El cráneo de una rana adulta

El cráneo de una rana adulta representa una condición fuertemente derivada dentro de los anfibios modernos, caracterizada por una marcada reducción del número de huesos y por amplias regiones cartilaginosas. El dermatocráneo está representado por elementos como premaxilar, maxilar, nasal, frontoparietal, escamoso, cuadratoyugal, pterigoides y parasfenoides. Los frontales y parietales se encuentran fusionados formando el frontoparietal, mientras el parasfenoides constituye gran parte del piso ventral del cráneo. Entre estos huesos aparecen grandes espacios ocupados por músculos y tejidos blandos, haciendo que el cráneo sea ligero y relativamente flexible frente al patrón pesado de muchos tetrápodos paleozoicos. El condrocráneo conserva regiones osificadas como el proótico y exoccipital, pero otras partes permanecen cartilaginosas incluso en el adulto.

La mandíbula inferior también refleja una profunda reorganización. El dentario constituye el principal hueso dérmico anterior, acompañado posteriormente por el angulosplenial, mientras elementos del esplancnocráneo como el articular continúan interviniendo en la articulación con el cuadrado. Esta articulación cuadrado-articular representa la condición ancestral de los tetrápodos no mamalianos. El estribo o columela, derivado evolutivamente de la antigua hiomandíbula, se ha convertido en un elemento especializado del oído medio, transmitiendo vibraciones desde la región timpánica hacia el oído interno. A diferencia de los mamíferos, la rana no posee martillo y yunque como huesecillos auditivos, porque sus homólogos permanecen asociados funcionalmente con el aparato mandibular.

El aparato hioideo ocupa una posición fundamental bajo la cavidad bucal. Sus elementos cartilaginosos y óseos sostienen el piso de la boca, la base de la lengua y participan en la ventilación bucofaríngea. Durante la metamorfosis, los arcos branquiales larvarios se reducen y reorganizan, contribuyendo al aparato hioideo adulto. Este sistema interviene posteriormente en respiración, deglución, alimentación y vocalización, especialmente en los machos. Así, el cráneo anuro combina simplificación ósea, especialización auditiva, articulación mandibular ancestral y profunda reorganización del aparato hiobranquial.

Figura. El cráneo de las cecilias

Entre los anfibios actuales, las cecilias u Gymnophiona poseen probablemente el cráneo que, por su aspecto compacto, cerrado y fuertemente osificado, recuerda más superficialmente a algunos tetrápodos paleozoicos. Sin embargo, esta semejanza no debe interpretarse como conservación directa de una condición ancestral. Las cecilias son animales extremadamente derivados y especializados para la excavación, con cuerpo alargado, ausencia de extremidades y reducción de la cintura escapular. Su cráneo presenta fusión de huesos dérmicos, formando piezas compuestas como el maxilopalatino y el pseudodentario. Esta arquitectura rígida permite transmitir las fuerzas generadas durante el desplazamiento subterráneo y protege el encéfalo frente a la compresión del sustrato.

El esplancnocráneo también se encuentra profundamente reorganizado. La antigua hiomandíbula está representada por la columela o estribo, elemento del oído medio que transmite vibraciones hacia el oído interno, aunque las cecilias carecen generalmente de un tímpano externo semejante al de muchas ranas. La captación de vibraciones puede involucrar tanto el cráneo como la mandíbula y los tejidos corporales. El aparato hioideo, derivado en parte del segundo arco faríngeo, sostiene el piso de la boca y participa en movimientos relacionados con alimentación, deglución y ventilación. En un animal excavador, estas estructuras funcionan dentro de una cabeza mecánicamente integrada y poco móvil comparada con la de salamandras o anuros.

Durante el desarrollo, el aparato hiobranquial revela todavía con claridad su origen evolutivo. En especies con larvas acuáticas, los arcos posteriores sostienen estructuras branquiales y participan en la respiración y ventilación faríngea. Durante la metamorfosis, las branquias desaparecen y los elementos cartilaginosos se reducen, fusionan o reorganizan para constituir principalmente el aparato hioideo adulto. Sin embargo, las cecilias muestran gran diversidad reproductiva: algunas poseen larvas acuáticas, mientras otras presentan desarrollo directo o viviparidad. Por ello, su cráneo aparentemente “ancestral” es, en realidad, una combinación de retenciones profundas y especializaciones fosoriales extremas.

Figura. Los primeros grandes anfibios paleozoicos

Los primeros grandes anfibios paleozoicos representados por numerosos temnospóndilos no deben confundirse con los anfibios del grupo corona. Lissamphibia, que reúne a ranas, salamandras y cecilias, aparece como una rama mucho más derivada y caracterizada por una notable reducción craneal. En cambio, muchos temnospóndilos conservaron la arquitectura pesada heredada de los primeros tetrápodos: cráneos anchos, aplanados, fuertemente osificados, con un extenso dermatocráneo, abundantes suturas y superficies externas frecuentemente ornamentadas. Géneros como Dendrerpeton, Eryops y Edops muestran variaciones sobre este patrón general, mientras otros linajes desarrollaron cráneos progresivamente más especializados para modos de vida acuáticos o terrestres.

La diversidad ecológica fue extraordinaria. Grandes formas como Mastodonsaurus, Metoposaurus y varios archegosauriformes fueron importantes depredadores acuáticos, provistos de mandíbulas largas, dientes cónicos y, frecuentemente, grandes colmillos palatales capaces de retener peces y otros tetrápodos. Otros temnospóndilos, especialmente pequeños dissorophoideos, ocuparon ambientes terrestres y probablemente consumieron principalmente artrópodos y pequeños vertebrados. La herbivoría estricta no parece haber sido característica importante del grupo; la mayoría de las formas conocidas fueron carnívoras, piscívoras o insectívoras. La variación del cráneo refleja esta diversificación, desde cabezas cortas y robustas hasta estructuras extremadamente anchas o elongadas asociadas con diferentes mecanismos de captura.

Estos tetrápodos estuvieron entre los primeros vertebrados que explotaron extensamente riberas, llanuras de inundación, pantanos, lagos y ambientes terrestres húmedos, aunque muchos continuaron dependiendo intensamente del agua para reproducción y desarrollo larvario. Su historia tampoco terminó con una única extinción: numerosos linajes desaparecieron durante las crisis del Pérmico, pero los temnospóndilos sobrevivieron y experimentaron una nueva radiación durante el Triásico. Algunos persistieron incluso mucho después, como Koolasuchus en el Cretácico temprano. Así, su evolución constituye una extensa radiación paralela y parcialmente ancestral respecto del origen de los lisanfibios modernos.

Figura. El cráneo de Ichthyostega

 Ichthyostega funciona como nuestro taxón nodal entre la transición pez–tetrápodo estudiada anteriormente y la posterior diversificación de los tetrápodos paleozoicos, porque posee uno de los esqueletos craneales devónicos mejor conocidos. Su cráneo ancho, dorsoventralmente aplanado y fuertemente osificado, con aspecto aproximadamente “de sartén”, conserva un dermatocráneo extenso compuesto por numerosos huesos suturados. Este patrón reaparece, con múltiples modificaciones, en numerosos tetrápodos posteriores, especialmente en varios temnospóndilos, aunque estos últimos no deben identificarse directamente con el grupo corona de los anfibios. Algunas hipótesis los sitúan próximos al origen de Lissamphibia. La dentición de Ichthyostega presenta plicidentina, es decir, plegamientos complejos de dentina históricamente denominados dientes “laberintodontos”, condición frecuente entre distintos tetrápodos paleozoicos.

