El cráneo en los peces óseos

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Los peces óseos u osteíctios constituyen uno de los dos grandes linajes actuales de vertebrados mandibulados, junto con los condrictios. Comprenden a los actinopterigios, que reúnen la mayor diversidad de peces modernos, y a los sarcopterigios, linaje que incluye celacantos, peces pulmonados y tetrápodos. Su origen se remonta al Silúrico, hace más de 420 millones de años, aunque la separación entre osteíctios y condrictios debió ocurrir todavía antes. Los primeros osteíctios no poseían desde el comienzo todas las características de los peces óseos modernos; mostraban combinaciones de hueso dérmico, endoesqueleto mineralizado, espinas de las aletas y mandíbulas compartidas parcialmente con otros gnatóstomos paleozoicos. Durante el Silúrico tardío ya aparecen formas como Andreolepis, Lophosteus y Guiyu, que permiten reconocer progresivamente el establecimiento del patrón osteíctio (Brazeau & Friedman, 2015; Zhu et al., 2009).

Los osteíctios no evolucionaron directamente de los placodermos ni de los acantodios conocidos. Los placodermos representan principalmente diversos gnatóstomos del tallo, próximos a la condición ancestral anterior a la separación de los grandes linajes modernos, mientras numerosos acantodios se encuentran más cercanamente relacionados con el linaje de los condrictios. Por ello, estos grupos deben interpretarse como ramas vecinas que ayudan a reconstruir la anatomía ancestral, y no como escalones consecutivos de una cadena evolutiva. La transición hacia Osteichthyes implicó una reorganización progresiva del dermatocráneo, mandíbulas, suspensión mandibular, opérculo, dentición y endoesqueleto, con pérdidas, fusiones y adquisiciones distribuidas de manera desigual entre los primeros linajes (Brazeau & Friedman, 2015; Kardong, 2019).

Durante el Devónico, iniciado hace aproximadamente 419 millones de años, los peces óseos experimentaron una gran radiación evolutiva y quedaron claramente establecidos tanto los actinopterigios como diversas ramas de sarcopterigios. El desarrollo de un complejo dermatocráneo, huesos operculares que cubrían las branquias, mandíbulas con numerosos elementos móviles y diferentes formas de quinesia craneana permitió explotar una enorme variedad de recursos alimentarios. Desde este momento, ambos grandes linajes siguieron trayectorias distintas: los actinopterigios desarrollaron una extraordinaria diversidad de mecanismos de succión y protrusión mandibular, mientras los sarcopterigios conservaron y modificaron estructuras craneales que posteriormente resultarían fundamentales en la evolución de los tetrápodos (Kardong, 2019).

Peces de aleta radiada

Los actinopterigios o peces de aletas radiadas constituyen uno de los dos grandes linajes de Osteichthyes, junto con los sarcopterigios. No deben considerarse simplemente el linaje “más antiguo” de los peces óseos, pues ambos grupos se separaron tempranamente dentro de la historia evolutiva de los osteíctios. Los actinopterigios tempranos presentaban generalmente ojos relativamente grandes, cápsulas nasales pequeñas, mandíbulas alargadas provistas de dientes y un sistema de huesos operculares que cubría la cámara branquial. En contraste con numerosos condrictios modernos, donde el rostro puede proyectarse ampliamente por delante de la boca, en muchos actinopterigios la región mandibular llega prácticamente hasta el extremo anterior de la cabeza. El arco hioideo participa además de manera importante en la suspensión mandibular y en la expansión de la cavidad bucofaríngea (Kardong, 2019). El patrón general descrito por Kardong destaca asimismo la proliferación de huesos dérmicos faciales y operculares y la extraordinaria radiación posterior del grupo.

El componente más difícil de seguir comparativamente es el dermatocráneo. En los peces de aletas radiadas proliferaron numerosos huesos dérmicos alrededor del rostro, techo craneal, órbita, paladar y aparato opercular. Entre ellos aparecen premaxilar, maxilar, nasal, frontal, parietal, lacrimal, yugal, opercular, preopercular, subopercular, interopercular y extrascapulares, aunque el número exacto y las relaciones entre estas piezas cambian considerablemente entre linajes. Esta multiplicación, pérdida y fusión de elementos dificulta establecer homologías simples con placodermos o acantodios. Algunos huesos característicos de los peces, especialmente los de la serie opercular y extrascapular, desaparecieron posteriormente durante la evolución de los tetrápodos (Kardong, 2019).

