Esqueleto axial de los vertebrados

Regresar a [Sistema esquelético]

Dos estructuras pueden intervenir, de manera alterna o combinada, en la construcción del eje corporal de los vertebrados: el notocordio y la columna vertebral. Ambas proporcionan soporte, transmiten fuerzas producidas por la musculatura y ayudan a mantener organizada la relación entre médula espinal, músculos segmentarios y órganos internos. El cráneo también pertenece convencionalmente al esqueleto axial, pero debido a su enorme complejidad anatómica puede estudiarse separadamente. El notocordio no es simplemente una “placa fibrosa”: es una varilla flexible de origen mesodérmico, rodeada por una cubierta resistente y formada internamente por células frecuentemente vacuoladas que generan presión. Mecánicamente funciona como una estructura resistente a la compresión sobre la cual pueden actuar los músculos durante la locomoción ondulatoria (Stemple, 2005; Holland et al., 2015). PubMed Central (PMC)

El notocordio es una característica fundamental de Chordata. Los cefalocordados lo conservan durante toda la vida; en muchos tunicados aparece principalmente durante la fase larvaria; y todos los vertebrados lo producen durante el desarrollo embrionario. Algunos vertebrados adultos, como lampreas, mixinos y ciertos peces, conservan buena parte de esta estructura, mientras en numerosos tetrápodos la columna cartilaginosa u ósea termina rodeándola y sustituyendo gran parte de sus funciones mecánicas. Por ello resulta más preciso hablar de una incorporación y reemplazo progresivo del notocordio por elementos vertebrales, y no de una simple desaparición universal (Holland et al., 2015). PubMed Central (PMC)

[El notocordio en lampreas] continúa siendo el principal soporte axial durante la vida adulta. Sobre él se dispone el cordón nervioso dorsal, mientras pequeños cartílagos neurales o arcualias aparecen segmentariamente. Estos elementos vertebrales protegen parcialmente el sistema nervioso, pero no sustituyen al notocordio. Su anatomía representa una condición intermedia en la evolución temprana de la columna vertebral.

 

Los primeros cordados fósiles del Cámbrico muestran que esta historia comenzó muy temprano. Organismos como Haikouella y Haikouichthys presentan notocordio, musculatura segmentada y una región cefálica diferenciada, aunque interpretar pequeñas estructuras como verdaderas vértebras resulta difícil debido a su tamaño, preservación y composición originalmente cartilaginosa. Por tanto, no conviene imaginar que el registro fósil muestra una secuencia sencilla en la que primero aparece una columna y después un cráneo. La historia del esqueleto axial vertebrado fue modular, con distintos tejidos y elementos mineralizándose o reduciéndose de manera independiente. El propio texto original señalaba acertadamente que la mala fosilización del cartílago dificulta reconstruir estas primeras etapas. Markdown pegado

[Haikouella lanceolata] fue un pequeño organismo marino del Cámbrico temprano, de hace unos 518–520 millones de años. Presentaba notocordio, cordón nervioso dorsal, musculatura segmentada y arcos faríngeos, pero carecía de una columna vertebral mineralizada. Su posición evolutiva es debatida, aunque resulta fundamental para estudiar el origen temprano de la organización corporal de los cordados y vertebrados.

Los ciclóstomos actuales ayudan a comprender esta dificultad. Durante mucho tiempo se afirmó que los mixinos carecían completamente de vértebras, pero investigaciones embrionarias y anatómicas identificaron pequeños elementos cartilaginosos vertebriformes, especialmente en la región caudal. Estos elementos probablemente son homólogos a componentes vertebrales de otros vertebrados y sugieren una reducción secundaria en lugar de una ausencia ancestral absoluta (Ota et al., 2011, 2013). Las lampreas poseen elementos cartilaginosos dorsales llamados arcualia, pero carecen de grandes centros vertebrales que sustituyan al notocordio. PubMed Central (PMC)

[Haikouichthys ercaicunensis] fue un vertebrado sin mandíbulas del Cámbrico temprano, de hace unos 518 millones de años. Presentaba notocordio, protovertebras, cordón nervioso dorsal, mioseptos, ojos y arcos branquiales. Su anatomía muestra que la organización básica de cabeza, sentidos y esqueleto axial apareció muy temprano, aunque todavía carecía de una columna vertebral completamente desarrollada.

