El quiridio

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El quiridio es el plan básico de las extremidades de los tetrápodos. Aunque a lo largo de la evolución una extremidad puede convertirse en pata, brazo, ala, aleta, pala excavadora o miembro prensil, su organización profunda conserva un patrón reconocible. Desde hace siglos, los anatomistas observaron que las extremidades de animales tan distintos como una rana, un caballo, una ballena, un murciélago y un ser humano presentan huesos organizados siguiendo el mismo esquema general. Esa semejanza no se debe a que cada linaje haya inventado independientemente la misma estructura, sino a que todos heredaron un plan anatómico común de sus antepasados tetrápodos (Schneider & Shubin, 2013). ScienceDirect

El quiridio puede dividirse, siguiendo el eje que va desde el cuerpo hacia el extremo de la extremidad, en tres regiones: estilopodio, zeugopodio y autopodio. El estilopodio posee normalmente un hueso principal; el zeugopodio posee dos; y el autopodio contiene numerosos elementos que forman la muñeca o tobillo, la mano o pie y los dedos. Esta organización constituye uno de los ejemplos más conocidos de homología anatómica entre vertebrados. En el desarrollo embrionario también aparecen estos tres dominios, aunque no surgen simplemente como piezas que se van agregando de manera mecánica: diferentes poblaciones celulares adquieren identidades propias mediante redes de señalización y regulación genética (Long & Ornitz, 2013). PubMed Central (PMC)

Es importante corregir una comparación tradicional: el quiridio no es simplemente una aleta lobulada que terminó formando dedos. Es una estructura derivada de las aletas de antiguos sarcopterigios, pero durante esa transición se produjo una profunda reorganización del endoesqueleto distal, desaparecieron los radios dérmicos de la extremidad y surgieron dedos articulados. En fósiles próximos al origen de Tetrapoda encontramos combinaciones intermedias que muestran cómo partes que hoy identificamos como húmero, radio y ulna existían mucho antes de que apareciera una verdadera mano.

Figura 1. [Las extremidades anteriores de humanos, gatos, ballenas y murciélagos] son homólogas: conservan húmero, radio, ulna, carpianos, metacarpianos y falanges. La evolución modificó este mismo quiridio para funciones distintas. En humanos permite manipular, en gatos correr, en murciélagos volar y en cetáceos nadar, donde incluso aparece hiperfalangia para ampliar la superficie de la aleta.

Figura 2. [El quiridio] se divide en estilopodio, zeugopodio y autopodio. El estilopodio contiene húmero o fémur; el zeugopodio, radio-ulna o tibia-fíbula; y el autopodio forma manus o pes con carpos/tarsos, metapodios y falanges. Este patrón común permite reconocer homologías evolutivas entre brazos, patas, alas y aletas de distintos tetrápodos.

Autopodio

El autopodio constituye la región más distal del quiridio. En la extremidad anterior recibe tradicionalmente el nombre latino manus y en la posterior se denomina pes. Estos términos resultan especialmente útiles en anatomía comparada porque describen una posición anatómica sin afirmar cuál es la función del órgano. El manus de un ser humano funciona como mano prensil, pero el de un murciélago forma gran parte del ala, el de una ballena queda incluido dentro de una aleta y el de un caballo termina participando en una extremidad especializada para correr.

En la extremidad anterior, el autopodio contiene carpianos, metacarpianos y falanges. Los carpianos constituyen la región de la muñeca; los metacarpianos forman gran parte de la palma; y las falanges constituyen los dedos. En la extremidad posterior encontramos el mismo patrón general con tarsianos, metatarsianos y falanges, correspondientes respectivamente al tobillo, la región media del pie y los dedos. El autopodio es, por tanto, mucho más complejo que las regiones proximales porque contiene numerosos elementos articulados.

Esta organización permite una extraordinaria diversidad funcional. En una mano humana, muchos pequeños huesos y articulaciones permiten prensión y manipulación fina. En las aves, varios elementos del manus se redujeron o fusionaron durante la transformación de la extremidad anterior en ala. En los cetáceos, los dedos permanecen dentro de una superficie hidrodinámica y algunas especies aumentaron incluso el número de falanges, fenómeno denominado hiperfalangia. La anatomía externa puede ser completamente diferente mientras el parentesco de los huesos continúa siendo reconocible.

Una cuestión importante es cuándo apareció evolutivamente esta región distal. Durante mucho tiempo se pensó que los dedos eran una innovación completamente nueva de los primeros tetrápodos. Sin embargo, el estudio mediante tomografía de fósiles como Panderichthys reveló radiales distales cuya disposición se aproxima mucho más al patrón tetrápodo de lo que permitían observar las reconstrucciones antiguas. Esto apoyó la idea de que parte de la arquitectura que posteriormente formó el autopodio ya estaba desarrollándose dentro de las aletas de peces tetrapodomorfos (Boisvert et al., 2008). Nature

El descubrimiento de Elpistostege watsoni reforzó todavía más esta interpretación. Su aleta pectoral conservaba lepidotriquios, por lo que seguía siendo indudablemente una aleta, pero en su interior presentaba varias filas de huesos distales, incluidos elementos semejantes a carpianos y posibles dígitos. En otras palabras, una arquitectura parecida a la de una mano comenzó a aparecer antes de que desapareciera completamente la aleta externa (Cloutier et al., 2020). Nature

Los primeros tetrápodos con verdaderos dedos tampoco poseían necesariamente cinco. Acanthostega tenía ocho dígitos en la extremidad anterior, mientras Ichthyostega poseía siete en la posterior. Esto demuestra que la condición pentadáctila típica de muchos tetrápodos modernos apareció después. Los primeros experimentos evolutivos con el autopodio fueron polidáctilos, y solo posteriormente algunos linajes estabilizaron el patrón de cinco dedos (Coates & Clack, 1990). Nature

Estilopodio

El estilopodio es la región más proximal del quiridio y está formado por un único elemento principal. En la extremidad anterior ese hueso es el húmero, mientras en la posterior corresponde al fémur. Ambos se articulan directamente con sus respectivas cinturas: el húmero con la cintura pectoral y el fémur con la cintura pélvica.

Esta región cumple una función fundamental porque transmite fuerzas entre el tronco y el resto de la extremidad. Un húmero puede participar en el vuelo de un ave, la natación de una ballena, el desplazamiento de una foca, la excavación de un topo o el movimiento de un brazo humano. El hueso continúa siendo homólogo aunque cambien enormemente su longitud, grosor, orientación, articulaciones e inserciones musculares.

Figura 3. [Las aletas lobuladas de los sarcopterigios] muestran una evolución ramificada. En tetrapodomorfos como Eusthenopteron y Tiktaalik aumentó la complejidad del endoesqueleto distal, con elementos homologables a húmero, radio y ulna. En formas como Elpistostege aparecieron estructuras semejantes a dígitos, mientras Acanthostega ya poseía dedos verdaderos, aunque conservaba adaptaciones acuáticas.

No es correcto afirmar que el estilopodio sea simplemente homólogo a los pterigióforos de las aletas radiadas. Los pterigióforos son elementos que sostienen las aletas de muchos actinopterigios, pero el origen del húmero y del fémur debe buscarse especialmente dentro del endoesqueleto de las aletas sarcopterigias. En estos peces existe un elemento proximal robusto seguido por otros huesos internos que permiten reconocer homologías mucho más directas con las extremidades tetrápodas.