La organización craneal todavía conserva numerosos caracteres heredados de los tetrapodomorfos acuáticos. El paladar es amplio y porta dientes sobre elementos como vómeres, palatinos y ectopterigoides, proporcionando superficies adicionales para sujetar presas. La mandíbula inferior está constituida por varios huesos y no solamente por el dentario, mientras el cuadrado continúa formando la articulación mandibular. Al mismo tiempo, la conexión entre cráneo y cintura pectoral ya había desaparecido, generando una región cervical funcional. Los huesos operculares característicos de los peces se habían perdido, mostrando que la cabeza había adquirido una independencia mecánica mucho mayor respecto del tronco.

La transformación del aparato hioideo resulta especialmente importante. La antigua hiomandíbula de los peces dejó de actuar como elemento suspensor principal de la mandíbula y quedó representada por una columela o estribo robusto asociado con la región ótica. En Ichthyostega, este hueso era demasiado grueso para interpretarlo como un transmisor especializado de sonido aéreo comparable al de anfibios modernos; probablemente conservaba funciones de soporte mecánico y transmisión de vibraciones de baja frecuencia. Entretanto, otros componentes hioideos continuaban vinculados al piso bucofaríngeo. Así, el cráneo combina herencia acuática, reorganización mandibular, reducción opercular y primeras especializaciones óticas, estableciendo un modelo anatómico fundamental para comprender a los tetrápodos posteriores.

Figura. El término anfibio

El término anfibio puede emplearse en un sentido muy amplio, casi ecológico, semejante a la noción clásica de un animal capaz de utilizar tanto ambientes acuáticos como terrestres. Bajo este sensu lato podrían incluirse numerosos tetrápodos paleozoicos que probablemente habrían cumplido una definición aristotélica de “doble vida”, entre ellos Ichthyostega, Whatcheeria, muchos temnospóndilos, embolómeros y otras formas tempranas. Sin embargo, este conjunto no representa necesariamente un clado natural. Agrupa animales pertenecientes a ramas evolutivas diferentes simplemente porque conservaron distintos grados de dependencia del agua, respiración aérea, reproducción acuática o locomoción terrestre. Por ello, expresiones como “anfibios primitivos” deben entenderse principalmente como categorías históricas, ecológicas o descriptivas, no necesariamente como unidades filogenéticas estrictas.

En sistemática filogenética, el significado debe ser mucho más preciso. El grupo corona de los anfibios actuales corresponde generalmente a Lissamphibia: el ancestro común más reciente de anuros, caudados y gimnofiones, junto con todos sus descendientes. Esta definición excluye a muchos tetrápodos paleozoicos tradicionalmente llamados anfibios, aunque algunos probablemente se encuentren cerca del linaje del cual surgieron los lisanfibios. La posición de grupos como temnospóndilos, lepospóndilos y otras formas fósiles sigue siendo discutida, de manera que la composición de un Amphibia más amplio depende de la definición filogenética adoptada. Por esa razón, el cladograma debe entenderse como una hipótesis de parentesco, susceptible de cambiar con nuevos fósiles y análisis, y no como una escalera evolutiva que conduzca directamente desde Ichthyostega hasta una rana.

Los anfibios supervivientes que mejor corresponden a la imagen tradicional de animales de doble vida son precisamente los lisanfibios modernos: ranas y sapos, salamandras y cecilias. No obstante, estos organismos representan solamente una pequeña rama superviviente de una antigua diversidad tetrápoda mucho mayor. Tampoco deben utilizarse como modelos vivientes directos de Ichthyostega o de los grandes tetrápodos paleozoicos, pues presentan cráneos simplificados, pérdida o fusión de numerosos huesos, aparatos hioideos especializados, ciclos reproductivos particulares y anatomías altamente derivadas. Conviene distinguir, por tanto, entre anfibio ecológico sensu lato, Amphibia definido filogenéticamente y Lissamphibia, el grupo corona que reúne a los anfibios actuales.

El cráneo en los tetrápodos primitivos

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Un tetrápodo transicional es un vertebrado fósil que presenta una combinación de caracteres propios de peces sarcopterigios y rasgos característicos de los primeros tetrápodos. No representa necesariamente un ancestro directo, sino una rama cercana que ayuda a reconstruir cómo ocurrieron cambios como la separación entre cráneo y cintura pectoral, la reducción del opérculo, la transformación del aparato hioideo, el desarrollo de una región cervical y la reorganización de las aletas hacia extremidades capaces de soportar parcialmente el cuerpo.

Ejemplos como Panderichthys, Tiktaalik, Ventastega, Acanthostega e Ichthyostega muestran que la transición del agua a tierra fue gradual, ramificada y no lineal. Algunos conservaron aletas con radios dérmicos, mientras otros ya poseían dígitos; algunos tenían estructuras respiratorias y locomotoras todavía muy acuáticas, pero cráneos cada vez más semejantes a los de los tetrápodos. Su importancia radica en revelar que las características terrestres aparecieron por etapas y en distintos momentos evolutivos.

Bóveda craneana

La transición entre peces de aletas lobuladas y vertebrados con extremidades ocurrió dentro de los sarcopterigios tetrapodomorfos durante el Devónico. Conviene distinguir entre los tetrapodomorfos con aletas, como Eusthenopteron, Panderichthys, Elpistostege y Tiktaalik, y los primeros vertebrados provistos de extremidades con dígitos, como Acanthostega e Ichthyostega. Los tetrápodos no surgieron mediante un salto súbito hacia la vida terrestre: la transformación afectó progresivamente al cráneo, aparato hioideo, respiración, cintura pectoral, columna vertebral y extremidades, dentro de animales que todavía dependían considerablemente del agua (Kardong, 2019; Clack, 2012).

Figura 1. [Los primeros tetrápodos] probablemente tuvieron juveniles acuáticos y un desarrollo prolongado, pero no necesariamente una metamorfosis abrupta como la de las ranas. Fósiles como Acanthostega muestran crecimiento juvenil extendido y fuerte dependencia del agua. En tetrápodos paleozoicos posteriores aparecen larvas con branquias externas, sugiriendo que la metamorfosis intensa evolucionó después a partir de transformaciones originalmente más graduales.

El cráneo permite seguir especialmente bien esta transición. Muchos tetrapodomorfos tempranos conservaban una articulación intracraneal que dividía el neurocráneo en una región anterior y otra posterior; esta movilidad fue eliminándose y el neurocráneo se consolidó en los primeros tetrápodos. Paralelamente, el techo craneal tendió a hacerse ancho y aplanado, con los ojos desplazados dorsalmente en formas como Panderichthys y Tiktaalik. Esta geometría se ha asociado con alimentación en aguas someras, donde una cabeza deprimida facilita aproximarse a presas próximas a la superficie o al sustrato. No implica, por sí misma, que estos animales cazaran regularmente artrópodos terrestres (Ahlberg et al., 1996; Daeschler et al., 2006). Nature

Los dientes de numerosos tetrapodomorfos poseían plicidentina, una dentina plegada internamente que produce en sección un patrón laberíntico. De allí procede el término histórico “laberintodonto”, útil como descripción dental, pero inadecuado como categoría taxonómica moderna.

Figura 2. [La transición los tetrápodos]. La transición hacia los tetrápodos implicó cráneos más anchos y aplanados, reducción del opérculo, separación entre cráneo y cintura pectoral y aparición de un cuello funcional. Paralelamente, la región del espiráculo se reorganizó y la hiomandíbula perdió su función suspensora, participando después en el oído. Fue una evolución mosaica, gradual y ramificada, no una secuencia lineal.

