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martes, 6 de octubre de 2026

El cráneo en mamíferos laurasiaterianos

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Laurasiatheria constituye una de las grandes radiaciones de mamíferos placentarios y reúne animales tan diferentes como musarañas, erizos, topos, murciélagos, pangolines, carnívoros, caballos, rinocerontes, tapires, hipopótamos, rumiantes, cerdos y cetáceos. Esta relación resulta difícil de reconocer observando únicamente sus esqueletos, porque millones de años de adaptación ecológica han transformado profundamente sus cráneos. Los estudios moleculares identificaron este clado y posteriormente numerosos análisis filogenómicos confirmaron su existencia. Entre sus principales ramas vivientes se encuentran Eulipotyphla, Chiroptera, Carnivora, Pholidota, Perissodactyla y Cetartiodactyla, aunque las relaciones exactas entre algunas ramas profundas han sido difíciles de resolver debido a una diversificación evolutiva muy rápida ocurrida cerca del origen de los principales linajes placentarios (Zhou et al., 2012). PubMed Central (PMC)

Esta enorme variedad proporciona un excelente ejemplo de evolución craneal modular. Todos conservan los fundamentos del cráneo placentario: una mandíbula constituida esencialmente por el dentario, articulación dentario–escamoso, tres huesecillos en el oído medio, paladar secundario y una caja craneana que protege un encéfalo relativamente grande. Sin embargo, rostro, dentición, musculatura, cavidad nasal, oído y región cerebral pueden modificarse parcialmente de manera independiente. Por ello, un murciélago puede transformar radicalmente su nariz para la ecolocalización, un lobo reforzar las estructuras de mordida y una ballena desplazar las aberturas nasales hacia la parte superior del cráneo sin abandonar el mismo plan anatómico mamaliano.

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Figura 1. [Laurasiatheria] es un gran linaje de mamíferos placentarios originado durante el Cretácico. Incluye Eulipotyphla, Chiroptera, Carnivora, Pholidota, Perissodactyla y Cetartiodactyla. Su rápida diversificación temprana produjo formas voladoras, acuáticas, depredadoras y herbívoras. La convergencia dificulta reconstruir algunas relaciones, pero datos genómicos y fósiles confirman una profunda radiación adaptativa previa y posterior al límite K–Pg.

Eulipotyphla: pequeños cráneos para explorar, excavar y capturar presas

Los eulipotiflos incluyen musarañas, erizos, topos y solenodontes. Muchos conservan una configuración craneal que, superficialmente, recuerda a la esperada para pequeños mamíferos insectívoros ancestrales: hocico alargado, caja craneana relativamente pequeña y numerosos dientes puntiagudos. Sin embargo, no son fósiles vivientes ni reproducciones exactas del antepasado de Laurasiatheria. Cada familia ha experimentado millones de años de evolución independiente y presenta especializaciones sensoriales, locomotoras y alimentarias.

Las musarañas poseen cráneos estrechos y ligeros adecuados para capturar rápidamente insectos, lombrices y pequeños vertebrados. En algunas especies, las puntas de los dientes presentan pigmentación rojiza producida por altas concentraciones de hierro en el esmalte, lo que aumenta la resistencia al desgaste. Los topos, en cambio, combinan el hocico sensorial con una poderosa especialización excavadora. En especies como Condylura cristata, el famoso órgano estrellado situado alrededor de las narinas contiene miles de receptores táctiles y permite localizar presas con extraordinaria rapidez. El cráneo participa así en un sistema en el que alimentación, olfato y tacto están íntimamente integrados.

La aparente simplicidad craneal de estos animales es, por tanto, engañosa. El rostro concentra estructuras sensoriales complejas y la dentición puede mostrar grandes diferencias según la dieta. Esta rama permite comprender que la especialización evolutiva no siempre produce cráneos grandes o llamativos: modificaciones microscópicas del esmalte, de los nervios, de las cavidades nasales o de los músculos pueden ser tan importantes como una enorme cresta ósea.

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Figura 2. [Los topos] son eulipotiflos de la familia Talpidae, adaptados principalmente a ambientes subterráneos. Presentan extremidades excavadoras, hocico sensorial y fuerte musculatura, mientras muchas especies consumen lombrices e insectos. Su éxito evolutivo se relaciona con la explotación de nichos fosoriales, protección frente a depredadores y estabilidad ambiental. La vida subterránea evolucionó varias veces mediante convergencia evolutiva.

