Figura. El esqueleto axial de Acanthodes

El esqueleto axial de Acanthodes muestra una condición temprana dentro de los gnatóstomos, en la que el notocordio seguía siendo el principal eje de soporte corporal. A lo largo de su región dorsal aparecen numerosos arcos neurales, asociados con la protección del cordón nervioso, mientras ventralmente se observan arcos hemales relacionados con la protección de vasos sanguíneos en la región caudal. Los grandes cuerpos vertebrales o centros todavía no dominaban la columna, de modo que el aparato axial funcionaba como una combinación de notocordio persistente y elementos vertebrales segmentarios. Revisión sobre evolución de la columna vertebral

En la cola también aparecen radiales hipocordales, elementos situados ventralmente respecto del eje axial y vinculados con el soporte de la aleta caudal. Estos componentes muestran que la región posterior no era una simple prolongación uniforme de la columna, sino un sector especializado para transmitir fuerzas durante la natación. La musculatura segmentada del tronco actuaba sobre este sistema, mientras el notocordio aportaba flexibilidad elástica y los arcos añadían protección y estabilidad. En Acanthodes, por tanto, la locomoción dependía de la integración entre músculos, notocordio, arcos vertebrales y esqueleto de las aletas.

Desde el punto de vista evolutivo, Acanthodes resulta importante porque los llamados “acantodios” no constituyen hoy un grupo natural único; varias de sus formas se interpretan como ramas tempranas relacionadas con Chondrichthyes y otros gnatóstomos basales. Su columna ayuda a comprender una etapa en la que los arcos neurales y hemales estaban bien desarrollados, mientras los centros vertebrales seguían siendo reducidos o ausentes. Esto refuerza la idea de que la columna evolucionó de manera modular, con distintos componentes adquiriendo importancia a ritmos diferentes. Paper sobre relaciones de acantodios

Figura. El esqueleto axial de Coccosteus

El esqueleto axial de Coccosteus muestra una condición característica de los placodermos, vertebrados con mandíbula del Devónico. Aunque gran parte de su anatomía externa estaba dominada por una potente armadura dérmica, el eje corporal interno conservaba un notocordio prominente acompañado por pequeños elementos vertebrales. En lugar de grandes centros vertebrales como los de muchos tetrápodos, aparecen principalmente arcos neurales dorsales y arcos hemales ventrales asociados con el notocordio. Esta combinación indica que la columna todavía dependía mucho del antiguo eje notocordal para el soporte longitudinal y la transmisión de fuerzas musculares. Revisión sobre la evolución de la columna vertebral

En la región dorsal, los arcos neurales contribuían a proteger la médula espinal, mientras ventralmente los arcos hemales protegían vasos sanguíneos importantes, especialmente en la región caudal. La segmentación del esqueleto axial seguía de cerca la organización de los miotomos, permitiendo que la musculatura lateral transmitiera ondas de contracción hacia la cola durante la natación. En Coccosteus, la columna no funcionaba como una estructura rígida de vértebras completas, sino como un sistema mixto de notocordio flexible, arcos mineralizados y tejidos conectivos, suficiente para estabilizar un cuerpo fuertemente acorazado.

La importancia evolutiva de este patrón radica en que muestra una etapa temprana de la historia de los gnatóstomos, anterior a la dominancia de grandes cuerpos vertebrales. Los placodermos no fueron simplemente “peces primitivos”, sino una radiación diversa con múltiples soluciones anatómicas. Su esqueleto axial demuestra que la evolución de la columna ocurrió de manera modular, con arcos, centros y notocordio cambiando a ritmos distintos. En linajes posteriores, los centros vertebrales aumentaron de tamaño y asumieron progresivamente una mayor función mecánica. Paper sobre la evolución de las vértebras en gnatóstomos

Figura. El esqueleto axial en la lamprea

En la lamprea, el esqueleto axial conserva una condición en la que el notocordio sigue siendo el principal soporte longitudinal del cuerpo. Sobre él se sitúa el cordón nervioso dorsal, acompañado por pequeños arcos neurales cartilaginosos o arcualias, repetidos segmentariamente. Estos elementos vertebrales son mucho más simples que las vértebras completas de los gnatóstomos y se consideran comparables con partes de los futuros arcos neurales. Por ello, la lamprea combina un eje notocordal persistente con un aparato vertebral todavía reducido (Zhang et al., 2006). PubMed Central (PMC)

La región cefálica también es completamente cartilaginosa. El condrocráneo sostiene y protege encéfalo, cápsulas nasales y cápsulas óticas, mientras el esplancnocráneo constituye gran parte del aparato faríngeo. En las lampreas, los elementos derivados de los arcos faríngeos forman una cesta branquial fusionada, muy distinta del esqueleto visceral articulado de los vertebrados con mandíbula. Esta cesta proporciona soporte a las branquias y actúa mecánicamente junto con la musculatura faríngea durante la ventilación. Buena parte de sus cartílagos deriva de células de la cresta neural (Martin et al., 2009). PubMed Central (PMC)

La coexistencia de notocordio, arcualias, condrocráneo y cesta branquial muestra que el esqueleto de los primeros vertebrados no surgió como una estructura ósea integrada. Diferentes módulos aparecieron y se especializaron independientemente: el notocordio proporcionaba soporte axial; las arcualias protegían parcialmente el sistema nervioso; el condrocráneo sostenía los órganos sensoriales; y el esplancnocráneo organizaba la región faríngea. Esta anatomía convierte a las lampreas en un modelo fundamental para estudiar la evolución temprana de Vertebrata, cartílago, cresta neural y columna vertebral. PubMed Central (PMC)

Paper sobre el esqueleto cartilaginoso de lamprea · Revisión de la lamprea como modelo evolutivo

Forma y función del esqueleto axial

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Los cambios evolutivos del esqueleto axial están estrechamente relacionados con el medio en el que los vertebrados viven y se desplazan. En el agua, la flotabilidad reduce considerablemente el peso efectivo del cuerpo, aunque no elimina la necesidad de soporte estructural. La columna vertebral sirve principalmente como un eje resistente contra el cual actúan los músculos segmentarios, transmitiendo las fuerzas que producen la natación. En muchos peces, las ondulaciones del tronco y de la cola generan el impulso, mientras el notocordio y posteriormente las vértebras proporcionan suficiente rigidez longitudinal para evitar que esas contracciones simplemente deformen el cuerpo sin producir desplazamiento.