Mandíbula

La mandíbula inferior de los primeros tetrápodos no se simplificó inmediatamente. Por el contrario, conservó numerosos huesos heredados de sus antepasados pisciformes, entre ellos dentario, angular, surangular, prearticular y articular. La transformación fundamental ocurrió en la relación entre el aparato mandibular, arco hioideo y región ótica. En los peces tetrapodomorfos, la hiomandíbula todavía participaba en la suspensión del aparato mandibular; durante la aproximación hacia Tetrapoda se acortó, perdió progresivamente esa función y pasó a relacionarse más estrechamente con la cápsula ótica (Brazeau & Ahlberg, 2006). Nature

Esta transformación no significa que “el espiráculo se convirtió directamente en oído”. La primera hendidura faríngea, situada entre el arco mandibular y el hioideo, originó una región espiracular cada vez más especializada. En los tetrápodos, derivados de esta región participaron en la formación de la cavidad del oído medio y la trompa faringotimpánica, mientras la antigua hiomandíbula se convirtió en la columela o estribo. En Acanthostega, el estribo ya contactaba con la fenestra vestibuli, pero era un hueso grueso y poco adecuado para transmitir eficazmente sonidos aéreos; probablemente conservaba todavía funciones estructurales importantes (Clack, 1994). Nature

El cuadrado y el articular continuaron formando la articulación mandibular en los primeros tetrápodos y conservaron esa función en la mayoría de los linajes no mamalianos. Solo mucho después, dentro de la evolución de los mamíferos, serían cooptados como yunque y martillo.

Cintura pectoral

En los peces óseos la cintura pectoral no forma literalmente parte del cráneo, pero está fuertemente conectada a él mediante una serie de huesos dérmicos, especialmente elementos como el postemporal. Esta unión estabiliza la cabeza respecto del tronco y ayuda a transmitir fuerzas durante la alimentación y ventilación branquial. Por ello, los peces carecen de un cuello anatómicamente comparable al de los tetrápodos.

En los tetrapodomorfos más próximos a Tetrapoda, esa conexión comenzó a desaparecer. Tiktaalik roseae conserva una cintura pectoral robusta, pero carece de la conexión ósea posterior que la fijaba directamente al cráneo. La pérdida de ese puente permitió que la cabeza adquiriera mayor movilidad independiente respecto del tronco, una condición equivalente al comienzo de una verdadera región cervical. Tiktaalik conservaba cleitro y otros componentes de la cintura, pero había perdido elementos dérmicos que anteriormente unían rígidamente cabeza y hombros (Daeschler et al., 2006; Shubin et al., 2006). Nature

Paralelamente, la desaparición del gran opérculo óseo, la reducción de estructuras branquiales y la consolidación del neurocráneo modificaron profundamente la arquitectura cefálica. Esta separación se mantuvo en los primeros tetrápodos con dígitos.

Limitaciones paleontológicas

Nuestra reconstrucción de la transición agua–tierra depende de un registro fósil incompleto y geográficamente desigual. Durante mucho tiempo, los fósiles corporales mejor conocidos procedieron principalmente de depósitos continentales o acuáticos del Devónico tardío, lo que favoreció modelos centrados en ríos, deltas, lagunas y llanuras inundables. Sin embargo, las huellas de Zachełmie, en Polonia, datadas aproximadamente en 390–395 millones de años, demostraron que animales con extremidades digitadas existían mucho antes que los esqueletos corporales clásicos de Acanthostega e Ichthyostega (Niedźwiedzki et al., 2010). Nature

Figura 3. [Las huellas de Zachełmie], de hace aproximadamente 390–395 millones de años, demuestran que vertebrados con extremidades digitadas existían antes que muchos fósiles corporales clásicos. Su hallazgo obliga a interpretar la transición pez–tetrápodo como un proceso ramificado y mosaico. Aunque inicialmente se propuso un ambiente marino, estudios posteriores sugieren lagos efímeros no marinos, manteniendo abierto el debate ecológico sobre su origen.

El ambiente de estas huellas ha sido objeto de discusión. Inicialmente se interpretó como una planicie mareal marina, mientras estudios posteriores propusieron un sistema de lagos efímeros no marinos; esta reinterpretación tampoco ha eliminado por completo el debate sedimentológico. Lo seguro es que las huellas incluyen impresiones digitales y muestran locomoción cuadrúpeda, pero no existe todavía un esqueleto asociado directamente con el productor de esas huellas (Qvarnström et al., 2018). Nature Esta discrepancia entre icnofósiles y fósiles corporales indica que gran parte de la diversidad temprana de los tetrápodos sigue sin conocerse.

Los primeros ripidistios

El término ripidistio posee actualmente un valor principalmente histórico. En sentido moderno resulta preferible hablar de tetrapodomorfos basales, entre los cuales Eusthenopteron foordi ocupa una posición particularmente importante. Este pez del Devónico tardío conservaba una anatomía plenamente acuática: poseía aletas con radios dérmicos, opérculo, arcos branquiales y cintura pectoral conectada al cráneo. Sin embargo, su esqueleto interno de las aletas mostraba elementos homologables con húmero, radio y ulna, anticipando parte del patrón que después caracterizaría al quiridio.

Figura 4. [El cráneo de Eusthenopteron fordii]. Eusthenopteron fordii fue un tetrapodomorfo acuático con cráneo unido a la cintura pectoral, sin cuello móvil. Conservaba hiomandíbula, ceratohial, arcos branquiales y cartílago de Meckel. Su aleta pectoral contenía elementos homólogos a húmero, radio y ulna, pero terminaba en radios dérmicos. Su anatomía muestra una etapa clave previa a la separación craneocervical y a las extremidades digitadas de los tetrápodos.

Su cráneo conservaba una articulación intracraneal, una hiomandíbula funcionalmente asociada con el sistema mandibular y dientes provistos de plicidentina laberíntica. Estos rasgos no convierten a Eusthenopteron en un ancestro directo de los tetrápodos, sino en un representante cercano de una etapa anatómica desde la cual pueden reconstruirse transformaciones posteriores (Kardong, 2019). Su importancia radica precisamente en mostrar que varias características que posteriormente participarían en locomoción terrestre ya existían dentro de peces completamente acuáticos.

Panderichthys y otros elpistostegalios

Panderichthys rhombolepis representa un estado más derivado dentro de los elpistostegalios. Su cráneo era ancho y deprimido, con ojos situados dorsalmente y una silueta semejante a la observada posteriormente en Tiktaalik. Sin embargo, internamente conservaba una articulación intracraneal característica de sarcopterigios más basales; la transformación hacia un neurocráneo completamente consolidado ocurrió posteriormente (Ahlberg et al., 1996). Nature

La hiomandíbula de Panderichthys era más corta que la de Eusthenopteron y había perdido parte de su función suspensora. Al mismo tiempo, la región espiracular se aproximaba anatómicamente a la condición observada en los primeros tetrápodos, proporcionando evidencia de que la futura arquitectura del oído medio comenzó a reorganizarse cuando estos animales todavía eran peces (Brazeau & Ahlberg, 2006). Nature

Figura 5. [El cráneo de Panderichthys]. En Panderichthys, la hiomandíbula se acorta y reduce su participación en la suspensión mandibular. Su porción dorsal será posteriormente cooptada como columela o estribo, mientras componentes ventrales como el ceratohial permanecen asociados al aparato hioideo. Paralelamente, el espiráculo se amplía. Este proceso muestra una cooptación evolutiva desde funciones respiratorias y mandibulares hacia la transmisión de vibraciones del futuro oído medio.

