Figura. El cráneo del mandril

El cráneo del mandril, Mandrillus sphinx, está fuertemente marcado por el dimorfismo sexual. Los machos adultos poseen cráneos mucho más grandes, rostro alargado, arcos cigomáticos robustos y una mandíbula poderosa. La región facial sostiene los característicos rebordes nasales y tejidos coloreados, mientras la orientación relativamente frontal de las órbitas conserva el patrón visual de los primates. Las diferencias entre sexos aparecen mediante bimaturismo: las hembras alcanzan antes el tamaño adulto, mientras los machos continúan creciendo durante más años, llegando a superar ampliamente su tamaño corporal y craneal (Setchell et al., 2001). PubMed

La dentición es especialmente llamativa. Los machos desarrollan caninos extremadamente largos y robustos, utilizados en exhibición y competencia entre individuos. Todos los dientes muestran cierto dimorfismo sexual, pero los caninos son los más espectaculares. Estudios histológicos demostraron que estas diferencias se originan tanto por una mayor duración del crecimiento dental como por distintas tasas de formación de la corona. Esto permite que los caninos masculinos alcancen tamaños mucho mayores sin necesidad de un mecanismo completamente diferente de desarrollo. La selección sexual actúa así directamente sobre la morfología craneodental y el calendario de crecimiento (Dirks et al., 2020). Wiley Online Library

El resto del cráneo refleja también las exigencias de una dieta omnívora, con incisivos, premolares y molares capaces de cortar y triturar alimentos variados. La fuerte musculatura temporal y masetérica se inserta sobre amplias superficies del cráneo y de la mandíbula, mientras los caninos funcionan tanto como armas como señales visuales. En Mandrillus sphinx, por tanto, alimentación, crecimiento y selección sexual actúan conjuntamente sobre la forma craneal. Este caso muestra cómo una misma arquitectura primate puede ser profundamente modificada por diferencias de sexo, competencia reproductiva y trayectoria ontogenética. PubMed

Desarrollo del dimorfismo sexual en mandriles · Odontocronología y dimorfismo dental

Figura. El mandril

El mandril, Mandrillus sphinx, es un primate catarrino de la familia Cercopithecidae, estrechamente relacionado con los driles. El nombre Mandrillus deriva del inglés histórico mandrill, mientras sphinx alude a la esfinge mitológica, probablemente por el aspecto extraordinario del rostro. La especie fue descrita por Carl Linnaeus en 1758, inicialmente dentro del género Simia. Los análisis moleculares sitúan la separación entre los linajes de mandriles y otros cercopitécidos durante el Mioceno, dentro de la diversificación africana de los monos del Viejo Mundo. (academic.oup.com)

Su historia natural está ligada a los bosques tropicales de África ecuatorial, especialmente Gabón, Camerún, Guinea Ecuatorial y regiones vecinas. Es principalmente omnívoro, consume frutos, semillas, raíces, hongos, invertebrados y pequeños vertebrados. Presenta un marcado dimorfismo sexual: los machos adultos son mucho mayores y desarrollan una espectacular coloración facial azul y roja, además de grandes caninos. Los mandriles forman agrupaciones sociales que pueden reunir centenares de individuos; estas sociedades combinan jerarquías, parentesco materno, competencia reproductiva y comunicación visual y química. (royalsocietypublishing.org)

Su éxito evolutivo se relaciona con una combinación de dieta flexible, comportamiento social complejo, gran capacidad de desplazamiento y adaptación al bosque tropical. La llamativa coloración masculina funciona como una señal sexual y social, asociada con dominancia y estado reproductivo, mientras la vida grupal favorece defensa y acceso a recursos. Sin embargo, su especialización forestal también lo hace vulnerable a deforestación, fragmentación y caza. Por ello, Mandrillus sphinx representa un ejemplo de cómo selección sexual, ecología alimentaria y estructura social pueden actuar conjuntamente durante la evolución de un primate altamente especializado.

Filogenia de cercopitécidos · Estructura social y reproducción en mandriles

Figura. El cráneo de los colugos

El cráneo de los colugos presenta una combinación muy particular de rostro relativamente corto, órbitas amplias, arco cigomático completo y caja craneana compacta, propia de mamíferos arborícolas especializados. En Cynocephalus volans el rostro y la mandíbula son generalmente más robustos que en Galeopterus variegatus, mientras este último posee estructuras craneales más gráciles. La región temporal sostiene una musculatura masticatoria bien desarrollada, adecuada para procesar hojas, brotes y otros tejidos vegetales. Estudios anatómicos también han mostrado características particulares de la circulación craneal, útiles históricamente para investigar las relaciones filogenéticas de Dermoptera (Wible, 1993). CiteSeerX

La característica más llamativa está en la dentición anterior. Los incisivos inferiores presentan numerosas prolongaciones finas dispuestas como un peine dental, cada una formada por dentina recubierta de esmalte. Este diseño probablemente participa tanto en la alimentación como en el acicalamiento del pelaje. Los caninos y premolares anteriores poseen bordes cortantes, mientras los molares conservan regiones diferenciadas en trigónido y talónido, permitiendo cortar y triturar vegetación. Además, Cynocephalus posee dientes generalmente mayores y una mandíbula más profunda, mientras Galeopterus muestra una construcción mandibular relativamente ligera. ScienceDirect

El cráneo resulta especialmente importante desde el punto de vista evolutivo porque Dermoptera constituye el grupo hermano viviente de Primates, formando conjuntamente Primatomorpha. Sin embargo, los colugos no representan antepasados directos de los primates: su anatomía actual contiene numerosas especializaciones propias adquiridas durante millones de años de evolución independiente. La comparación entre cráneo, dentición y desarrollo de colugos y primates permite distinguir qué caracteres podrían remontarse a antepasados compartidos y cuáles son innovaciones posteriores. Estudios recientes muestran además diferencias craneodentales y dimorfismo sexual entre los dos géneros actuales. OUP Academic