El caso de Eusthenopteron es particularmente ilustrativo. Su aleta pectoral poseía un húmero claramente identificable, seguido por estructuras homologables con radio y ulna. Incluso la microestructura del húmero presenta mecanismos de crecimiento y osificación comparables en varios aspectos con los huesos largos de los tetrápodos, aunque conserva características propias de un pez sarcopterigio (Sanchez et al., 2014). PubMed

Entre estilopodio y autopodio se encuentra el zeugopodio, que completa el patrón básico del quiridio. En la extremidad anterior contiene radio y ulna; en la posterior, tibia y fíbula. El paso de un elemento proximal a dos elementos intermedios y luego a numerosos componentes distales constituye una manera sencilla de reconocer el patrón general, aunque la evolución real de estos huesos fue mucho más ramificada y compleja.

Relaciones evolutivas

Ningún sarcopterigio moderno posee exactamente la organización de una extremidad tetrápoda con muñeca o tobillo y dedos libres. Los celacantos y peces pulmonados actuales poseen aletas lobuladas muy especializadas que representan sus propias historias evolutivas. Por ello, no deben utilizarse como si fueran copias vivientes de los antepasados inmediatos de los tetrápodos. Para reconstruir la transición entre aleta y quiridio resulta fundamental estudiar el registro fósil.

En Eusthenopteron, la aleta sigue siendo inequívocamente una aleta, pero presenta húmero, radio, ulna y elementos distales organizados alrededor de un eje interno. El animal no poseía una mano ni dedos; sus partes distales terminaban asociándose con radios dérmicos. Por tanto, lo importante no es afirmar que ya tuviera un quiridio completo, sino observar que varias de las piezas fundamentales del futuro miembro tetrápodo ya estaban presentes dentro de una aleta funcional. La presencia de homologías de húmero, radio, ulna, ulnare e intermedium parece encontrarse ampliamente distribuida dentro de Sarcopterygii (Bayramov et al., 2026). PubMed Central (PMC)

En Panderichthys, la región distal experimentó una reorganización importante. Durante muchos años se creyó que su aleta carecía de estructuras comparables con los futuros dedos, pero la tomografía computarizada reveló radiales distales previamente ocultos o interpretados incorrectamente. Estos elementos no son todavía dedos verdaderos, pero muestran que la diferenciación del extremo de la extremidad comenzó antes de Tetrapoda (Boisvert et al., 2008). Nature

Tiktaalik roseae presenta otra combinación extraordinaria. Su aleta pectoral conserva radios dérmicos, pero contiene un endoesqueleto distal expandido y numerosas articulaciones capaces de adoptar posturas semejantes funcionalmente a las de una extremidad. El hombro y el codo podían flexionarse mientras el extremo distal se apoyaba contra un sustrato. Esto no significa necesariamente que Tiktaalik caminara por tierra como una salamandra. Su anatomía indica principalmente que podía apoyar el cuerpo contra el fondo de aguas someras y posiblemente realizar movimientos de elevación o empuje que no eran posibles para una aleta convencional (Shubin et al., 2006). Nature

Figura 4. [La cintura pélvica de los peces] suele permanecer separada de la columna vertebral. En Acanthostega gunnari, la pelvis ya presenta ilion, pubis e isquion y una relación más estrecha con el sacro, aunque todavía no soportaba eficazmente el peso terrestre. Esta condición muestra una etapa intermedia en la evolución de la transmisión de fuerzas entre extremidades posteriores y esqueleto axial.

Figura 5. [Ichthyostega] poseía cinturas pectoral y pélvica robustas, extremidades con húmero, radio, ulna, fémur, tibia, fíbula y dígitos, y una pelvis conectada al sacro. Sin embargo, no caminaba como un tetrápodo moderno: sus articulaciones tenían movilidad limitada. Su anatomía combinaba adaptaciones acuáticas y terrestres, mostrando una etapa temprana en la evolución de la locomoción sobre sustratos emergidos.

Elpistostege lleva esta combinación todavía más lejos. Posee una aleta con lepidotriquios externos, pero internamente contiene cuatro filas proximodistales de radiales, elementos semejantes a carpianos y dos filas distales organizadas de manera comparable con dígitos. Es uno de los ejemplos más claros de que la frontera entre “aleta” y “mano” no apareció de manera repentina. La evolución produjo durante millones de años diferentes combinaciones transicionales de caracteres (Cloutier et al., 2020). Nature

Finalmente, en Acanthostega encontramos un verdadero miembro con dígitos diferenciados y ausencia de lepidotriquios en las extremidades pares. Sin embargo, poseía ocho dedos y estaba fuertemente adaptado a ambientes acuáticos. Por ello, tener dedos no significa automáticamente ser un animal capaz de caminar eficazmente en tierra firme. De hecho, los primeros miembros con dedos pudieron evolucionar inicialmente para desplazarse, apoyarse o maniobrar dentro de aguas poco profundas, mucho antes de convertirse en patas plenamente terrestres (Coates & Clack, 1990). Nature

La sucesión Eusthenopteron–Panderichthys–Tiktaalik–Elpistostege–Acanthostega es útil para enseñar cambios anatómicos, pero no debe interpretarse como una fila directa de antepasados y descendientes. Son ramas diferentes del árbol evolutivo que conservan distintas combinaciones de caracteres. Al compararlas, podemos reconstruir transformaciones como la expansión del endoesqueleto distal, la aparición de articulaciones más complejas, la reorganización de los radiales, la formación de dígitos y la desaparición de los radios dérmicos. La evolución de la extremidad fue, por tanto, un proceso ramificado y en mosaico, no la transformación súbita de una aleta en una pata.

Figura 6. [Eogyrinus] fue un tetrápodo acuático del Carbonífero con cuerpo alargado, columna extensa y una larga cola utilizada en la propulsión. Sus extremidades poseían quiridios completos, pero eran relativamente pequeñas y no constituían el principal motor locomotor. Su anatomía demuestra que la evolución de los tetrápodos no fue exclusivamente terrestre: varios linajes conservaron o recuperaron adaptaciones acuáticas.