Figura 1. [Los actinopterigios] presentan una enorme diversidad de formas craneales derivadas de variaciones en mandíbulas, hocico, opérculo y suspensorio. Su elevada quinesia craneana permite succión, protrusión y mordidas especializadas. Estas modificaciones favorecen distintos nichos alimentarios y ecológicos. Así, cambios en huesos y músculos producen una extraordinaria radiación adaptativa en los peces de aletas radiadas.

La diversidad de mandíbulas de los actinopterigios está estrechamente relacionada con la enorme variedad de estrategias alimentarias que estos peces han desarrollado. Existen formas capaces de triturar conchas, cortar tejidos, raspar superficies, capturar presas mediante embestida, filtrar partículas o producir una intensa alimentación por succión. Esta última es especialmente importante en teleósteos. La rápida expansión de la cavidad bucofaríngea disminuye momentáneamente su presión respecto al agua exterior, creando un gradiente de presión que acelera agua y presa hacia la boca. No se produce un vacío absoluto: la corriente aparece porque el agua circundante se desplaza hacia la región de menor presión generada por el aumento de volumen de la cavidad oral (Wainwright et al., 2007). DOI

La capacidad para producir ese aumento de volumen depende de una secuencia coordinada de elevación del neurocráneo, descenso mandibular, retracción y depresión del aparato hioideo, abducción del suspensorio y movimiento del opérculo. En muchos teleósteos, además, el premaxilar puede proyectarse anteriormente, acercando la abertura oral a la presa justo antes de que el flujo de agua alcance su máxima velocidad. La movilidad del maxilar y el premaxilar forma sistemas de palancas y mecanismos de cuatro barras, y diferentes formas de protrusión de la mandíbula superior evolucionaron repetidamente dentro de los teleósteos (Westneat, 2004). PubMed

Figura 2. [Diversidad craneal de los teleósteos]. Los teleósteos conservan un mismo patrón craneal básico, pero modifican ampliamente premaxilar, maxilar, opérculo y mandíbulas según su dieta. Algunas especies favorecen succión, otras fuerza de mordida, precisión o alcance. Esta diversidad demuestra cómo variaciones en huesos homólogos pueden generar cráneos muy distintos y una gran radiación adaptativa asociada con diferentes estrategias alimentarias y nichos ecológicos.

Esta enorme movilidad explica por qué algunos cráneos de actinopterigios se encuentran entre los sistemas esqueléticos más complejos de los vertebrados. Sin embargo, esa complejidad no debe interpretarse como una “cumbre” evolutiva. Una gran cantidad de piezas independientes es ventajosa cuando permite convertir pequeños movimientos musculares en desplazamientos rápidos y coordinados, pero otros linajes obtienen ventajas mediante la reducción o fusión de elementos. Dentro de los actinopterigios puede reconocerse una tendencia recurrente hacia la liberación funcional de huesos previamente más restringidos, permitiendo que participen en nuevas combinaciones mecánicas relacionadas con alimentación y ventilación. Kardong señala precisamente esta creciente liberación de componentes como una de las pocas tendencias generalizables en un grupo de extraordinaria diversidad craneal.

Figura 3. [La alimentación por succión] en teleósteos combina elevación del neurocráneo, descenso mandibular, retracción del aparato hioideo y expansión del suspensorio. Esto aumenta rápidamente el volumen bucal y reduce la presión interna. El premaxilar puede protruir hacia la presa, mientras el agua entra con ella y luego es expulsada por las branquias, mostrando una extraordinaria quinesia craneana.

La mandíbula inferior también requiere una precisión terminológica. El cartílago de Meckel continúa formando un importante soporte embrionario y estructural, pero no se transforma simplemente en un supuesto “hueso mental”. En muchos peces óseos, su región posterior se relaciona con elementos endocondrales como el articular, mientras numerosos huesos externos de la mandíbula —entre ellos el dentario, angular y surangular— pertenecen al dermatocráneo. De modo semejante, el antiguo palatocuadrado no persiste como una única barra cartilaginosa adulta: distintas regiones contribuyen a huesos endocondrales como el cuadrado, metapterigoides y autopalatino, dependiendo del linaje. El resultado es una mandíbula compuesta por piezas con historias embrionarias y filogenéticas diferentes.