Estudio de la circulación craneal de Cynocephalus · Estudio reciente de morfología craneodental y dimorfismo

Figura. Los colugos

Los colugos forman el orden Dermoptera, un pequeño linaje de mamíferos placentarios del sudeste asiático. El nombre significa aproximadamente “alas de piel”, del griego derma, “piel”, y pteron, “ala”, en referencia al enorme patagio que conecta cuello, extremidades, dedos y cola. Actualmente se reconocen los géneros Galeopterus y Cynocephalus. Su linaje se separó tempranamente dentro de Euarchontoglires y los análisis genómicos indican que Dermoptera es el grupo hermano de Primates, formando conjuntamente Primatomorpha. PubMed Central (PMC)

Su registro fósil inequívoco es mucho más limitado que el de los primates. Fósiles de Dermotherium procedentes del Eoceno tardío y Oligoceno de Asia demuestran que los cinocéfalidos ya estaban presentes hace más de 30 millones de años. Otros mamíferos paleógenos, como plagioménidos y mixodéctidos, fueron propuestos históricamente como dermópteros, pero esas relaciones continúan discutidas. Los colugos actuales son arborícolas, nocturnos y principalmente folívoros, aunque también consumen brotes, flores y frutos. Su enorme membrana permite realizar planeos prolongados entre árboles, reduciendo la necesidad de descender al suelo. Wiley Online Library

Su éxito evolutivo no se expresa mediante una enorme cantidad de especies, sino mediante una extraordinaria especialización locomotora y ecológica. El patagio proporciona una de las superficies planeadoras más extensas entre los mamíferos y permite explotar eficazmente el dosel tropical. Estudios genómicos han detectado modificaciones relacionadas con sistemas sensoriales y musculoesqueléticos, compatibles con la nocturnidad y el planeo. Además, poblaciones tradicionalmente agrupadas bajo pocas especies presentan profundas diferencias genéticas, sugiriendo una diversidad críptica mucho mayor de lo reconocido históricamente. PubMed Central (PMC)

Genómica y parentesco de los colugos con Primates · Fósiles paleógenos de Dermoptera

Figura. El cráneo de Tupaia glis

El cráneo de Tupaia glis presenta un rostro alargado, caja craneana relativamente pequeña y órbitas laterales, una combinación compatible con su dieta generalista y vida activa entre el suelo y la vegetación. Un rasgo distintivo de las tupayas es la presencia de una abertura prominente en el arco cigomático, junto con una barra postorbitaria bien desarrollada que conecta la región frontal con el arco. Esta anatomía diferencia a Scandentia de Primates y otros Euarchontoglires, aunque antiguamente las tupayas fueran consideradas cercanas a los primates por varias semejanzas superficiales. PubMed Central (PMC)

La dentición conserva un patrón bastante completo, adecuado para una alimentación que combina insectos, pequeños invertebrados y frutos. En tupayas próximas se observa la fórmula dental 2/3 incisivos, 1/1 caninos, 3/3 premolares y 3/3 molares, totalizando 38 dientes; esta organización conserva una clara heterodontia, muy distinta de las especializaciones extremas observadas en roedores o lagomorfos. La región auditiva también es importante: en Tupaiidae existe una bulla timpánica especializada, con características del entotimpánico y del oído medio consideradas sinapomorfías del grupo. En Tupaia, esta bulla está más neumatizada que en Ptilocercus, indicando una evolución diferenciada dentro de Scandentia. PubMed

El cráneo también muestra una notable variación geográfica. En Tupaia glis, las poblaciones insulares tienden a presentar cráneos más pequeños que las continentales, aunque esas diferencias no siempre son suficientes para reconocer especies distintas. Esto demuestra que tamaño y proporciones craneales pueden responder a aislamiento, ambiente y disponibilidad de recursos sin producir necesariamente una separación taxonómica completa. Por ello, el cráneo de Tupaia resulta especialmente útil para estudiar morfología comparada, límites entre especies y evolución de Euarchontoglires. OUP Academic

Paper sobre la región timpánica de Tupaiidae · Variación craneal de Tupaia glis

Figura. Tupaia glis

 Tupaia glis, conocida como tupaya común, es un mamífero placentario del orden Scandentia y la familia Tupaiidae, dentro de Euarchontoglires. El nombre Tupaia procede del malayo tupai, utilizado para pequeños mamíferos semejantes a ardillas, mientras glis deriva del latín y alude a un pequeño roedor o lirón. La especie fue descrita en 1820 por Pierre-Médard Diard, originalmente como Sorex glis. Su localidad tipo histórica corresponde a Penang, Malasia. Los análisis moleculares indican que el género Tupaia comenzó a diversificarse aproximadamente hace 22 millones de años, durante el Mioceno. Bucknell University

Su historia natural corresponde a un pequeño mamífero diurno del sudeste asiático, activo principalmente sobre el suelo y la vegetación baja. Posee hocico alargado, buena visión, extremidades ágiles y cola larga, y mantiene una dieta bastante flexible formada por insectos, otros invertebrados y frutos. Aunque antiguamente las tupayas fueron consideradas cercanas a los primates por algunas semejanzas anatómicas, hoy se reconocen como un linaje propio de Scandentia. La revisión moderna de Tupaia glis también ha reducido su distribución porque varias poblaciones anteriormente incluidas dentro de la especie fueron reconocidas como taxones distintos. DOI

Su éxito evolutivo se relaciona con una combinación de dieta generalista, actividad diurna, capacidad trepadora y flexibilidad ecológica. Las tupayas pudieron diversificarse durante periodos de intensa transformación geológica del sudeste asiático; gran parte de las separaciones entre especies actuales ocurrió durante los últimos 20 millones de años, probablemente favorecida por cambios tectónicos, volcanismo y aislamiento de poblaciones insulares. Tupaia glis continúa siendo relativamente común y tolera cierto grado de alteración del hábitat, aunque la fragmentación forestal modifica su distribución. ScienceDirect