La transición de aleta a extremidad tampoco fue lineal. Estudios mediante tomografía revelaron en Panderichthys radiales distales más complejos de lo que mostraban las primeras reconstrucciones (Boisvert et al., 2008). Posteriormente, un ejemplar excepcionalmente completo de Elpistostege watsoni mostró dentro de la aleta un patrón de carpales y elementos semejantes a dígitos, todavía acompañado por radios dérmicos de aleta. Este hallazgo demuestra que buena parte de la organización de la futura mano apareció dentro de una aleta acuática antes del origen de las extremidades verdaderas (Cloutier et al., 2020). Nature

Tiktaalik roseae

Tiktaalik roseae, del Devónico tardío del Ártico canadiense, combina caracteres propios de peces sarcopterigios con rasgos que posteriormente caracterizarían a los tetrápodos. Conservaba escamas, aletas con lepidotriquias y estructuras branquiales, pero presentaba un cráneo aplanado, pérdida del gran opérculo, cintura pectoral desconectada del cráneo, costillas desarrolladas y una aleta anterior capaz de adoptar posturas de apoyo sobre el sustrato (Daeschler et al., 2006; Shubin et al., 2006). Nature

Figura 6. [Tiktaalik roseae] combinaba rasgos de pez sarcopterigio y tetrápodo temprano. Poseía cráneo aplanado, ojos dorsales, reducción del opérculo y una cintura pectoral separada del cráneo, formando un cuello funcional. Sus aletas contenían húmero, radio y ulna, pero aún conservaban radios dérmicos. Representa una etapa clave hacia las extremidades digitadas y mayor independencia cefálica.

Su característica craneal más importante es la aparición de un cuello funcional. La cabeza podía moverse con cierta independencia respecto al tronco porque la cintura escapular había dejado de estar fijada directamente al techo craneal. Además, el endocráneo y el palatocuadrado muestran una combinación de caracteres primitivos y derivados, confirmando que las distintas partes de la cabeza no evolucionaron simultáneamente (Downs et al., 2008). Nature

Tiktaalik tampoco debe presentarse como “el ancestro” de los tetrápodos. Es una rama próxima al origen de los vertebrados con extremidades, útil porque preserva una combinación anatómica intermedia. La existencia de elpistostegalios con adaptaciones diferentes, incluidos algunos más especializados para la natación, demuestra que esta radiación fue ecológicamente diversa y no una escalera evolutiva dirigida hacia tierra firme. Nature

Ventastega

Ventastega curonica, del Devónico tardío de Letonia, pertenece ya al tallo de los tetrápodos con extremidades, aunque conserva numerosos caracteres pisciformes. Se conoce a partir de material craneal y postcraneal suficiente para reconstruir buena parte de su anatomía anterior. Su cráneo comparte rasgos con Tiktaalik y con tetrápodos posteriores como Acanthostega, pero presenta una combinación propia que demuestra que la transición fue mosaica y ramificada, no una sucesión de especies cada vez “más terrestres” (Ahlberg et al., 2008). Nature

La región ótica resulta especialmente informativa. La transformación del espiráculo ancestral en una región relacionada con el oído medio aparece aquí en un estado intermedio entre peces tetrapodomorfos y tetrápodos posteriores. La ausencia de partes distales completas de las extremidades impide conocer con certeza su número de dígitos.

Acanthostega gunnari

Acanthostega gunnari demuestra claramente que la aparición de extremidades con dígitos precedió a una locomoción terrestre plenamente eficiente. Sus miembros anteriores poseían ocho dígitos, y varios caracteres del tronco, cola y aparato respiratorio indican una marcada dependencia del medio acuático (Coates & Clack, 1990). Nature

Figura 7. [El cráneo de Acanthostega gunnari]. En Acanthostega gunnari, la antigua hiomandíbula ya se había transformado en una columela o estribo robusto, probablemente todavía poco eficiente para la audición aérea. Su función pudo combinar soporte mecánico y transmisión de vibraciones acuáticas o de baja frecuencia. Mientras tanto, otros elementos del aparato hioideo y los arcos branquiales conservaban funciones relacionadas con ventilación y soporte faríngeo.

La antigua hiomandíbula se había convertido ya en un estribo, cuyo extremo proximal encajaba en la fenestra vestibuli. Sin embargo, este estribo era grueso y se encontraba firmemente instalado, por lo que difícilmente funcionaba como el delicado transmisor de vibraciones aéreas de tetrápodos posteriores. La evidencia sugiere que el oído medio especializado para audición aérea apareció gradualmente, después de que la hiomandíbula perdiera su función original en la suspensión mandibular (Clack, 1989, 1994). Nature

Ichthyostega y otros tetrápodos primitivos

Ichthyostega poseía una anatomía postcraneal más robusta que Acanthostega, con costillas grandes, columna vertebral regionalizada y una cintura pélvica poderosa. Su miembro posterior tenía siete dígitos, demostrando que la pentadactilia todavía no era la condición ancestral obligatoria de los primeros tetrápodos (Coates & Clack, 1990). Nature

Su locomoción terrestre, sin embargo, no debe imaginarse como la de una salamandra moderna. Reconstrucciones tridimensionales de sus articulaciones indican que hombros y caderas tenían una movilidad rotacional limitada, incompatible con una marcha alternante típica de tetrápodos actuales. Probablemente utilizaba movimientos especializados para desplazarse en aguas someras y quizá realizar incursiones sobre sustratos emergidos, pero no era un caminador terrestre plenamente eficiente (Pierce et al., 2012). Nature

Otros taxones como Elginerpeton pancheni muestran que la diversificación de los primeros tetrápodos comenzó antes de Acanthostega e Ichthyostega. Elginerpeton, conocido a partir de restos fragmentarios del Devónico tardío de Escocia, posee una combinación craneal propia y ocupa una posición temprana dentro del tallo tetrápodo, reforzando la idea de que durante esta transición coexistieron numerosas formas anatómicas y ecológicas, muchas de las cuales todavía están pobremente representadas en el registro fósil (Ahlberg, 1995). Nature

Referencias

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Ahlberg, P. E., Clack, J. A., Lukševičs, E., Blom, H., & Zupiņš, I. (2008). Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology. Nature, 453, 1199–1204. https://doi.org/10.1038/nature06991

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Figura. El cráneo de Acanthostega gunnari

En Acanthostega gunnari, la transformación del arco hioideo había avanzado considerablemente respecto de los peces tetrapodomorfos. La antigua hiomandíbula ya no actuaba como elemento principal de la suspensión mandibular: su homólogo dorsal se había convertido en una columela o estribo conectado con la fenestra vestibuli del neurocráneo. Sin embargo, este estribo era todavía grueso, corto y robusto, muy diferente del delicado huesecillo auditivo de numerosos tetrápodos posteriores. No debemos imaginar una hiomandíbula adicional escondida entre tejidos blandos; la hiomandíbula ancestral es precisamente la estructura que evoluciona hacia el estribo. Otros componentes del segundo arco faríngeo permanecieron como parte del aparato hioideo, conservando funciones diferentes.

La robustez del estribo sugiere que todavía no funcionaba principalmente como un eficiente transmisor de sonido aéreo. El agua transmite muy bien las ondas de presión acústica, pero en un animal acuático las vibraciones pueden alcanzar el oído interno a través de los tejidos corporales y del cráneo, sin necesitar necesariamente un tímpano especializado. En Acanthostega probablemente no existía todavía un auténtico oído medio timpánico comparable al de tetrápodos posteriores. Se ha propuesto que el estribo robusto pudo conservar una función mecánica de apuntalamiento, estabilizando la región ótica y palatal, mientras simultáneamente transmitía algunas vibraciones de baja frecuencia hacia el oído interno.

Esta condición probablemente representa una etapa de cooptación funcional gradual, donde una estructura puede desempeñar durante cierto tiempo varias funciones con eficacia limitada. El aparato hioideo seguía relacionado con el piso de la boca y la ventilación, mientras los arcos branquiales reducidos evidencian que Acanthostega conservaba respiración acuática. Al mismo tiempo, la transformación de la antigua hiomandíbula liberaba este elemento de la mandíbula y lo aproximaba al sistema auditivo. Así, el estribo temprano probablemente combinó funciones estructurales y sensoriales antes de especializarse posteriormente en la transmisión de vibraciones aéreas.

