Proceso digestivo en vertebrados. El olfato y la digestión

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El olfato se define como el sentido químico encargado de detectar moléculas volátiles o disueltas presentes en el ambiente, mediante receptores especializados localizados en epitelios sensoriales. En los vertebrados, este sistema no se organiza siempre de la misma manera: en peces y muchos tetrápodos con paladar simple, la región olfativa se relaciona con sacos nasales o con una cavidad buconasal, donde la cavidad nasal se comunica directamente con la boca mediante las coanas. En cambio, en vertebrados con paladar secundario, como mamíferos y cocodrilianos, la cavidad nasal queda más separada de la cavidad oral, permitiendo una vía respiratoria superior más independiente.

Olfato buconasal

En vertebrados con cavidad buconasal o con separación incompleta entre boca y nariz, los estímulos químicos pueden llegar a los receptores desde la boca, desde el aire inspirado o mediante estructuras auxiliares como la lengua. Allí pueden encontrarse varios tejidos quimiorreceptores: el epitelio olfativo principal, encargado del olfato general; el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, especializado en feromonas y señales químicas sociales; y, en la cavidad oral, los botones gustativos, que detectan sustancias disueltas relacionadas con dulce, salado, ácido, amargo y umami. En muchos reptiles escamosos, como serpientes del género Pantherophis o lagartos varánidos como Varanus komodoensis, la lengua bífida recoge partículas químicas del ambiente y las lleva al órgano vomeronasal, permitiendo rastrear presas o congéneres con gran precisión.

Figura 1. [Figura: Órgano vomeronasal en serpientes]. El órgano vomeronasal u órgano de Jacobson es una estructura quimiosensorial especializada en detectar señales químicas como feromonas. En serpientes y lagartos funciona junto con la lengua bífida para rastrear presas o congéneres. En mamíferos también regula conductas sociales y reproductivas. En humanos es generalmente rudimentario, predominando el olfato principal y retronasal.

La sensibilidad de estos tejidos varía mucho entre clados. En peces como Danio rerio, las cavidades nasales suelen ser principalmente olfativas y no participan directamente en la respiración pulmonar, pues el agua entra y sale por narinas asociadas a sacos sensoriales. En anfibios como Rhinella marina, las coanas conectan la cavidad nasal con la boca, de modo que la ventilación y la alimentación comparten parte del espacio bucofaríngeo. En reptiles como Iguana iguana, el olfato principal y el órgano vomeronasal pueden actuar de forma complementaria. En serpientes, el sistema vomeronasal alcanza gran especialización, mientras que en aves el órgano vomeronasal suele estar reducido o ausente, y el olfato principal varía mucho según el grupo.

Olfato nasal

En vertebrados con cavidad nasal independiente, el paladar secundario separa de manera más clara la vía respiratoria de la vía alimentaria. En mamíferos como Canis lupus familiaris, esta separación permite respirar mientras se mastica o se manipula alimento, y favorece un sistema olfativo muy desarrollado, con cornetes nasales que aumentan la superficie del epitelio olfativo. En Homo sapiens, el órgano vomeronasal es rudimentario, por lo que la percepción química depende sobre todo del epitelio olfativo principal y del olfato retronasal: durante la masticación, los vapores del alimento ascienden desde la boca hacia la cavidad nasal posterior, contribuyendo a lo que comúnmente llamamos “sabor”. Así, el olfato vertebrado no es un sistema único y uniforme, sino un conjunto de tejidos quimiosensoriales reorganizados según respiración, alimentación, comunicación y ambiente.

Figura 2. El [olfato de los perros] es extremadamente desarrollado gracias a sus cornetes nasales, amplia superficie de epitelio olfativo y numerosos receptores. Su rinario húmedo captura moléculas odorantes, y el órgano vomeronasal detecta señales químicas sociales. Así, los perros reconocen rastros, individuos, emociones, presas y sustancias, interpretando el mundo como un mapa químico.

