución en un medio seco. Las lenguas verdaderas se asocian a un hioides más móvil, con expansión del basihial, desarrollo de ceratohiales, reducción de arcos branquiales posteriores y nuevas inserciones musculares.

Como el tejido muscular casi nunca fosiliza, la evolución temprana de la lengua debe inferirse a partir del hioides fosilizado y de la comparación con vertebrados actuales. En anfibios adultos como Rana temporaria, reptiles escamados y camaleones como Chamaeleo calyptratus, el aparato hioideo muestra grados variables de especialización lingual. En mamíferos como Homo sapiens, el hueso hioides está suspendido por músculos y no articula rígidamente con el cráneo, lo que permite movimientos finos relacionados con deglución, fonación y manipulación oral. En fósiles, una posible lengua funcional se infiere por la reducción branquial, la expansión del basihial, marcas de inserción muscular y pérdida de articulaciones típicas de suspensión branquial.

Las lenguas de amniotas diápsidos

Los reptiles ocupan ambientes muy diversos, desde agua dulce y marina hasta regiones terrestres secas, húmedas o con fuertes cambios de temperatura. Esa diversidad se refleja en la histología de la lengua, especialmente en la estratificación y queratinización del epitelio, que protegen contra la desecación, el desgaste mecánico y ciertas condiciones ambientales. Además, muchos reptiles presentan papilas gustativas tanto en la lengua como en el epitelio gingival, mientras que sus glándulas salivales suelen estar separadas de la lengua.

Figura 9. La [lengua proyectable de camaleones] y anuros es un ejemplo de evolución convergente: linajes distintos desarrollaron soluciones similares para capturar insectos a distancia. En camaleones, músculos y tejidos elásticos impulsan la lengua; en anuros, el aparato hioideo permite su inversión rápida. Aunque los mecanismos difieren, la función depredadora es equivalente.

En las serpientes, la lengua cumple sobre todo una función quimiosensorial, no alimentaria. Su forma bífida y sus movimientos rápidos permiten capturar moléculas odoríferas del aire y llevarlas al órgano vomeronasal de Jacobson. Como muchas serpientes carecen de paladar secundario completo, la lengua puede transferir directamente estas señales químicas hacia la región sensorial. Así, detección química y mordida quedan funcionalmente conectadas.

En los camaleones, en cambio, la lengua está especializada para la captura activa de presas. Su epitelio contiene abundantes células secretoras mucosas y serosas que favorecen la adhesión. El aparato lingual combina hioides, músculo acelerador, músculo hiogloso y elementos colágenos elásticos, permitiendo una proyección balística extremadamente rápida, con aceleraciones superiores a 41 g y una potencia mayor a la que el músculo produciría por sí solo.

En tortugas y lagartos, la lengua muestra adaptaciones según el ambiente. Las tortugas de agua dulce poseen epitelios linguales no queratinizados y secretorios, mientras que tortugas terrestres y marinas presentan epitelios más queratinizados y menos secretores. En lagartos también existen diferencias regionales: el ápice puede estar queratinizado, la raíz no queratinizada y la zona intermedia mostrar una transición gradual. Así, la lengua reptiliana refleja un ajuste fino entre ambiente, alimentación y función sensorial o mecánica.

Las lenguas de amniotas cocodrilianos, dinosaurios y aves

En cocodrilianos como el caimán, la lengua presenta una aparente excepción ecológica: aunque son reptiles predominantemente acuáticos, su epitelio lingual está fuertemente queratinizado. Esto sugiere que la queratinización no depende solo de la humedad del hábitat, sino también del volumen de la lengua, la exposición durante estancias en tierra y la necesidad de proteger el tejido contra la desecación y el desgaste.