Figura 3. [El cráneo del topo común], Talpa europaea, presenta rostro alargado, caja craneana compacta y dentición puntiaguda, adaptada a capturar invertebrados. Sus sentidos craneales favorecen la información táctil, química y auditiva sobre la visión. La combinación de cráneo reforzado, hocico sensorial y dientes cortantes refleja una profunda especialización para la vida fosorial y la alimentación depredadora.

Chiroptera: cuando el cráneo participa en la ecolocalización

Los murciélagos representan una de las mayores radiaciones de mamíferos y su cráneo debe satisfacer simultáneamente las necesidades de alimentación y percepción acústica. Los análisis tridimensionales muestran que la forma craneal está relacionada tanto con la dieta como con el tipo de emisión utilizada durante la ecolocalización. En muchas especies que producen ultrasonidos por la boca, el rostro adopta proporciones diferentes de las especies que emiten señales principalmente por la nariz; en estas últimas pueden aparecer cavidades nasales y regiones faciales muy especializadas (Arbour et al., 2019). PubMed Central (PMC)

La enorme diversidad alimentaria de Chiroptera aumentó todavía más esta variabilidad. Existen especies insectívoras con numerosos dientes agudos, frugívoras con cráneos robustos capaces de comprimir frutos, nectarívoras con rostros extremadamente alargados, carnívoras capaces de capturar vertebrados y hematófagas como Desmodus rotundus, cuya dentición está modificada para realizar pequeños cortes en la piel. Los filostómidos neotropicales son particularmente interesantes porque muestran cómo cambios en la duración y velocidad del crecimiento craneofacial pueden generar nuevas formas mediante heterocronía, es decir, modificaciones evolutivas en el calendario del desarrollo (Camacho et al., 2019). Anatomy Publications

El cráneo de los murciélagos demuestra además que dos estructuras conectadas pueden responder a presiones diferentes. Estudios comparativos indican que la evolución del cráneo está fuertemente influida por la ecolocalización, mientras la forma de la mandíbula responde especialmente a la dieta. Esto constituye otro ejemplo de evolución modular: distintas partes de una misma cabeza pueden cambiar según problemas funcionales diferentes. Las adaptaciones sensoriales incluso pueden reorganizar las relaciones de crecimiento entre regiones craneales y modificar su capacidad posterior de diversificación (Hedrick et al., 2021). PubMed Central (PMC)

Figura 4. [Los murciélagos] o quirópteros son mamíferos de “mano alada”, únicos capaces de vuelo propulsado verdadero. Su linaje se originó hace más de 50 millones de años. Muchas especies utilizan ecolocalización, aunque existen dietas insectívoras, frugívoras, nectarívoras y carnívoras. Con más de 1.400 especies, constituyen una de las mayores radiaciones adaptativas de Mammalia.

Figura 5. [El cráneo del murciélago del café], Carollia perspicillata, es corto y robusto, con dentición adaptada a consumir frutos. Sus caninos perforan la superficie y los molares ayudan a triturarla. El cráneo también integra estructuras relacionadas con olfato, audición y ecolocalización. Esta combinación favorece su éxito como frugívoro y como importante dispersor de semillas en bosques neotropicales.

Ferae: pangolines y carnívoros proceden de una misma gran rama

Ferae reúne dos grupos actuales que parecen extraordinariamente diferentes: Carnivora y Pholidota. Los primeros incluyen felinos, cánidos, osos, hienas, mustélidos, mangostas y pinnípedos; los segundos corresponden a los pangolines. Su parentesco demuestra nuevamente que la semejanza externa no constituye por sí sola una medida segura de cercanía evolutiva.

Los pangolines poseen un cráneo estrecho y alargado, mandíbulas extremadamente reducidas y ausencia completa de dientes en las especies vivientes. Su alimentación basada principalmente en hormigas y termitas favoreció la evolución de una lengua extraordinariamente larga, mientras la masticación perdió buena parte de la importancia que conserva en otros mamíferos. La desaparición de los dientes constituye un caso de especialización extrema: una estructura fundamental del plan mamaliano puede perderse cuando otra estrategia permite obtener y procesar alimento eficazmente.