La embriología explica parte de este patrón. Las vértebras de los vertebrados con mandíbula se originan principalmente a partir del esclerotomo, región ventromedial de los somitas. El notocordio funciona además como importante centro de señalización embrionaria, induciendo y organizando tejidos vecinos. En muchos amniotas, las células del esclerotomo rodean progresivamente al notocordio y al tubo neural para construir los cuerpos y arcos vertebrales (Christ et al., 2000). No puede afirmarse simplemente que “la columna es ancestral y el cráneo derivado” a partir de este proceso: ambos poseen historias evolutivas antiguas y parcialmente independientes. PubMed Central (PMC)

[Elementos vertebrales de Haikouichthys] aparecen como pequeñas estructuras segmentarias asociadas al notocordio, sin formar todavía cuerpos vertebrales completos. Su anatomía conserva un patrón semejante al de cefalocordados como Branchiostoma, con miotomos, notocordio y cordón nervioso dorsal, pero añade cabeza diferenciada, ojos y elementos vertebrales, mostrando una transición temprana hacia la organización de Craniata.

[Los primordios precartilaginosos humanos] aparecen durante el desarrollo temprano del esqueleto axial. La notocorda organiza el eje corporal y guía la formación del esclerotomo, cuyos tejidos originan vértebras y parte de las costillas. Mediante resegmentación, regiones de somitas vecinos forman cada vértebra. Finalmente, restos de la notocorda persisten en los núcleos pulposos de los discos intervertebrales.

[El esqueleto axial temprano] se organizaba alrededor de un notocordio persistente, acompañado por arcos neurales, espinas y centros vertebrales. Los miotomos musculares, separados por mioseptos, transmitían fuerzas durante la locomoción. En la región ventral, los arcos hemales protegían vasos sanguíneos. La columna evolucionó mediante fusión, reducción y reorganización progresiva de estos elementos.

[El esqueleto axial de los cocodrilomorfos] se divide en regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. Las costillas torácicas, el esternón y las gastralias protegen vísceras y participan en respiración. Las vértebras caudales favorecen la propulsión de la cola. En muchos crocodilianos modernos, los centros son procélicos, combinando estabilidad y movilidad para soportar locomoción terrestre y acuática.

[La vértebra de un salmón] integra centro vertebral, canal neural, canal hemal y notocordio. El arco neural protege la médula espinal y el hemal resguarda vasos sanguíneos caudales. En muchos peces, parte del notocordio persiste entre o dentro de los centros. Esta organización permite combinar protección, flexibilidad y transmisión de fuerzas musculares durante la natación.

Estructura de las vértebras

Una vértebra no es necesariamente una sola pieza ósea. En diferentes vertebrados puede estar formada por varios elementos cartilaginosos u osificados que posteriormente permanecen separados o se fusionan. Los componentes más importantes incluyen el centro vertebral, el arco neural que rodea la médula espinal y, especialmente en la región caudal de muchos animales, el arco hemal, relacionado con la protección de vasos sanguíneos. A estos elementos se añaden apófisis, superficies articulares y zonas para el anclaje de costillas, ligamentos y músculos.

La enorme diversidad vertebral surge porque estos componentes pueden aumentar, reducirse, fusionarse o desaparecer. En numerosos peces tempranos y tetrápodos fósiles existían pleurocentros e intercentros separados. En los amniotas modernos, el pleurocentro se convirtió generalmente en el principal componente del cuerpo vertebral, mientras los intercentros experimentaron destinos diferentes según el linaje. Esta complejidad explica por qué antiguamente se intentó reconstruir una secuencia universal de transformación vertebral, pero los fósiles revelaron numerosos casos de convergencia y reorganización independiente. El propio material de partida señalaba que pérdida, fusión, hipertrofia y reducción pueden alterar profundamente los elementos vertebrales. Markdown pegado

En los peces suele distinguirse entre región troncal y región caudal, mientras los tetrápodos muestran una regionalización más marcada. Una columna típica puede dividirse en regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal, aunque el número y grado de especialización varían enormemente. Las vértebras cervicales favorecen movilidad de la cabeza; las torácicas se relacionan frecuentemente con costillas; las lumbares soportan fuerzas importantes; las sacras transmiten carga hacia la cintura pélvica; y las caudales participan en el movimiento de la cola.

Tipos de vértebras

Una forma útil de describir las vértebras consiste en observar la geometría de las superficies del centro vertebral. Las vértebras acélicas o anfiplatias poseen extremos relativamente planos. Son características de muchos mamíferos, donde entre cuerpos vertebrales vecinos existen discos intervertebrales que permiten movimiento y distribuyen cargas.