La cintura pectoral participa también en la alimentación de una manera más importante de lo que su posición postcraneal sugiere. En muchos actinopterigios, la cintura dérmica se conecta con la región posterior del cráneo mediante huesos como el postemporal. El músculo esternohioideo utiliza esta región como anclaje y retrae el aparato hioideo, contribuyendo a expandir el piso de la boca; paralelamente, músculos epaxiales e hipaxiales pueden elevar el neurocráneo o transmitir fuerzas desde el tronco. Así, la alimentación por succión no es una acción exclusiva de “los músculos de la cabeza”: implica un sistema integrado entre cráneo, hioides, cintura pectoral, columna vertebral y musculatura corporal (Camp, 2019). PubMedEsta conexión resulta especialmente visible en peces menos derivados, donde el neurocráneo puede elevarse respecto a una cintura pectoral relativamente estable mientras la mandíbula gira sobre el suspensorio. En teleósteos más especializados, parte de la función puede desplazarse hacia sistemas de huesos faciales mucho más móviles. La anatomía comparada muestra, por tanto, que diferentes especies redistribuyen la misma tarea —expandir rápidamente la boca— entre módulos craneales y postcraneales diferentes. Los estudios biomecánicos actuales consideran precisamente estas cadenas de transmisión de fuerza como una de las razones fundamentales de la diversidad funcional de los actinopterigios (Camp, 2019; Westneat, 2004).

Peces de aleta lobulada

Los sarcopterigios constituyen el segundo gran linaje de osteíctios y comprenden actualmente a celacantos, peces pulmonados y tetrápodos. En los peces pulmonados tempranos se produjo una profunda reorganización del aparato alimentario. El palatocuadrado quedó firmemente integrado con el neurocráneo, disminuyendo la movilidad relativa de la mandíbula superior, mientras se desarrollaron superficies dentarias adaptadas al procesamiento de alimentos resistentes. La durofagia, es decir, el consumo de presas protegidas por conchas o exoesqueletos, apareció muy tempranamente en la evolución de los dipnoos. Fósiles devónicos como Youngolepis y Diabolepis muestran una reorganización del paladar y de los campos dentarios que anticipa las placas trituradoras de los peces pulmonados posteriores (Cui et al., 2022). Nature

Las placas dentarias no son simplemente dientes grandes fusionados al azar. Constituyen superficies especializadas de trituración, asociadas con mandíbulas relativamente cortas y una transmisión eficiente de fuerza hacia el paladar. En los dipnoos modernos, la alimentación combina mordida, manipulación intraoral y transporte hidráulico del alimento. Esta condición ilustra una estrategia opuesta a la gran protrusión mandibular de muchos teleósteos: en lugar de maximizar movilidad anterior, el sistema favorece estabilidad, fuerza y trituración repetida. La arquitectura craneal puede, por tanto, alcanzar soluciones funcionales distintas incluso dentro de Osteichthyes (Cui et al., 2022).

Otros sarcopterigios fósiles, especialmente diversos tetrapodomorfos devónicos, poseían mandíbulas robustas con dientes cónicos cuya dentina presentaba un intenso plegamiento interno denominado plicidentina. Históricamente estos dientes fueron llamados “laberintodontos” por el aspecto laberíntico de sus paredes en sección. El término es útil como descripción histológica, pero “Labyrinthodontia” no representa actualmente un grupo taxonómico natural. Ejemplos como Eusthenopteron muestran grandes dientes sobre el dentario, vómer, palatino y ectopterigoides, adecuados para sujetar presas, mientras el dermatocráneo conserva numerosas semejanzas generales con el patrón de otros osteíctios (Kardong, 2019).

Los celacantos, incluidos fósiles como Macropoma lewesiensis y las especies actuales del género Latimeria, pertenecen a Actinistia y no deben confundirse con los antiguos “ripidistios” en sentido estricto. Su anatomía craneal conserva una característica extraordinaria: el neurocráneo se encuentra dividido en una unidad etmoesfenoidal anterior y una unidad ótico-occipital posterior. Entre ambas existe una articulación intracraneal. En buena parte de los primeros sarcopterigios existió alguna forma de división semejante, mientras en los peces pulmonados y en los primeros tetrápodos el neurocráneo terminó consolidándose progresivamente como una unidad más continua (Dutel et al., 2019). Nature

Figura 4. [En Latimeria], el cráneo sarcopterigio combina reducción y reorganización de huesos con una notable articulación intracraneal entre las unidades etmoesfenoidal y ótico-occipital. La región cefálica permanece asociada con hioides, opérculo y cintura pectoral. En los linajes hacia los tetrápodos, estas conexiones disminuyeron, favoreciendo fusión craneal, pérdida de elementos y el desarrollo de una región cervical móvil.

