Figura. El cráneo de Ichthyostega

 Ichthyostega funciona como nuestro taxón nodal entre la transición pez–tetrápodo estudiada anteriormente y la posterior diversificación de los tetrápodos paleozoicos, porque posee uno de los esqueletos craneales devónicos mejor conocidos. Su cráneo ancho, dorsoventralmente aplanado y fuertemente osificado, con aspecto aproximadamente “de sartén”, conserva un dermatocráneo extenso compuesto por numerosos huesos suturados. Este patrón reaparece, con múltiples modificaciones, en numerosos tetrápodos posteriores, especialmente en varios temnospóndilos, aunque estos últimos no deben identificarse directamente con el grupo corona de los anfibios. Algunas hipótesis los sitúan próximos al origen de Lissamphibia. La dentición de Ichthyostega presenta plicidentina, es decir, plegamientos complejos de dentina históricamente denominados dientes “laberintodontos”, condición frecuente entre distintos tetrápodos paleozoicos.

La organización craneal todavía conserva numerosos caracteres heredados de los tetrapodomorfos acuáticos. El paladar es amplio y porta dientes sobre elementos como vómeres, palatinos y ectopterigoides, proporcionando superficies adicionales para sujetar presas. La mandíbula inferior está constituida por varios huesos y no solamente por el dentario, mientras el cuadrado continúa formando la articulación mandibular. Al mismo tiempo, la conexión entre cráneo y cintura pectoral ya había desaparecido, generando una región cervical funcional. Los huesos operculares característicos de los peces se habían perdido, mostrando que la cabeza había adquirido una independencia mecánica mucho mayor respecto del tronco.

La transformación del aparato hioideo resulta especialmente importante. La antigua hiomandíbula de los peces dejó de actuar como elemento suspensor principal de la mandíbula y quedó representada por una columela o estribo robusto asociado con la región ótica. En Ichthyostega, este hueso era demasiado grueso para interpretarlo como un transmisor especializado de sonido aéreo comparable al de anfibios modernos; probablemente conservaba funciones de soporte mecánico y transmisión de vibraciones de baja frecuencia. Entretanto, otros componentes hioideos continuaban vinculados al piso bucofaríngeo. Así, el cráneo combina herencia acuática, reorganización mandibular, reducción opercular y primeras especializaciones óticas, estableciendo un modelo anatómico fundamental para comprender a los tetrápodos posteriores.