Capsula nasal y senos paranasales

 La cápsula nasal es el armazón estructural cartilaginoso u óseo que rodea y protege el epitelio olfativo y delimita el espacio interno del sistema nasal. En vertebrados basales era predominantemente cartilaginosa; en mamíferos como Homo sapiens está integrada en el complejo óseo del cráneo, especialmente en el hueso etmoides, la lámina cribosa, el vómer y el cartílago septal. Su función es sostener los tejidos sensoriales y mantener la arquitectura interna donde circula el aire.

La cavidad nasal es el espacio interno comprendido entre las narinas externas y las coanas. Está revestida por epitelio respiratorio y, en regiones específicas, por epitelio olfativo. En mamíferos presenta estructuras laminares llamadas cornetes o conchas nasales, que aumentan enormemente la superficie interna para la humidificación, calentamiento y filtración del aire. En humanos estos cornetes están bien desarrollados; en cánidos como Canis lupus familiaris son aún más complejos, lo que mejora la eficiencia olfativa.

Figura 3. Los [Senos paranasales], como el seno maxilar, son cavidades llenas de aire comunicadas con la cavidad nasal y revestidas por mucosa respiratoria. Reducen el peso del cráneo, contribuyen a la resonancia vocal y ayudan a humidificar, calentar y filtrar el aire. Su cercanía a dientes superiores explica infecciones dentales asociadas y posibles casos de sinusitis.

Un epitelio es un tejido de revestimiento compuesto por capas de células estrechamente unidas que cubren superficies externas del cuerpo y tapizan cavidades internas y conductos. Su función depende de su localización y de sus adaptaciones estructurales: algunos epitelios son protectores, como el epitelio estratificado queratinizado de la piel, que forma una barrera córnea contra la desecación y el daño mecánico; otros son glandulares, especializados en la secreción de sustancias como moco, enzimas u hormonas; otros son absorbentes, como el epitelio intestinal, optimizado para el intercambio de nutrientes; y algunos son sensitivos, como el epitelio olfativo, que contiene receptores capaces de detectar estímulos químicos. Así, el epitelio no es un tejido uniforme, sino un sistema altamente diverso cuya forma y función reflejan las exigencias del ambiente y del órgano donde se encuentra.

Los senos paranasales son cavidades neumáticas excavadas dentro de ciertos huesos del cráneo —como el frontal, maxilar y esfenoides en humanos— que se comunican con la cavidad nasal. Están revestidos por mucosa respiratoria y cumplen funciones de reducción del peso craneal, resonancia vocal y regulación térmica del aire. No son estructuras primarias del plan vertebrado, sino expansiones secundarias derivadas de la cavidad nasal, particularmente desarrolladas en muchos mamíferos.

Los tabiques nasales dividen la cavidad nasal en compartimentos. El principal es el tabique nasal medio, compuesto por cartílago en la porción anterior y por el etmoides y el vómer en la región posterior. Además, los cornetes actúan como subdivisiones internas que generan turbulencia y aumentan la superficie mucosa. Estas estructuras optimizan la eficiencia respiratoria y la percepción olfativa, y su grado de complejidad varía según el linaje y la ecología.

La nariz propiamente dicha corresponde a la porción externa visible del sistema nasal en mamíferos. En perros y otros cánidos, la superficie externa —el rinario— es húmeda debido a secreciones constantes de glándulas nasales y al lamido frecuente. Esta humedad mejora la captura de moléculas odorantes, aumentando la sensibilidad olfativa. En humanos, la superficie nasal externa está cubierta por piel queratinizada relativamente seca; la humidificación ocurre principalmente dentro de la cavidad nasal, no en el exterior.

Figura 4. [Fosas nasales en los cetáceos]. En los cetáceos, las fosas nasales migraron gradualmente desde el frente del cráneo hasta la parte superior, formando el espiráculo. En Pakicetus eran anteriores; en Aetiocetus estaban en posición media; y en belugas modernas son dorsales. Esta transformación facilitó la respiración acuática y se asoció con cambios craneales, comunicación acústica y ecolocalización.