Referencias

Boisvert, C. A., Mark-Kurik, E., & Ahlberg, P. E. (2008). The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits. Nature, 456, 636–638. https://doi.org/10.1038/nature07339. Artículo en Nature

Cloutier, R., Clement, A. M., Lee, M. S. Y., Noël, R., Béchard, I., Roy, V., & Long, J. A. (2020). Elpistostege and the origin of the vertebrate hand. Nature, 579, 549–554. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2100-8. Artículo en Nature

Coates, M. I., & Clack, J. A. (1990). Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature, 347, 66–69. https://doi.org/10.1038/347066a0. Artículo en Nature

Long, F., & Ornitz, D. M. (2013). Development of the endochondral skeleton. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 5(1), a008334. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a008334. Artículo en Cold Spring Harbor Perspectives in Biology

Sanchez, S., Tafforeau, P., Clack, J. A., & Ahlberg, P. E. (2014). The humerus of Eusthenopteron: A puzzling organization presaging the establishment of tetrapod limb bone marrow. Proceedings of the Royal Society B, 281, 20140299. Artículo en Proceedings of the Royal Society B

Schneider, I., & Shubin, N. H. (2013). The origin of the tetrapod limb: From expeditions to enhancers. Trends in Genetics, 29(7), 419–426. https://doi.org/10.1016/j.tig.2013.01.012. Artículo en Trends in Genetics

Shubin, N. H., Daeschler, E. B., & Jenkins, F. A. Jr. (2006). The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature, 440, 764–771. https://doi.org/10.1038/nature04637. Artículo en Nature

Bayramov, A. V., Mednikov, D. N., & Zaraisky, A. G. (2026). Evolutionary pathway and genetic mechanisms of fin-to-limb transition in vertebrates. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 14. Artículo de revisión

Figura. Eogyrinus

Eogyrinus fue un gran tetrápodo embolómero del Carbonífero, con un cuerpo extraordinariamente alargado y una columna vertebral extensa, rasgo que lo diferenciaba de muchos otros tetrápodos contemporáneos. Sus vértebras eran del tipo embolómero, con pleurocentros e intercentros separados, y las costillas disminuían progresivamente de tamaño hacia la región posterior. La presencia de una larga región caudal, acompañada por numerosos elementos vertebrales, indica que el tronco y la cola participaban intensamente en la locomoción acuática (Panchen, 1966). ZSL Publications

Las extremidades eran relativamente pequeñas en comparación con la longitud total del cuerpo. Aunque poseía miembros con quiridios completos, estos no parecen haber sido los principales responsables de la propulsión. Su anatomía general es compatible con un animal fuertemente vinculado al agua, donde la flotabilidad reducía la necesidad de sostener constantemente todo el peso corporal. La región sacra conservaba una costilla sacra característica, mientras varias vértebras caudales muestran superficies relacionadas con la inserción de una potente musculatura caudofemoral, lo que refuerza la importancia funcional de la cola durante el desplazamiento. ZSL Publications

Por ello, Eogyrinus resulta importante para comprender que la aparición del quiridio tetrápodo no condujo obligatoriamente hacia una vida cada vez más terrestre. Después de que los primeros tetrápodos adquirieron dedos y cinturas más desarrolladas, algunos linajes conservaron o intensificaron adaptaciones relacionadas con la locomoción acuática. La evolución de los tetrápodos produjo repetidamente formas acuáticas mediante cambios en proporciones corporales, columna, cola y extremidades, demostrando que la historia evolutiva no constituye una marcha unidireccional desde el agua hacia tierra firme (Gutarra & Rahman, 2022). Wiley Online Library

Paper sobre el esqueleto axial de Eogyrinus · Revisión sobre locomoción de tetrápodos acuáticos extintos

Figura. Cinturas de Ichthyostega

En Ichthyostega, la cintura pectoral y la cintura pélvica muestran una reorganización profunda respecto de los peces sarcopterigios. La cintura pectoral ya está separada del cráneo, condición que permite la aparición de un cuello móvil, mientras el miembro anterior posee húmero, radio, ulna y autopodio con dígitos. La cintura pélvica, formada por ilion, pubis e isquion, está relacionada con la región sacra de la columna y transmite fuerzas entre las extremidades posteriores y el tronco. Estas modificaciones constituyeron pasos esenciales durante la transición desde una locomoción dominada por el cuerpo y la cola hacia otra con mayor participación de los miembros (Ahlberg et al., 2005). Nature

Sin embargo, Ichthyostega no caminaba como un tetrápodo moderno. Sus extremidades presentaban una combinación particular de articulaciones robustas pero con movilidad restringida. Reconstrucciones tridimensionales indican que hombros y caderas no podían realizar adecuadamente las rotaciones longitudinales necesarias para una marcha alternante convencional. Los miembros anteriores probablemente participaban mucho en el apoyo y desplazamiento del cuerpo, mientras la anatomía posterior funcionaba de una manera distinta a la de salamandras o reptiles actuales. De hecho, Ichthyostega representa un experimento locomotor propio de los primeros tetrápodos y no simplemente una etapa incompleta de la marcha moderna (Pierce et al., 2012). PubMed

El esqueleto axial también estaba fuertemente especializado. Las vértebras y costillas eran robustas y la columna presentaba una regionalización relacionada con movimientos dorsoventrales, en contraste con la ondulación lateral predominante de muchos peces. Sus miembros poseían dígitos verdaderos, aunque Ichthyostega tenía siete en la extremidad posterior conocida, mostrando que el patrón pentadáctilo todavía no estaba establecido. Estudios recientes de distribución de masa corporal refuerzan la idea de un organismo con una combinación única de características acuáticas y terrestres, probablemente capaz de desplazarse en aguas someras y sobre sustratos emergidos mediante movimientos distintos de la caminata moderna. PubMed

Figura. La cintura pélvica de los peces

La cintura pélvica de los peces suele ser relativamente pequeña y, a diferencia de la de los tetrápodos, no está unida directamente a la columna vertebral. En muchos peces, la pelvis queda sostenida principalmente por tejidos blandos y musculatura, porque el cuerpo recibe apoyo del agua y no necesita transmitir grandes cargas desde las extremidades posteriores hacia el esqueleto axial. Durante la transición hacia Tetrapoda, esta región aumentó de tamaño, desarrolló una organización más compleja y comenzó a establecer conexiones con la columna. Estos cambios fueron fundamentales para transformar unas aletas pélvicas utilizadas principalmente en maniobra y propulsión en miembros capaces de colaborar en el soporte corporal (Cole et al., 2011). PubMed Central (PMC)

En Acanthostega gunnari, la situación ya es considerablemente más parecida a la de un tetrápodo. Su cintura pélvica incluye regiones correspondientes a ilion, pubis e isquion, presenta un acetábulo orientado lateralmente y está asociada con una costilla sacra especializada. Sin embargo, la conexión entre pelvis y columna probablemente dependía todavía en buena medida de tejidos blandos o ligamentos, en lugar de una articulación ósea sólida como la observada en muchos tetrápodos terrestres posteriores (Clack, 2009; Coates, 1996). DOI

Este cambio anatómico no significa que Acanthostega caminara eficazmente sobre tierra firme. Sus extremidades conservaban características propias de un animal principalmente acuático, incluidos ocho dígitos y articulaciones poco adecuadas para sostener todo el peso corporal fuera del agua. Lo importante es que la pelvis muestra una etapa intermedia en la adquisición de un sistema capaz de transmitir fuerzas entre las extremidades posteriores y el tronco. La comparación entre peces y Acanthostega revela así que la evolución de la locomoción tetrápoda ocurrió mediante una reorganización gradual de pelvis, sacro, musculatura y extremidades, antes de aparecer una marcha terrestre plenamente eficiente. theclacks.org.uk

Figura. La evolución de las aletas lobuladas de los sarcopterigios

La evolución de las aletas lobuladas de los sarcopterigios muestra que el origen de las extremidades tetrápodas no ocurrió mediante una secuencia simple y lineal. Celacantos, dipnoos y tetrapodomorfos comparten un endoesqueleto interno robusto, pero cada linaje reorganizó de manera diferente sus elementos proximales, radiales y radios dérmicos. Formas como Latimeria, Neoceratodus, Glyptolepis, Sauripterus y Eusthenopteron representan distintas ramas de esta diversidad. Por ello, sus aletas deben entenderse como variaciones evolutivas de un plan sarcopterigio ancestral, no como escalones sucesivos hacia una extremidad terrestre.

