Proceso digestivo en vertebrados. las lenguas

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La lengua es un órgano muscular móvil ubicado en el piso de la cavidad oral, compuesto principalmente por músculo estriado esquelético y recubierto por una mucosa especializada. Su estructura incluye fibras intrínsecas, que modifican su forma (aplanarla, alargarla o ensancharla), y fibras extrínsecas, que la desplazan dentro de la boca. Está anclada al hueso hioides y parcialmente a la mandíbula, lo que le permite actuar con gran precisión y fuerza controlada.

Funcionalmente, la lengua participa en la manipulación del alimento, la formación del bolo alimenticio y el inicio de la deglución. Además, alberga receptores del gusto distribuidos en papilas gustativas, contribuyendo a la percepción sensorial química. En humanos y otros mamíferos, también desempeña un papel fundamental en la fonación, al modular el flujo de aire y articular sonidos dentro del tracto vocal. Así, aunque es un órgano aparentemente simple, constituye una pieza central en la integración de funciones digestivas, sensoriales y comunicativas.

Funciones

La lengua es un órgano muscular cuya versatilidad funcional se expresa de distintas maneras a lo largo de los vertebrados. En un sentido amplio, puede desempeñar múltiples funciones, que se integran de forma variable según el linaje.

1. Captura de alimento, claramente observable en anfibios como la rana toro (Lithobates catesbeianus), cuya lengua protráctil se proyecta con gran aceleración para adherirse a la presa mediante secreciones viscosas.

2. Manipulación intraoral, como ocurre en mamíferos del clado Mammalia, por ejemplo el ser humano (Homo sapiens), donde la lengua reposiciona el alimento contra el paladar y los dientes para optimizar la masticación.

3. Formación y transporte del bolo alimenticio, función evidente en primates y otros mamíferos, donde la lengua comprime el alimento contra el paladar duro y lo impulsa hacia la faringe durante la fase oral de la deglución.

4. Ventilación bucofaríngea, característica en muchos anfibios como Rhinella marina, donde el descenso y elevación del piso oral —con participación del aparato hioideo— facilita el movimiento de aire hacia los pulmones.

Enlace a la [Figura: Lengua humana]

5. Percepción gustativa, presente en vertebrados con papilas gustativas desarrolladas, como en el clado Osteichthyes y en mamíferos, donde receptores especializados detectan moléculas disueltas y contribuyen al sentido del gusto.

6. Exploración sensorial química, particularmente evidente en reptiles del clado Squamata, como la serpiente real (Lampropeltis getula), cuya lengua bífida recoge partículas del ambiente y las transfiere al órgano vomeronasal.

7. Termorregulación, observable en cánidos como el perro doméstico (Canis lupus familiaris), donde el jadeo incrementa la evaporación de agua sobre la superficie lingual, permitiendo la disipación de calor corporal mediante enfriamiento evaporativo.

8. Fonación, destacada en mamíferos como Homo sapiens, donde la lengua modula el flujo de aire dentro del tracto vocal, ajustando la resonancia y articulación necesarias para producir sonidos complejos y estructurados.

9. Comunicación social e interacción conductual, función que integra la fonación con gestos y posturas linguales visibles. En primates como el chimpancé (Pan troglodytes), la lengua participa en vocalizaciones moduladas y en expresiones orales asociadas a señales sociales. En Homo sapiens, esta función alcanza su máximo desarrollo al combinar la articulación precisa del lenguaje con expresiones faciales y gestos bucofaciales que refuerzan el significado. En otros mamíferos sociales, como el lobo (Canis lupus), la exposición de la lengua también forma parte de señales conductuales relacionadas con sumisión, juego o afiliación. Así, la lengua no solo interviene en la producción acústica, sino que también actúa como elemento visible en la comunicación social, integrando sonido, postura y conducta dentro de sistemas complejos de interacción.

Enlace a la [Figura: Lengua de las ranas]

Superficie o epitelio de la lengua

 La superficie de la lengua no es uniforme entre vertebrados, sino que responde directamente al ambiente, al grado de humedad, al tipo de dieta y a la función predominante —captura, manipulación, quimiosensación o abrasión mecánica—. La histología del epitelio lingual, especialmente el grado de queratinización, la presencia de células secretoras y el desarrollo de papilas, refleja esa adaptación funcional. En términos generales, pueden reconocerse varios tipos morfofuncionales.