En ballenas (orden Cetacea), la anatomía se modifica radicalmente: las narinas se desplazan dorsalmente formando el espiráculo, la cavidad nasal se adapta a la respiración aérea en medio acuático y se pierde la función olfativa en la mayoría de los odontocetos, mientras que los misticetos conservan cierto grado de capacidad olfativa. Así, aunque las estructuras básicas —cápsula, cavidad y aberturas nasales— son homólogas entre mamíferos, su morfología y fisiología reflejan adaptaciones profundas al ambiente terrestre, aéreo o acuático.

Epitelios nasales

Un epitelio es un tejido de revestimiento formado por células estrechamente unidas que cubren superficies externas o tapizan cavidades internas. En la región nasal de los vertebrados no existe un solo epitelio, sino varios tejidos con funciones distintas. El epitelio respiratorio calienta, humedece y filtra el aire, mientras que los epitelios sensitivos nasales detectan moléculas químicas del ambiente. Entre estos últimos, los dos sistemas principales son el epitelio olfativo principal, encargado del olfato general, y el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, especializado en señales químicas sociales, reproductivas o territoriales. En algunos vertebrados también existen sistemas accesorios, como el órgano septal de Masera y el ganglio de Grueneberg en ciertos mamíferos, aunque no son universales. Además, la mucosa nasal posee terminaciones del nervio trigémino, que detectan irritantes como amoníaco, humo, mentol o picante, pero este sistema no se considera olfato propiamente dicho.

El epitelio olfativo principal contiene neuronas sensoriales cuyos cilios quedan bañados por moco. Las moléculas olorosas, llamadas odorantes, se disuelven en ese moco y se unen a receptores olfativos de membrana, que en su mayoría son receptores acoplados a proteína G. Estos receptores no funcionan como una llave única para una cerradura única, sino mediante codificación combinatoria: una molécula puede activar varios receptores, y un receptor puede responder a varias moléculas relacionadas. Por eso olores complejos como café, chocolate, frutas o carne cocida resultan de la mezcla de muchos compuestos, como aldehídos, ésteres, cetonas, terpenos, aminas o moléculas azufradas. También existen olores que algunos animales perciben y los humanos no, porque carecemos de ciertos receptores funcionales o porque muchos genes olfativos humanos se volvieron pseudogenes durante la evolución.

Figura 5. El  [El órgano vomeronasal] u órgano de Jacobson es una estructura quimiosensorial especializada en detectar señales químicas como feromonas. En serpientes y lagartos funciona junto con la lengua bífida para rastrear presas o congéneres. En mamíferos también regula conductas sociales y reproductivas. En humanos es generalmente rudimentario, predominando el olfato principal y retronasal.

El órgano vomeronasal se localiza, según el clado, en la región anteroinferior del tabique nasal, en el piso de la cavidad nasal o conectado con la región buconasal. Su función principal no es reconocer olores generales, sino detectar moléculas específicas, especialmente feromonas y señales químicas asociadas a reproducción, territorialidad o reconocimiento social. En muchos reptiles escamosos, como serpientes y lagartos, este sistema está muy desarrollado: la lengua bífida recoge partículas químicas del aire o del sustrato y las lleva hacia los conductos vomeronasales. En mamíferos como el perro, Canis lupus familiaris, también puede participar en comunicación química. En cambio, en Homo sapiens suele considerarse rudimentario o funcionalmente reducido, por lo que la percepción química compleja depende sobre todo del epitelio olfativo principal y del olfato retronasal.

