Evolución de las aletas

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Las aletas pareadas son apéndices que aparecen simétricamente a ambos lados del cuerpo. En los gnatóstomos existen normalmente dos pares: aletas pectorales y pélvicas, homologables respectivamente con las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos. Su origen fue una de las grandes innovaciones de la historia de los vertebrados porque permitió mejorar el control de la orientación, frenado, estabilidad y maniobrabilidad durante la natación. No parece que las primeras aletas pares evolucionaran principalmente para producir propulsión; su función debió relacionarse inicialmente con el control hidrodinámico, aunque posteriormente numerosos linajes las transformaron en importantes superficies propulsoras.

La comparación con las alas de geometría variable de un avión resulta útil como analogía funcional: cambiar la orientación y superficie efectiva de una aleta modifica las fuerzas ejercidas por el agua sobre el cuerpo. Sin embargo, las aletas son estructuras biológicas activas, controladas por músculos, articulaciones y sistemas sensoriales, y pueden producir fuerzas en múltiples direcciones.

Figura 1. [La geometría variable del F-14] sirve como analogía para entender cómo los peces ajustan sus aletas según la velocidad y la maniobra. A baja velocidad, superficies más extendidas favorecen control, frenado y giros; a mayor velocidad pueden reducirse o alinearse con el cuerpo. En peces, estas superficies son flexibles y controladas neuromuscularmente, modificando ángulo, rigidez y curvatura.

Los ciclóstomos actuales, como lampreas y mixinos, carecen de aletas pares, pero el registro fósil demuestra que la situación de los vertebrados sin mandíbula fue más diversa. Algunos ostracodermos desarrollaron apéndices pectorales, aunque las aletas pélvicas aparecieron posteriormente. La evidencia anatómica, fósil y genética sugiere, por tanto, que las aletas pectorales evolucionaron antes que las pélvicas (Adachi et al., 2016). PubMed Central (PMC)

Figura 2. [Los peces sin mandíbula modernos], como lampreas y mixinos, carecen de aletas pares pectorales y pélvicas. Su locomoción depende principalmente de la musculatura axial y de aletas medianas dorsales y caudales. Esta condición conserva rasgos útiles para estudiar etapas anteriores a la evolución de las aletas pareadas, cuyos programas genéticos fueron posteriormente reutilizados en los gnatóstomos.

La clasificación histórica de las aletas utilizó términos como metapterigio y arquipterigio. Los anatomistas del siglo XIX intentaban reconstruir el origen de las extremidades disponiendo de pocos fósiles transicionales. Actualmente estas categorías resultan útiles para describir determinadas arquitecturas, pero no deben entenderse como dos etapas obligatorias de una secuencia evolutiva. En el patrón metapterigial existe un eje endoesquelético predominante con radiales distribuidos principalmente hacia uno de sus lados, mientras el arquipterigio presenta radiales organizados a ambos lados del eje.

Figura 3. Durante el siglo XIX se distinguieron dos modelos principales de [aletas pares]: la arquipterigial, con un eje central y radiales a ambos lados, y la metapterigial, con predominio de un eje posterior. Los fósiles posteriores demostraron que esta división era demasiado simple. Hoy se reconoce una diversidad evolutiva mucho mayor, con múltiples combinaciones anatómicas y transiciones entre distintos patrones.

La enorme variedad fósil descubierta posteriormente mostró que las aletas pares evolucionaron mediante una radiación de configuraciones intermedias y especializadas, no mediante una transformación única y lineal. Las revisiones modernas consideran que el problema del origen de las aletas pareadas continúa abierto y debe resolverse combinando paleontología, embriología, anatomía comparada y genética del desarrollo (Miyake et al., 2024). PubMed

Figura 4. Aleta metapterigial y distribución asimétrica de los elementos radiales.

En los peces pulmonados actuales puede encontrarse una organización muy distinta. En Neoceratodus forsteri, por ejemplo, existe un largo eje endoesquelético central con radiales dispuestos a ambos lados, condición tradicionalmente denominada arquipterigial. Sin embargo, esta aleta es una especialización propia de los peces pulmonados modernos y no debe considerarse una copia intacta de la aleta ancestral de todos los gnatóstomos.

Figura 4. [Un arco branquial] sostiene las branquias y participa en respiración y alimentación. Sus rastrillos protegen y filtran, mientras los filamentos realizan el intercambio gaseoso. Gegenbaur propuso que las aletas pares derivaban de arcos branquiales. Aunque esa idea clásica no fue confirmada, estudios modernos sugieren posibles similitudes profundas de desarrollo y homología seriada entre ambas estructuras.