Filogenia molecular de Scandentia · Ficha taxonómica de Tupaia glis

Figura. El cráneo de Rattus rattus

El cráneo de Rattus rattus presenta el patrón típico de Rodentia, dominado por un par de grandes incisivos superiores e inferiores de crecimiento continuo. Estos dientes poseen esmalte muy resistente en la cara anterior y dentina relativamente más blanda detrás, de modo que el desgaste diferencial mantiene un borde cortante semejante a un cincel. Entre los incisivos y los molares existe un amplio diastema, mientras los caninos están ausentes. El rostro es alargado y la región posterior del cráneo relativamente compacta, una combinación adecuada para roer alimentos muy diversos. Estudios morfométricos muestran que longitud nasal, diastema y proporciones craneales son útiles para distinguir poblaciones y especies próximas. Universiti Kebangsaan Malaysia

La masticación depende especialmente de una poderosa musculatura masetérica, característica de los murinos. Parte del músculo masetero se proyecta hacia delante y se relaciona con una región infraorbitaria modificada, permitiendo movimientos mandibulares eficientes tanto para roer con los incisivos como para triturar con los molares. Los dientes posteriores poseen superficies con cúspides y crestas capaces de procesar semillas, frutos, cereales y otros alimentos, reflejando la dieta omnívora de la especie. El cráneo no es anatómicamente uniforme entre todas las poblaciones: estudios de Rattus rattus en Malasia y las Azores muestran diferencias relacionadas con edad, sexo, geografía y aislamiento poblacional. Universiti Kebangsaan Malaysia

Esta plasticidad craneal ayuda a explicar el éxito ecológico del género. En roedores, incluso cambios ambientales relativamente recientes pueden modificar mediante desarrollo y selección la forma del rostro, mandíbula y región molar. Estudios en Rattus han mostrado respuestas craneofaciales frente a temperatura y ambientes urbanos, demostrando que el cráneo continúa respondiendo a presiones ecológicas contemporáneas. Así, la anatomía de Rattus rattus combina un aparato roedor altamente especializado con suficiente flexibilidad morfológica para explotar alimentos y ambientes muy diferentes. PubMed

Morfometría craneodental de Rattus rattus · Plasticidad craneofacial frente al clima

Figura. La rata negra

La rata negra, Rattus rattus, es un roedor murino de la familia Muridae y uno de los mamíferos comensales más exitosos del planeta. El nombre Rattus deriva del latín medieval utilizado para “rata”, mientras la repetición rattus identifica a la especie. Fue descrita formalmente por Carl Linnaeus en 1758. Los análisis genéticos indican que su linaje se originó en Asia meridional, especialmente en la India, y que comenzó a expandirse fuera de su área original hace miles de años, primero mediante redes comerciales regionales y después gracias al transporte marítimo humano (Aplin et al., 2011). PubMed Central (PMC)

Su historia natural está asociada con ambientes cálidos, construcciones humanas, puertos, graneros y ecosistemas insulares. Es principalmente omnívora, consume semillas, frutos, cereales, huevos, invertebrados y pequeños vertebrados, y presenta gran capacidad para trepar, explorar y aprovechar alimentos diversos. Muchas poblaciones muestran hábitos nocturnos y construyen refugios en techos, árboles o estructuras elevadas. La expansión mundial se originó principalmente a partir de poblaciones de la costa occidental de India y estuvo profundamente ligada al comercio humano, primero por el océano Índico y posteriormente por rutas mediterráneas, coloniales y globales. PubMed Central (PMC)

Su éxito evolutivo y ecológico combina reproducción rápida, dieta flexible, aprendizaje, comportamiento oportunista y extraordinaria capacidad de dispersión asociada con humanos. Esta misma eficacia convirtió a Rattus rattus en una importante especie invasora, especialmente peligrosa en islas, donde puede depredar huevos, aves, reptiles e invertebrados sin defensas frente a mamíferos introducidos. También puede transportar agentes de enfermedades zoonóticas y provocar pérdidas agrícolas. Su distribución actual demuestra cómo una especie generalista puede transformar radicalmente su área geográfica al aprovechar las redes de transporte de otra especie: Homo sapiens. ScienceDirect

Paper sobre el origen genómico y expansión mundial de Rattus rattus · Filogeografía global de la rata negra

Figura. El cráneo de los lagomorfos

El cráneo de los lagomorfos —conejos, liebres y pikas— posee varias características muy particulares, entre ellas las llamadas fenestraciones maxilares. Estas son numerosas aberturas en la pared lateral del maxilar, especialmente desarrolladas en Leporidae. No deben confundirse con las antiguas fenestras temporales de los amniotas: aquellas formaban parte de la arquitectura ancestral del cráneo y estaban relacionadas con la musculatura mandibular; las fenestraciones lagomorfas son perforaciones secundarias y derivadas que aparecieron mucho después en otra región anatómica. Su función parece combinar reducción de masa craneal con mantenimiento de suficiente resistencia durante la masticación, aunque su extensión varía entre especies (Wood-Bailey & Fostowicz-Frelik, 2022; Wood-Bailey & Sharp, 2025). PubMed Central (PMC)

La dentición también distingue claramente a Lagomorpha. Todos poseen dos pares de incisivos superiores: detrás de los grandes incisivos frontales existe un segundo par pequeño, rasgo que los diferencia de los roedores. Además, los incisivos son hipsélodontos, es decir, crecen continuamente durante toda la vida gracias a regiones proliferativas que mantienen la producción de tejidos dentales. En muchos lagomorfos, también los premolares y molares son de crecimiento continuo. Este sistema compensa el intenso desgaste provocado por alimentos vegetales abrasivos, pero exige una oclusión correcta: si los dientes dejan de desgastarse adecuadamente, pueden aparecer sobrecrecimiento y maloclusión. Frontiers