En aves, la lengua también muestra una marcada queratinización, especialmente en la cara ventral, donde aparece la llamada uña lingual. Muchas especies poseen papilas queratinizadas, procesos finos y estructuras endurecidas que cooperan con el pico para retener, fragmentar o manipular el alimento. En aves piscívoras, estas proyecciones ayudan a sujetar presas resbaladizas, mientras que en especies que consumen alimentos duros funcionan junto a serraciones del pico.

Figura 10. En los patos, la lengua posee un epitelio estratificado y queratinizado que resiste el roce con sedimentos y alimento acuático formando [pseudodientes linguales]. Sus proyecciones córneas o pseudodientes linguales colaboran con las láminas del pico para filtrar agua, retener partículas comestibles y dirigirlas al esófago. Así, pico y lengua forman un sistema especializado de alimentación acuática.

En cuanto a los dinosaurios, la evidencia directa es limitada porque la lengua rara vez fosiliza. Sin embargo, el estudio del aparato hioideo sugiere que muchos dinosaurios no avianos, especialmente terópodos, tenían lenguas simples y poco móviles, probablemente ancladas al piso oral. En ornitisquios herbívoros pudo existir mayor manipulación intraoral. En las aves modernas, descendientes de terópodos, el hioides se elongó y diversificó, permitiendo lenguas más móviles y especializadas.

Las lenguas de los amniotas mamíferos

En los mamíferos, el epitelio oral es generalmente estratificado, pero la queratinización se concentra sobre todo en la región dorsal de la lengua, donde cumple una función protectora frente al desgaste producido por la masticación. A diferencia de muchos reptiles, esta queratinización no depende solo de la sequedad ambiental, sino también de las exigencias mecánicas de la alimentación. La lengua trabaja junto con los dientes en la captura, manipulación y procesamiento del alimento.

Figura 11. La [lengua de los félidos] posee papilas filiformes muy queratinizadas, orientadas hacia atrás, que le dan textura áspera. Estas estructuras funcionan como una herramienta de raspado, capaz de desprender carne adherida al hueso y dirigirla hacia la garganta. También sirven para el acicalamiento, removiendo pelo, suciedad y parásitos del pelaje.

Figura 12. La [lengua de la jirafa] es larga, musculosa y prensil, alcanzando hasta 40–50 cm. Su color oscuro, rico en melanina, ayuda a protegerla del sol. Presenta epitelio resistente y parcialmente queratinizado, útil contra espinas de acacias. Funciona junto con labios y paladar para seleccionar hojas, sosteniendo su estrategia alimentaria en sabanas africanas.

Figura 13. La [lengua del oso hormiguero] es larga, cilíndrica, protráctil y especializada en capturar hormigas y termitas. Puede extenderse más de 50 cm y se asocia a un aparato hioideo elongado. Sus secreciones salivales pegajosas adhieren insectos rápidamente. Compensa la ausencia de dientes y define su estrategia alimentaria insectívora.

En roedores como ratas y ratones, la queratinización dorsal es intensa y afecta especialmente a las papilas filiformes, adaptadas al consumo de alimentos duros. Estas papilas suelen inclinarse hacia la raíz de la lengua, lo que facilita retener y desplazar el alimento hacia la faringe. En algunos mamíferos también se especializan para el acicalamiento, soportando fuerzas mecánicas fuertes.

En mamíferos marinos como lobos marinos, delfines y nutrias marinas, las papilas filiformes varían en desarrollo, pero la queratinización lingual sigue presente. En felinos, las papilas forman pequeños garfios queratinizados orientados hacia atrás, útiles para raspar carne de las presas y para el aseo. Incluso en gatos domésticos, esta rigidez puede raspar la piel humana.

Las papilas gustativas de los mamíferos se distribuyen ampliamente en superficies dorsales y laterales de la lengua. Las glándulas salivales mayores están separadas de la lengua, mientras que glándulas menores, como la glándula de Ebner, lavan los surcos de papilas gustativas para renovar los estímulos químicos. En humanos, el uso de manos y la cocción reducen la dependencia mecánica de una lengua fuertemente queratinizada.

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