La resistencia del agua favoreció repetidamente cuerpos hidrodinámicos, aunque no todos los peces poseen forma de torpedo. Atunes, tiburones pelágicos y otros nadadores rápidos convergen hacia cuerpos fusiformes, mientras peces bentónicos, anguiliformes o arrecifales muestran configuraciones muy diferentes. Las aletas pares e impares ayudan a controlar cabeceo, balanceo, dirección y estabilidad, permitiendo orientar el cuerpo dentro de un espacio tridimensional. La columna participa en este sistema proporcionando una estructura flexible que puede transmitir las ondas musculares hacia la región caudal sin perder completamente la estabilidad.

La transición hacia tierra firme modificó profundamente estas exigencias. Fuera del agua desaparece gran parte del soporte proporcionado por la flotabilidad, por lo que la columna debe resistir directamente la gravedad y transmitir las fuerzas entre las extremidades. Las aletas pares fueron transformándose en miembros capaces de aplicar fuerzas contra el sustrato, mientras la cintura pectoral dejó de estar rígidamente asociada con el cráneo. La columna adquirió articulaciones más complejas y comenzó a dividirse en regiones con funciones distintas. Este proceso de regionalización vertebral no siguió una secuencia universal: las regiones pueden reducirse, expandirse, fusionarse o incluso perderse independientemente en diferentes linajes (Jones et al., 2024). PubMed Central (PMC)

La regionalización del esqueleto de los peces

En muchos peces, la columna puede dividirse de manera general en una región troncal y una región caudal. Las vértebras troncales suelen relacionarse con costillas y con la cavidad que alberga las vísceras, mientras las caudales desarrollan arcos hemales que protegen vasos sanguíneos situados bajo la columna. Esta división es mucho menos marcada que la regionalización observada posteriormente en numerosos tetrápodos.

Figura 1. [El esqueleto axial de los peces] suele dividirse en regiones troncal y caudal. Las vértebras sostienen la musculatura y transmiten las fuerzas de natación. En formas tempranas no existía un cuello móvil, porque la cintura pectoral estaba unida al cráneo. En Tiktaalik roseae apareció una separación que permitió mover la cabeza independientemente del tronco.

En numerosos peces, las vértebras carecen de zigapófisis fuertemente desarrolladas como las características de muchos tetrápodos terrestres. La columna obtiene buena parte de su funcionamiento de la forma de los centros, de los tejidos intervertebrales y, en algunos grupos, de la persistencia del notocordio. Esta combinación proporciona suficiente flexibilidad lateral para producir ondas de natación, pero restringe deformaciones que disminuirían la eficiencia mecánica.

El esqueleto axial de un pez sí contribuye al soporte del cuerpo, aunque el agua reduzca enormemente la carga gravitacional. Su función especialmente importante es actuar como punto de inserción y transmisión para los miotomos, bloques musculares repetidos que generan las ondulaciones corporales. La musculatura transmite fuerzas hacia vértebras, costillas, tejido conjuntivo y piel, formando un sistema integrado.

La ausencia de una verdadera región lumbar en la mayoría de los peces responde a que la columna no necesita separar funcionalmente una caja torácica de una región posterior destinada a transmitir fuerzas entre pelvis y tronco. Las extremidades posteriores de los tetrápodos todavía no existen como estructuras capaces de sostener el peso terrestre, y por ello tampoco existe un sacro funcionalmente comparable al de los tetrápodos.

La regionalización del esqueleto de los tetrápodos

La transición entre peces de aletas lobuladas y tetrápodos estuvo acompañada por una profunda reorganización del eje corporal. Una innovación importante fue la aparición de una región cervical que permitió cierta movilidad independiente de la cabeza. En Tiktaalik roseae, la pérdida de la conexión ósea directa entre la cintura pectoral y el cráneo creó un cuello funcional, aunque todavía muy diferente del de los tetrápodos modernos. Esto permitió mover la cabeza sin girar simultáneamente todo el tronco, una ventaja potencial en aguas poco profundas y durante comportamientos de alimentación próximos a la superficie.

Figura 2. [El esqueleto axial de los tetrápodos]. La reconstrucción representa un tetrápodo más derivado que Ichthyostega. En Ichthyostega, las patas posteriores estaban orientadas principalmente hacia atrás y eran poco eficaces para sostener una marcha terrestre completa. Un animal con cuatro extremidades bien posicionadas para apoyar y propulsar el cuerpo indica una locomoción cuadrúpeda más avanzada, asociada con mayor integración entre columna, sacro y extremidades.

En los primeros tetrápodos también surgió una conexión más firme entre la pelvis y la columna vertebral. En los peces, la cintura pélvica normalmente no transmite el peso corporal directamente al eje vertebral. En los tetrápodos, por el contrario, las extremidades posteriores deben aplicar fuerzas contra el suelo y transmitirlas al tronco. Las vértebras relacionadas con la pelvis se especializaron formando la región sacra.

El sacro no apareció simplemente porque varias vértebras se fusionaran de inmediato. En los primeros tetrápodos la región sacra podía estar representada por una única vértebra especializada asociada con la pelvis; posteriormente distintos linajes aumentaron independientemente el número de elementos sacrales. La ampliación y refuerzo de esta región permitió transmitir de manera más eficiente las fuerzas producidas por las extremidades posteriores hacia el resto del esqueleto.

Formas tempranas como Ichthyostega muestran que la transición tampoco produjo inmediatamente una columna semejante a la de los tetrápodos modernos. Su columna estaba altamente especializada y probablemente permitía patrones particulares de movimiento en ambientes acuáticos y terrestres. Las reconstrucciones biomecánicas modernas indican que estos animales no deben interpretarse simplemente como “peces que comenzaron a caminar”, sino como organismos que experimentaban combinaciones anatómicas propias durante una radiación temprana de tetrápodos.

Regionalización del esqueleto en los amniotas primitivos

Los primeros amniotas heredaron una columna diferenciada en regiones cervical, dorsal o troncal, sacra y caudal, pero todavía no presentaban necesariamente una región lumbar claramente diferenciada como la observada en numerosos mamíferos. Muchos sinápsidos tempranos poseían costillas distribuidas a lo largo de gran parte del tronco, de modo que externamente su caja torácica era mucho más extensa.