Otros rasgos craneales incluyen rostro alargado, amplio diastema, molares especializados en triturar vegetación y, en muchos leporinos, una marcada inclinación facial. Algunos presentan además una peculiar articulación intracraneal entre regiones anteriores y posteriores del cráneo, probablemente relacionada con la biomecánica de la locomoción y masticación. Estas características muestran que el cráneo lagomorfo es una especialización derivada, no una conservación de fenestras ancestrales. La combinación de fenestración maxilar, dentición hipsélodonta y aparato masticatorio eficiente permitió explotar dietas vegetales abrasivas con notable éxito evolutivo. PubMed Central (PMC)

Paper sobre evolución de la fenestración craneal en lagomorfos · Biomecánica del rostro fenestrado · Revisión morfológica de Lagomorpha

Figura. El conejo americano

El conejo americano de cola de algodón oriental, Sylvilagus floridanus, es un lagomorfo de la familia Leporidae ampliamente distribuido desde Canadá y Estados Unidos hasta México, Centroamérica y parte del norte de Sudamérica. El nombre Sylvilagus significa aproximadamente “liebre del bosque”, mientras floridanus significa “de Florida”. Fue descrito por Joel Asaph Allen en 1890. El linaje de los lagomorfos se originó hace unos 58 millones de años, mientras la diversificación de Leporidae comenzó mucho después, durante el Oligoceno–Mioceno. Sylvilagus se diversificó principalmente durante los últimos millones de años. Bucknell University

Su historia natural corresponde a un herbívoro pequeño y relativamente generalista. Consume hierbas, hojas, brotes, cortezas y otros tejidos vegetales, modificando la dieta según la estación y disponibilidad local. Como otros lagomorfos, practica cecotrofia, reingiriendo heces blandas producidas en el ciego para recuperar nutrientes y vitaminas sintetizados por la microbiota intestinal. Posee patas posteriores largas, locomoción rápida y comportamiento principalmente crepuscular. Las hembras pueden producir varias camadas anuales, con crías altriciales alojadas inicialmente en nidos ocultos entre la vegetación. Su amplia distribución refleja una notable capacidad para ocupar bosques abiertos, praderas, bordes agrícolas y ambientes suburbanos. Forest Service R&D

El éxito evolutivo de Sylvilagus floridanus se relaciona con una combinación de dieta flexible, elevada reproducción, locomoción rápida y tolerancia a ambientes perturbados. La expansión de paisajes abiertos creados por agricultura, carreteras y fragmentación forestal puede incluso favorecer poblaciones locales al generar abundantes bordes con alimento y refugio. Esta plasticidad explica su enorme distribución geográfica y su capacidad colonizadora. Sin embargo, el género Sylvilagus contiene numerosas especies morfológicamente parecidas, por lo que su taxonomía continúa siendo revisada mediante genética y anatomía comparada. SciELO

Historia evolutiva de Lagomorpha · Estimaciones temporales modernas para Lagomorpha · Taxonomía de Sylvilagus floridanus

Figura. Euarchontoglires

La clasificación moderna sitúa a los primates dentro de Euarchontoglires, uno de los grandes clados de mamíferos placentarios. Este grupo comprende dos ramas principales: Glires, formado por Rodentia y Lagomorpha, y Euarchonta, que reúne Primates, Dermoptera y Scandentia. Dentro de Euarchonta, los datos moleculares respaldan especialmente Primatomorpha, formado por primates y colugos. La radiación inicial fue muy rápida y ocurrió hace aproximadamente 90 millones de años, por lo que algunas relaciones internas todavía producen señales filogenéticas conflictivas (Churakov et al., 2022). PubMed Central (PMC)

Desde una mirada antropocéntrica puede parecer poco “digno” descubrir que los humanos estamos más cercanamente emparentados con ratones y conejos que con perros, gatos o caballos. Sin embargo, la evolución no establece categorías de prestigio. Primates y roedores comparten un ancestro común más reciente entre sí que cualquiera de ellos con los miembros de Laurasiatheria, donde se encuentran cánidos, félidos, murciélagos, caballos, ciervos y cetáceos. Esta relación fue una de las grandes conclusiones de la filogenética molecular moderna, que reorganizó profundamente la antigua clasificación basada casi exclusivamente en semejanzas anatómicas (Murphy et al., 2001). Nature

Esto tampoco significa que un humano sea especialmente parecido a un ratón. Tras separarse sus linajes, cada rama acumuló decenas de millones de años de evolución independiente. Glires especializó particularmente incisivos, músculos masticatorios y aparato digestivo, mientras los primates modificaron intensamente órbitas, visión binocular, manos, neurocráneo y encéfalo. Los cánidos pueden parecernos anatómicamente más familiares debido a características corporales convergentes o fácilmente reconocibles, pero la apariencia externa no determina el parentesco filogenético. El ADN revela relaciones ancestrales que millones de años de adaptación pueden ocultar casi por completo. Nature

Paper fundador sobre la filogenia de los placentarios · Filogenómica de Euarchontoglires

El cráneo en mamíferos laurasiaterianos

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Laurasiatheria constituye una de las grandes radiaciones de mamíferos placentarios y reúne animales tan diferentes como musarañas, erizos, topos, murciélagos, pangolines, carnívoros, caballos, rinocerontes, tapires, hipopótamos, rumiantes, cerdos y cetáceos. Esta relación resulta difícil de reconocer observando únicamente sus esqueletos, porque millones de años de adaptación ecológica han transformado profundamente sus cráneos. Los estudios moleculares identificaron este clado y posteriormente numerosos análisis filogenómicos confirmaron su existencia. Entre sus principales ramas vivientes se encuentran Eulipotyphla, Chiroptera, Carnivora, Pholidota, Perissodactyla y Cetartiodactyla, aunque las relaciones exactas entre algunas ramas profundas han sido difíciles de resolver debido a una diversificación evolutiva muy rápida ocurrida cerca del origen de los principales linajes placentarios (Zhou et al., 2012). PubMed Central (PMC)