Primero, las lenguas húmedas y secretoras, típicas de ambientes acuáticos o semiaquáticos. En anfibios como Rana catesbeiana (clado Anura), el epitelio suele ser no queratinizado y abundante en gránulos secretorios, que cumplen una función análoga a la saliva. Estas lenguas combinan captura de presas con humectación del alimento y presentan papilas gustativas prominentes. En sapos más terrestres como Rhinella marina, ciertas regiones expuestas muestran menor secreción y tendencia a mayor resistencia superficial.

Segundo, las lenguas queratinizadas protectoras, asociadas a hábitats secos o con alta fricción. En muchos reptiles del clado Squamata el epitelio es estratificado y queratinizado, protegiendo frente a desecación. En tortugas terrestres como Testudo graeca la queratinización es marcada, mientras que en tortugas de agua dulce como Trionyx cartilagineus el epitelio es menos queratinizado y más secretor. Este contraste muestra cómo la humedad ambiental modula directamente la estructura lingual.

Tercero, las lenguas quimiosensoriales especializadas, donde la función principal no es alimentar sino detectar señales químicas. En serpientes como Elaphe climacophora, la lengua es bífida, relativamente delgada y su epitelio contiene componentes lipídicos que favorecen la captura de odorantes, los cuales son transferidos al órgano vomeronasal. Aquí la superficie está optimizada para exploración aérea más que para manipulación mecánica.

Cuarto, las lenguas mecánico-abrasivas, frecuentes en aves y mamíferos. En aves como Anser fabalis (orden Aves), la lengua presenta papilas queratinizadas y estructuras endurecidas que cooperan con el pico en la retención del alimento. En mamíferos como Rattus norvegicus (clado Mammalia), las papilas filiformes están fuertemente queratinizadas y orientadas hacia la raíz lingual, facilitando el transporte del alimento hacia la faringe y resistiendo desgaste por alimentos duros.

Quinto, las lenguas altamente protráctiles de captura, donde la superficie combina secreción adhesiva y arquitectura especializada. En camaleones como Chamaeleo calyptratus, la lengua posee abundantes células mucosas y una superficie adaptada a la adhesión rápida, reflejando una función predominantemente predatoria.

Órgano del gusto limitado

La lengua es un órgano sensorial del gusto, pero su papel es más limitado de lo que sugiere la creencia popular. La mayor parte de lo que percibimos como “sabor” depende en realidad del olfato retronasal, es decir, de las moléculas volátiles que ascienden desde la cavidad oral hacia la cavidad nasal durante la masticación y la deglución. El sistema gustativo detecta solo un conjunto relativamente reducido de cualidades básicas —dulce, salado, ácido, amargo y umami— mediante quimiorreceptores especializados ubicados en los botones gustativos.

Enlace a la [Figura: Lenguas bífidas]

El conocido “mapa de la lengua” que asigna regiones exclusivas a cada sabor es incorrecto. Los botones gustativos están ampliamente distribuidos en la superficie lingual, aunque con variaciones de densidad. Se concentran principalmente en tres tipos de papilas gustativas: las papilas fungiformes (dispersas sobre todo en la parte anterior), las papilas circunvaladas (dispuestas en una fila posterior en forma de V) y las papilas foliadas (en los bordes laterales). Sin embargo, cada región puede detectar múltiples modalidades gustativas; no existen zonas estrictamente especializadas para un solo sabor.

Las papilas filiformes, que son las más abundantes, no contienen botones gustativos y cumplen una función principalmente mecánica, ayudando a manipular y retener el alimento. Las diferencias morfológicas entre papilas —filiformes, fungiformes, foliadas y circunvaladas— reflejan más bien variaciones en función estructural y en densidad de receptores, no una segregación cualitativa de sabores. En conjunto, la lengua actúa como un detector químico general, mientras que la percepción compleja del “sabor” emerge de la integración entre gusto, olfato, textura y temperatura dentro del sistema nervioso central.

Múltiples orígenes evolutivos

La lengua, entendida como una masa muscular móvil ubicada en el piso de la cavidad oral, no posee un origen filogenético único en sentido estricto comparable al de la mandíbula o los dientes, que sí derivan claramente de estructuras específicas del primer arco faríngeo y del ectomesénquima asociado. El ectomesénquima es un tejido embrionario derivado de las células de la cresta neural que migran hacia la región cefálica para dar origen a la mayoría de los tejidos conectivos y esqueléticos de la cara y el cráneo.