Dentro de Tetrapodomorpha, el endoesqueleto distal adquirió progresivamente mayor complejidad. Eusthenopteron ya presenta elementos homologables con húmero, radio y ulna, aunque conserva una aleta con numerosos radiales y lepidotriquios. En formas más cercanas a Tetrapoda, como Tiktaalik roseae, aparecen articulaciones distales más móviles y una organización capaz de permitir apoyo contra el sustrato. Su aleta seguía siendo inequívocamente una aleta, pero combinaba caracteres propios de peces con otros comparables a los de una extremidad temprana (Shubin et al., 2006). Nature

La transformación se vuelve todavía más clara en elpistostegalios avanzados. Elpistostege watsoni conserva lepidotriquios, pero dentro de su aleta posee varias filas de radiales, carpianos y elementos organizados como posibles dígitos. Finalmente, formas como Acanthostega presentan verdaderos dedos separados, aunque todavía estaban fuertemente adaptadas a la vida acuática. Esto demuestra que la mano tetrápoda comenzó a organizarse dentro de una aleta, antes de la desaparición completa de los radios dérmicos. La transición a la extremidad fue, por tanto, una evolución en mosaico, con modificaciones graduales del endoesqueleto distal y no una transformación repentina. Nature

Figura. El quiridio

El quiridio de los tetrápodos se organiza en tres regiones principales que permiten comparar extremidades anteriores y posteriores sin importar su función. La región proximal es el estilopodio, formado por un único hueso principal: húmero en la extremidad anterior y fémur en la posterior. La región intermedia es el zeugopodio, compuesto por dos huesos: radio y ulna en el miembro anterior, y tibia y fíbula en el posterior. Esta organización constituye un patrón profundamente conservado en la evolución de Tetrapoda y permite reconocer homologías entre animales con modos de locomoción muy distintos (Schneider & Shubin, 2013). Paper

La tercera región es el autopodio, la parte más distal y anatómicamente más compleja. En la extremidad anterior recibe el nombre de manus e incluye carpianos, metacarpianos y falanges; en la extremidad posterior se denomina pes y contiene tarsianos, metatarsianos y falanges. Estos términos son especialmente útiles porque describen la posición anatómica sin depender de la función. Así, el manus puede convertirse en una mano prensil, ala, aleta o pata, mientras continúa conservando el mismo origen evolutivo. El patrón de estas regiones se establece durante el desarrollo embrionario mediante redes genéticas que controlan crecimiento y diferenciación (Long & Ornitz, 2013). Paper

Esta división en estilopodio, zeugopodio y autopodio también ayuda a interpretar los fósiles de la transición entre peces sarcopterigios y tetrápodos. Los elementos equivalentes al húmero, radio y ulna aparecieron antes que los dedos verdaderos, mientras el autopodio evolucionó posteriormente mediante reorganización del esqueleto distal. Por ello, el quiridio no surgió como una estructura completamente nueva, sino mediante la modificación progresiva del endoesqueleto de antiguas aletas lobuladas. Fósiles como Tiktaalik roseae muestran etapas intermedias de esta transformación (Shubin et al., 2006). Paper

Figura. Las extremidades anteriores de humano, gato, ballena y murciélago

Las extremidades anteriores de humano, gato, ballena y murciélago muestran uno de los ejemplos clásicos de homología anatómica. Aunque cumplen funciones muy diferentes, todas conservan el mismo plan estructural del quiridio: un húmero en el estilopodio, radio y ulna en el zeugopodio, y carpianos, metacarpianos y falanges en el autopodio. Estas correspondencias indican que los cuatro mamíferos heredaron el mismo patrón básico de un antepasado tetrápodo común. La evolución no creó una extremidad nueva para cada función, sino que modificó proporciones, articulaciones, musculatura y crecimiento de los mismos elementos anatómicos. (Trends in Genetics)

En humanos, el autopodio conserva cinco dedos relativamente móviles y una mano especializada en prensión y manipulación. En los gatos, los metacarpianos y falanges forman una extremidad adaptada a locomoción terrestre, carrera y captura de presas. En los murciélagos, los dedos II–V se alargaron extraordinariamente y sostienen la membrana del ala, mientras el pulgar permanece relativamente corto y libre. Esta transformación depende de cambios en los patrones de crecimiento embrionario más que de la aparición de huesos completamente nuevos. Por ello, el ala de un murciélago sigue siendo anatómicamente una extremidad anterior de mamífero.

En los cetáceos, el mismo quiridio se transformó secundariamente en una aleta pectoral. El húmero, radio y ulna se acortaron y aplanaron, mientras muchos dedos se alargaron mediante hiperfalangia, es decir, la incorporación de falanges adicionales. Esta característica aumenta la longitud y superficie del miembro sin abandonar su organización básica. Los estudios embrionarios muestran que modificaciones en señales como FGF, BMP y WNT participan en este crecimiento prolongado y en la retención de tejidos interdigitales (Cooper et al., 2018). PubMed Así, mano, pata, ala y aleta son transformaciones evolutivas de una misma arquitectura ancestral.

Evolución de las aletas

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Las aletas pareadas son apéndices que aparecen simétricamente a ambos lados del cuerpo. En los gnatóstomos existen normalmente dos pares: aletas pectorales y pélvicas, homologables respectivamente con las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos. Su origen fue una de las grandes innovaciones de la historia de los vertebrados porque permitió mejorar el control de la orientación, frenado, estabilidad y maniobrabilidad durante la natación. No parece que las primeras aletas pares evolucionaran principalmente para producir propulsión; su función debió relacionarse inicialmente con el control hidrodinámico, aunque posteriormente numerosos linajes las transformaron en importantes superficies propulsoras.

La comparación con las alas de geometría variable de un avión resulta útil como analogía funcional: cambiar la orientación y superficie efectiva de una aleta modifica las fuerzas ejercidas por el agua sobre el cuerpo. Sin embargo, las aletas son estructuras biológicas activas, controladas por músculos, articulaciones y sistemas sensoriales, y pueden producir fuerzas en múltiples direcciones.

Figura 1. [La geometría variable del F-14] sirve como analogía para entender cómo los peces ajustan sus aletas según la velocidad y la maniobra. A baja velocidad, superficies más extendidas favorecen control, frenado y giros; a mayor velocidad pueden reducirse o alinearse con el cuerpo. En peces, estas superficies son flexibles y controladas neuromuscularmente, modificando ángulo, rigidez y curvatura.

Los ciclóstomos actuales, como lampreas y mixinos, carecen de aletas pares, pero el registro fósil demuestra que la situación de los vertebrados sin mandíbula fue más diversa. Algunos ostracodermos desarrollaron apéndices pectorales, aunque las aletas pélvicas aparecieron posteriormente. La evidencia anatómica, fósil y genética sugiere, por tanto, que las aletas pectorales evolucionaron antes que las pélvicas (Adachi et al., 2016). PubMed Central (PMC)

Figura 2. [Los peces sin mandíbula modernos], como lampreas y mixinos, carecen de aletas pares pectorales y pélvicas. Su locomoción depende principalmente de la musculatura axial y de aletas medianas dorsales y caudales. Esta condición conserva rasgos útiles para estudiar etapas anteriores a la evolución de las aletas pareadas, cuyos programas genéticos fueron posteriormente reutilizados en los gnatóstomos.