Esta enorme variedad proporciona un excelente ejemplo de evolución craneal modular. Todos conservan los fundamentos del cráneo placentario: una mandíbula constituida esencialmente por el dentario, articulación dentario–escamoso, tres huesecillos en el oído medio, paladar secundario y una caja craneana que protege un encéfalo relativamente grande. Sin embargo, rostro, dentición, musculatura, cavidad nasal, oído y región cerebral pueden modificarse parcialmente de manera independiente. Por ello, un murciélago puede transformar radicalmente su nariz para la ecolocalización, un lobo reforzar las estructuras de mordida y una ballena desplazar las aberturas nasales hacia la parte superior del cráneo sin abandonar el mismo plan anatómico mamaliano.

Figura 1. [Laurasiatheria] es un gran linaje de mamíferos placentarios originado durante el Cretácico. Incluye Eulipotyphla, Chiroptera, Carnivora, Pholidota, Perissodactyla y Cetartiodactyla. Su rápida diversificación temprana produjo formas voladoras, acuáticas, depredadoras y herbívoras. La convergencia dificulta reconstruir algunas relaciones, pero datos genómicos y fósiles confirman una profunda radiación adaptativa previa y posterior al límite K–Pg.

Eulipotyphla: pequeños cráneos para explorar, excavar y capturar presas

Los eulipotiflos incluyen musarañas, erizos, topos y solenodontes. Muchos conservan una configuración craneal que, superficialmente, recuerda a la esperada para pequeños mamíferos insectívoros ancestrales: hocico alargado, caja craneana relativamente pequeña y numerosos dientes puntiagudos. Sin embargo, no son fósiles vivientes ni reproducciones exactas del antepasado de Laurasiatheria. Cada familia ha experimentado millones de años de evolución independiente y presenta especializaciones sensoriales, locomotoras y alimentarias.

Las musarañas poseen cráneos estrechos y ligeros adecuados para capturar rápidamente insectos, lombrices y pequeños vertebrados. En algunas especies, las puntas de los dientes presentan pigmentación rojiza producida por altas concentraciones de hierro en el esmalte, lo que aumenta la resistencia al desgaste. Los topos, en cambio, combinan el hocico sensorial con una poderosa especialización excavadora. En especies como Condylura cristata, el famoso órgano estrellado situado alrededor de las narinas contiene miles de receptores táctiles y permite localizar presas con extraordinaria rapidez. El cráneo participa así en un sistema en el que alimentación, olfato y tacto están íntimamente integrados.

La aparente simplicidad craneal de estos animales es, por tanto, engañosa. El rostro concentra estructuras sensoriales complejas y la dentición puede mostrar grandes diferencias según la dieta. Esta rama permite comprender que la especialización evolutiva no siempre produce cráneos grandes o llamativos: modificaciones microscópicas del esmalte, de los nervios, de las cavidades nasales o de los músculos pueden ser tan importantes como una enorme cresta ósea.

Figura 2. [Los topos] son eulipotiflos de la familia Talpidae, adaptados principalmente a ambientes subterráneos. Presentan extremidades excavadoras, hocico sensorial y fuerte musculatura, mientras muchas especies consumen lombrices e insectos. Su éxito evolutivo se relaciona con la explotación de nichos fosoriales, protección frente a depredadores y estabilidad ambiental. La vida subterránea evolucionó varias veces mediante convergencia evolutiva.

Figura 3. [El cráneo del topo común], Talpa europaea, presenta rostro alargado, caja craneana compacta y dentición puntiaguda, adaptada a capturar invertebrados. Sus sentidos craneales favorecen la información táctil, química y auditiva sobre la visión. La combinación de cráneo reforzado, hocico sensorial y dientes cortantes refleja una profunda especialización para la vida fosorial y la alimentación depredadora.

Chiroptera: cuando el cráneo participa en la ecolocalización

Los murciélagos representan una de las mayores radiaciones de mamíferos y su cráneo debe satisfacer simultáneamente las necesidades de alimentación y percepción acústica. Los análisis tridimensionales muestran que la forma craneal está relacionada tanto con la dieta como con el tipo de emisión utilizada durante la ecolocalización. En muchas especies que producen ultrasonidos por la boca, el rostro adopta proporciones diferentes de las especies que emiten señales principalmente por la nariz; en estas últimas pueden aparecer cavidades nasales y regiones faciales muy especializadas (Arbour et al., 2019). PubMed Central (PMC)

La enorme diversidad alimentaria de Chiroptera aumentó todavía más esta variabilidad. Existen especies insectívoras con numerosos dientes agudos, frugívoras con cráneos robustos capaces de comprimir frutos, nectarívoras con rostros extremadamente alargados, carnívoras capaces de capturar vertebrados y hematófagas como Desmodus rotundus, cuya dentición está modificada para realizar pequeños cortes en la piel. Los filostómidos neotropicales son particularmente interesantes porque muestran cómo cambios en la duración y velocidad del crecimiento craneofacial pueden generar nuevas formas mediante heterocronía, es decir, modificaciones evolutivas en el calendario del desarrollo (Camacho et al., 2019). Anatomy Publications

El cráneo de los murciélagos demuestra además que dos estructuras conectadas pueden responder a presiones diferentes. Estudios comparativos indican que la evolución del cráneo está fuertemente influida por la ecolocalización, mientras la forma de la mandíbula responde especialmente a la dieta. Esto constituye otro ejemplo de evolución modular: distintas partes de una misma cabeza pueden cambiar según problemas funcionales diferentes. Las adaptaciones sensoriales incluso pueden reorganizar las relaciones de crecimiento entre regiones craneales y modificar su capacidad posterior de diversificación (Hedrick et al., 2021). PubMed Central (PMC)

Figura 4. [Los murciélagos] o quirópteros son mamíferos de “mano alada”, únicos capaces de vuelo propulsado verdadero. Su linaje se originó hace más de 50 millones de años. Muchas especies utilizan ecolocalización, aunque existen dietas insectívoras, frugívoras, nectarívoras y carnívoras. Con más de 1.400 especies, constituyen una de las mayores radiaciones adaptativas de Mammalia.