La organización de estos epitelios cambia según la anatomía del paladar. En vertebrados con paladar primario simple o cavidad buconasal, como muchos anfibios y reptiles, la cavidad nasal se comunica directamente con la boca mediante las coanas; por eso las señales químicas pueden circular entre boca y nariz con menor separación. En vertebrados con paladar secundario, como mamíferos y cocodrilianos, la cavidad nasal queda más independiente de la cavidad bucal, lo que separa mejor respiración y alimentación. Sin embargo, la separación no es absoluta: durante la masticación, los compuestos volátiles del alimento ascienden por la vía retronasal hacia el epitelio olfativo, explicando por qué gran parte del “sabor” depende del olfato. Esta relación se nota cuando infecciones respiratorias o enfermedades como la COVID-19 producen anosmia o hiposmia, haciendo que los alimentos parezcan insípidos aunque las papilas gustativas sigan funcionando.

Importancia del apercepción nasal en la digestión

La importancia del olfato en la digestión suele subestimarse porque lo asociamos solo con “oler”, cuando en realidad participa desde antes de que el alimento entre a la boca. La vista, el olor y la expectativa de comer activan la llamada fase cefálica de la digestión, una preparación anticipada del organismo: aumenta la salivación, se estimula la secreción de ácido gástrico, se activan enzimas digestivas y se modifica la motilidad gastrointestinal. Es decir, el sistema digestivo no empieza a trabajar cuando el alimento llega al estómago, sino cuando el cerebro reconoce señales sensoriales de comida.

El olfato retronasal también es clave durante la alimentación. Cuando masticamos, los compuestos volátiles del alimento ascienden desde la cavidad oral hacia la cavidad nasal posterior, donde estimulan el epitelio olfativo. Por eso gran parte de lo que llamamos “sabor” no depende solo de la lengua, sino de la integración entre gusto, olfato, textura, temperatura y memoria. Sin olfato, una comida puede conservar lo dulce, salado, ácido, amargo o umami, pero perder su complejidad: el café, el chocolate, las frutas o las carnes se vuelven planos, apagados o difíciles de reconocer.

Figura 6. [Comer como acto social]. En humanos y otros primates, la alimentación no es solo anatómica, sino social. Comer en grupo favorece calma, conversación, aprendizaje y digestión adecuada. La vida capitalista acelerada, descrita por Byung-Chul Han, empuja a comer rápido, solos y bajo estrés, debilitando vínculos comunitarios y favoreciendo ansiedad, depresión y problemas digestivos como reflujo o colon irritable en la vida cotidiana moderna actual.

Cuando el olfato se pierde por infecciones respiratorias, como ocurrió en muchos casos de COVID-19, la digestión puede verse comprometida de manera indirecta. La persona puede perder apetito, comer menos, modificar sus preferencias, rechazar alimentos antes agradables o abusar de sal, azúcar, picante o grasa para compensar la pérdida sensorial. Además, si las señales olfativas no activan adecuadamente la fase cefálica, la preparación digestiva puede ser menos eficiente. Revisiones recientes describen que los trastornos de olfato y gusto post-COVID afectan hábitos alimentarios, preparación de comidas y calidad de vida.

El impacto no es solo fisiológico, sino también emocional. Comer no es únicamente introducir nutrientes: es memoria, placer, identidad cultural y vínculo social. La pérdida de olfato puede hacer que una comida familiar deje de provocar emoción, que cocinar pierda sentido o que compartir alimentos resulte menos satisfactorio. En algunos pacientes con anosmia, hiposmia o parosmia tras COVID-19, el problema no es solo “no oler”, sino perder una parte importante de la relación afectiva con el alimento. Por eso el olfato debe entenderse como un componente esencial de la digestión completa: prepara el cuerpo, orienta el apetito y sostiene el placer de comer.

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Figura. Anatomía del oido

La imagen muestra la organización general del oído humano, dividido en oído externo, oído medio y oído interno. El oído externo incluye el pabellón auricular, visible por fuera de la cabeza, y el canal auditivo, que conduce las ondas sonoras hacia la membrana timpánica. Esta membrana funciona como una frontera flexible entre el exterior y el oído medio: cuando recibe vibraciones del aire, oscila como un pequeño tambor biológico. Así, la primera parte del sistema auditivo convierte las variaciones de presión del aire en movimientos mecánicos.