Figura 5. [Neoceratodus forsteri] es un pez pulmonado australiano perteneciente a Sarcopterygii y cercano evolutivamente a los tetrápodos. Combina branquias y pulmón, y posee aletas lobuladas con eje endoesquelético segmentado y radiales. Su anatomía y enorme genoma permiten estudiar la evolución de las extremidades, aunque sus aletas modernas son especializaciones propias y no copias directas del ancestro tetrápodo.

Figura 6. [La aleta anterior de Neoceratodus forsteri] posee un eje endoesquelético segmentado con radiales preaxiales y postaxiales, rodeado por musculatura y lepidotriquios dérmicos. Su organización arquipterigial es muy distinta del quiridio tetrápodo. Aunque comparte programas de desarrollo con las extremidades, representa una especialización sarcopterigia propia, no una etapa directa hacia brazos y patas terrestres.

Hipótesis de los arcos branquiales

Después de la aceptación de la evolución como marco explicativo de la anatomía comparada, los investigadores del siglo XIX comenzaron a buscar homologías profundas entre distintas partes del cuerpo. Carl Gegenbaur propuso que las aletas pectorales y su cintura podían haberse originado mediante la transformación de uno de los arcos branquiales posteriores. Su hipótesis se apoyaba principalmente en comparaciones anatómicas de tiburones y posteriormente en la peculiar aleta de Neoceratodus.

Figura 7. [La hipótesis de los arcos branquiales] proponía que las aletas pectorales evolucionaron a partir de un arco faríngeo posterior. Sus radios branquiales se habrían alargado y reorganizado hasta formar una estructura semejante a una aleta. Aunque no existe una secuencia fósil que lo confirme, estudios modernos sugieren similitudes embrionarias y regulatorias entre arcos branquiales y región pectoral.

En esta interpretación, componentes del arco branquial habrían producido la cintura pectoral, mientras los radios asociados habrían sido transformados progresivamente en los elementos internos de la aleta. Esta propuesta permitía relacionar dos sistemas repetidos del organismo: los arcos faríngeos cefálicos y los apéndices pectorales. Sin embargo, presentaba dificultades importantes. No explicaba satisfactoriamente el origen de las aletas pélvicas, situadas muy lejos de la región branquial, y tampoco concordaba fácilmente con las diferencias entre las cinturas pectoral y pélvica.

La hipótesis fue abandonada durante gran parte del siglo XX porque se consideraba que los arcos branquiales y las aletas poseían orígenes embrionarios diferentes. Los arcos faríngeos reciben importantes contribuciones de la cresta neural, mientras el esqueleto de las aletas procede principalmente del mesodermo de la placa lateral.

No obstante, investigaciones modernas han recuperado parte de la pregunta planteada por Gegenbaur. Estudios en la raya Leucoraja erinacea muestran semejanzas de desarrollo y regulación entre los arcos branquiales y los apéndices pares, aunque esto no demuestra que una aleta sea simplemente un arco branquial transformado. La evidencia actual permite plantear posibles homologías seriadas parciales o una reutilización de programas de desarrollo comunes, pero no valida la hipótesis clásica en su forma original (Sleight & Gillis, 2020). PubMed Central (PMC)

Por ello, el origen de la cintura pectoral pudo involucrar una historia más compleja en la que se combinaron contribuciones craneales y postcraneales, en vez de derivar completamente de una única estructura ancestral (Diogo, 2020). American Association for Anatomy

Hipótesis del pliegue muscular y dérmico

Francis Balfour, James Thacher y otros anatomistas del siglo XIX propusieron una alternativa conocida actualmente como hipótesis del pliegue lateral de las aletas. Según esta idea, los apéndices pares habrían evolucionado a partir de una estructura longitudinal situada a cada lado del tronco. Posteriormente, gran parte de este pliegue habría desaparecido y habrían permanecido dos regiones principales: una anterior, que originaría las aletas pectorales, y otra posterior, que produciría las aletas pélvicas.

Figura 8. [La hipótesis del pliegue lateral] propone que las aletas pares surgieron a partir de pliegues longitudinales continuos a ambos lados del cuerpo. Con la evolución, las regiones intermedias se redujeron y quedaron separadas las aletas pectorales y pélvicas, que adquirieron radiales, musculatura y cinturas propias. Aunque comparte apoyo embrionario y genético, la transformación exacta todavía no está demostrada definitivamente.

La propuesta recibió interés porque las aletas medianas también pueden desarrollarse inicialmente como pliegues continuos que después se regionalizan. Además, algunos vertebrados fósiles presentan expansiones laterales o series de estructuras pares que podrían recordar condiciones intermedias. Sin embargo, ninguna serie fósil demuestra de manera concluyente una transformación continua desde un gran pliegue lateral hasta las cuatro aletas típicas de los gnatóstomos. Por ello, tampoco esta hipótesis puede considerarse demostrada (Miyake et al., 2024). PubMed

Figura 9. [Myllokunmingia] fue un vertebrado del Cámbrico temprano con posibles pliegues ventrolaterales, interpretados históricamente como apoyo a la hipótesis del pliegue lateral. Sin embargo, su conservación es incompleta y no demuestra directamente el origen de las aletas pares. Estudios fósiles, embrionarios y genéticos modernos sugieren una evolución compleja mediante regionalización, cooptación genética y transformación de estructuras ancestrales.