Figura 5. [El cráneo del murciélago del café], Carollia perspicillata, es corto y robusto, con dentición adaptada a consumir frutos. Sus caninos perforan la superficie y los molares ayudan a triturarla. El cráneo también integra estructuras relacionadas con olfato, audición y ecolocalización. Esta combinación favorece su éxito como frugívoro y como importante dispersor de semillas en bosques neotropicales.

Ferae: pangolines y carnívoros proceden de una misma gran rama

Ferae reúne dos grupos actuales que parecen extraordinariamente diferentes: Carnivora y Pholidota. Los primeros incluyen felinos, cánidos, osos, hienas, mustélidos, mangostas y pinnípedos; los segundos corresponden a los pangolines. Su parentesco demuestra nuevamente que la semejanza externa no constituye por sí sola una medida segura de cercanía evolutiva.

Los pangolines poseen un cráneo estrecho y alargado, mandíbulas extremadamente reducidas y ausencia completa de dientes en las especies vivientes. Su alimentación basada principalmente en hormigas y termitas favoreció la evolución de una lengua extraordinariamente larga, mientras la masticación perdió buena parte de la importancia que conserva en otros mamíferos. La desaparición de los dientes constituye un caso de especialización extrema: una estructura fundamental del plan mamaliano puede perderse cuando otra estrategia permite obtener y procesar alimento eficazmente.

En Carnivora ocurre casi lo contrario. El aparato masticatorio suele ser una de las regiones más importantes del cráneo. El arco cigomático proporciona espacio para músculos como el masetero, mientras la región temporal permite el desarrollo del músculo temporal. En los depredadores especializados aparecen grandes caninos para sujetar o lesionar presas y dientes carnasiales para cortar tejidos. Los carnasiales no corresponden al mismo par en todas las grandes ramas: en los carnívoros placentarios modernos están formados principalmente por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior, que actúan como hojas de tijera.

Pero Carnivora no significa obligatoriamente “comedor de carne”. Osos, mapaches y muchas otras especies poseen dietas omnívoras, mientras el panda gigante, Ailuropoda melanoleuca, utiliza una dentición robusta para procesar bambú. Los pinnípedos transformaron nuevamente el sistema al retornar al ambiente acuático. Estudios de más de un centenar de especies muestran que la forma de la mandíbula responde fuertemente al régimen alimentario, mientras el cráneo está sometido simultáneamente a funciones relacionadas con protección cerebral, órganos sensoriales y alimentación (Law et al., 2022). OUP Academic

Figura 6. [El gato doméstico], Felis catus, es un felino carnívoro y representante de Ferae. Desciende principalmente de Felis lybica y su asociación con humanos comenzó hace unos 10.000 años. Posee caninos, carnasiales, visión binocular, audición sensible y garras retráctiles. Su éxito se relaciona con eficacia depredadora, flexibilidad conductual, reproducción rápida y expansión junto a las poblaciones humanas.

Figura 7. [El cráneo del gato doméstico], Felis catus, presenta rostro corto, órbitas frontales, arcos cigomáticos robustos y mandíbula potente. Sus caninos perforan y los dientes carnasiales cortan tejidos animales mediante cizallamiento. La articulación mandibular favorece movimientos verticales. Aunque la domesticación produjo cambios sutiles en el neurocráneo y paladar, mantiene una arquitectura claramente adaptada a la carnivoría

Figura 8. [Los tapires] son perisodáctilos de la familia Tapiridae, emparentados con caballos y rinocerontes. Poseen una probóscide corta, dieta herbívora y gran afinidad por bosques húmedos y ambientes ribereños. Su éxito se relaciona con flexibilidad alimentaria, movilidad y dispersión de semillas. Aunque fueron diversos durante el Cenozoico, hoy enfrentan amenazas por deforestación, cacería y fragmentación del hábitat.

Figura 9. [El cráneo de los tapires] presenta rostro alargado, región nasal retraída y aparato masticatorio robusto. Los huesos nasales reducidos dejan espacio para una probóscide móvil. Su dentición herbívora incluye incisivos, diastema y dientes posteriores para cortar y triturar vegetación. Las crestas craneales sostienen músculos masticatorios, integrando alimentación, manipulación y percepción sensorial.

Figura 10. [Los caballos] son perisodáctilos de la familia Equidae, con una historia evolutiva iniciada hace unos 55 millones de años en Norteamérica. Su evolución incluyó reducción del número de dedos, extremidades largas y dientes de corona alta, adaptados a espacios abiertos y pastos abrasivos. Su éxito combinó locomoción eficiente, dieta flexible, migración, radiación adaptativa y posterior domesticación humana.

Figura 11. [El cráneo del caballo] presenta rostro alargado, mandíbula robusta, amplio diastema y dientes hipsodontos, adaptados al consumo de vegetación abrasiva. Como otros perisodáctilos, posee un fuerte aparato masticatorio herbívoro. Los machos suelen desarrollar caninos más evidentes que las hembras, aunque el dimorfismo craneal depende mucho del tamaño corporal. Las órbitas laterales favorecen un amplio campo visual.