Figura 3. [El esqueleto axial de los primeros amniotas] presentaba una regionalización limitada, con costillas extendidas por gran parte del tronco y sin una región lumbar claramente diferenciada. En los sinápsidos, la columna evolucionó gradualmente hacia regiones cervicales, torácicas, lumbares y sacras más especializadas. Este proceso, regulado en parte por genes Hox, refleja una clara evolución modular.

Conviene evitar interpretar esta condición como simplemente “un tórax de pez”. Los primeros amniotas ya poseían una columna y una mecánica corporal profundamente terrestres. Sin embargo, la distinción entre vértebras torácicas portadoras de costillas y vértebras lumbares sin costillas todavía no estaba desarrollada como en numerosos mamíferos posteriores.

La región lumbar apareció y se especializó de maneras diferentes dentro de Tetrapoda. El registro comparativo muestra que el número de regiones vertebrales puede cambiar mediante modificaciones de los genes responsables de la identidad axial, particularmente redes relacionadas con genes Hox. Por eso una vértebra puede adquirir características cervicales, torácicas, lumbares o sacras sin que toda la columna tenga que reorganizarse al mismo tiempo. Estudios recientes de fórmulas vertebrales muestran que la distribución de regiones es extremadamente variable y que incluso algunos reptiles y aves carecen de una región lumbar definida según criterios anatómicos estrictos (Jones et al., 2024). PubMed Central (PMC)

Regionalización del esqueleto de los mamíferos

En la mayoría de los mamíferos, la columna está claramente dividida en regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. La región lumbar se reconoce porque sus vértebras se encuentran entre las últimas vértebras portadoras de costillas y el sacro y, en general, carecen de costillas verdaderas articuladas. Esta región constituye una de las grandes especializaciones del tronco mamaliano.

Figura 4. [El esqueleto axial de los mamíferos] presenta una región lumbar especializada, libre de costillas largas y capaz de flexionarse durante la locomoción. En corredores, esta región aumenta longitud de zancada, aceleración y potencia. En cetáceos, la columna posterior se reorganizó para producir oscilaciones verticales y propulsión caudal, mostrando cómo un mismo módulo axial puede favorecer carreras rápidas o natación poderosa.

La ausencia de costillas largas en la región lumbar proporciona una mayor movilidad del tronco, pero no puede atribuirse únicamente a la evolución de la velocidad. Distintos mamíferos utilizan esta flexibilidad para caminar, saltar, trepar, excavar o correr. En corredores como los félidos, la columna lumbar participa intensamente en ciclos de flexión y extensión, aumentando la longitud efectiva de la zancada durante el galope. En un guepardo, por ejemplo, la espalda puede flexionarse cuando las extremidades se aproximan bajo el cuerpo y extenderse cuando los miembros se separan durante la fase aérea.

Las vértebras lumbares poseen procesos transversos, articulares y espinosos que proporcionan inserción para una poderosa musculatura epaxial e hipaxial. Estos músculos estabilizan y flexionan el tronco mientras transmiten fuerzas desde la pelvis. Por tanto, la pérdida de costillas lumbares largas proporciona libertad de movimiento, pero la región no queda desprotegida ni estructuralmente débil.

La diferenciación entre regiones cervicales, torácicas, lumbares y sacrales depende del desarrollo embrionario. Los límites entre estas regiones están regulados en buena medida por la expresión de genes Hox, capaces de alterar la identidad de segmentos consecutivos. Por ello, la regionalización axial constituye un excelente ejemplo de cómo pequeños cambios en los programas del desarrollo pueden generar transformaciones anatómicas importantes.

Regionalización del esqueleto de las aves

Las aves llevaron la regionalización axial hacia una combinación extraordinaria de movilidad y rigidez. El cuello posee numerosas vértebras altamente móviles, mientras gran parte del tronco posterior está reforzado mediante fusiones. Esta distribución concentra la flexibilidad donde resulta útil —principalmente en el cuello— y estabiliza las regiones que deben resistir las fuerzas producidas durante el vuelo y el aterrizaje.

Figura 5. [El esqueleto axial de Neornithes] combina gran movilidad cervical con fuerte rigidez del tronco. Varias vértebras posteriores forman el sinsacro, fusionado con la pelvis; algunas torácicas pueden formar un notario, y las caudales terminales constituyen el pigóstilo. Esta organización estabiliza el cuerpo durante el vuelo mientras el cuello conserva elevada movilidad.

El elemento más característico es el sinsacro, formado por la fusión de múltiples vértebras situadas alrededor de la región pélvica. Dependiendo del grupo, incorpora vértebras que corresponden originalmente a regiones dorsales posteriores, lumbares, sacrales y algunas caudales anteriores. El sinsacro se fusiona estrechamente con los iliones y forma una estructura rígida capaz de transferir fuerzas entre las extremidades posteriores y el tronco. En el pollo, por ejemplo, el sinsacro adulto incorpora aproximadamente 14 vértebras, aunque el número varía entre aves. PubMed Central (PMC)

No toda la región torácica está fusionada dentro del sinsacro. Varias vértebras torácicas permanecen libres, y en algunas aves otras se fusionan formando el notarium. En la cola, las últimas vértebras se fusionan independientemente para formar el pigóstilo, estructura que sostiene tejidos y plumas caudales. La reducción y fusión de la cola ocurrió progresivamente durante la evolución aviana y no debe confundirse con la formación del sinsacro. PubMed Central (PMC)

Las primeras aves muestran precisamente esta transformación en mosaico. Archaeopteryx conservaba una cola larga de más de veinte vértebras y una región sacra mucho menos fusionada que la de las aves modernas. Jeholornis también mantenía una cola ósea larga. En Pygostylia aparecen colas mucho más cortas y un pigóstilo, aunque las primeras formas todavía presentaban distintos grados de fusión vertebral. Algunos sapeornítidos y confuciusornítidos conservaron números relativamente elevados de vértebras caudales, demostrando que la transición no consistió en una secuencia simple de reducción continua. PubMed Central (PMC)

En aves cretácicas más derivadas, los sinsacros muestran un número creciente de vértebras integradas. Un ejemplar enantiornítico descrito recientemente presenta siete vértebras sacrales, mientras distintas aves tempranas muestran números y grados de fusión variables. Esto indica que la construcción del tronco rígido moderno surgió mediante múltiples cambios acumulativos y posiblemente convergentes. PubMed Central (PMC)