Figura. Tiktaalik roseae

 Tiktaalik roseae representa uno de los tetrapodomorfos transicionales mejor conocidos del Devónico tardío. Su cráneo ancho y dorsoventralmente aplanado, con órbitas desplazadas hacia la superficie dorsal, recuerda más al patrón de los primeros tetrápodos que al de peces sarcopterigios como Eusthenopteron. La región anterior conserva numerosos huesos dérmicos, entre ellos premaxilar, maxilar, dentario y elementos palatales, pero la disposición general del techo craneal se encuentra simplificada. El neurocráneo también muestra una reorganización importante respecto de formas más primitivas, acompañada por la reducción de estructuras operculares y por cambios en el aparato hioideo vinculados con una respiración cada vez menos dependiente exclusivamente de las branquias.

Una de sus innovaciones más importantes fue la separación entre cráneo y cintura pectoral. En peces más basales, huesos como el cleitro y supracleitro conectaban la cintura escapular directamente con la región posterior del cráneo. En Tiktaalik, esta continuidad ósea desaparece, permitiendo que la cabeza pueda moverse con mayor independencia respecto del tronco: surge así un verdadero cuello funcional. La pérdida del gran opérculo óseo también libera espacio alrededor de esta región. El cuerpo conserva todavía una anatomía pisciforme, pero la cabeza deja de estar mecánicamente integrada a la cintura escapular como ocurre en la mayoría de los peces.

La aleta pectoral combina caracteres acuáticos y tetrapodomorfos. Internamente aparecen húmero, radio y ulna, además de elementos distales capaces de soportar parte del peso contra el sustrato, aunque externamente todavía conserva radios dérmicos de aleta y no posee dedos verdaderos. Esta combinación muestra que las transformaciones hacia las extremidades terrestres ocurrieron por etapas. Tiktaalik no fue un tetrápodo terrestre completo, sino un animal acuático especializado que reunía cuello móvil, cráneo aplanado, cintura escapular liberada y aletas robustas, anticipando características fundamentales de los primeros vertebrados con extremidades.

Figura. El cráneo de Panderichthys

En Panderichthys se observa una etapa importante en la reorganización del aparato hioideo durante la transición desde peces sarcopterigios hacia tetrápodos. El neurocráneo conserva una configuración alargada y aplanada, mientras la mandíbula inferior mantiene internamente el cartílago de Meckel. Detrás de ella permanecen los arcos branquiales, todavía funcionales en la respiración acuática. La modificación más relevante afecta la hiomandíbula, elemento dorsal del segundo arco faríngeo: respecto de formas como Eusthenopteron, se vuelve más corta y menos comprometida con la suspensión mandibular, anticipando una profunda redistribución funcional del arco hioideo.

No debe imaginarse que la hiomandíbula se divide literalmente en “hioides y columela”. La transformación ocurre entre distintos componentes del segundo arco faríngeo. La porción dorsal, representada principalmente por la hiomandíbula, pierde progresivamente su papel como soporte de la mandíbula y, en tetrápodos posteriores, será cooptada como columela o estribo, relacionada con la transmisión de vibraciones hacia el oído interno. Las regiones ventrales, incluyendo el ceratohial y otros elementos asociados, permanecen vinculadas con el aparato hioideo, sosteniendo posteriormente estructuras de la garganta y, en tetrápodos, contribuyendo al soporte de la lengua y la faringe.

Esta reorganización estuvo estrechamente relacionada con la transformación de la primera hendidura faríngea en la región espiracular. En Panderichthys, el espiráculo ya estaba relativamente ampliado, mientras disminuía la función mandibular de la hiomandíbula. En formas posteriores como Tiktaalik, Ventastega y Acanthostega, esta tendencia continuó hasta que la antigua hiomandíbula quedó funcionalmente liberada del sistema mandibular. La transición ilustra un caso clásico de cooptación evolutiva: una estructura inicialmente relacionada con ventilación y suspensión mandibular terminó especializándose progresivamente en la transmisión de vibraciones, mientras otras partes del arco conservaron funciones hioideas.

Figura. Cráneo de Eusthenopteron fordii

 Eusthenopteron fordii fue un sarcopterigio tetrapodomorfo del Devónico tardío cuya anatomía combina un organismo plenamente acuático con varios rasgos que permiten reconstruir el origen de los tetrápodos. El cráneo permanecía firmemente conectado con la cintura pectoral, por lo que todavía no existía un cuello móvil comparable al de los vertebrados terrestres. En la región cefálica, la hiomandíbula y el ceratohial formaban parte del aparato hioideo, mientras los arcos branquiales, representados en azul, sostenían las estructuras respiratorias. La mandíbula inferior conservaba el cartílago de Meckel como importante soporte interno.

La relación entre cráneo, aparato hioideo y cintura escapular representa una condición claramente pisciforme. La hiomandíbula todavía participaba en la suspensión y transmisión de fuerzas de la mandíbula, mientras los numerosos arcos branquiales sostenían las branquias. La región craneal representada en morado incluye estructuras asociadas al neurocráneo, aunque debe distinguirse del dermatocráneo, constituido por huesos dérmicos superficiales. Posteriormente, estos sistemas sufrirían profundas reducciones, desplazamientos y cooptaciones funcionales. La conexión ósea entre cintura pectoral y cabeza restringía el movimiento independiente del cráneo; su pérdida progresiva en tetrapodomorfos posteriores permitiría desarrollar una verdadera región cervical.

La aleta pectoral, señalada en amarillo, resulta especialmente importante porque contenía elementos endoesqueléticos homólogos al húmero, radio y ulna de los tetrápodos. Sin embargo, todavía terminaba en radios dérmicos y no poseía auténticos dedos. La columna vertebral, representada en naranja, permanecía adaptada principalmente a la locomoción acuática y el cuerpo dependía del agua para su soporte. Eusthenopteron no fue un tetrápodo terrestre ni necesariamente su ancestro directo, sino un tetrapodomorfo basal que conserva una combinación fundamental de caracteres relacionados con natación, respiración, alimentación y evolución de las extremidades.

Figura. Las huellas de Zachełmie

Las huellas de Zachełmie, descubiertas en las montañas de Santa Cruz, Polonia, constituyen una de las evidencias más antiguas conocidas de vertebrados con extremidades digitadas. Datan del Devónico medio, hace aproximadamente 390–395 millones de años, por lo que preceden en unos 10 millones de años a los elpistostegalios clásicos y en cerca de 18 millones a los primeros tetrápodos conocidos por esqueletos relativamente completos. Algunas pisadas conservan impresiones de dedos, aunque no permiten establecer de forma segura un patrón constante de seis dígitos. Las secuencias de huellas muestran además locomoción cuadrúpeda y ausencia de un arrastre continuo del cuerpo, indicando animales capaces de sostenerse parcialmente sobre sus extremidades. Nature

Su antigüedad transformó profundamente la interpretación de fósiles como Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega e Ichthyostega. Estos organismos siguen siendo fundamentales para reconstruir la transición pez–tetrápodo, pero ya no pueden ordenarse simplemente como una sucesión cronológica de antepasados. Las huellas demuestran que formas con extremidades verdaderas y dedos coexistieron temporalmente con linajes que todavía conservaban aletas tetrapodomorfas. Esto refuerza una interpretación ramificada y mosaica de la evolución, donde diferentes combinaciones de cuello, cráneo aplanado, respiración aérea, extremidades y locomoción aparecieron en distintos linajes y momentos.