 En sentido amplio (“lengua” como cualquier estructura lingual), han evolucionado varias soluciones funcionalmente equivalentes en distintos linajes de vertebrados. En peces óseos (Osteichthyes) existen elevaciones basihiales poco móviles que a veces se denominan lengua, pero no constituyen una lengua muscular verdadera. En condrictios (Chondrichthyes), la estructura es principalmente cartilaginosa y fija. Estas formas representan estados estructurales distintos que cumplen funciones limitadas de soporte o manipulación.

En peces sin mandíbula, como la lamprea adulta —un agnato del clado Petromyzontida— existe un órgano denominado “pistón lingual” situado en la abertura oral; sin embargo, esta estructura no es homóloga a la lengua de los gnatóstomos. Cuando la lamprea se fija a su presa mediante el disco oral, los dientes del pistón raspan y cortan el tejido del huésped. Aunque su función mecánica puede recordar a la de ciertas lenguas de tetrápodos, su origen evolutivo y su organización anatómica son distintos.

Las estructuras accesorias para la captura y manipulación de alimento parecen haber estado presentes en algunos peces sin mandíbula, pero desaparecen en los peces con mandíbula y reaparecen en forma transformada en los tetrápodos. Esto indica que la lengua de la lamprea y la lengua muscular de los tetrápodos constituyen un caso de convergencia evolutiva, no una continuidad filogenética directa. De hecho, las larvas de lamprea —los ammocoetes— carecen de pistón lingual y se alimentan por filtración, absorbiendo pequeñas partículas suspendidas en el agua y conduciéndolas al canal digestivo tras el tamizado. Así, la lengua muscular de los tetrápodos no deriva del pistón de los agnatos, sino que representa una innovación independiente asociada a la reorganización del aparato hioideo durante la transición a la vida terrestre.

En los peces con mandíbula (Gnathostomata), la musculatura asociada a la lengua no surge como una estructura nueva independiente, sino como un derivado del aparato hipobranquial, presente en todos los vertebrados. En agnatos y gnatóstomos acuáticos, este aparato forma parte de la musculatura vinculada a las branquias, desempeñando un papel esencial en la respiración y en la ventilación faríngea.

Musculatura interna

La lengua es, en esencia, un órgano predominantemente muscular, pero su arquitectura interna no es idéntica en todos los vertebrados. En los tetrápodos, la lengua verdadera está compuesta por dos grandes sistemas musculares: los músculos intrínsecos, que modifican la forma (acortan, aplanan, curvan o afinan la lengua), y los músculos extrínsecos, que la desplazan dentro de la cavidad oral. Estos músculos derivan evolutivamente de la musculatura hipobranquial y, en amniotas, de los somitas occipitales, estando inervados por el nervio hipogloso (XII). El patrón básico —intrínsecos más extrínsecos— es ampliamente conservado, pero su proporción, orientación de fibras y grado de independencia varían notablemente entre clados según la función predominante (protrusión rápida, manipulación fina, fonación, etc.).

No todas las lenguas poseen el mismo nivel de complejidad muscular. En muchos anfibios, la musculatura intrínseca es relativamente simple, mientras que en mamíferos como Homo sapiens (clado Mammalia) existe una organización altamente sofisticada que permite movimientos extremadamente precisos asociados a la articulación del habla. En reptiles con lenguas protráctiles, como los camaleones (clado Squamata), la musculatura está reorganizada para almacenar energía elástica y proyectar la lengua a gran velocidad.