La clasificación histórica de las aletas utilizó términos como metapterigio y arquipterigio. Los anatomistas del siglo XIX intentaban reconstruir el origen de las extremidades disponiendo de pocos fósiles transicionales. Actualmente estas categorías resultan útiles para describir determinadas arquitecturas, pero no deben entenderse como dos etapas obligatorias de una secuencia evolutiva. En el patrón metapterigial existe un eje endoesquelético predominante con radiales distribuidos principalmente hacia uno de sus lados, mientras el arquipterigio presenta radiales organizados a ambos lados del eje.

Figura 3. Durante el siglo XIX se distinguieron dos modelos principales de [aletas pares]: la arquipterigial, con un eje central y radiales a ambos lados, y la metapterigial, con predominio de un eje posterior. Los fósiles posteriores demostraron que esta división era demasiado simple. Hoy se reconoce una diversidad evolutiva mucho mayor, con múltiples combinaciones anatómicas y transiciones entre distintos patrones.

La enorme variedad fósil descubierta posteriormente mostró que las aletas pares evolucionaron mediante una radiación de configuraciones intermedias y especializadas, no mediante una transformación única y lineal. Las revisiones modernas consideran que el problema del origen de las aletas pareadas continúa abierto y debe resolverse combinando paleontología, embriología, anatomía comparada y genética del desarrollo (Miyake et al., 2024). PubMed

Figura 4. Aleta metapterigial y distribución asimétrica de los elementos radiales.

En los peces pulmonados actuales puede encontrarse una organización muy distinta. En Neoceratodus forsteri, por ejemplo, existe un largo eje endoesquelético central con radiales dispuestos a ambos lados, condición tradicionalmente denominada arquipterigial. Sin embargo, esta aleta es una especialización propia de los peces pulmonados modernos y no debe considerarse una copia intacta de la aleta ancestral de todos los gnatóstomos.

Figura 4. [Un arco branquial] sostiene las branquias y participa en respiración y alimentación. Sus rastrillos protegen y filtran, mientras los filamentos realizan el intercambio gaseoso. Gegenbaur propuso que las aletas pares derivaban de arcos branquiales. Aunque esa idea clásica no fue confirmada, estudios modernos sugieren posibles similitudes profundas de desarrollo y homología seriada entre ambas estructuras.

Figura 5. [Neoceratodus forsteri] es un pez pulmonado australiano perteneciente a Sarcopterygii y cercano evolutivamente a los tetrápodos. Combina branquias y pulmón, y posee aletas lobuladas con eje endoesquelético segmentado y radiales. Su anatomía y enorme genoma permiten estudiar la evolución de las extremidades, aunque sus aletas modernas son especializaciones propias y no copias directas del ancestro tetrápodo.

Figura 6. [La aleta anterior de Neoceratodus forsteri] posee un eje endoesquelético segmentado con radiales preaxiales y postaxiales, rodeado por musculatura y lepidotriquios dérmicos. Su organización arquipterigial es muy distinta del quiridio tetrápodo. Aunque comparte programas de desarrollo con las extremidades, representa una especialización sarcopterigia propia, no una etapa directa hacia brazos y patas terrestres.

Hipótesis de los arcos branquiales

Después de la aceptación de la evolución como marco explicativo de la anatomía comparada, los investigadores del siglo XIX comenzaron a buscar homologías profundas entre distintas partes del cuerpo. Carl Gegenbaur propuso que las aletas pectorales y su cintura podían haberse originado mediante la transformación de uno de los arcos branquiales posteriores. Su hipótesis se apoyaba principalmente en comparaciones anatómicas de tiburones y posteriormente en la peculiar aleta de Neoceratodus.

Figura 7. [La hipótesis de los arcos branquiales] proponía que las aletas pectorales evolucionaron a partir de un arco faríngeo posterior. Sus radios branquiales se habrían alargado y reorganizado hasta formar una estructura semejante a una aleta. Aunque no existe una secuencia fósil que lo confirme, estudios modernos sugieren similitudes embrionarias y regulatorias entre arcos branquiales y región pectoral.

En esta interpretación, componentes del arco branquial habrían producido la cintura pectoral, mientras los radios asociados habrían sido transformados progresivamente en los elementos internos de la aleta. Esta propuesta permitía relacionar dos sistemas repetidos del organismo: los arcos faríngeos cefálicos y los apéndices pectorales. Sin embargo, presentaba dificultades importantes. No explicaba satisfactoriamente el origen de las aletas pélvicas, situadas muy lejos de la región branquial, y tampoco concordaba fácilmente con las diferencias entre las cinturas pectoral y pélvica.

La hipótesis fue abandonada durante gran parte del siglo XX porque se consideraba que los arcos branquiales y las aletas poseían orígenes embrionarios diferentes. Los arcos faríngeos reciben importantes contribuciones de la cresta neural, mientras el esqueleto de las aletas procede principalmente del mesodermo de la placa lateral.

No obstante, investigaciones modernas han recuperado parte de la pregunta planteada por Gegenbaur. Estudios en la raya Leucoraja erinacea muestran semejanzas de desarrollo y regulación entre los arcos branquiales y los apéndices pares, aunque esto no demuestra que una aleta sea simplemente un arco branquial transformado. La evidencia actual permite plantear posibles homologías seriadas parciales o una reutilización de programas de desarrollo comunes, pero no valida la hipótesis clásica en su forma original (Sleight & Gillis, 2020). PubMed Central (PMC)

Por ello, el origen de la cintura pectoral pudo involucrar una historia más compleja en la que se combinaron contribuciones craneales y postcraneales, en vez de derivar completamente de una única estructura ancestral (Diogo, 2020). American Association for Anatomy

Hipótesis del pliegue muscular y dérmico

Francis Balfour, James Thacher y otros anatomistas del siglo XIX propusieron una alternativa conocida actualmente como hipótesis del pliegue lateral de las aletas. Según esta idea, los apéndices pares habrían evolucionado a partir de una estructura longitudinal situada a cada lado del tronco. Posteriormente, gran parte de este pliegue habría desaparecido y habrían permanecido dos regiones principales: una anterior, que originaría las aletas pectorales, y otra posterior, que produciría las aletas pélvicas.

Figura 8. [La hipótesis del pliegue lateral] propone que las aletas pares surgieron a partir de pliegues longitudinales continuos a ambos lados del cuerpo. Con la evolución, las regiones intermedias se redujeron y quedaron separadas las aletas pectorales y pélvicas, que adquirieron radiales, musculatura y cinturas propias. Aunque comparte apoyo embrionario y genético, la transformación exacta todavía no está demostrada definitivamente.