Tradicionalmente se interpretó esta articulación como un dispositivo destinado principalmente a elevar el hocico durante la apertura de la boca y aumentar así la succión. La biomecánica moderna ha modificado esa interpretación. En Latimeria, un músculo basicraneal atraviesa funcionalmente la región de la articulación y puede producir flexión entre las dos unidades craneales. Modelos tridimensionales indican que el sistema contribuye significativamente a incrementar la fuerza de mordida, en lugar de actuar simplemente como una bisagra destinada a aumentar la abertura oral. La variación de esta articulación entre diferentes sarcopterigios fósiles pudo haber permitido estrategias alimentarias distintas sin requerir transformaciones radicales de la mandíbula inferior (Dutel et al., 2015). PubMed

El cráneo del celacanto sigue estando asociado con un complejo sistema formado por pterigoides, cuadrado, simpléctico, hiomandíbula, mandíbula y aparato hioideo. La articulación intracraneal funciona dentro de esta cadena y no de manera aislada. Los modelos clásicos de la mecánica de Latimeria representan precisamente el desplazamiento coordinado de estas unidades durante la apertura bucal. Además, investigaciones recientes sobre la musculatura de los celacantos han mostrado que varias reconstrucciones históricas de sus músculos craneales eran incorrectas, recordando que incluso organismos estudiados durante décadas pueden modificar nuestra interpretación de la evolución funcional del cráneo (Datovo & Johnson, 2025). PubMed Central (PMC)

Figura 5. [Quinesia craneana en latimeria]. En los sarcopterigios, la cintura pectoral se integra funcionalmente con el aparato hioideo, la mandíbula y el neurocráneo durante la alimentación. En celacantos, esta relación acompaña una articulación intracraneal móvil. En los tetrapodomorfos, la conexión entre cráneo y cintura escapular se redujo progresivamente, permitiendo mayor independencia cefálica y favoreciendo la aparición de una región cervical móvil en los primeros tetrápodos.

La cintura pectoral conserva en estos peces una estrecha relación anatómica con la región posterior de la cabeza. No debe decirse simplemente que “refuerza la mordida”: funciona como punto de anclaje y transmisión de fuerzas para músculos relacionados con el hioides, piso bucal y movimientos cefálicos. Esta conexión entre cabeza y cintura escapular resulta evolutivamente muy importante porque durante la transición hacia los tetrápodos comenzó a desaparecer. Al separarse la cintura pectoral del cráneo se originó una región cervical móvil, permitiendo que la cabeza se desplazara con mayor independencia respecto al tronco. La pérdida de huesos operculares, la reducción de varios elementos dérmicos y la consolidación progresiva del neurocráneo acompañaron esa reorganización, mientras estructuras antes dedicadas a la ventilación acuática fueron cooptadas para nuevas funciones en respiración aérea, alimentación y audición.

Referencias

Brazeau, M. D., & Friedman, M. (2015). The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates. Nature, 520(7548), 490–497. https://doi.org/10.1038/nature14438 Nature

Camp, A. L. (2019). What fish can teach us about the feeding functions of postcranial muscles and joints. Integrative and Comparative Biology, 59(2), 383–393. https://doi.org/10.1093/icb/icz005

Cui, X., Friedman, M., Qiao, T., Yu, Y., & Zhu, M. (2022). The rapid evolution of lungfish durophagy. Nature Communications, 13, 2390. https://doi.org/10.1038/s41467-022-30091-3

Datovo, A., & Johnson, G. D. (2025). Coelacanths illuminate deep-time evolution of cranial musculature in jawed vertebrates. Science Advances, 11(18), eadt1576. https://doi.org/10.1126/sciadv.adt1576

Dutel, H., Galland, M., Tafforeau, P., Long, J. A., Fagan, M. J., Janvier, P., Herrel, A., Santin, M. D., Clément, G., & Herbin, M. (2019). Neurocranial development of the coelacanth and the evolution of the sarcopterygian head. Nature, 569(7757), 556–559. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1117-3

Dutel, H., Herbin, M., Clément, G., & Herrel, A. (2015). Bite force in the extant coelacanth Latimeria: The role of the intracranial joint and the basicranial muscle. Current Biology, 25(9), 1228–1233. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.02.076

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Wainwright, P. C., Carroll, A. M., Collar, D. C., Day, S. W., Higham, T. E., & Holzman, R. A. (2007). Suction feeding mechanics, performance, and diversity in fishes. Integrative and Comparative Biology, 47(1), 96–106. https://doi.org/10.1093/icb/icm032

Westneat, M. W. (2004). Evolution of levers and linkages in the feeding mechanisms of fishes. Integrative and Comparative Biology, 44(5), 378–389. https://doi.org/10.1093/icb/44.5.378

Zhu, M., Zhao, W., Jia, L., Lu, J., Qiao, T., & Qu, Q. (2009). The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters. Nature, 458(7237), 469–474. https://doi.org/10.1038/nature07855 Nature