Lengua verdadera tetrápoda

La lengua muscular verdadera, con fibras intrínsecas y extrínsecas capaces de deformación activa, surge en el linaje de los Tetrapoda, asociada a la transformación del aparato hioideo tras la transición al medio terrestre. Es esta lengua la que heredaron los vertebrados terrestres —anfibios, reptiles, aves y mamíferos— aunque posteriormente se modificó de manera independiente en cada grupo. Por tanto, en sentido estricto, puede hablarse de una única lengua tetrapoda con origen común, pero en sentido amplio (“lenguas” como estructuras del piso oral) han existido varias configuraciones convergentes en vertebrados acuáticos. La lengua que heredamos los humanos es la lengua tetrapoda derivada del aparato hioideo, posteriormente altamente especializada dentro de los Mammalia para manipulación fina y fonación compleja.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los tetrápodos primitivos]

Las primeras evidencias de lenguas

A diferencia de los dientes y la mandíbula, que son estructuras rígidas —óseas o cartilaginosas— con alto potencial de fosilización, la lengua está compuesta casi por completo de tejido muscular y mucoso, lo que dificulta enormemente su preservación en el registro fósil. Incluso el cartílago, aunque menos duradero que el hueso, puede dejar huellas indirectas; en cambio, el músculo rara vez se conserva, y cuando lo hace es en condiciones excepcionales. Por ello, no disponemos de evidencia directa de la evolución temprana de la lengua en los primeros tetrápodos, ni en formas transicionales del Devónico o Carbonífero.

Ante esta limitación, la reconstrucción evolutiva de la lengua debe apoyarse en la anatomía comparada, la embriología y el estudio de organismos actuales. En particular, los lisanfibios modernos —como las ranas del clado Anura— ofrecen un modelo útil para inferir estados ancestrales, ya que conservan una organización relativamente basal del aparato hioideo y muestran cómo este puede reorganizarse entre etapas larvales acuáticas y adultos terrestres. A partir de estas comparaciones funcionales y del análisis del esqueleto hioideo en fósiles, es posible proponer hipótesis razonables sobre la aparición progresiva de una lengua muscular en el linaje de los Tetrapoda, aun cuando la evidencia directa del tejido blando sea prácticamente inexistente.

Lenguas en los anfibios. Los renacuajos de Lithobates catesbeianus y otras especies del clado Anura no poseen una hiomandíbula funcional como elemento suspensor; desde el desarrollo temprano, el segundo arco faríngeo ya está diferenciado en columela (o estribo) y aparato hioideo. Sin embargo, este primer aparato hioideo larval no sustenta una lengua muscular verdadera, sino que participa principalmente en la ventilación bucofaríngea y en el soporte del piso oral acuático. Esto sugiere dos implicaciones evolutivas: primero, que la separación entre columela y aparato hioideo ocurrió antes de la aparición de una lengua plenamente funcional; y segundo, que la lengua no surgió simultáneamente con esa división, sino como una adaptación posterior asociada a la vida terrestre.

Recordemos que los peces se alimentan mediante un mecanismo de succión, generando un gradiente de presión al expandir rápidamente la cavidad bucal; al aumentar el volumen interno disminuye la presión, produciendo un efecto de vacío que arrastra agua y presas hacia la boca. Este sistema funciona eficazmente en un medio acuático, donde la densidad y viscosidad del agua permiten transmitir fuerzas con eficiencia. En tierra, en cambio, el aire es menos denso y ofrece menor resistencia hidrodinámica, lo que hace ineficiente la succión como mecanismo principal de captura. Por ello, la evolución de una lengua muscular móvil en los tetrápodos puede interpretarse como una innovación destinada a mejorar la manipulación del alimento y facilitar la deglución en un medio seco, donde el transporte del bolo ya no puede depender de la dinámica de fluidos acuáticos.

Las lenguas verdaderas —es decir, aquellas con movilidad muscular independiente y capacidad de manipulación activa— están asociadas a modificaciones profundas del aparato hioideo, derivado del segundo y parte de los arcos faríngeos posteriores. En vertebrados con lengua funcional desarrollada, el hioides deja de ser principalmente un soporte de ventilación branquial y se convierte en un armazón de anclaje muscular complejo. Las modificaciones clave incluyen: 1) expansión del basihial como plataforma central; 2) desarrollo de prolongaciones laterales (ceratohiales) que permiten inserciones de músculos extrínsecos; 3) reducción o desaparición de arcos branquiales posteriores; y 4) reorganización de articulaciones que permiten movilidad tridimensional del conjunto. Estas transformaciones son visibles en anfibios adultos como Rana temporaria, en reptiles del clado Squamata y de manera extrema en camaleones (Chamaeleo calyptratus), donde el aparato hioideo está altamente elongado y especializado para protrusión lingual.