La propuesta recibió interés porque las aletas medianas también pueden desarrollarse inicialmente como pliegues continuos que después se regionalizan. Además, algunos vertebrados fósiles presentan expansiones laterales o series de estructuras pares que podrían recordar condiciones intermedias. Sin embargo, ninguna serie fósil demuestra de manera concluyente una transformación continua desde un gran pliegue lateral hasta las cuatro aletas típicas de los gnatóstomos. Por ello, tampoco esta hipótesis puede considerarse demostrada (Miyake et al., 2024). PubMed

Figura 9. [Myllokunmingia] fue un vertebrado del Cámbrico temprano con posibles pliegues ventrolaterales, interpretados históricamente como apoyo a la hipótesis del pliegue lateral. Sin embargo, su conservación es incompleta y no demuestra directamente el origen de las aletas pares. Estudios fósiles, embrionarios y genéticos modernos sugieren una evolución compleja mediante regionalización, cooptación genética y transformación de estructuras ancestrales.

La evidencia fósil debe interpretarse cuidadosamente. Estructuras laterales presentes en vertebrados cámbricos como Myllokunmingia han sido discutidas como posibles antecedentes de superficies estabilizadoras, pero su homología directa con las aletas pares de los gnatóstomos continúa siendo incierta. Lo mismo ocurre con las múltiples espinas presentes en algunos “acantodios”: resultan importantes para comprender la experimentación evolutiva temprana con apéndices, pero no constituyen necesariamente fragmentos conservados de un pliegue continuo ancestral.

La genética del desarrollo aporta otra dimensión al problema. Un gen especialmente importante es TBX5, necesario para iniciar y organizar el desarrollo de las aletas pectorales y extremidades anteriores. Lampreas y otros vertebrados sin aletas pares poseen genes relacionados, pero los gnatóstomos desarrollaron un patrón regulatorio nuevo que extiende la expresión de TBX5 hacia la región donde emerge la aleta pectoral. Experimentos funcionales indican que este cambio regulatorio pudo ser fundamental para el origen de los primeros apéndices pares (Adachi et al., 2016). PubMed Central (PMC)

Los genes TBX4 y TBX5 derivan de la duplicación de un gen ancestral relacionado con Tbx4/5. El cefalocordado anfioxo conserva una versión única capaz experimentalmente de activar parte del programa de una extremidad, pero carece de los elementos reguladores necesarios para expresarla en la posición de una extremidad verdadera. Por ello, la evolución de las aletas no requirió necesariamente inventar proteínas completamente nuevas; fue decisiva la modificación de cuándo y dónde se expresaban genes ancestrales (Minguillón et al., 2009). PubMed Central (PMC)

Figura 10. [Aletas en acantodios]. Los acantodios muestran una gran diversidad de espinas y apéndices pares. Algunas formas, como Brochoadmones milesi, poseían varios pares de espinas prepélvicas asociadas con pequeñas aletas. Estos fósiles apoyan la idea de una evolución compleja de los apéndices, con múltiples configuraciones anatómicas. No representan una etapa lineal, sino una radiación temprana de experimentación morfológica en gnatóstomos.

Otro regulador importante es Sonic hedgehog (SHH). No debe describirse simplemente como un gen que “alarga los huesos”. SHH participa fundamentalmente en la organización anteroposterior del brote de la extremidad, controla identidades y número de elementos esqueléticos y actúa dentro de una red que incluye genes HOX y GLI3. Cambios en esta red fueron importantes durante la transformación de las aletas hacia extremidades con autopodio y dedos (Tanaka, 2016). ScienceDirect

Figura 11. [El desarrollo de las aletas pares] depende de genes reguladores ancestrales. TBX5 participa principalmente en las aletas pectorales y TBX4 en las pélvicas. Ambos derivan de un gen ancestral relacionado con Tbx4/5. Posteriormente, SHH organiza el patrón anteroposterior y, junto con FGF, GLI3 y HOX, regula el crecimiento y diferenciación del esqueleto apendicular.

Desarrollo embrionario del quiridio de los tetrápodos

El quiridio es la extremidad típica de los tetrápodos y se organiza en tres regiones principales: estilopodio, zeugopodio y autopodio. En la extremidad anterior, estas regiones corresponden respectivamente al húmero; radio y ulna; y carpos, metacarpos y dedos. En la extremidad posterior corresponden al fémur; tibia y fíbula; y tarsos, metatarsos y dedos.

Figura 12. [El quiridio tetrápodo] se desarrolla en tres regiones: estilopodio, que forma húmero o fémur; zeugopodio, que origina radio-ulna o tibia-fíbula; y autopodio, que produce carpos/tarsos, metapodios y dígitos. El autopodio no gira literalmente, sino que cambia su orientación durante el crecimiento. Genes como FGF, SHH, WNT, GLI3 y HOX regulan este patrón embrionario.

La extremidad aparece inicialmente como un brote de mesodermo cubierto por ectodermo. Su crecimiento está regulado por una compleja interacción entre la cresta ectodérmica apical, señales FGF, la zona de actividad polarizante y SHH, además de genes HOX. La formación de las diferentes regiones no consiste simplemente en añadir huesos uno tras otro; diferentes poblaciones celulares adquieren identidades espaciales a medida que el brote crece (Yano & Tamura, 2013). PubMed Central (PMC)

En los sarcopterigios fósiles pueden reconocerse progresivamente regiones comparables con este patrón. Eusthenopteron ya posee un húmero, radio y ulna claramente identificables, aunque distalmente conserva numerosos radiales y radios dérmicos.

Figura 13. [La aleta pectoral de Eusthenopteron] conserva un eje metapterigial recto con radiales proyectados lateralmente. El húmero corresponde al estilopodio y radio-ulna al zeugopodio, pero todavía no existe un autopodio verdadero con dedos. La transición hacia Tetrapoda implicó reorganización distal, reducción de lepidotriquios y nuevas articulaciones, produciendo gradualmente el patrón de la extremidad terrestre.

Formas más próximas a Tetrapoda muestran una reorganización todavía mayor. Panderichthys y Tiktaalik poseen regiones distales complejas, y en Tiktaalik varios radiales se articulan entre sí y con elementos comparables al ulnare e intermedium. Por ello puede reconocerse una organización parcial equivalente a estilopodio, zeugopodio y región distal, aunque continúan existiendo radios dérmicos y no existen verdaderos dedos (Yano & Tamura, 2013). PubMed Central (PMC)

La aparición de dedos ocurrió todavía en animales predominantemente acuáticos. Acanthostega poseía ocho dedos en cada extremidad anterior y estaba lejos de ser un caminante terrestre eficiente. Esto demuestra que la evolución del quiridio no fue una respuesta repentina a caminar sobre tierra; muchas de sus características aparecieron mientras estos vertebrados todavía utilizaban extensamente ambientes acuáticos (Clack, 2009). Annual Reviews

Figura 14. [El quiridio tetrápodo] se organiza en estilopodio, zeugopodio y autopodio. Durante el desarrollo, la región distal no gira literalmente, sino que cambia su patrón de crecimiento y organización genética. Genes como SHH, GLI3 y HOX permiten formar carpos, metapodios y dedos. Esta reorganización ayuda a explicar la transición evolutiva desde aletas lobuladas hacia manos y pies.