Perissodactyla: triturar plantas con un cráneo de gran tamaño

Los perisodáctilos actuales comprenden caballos, rinocerontes y tapires, supervivientes de una radiación que fue mucho más diversa durante el Cenozoico. Su registro fósil se remonta hasta comienzos del Eoceno, hace unos 56 millones de años, y contiene numerosos linajes completamente extintos (Goodchild et al., 2026). PubMed La alimentación herbívora produjo transformaciones importantes de la dentición y del aparato masticatorio

En los caballos, el consumo de vegetación abrasiva favoreció el desarrollo de molares y premolares hipsodontos, es decir, coronas muy altas que permiten soportar un desgaste prolongado. El rostro se alargó al aumentar el espacio necesario para las grandes baterías dentales. Existe un amplio diastema entre incisivos y dientes posteriores, mientras la mandíbula posee extensas superficies para la musculatura trituradora. Estas modificaciones se intensificaron especialmente en linajes adaptados a pastizales.

Los rinocerontes siguieron una historia diferente. Poseen cráneos grandes, regiones occipitales y musculares robustas y, dependiendo de la especie, incisivos muy reducidos o desarrollados. El famoso cuerno de rinoceronte no pertenece al esqueleto: está constituido principalmente por queratina y se apoya sobre regiones rugosas de los huesos nasales y frontales.

Los tapires muestran otra solución. Su rostro sostiene una pequeña probóscide muscular, cuya evolución se relaciona con cambios en los huesos nasales y premaxilares. Durante el crecimiento, gran parte del cráneo conserva su configuración general, mientras el aparato masticatorio y las regiones que sostienen la probóscide experimentan modificaciones importantes. Estudios ontogenéticos de Tapirus terrestris y Tapirus indicus muestran cómo el crecimiento de los dientes, los diastemas y la musculatura produce cambios coordinados en diferentes regiones craneales (Moyano et al., 2017). PubMed Central (PMC).

Cetartiodactyla: del rumiante terrestre a la ballena

Uno de los resultados más sorprendentes de la filogenia moderna fue demostrar que los cetáceos están profundamente incluidos dentro del linaje tradicionalmente llamado Artiodactyla. Por esta razón se utiliza frecuentemente el nombre Cetartiodactyla. Hipopótamos, rumiantes, cerdos, camélidos y cetáceos poseen un ancestro común más reciente entre sí que con caballos o rinocerontes.

En los rumiantes, el cráneo refleja una alimentación basada en material vegetal procesado intensamente. Bovinos, ciervos, jirafas y antílopes suelen carecer de incisivos superiores funcionales, sustituidos por una almohadilla dental contra la cual trabajan los incisivos inferiores. Los dientes posteriores poseen crestas llamadas selenodontas, muy eficaces para triturar vegetación mediante movimientos laterales de la mandíbula. La región facial puede alargarse considerablemente para alojar estas hileras dentales.

A partir de este plan surgieron estructuras craneales extraordinariamente diferentes. En los ciervos, las astas son prolongaciones óseas del frontal que normalmente se forman, se desprenden y vuelven a crecer siguiendo ciclos hormonales. En los bóvidos, los cuernos verdaderos poseen un núcleo óseo permanente cubierto por queratina. En las jirafas aparecen osiconos, estructuras diferentes que también se desarrollan sobre la bóveda craneal. Esto demuestra que elementos utilizados para competencia o exhibición pueden evolucionar repetidamente mediante soluciones anatómicas distintas.

Los hipopótamos muestran enormes caninos e incisivos utilizados principalmente en enfrentamientos y exhibición, además de molares para procesar vegetación. Sin embargo, sus parientes vivientes más cercanos fuera de su propio grupo son los cetáceos, cuyos cráneos terminaron experimentando una transformación tan radical que esta relación resultaba casi imposible de anticipar observando únicamente animales actuales.

Figura 12. [El venado de cola blanca], Odocoileus virginianus, es un rumiante artiodáctilo de la familia Cervidae. Presenta pezuñas pares, dentición herbívora y fermentación digestiva especializada. Los machos desarrollan astas renovables para competencia reproductiva. Su éxito se relaciona con dieta flexible, alta reproducción, movilidad y plasticidad ecológica, permitiéndole ocupar numerosos ambientes y mantener amplias poblaciones en América.

Figura 13. [El cráneo del venado de cola blanca], Odocoileus virginianus, presenta rostro alargado, órbitas laterales, diastema amplio y molares selenodontos, adaptados a una dieta herbívora. Los machos desarrollan astas sobre pedículos frontales, sometiendo el cráneo a fuertes cargas durante combates. Su anatomía integra masticación, visión panorámica y competencia reproductiva, características típicas de los cérvidos.

Cetacea: uno de los cráneos más modificados entre los mamíferos

La transición desde cetartiodáctilos terrestres hacia cetáceos completamente acuáticos comenzó durante el Eoceno. Los primeros representantes conservaban un cráneo bastante reconocible como mamaliano terrestre, pero durante millones de años las narinas externas migraron posteriormente, el rostro se alargó y los huesos comenzaron a superponerse de maneras excepcionales. En los cetáceos modernos aparece el denominado telescopamiento craneal, definido por una extensa superposición de huesos y la aproximación extraordinaria entre estructuras anteriores y posteriores del cráneo (Roston & Roth, 2019). Anatomy Publications

Este proceso no consiste simplemente en “empujar hacia atrás” todo el rostro. Las suturas craneales cambiaron profundamente, aparecieron nuevos contactos óseos y varias regiones crecieron siguiendo trayectorias diferentes. El resultado es un cráneo que ocupa un espacio morfológico muy distinto al de la mayoría de los tetrápodos. Análisis modernos muestran que el telescopamiento también modificó la integración anatómica entre huesos, haciendo que ciertas regiones estuvieran más conectadas entre sí (Buono & Vlachos, 2022). PubMed Central (PMC)

En los misticetos, es decir, ballenas con barbas, el rostro puede alcanzar proporciones enormes. Los dientes se pierden durante el desarrollo y son sustituidos funcionalmente por placas de barbas de queratina, utilizadas para filtrar alimento. Algunas especies poseen mandíbulas gigantescas capaces de abrirse alrededor de enormes volúmenes de agua. La forma craneal está entonces relacionada con estrategias de filtración, tamaño corporal y mecánica de alimentación.