En mamíferos como Homo sapiens, el hueso hioides está suspendido por músculos supra e infrahioideos y no articula rígidamente con otros huesos, lo que permite una movilidad fina asociada a la deglución y la fonación. El desarrollo de múltiples puntos de inserción muscular y la independencia del hioides respecto al cráneo son indicadores anatómicos de una lengua activa y compleja. En contraste, en peces con estructuras basihiales simples, el hioides es robusto y funcionalmente ligado a la ventilación acuática, sin evidencia de musculatura lingual diferenciada.

En fósiles, dado que el músculo no se preserva, inferimos la presencia de una lengua verdadera cuando observamos: reducción marcada de arcos branquiales, expansión del basihial, superficies rugosas de inserción muscular en elementos hioideos, y pérdida de articulaciones típicas de suspensión branquial. En tetrápodos tempranos donde el aparato hioideo muestra estas características —aunque no tengamos tejido blando— podemos proponer con cautela la existencia de una lengua funcional. Así, el hioides fosilizado se convierte en el principal indicador indirecto para reconstruir la evolución temprana de la lengua en los Tetrapoda, permitiendo inferencias biomecánicas basadas exclusivamente en la arquitectura ósea preservada.

Lenguas en los amniotas

Reptiles

Los reptiles ocupan una amplia variedad de ambientes: pueden habitar agua dulce, agua marina o medios completamente terrestres. Incluso dentro del medio terrestre, las condiciones ecológicas varían considerablemente. Algunas especies viven en regiones con temperaturas extremadamente altas y elevada humedad; otras soportan baja humedad con fuertes oscilaciones térmicas; y otras prosperan en climas de temperatura y humedad moderadas. Esta diversidad ambiental se refleja de manera directa en la estructura histológica de la lengua, cuyas características muestran claras adaptaciones tanto a la desecación como a la exposición al agua salina. A pesar de estas variaciones, dos rasgos son frecuentes en la mayoría de los reptiles: la estratificación del epitelio lingual y cierto grado de queratinización, que proporcionan resistencia mecánica y protección frente a la pérdida de agua.

En términos sensoriales, los reptiles suelen presentar papilas gustativas distribuidas en el epitelio lingual, y en muchos casos estas también aparecen en el epitelio gingival a lo largo de los dientes. En contraste, en aves y mamíferos, las papilas gustativas se concentran principalmente dentro del epitelio de la lengua. Otra diferencia relevante es que en los reptiles terrestres las glándulas salivales están claramente separadas de la lengua, y el número de células con gránulos secretores dentro del epitelio lingual es relativamente bajo. Esta tendencia hacia la separación estructural entre lengua y salivación se acentúa aún más en los mamíferos, donde las glándulas salivales mayores constituyen órganos independientes bien desarrollados.

Serpientes. Dentro de los reptiles, las lenguas presentan notables variaciones morfológicas y funcionales entre especies. En las serpientes, la lengua no desempeña un papel primario en la ingestión directa del alimento; su función principal es quimiosensorial. La lengua bífida actúa en estrecha cooperación con los órganos vomeronasales de Jacobson, especializados en la detección de moléculas químicas ambientales. El característico movimiento rápido de protrusión y retracción permite capturar partículas odoríferas suspendidas en el aire. El epitelio de la porción anterior de la lengua, implicada en este “flicking”, contiene numerosos gránulos ricos en lípidos pegajosos, adecuados para adsorber moléculas asociadas a la presencia de presas u otros estímulos químicos. Dado que la afinidad de muchas moléculas odorantes por los lípidos es elevada, estos gránulos facilitan su captura y posterior transferencia al órgano de Jacobson.

Debe recordarse que en las serpientes —como en la mayoría de los reptiles— no existe un paladar secundario completo; por ello no hay una separación estricta entre cavidad bucal y cavidad nasal. Esta condición anatómica permite que la lengua transporte directamente las moléculas capturadas hacia la región perceptora del sistema vomeronasal. El vértice bifurcado de la lengua, que se expone repetidamente al aire seco, sufre desgaste y se desprende junto con la epidermis durante la muda.

En la mayoría de las serpientes, por tanto, la lengua no participa de manera significativa en la manipulación mecánica del alimento; existe una relación más directa entre detección química y mordida. En contraste, en muchos otros lagartos, donde la lengua interviene activamente en la captura y manipulación de presas, las papilas gustativas tanto linguales como gingivales desempeñan un papel funcional relevante en la alimentación.