La antigua idea de que el autopodio simplemente “gira como un gancho” durante el desarrollo debe tratarse como una representación geométrica histórica, no como una rotación literal de un conjunto de huesos ya formados. El patrón distal surge mediante reorganizaciones del crecimiento, condensaciones cartilaginosas y cambios en redes reguladoras que incluyen SHH, GLI3 y genes HOX 5′. La transición evolutiva también implicó la pérdida progresiva de los lepidotriquios, mientras el endoesqueleto distal adquirió mayor importancia (Tanaka, 2016; Bayramov et al., 2026). Frontiers

La comparación entre fósiles y embriones muestra así que los genes utilizados para construir dedos no aparecieron repentinamente con los tetrápodos. Buena parte de la maquinaria genética ya estaba presente en peces y fue modificada mediante cambios en su regulación espacial y temporal. El quiridio representa, por tanto, una profunda reorganización y especialización de programas ancestrales de desarrollo de las aletas, acompañada por transformación del endoesqueleto, reducción de radios dérmicos y aparición de nuevas articulaciones.

Referencias

Adachi, N., Robinson, M., Goolsbee, A., & Shubin, N. H. (2016). Regulatory evolution of Tbx5 and the origin of paired appendages. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(36), 10115–10120. Artículo en PNAS

Bayramov, A. V., Mednikov, D. N., & Zaraisky, A. G. (2026). Evolutionary pathway and genetic mechanisms of fin-to-limb transition in vertebrates. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 14, 1784849. Artículo en Frontiers

Clack, J. A. (2009). The fin to limb transition: New data, interpretations, and hypotheses from paleontology and developmental biology. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 37, 163–179. Artículo en Annual Reviews

Diogo, R. (2020). Cranial or postcranial—Dual origin of the pectoral appendage of vertebrates combining the fin-fold and gill-arch theories? Developmental Dynamics, 249(10), 1182–1200. Artículo en Developmental Dynamics

Minguillón, C., Gibson-Brown, J. J., & Logan, M. P. O. (2009). Tbx4/5 gene duplication and the origin of vertebrate paired appendages. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(51), 21726–21730. Artículo en PNAS

Miyake, T., et al. (2024). Paired fins in vertebrate evolution and ontogeny. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. Registro en PubMed

Sleight, V. A., & Gillis, J. A. (2020). Embryonic origin and serial homology of gill arches and paired fins in the skate, Leucoraja erinacea. eLife, 9, e60635. Artículo en eLife

Tanaka, M. (2016). Fins into limbs: Autopod acquisition and anterior elements reduction by modifying gene networks involving 5′Hox, Gli3, and Shh. Developmental Biology, 413(1), 1–7. Artículo en Developmental Biology

Yano, T., & Tamura, K. (2013). The making of differences between fins and limbs. Journal of Anatomy, 222(1), 100–113. Artículo en Journal of Anatomy

Figura. El quiridio de los tetrápodos modernos

El quiridio de los tetrápodos modernos presenta una organización distal muy diferente de la observada en las aletas sarcopterigias tempranas. El estilopodio contiene un único elemento proximal —húmero o fémur—, seguido por el zeugopodio, formado por radio-ulna o tibia-fíbula. Distalmente aparece el autopodio, donde carpos o tarsos, metapodios y falanges se organizan transversalmente y forman los dedos. Este patrón puede visualizarse como una desviación o “curvatura” del antiguo eje metapterigial, pero no debe interpretarse como un hueso que gira literalmente durante el desarrollo embrionario. Wiley Online Library

Durante la embriogénesis, la región distal surge después de que las partes proximales comienzan a diferenciarse. Las futuras células del autopodio modifican progresivamente su programa de expresión genética, pasando por dominios donde participan HOXA11 y HOXA13, hasta quedar dominadas por programas asociados con HOXA13. Paralelamente, redes que incluyen SHH, GLI3 y genes HOX 5′ organizan el eje anteroposterior y favorecen la aparición de una estructura distal ensanchada, capaz de producir carpos, metacarpos y dígitos. Así, el autopodio surge mediante crecimiento diferencial, condensaciones cartilaginosas y reorganización espacial del brote. ScienceDirect

Esta organización ayuda a interpretar la evolución desde las aletas de tetrapodomorfos fósiles hacia las extremidades modernas. En formas como Eusthenopteron, muchos elementos distales permanecían distribuidos lateralmente respecto del eje principal; en tetrápodos tempranos, esos componentes fueron reorganizándose hasta formar un arco digital distal. El proceso estuvo acompañado por reducción de radios dérmicos, expansión del endoesqueleto y aparición de nuevas articulaciones. Por ello, el desarrollo embrionario moderno conserva mecanismos comparables con los que permiten explicar la transición evolutiva desde aletas lobuladas hacia manos y pies, aunque no reproduce literalmente las etapas fósiles. annualreviews.org

Figura. La aleta pectoral de Eusthenopteron

La aleta pectoral de Eusthenopteron muestra una organización extraordinariamente importante para comprender la transición entre aletas sarcopterigias y extremidades tetrápodas, aunque técnicamente todavía no constituye un quiridio verdadero, porque carece de dedos y conserva lepidotriquios dérmicos. Proximalmente posee un húmero, seguido por elementos homologables con radio y ulna. Más distalmente continúa un eje metapterigial relativamente recto, formado por varios elementos endoesqueléticos sucesivos, mientras pequeños radiales se proyectan lateralmente. Esta disposición produce una arquitectura semejante, de manera didáctica, a “media aleta radiada”, aunque los elementos internos pertenecen al endoesqueleto sarcopterigio (Yano & Tamura, 2013). PubMed Central (PMC)

La comparación con un tetrápodo permite reconocer tres regiones aproximadas. El húmero representa claramente el precursor del estilopodio, mientras radio y ulna corresponden al futuro zeugopodio. Distalmente, sin embargo, no existe todavía un autopodio organizado como muñeca y dedos. Los radiales preaxiales y postaxiales permanecen asociados lateralmente al eje principal y terminan acompañados por radios dérmicos. En tetrápodos posteriores, el patrón distal se reorganizó profundamente: el eje dejó de conservar esta disposición casi longitudinal y apareció el denominado arco digital, relacionado con la organización transversal del autopodio y los dedos. PubMed Central (PMC)

Por ello, Eusthenopteron no representa una “mano incompleta”, sino una aleta funcional plenamente acuática que conserva combinaciones anatómicas útiles para reconstruir la evolución posterior. La transición hacia Tetrapoda implicó expansión del endoesqueleto distal, reducción progresiva de los lepidotriquios, reorganización de los radiales y aparición de nuevas articulaciones. Formas posteriores como Panderichthys, Tiktaalik y Elpistostege muestran estados más derivados de esta transformación. El registro fósil revela así una evolución en mosaico, donde estilopodio, zeugopodio y autopodio adquirieron gradualmente su organización moderna. PubMed Central (PMC)

Revisión sobre transición de aletas a extremidades · Revisión sobre evolución del eje metapterigial y los dígitos

Figira. El quiridio de los tetrápodos 1

El quiridio de los tetrápodos se organiza durante el desarrollo embrionario en tres regiones principales: estilopodio, zeugopodio y autopodio. El estilopodio constituye la porción proximal y origina un único hueso largo, el húmero en la extremidad anterior o el fémur en la posterior. A continuación se forma el zeugopodio, compuesto por dos elementos principales: radio y ulna o tibia y fíbula. Más distalmente aparece el autopodio, que dará origen a carpos o tarsos, metacarpos o metatarsos y finalmente los dígitos. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Sin embargo, no debe imaginarse que el autopodio gira literalmente como un gancho después de haberse formado completamente. Esa descripción es una simplificación geométrica útil. En realidad, el brote de la extremidad cambia progresivamente su patrón de crecimiento y orientación, mientras aparecen condensaciones cartilaginosas que forman los futuros huesos. El desarrollo está controlado por redes de señalización que incluyen FGF, SHH, WNT, GLI3 y genes HOX, responsables de establecer los ejes proximodistal, anteroposterior y dorsoventral. Estas interacciones determinan dónde aparecen los distintos elementos y cómo se organiza la mano o el pie. (nature.com)