La rigidez del tronco aviano también depende de la cintura pectoral y del esternón. La escápula, coracoides y fúrcula forman una estructura capaz de soportar las fuerzas generadas por el aleteo, mientras el esternón proporciona superficie de inserción para los músculos pectorales. Estos cambios ocurrieron progresivamente durante la evolución de Avialae; estudios tridimensionales de aves cretácicas muestran varias etapas en la reorganización de la cintura pectoral y del aparato de vuelo. PubMed Central (PMC)

El resultado en las aves modernas es un esqueleto axial con una marcada división funcional: cuello extremadamente móvil, tórax estabilizado, región pélvica rígida mediante el sinsacro y cola corta terminada en pigóstilo. Esta arquitectura no apareció de una vez ni siguió una escalera evolutiva sencilla. El abundante registro fósil de aves mesozoicas permite observar numerosas combinaciones transitorias de fusión, movilidad, reducción caudal y reorganización pectoral, mostrando cómo una estructura compleja puede ensamblarse gradualmente mientras cada etapa continúa siendo funcional.

Referencias

Jones, K. E., et al. (2024). Homeotic and nonhomeotic patterns in the tetrapod vertebral formula. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121. Artículo en acceso abierto

Rashid, D. J., et al. (2014). From dinosaurs to birds: a tail of evolution. EvoDevo, 5, 25. Artículo en acceso abierto

Rashid, D. J., et al. (2018). Avian tail ontogeny, pygostyle formation, and interpretation of juvenile Mesozoic specimens. Scientific Reports, 8, 9014. Artículo

Wang, M., et al. (2021). Cretaceous bird with dinosaur skull sheds light on avian cranial evolution. Nature Communications, 12, 3890. Artículo en acceso abierto

Wang, X., et al. (2022). Digital restoration of the pectoral girdles of two Early Cretaceous birds and implications for early-flight evolution. eLife, 11, e76086. Artículo en acceso abierto

Zhou, S., et al. (2019). An unusual bird (Theropoda, Avialae) from the Early Cretaceous of Japan suggests complex evolutionary history of basal birds. Communications Biology, 2, 399. Artículo en acceso abierto

Figura. El esqueleto axial de las aves modernas

El esqueleto axial de las aves modernas, Neornithes, combina regiones extremadamente móviles con otras fuertemente fusionadas y rígidas. La principal zona flexible es el cuello, formado por numerosas vértebras cervicales y especializado en movimientos amplios de la cabeza. En cambio, el tronco posterior presenta una gran consolidación ósea: varias vértebras torácicas posteriores, lumbares y sacrales se integran en el sinsacro, que además se fusiona estrechamente con la pelvis. Esta estructura proporciona un eje estable para transmitir las fuerzas generadas durante vuelo, aterrizaje y locomoción bípeda. OUP Academic

No todas las vértebras torácicas forman parte del sinsacro. Algunas permanecen libres y, en determinados grupos, varias se fusionan independientemente formando un notario, estructura que evolucionó repetidamente dentro de Neornithes. El notario puede incluir entre dos y seis vértebras torácicas fusionadas y aumenta la rigidez de la región dorsal, aunque no está presente en todas las aves. En la región posterior quedan además algunas vértebras caudales libres, seguidas por el pigóstilo, formado por la fusión de las vértebras terminales y asociado con el soporte de las plumas de la cola. American Association for Anatomy

Por ello, no es exacto afirmar que todo el tórax, región lumbar, sacro y cola se hayan fusionado completamente. La innovación consiste en una redistribución funcional: cuello muy móvil, tronco estabilizado, sinsacro rígido y cola terminal compacta. Esta arquitectura reduce deformaciones del cuerpo durante el vuelo y proporciona superficies estables para la acción coordinada de la cintura pectoral, pelvis y musculatura locomotora. Al mismo tiempo, el cuello puede funcionar casi como un “miembro adicional”, compensando la transformación de las extremidades anteriores en alas. PubMed

Figura. El esqueleto axial de los mamíferos

La región lumbar de los mamíferos constituye una innovación importante porque está libre de costillas largas y puede especializarse en flexión, extensión y transmisión de fuerzas. Esta separación entre región torácica y lumbar aumentó la capacidad del tronco para funcionar como un módulo locomotor parcialmente independiente. En muchos mamíferos corredores, la columna lumbar participa en movimientos sagitales —hacia arriba y abajo— que alargan la zancada durante el galope y permiten acelerar con rapidez. La relación entre morfología lumbar y ecología locomotora es particularmente fuerte dentro de Mammalia. PubMed Central (PMC)

En corredores como los felinos, la región lumbar puede actuar casi como un resorte axial. Durante el galope, el tronco se flexiona cuando las extremidades se reúnen bajo el cuerpo y se extiende cuando se separan, aumentando longitud de zancada, aceleración y velocidad. Sin embargo, no todos los corredores utilizan exactamente la misma estrategia: los caballos, por ejemplo, presentan una región lumbar más estabilizada, mientras guepardos y otros mamíferos emplean una flexión considerable. Así, la evolución produjo diferentes soluciones para una locomoción rápida utilizando el mismo módulo vertebral posterior. PubMed Central (PMC)

La misma región adquirió nuevas funciones cuando algunos mamíferos regresaron al agua. En los cetáceos, la locomoción dejó de depender de las extremidades posteriores y pasó a estar dominada por oscilaciones verticales de la columna y la cola. Durante esta transición se perdió el sacro fusionado y se reorganizaron profundamente las regiones lumbar y caudal, convirtiendo gran parte del eje posterior en un poderoso sistema propulsor. Delfines y otros nadadores rápidos muestran configuraciones vertebrales que favorecen rigidez del tronco, estabilidad y potentes golpes de cola. Así, la región lumbar ayudó a producir tanto corredores terrestres veloces como nadadores oceánicos altamente especializados. Nature

Regionalización y locomoción lumbar en mamíferos · Evolución lumbar en caballos · Regionalización vertebral en cetáceos

Figura. El esqueleto axial de los primeros amniotas

El esqueleto axial de los primeros amniotas estaba menos regionalizado que el de muchos mamíferos actuales. En los sinápsidos basales tradicionalmente llamados “pelicosaurios” —un conjunto parafilético de formas anteriores a Therapsida— la columna presacra presentaba una región dorsal relativamente homogénea, con costillas extendiéndose por gran parte del tronco y sin una región lumbar claramente diferenciada y libre de costillas como la de los mamíferos modernos. Esto no significa que su columna fuera realmente “como la de un pez”, sino que poseía menos diferenciación morfológica entre regiones vertebrales (Jones et al., 2018). DOI