La evidencia fósil debe interpretarse cuidadosamente. Estructuras laterales presentes en vertebrados cámbricos como Myllokunmingia han sido discutidas como posibles antecedentes de superficies estabilizadoras, pero su homología directa con las aletas pares de los gnatóstomos continúa siendo incierta. Lo mismo ocurre con las múltiples espinas presentes en algunos “acantodios”: resultan importantes para comprender la experimentación evolutiva temprana con apéndices, pero no constituyen necesariamente fragmentos conservados de un pliegue continuo ancestral.

La genética del desarrollo aporta otra dimensión al problema. Un gen especialmente importante es TBX5, necesario para iniciar y organizar el desarrollo de las aletas pectorales y extremidades anteriores. Lampreas y otros vertebrados sin aletas pares poseen genes relacionados, pero los gnatóstomos desarrollaron un patrón regulatorio nuevo que extiende la expresión de TBX5 hacia la región donde emerge la aleta pectoral. Experimentos funcionales indican que este cambio regulatorio pudo ser fundamental para el origen de los primeros apéndices pares (Adachi et al., 2016). PubMed Central (PMC)

Los genes TBX4 y TBX5 derivan de la duplicación de un gen ancestral relacionado con Tbx4/5. El cefalocordado anfioxo conserva una versión única capaz experimentalmente de activar parte del programa de una extremidad, pero carece de los elementos reguladores necesarios para expresarla en la posición de una extremidad verdadera. Por ello, la evolución de las aletas no requirió necesariamente inventar proteínas completamente nuevas; fue decisiva la modificación de cuándo y dónde se expresaban genes ancestrales (Minguillón et al., 2009). PubMed Central (PMC)

Figura 10. [Aletas en acantodios]. Los acantodios muestran una gran diversidad de espinas y apéndices pares. Algunas formas, como Brochoadmones milesi, poseían varios pares de espinas prepélvicas asociadas con pequeñas aletas. Estos fósiles apoyan la idea de una evolución compleja de los apéndices, con múltiples configuraciones anatómicas. No representan una etapa lineal, sino una radiación temprana de experimentación morfológica en gnatóstomos.

Otro regulador importante es Sonic hedgehog (SHH). No debe describirse simplemente como un gen que “alarga los huesos”. SHH participa fundamentalmente en la organización anteroposterior del brote de la extremidad, controla identidades y número de elementos esqueléticos y actúa dentro de una red que incluye genes HOX y GLI3. Cambios en esta red fueron importantes durante la transformación de las aletas hacia extremidades con autopodio y dedos (Tanaka, 2016). ScienceDirect

Figura 11. [El desarrollo de las aletas pares] depende de genes reguladores ancestrales. TBX5 participa principalmente en las aletas pectorales y TBX4 en las pélvicas. Ambos derivan de un gen ancestral relacionado con Tbx4/5. Posteriormente, SHH organiza el patrón anteroposterior y, junto con FGF, GLI3 y HOX, regula el crecimiento y diferenciación del esqueleto apendicular.

Desarrollo embrionario del quiridio de los tetrápodos

El quiridio es la extremidad típica de los tetrápodos y se organiza en tres regiones principales: estilopodio, zeugopodio y autopodio. En la extremidad anterior, estas regiones corresponden respectivamente al húmero; radio y ulna; y carpos, metacarpos y dedos. En la extremidad posterior corresponden al fémur; tibia y fíbula; y tarsos, metatarsos y dedos.

Figura 12. [El quiridio tetrápodo] se desarrolla en tres regiones: estilopodio, que forma húmero o fémur; zeugopodio, que origina radio-ulna o tibia-fíbula; y autopodio, que produce carpos/tarsos, metapodios y dígitos. El autopodio no gira literalmente, sino que cambia su orientación durante el crecimiento. Genes como FGF, SHH, WNT, GLI3 y HOX regulan este patrón embrionario.

La extremidad aparece inicialmente como un brote de mesodermo cubierto por ectodermo. Su crecimiento está regulado por una compleja interacción entre la cresta ectodérmica apical, señales FGF, la zona de actividad polarizante y SHH, además de genes HOX. La formación de las diferentes regiones no consiste simplemente en añadir huesos uno tras otro; diferentes poblaciones celulares adquieren identidades espaciales a medida que el brote crece (Yano & Tamura, 2013). PubMed Central (PMC)

En los sarcopterigios fósiles pueden reconocerse progresivamente regiones comparables con este patrón. Eusthenopteron ya posee un húmero, radio y ulna claramente identificables, aunque distalmente conserva numerosos radiales y radios dérmicos.