Camaleones. A diferencia de las serpientes, la lengua de los camaleones está íntimamente especializada para la alimentación activa. En estos reptiles, una gran proporción del epitelio lingual está constituida por células con abundantes gránulos secretores, principalmente mucosos y en menor medida serosos, lo que favorece la adhesión a la presa. Todos los camaleones son esencialmente insectívoros y capturan alimento proyectando de manera balística su lengua desde la boca hacia presas situadas a cierta distancia. Tradicionalmente se ha estimado que la lengua puede alcanzar entre una vez y media y dos veces la longitud corporal (sin incluir la cola). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que los camaleones más pequeños —ya sea por pertenecer a especies de menor tamaño o por tratarse de individuos juveniles— poseen aparatos linguales proporcionalmente mayores que los de individuos grandes. En consecuencia, los camaleones pequeños pueden proyectar la lengua distancias relativamente mayores, incluso superando más del doble de la longitud de su cuerpo, lo que modifica las estimaciones clásicas basadas en especies de mayor tamaño.

Enlace a la [Figura: Lengua de camaleón]

El aparato lingual de los camaleones está compuesto por elementos del aparato hioideo, musculatura especializada y componentes colágenos altamente modificados. El hueso hioides presenta una prolongación alargada de lados paralelos denominada apófisis entogloso, que actúa como eje estructural del sistema. Sobre esta estructura se dispone un músculo tubular conocido como músculo acelerador, cuya contracción alrededor del proceso entogloso genera la fuerza necesaria para impulsar la lengua. Este músculo no solo actúa directamente, sino que también carga elásticamente los elementos colágenos situados entre el entogloso y el propio músculo acelerador. El sistema funciona, por tanto, como un mecanismo de almacenamiento y liberación de energía elástica. El músculo hiogloso, que actúa como retractor, conecta el hioides con el músculo acelerador y permite devolver la lengua a la cavidad oral tras la captura.

La proyección lingual en camaleones alcanza un rendimiento biomecánico extraordinario: la lengua puede alcanzar la presa en aproximadamente 0,07 segundos, con aceleraciones superiores a 41 g. La potencia generada supera los 3000 W·kg⁻¹, valores mayores a los que el músculo por sí solo podría producir. Esto confirma la presencia de un amplificador elástico de potencia, donde el retroceso de los elementos colágenos desempeña un papel fundamental en la liberación súbita de energía, explicando la eficacia del disparo lingual.

Tortugas y lagartos. La diversidad morfológica de la lengua en reptiles ilustra cómo la estructura se ajusta a la función y al ambiente. En las tortugas de agua dulce, la mayor parte del epitelio lingual está formada por células no queratinizadas ricas en gránulos secretores, coherentes con un entorno húmedo. En cambio, en tortugas terrestres y tortugas marinas, el epitelio se encuentra marcadamente queratinizado y carece de células con gránulos secretores. Estas diferencias reflejan adaptaciones a la disponibilidad de agua y a las exigencias mecánicas del medio, influyendo potencialmente en la supervivencia de cada especie según su hábitat.

Enlace a la [Figura: Macrochelys temminckii]

En lagartos, también se observan variaciones significativas en la morfología y en la histología del epitelio lingual entre especies que habitan ambientes distintos. La diferencia más notable radica en el grado y extensión de la queratinización. En algunos grupos, se ha documentado un patrón regional dentro de la misma lengua: el epitelio del ápice lingual suele estar queratinizado; la raíz lingual permanece no queratinizada; y la región intermedia presenta una transición gradual entre ambos estados. Esta organización sugiere una adaptación funcional localizada según el tipo de contacto mecánico o exposición ambiental.

Cocodrilianos. Aunque muchas diferencias en la queratinización parecen correlacionarse con el grado de humedad del hábitat, existen excepciones notables. Los cocodrilianos, como el caimán, son reptiles predominantemente acuáticos; sin embargo, su epitelio lingual se encuentra fuertemente queratinizado. Esta condición podría relacionarse no solo con el ambiente, sino también con el volumen de la lengua y las condiciones necesarias para mantener su integridad estructural. Cuando el animal permanece en tierra, la queratinización superficial evitaría la desecación del tejido lingual. Así, incluso en reptiles asociados al medio acuático, la lengua puede conservar rasgos protectores típicos de especies terrestres, evidenciando que la adaptación estructural responde a múltiples factores fisiológicos y ecológicos.