Las vértebras anficélicas poseen superficies cóncavas en ambos extremos. Esta configuración aparece en numerosos peces y también evolucionó en varios reptiles fósiles, incluidos ictiosaurios. En algunos peces, restos del notocordio continúan atravesando o comunicándose entre los centros, manteniendo una participación importante en la flexibilidad axial.

Las vértebras procélicas poseen la superficie anterior cóncava y la posterior convexa. Aparecen, por ejemplo, en numerosos reptiles y anfibios, pero no constituyen un carácter universal de Diapsida. Las opistocélicas presentan la relación contraria: superficie anterior convexa y posterior cóncava. Ambas configuraciones permiten articulaciones móviles capaces de limitar determinados desplazamientos mientras favorecen otros.

Las heterocélicas presentan superficies con geometría semejante a una silla de montar. Son especialmente conocidas en las vértebras cervicales de las aves, donde permiten una sorprendente movilidad del cuello sin sacrificar estabilidad. Esta condición demuestra que la forma vertebral responde intensamente a las exigencias funcionales y puede evolucionar en diferentes contextos anatómicos.

 

[Las vértebras] pueden clasificarse por la organización de sus centros vertebrales y por la forma de sus superficies articulares. Existen condiciones raquitómicas, holospondílicas, acélicas, anficélicas, procélicas, opistocélicas y heterocélicas. Estas configuraciones modifican la movilidad, estabilidad y transmisión de fuerzas. Su distribución refleja adaptaciones funcionales y numerosos casos de convergencia evolutiva, no una secuencia lineal.

También existen sistemas de clasificación basados en el número y organización de los elementos que componen cada segmento. Términos históricos como aspidospondilia, holospondilia, monospondilia y diplospondilia siguen siendo útiles de manera descriptiva, pero deben emplearse con precaución cuando se pretende convertirlos automáticamente en indicadores de parentesco. La anatomía vertebral puede responder rápidamente a cambios en locomoción, soporte y flexibilidad, produciendo semejanzas entre animales no estrechamente emparentados.

[Una vértebra anficélica] posee extremos cóncavos y puede mostrar canal neural, espacio notocordal y canal hemal. El arco neural protege la médula, mientras el hemal resguarda vasos caudales. En el tronco, las estructuras ventrales se relacionan con parapófisis y costillas, no simplemente con un arco hemal abierto. La columna presenta una clara regionalización funcional y evolutiva.

Los discos intervertebrales y el notocordio

Los tejidos blandos son esenciales para comprender la columna. En los mamíferos, cada disco intervertebral está formado principalmente por un anillo fibroso externo y un núcleo pulposo interno. El núcleo pulposo deriva durante el desarrollo del notocordio, mientras el anillo fibroso procede principalmente del esclerotomo. Por tanto, en nuestra propia columna permanece una consecuencia directa del antiguo eje notocordal embrionario (McCann & Séguin, 2016). PubMed Central (PMC)

Durante el desarrollo, el tejido vertebral se condensa alrededor de determinadas regiones del notocordio, mientras éste persiste entre los futuros cuerpos vertebrales. El resultado en muchos mamíferos es una serie alternante de vértebras resistentes y discos deformables. Esta disposición permite absorber impactos, distribuir cargas y mantener movilidad. La columna, por tanto, no funciona como una torre rígida de huesos, sino como un sistema integrado de hueso, cartílago, fibrocartílago, ligamentos y músculos.

Con la edad pueden producirse cambios en los discos: pérdida de agua, alteración del colágeno, disminución de altura y reducción de elasticidad. Una hernia discal ocurre cuando material interno protruye a través del anillo fibroso y puede comprimir raíces nerviosas; no significa literalmente que todo el disco “salte de su lugar”. Estos procesos permiten relacionar la anatomía evolutiva y embrionaria con problemas clínicos modernos. El notocordio también posee relevancia médica porque células derivadas de este tejido pueden estar relacionadas con tumores poco frecuentes denominados cordomas. PubMed Central (PMC)

Esternón

El esternón ocupa la región ventral del tórax y se relaciona funcionalmente con las costillas y la cintura pectoral. Aunque tradicionalmente se incluye en el esqueleto axial por su posición media y su relación con la caja torácica, la embriología muestra una historia interesante: sus precursores no derivan directamente de los somitas como las vértebras y las costillas, sino principalmente del mesodermo de la placa lateral. Esto lo vincula estrechamente con el desarrollo de las extremidades anteriores y de la cintura pectoral (Bickley & Logan, 2014). PubMed Central (PMC)

[El esternón] varía ampliamente entre tetrápodos y participa en soporte torácico, respiración y movimiento de las extremidades anteriores. En mamíferos suele dividirse en manubrio, estérnebras y región xifoidea. En aves, la gran carina o quilla amplía la superficie para los músculos del vuelo. Su diversidad refleja una marcada plasticidad evolutiva y biomecánica.