El ambiente de Zachełmie también requiere cautela. El estudio original interpretó los sedimentos como una planicie mareal marina, lo que sugirió inicialmente un origen relacionado con ambientes costeros. Nature Sin embargo, investigaciones posteriores reinterpretaron los niveles con huellas como lagos efímeros no marinos, separados de la influencia oceánica. Nature Por ello, estas pisadas no demuestran que los tetrápodos evolucionaran directamente en el océano. Otros análisis indican, no obstante, que algunos tetrápodos devónicos pudieron tolerar grandes variaciones de salinidad, ocupando estuarios y deltas, lo que sugiere una historia ecológica mucho más diversa que una transición exclusiva desde ríos hacia tierra firme. Nature

Figura. La transición los tetrápodos

La transición desde sarcopterigios acuáticos hacia los primeros tetrápodos estuvo acompañada por una profunda reorganización del techo craneal, región ótica y aparato hioideo. En formas como Eusthenopteron, el cráneo conserva una arquitectura claramente pisciforme, con numerosos huesos dérmicos, conexión estrecha con la cintura pectoral y una región espiracular relativamente pequeña. En Panderichthys y posteriormente Tiktaalik, el cráneo se vuelve progresivamente más ancho y aplanado, los ojos adquieren una posición más dorsal y disminuyen algunos elementos del techo craneal. Estas transformaciones están asociadas con una vida en aguas someras, donde una cabeza deprimida podía favorecer la captura de presas próximas al sustrato o superficie.

La región marcada como espiráculo muestra otra transformación importante. En los peces tetrapodomorfos, esta abertura corresponde a la primera hendidura faríngea, situada entre los arcos mandibular e hioideo. Desde Panderichthys hasta Tiktaalik y Ventastega, la región se ensancha mientras la hiomandíbula pierde progresivamente su función en la suspensión mandibular. En Acanthostega e Ichthyostega, el antiguo elemento hioideo queda cada vez más relacionado con la región ótica, anticipando su transformación en el estribo de los tetrápodos. Este proceso muestra cómo una estructura originalmente vinculada con ventilación y soporte mandibular fue cooptada posteriormente para funciones auditivas.

El cladograma inferior debe interpretarse como una representación de relaciones evolutivas, no como una secuencia directa de antepasados. Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Ventastega, Acanthostega e Ichthyostega representan distintas ramas que conservan combinaciones particulares de caracteres. A través de ellas puede reconocerse una tendencia hacia la reducción del opérculo, separación entre cráneo y cintura pectoral, aparición de un cuello funcional, consolidación del neurocráneo y transformación del aparato espiracular-ótico. La evolución del cráneo tetrápodo fue, por tanto, mosaica y gradual, con diferentes sistemas anatómicos cambiando a ritmos distintos.

Figura. Los primeros tetrápodos

Los primeros tetrápodos probablemente presentaban etapas juveniles fuertemente acuáticas, pero no podemos afirmar que todos atravesaran una metamorfosis abrupta comparable con la de las ranas modernas. La presencia de branquias, aparato hioideo, cola natatoria y extremidades inicialmente poco osificadas sugiere que el desarrollo comenzaba en el agua. Sin embargo, una fase larval acuática no implica necesariamente una metamorfosis concentrada en pocos días: puede existir un cambio gradual entre juvenil y adulto. Incluso entre los anfibios actuales encontramos metamorfosis intensa, transformación progresiva, desarrollo directo y pedomorfosis, por lo que tampoco existe un único modelo moderno que pueda proyectarse sobre los tetrápodos devónicos. PubMed

Los fósiles de Acanthostega gunnari ofrecen una pista especialmente importante. El estudio histológico de sus húmeros reveló que incluso individuos cercanos al tamaño máximo conocido seguían siendo juveniles. Durante una primera etapa crecían con los huesos de las extremidades todavía poco osificados; después comenzaba una fase juvenil más avanzada que podía prolongarse al menos seis años. Esto indica una prolongada dependencia del medio acuático, pero no demuestra una metamorfosis semejante a la transformación de un renacuajo. Tampoco sabemos si las crías poseían una apariencia mucho más pisciforme que los adultos, porque las fases iniciales apenas están representadas en el registro fósil. Nature

Los tetrápodos paleozoicos posteriores proporcionan mejores series ontogenéticas. En numerosos temnospóndilos se conocen pequeñas larvas con branquias externas, parecidas superficialmente a larvas de salamandra; algunas adquirían las características adultas lentamente, mientras determinados linajes desarrollaron posteriormente una metamorfosis rápida y profunda. Esto sugiere que la condición ancestral probablemente fue un desarrollo acuático prolongado y gradual, y que la metamorfosis espectacular de muchos anfibios modernos evolucionó posteriormente mediante la concentración de transformaciones antes distribuidas durante buena parte del crecimiento. PubMed

El cráneo en los peces óseos

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Los peces óseos u osteíctios constituyen uno de los dos grandes linajes actuales de vertebrados mandibulados, junto con los condrictios. Comprenden a los actinopterigios, que reúnen la mayor diversidad de peces modernos, y a los sarcopterigios, linaje que incluye celacantos, peces pulmonados y tetrápodos. Su origen se remonta al Silúrico, hace más de 420 millones de años, aunque la separación entre osteíctios y condrictios debió ocurrir todavía antes. Los primeros osteíctios no poseían desde el comienzo todas las características de los peces óseos modernos; mostraban combinaciones de hueso dérmico, endoesqueleto mineralizado, espinas de las aletas y mandíbulas compartidas parcialmente con otros gnatóstomos paleozoicos. Durante el Silúrico tardío ya aparecen formas como Andreolepis, Lophosteus y Guiyu, que permiten reconocer progresivamente el establecimiento del patrón osteíctio (Brazeau & Friedman, 2015; Zhu et al., 2009).

Los osteíctios no evolucionaron directamente de los placodermos ni de los acantodios conocidos. Los placodermos representan principalmente diversos gnatóstomos del tallo, próximos a la condición ancestral anterior a la separación de los grandes linajes modernos, mientras numerosos acantodios se encuentran más cercanamente relacionados con el linaje de los condrictios. Por ello, estos grupos deben interpretarse como ramas vecinas que ayudan a reconstruir la anatomía ancestral, y no como escalones consecutivos de una cadena evolutiva. La transición hacia Osteichthyes implicó una reorganización progresiva del dermatocráneo, mandíbulas, suspensión mandibular, opérculo, dentición y endoesqueleto, con pérdidas, fusiones y adquisiciones distribuidas de manera desigual entre los primeros linajes (Brazeau & Friedman, 2015; Kardong, 2019).

Durante el Devónico, iniciado hace aproximadamente 419 millones de años, los peces óseos experimentaron una gran radiación evolutiva y quedaron claramente establecidos tanto los actinopterigios como diversas ramas de sarcopterigios. El desarrollo de un complejo dermatocráneo, huesos operculares que cubrían las branquias, mandíbulas con numerosos elementos móviles y diferentes formas de quinesia craneana permitió explotar una enorme variedad de recursos alimentarios. Desde este momento, ambos grandes linajes siguieron trayectorias distintas: los actinopterigios desarrollaron una extraordinaria diversidad de mecanismos de succión y protrusión mandibular, mientras los sarcopterigios conservaron y modificaron estructuras craneales que posteriormente resultarían fundamentales en la evolución de los tetrápodos (Kardong, 2019).