Estos animales pertenecen a Synapsida, la gran rama de Amniota que finalmente incluye a los mamíferos, mientras los diápsidos pertenecen a Sauropsida. Por ello, los llamados pelicosaurios son más próximos filogenéticamente a los mamíferos que a lagartos, cocodrilos o aves, aunque su anatomía seguía siendo muy diferente de la mamaliana. Estudios morfométricos muestran que durante la evolución sinápsida aumentaron progresivamente tanto la regionalización vertebral como las diferencias funcionales entre segmentos. La aparición de módulos cervicales, pectorales y posteriormente lumbares especializados fue un proceso gradual, no una transformación repentina. Nature

La verdadera región lumbar mamaliana, caracterizada por vértebras del tronco posterior sin costillas largas, evolucionó después dentro de Synapsida. Esta reorganización permitió separar progresivamente regiones especializadas en respiración, soporte y locomoción, aumentando la movilidad del tronco. La identidad de cada segmento vertebral depende durante el desarrollo de redes genéticas, especialmente genes Hox, capaces de modificar los límites entre regiones. Por ello, la columna de los amniotas tempranos representa el punto de partida de una posterior evolución modular, en la que distintos linajes desarrollaron independientemente columnas cada vez más regionalizadas. PubMed

Regionalización de la columna en sinápsidos fósiles · Evolución funcional de las regiones vertebrales

Figura. El esqueleto axial de los tetrápodos

La reconstrucción representa mejor a un tetrápodo más derivado que Ichthyostega, porque las extremidades aparecen colocadas en una postura capaz de sostener el cuerpo y participar activamente en una marcha terrestre cuadrúpeda. En los primeros tetrápodos, la adquisición de dedos no significó inmediatamente la aparición de una locomoción semejante a la de salamandras o reptiles modernos. El esqueleto axial seguía mostrando una combinación de costillas extensas, tronco rígido, región sacra limitada y cola larga, mientras las articulaciones de hombro y cadera todavía restringían notablemente el movimiento de los miembros. PubMed Central (PMC)

Las reconstrucciones biomecánicas actuales de Ichthyostega muestran precisamente una condición diferente. Sus extremidades posteriores no podían adoptar eficazmente una posición de apoyo debajo o lateralmente al cuerpo como en un tetrápodo terrestre típico. La geometría de la cadera y la rodilla restringía la rotación longitudinal y probablemente impedía colocar correctamente los pies contra el suelo para generar propulsión. Por ello se ha propuesto que las patas posteriores permanecían orientadas principalmente hacia atrás, funcionando mejor como remos durante la natación, mientras las extremidades anteriores pudieron impulsar al animal sobre tierra mediante movimientos comparables al “crutching” de algunos peces anfibios actuales (Pierce et al., 2012). Nature

Modelos volumétricos recientes refuerzan esta interpretación: Ichthyostega poseía un cuerpo cargado hacia la región anterior, con extremidades anteriores proporcionalmente grandes y posteriores menos eficaces para transmitir fuerza al sustrato. Por tanto, un animal reconstruido con cuatro patas firmemente extendidas lateralmente y capaces de propulsarlo debería representar un tetrápodo posterior o funcionalmente más terrestre, probablemente cercano a formas carboníferas donde la locomoción cuadrúpeda, el soporte gravitacional y la integración entre columna, sacro y extremidades estaban más desarrollados. PubMed Central (PMC)

Estudio tridimensional de la movilidad de Ichthyostega · Modelo corporal reciente de Ichthyostega

Figura. El esqueleto axial de los peces

 El esqueleto axial de los peces suele dividirse de manera general en una región troncal o abdominal y una región caudal. Las vértebras troncales se relacionan con las costillas y la cavidad visceral, mientras las caudales desarrollan arcos hemales que protegen los vasos sanguíneos de la cola. Esta división puede ser más compleja en determinados grupos, pero es mucho menos regionalizada que la columna de muchos tetrápodos. La columna proporciona inserción a la musculatura segmentaria y transmite las ondas de contracción que producen la natación (Ward & Mehta, 2014). PubMed

Otra característica general de los peces tempranos es la ausencia de un cuello verdaderamente móvil. La cintura pectoral estaba conectada estrechamente con la región posterior del cráneo, de manera que cabeza y tronco se desplazaban prácticamente como una sola unidad. Esta condición comenzó a modificarse en linajes próximos al origen de Tetrapoda. En Tiktaalik roseae, del Devónico tardío, la cintura pectoral ya estaba separada del cráneo, creando una región cervical funcional que permitía mover la cabeza independientemente del cuerpo. Por eso Tiktaalik constituye uno de los ejemplos clásicos del origen evolutivo del cuello (Daeschler et al., 2006). DOI

La transición no significó que un pez adquiriera inmediatamente una columna terrestre moderna. Tiktaalik conservaba aletas, escamas y numerosos rasgos acuáticos, pero combinaba estos caracteres con costillas robustas, cuello móvil y aletas pectorales capaces de apoyar el cuerpo. Esta anatomía muestra una evolución en mosaico: diferentes partes del esqueleto cambiaron a ritmos distintos. El cuello surgió así antes de las extremidades tetrápodas completas, dentro de peces sarcopterigios especializados en aguas someras y soporte parcial sobre el sustrato. Nature

Paper sobre Tiktaalik y el origen del cuello · Paper sobre la aleta pectoral de Tiktaalik

Esqueleto axial de los vertebrados

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Dos estructuras pueden intervenir, de manera alterna o combinada, en la construcción del eje corporal de los vertebrados: el notocordio y la columna vertebral. Ambas proporcionan soporte, transmiten fuerzas producidas por la musculatura y ayudan a mantener organizada la relación entre médula espinal, músculos segmentarios y órganos internos. El cráneo también pertenece convencionalmente al esqueleto axial, pero debido a su enorme complejidad anatómica puede estudiarse separadamente. El notocordio no es simplemente una “placa fibrosa”: es una varilla flexible de origen mesodérmico, rodeada por una cubierta resistente y formada internamente por células frecuentemente vacuoladas que generan presión. Mecánicamente funciona como una estructura resistente a la compresión sobre la cual pueden actuar los músculos durante la locomoción ondulatoria (Stemple, 2005; Holland et al., 2015). PubMed Central (PMC)

