Figura. El desarrollo de las aletas pares

El desarrollo de las aletas pares depende de redes genéticas antiguas que regulan posición, identidad y crecimiento de los apéndices. En los gnatóstomos, TBX5 se expresa principalmente en el territorio de la aleta pectoral, mientras TBX4 participa especialmente en el desarrollo de la aleta pélvica. Ambos genes proceden de un gen ancestral relacionado con Tbx4/5, presente antes de la aparición de los apéndices pares. Por ello, la evolución de las aletas no necesitó inventar genes completamente nuevos: implicó cambios en su regulación espacial y temporal, reclutando programas preexistentes para generar estructuras en posiciones específicas del cuerpo (Minguillón et al., 2009). PNAS

La transición representada desde un dominio ancestral relativamente amplio hacia territorios separados de TBX4 y TBX5 debe interpretarse como un modelo evolutivo, no como una secuencia embrionaria literal. Experimentos comparativos indican que cambios reguladores de TBX5 fueron especialmente importantes en el origen de las aletas pectorales. En vertebrados sin apéndices pares existen genes relacionados con esta familia, pero cumplen otras funciones porque carecen del conjunto de elementos reguladores que dirige su expresión hacia un brote de aleta. Así, buena parte de la innovación evolutiva ocurrió modificando cuándo, dónde y cuánto se expresaban genes ancestrales (Adachi et al., 2016). PNAS

Posteriormente aparece Sonic hedgehog (SHH) en el margen posterior del brote, dentro de una región denominada zona de actividad polarizante. Su función no consiste simplemente en provocar la hipertrofia de los huesos basales. SHH establece el patrón anteroposterior, contribuye a determinar el número e identidad de los elementos esqueléticos y mantiene interacciones con señales FGF, GLI3 y genes HOX que regulan crecimiento y regionalización. La expansión y modificación de estas redes permitió transformar gradualmente aletas ancestrales en apéndices más complejos y, posteriormente, en las extremidades de los tetrápodos (Tanaka, 2016). Developmental Biology