En los odontocetos, como delfines, marsopas, cachalotes y orcas, la evolución siguió otra dirección. El cráneo se volvió asimétrico, especialmente en regiones asociadas con la producción y recepción de ultrasonidos. El rostro sostiene tejidos especializados, como el melón, que participan en la ecolocalización. El telescopamiento de los odontocetos incluye un pronunciado desplazamiento posterior de huesos faciales y evolucionó gradualmente durante decenas de millones de años (Churchill et al., 2018). OUP Academic

La región auditiva también quedó profundamente aislada del resto del cráneo para mejorar la recepción direccional del sonido bajo el agua. La transición terrestre-acuática no exigió inventar un cráneo completamente nuevo; modificó proporciones, contactos, suturas, cavidades y tejidos existentes hasta producir uno de los diseños más especializados entre los vertebrados.

Figura 14. [Basilosaurus cetoides] fue un cetáceo arqueoceto del Eoceno tardío, de hace unos 41–34 millones de años. Richard Harlan lo describió inicialmente como reptil; Richard Owen reconoció después su naturaleza mamaliana. Su holotipo es ANSP 12944A. Fue un enorme depredador marino ápice, con cuerpo alargado, extremidades posteriores vestigiales y dentición especializada para capturar peces y otros cetáceos.

Figura 15. [El cráneo de Basilosaurus] se distingue claramente del de los mosasaurios por su arquitectura mamaliana. Carece del patrón diápsido típico de fenestras temporales, presenta un arco cigomático evidente y una mandíbula formada principalmente por el dentario. Su dentición heterodonta, con coronas complejas y raíces múltiples, contrasta con los dientes cónicos más uniformes de los mosasaurios.

Figura 16. [El delfín rosado del Amazonas], Inia geoffrensis, es un odontoceto de agua dulce de las cuencas del Amazonas y Orinoco. Presenta hocico alargado, gran movilidad cervical y ecolocalización, adaptaciones útiles en aguas turbias y bosques inundados. Su éxito radica en la especialización fluvial, aunque enfrenta amenazas por captura accidental, contaminación, represas y pérdida de hábitat.

Figura 17. [El cráneo de Inia geoffrensis] presenta rostro muy alargado, mandíbula estrecha y dentición numerosa, adaptados a capturar presas en ríos turbios. Sus dientes anteriores son cónicos y los posteriores muestran mayor especialización para procesar alimento. Además, posee asimetría craneal ligada a la ecolocalización y gran movilidad cervical, favoreciendo la maniobra dentro de bosques inundados y ambientes fluviales complejos.

Convergencia y evolución modular del cráneo laurasiaterio

La diversidad craneal de Laurasiatheria demuestra por qué forma y parentesco no siempre coinciden. Un delfín posee un rostro hidrodinámico profundamente diferente del de un hipopótamo, aunque ambos pertenecen a Cetartiodactyla. Un pangolín desdentado parece alejado de un felino, pero ambos pertenecen a Ferae. Los murciélagos frugívoros pueden adquirir cráneos robustos semejantes funcionalmente a los de otros consumidores de frutos sin que exista entre ellos un parentesco especialmente próximo.

La razón es la convergencia evolutiva. Cuando distintos linajes enfrentan problemas semejantes, la selección natural puede favorecer soluciones parecidas. Consumir presas resistentes puede favorecer mandíbulas cortas y potentes; capturar insectos mediante una lengua larga puede acompañarse de reducción dental; triturar vegetación abrasiva favorece superficies dentales amplias y resistentes. Sin embargo, el estudio detallado de suturas, dientes, oído interno, desarrollo embrionario y genética permite distinguir semejanzas adquiridas independientemente de verdaderas homologías.

El cráneo tampoco evoluciona como una pieza indivisible. La mandíbula puede responder principalmente a cambios en la alimentación mientras la caja craneana permanece condicionada por el encéfalo; la región nasal puede especializarse para ecolocalización sin que todos los dientes cambien simultáneamente; las estructuras auditivas pueden reorganizarse mientras la mandíbula conserva funciones similares. Esta modularidad craneal ayuda a explicar cómo una misma arquitectura mamaliana produjo, dentro de Laurasiatheria, desde el diminuto cráneo de una musaraña hasta la cabeza gigantesca y telescopada de una ballena azul.

Figura 18. [La ballena azul, Balaenoptera musculus], es el animal de mayor masa conocido y un misticeto especializado en filtración. Su alimentación por embestida permite capturar enormes cantidades de kril mediante pliegues ventrales y barbas. Su éxito evolutivo combina gigantismo, migración, eficiencia energética y productividad oceánica, aunque depende de grandes concentraciones estacionales de alimento.

Figura 19. [El cráneo de Balaenoptera musculus] presenta enormes dentarios curvados que no se fusionan en el mentón. La sínfisis mandibular flexible permite separación y rotación durante la alimentación por embestida. Un órgano sensorial mecanorreceptor ayuda a coordinar la apertura bucal. Junto con barbas y garganta expansible, esta anatomía permite capturar enormes volúmenes de agua con kril.

Referencias

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Camacho, J., Heyde, A., Bhullar, B.-A. S., Haelewaters, D., Simmons, N. B., & Abzhanov, A. (2019). Peramorphosis, an evolutionary developmental mechanism in neotropical bat skull diversity. Developmental Dynamics, 248, 1129–1143. Artículo

Churchill, M., Martinez-Caceres, M., de Muizon, C., Mnieckowski, J., & Geisler, J. H. (2018). The origin of high-frequency hearing in whales. Current Biology, 26, 2144–2149. Para la evolución del telescopamiento odontoceto, véase también Churchill y colaboradores. Estudio sobre telescopamiento craneal en odontocetos

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