El notocordio es una característica fundamental de Chordata. Los cefalocordados lo conservan durante toda la vida; en muchos tunicados aparece principalmente durante la fase larvaria; y todos los vertebrados lo producen durante el desarrollo embrionario. Algunos vertebrados adultos, como lampreas, mixinos y ciertos peces, conservan buena parte de esta estructura, mientras en numerosos tetrápodos la columna cartilaginosa u ósea termina rodeándola y sustituyendo gran parte de sus funciones mecánicas. Por ello resulta más preciso hablar de una incorporación y reemplazo progresivo del notocordio por elementos vertebrales, y no de una simple desaparición universal (Holland et al., 2015). PubMed Central (PMC)

[El notocordio en lampreas] continúa siendo el principal soporte axial durante la vida adulta. Sobre él se dispone el cordón nervioso dorsal, mientras pequeños cartílagos neurales o arcualias aparecen segmentariamente. Estos elementos vertebrales protegen parcialmente el sistema nervioso, pero no sustituyen al notocordio. Su anatomía representa una condición intermedia en la evolución temprana de la columna vertebral.

 

Los primeros cordados fósiles del Cámbrico muestran que esta historia comenzó muy temprano. Organismos como Haikouella y Haikouichthys presentan notocordio, musculatura segmentada y una región cefálica diferenciada, aunque interpretar pequeñas estructuras como verdaderas vértebras resulta difícil debido a su tamaño, preservación y composición originalmente cartilaginosa. Por tanto, no conviene imaginar que el registro fósil muestra una secuencia sencilla en la que primero aparece una columna y después un cráneo. La historia del esqueleto axial vertebrado fue modular, con distintos tejidos y elementos mineralizándose o reduciéndose de manera independiente. El propio texto original señalaba acertadamente que la mala fosilización del cartílago dificulta reconstruir estas primeras etapas. Markdown pegado

[Haikouella lanceolata] fue un pequeño organismo marino del Cámbrico temprano, de hace unos 518–520 millones de años. Presentaba notocordio, cordón nervioso dorsal, musculatura segmentada y arcos faríngeos, pero carecía de una columna vertebral mineralizada. Su posición evolutiva es debatida, aunque resulta fundamental para estudiar el origen temprano de la organización corporal de los cordados y vertebrados.

Los ciclóstomos actuales ayudan a comprender esta dificultad. Durante mucho tiempo se afirmó que los mixinos carecían completamente de vértebras, pero investigaciones embrionarias y anatómicas identificaron pequeños elementos cartilaginosos vertebriformes, especialmente en la región caudal. Estos elementos probablemente son homólogos a componentes vertebrales de otros vertebrados y sugieren una reducción secundaria en lugar de una ausencia ancestral absoluta (Ota et al., 2011, 2013). Las lampreas poseen elementos cartilaginosos dorsales llamados arcualia, pero carecen de grandes centros vertebrales que sustituyan al notocordio. PubMed Central (PMC)

[Haikouichthys ercaicunensis] fue un vertebrado sin mandíbulas del Cámbrico temprano, de hace unos 518 millones de años. Presentaba notocordio, protovertebras, cordón nervioso dorsal, mioseptos, ojos y arcos branquiales. Su anatomía muestra que la organización básica de cabeza, sentidos y esqueleto axial apareció muy temprano, aunque todavía carecía de una columna vertebral completamente desarrollada.

La embriología explica parte de este patrón. Las vértebras de los vertebrados con mandíbula se originan principalmente a partir del esclerotomo, región ventromedial de los somitas. El notocordio funciona además como importante centro de señalización embrionaria, induciendo y organizando tejidos vecinos. En muchos amniotas, las células del esclerotomo rodean progresivamente al notocordio y al tubo neural para construir los cuerpos y arcos vertebrales (Christ et al., 2000). No puede afirmarse simplemente que “la columna es ancestral y el cráneo derivado” a partir de este proceso: ambos poseen historias evolutivas antiguas y parcialmente independientes. PubMed Central (PMC)

[Elementos vertebrales de Haikouichthys] aparecen como pequeñas estructuras segmentarias asociadas al notocordio, sin formar todavía cuerpos vertebrales completos. Su anatomía conserva un patrón semejante al de cefalocordados como Branchiostoma, con miotomos, notocordio y cordón nervioso dorsal, pero añade cabeza diferenciada, ojos y elementos vertebrales, mostrando una transición temprana hacia la organización de Craniata.

[Los primordios precartilaginosos humanos] aparecen durante el desarrollo temprano del esqueleto axial. La notocorda organiza el eje corporal y guía la formación del esclerotomo, cuyos tejidos originan vértebras y parte de las costillas. Mediante resegmentación, regiones de somitas vecinos forman cada vértebra. Finalmente, restos de la notocorda persisten en los núcleos pulposos de los discos intervertebrales.

[El esqueleto axial temprano] se organizaba alrededor de un notocordio persistente, acompañado por arcos neurales, espinas y centros vertebrales. Los miotomos musculares, separados por mioseptos, transmitían fuerzas durante la locomoción. En la región ventral, los arcos hemales protegían vasos sanguíneos. La columna evolucionó mediante fusión, reducción y reorganización progresiva de estos elementos.

[El esqueleto axial de los cocodrilomorfos] se divide en regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. Las costillas torácicas, el esternón y las gastralias protegen vísceras y participan en respiración. Las vértebras caudales favorecen la propulsión de la cola. En muchos crocodilianos modernos, los centros son procélicos, combinando estabilidad y movilidad para soportar locomoción terrestre y acuática.

[La vértebra de un salmón] integra centro vertebral, canal neural, canal hemal y notocordio. El arco neural protege la médula espinal y el hemal resguarda vasos sanguíneos caudales. En muchos peces, parte del notocordio persiste entre o dentro de los centros. Esta organización permite combinar protección, flexibilidad y transmisión de fuerzas musculares durante la natación.

Estructura de las vértebras

Una vértebra no es necesariamente una sola pieza ósea. En diferentes vertebrados puede estar formada por varios elementos cartilaginosos u osificados que posteriormente permanecen separados o se fusionan. Los componentes más importantes incluyen el centro vertebral, el arco neural que rodea la médula espinal y, especialmente en la región caudal de muchos animales, el arco hemal, relacionado con la protección de vasos sanguíneos. A estos elementos se añaden apófisis, superficies articulares y zonas para el anclaje de costillas, ligamentos y músculos.