Su forma depende fuertemente de la locomoción. En las aves voladoras, el esternón desarrolla una gran carina o quilla, que aumenta enormemente la superficie disponible para la inserción de los músculos pectorales del vuelo. Las aves con vuelo reducido pueden presentar una quilla menor. En mamíferos, el esternón suele componerse durante el desarrollo por una serie de elementos llamados estérnebras, que pueden fusionarse parcialmente en el adulto. Los gatos conservan una segmentación visible mayor que la observada externamente en los humanos.

Figura 15. Quilla esternal de un ave y estérnebras de un mamífero.

El esternón tampoco posee una historia idéntica en todos los tetrápodos. Algunas líneas lo redujeron o perdieron, mientras otras lo modificaron profundamente. Su evolución debe entenderse en relación con la ventilación, soporte del tórax y función de las extremidades anteriores. En los sinápsidos, el registro fósil muestra una transformación progresiva del esternón asociada con cambios en postura, locomoción y respiración (Bishop et al., 2022). PubMed Central (PMC)

Gastralia

Las gastralias, conocidas popularmente como “costillas abdominales”, son elementos óseos situados en la pared ventral del abdomen de varios tetrápodos. A diferencia de las verdaderas costillas, no se articulan directamente con las vértebras. Se forman dentro de tejidos dérmicos y pertenecen al dermatoesqueleto, razón por la cual su historia evolutiva es diferente de la de las costillas endoesqueléticas.

[Las gastralias] son huesos dérmicos del abdomen presentes en muchos dinosaurios y otros arcosaurios. No son costillas verdaderas porque no se articulan con las vértebras. Formaban una cesta ventral flexible que ayudaba a sostener vísceras, proteger el abdomen y participar en la respiración. Su anatomía muestra cómo estructuras dérmicas pueden integrarse funcionalmente con el esqueleto axial.

Las gastralias aparecen en diversos grupos fósiles y actuales, incluidos cocodrilos, tuátaras y numerosos dinosaurios. Pueden contribuir al soporte de las vísceras, proteger la pared abdominal y participar en mecanismos respiratorios. En algunos dinosaurios terópodos se ha propuesto que su movimiento ayudaba a modificar el volumen de la cavidad corporal durante la ventilación.

Su existencia recuerda que el esqueleto de los vertebrados no procede de una única fuente embrionaria ni ocupa siempre la misma posición. El endoesqueleto incluye elementos derivados de cartílago y tejidos mesodérmicos profundos, mientras el dermatoesqueleto produce estructuras dentro de la piel, como osteodermos y varios componentes craneales. La evolución puede reducir, fusionar o reutilizar cualquiera de estos sistemas, por lo que interpretar el esqueleto únicamente desde el patrón humano conduce fácilmente a errores. Esta diversidad constituye precisamente una de las ideas centrales del estudio comparativo del esqueleto axial vertebrado. Markdown pegado

Referencias

Bickley, S. R. B., & Logan, M. P. O. (2014). Regulatory modulation of the T-box gene Tbx5 links development, evolution, and adaptation of the sternum. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(50), 17917–17922. Artículo en PNAS

Bishop, P. J., et al. (2022). The earliest segmental sternum in a Permian synapsid and its implications for the evolution of mammalian locomotion and ventilation. Scientific Reports, 12, 12566. Artículo en acceso abierto

Christ, B., Huang, R., & Wilting, J. (2000). The development of the avian vertebral column. Anatomy and Embryology, 202, 179–194.

Fleming, A., Keynes, R., & Tannahill, D. (2001). The role of the notochord in vertebral column formation. Journal of Anatomy, 199, 177–180. Artículo sobre desarrollo vertebral

Holland, N. D., et al. (2015). Evolution of the notochord. EvoDevo, 6, 30. Revisión sobre el origen y evolución del notocordio

McCann, M. R., & Séguin, C. A. (2016). Notochord cells in intervertebral disc development and degeneration. Journal of Developmental Biology, 4(1), 3.

Ota, K. G., Fujimoto, S., Oisi, Y., & Kuratani, S. (2013). Late development of hagfish vertebral elements. Journal of Experimental Zoology Part B, 320(3), 129–139. Artículo sobre elementos vertebrales de mixinos

Ota, K. G., et al. (2011). Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nature Communications, 2, 373. Artículo sobre vértebras ancestrales en mixinos