Aves y dinosaurios

Las aves ocupan ambientes extremadamente diversos: vuelan en el aire, se desplazan por tierra firme y viven sobre o alrededor de agua dulce y agua marina. A pesar de esta amplitud ecológica, presentan un rasgo común en la estructura de la lengua: la queratinización del epitelio lingual. Esta queratinización es especialmente evidente en la cara ventral, donde se desarrolla una estructura característica conocida como “uña lingual”, prominente en prácticamente todas las especies estudiadas. Es probable que este patrón tenga raíces evolutivas en los ancestros terópodos de las aves, en los cuales el epitelio lingual habría estado ya adaptado a condiciones relativamente secas y a fricción mecánica intensa dentro de la cavidad oral.

En muchas aves, las papilas linguales desempeñan un papel crucial en la alimentación. Las especies que consumen alimentos duros pueden presentar en el pico estructuras serradas —a veces descritas como “serraciones” o pseudodenticiones del borde córneo— que actúan en conjunto con procesos endurecidos ubicados en los bordes laterales de la lengua, conocidos informalmente como “pseudodientes linguales”. Estas estructuras se sitúan adyacentes a la cara interna del pico y funcionan de manera cooperativa durante la manipulación y fragmentación del alimento. La superficie dorsal de la lengua suele estar cubierta por numerosos procesos finos queratinizados, que ayudan a mantener el alimento sobre la superficie lingual y evitan su deslizamiento. Este mecanismo es particularmente útil en especies piscívoras, donde tales procesos contribuyen a retener presas resbaladizas como peces.

Enlace a la [Figura: Pseudodientes linguales]

En cuanto a la percepción gustativa, las aves no limitan sus papilas gustativas exclusivamente a la lengua. Al igual que en muchos reptiles, los botones gustativos pueden encontrarse también en otras regiones del epitelio oral. En algunos casos, se han identificado papilas gustativas situadas en zonas profundas del epitelio de la raíz lingual dorsal, conectadas a la superficie mediante conductos largos. Las aberturas de estos conductos reciben el nombre de poros gustativos, permitiendo que las sustancias químicas disueltas entren en contacto con las células receptoras.

Respecto a los dinosaurios, la evidencia directa es limitada debido a la escasa preservación de tejidos blandos. Sin embargo, los datos osteológicos y comparativos sugieren que muchos dinosaurios no avianos poseían lenguas relativamente simples y menos móviles que las de las aves modernas. En varios terópodos, el aparato hioideo parece haber sido corto y poco especializado, lo que indica que la lengua probablemente estaba firmemente anclada al piso de la cavidad oral y no era altamente protráctil. En cambio, en algunos dinosaurios ornitisquios herbívoros se han descrito elementos hioideos más desarrollados, lo que podría indicar mayor capacidad de manipulación intraoral. En las aves, descendientes directas de dinosaurios terópodos, el aparato hioideo se elongó y diversificó notablemente, permitiendo una mayor movilidad lingual y la especialización observada hoy en múltiples linajes. Así, aunque la información sobre lenguas dinosaurianas es indirecta, el estudio del hioides fósil permite inferir que la complejidad y movilidad lingual aumentaron significativamente en el linaje que condujo a las aves modernas.

Mamíferos

En los mamíferos, la estratificación es una característica común de todo el epitelio oral; sin embargo, la queratinización se asocia principalmente con la mucosa masticatoria que recubre la región dorsal del cuerpo lingual. Esta queratinización cumple una función protectora, proporcionando resistencia frente al desgaste mecánico producido durante la masticación. En contraste, la mucosa labial y bucal, situadas cerca de la abertura oral, permanecen generalmente no queratinizadas. Esto indica que, a diferencia de lo observado en muchos reptiles, la presencia de queratinización en mamíferos no depende exclusivamente de un ambiente seco, sino también de las exigencias mecánicas locales. No obstante, se reconocen diferencias estructurales en el epitelio lingual entre especies, vinculadas tanto al hábitat como al tipo de alimentación. Con excepción de los primates y algunas especies de la familia Procyonidae (Carnivora), que emplean las manos para manipular alimento, la mayoría de los mamíferos utiliza la boca como principal órgano de captura y procesamiento, por lo que la lengua desempeña un papel esencial junto con los dientes. De manera general, la combinación de estratificación y queratinización constituye un rasgo fundamental del epitelio lingual mamífero, probablemente heredado de ancestros plenamente terrestres.