La enorme diversidad vertebral surge porque estos componentes pueden aumentar, reducirse, fusionarse o desaparecer. En numerosos peces tempranos y tetrápodos fósiles existían pleurocentros e intercentros separados. En los amniotas modernos, el pleurocentro se convirtió generalmente en el principal componente del cuerpo vertebral, mientras los intercentros experimentaron destinos diferentes según el linaje. Esta complejidad explica por qué antiguamente se intentó reconstruir una secuencia universal de transformación vertebral, pero los fósiles revelaron numerosos casos de convergencia y reorganización independiente. El propio material de partida señalaba que pérdida, fusión, hipertrofia y reducción pueden alterar profundamente los elementos vertebrales. Markdown pegado

En los peces suele distinguirse entre región troncal y región caudal, mientras los tetrápodos muestran una regionalización más marcada. Una columna típica puede dividirse en regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal, aunque el número y grado de especialización varían enormemente. Las vértebras cervicales favorecen movilidad de la cabeza; las torácicas se relacionan frecuentemente con costillas; las lumbares soportan fuerzas importantes; las sacras transmiten carga hacia la cintura pélvica; y las caudales participan en el movimiento de la cola.

Tipos de vértebras

Una forma útil de describir las vértebras consiste en observar la geometría de las superficies del centro vertebral. Las vértebras acélicas o anfiplatias poseen extremos relativamente planos. Son características de muchos mamíferos, donde entre cuerpos vertebrales vecinos existen discos intervertebrales que permiten movimiento y distribuyen cargas.

Las vértebras anficélicas poseen superficies cóncavas en ambos extremos. Esta configuración aparece en numerosos peces y también evolucionó en varios reptiles fósiles, incluidos ictiosaurios. En algunos peces, restos del notocordio continúan atravesando o comunicándose entre los centros, manteniendo una participación importante en la flexibilidad axial.

Las vértebras procélicas poseen la superficie anterior cóncava y la posterior convexa. Aparecen, por ejemplo, en numerosos reptiles y anfibios, pero no constituyen un carácter universal de Diapsida. Las opistocélicas presentan la relación contraria: superficie anterior convexa y posterior cóncava. Ambas configuraciones permiten articulaciones móviles capaces de limitar determinados desplazamientos mientras favorecen otros.

Las heterocélicas presentan superficies con geometría semejante a una silla de montar. Son especialmente conocidas en las vértebras cervicales de las aves, donde permiten una sorprendente movilidad del cuello sin sacrificar estabilidad. Esta condición demuestra que la forma vertebral responde intensamente a las exigencias funcionales y puede evolucionar en diferentes contextos anatómicos.

 

[Las vértebras] pueden clasificarse por la organización de sus centros vertebrales y por la forma de sus superficies articulares. Existen condiciones raquitómicas, holospondílicas, acélicas, anficélicas, procélicas, opistocélicas y heterocélicas. Estas configuraciones modifican la movilidad, estabilidad y transmisión de fuerzas. Su distribución refleja adaptaciones funcionales y numerosos casos de convergencia evolutiva, no una secuencia lineal.

También existen sistemas de clasificación basados en el número y organización de los elementos que componen cada segmento. Términos históricos como aspidospondilia, holospondilia, monospondilia y diplospondilia siguen siendo útiles de manera descriptiva, pero deben emplearse con precaución cuando se pretende convertirlos automáticamente en indicadores de parentesco. La anatomía vertebral puede responder rápidamente a cambios en locomoción, soporte y flexibilidad, produciendo semejanzas entre animales no estrechamente emparentados.

[Una vértebra anficélica] posee extremos cóncavos y puede mostrar canal neural, espacio notocordal y canal hemal. El arco neural protege la médula, mientras el hemal resguarda vasos caudales. En el tronco, las estructuras ventrales se relacionan con parapófisis y costillas, no simplemente con un arco hemal abierto. La columna presenta una clara regionalización funcional y evolutiva.

Los discos intervertebrales y el notocordio

Los tejidos blandos son esenciales para comprender la columna. En los mamíferos, cada disco intervertebral está formado principalmente por un anillo fibroso externo y un núcleo pulposo interno. El núcleo pulposo deriva durante el desarrollo del notocordio, mientras el anillo fibroso procede principalmente del esclerotomo. Por tanto, en nuestra propia columna permanece una consecuencia directa del antiguo eje notocordal embrionario (McCann & Séguin, 2016). PubMed Central (PMC)

Durante el desarrollo, el tejido vertebral se condensa alrededor de determinadas regiones del notocordio, mientras éste persiste entre los futuros cuerpos vertebrales. El resultado en muchos mamíferos es una serie alternante de vértebras resistentes y discos deformables. Esta disposición permite absorber impactos, distribuir cargas y mantener movilidad. La columna, por tanto, no funciona como una torre rígida de huesos, sino como un sistema integrado de hueso, cartílago, fibrocartílago, ligamentos y músculos.

Con la edad pueden producirse cambios en los discos: pérdida de agua, alteración del colágeno, disminución de altura y reducción de elasticidad. Una hernia discal ocurre cuando material interno protruye a través del anillo fibroso y puede comprimir raíces nerviosas; no significa literalmente que todo el disco “salte de su lugar”. Estos procesos permiten relacionar la anatomía evolutiva y embrionaria con problemas clínicos modernos. El notocordio también posee relevancia médica porque células derivadas de este tejido pueden estar relacionadas con tumores poco frecuentes denominados cordomas. PubMed Central (PMC)

Esternón

El esternón ocupa la región ventral del tórax y se relaciona funcionalmente con las costillas y la cintura pectoral. Aunque tradicionalmente se incluye en el esqueleto axial por su posición media y su relación con la caja torácica, la embriología muestra una historia interesante: sus precursores no derivan directamente de los somitas como las vértebras y las costillas, sino principalmente del mesodermo de la placa lateral. Esto lo vincula estrechamente con el desarrollo de las extremidades anteriores y de la cintura pectoral (Bickley & Logan, 2014). PubMed Central (PMC)

[El esternón] varía ampliamente entre tetrápodos y participa en soporte torácico, respiración y movimiento de las extremidades anteriores. En mamíferos suele dividirse en manubrio, estérnebras y región xifoidea. En aves, la gran carina o quilla amplía la superficie para los músculos del vuelo. Su diversidad refleja una marcada plasticidad evolutiva y biomecánica.