La organización definitiva del quiridio refleja una profunda historia evolutiva. El húmero, radio y ulna ya poseen homologías reconocibles en peces sarcopterigios fósiles, mientras el autopodio se volvió progresivamente más complejo cerca del origen de Tetrapoda. Los primeros tetrápodos no tenían necesariamente cinco dedos: Acanthostega, por ejemplo, poseía ocho dígitos en las extremidades anteriores. Por ello, el patrón pentadáctilo apareció posteriormente mediante reducción y estabilización evolutiva. El desarrollo embrionario moderno conserva parte de esa historia, mostrando cómo antiguos programas de crecimiento de las aletas fueron reorganizados hasta producir muñeca, tobillo y dedos. (annualreviews.org)

Figura. El desarrollo de las aletas pares

El desarrollo de las aletas pares depende de redes genéticas antiguas que regulan posición, identidad y crecimiento de los apéndices. En los gnatóstomos, TBX5 se expresa principalmente en el territorio de la aleta pectoral, mientras TBX4 participa especialmente en el desarrollo de la aleta pélvica. Ambos genes proceden de un gen ancestral relacionado con Tbx4/5, presente antes de la aparición de los apéndices pares. Por ello, la evolución de las aletas no necesitó inventar genes completamente nuevos: implicó cambios en su regulación espacial y temporal, reclutando programas preexistentes para generar estructuras en posiciones específicas del cuerpo (Minguillón et al., 2009). PNAS

La transición representada desde un dominio ancestral relativamente amplio hacia territorios separados de TBX4 y TBX5 debe interpretarse como un modelo evolutivo, no como una secuencia embrionaria literal. Experimentos comparativos indican que cambios reguladores de TBX5 fueron especialmente importantes en el origen de las aletas pectorales. En vertebrados sin apéndices pares existen genes relacionados con esta familia, pero cumplen otras funciones porque carecen del conjunto de elementos reguladores que dirige su expresión hacia un brote de aleta. Así, buena parte de la innovación evolutiva ocurrió modificando cuándo, dónde y cuánto se expresaban genes ancestrales (Adachi et al., 2016). PNAS

Posteriormente aparece Sonic hedgehog (SHH) en el margen posterior del brote, dentro de una región denominada zona de actividad polarizante. Su función no consiste simplemente en provocar la hipertrofia de los huesos basales. SHH establece el patrón anteroposterior, contribuye a determinar el número e identidad de los elementos esqueléticos y mantiene interacciones con señales FGF, GLI3 y genes HOX que regulan crecimiento y regionalización. La expansión y modificación de estas redes permitió transformar gradualmente aletas ancestrales en apéndices más complejos y, posteriormente, en las extremidades de los tetrápodos (Tanaka, 2016). Developmental Biology

Figura. Aletas en acantodios

Los acantodios muestran una combinación particularmente interesante de espinas pares, aletas y estructuras ventrolaterales, razón por la cual han sido utilizados durante mucho tiempo para discutir el origen evolutivo de las aletas pectorales y pélvicas. Algunas formas poseían varias parejas de espinas intermedias entre las regiones pectoral y pélvica. En ciertos géneros, como Brochoadmones, estas espinas incluso sostenían pequeñas aletas accesorias, formando una sucesión de apéndices pareados a lo largo del vientre. Esta disposición recuerda parcialmente el patrón predicho por la hipótesis del pliegue lateral, aunque no demuestra por sí sola que las aletas modernas surgieran directamente de un pliegue continuo. Tandfonline

La importancia de estos fósiles radica en que revelan una diversidad anatómica temprana mucho mayor que la observada en los peces modernos. En Brochoadmones milesi, por ejemplo, se han identificado seis pares de espinas prepélvicas, cada una asociada con una pequeña aleta cubierta de escamas. Estas estructuras aumentaban progresivamente de tamaño hacia la región posterior y se extendían desde debajo de la cámara branquial hasta las proximidades de las aletas pélvicas. Otros acantodios presentan únicamente espinas intermedias, indicando que la evolución de los apéndices pares incluyó numerosas configuraciones que posteriormente desaparecieron. Tandfonline

Estos descubrimientos también obligan a evitar una interpretación demasiado lineal. Los “acantodios” constituyen un conjunto evolutivamente diverso de gnatóstomos tempranos y no representan simplemente una etapa intermedia obligatoria entre animales con pliegues laterales y peces con cuatro aletas pares. Sin embargo, su anatomía demuestra que los primeros vertebrados mandibulados experimentaron ampliamente con número, posición y estructura de los apéndices. En conjunto con datos embrionarios y genéticos, estos fósiles apoyan la idea de que las aletas pares surgieron mediante una compleja regionalización y modificación de programas de desarrollo ancestrales, no mediante una sola transformación simple. PubMed Central (PMC)

Figura. Myllokunmingia

 Myllokunmingia fue un vertebrado del Cámbrico temprano, de hace unos 518 millones de años, y constituye uno de los registros más antiguos de vertebrados conocidos. El ejemplar original fue interpretado con un pliegue ventrolateral posiblemente pareado, además de una aleta dorsal y estructuras caudales. Esta anatomía llamó la atención porque parecía compatible con la antigua hipótesis del pliegue lateral, según la cual las aletas pectorales y pélvicas habrían surgido mediante la regionalización de pliegues continuos situados a ambos lados del cuerpo. Sin embargo, la conservación de tejidos blandos en estos fósiles es incompleta y su interpretación debe hacerse con cautela. Studylib

La reconstrucción tradicional imagina una superficie ventrolateral continua que posteriormente habría quedado restringida a regiones concretas, produciendo los futuros apéndices pares. No obstante, ejemplares posteriores atribuidos a Haikouichthys/Myllokunmingia no confirmaron de manera consistente esos pliegues ventrales pareados, y algunos investigadores incluso han discutido si ambos nombres representan realmente géneros diferentes. Por ello, Myllokunmingia no puede considerarse una demostración directa de la secuencia pliegue lateral → aletas pectorales y pélvicas. Los fósiles posteriores de anáspidos y jamoytiiformes proporcionan evidencia más clara de pliegues ventrolaterales pares en vertebrados sin mandíbula. Wiley Online Library

Aun con estas limitaciones, la idea del pliegue lateral ha recibido nuevo apoyo desde la biología del desarrollo. Estudios recientes muestran que ciertos pliegues medianos embrionarios pueden recibir células del mesodermo de la placa lateral, el mismo tejido que produce las aletas pares, y que programas genéticos utilizados en aletas medianas fueron probablemente reutilizados durante la evolución de los apéndices pares. Esto hace plausible un escenario de cooptación, duplicación bilateral y regionalización, aunque no prueba que Myllokunmingia represente exactamente ese estado ancestral. La evidencia actual sugiere una evolución más compleja, combinando información de fósiles, desarrollo embrionario y genética. nature.com