Detrás del tímpano se encuentra el oído medio, una cavidad aérea donde aparecen tres huesecillos: martillo, yunque y estribo. Estos amplifican y transmiten las vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno. En términos evolutivos, el martillo y el yunque derivan de antiguos huesos mandibulares, mientras que el estribo se relaciona con la antigua hiomandíbula. También se observa la trompa de Eustaquio, conducto que comunica el oído medio con la faringe, permitiendo igualar presiones. Por eso, al tragar o bostezar, los oídos pueden “destaparse”.

El oído interno contiene la cóclea, también llamada caracol, encargada de transformar vibraciones en impulsos nerviosos enviados por el nervio auditivo hacia el encéfalo. La cóclea está llena de líquido y posee células sensoriales que responden a distintas frecuencias sonoras. Además, aparecen los canales semicirculares, que no participan directamente en la audición, sino en el equilibrio. Estos detectan movimientos de la cabeza y ayudan a mantener la postura. Así, el oído no solo permite escuchar, sino también orientarse espacialmente, integrando audición, presión, equilibrio y conexión faríngea.

Figura. Maniobra de Heimlich

La epiglotis es una lámina de cartílago elástico situada sobre la entrada de la laringe. Durante la deglución, la lengua impulsa el bolo hacia la faringe, el hioides y la laringe se elevan, y la epiglotis ayuda a desviar el alimento hacia el esófago, evitando que entre en la tráquea. Sin embargo, este sistema puede fallar porque la garganta es una zona de cruce entre vía digestiva y vía respiratoria. Si una persona habla, ríe, respira bruscamente o traga mal mientras come, un fragmento puede dirigirse hacia la glotis en lugar de seguir al esófago.

Cuando el alimento entra parcialmente en la laringe, los receptores de la mucosa laríngea activan el reflejo de tos, que expulsa aire con fuerza para intentar desalojarlo. El problema grave aparece cuando el objeto bloquea completamente la vía aérea: la persona no puede respirar, hablar ni toser con eficacia. En ese caso, el oxígeno deja de llegar a los pulmones y al encéfalo, por lo que el atragantamiento se convierte en una emergencia. Mayo Clinic indica que, si una persona se atraganta y no puede respirar, otra persona debe pedir ayuda mientras se aplican primeros auxilios; si queda inconsciente, debe iniciarse RCP.

La maniobra de Heimlich, o compresiones abdominales, busca crear una presión brusca desde abajo: al comprimir el abdomen hacia adentro y arriba, el diafragma empuja los pulmones, y el aire residual sale por la tráquea como una ráfaga capaz de expulsar el objeto. Actualmente, la Cruz Roja recomienda combinar hasta cinco golpes en la espalda con hasta cinco compresiones abdominales, repitiendo el ciclo si la obstrucción continúa.

Figura. La fonación

La fonación ocurre en una región anatómica que también participa en el paso del alimento: la garganta, especialmente la faringe y la laringe. Esta coincidencia funcional es delicada, porque la misma zona que conduce el bolo hacia el esófago también permite el paso del aire hacia la tráquea. Durante la respiración, el aire asciende desde los pulmones y atraviesa la glotis, donde los pliegues vocales vibran para producir sonido. Luego, ese sonido es modificado por la faringe, la cavidad oral, la lengua, los labios, el paladar y la cavidad nasal. Así, estructuras relacionadas con digestión, respiración y comunicación forman un único sistema coordinado.

En los humanos, la voz no solo sirve para emitir sonidos, sino para construir relaciones sociales. El canto es una forma especializada de fonación en la que se controlan con precisión la presión del aire, la tensión de los pliegues vocales y la forma de las cavidades de resonancia. Las voces se clasifican según su tesitura: bajo es la voz masculina más grave; barítono, una voz intermedia; tenor, una voz masculina más aguda; contralto, la voz femenina más grave; mezzosoprano, intermedia; y soprano, la más aguda. Estas diferencias dependen de la longitud, masa y tensión de los pliegues vocales, además del tamaño corporal y la resonancia.