En Carnivora ocurre casi lo contrario. El aparato masticatorio suele ser una de las regiones más importantes del cráneo. El arco cigomático proporciona espacio para músculos como el masetero, mientras la región temporal permite el desarrollo del músculo temporal. En los depredadores especializados aparecen grandes caninos para sujetar o lesionar presas y dientes carnasiales para cortar tejidos. Los carnasiales no corresponden al mismo par en todas las grandes ramas: en los carnívoros placentarios modernos están formados principalmente por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior, que actúan como hojas de tijera.

Pero Carnivora no significa obligatoriamente “comedor de carne”. Osos, mapaches y muchas otras especies poseen dietas omnívoras, mientras el panda gigante, Ailuropoda melanoleuca, utiliza una dentición robusta para procesar bambú. Los pinnípedos transformaron nuevamente el sistema al retornar al ambiente acuático. Estudios de más de un centenar de especies muestran que la forma de la mandíbula responde fuertemente al régimen alimentario, mientras el cráneo está sometido simultáneamente a funciones relacionadas con protección cerebral, órganos sensoriales y alimentación (Law et al., 2022). OUP Academic

Figura 6. [El gato doméstico], Felis catus, es un felino carnívoro y representante de Ferae. Desciende principalmente de Felis lybica y su asociación con humanos comenzó hace unos 10.000 años. Posee caninos, carnasiales, visión binocular, audición sensible y garras retráctiles. Su éxito se relaciona con eficacia depredadora, flexibilidad conductual, reproducción rápida y expansión junto a las poblaciones humanas.

Figura 7. [El cráneo del gato doméstico], Felis catus, presenta rostro corto, órbitas frontales, arcos cigomáticos robustos y mandíbula potente. Sus caninos perforan y los dientes carnasiales cortan tejidos animales mediante cizallamiento. La articulación mandibular favorece movimientos verticales. Aunque la domesticación produjo cambios sutiles en el neurocráneo y paladar, mantiene una arquitectura claramente adaptada a la carnivoría

Figura 8. [Los tapires] son perisodáctilos de la familia Tapiridae, emparentados con caballos y rinocerontes. Poseen una probóscide corta, dieta herbívora y gran afinidad por bosques húmedos y ambientes ribereños. Su éxito se relaciona con flexibilidad alimentaria, movilidad y dispersión de semillas. Aunque fueron diversos durante el Cenozoico, hoy enfrentan amenazas por deforestación, cacería y fragmentación del hábitat.

Figura 9. [El cráneo de los tapires] presenta rostro alargado, región nasal retraída y aparato masticatorio robusto. Los huesos nasales reducidos dejan espacio para una probóscide móvil. Su dentición herbívora incluye incisivos, diastema y dientes posteriores para cortar y triturar vegetación. Las crestas craneales sostienen músculos masticatorios, integrando alimentación, manipulación y percepción sensorial.

Figura 10. [Los caballos] son perisodáctilos de la familia Equidae, con una historia evolutiva iniciada hace unos 55 millones de años en Norteamérica. Su evolución incluyó reducción del número de dedos, extremidades largas y dientes de corona alta, adaptados a espacios abiertos y pastos abrasivos. Su éxito combinó locomoción eficiente, dieta flexible, migración, radiación adaptativa y posterior domesticación humana.

Una caricatura de una persona

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Figura 11. [El cráneo del caballo] presenta rostro alargado, mandíbula robusta, amplio diastema y dientes hipsodontos, adaptados al consumo de vegetación abrasiva. Como otros perisodáctilos, posee un fuerte aparato masticatorio herbívoro. Los machos suelen desarrollar caninos más evidentes que las hembras, aunque el dimorfismo craneal depende mucho del tamaño corporal. Las órbitas laterales favorecen un amplio campo visual.

Perissodactyla: triturar plantas con un cráneo de gran tamaño

Los perisodáctilos actuales comprenden caballos, rinocerontes y tapires, supervivientes de una radiación que fue mucho más diversa durante el Cenozoico. Su registro fósil se remonta hasta comienzos del Eoceno, hace unos 56 millones de años, y contiene numerosos linajes completamente extintos (Goodchild et al., 2026). PubMed La alimentación herbívora produjo transformaciones importantes de la dentición y del aparato masticatorio

En los caballos, el consumo de vegetación abrasiva favoreció el desarrollo de molares y premolares hipsodontos, es decir, coronas muy altas que permiten soportar un desgaste prolongado. El rostro se alargó al aumentar el espacio necesario para las grandes baterías dentales. Existe un amplio diastema entre incisivos y dientes posteriores, mientras la mandíbula posee extensas superficies para la musculatura trituradora. Estas modificaciones se intensificaron especialmente en linajes adaptados a pastizales.