Peces de aleta radiada

Los actinopterigios o peces de aletas radiadas constituyen uno de los dos grandes linajes de Osteichthyes, junto con los sarcopterigios. No deben considerarse simplemente el linaje “más antiguo” de los peces óseos, pues ambos grupos se separaron tempranamente dentro de la historia evolutiva de los osteíctios. Los actinopterigios tempranos presentaban generalmente ojos relativamente grandes, cápsulas nasales pequeñas, mandíbulas alargadas provistas de dientes y un sistema de huesos operculares que cubría la cámara branquial. En contraste con numerosos condrictios modernos, donde el rostro puede proyectarse ampliamente por delante de la boca, en muchos actinopterigios la región mandibular llega prácticamente hasta el extremo anterior de la cabeza. El arco hioideo participa además de manera importante en la suspensión mandibular y en la expansión de la cavidad bucofaríngea (Kardong, 2019). El patrón general descrito por Kardong destaca asimismo la proliferación de huesos dérmicos faciales y operculares y la extraordinaria radiación posterior del grupo.

El componente más difícil de seguir comparativamente es el dermatocráneo. En los peces de aletas radiadas proliferaron numerosos huesos dérmicos alrededor del rostro, techo craneal, órbita, paladar y aparato opercular. Entre ellos aparecen premaxilar, maxilar, nasal, frontal, parietal, lacrimal, yugal, opercular, preopercular, subopercular, interopercular y extrascapulares, aunque el número exacto y las relaciones entre estas piezas cambian considerablemente entre linajes. Esta multiplicación, pérdida y fusión de elementos dificulta establecer homologías simples con placodermos o acantodios. Algunos huesos característicos de los peces, especialmente los de la serie opercular y extrascapular, desaparecieron posteriormente durante la evolución de los tetrápodos (Kardong, 2019).

Figura 1. [Los actinopterigios] presentan una enorme diversidad de formas craneales derivadas de variaciones en mandíbulas, hocico, opérculo y suspensorio. Su elevada quinesia craneana permite succión, protrusión y mordidas especializadas. Estas modificaciones favorecen distintos nichos alimentarios y ecológicos. Así, cambios en huesos y músculos producen una extraordinaria radiación adaptativa en los peces de aletas radiadas.

La diversidad de mandíbulas de los actinopterigios está estrechamente relacionada con la enorme variedad de estrategias alimentarias que estos peces han desarrollado. Existen formas capaces de triturar conchas, cortar tejidos, raspar superficies, capturar presas mediante embestida, filtrar partículas o producir una intensa alimentación por succión. Esta última es especialmente importante en teleósteos. La rápida expansión de la cavidad bucofaríngea disminuye momentáneamente su presión respecto al agua exterior, creando un gradiente de presión que acelera agua y presa hacia la boca. No se produce un vacío absoluto: la corriente aparece porque el agua circundante se desplaza hacia la región de menor presión generada por el aumento de volumen de la cavidad oral (Wainwright et al., 2007). DOI

La capacidad para producir ese aumento de volumen depende de una secuencia coordinada de elevación del neurocráneo, descenso mandibular, retracción y depresión del aparato hioideo, abducción del suspensorio y movimiento del opérculo. En muchos teleósteos, además, el premaxilar puede proyectarse anteriormente, acercando la abertura oral a la presa justo antes de que el flujo de agua alcance su máxima velocidad. La movilidad del maxilar y el premaxilar forma sistemas de palancas y mecanismos de cuatro barras, y diferentes formas de protrusión de la mandíbula superior evolucionaron repetidamente dentro de los teleósteos (Westneat, 2004). PubMed

Figura 2. [Diversidad craneal de los teleósteos]. Los teleósteos conservan un mismo patrón craneal básico, pero modifican ampliamente premaxilar, maxilar, opérculo y mandíbulas según su dieta. Algunas especies favorecen succión, otras fuerza de mordida, precisión o alcance. Esta diversidad demuestra cómo variaciones en huesos homólogos pueden generar cráneos muy distintos y una gran radiación adaptativa asociada con diferentes estrategias alimentarias y nichos ecológicos.

Esta enorme movilidad explica por qué algunos cráneos de actinopterigios se encuentran entre los sistemas esqueléticos más complejos de los vertebrados. Sin embargo, esa complejidad no debe interpretarse como una “cumbre” evolutiva. Una gran cantidad de piezas independientes es ventajosa cuando permite convertir pequeños movimientos musculares en desplazamientos rápidos y coordinados, pero otros linajes obtienen ventajas mediante la reducción o fusión de elementos. Dentro de los actinopterigios puede reconocerse una tendencia recurrente hacia la liberación funcional de huesos previamente más restringidos, permitiendo que participen en nuevas combinaciones mecánicas relacionadas con alimentación y ventilación. Kardong señala precisamente esta creciente liberación de componentes como una de las pocas tendencias generalizables en un grupo de extraordinaria diversidad craneal.

Figura 3. [La alimentación por succión] en teleósteos combina elevación del neurocráneo, descenso mandibular, retracción del aparato hioideo y expansión del suspensorio. Esto aumenta rápidamente el volumen bucal y reduce la presión interna. El premaxilar puede protruir hacia la presa, mientras el agua entra con ella y luego es expulsada por las branquias, mostrando una extraordinaria quinesia craneana.

La mandíbula inferior también requiere una precisión terminológica. El cartílago de Meckel continúa formando un importante soporte embrionario y estructural, pero no se transforma simplemente en un supuesto “hueso mental”. En muchos peces óseos, su región posterior se relaciona con elementos endocondrales como el articular, mientras numerosos huesos externos de la mandíbula —entre ellos el dentario, angular y surangular— pertenecen al dermatocráneo. De modo semejante, el antiguo palatocuadrado no persiste como una única barra cartilaginosa adulta: distintas regiones contribuyen a huesos endocondrales como el cuadrado, metapterigoides y autopalatino, dependiendo del linaje. El resultado es una mandíbula compuesta por piezas con historias embrionarias y filogenéticas diferentes.

La cintura pectoral participa también en la alimentación de una manera más importante de lo que su posición postcraneal sugiere. En muchos actinopterigios, la cintura dérmica se conecta con la región posterior del cráneo mediante huesos como el postemporal. El músculo esternohioideo utiliza esta región como anclaje y retrae el aparato hioideo, contribuyendo a expandir el piso de la boca; paralelamente, músculos epaxiales e hipaxiales pueden elevar el neurocráneo o transmitir fuerzas desde el tronco. Así, la alimentación por succión no es una acción exclusiva de “los músculos de la cabeza”: implica un sistema integrado entre cráneo, hioides, cintura pectoral, columna vertebral y musculatura corporal (Camp, 2019). PubMedEsta conexión resulta especialmente visible en peces menos derivados, donde el neurocráneo puede elevarse respecto a una cintura pectoral relativamente estable mientras la mandíbula gira sobre el suspensorio. En teleósteos más especializados, parte de la función puede desplazarse hacia sistemas de huesos faciales mucho más móviles. La anatomía comparada muestra, por tanto, que diferentes especies redistribuyen la misma tarea —expandir rápidamente la boca— entre módulos craneales y postcraneales diferentes. Los estudios biomecánicos actuales consideran precisamente estas cadenas de transmisión de fuerza como una de las razones fundamentales de la diversidad funcional de los actinopterigios (Camp, 2019; Westneat, 2004).