Roedores. En roedores como ratas y ratones, la queratinización del epitelio lingual dorsal es particularmente intensa y se extiende a las papilas filiformes. Este patrón se interpreta comúnmente como una adaptación al consumo de alimentos duros y abrasivos. En la mayoría de los mamíferos, la estructura histológica de las papilas filiformes es relativamente conservada: suelen inclinarse hacia la raíz lingual, presentan una queratinización más marcada que el epitelio interpapilar y su dureza puede compararse con la del cabello. Además, la región anterior de cada papila es más blanda que la posterior, lo que permite que se doblen fácilmente hacia la base pero no en sentido contrario. Esta disposición facilita la retención y el desplazamiento del alimento hacia la faringe. Existen, además, papilas filiformes especializadas asociadas al aseo; en estas, la queratinización es aún más pronunciada, lo que les permite soportar fuerzas físicas intensas durante el acicalamiento.

Mamíferos marinos. En especies adaptadas al medio marino, como el lobo marino, el delfín y la nutria marina, el desarrollo de las papilas filiformes puede variar, pero la queratinización del epitelio lingual es claramente evidente. La diversidad en la forma y tamaño de estas papilas sugiere que su papel en la alimentación puede ser menos determinante que en mamíferos terrestres; aun así, no se observan diferencias radicales en su estructura básica ni en su localización entre mamíferos terrestres y acuáticos o semiacuáticos. Es posible que la queratinización lingual, una vez establecida en los ancestros mamíferos derivados de reptiles terrestres, se haya mantenido de manera evolutivamente estable. Un fenómeno comparable podría haber ocurrido también en el linaje aviano.

Depredadores felinos. En grandes felinos como leones y tigres —y en realidad en la mayoría de los felinos— las papilas filiformes están altamente queratinizadas y adoptan forma de pequeños garfios curvados hacia atrás. Estas estructuras funcionan casi como dientes accesorios, capaces de desgarrar piel, carne y tejido conectivo, lo que permite a estos depredadores limpiar una presa hasta el hueso. Además de su papel alimentario, estas papilas son esenciales para el acicalamiento. Incluso la lengua de un gato doméstico puede raspar perceptiblemente la piel humana debido a la rigidez y orientación de sus papilas.

Otra característica relevante en los mamíferos es la amplia distribución de las papilas gustativas sobre las superficies dorsal y lateral de la lengua, lo que subraya su doble función en alimentación y percepción gustativa. Las glándulas salivales mayores, altamente desarrolladas en mamíferos, se encuentran separadas de la lengua y constituyen los principales órganos de secreción salival. En cambio, las glándulas salivales menores se ubican en regiones específicas del epitelio lingual. Un ejemplo destacado es la glándula de Ebner, localizada bajo el surco que rodea las papilas circunvaladas; esta secreta un fluido seroso que lava los surcos gustativos, eliminando restos químicos y permitiendo una nueva estimulación de los botones gustativos. Una correlación funcional similar entre papilas gustativas y glándulas menores se observa en las papilas foliadas, también características de mamíferos.

Enlace a la [Figura: Lengua de los félidos]

El epitelio de la mucosa oral que rodea la lengua tiende a ser más suave en mamíferos que en aves, debido a la mayor humedad generada por el abundante desarrollo de glándulas salivales. Sin embargo, la importancia funcional de la lengua en la alimentación varía entre grupos. En primates, pandas, mapaches (Procyonidae), nutrias marinas (Enhydra) y otros carnívoros que utilizan las manos para manipular alimento, la dependencia mecánica de la lengua puede ser menor que en especies que procesan exclusivamente con la boca. En humanos, además, la preparación culinaria reduce la dureza del alimento, lo que probablemente contribuye a que la queratinización del epitelio lingual sea menos intensa que en muchos otros mamíferos.

Enlace a la [Figura: Lengua de las jirafas]

Enlace a la [Figura: Lengua del oso hormiguero]

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