Los rinocerontes siguieron una historia diferente. Poseen cráneos grandes, regiones occipitales y musculares robustas y, dependiendo de la especie, incisivos muy reducidos o desarrollados. El famoso cuerno de rinoceronte no pertenece al esqueleto: está constituido principalmente por queratina y se apoya sobre regiones rugosas de los huesos nasales y frontales.

Los tapires muestran otra solución. Su rostro sostiene una pequeña probóscide muscular, cuya evolución se relaciona con cambios en los huesos nasales y premaxilares. Durante el crecimiento, gran parte del cráneo conserva su configuración general, mientras el aparato masticatorio y las regiones que sostienen la probóscide experimentan modificaciones importantes. Estudios ontogenéticos de Tapirus terrestris y Tapirus indicus muestran cómo el crecimiento de los dientes, los diastemas y la musculatura produce cambios coordinados en diferentes regiones craneales (Moyano et al., 2017). PubMed Central (PMC).

Cetartiodactyla: del rumiante terrestre a la ballena

Uno de los resultados más sorprendentes de la filogenia moderna fue demostrar que los cetáceos están profundamente incluidos dentro del linaje tradicionalmente llamado Artiodactyla. Por esta razón se utiliza frecuentemente el nombre Cetartiodactyla. Hipopótamos, rumiantes, cerdos, camélidos y cetáceos poseen un ancestro común más reciente entre sí que con caballos o rinocerontes.

En los rumiantes, el cráneo refleja una alimentación basada en material vegetal procesado intensamente. Bovinos, ciervos, jirafas y antílopes suelen carecer de incisivos superiores funcionales, sustituidos por una almohadilla dental contra la cual trabajan los incisivos inferiores. Los dientes posteriores poseen crestas llamadas selenodontas, muy eficaces para triturar vegetación mediante movimientos laterales de la mandíbula. La región facial puede alargarse considerablemente para alojar estas hileras dentales.

A partir de este plan surgieron estructuras craneales extraordinariamente diferentes. En los ciervos, las astas son prolongaciones óseas del frontal que normalmente se forman, se desprenden y vuelven a crecer siguiendo ciclos hormonales. En los bóvidos, los cuernos verdaderos poseen un núcleo óseo permanente cubierto por queratina. En las jirafas aparecen osiconos, estructuras diferentes que también se desarrollan sobre la bóveda craneal. Esto demuestra que elementos utilizados para competencia o exhibición pueden evolucionar repetidamente mediante soluciones anatómicas distintas.

Los hipopótamos muestran enormes caninos e incisivos utilizados principalmente en enfrentamientos y exhibición, además de molares para procesar vegetación. Sin embargo, sus parientes vivientes más cercanos fuera de su propio grupo son los cetáceos, cuyos cráneos terminaron experimentando una transformación tan radical que esta relación resultaba casi imposible de anticipar observando únicamente animales actuales.

Un dibujo de un perro

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Figura 12. [El venado de cola blanca], Odocoileus virginianus, es un rumiante artiodáctilo de la familia Cervidae. Presenta pezuñas pares, dentición herbívora y fermentación digestiva especializada. Los machos desarrollan astas renovables para competencia reproductiva. Su éxito se relaciona con dieta flexible, alta reproducción, movilidad y plasticidad ecológica, permitiéndole ocupar numerosos ambientes y mantener amplias poblaciones en América.

Figura 13. [El cráneo del venado de cola blanca], Odocoileus virginianus, presenta rostro alargado, órbitas laterales, diastema amplio y molares selenodontos, adaptados a una dieta herbívora. Los machos desarrollan astas sobre pedículos frontales, sometiendo el cráneo a fuertes cargas durante combates. Su anatomía integra masticación, visión panorámica y competencia reproductiva, características típicas de los cérvidos.