Figura 13. [La aleta pectoral de Eusthenopteron] conserva un eje metapterigial recto con radiales proyectados lateralmente. El húmero corresponde al estilopodio y radio-ulna al zeugopodio, pero todavía no existe un autopodio verdadero con dedos. La transición hacia Tetrapoda implicó reorganización distal, reducción de lepidotriquios y nuevas articulaciones, produciendo gradualmente el patrón de la extremidad terrestre.

Formas más próximas a Tetrapoda muestran una reorganización todavía mayor. Panderichthys y Tiktaalik poseen regiones distales complejas, y en Tiktaalik varios radiales se articulan entre sí y con elementos comparables al ulnare e intermedium. Por ello puede reconocerse una organización parcial equivalente a estilopodio, zeugopodio y región distal, aunque continúan existiendo radios dérmicos y no existen verdaderos dedos (Yano & Tamura, 2013). PubMed Central (PMC)

La aparición de dedos ocurrió todavía en animales predominantemente acuáticos. Acanthostega poseía ocho dedos en cada extremidad anterior y estaba lejos de ser un caminante terrestre eficiente. Esto demuestra que la evolución del quiridio no fue una respuesta repentina a caminar sobre tierra; muchas de sus características aparecieron mientras estos vertebrados todavía utilizaban extensamente ambientes acuáticos (Clack, 2009). Annual Reviews

Figura 14. [El quiridio tetrápodo] se organiza en estilopodio, zeugopodio y autopodio. Durante el desarrollo, la región distal no gira literalmente, sino que cambia su patrón de crecimiento y organización genética. Genes como SHH, GLI3 y HOX permiten formar carpos, metapodios y dedos. Esta reorganización ayuda a explicar la transición evolutiva desde aletas lobuladas hacia manos y pies.

La antigua idea de que el autopodio simplemente “gira como un gancho” durante el desarrollo debe tratarse como una representación geométrica histórica, no como una rotación literal de un conjunto de huesos ya formados. El patrón distal surge mediante reorganizaciones del crecimiento, condensaciones cartilaginosas y cambios en redes reguladoras que incluyen SHH, GLI3 y genes HOX 5′. La transición evolutiva también implicó la pérdida progresiva de los lepidotriquios, mientras el endoesqueleto distal adquirió mayor importancia (Tanaka, 2016; Bayramov et al., 2026). Frontiers

La comparación entre fósiles y embriones muestra así que los genes utilizados para construir dedos no aparecieron repentinamente con los tetrápodos. Buena parte de la maquinaria genética ya estaba presente en peces y fue modificada mediante cambios en su regulación espacial y temporal. El quiridio representa, por tanto, una profunda reorganización y especialización de programas ancestrales de desarrollo de las aletas, acompañada por transformación del endoesqueleto, reducción de radios dérmicos y aparición de nuevas articulaciones.

Referencias

Adachi, N., Robinson, M., Goolsbee, A., & Shubin, N. H. (2016). Regulatory evolution of Tbx5 and the origin of paired appendages. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(36), 10115–10120. Artículo en PNAS

Bayramov, A. V., Mednikov, D. N., & Zaraisky, A. G. (2026). Evolutionary pathway and genetic mechanisms of fin-to-limb transition in vertebrates. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 14, 1784849. Artículo en Frontiers

Clack, J. A. (2009). The fin to limb transition: New data, interpretations, and hypotheses from paleontology and developmental biology. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 37, 163–179. Artículo en Annual Reviews

Diogo, R. (2020). Cranial or postcranial—Dual origin of the pectoral appendage of vertebrates combining the fin-fold and gill-arch theories? Developmental Dynamics, 249(10), 1182–1200. Artículo en Developmental Dynamics

Minguillón, C., Gibson-Brown, J. J., & Logan, M. P. O. (2009). Tbx4/5 gene duplication and the origin of vertebrate paired appendages. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(51), 21726–21730. Artículo en PNAS

Miyake, T., et al. (2024). Paired fins in vertebrate evolution and ontogeny. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. Registro en PubMed

Sleight, V. A., & Gillis, J. A. (2020). Embryonic origin and serial homology of gill arches and paired fins in the skate, Leucoraja erinacea. eLife, 9, e60635. Artículo en eLife

Tanaka, M. (2016). Fins into limbs: Autopod acquisition and anterior elements reduction by modifying gene networks involving 5′Hox, Gli3, and Shh. Developmental Biology, 413(1), 1–7. Artículo en Developmental Biology

Yano, T., & Tamura, K. (2013). The making of differences between fins and limbs. Journal of Anatomy, 222(1), 100–113. Artículo en Journal of Anatomy