Peces de aleta lobulada

Los sarcopterigios constituyen el segundo gran linaje de osteíctios y comprenden actualmente a celacantos, peces pulmonados y tetrápodos. En los peces pulmonados tempranos se produjo una profunda reorganización del aparato alimentario. El palatocuadrado quedó firmemente integrado con el neurocráneo, disminuyendo la movilidad relativa de la mandíbula superior, mientras se desarrollaron superficies dentarias adaptadas al procesamiento de alimentos resistentes. La durofagia, es decir, el consumo de presas protegidas por conchas o exoesqueletos, apareció muy tempranamente en la evolución de los dipnoos. Fósiles devónicos como Youngolepis y Diabolepis muestran una reorganización del paladar y de los campos dentarios que anticipa las placas trituradoras de los peces pulmonados posteriores (Cui et al., 2022). Nature

Las placas dentarias no son simplemente dientes grandes fusionados al azar. Constituyen superficies especializadas de trituración, asociadas con mandíbulas relativamente cortas y una transmisión eficiente de fuerza hacia el paladar. En los dipnoos modernos, la alimentación combina mordida, manipulación intraoral y transporte hidráulico del alimento. Esta condición ilustra una estrategia opuesta a la gran protrusión mandibular de muchos teleósteos: en lugar de maximizar movilidad anterior, el sistema favorece estabilidad, fuerza y trituración repetida. La arquitectura craneal puede, por tanto, alcanzar soluciones funcionales distintas incluso dentro de Osteichthyes (Cui et al., 2022).

Otros sarcopterigios fósiles, especialmente diversos tetrapodomorfos devónicos, poseían mandíbulas robustas con dientes cónicos cuya dentina presentaba un intenso plegamiento interno denominado plicidentina. Históricamente estos dientes fueron llamados “laberintodontos” por el aspecto laberíntico de sus paredes en sección. El término es útil como descripción histológica, pero “Labyrinthodontia” no representa actualmente un grupo taxonómico natural. Ejemplos como Eusthenopteron muestran grandes dientes sobre el dentario, vómer, palatino y ectopterigoides, adecuados para sujetar presas, mientras el dermatocráneo conserva numerosas semejanzas generales con el patrón de otros osteíctios (Kardong, 2019).

Los celacantos, incluidos fósiles como Macropoma lewesiensis y las especies actuales del género Latimeria, pertenecen a Actinistia y no deben confundirse con los antiguos “ripidistios” en sentido estricto. Su anatomía craneal conserva una característica extraordinaria: el neurocráneo se encuentra dividido en una unidad etmoesfenoidal anterior y una unidad ótico-occipital posterior. Entre ambas existe una articulación intracraneal. En buena parte de los primeros sarcopterigios existió alguna forma de división semejante, mientras en los peces pulmonados y en los primeros tetrápodos el neurocráneo terminó consolidándose progresivamente como una unidad más continua (Dutel et al., 2019). Nature

Figura 4. [En Latimeria], el cráneo sarcopterigio combina reducción y reorganización de huesos con una notable articulación intracraneal entre las unidades etmoesfenoidal y ótico-occipital. La región cefálica permanece asociada con hioides, opérculo y cintura pectoral. En los linajes hacia los tetrápodos, estas conexiones disminuyeron, favoreciendo fusión craneal, pérdida de elementos y el desarrollo de una región cervical móvil.

Tradicionalmente se interpretó esta articulación como un dispositivo destinado principalmente a elevar el hocico durante la apertura de la boca y aumentar así la succión. La biomecánica moderna ha modificado esa interpretación. En Latimeria, un músculo basicraneal atraviesa funcionalmente la región de la articulación y puede producir flexión entre las dos unidades craneales. Modelos tridimensionales indican que el sistema contribuye significativamente a incrementar la fuerza de mordida, en lugar de actuar simplemente como una bisagra destinada a aumentar la abertura oral. La variación de esta articulación entre diferentes sarcopterigios fósiles pudo haber permitido estrategias alimentarias distintas sin requerir transformaciones radicales de la mandíbula inferior (Dutel et al., 2015). PubMed

El cráneo del celacanto sigue estando asociado con un complejo sistema formado por pterigoides, cuadrado, simpléctico, hiomandíbula, mandíbula y aparato hioideo. La articulación intracraneal funciona dentro de esta cadena y no de manera aislada. Los modelos clásicos de la mecánica de Latimeria representan precisamente el desplazamiento coordinado de estas unidades durante la apertura bucal. Además, investigaciones recientes sobre la musculatura de los celacantos han mostrado que varias reconstrucciones históricas de sus músculos craneales eran incorrectas, recordando que incluso organismos estudiados durante décadas pueden modificar nuestra interpretación de la evolución funcional del cráneo (Datovo & Johnson, 2025). PubMed Central (PMC)

Figura 5. [Quinesia craneana en latimeria]. En los sarcopterigios, la cintura pectoral se integra funcionalmente con el aparato hioideo, la mandíbula y el neurocráneo durante la alimentación. En celacantos, esta relación acompaña una articulación intracraneal móvil. En los tetrapodomorfos, la conexión entre cráneo y cintura escapular se redujo progresivamente, permitiendo mayor independencia cefálica y favoreciendo la aparición de una región cervical móvil en los primeros tetrápodos.

La cintura pectoral conserva en estos peces una estrecha relación anatómica con la región posterior de la cabeza. No debe decirse simplemente que “refuerza la mordida”: funciona como punto de anclaje y transmisión de fuerzas para músculos relacionados con el hioides, piso bucal y movimientos cefálicos. Esta conexión entre cabeza y cintura escapular resulta evolutivamente muy importante porque durante la transición hacia los tetrápodos comenzó a desaparecer. Al separarse la cintura pectoral del cráneo se originó una región cervical móvil, permitiendo que la cabeza se desplazara con mayor independencia respecto al tronco. La pérdida de huesos operculares, la reducción de varios elementos dérmicos y la consolidación progresiva del neurocráneo acompañaron esa reorganización, mientras estructuras antes dedicadas a la ventilación acuática fueron cooptadas para nuevas funciones en respiración aérea, alimentación y audición.

Referencias

Brazeau, M. D., & Friedman, M. (2015). The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates. Nature, 520(7548), 490–497. https://doi.org/10.1038/nature14438 Nature

Camp, A. L. (2019). What fish can teach us about the feeding functions of postcranial muscles and joints. Integrative and Comparative Biology, 59(2), 383–393. https://doi.org/10.1093/icb/icz005

Cui, X., Friedman, M., Qiao, T., Yu, Y., & Zhu, M. (2022). The rapid evolution of lungfish durophagy. Nature Communications, 13, 2390. https://doi.org/10.1038/s41467-022-30091-3

Datovo, A., & Johnson, G. D. (2025). Coelacanths illuminate deep-time evolution of cranial musculature in jawed vertebrates. Science Advances, 11(18), eadt1576. https://doi.org/10.1126/sciadv.adt1576

Dutel, H., Galland, M., Tafforeau, P., Long, J. A., Fagan, M. J., Janvier, P., Herrel, A., Santin, M. D., Clément, G., & Herbin, M. (2019). Neurocranial development of the coelacanth and the evolution of the sarcopterygian head. Nature, 569(7757), 556–559. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1117-3

Dutel, H., Herbin, M., Clément, G., & Herrel, A. (2015). Bite force in the extant coelacanth Latimeria: The role of the intracranial joint and the basicranial muscle. Current Biology, 25(9), 1228–1233. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.02.076

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Wainwright, P. C., Carroll, A. M., Collar, D. C., Day, S. W., Higham, T. E., & Holzman, R. A. (2007). Suction feeding mechanics, performance, and diversity in fishes. Integrative and Comparative Biology, 47(1), 96–106. https://doi.org/10.1093/icb/icm032

Westneat, M. W. (2004). Evolution of levers and linkages in the feeding mechanisms of fishes. Integrative and Comparative Biology, 44(5), 378–389. https://doi.org/10.1093/icb/44.5.378

Zhu, M., Zhao, W., Jia, L., Lu, J., Qiao, T., & Qu, Q. (2009). The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters. Nature, 458(7237), 469–474. https://doi.org/10.1038/nature07855 Nature