Cetacea: uno de los cráneos más modificados entre los mamíferos

La transición desde cetartiodáctilos terrestres hacia cetáceos completamente acuáticos comenzó durante el Eoceno. Los primeros representantes conservaban un cráneo bastante reconocible como mamaliano terrestre, pero durante millones de años las narinas externas migraron posteriormente, el rostro se alargó y los huesos comenzaron a superponerse de maneras excepcionales. En los cetáceos modernos aparece el denominado telescopamiento craneal, definido por una extensa superposición de huesos y la aproximación extraordinaria entre estructuras anteriores y posteriores del cráneo (Roston & Roth, 2019). Anatomy Publications

Este proceso no consiste simplemente en “empujar hacia atrás” todo el rostro. Las suturas craneales cambiaron profundamente, aparecieron nuevos contactos óseos y varias regiones crecieron siguiendo trayectorias diferentes. El resultado es un cráneo que ocupa un espacio morfológico muy distinto al de la mayoría de los tetrápodos. Análisis modernos muestran que el telescopamiento también modificó la integración anatómica entre huesos, haciendo que ciertas regiones estuvieran más conectadas entre sí (Buono & Vlachos, 2022). PubMed Central (PMC)

En los misticetos, es decir, ballenas con barbas, el rostro puede alcanzar proporciones enormes. Los dientes se pierden durante el desarrollo y son sustituidos funcionalmente por placas de barbas de queratina, utilizadas para filtrar alimento. Algunas especies poseen mandíbulas gigantescas capaces de abrirse alrededor de enormes volúmenes de agua. La forma craneal está entonces relacionada con estrategias de filtración, tamaño corporal y mecánica de alimentación.

En los odontocetos, como delfines, marsopas, cachalotes y orcas, la evolución siguió otra dirección. El cráneo se volvió asimétrico, especialmente en regiones asociadas con la producción y recepción de ultrasonidos. El rostro sostiene tejidos especializados, como el melón, que participan en la ecolocalización. El telescopamiento de los odontocetos incluye un pronunciado desplazamiento posterior de huesos faciales y evolucionó gradualmente durante decenas de millones de años (Churchill et al., 2018). OUP Academic

La región auditiva también quedó profundamente aislada del resto del cráneo para mejorar la recepción direccional del sonido bajo el agua. La transición terrestre-acuática no exigió inventar un cráneo completamente nuevo; modificó proporciones, contactos, suturas, cavidades y tejidos existentes hasta producir uno de los diseños más especializados entre los vertebrados.

Figura 14. [Basilosaurus cetoides] fue un cetáceo arqueoceto del Eoceno tardío, de hace unos 41–34 millones de años. Richard Harlan lo describió inicialmente como reptil; Richard Owen reconoció después su naturaleza mamaliana. Su holotipo es ANSP 12944A. Fue un enorme depredador marino ápice, con cuerpo alargado, extremidades posteriores vestigiales y dentición especializada para capturar peces y otros cetáceos.

Figura 15. [El cráneo de Basilosaurus] se distingue claramente del de los mosasaurios por su arquitectura mamaliana. Carece del patrón diápsido típico de fenestras temporales, presenta un arco cigomático evidente y una mandíbula formada principalmente por el dentario. Su dentición heterodonta, con coronas complejas y raíces múltiples, contrasta con los dientes cónicos más uniformes de los mosasaurios.

Figura 16. [El delfín rosado del Amazonas], Inia geoffrensis, es un odontoceto de agua dulce de las cuencas del Amazonas y Orinoco. Presenta hocico alargado, gran movilidad cervical y ecolocalización, adaptaciones útiles en aguas turbias y bosques inundados. Su éxito radica en la especialización fluvial, aunque enfrenta amenazas por captura accidental, contaminación, represas y pérdida de hábitat.

Figura 17. [El cráneo de Inia geoffrensis] presenta rostro muy alargado, mandíbula estrecha y dentición numerosa, adaptados a capturar presas en ríos turbios. Sus dientes anteriores son cónicos y los posteriores muestran mayor especialización para procesar alimento. Además, posee asimetría craneal ligada a la ecolocalización y gran movilidad cervical, favoreciendo la maniobra dentro de bosques inundados y ambientes fluviales complejos.

Convergencia y evolución modular del cráneo laurasiaterio

La diversidad craneal de Laurasiatheria demuestra por qué forma y parentesco no siempre coinciden. Un delfín posee un rostro hidrodinámico profundamente diferente del de un hipopótamo, aunque ambos pertenecen a Cetartiodactyla. Un pangolín desdentado parece alejado de un felino, pero ambos pertenecen a Ferae. Los murciélagos frugívoros pueden adquirir cráneos robustos semejantes funcionalmente a los de otros consumidores de frutos sin que exista entre ellos un parentesco especialmente próximo.