Su forma depende fuertemente de la locomoción. En las aves voladoras, el esternón desarrolla una gran carina o quilla, que aumenta enormemente la superficie disponible para la inserción de los músculos pectorales del vuelo. Las aves con vuelo reducido pueden presentar una quilla menor. En mamíferos, el esternón suele componerse durante el desarrollo por una serie de elementos llamados estérnebras, que pueden fusionarse parcialmente en el adulto. Los gatos conservan una segmentación visible mayor que la observada externamente en los humanos.

Figura 15. Quilla esternal de un ave y estérnebras de un mamífero.

El esternón tampoco posee una historia idéntica en todos los tetrápodos. Algunas líneas lo redujeron o perdieron, mientras otras lo modificaron profundamente. Su evolución debe entenderse en relación con la ventilación, soporte del tórax y función de las extremidades anteriores. En los sinápsidos, el registro fósil muestra una transformación progresiva del esternón asociada con cambios en postura, locomoción y respiración (Bishop et al., 2022). PubMed Central (PMC)

Gastralia

Las gastralias, conocidas popularmente como “costillas abdominales”, son elementos óseos situados en la pared ventral del abdomen de varios tetrápodos. A diferencia de las verdaderas costillas, no se articulan directamente con las vértebras. Se forman dentro de tejidos dérmicos y pertenecen al dermatoesqueleto, razón por la cual su historia evolutiva es diferente de la de las costillas endoesqueléticas.

[Las gastralias] son huesos dérmicos del abdomen presentes en muchos dinosaurios y otros arcosaurios. No son costillas verdaderas porque no se articulan con las vértebras. Formaban una cesta ventral flexible que ayudaba a sostener vísceras, proteger el abdomen y participar en la respiración. Su anatomía muestra cómo estructuras dérmicas pueden integrarse funcionalmente con el esqueleto axial.

Las gastralias aparecen en diversos grupos fósiles y actuales, incluidos cocodrilos, tuátaras y numerosos dinosaurios. Pueden contribuir al soporte de las vísceras, proteger la pared abdominal y participar en mecanismos respiratorios. En algunos dinosaurios terópodos se ha propuesto que su movimiento ayudaba a modificar el volumen de la cavidad corporal durante la ventilación.

Su existencia recuerda que el esqueleto de los vertebrados no procede de una única fuente embrionaria ni ocupa siempre la misma posición. El endoesqueleto incluye elementos derivados de cartílago y tejidos mesodérmicos profundos, mientras el dermatoesqueleto produce estructuras dentro de la piel, como osteodermos y varios componentes craneales. La evolución puede reducir, fusionar o reutilizar cualquiera de estos sistemas, por lo que interpretar el esqueleto únicamente desde el patrón humano conduce fácilmente a errores. Esta diversidad constituye precisamente una de las ideas centrales del estudio comparativo del esqueleto axial vertebrado. Markdown pegado

Referencias

Bickley, S. R. B., & Logan, M. P. O. (2014). Regulatory modulation of the T-box gene Tbx5 links development, evolution, and adaptation of the sternum. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(50), 17917–17922. Artículo en PNAS

Bishop, P. J., et al. (2022). The earliest segmental sternum in a Permian synapsid and its implications for the evolution of mammalian locomotion and ventilation. Scientific Reports, 12, 12566. Artículo en acceso abierto

Christ, B., Huang, R., & Wilting, J. (2000). The development of the avian vertebral column. Anatomy and Embryology, 202, 179–194.

Fleming, A., Keynes, R., & Tannahill, D. (2001). The role of the notochord in vertebral column formation. Journal of Anatomy, 199, 177–180. Artículo sobre desarrollo vertebral

Holland, N. D., et al. (2015). Evolution of the notochord. EvoDevo, 6, 30. Revisión sobre el origen y evolución del notocordio

McCann, M. R., & Séguin, C. A. (2016). Notochord cells in intervertebral disc development and degeneration. Journal of Developmental Biology, 4(1), 3.

Ota, K. G., Fujimoto, S., Oisi, Y., & Kuratani, S. (2013). Late development of hagfish vertebral elements. Journal of Experimental Zoology Part B, 320(3), 129–139. Artículo sobre elementos vertebrales de mixinos

Ota, K. G., et al. (2011). Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nature Communications, 2, 373. Artículo sobre vértebras ancestrales en mixinos

Figura. Las gastralias

Las gastralias son elementos óseos alargados situados en la pared ventral del abdomen de muchos dinosaurios y otros arcosaurios, pero no son costillas verdaderas. A diferencia de las costillas torácicas, no se articulan directamente con las vértebras. Se desarrollan dentro de la pared corporal y forman parte del dermatoesqueleto, por lo que su origen embrionario y evolutivo es distinto del de las costillas endoesqueléticas. Su disposición suele formar varias hileras transversales, creando una especie de cesta abdominal flexible que ayuda a sostener las vísceras y mantener la forma del tronco. Revisión sobre gastralias y ventilación

En los dinosaurios terópodos, las gastralias podían superponerse y articularse entre sí, generando una estructura móvil que probablemente colaboraba con la respiración. Al contraerse ciertos músculos abdominales, la cesta gastral podía modificar el volumen de la cavidad corporal y favorecer el movimiento del aire a través de los pulmones y sacos aéreos. Esto resulta especialmente interesante en terópodos cercanos al origen de las aves, porque sugiere una combinación entre gastralias móviles, pulmones rígidos y sacos aéreos antes de la aparición del sistema respiratorio aviano moderno. Paper sobre ventilación en dinosaurios terópodos

Las gastralias también cumplían una función mecánica y protectora. Podían sostener la pared abdominal, limitar deformaciones excesivas del tronco y ofrecer puntos de inserción para músculos. Su presencia en dinosaurios, cocodrilianos y otros tetrápodos demuestra que el esqueleto axial no se limita a vértebras y costillas verdaderas. Algunas estructuras de soporte evolucionaron dentro de la dermis y posteriormente se integraron funcionalmente con el endoesqueleto. Por ello, las gastralias constituyen un buen ejemplo de cómo sistemas esqueléticos de diferente origen pueden cooperar en soporte, respiración y locomoción.