La razón es la convergencia evolutiva. Cuando distintos linajes enfrentan problemas semejantes, la selección natural puede favorecer soluciones parecidas. Consumir presas resistentes puede favorecer mandíbulas cortas y potentes; capturar insectos mediante una lengua larga puede acompañarse de reducción dental; triturar vegetación abrasiva favorece superficies dentales amplias y resistentes. Sin embargo, el estudio detallado de suturas, dientes, oído interno, desarrollo embrionario y genética permite distinguir semejanzas adquiridas independientemente de verdaderas homologías.

El cráneo tampoco evoluciona como una pieza indivisible. La mandíbula puede responder principalmente a cambios en la alimentación mientras la caja craneana permanece condicionada por el encéfalo; la región nasal puede especializarse para ecolocalización sin que todos los dientes cambien simultáneamente; las estructuras auditivas pueden reorganizarse mientras la mandíbula conserva funciones similares. Esta modularidad craneal ayuda a explicar cómo una misma arquitectura mamaliana produjo, dentro de Laurasiatheria, desde el diminuto cráneo de una musaraña hasta la cabeza gigantesca y telescopada de una ballena azul.

Un pez de color azul

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Figura 18. [La ballena azul, Balaenoptera musculus], es el animal de mayor masa conocido y un misticeto especializado en filtración. Su alimentación por embestida permite capturar enormes cantidades de kril mediante pliegues ventrales y barbas. Su éxito evolutivo combina gigantismo, migración, eficiencia energética y productividad oceánica, aunque depende de grandes concentraciones estacionales de alimento.

Figura 19. [El cráneo de Balaenoptera musculus] presenta enormes dentarios curvados que no se fusionan en el mentón. La sínfisis mandibular flexible permite separación y rotación durante la alimentación por embestida. Un órgano sensorial mecanorreceptor ayuda a coordinar la apertura bucal. Junto con barbas y garganta expansible, esta anatomía permite capturar enormes volúmenes de agua con kril.

Referencias

Arbour, J. H., Curtis, A. A., & Santana, S. E. (2019). Signatures of echolocation and dietary ecology in the adaptive evolution of skull shape in bats. Nature Communications, 10, 2036. Artículo

Buono, M. R., & Vlachos, E. (2022). Breaking the mold: Telescoping drives the evolution of more integrated and heterogeneous skulls in cetaceans. PeerJ, 10, e13392. Artículo en acceso abierto

Camacho, J., Heyde, A., Bhullar, B.-A. S., Haelewaters, D., Simmons, N. B., & Abzhanov, A. (2019). Peramorphosis, an evolutionary developmental mechanism in neotropical bat skull diversity. Developmental Dynamics, 248, 1129–1143. Artículo

Churchill, M., Martinez-Caceres, M., de Muizon, C., Mnieckowski, J., & Geisler, J. H. (2018). The origin of high-frequency hearing in whales. Current Biology, 26, 2144–2149. Para la evolución del telescopamiento odontoceto, véase también Churchill y colaboradores. Estudio sobre telescopamiento craneal en odontocetos

Goodchild, H., et al. (2026). The petrosal and bony labyrinth of extinct horses and their implications for perissodactyl evolution. PeerJ. PubMed Central (PMC)

Hedrick, B. P., Dickson, B. V., Dumont, E. R., & Pierce, S. E. (2021). Sensory adaptations reshaped intrinsic factors underlying morphological diversification in bats. BMC Biology, 19, 88. Artículo en acceso abierto

Law, C. J., Duran, E., Hung, N., Richards, E., Santillan, I., & Mehta, R. S. (2022). Decoupled evolution of the cranium and mandible in carnivoran mammals. Evolution, 76(12), 2959–2974. Artículo

Moyano, S. R., Giannini, N. P., & Barquez, R. M. (2017). Comparative cranial ontogeny of Tapirus (Mammalia: Perissodactyla: Tapiridae). Journal of Anatomy, 231, 665–682. Artículo en acceso abierto

Roston, R. A., & Roth, V. L. (2019). Cetacean skull telescoping brings evolution of cranial sutures into focus. The Anatomical Record, 302(7), 1055–1073. Artículo en acceso abierto

Zhou, X., Xu, S., Xu, J., Chen, B., Zhou, K., & Yang, G. (2012). Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the laurasiatherian mammals. Systematic Biology, 61(1), 150–164. Artículo en acceso abierto

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