La importancia del canto supera lo anatómico. En muchas culturas, cantar acompaña rituales, trabajo, crianza, duelo, guerra, celebración y enseñanza. La respiración sincronizada, el ritmo, la melodía y la emisión colectiva de sonidos generan cohesión, memoria compartida y pertenencia. Así, un proceso biológico basado en aire, músculo y mucosa se transforma en un proceso social: la garganta no solo deja pasar alimento y aire, también convierte la fisiología en lenguaje, emoción e identidad comunitaria.

Figura. Comer como acto social.

Los procesos anatómicos no deben separarse de los procesos sociales, especialmente en animales sociales como los primates y, de manera extrema, en los humanos. Comer nunca ha sido únicamente introducir nutrientes en el cuerpo: también implica coordinación, aprendizaje, memoria, imitación y vínculo. En muchos primates, la alimentación ocurre dentro de grupos donde se observan jerarquías, cooperación, cuidado parental y transmisión de hábitos. En los humanos antiguos, la obtención y consumo de alimento solía organizarse en clanes, partidas de recolección, jornadas de caza o espacios colectivos donde se hablaba, se compartía y se enseñaba qué era comestible, peligroso, medicinal o ritual.

Esta dimensión comunitaria también tiene efectos fisiológicos. Comer con calma permite una mejor activación de la fase cefálica de la digestión: el olor, la vista, la conversación y la expectativa preparan la salivación, la secreción gástrica y la motilidad intestinal. La comida compartida reduce la ansiedad, favorece ritmos más lentos de masticación y convierte el alimento en experiencia afectiva. Por eso, una alimentación sana no depende solo de calorías, proteínas o vitaminas, sino también del tiempo, del contexto emocional y de la calidad del entorno social. El cuerpo digiere mejor cuando no está sometido a tensión permanente.

En contraste, el modo de vida capitalista moderno tiende a convertir la comida en una interrupción mínima dentro de la productividad. Como ha señalado Byung-Chul Han, la sociedad contemporánea acelera la existencia, exige rendimiento constante y empuja al individuo a explotarse a sí mismo. Comer rápido, solo, frente a una pantalla o bajo presión laboral rompe el carácter comunitario del alimento. Esta aceleración puede favorecer estrés, ansiedad, depresión, mala masticación, reflujo, colon irritable o digestiones pesadas. Así, los problemas digestivos modernos no son solo fallas anatómicas: también expresan una forma social de vivir, trabajar y alimentarse.

Figura. Rostro mamiferoide

La imagen muestra un rostro mamiferoide claramente reconocible, aunque pertenezca a un linaje muy distinto del humano. En la leona se aprecia un hocico proyectado, una nariz carnosa, labios diferenciados y una región central que organiza visualmente el contacto entre nariz y boca. Muchos mamíferos, aunque sean tan distintos como perros, gatos, caballos, roedores o primates, conservan una lógica facial común: el rostro se articula alrededor del eje nariz–surco subnasal–labio superior–boca. En carnívoros, este eje se integra además con las vibrisas o bigotes, que refuerzan la lectura sensorial del hocico.

El rasgo clave es el surco subnasal, también llamado filtrum o, en sentido amplio, surco nasolabial central. No debe confundirse con los pliegues nasolabiales laterales humanos; aquí se trata de la hendidura media que desciende desde la nariz hacia el labio superior. En muchos mamíferos este surco se asocia al rinario húmedo y al complejo nasolabial, ayudando a dividir visualmente el labio superior en dos mitades. Desde el punto de vista artístico, este detalle funciona como una “firma mamífera”: aunque se estilice, simplifique o exagere, ayuda a que el espectador perciba el rostro como cálido, orgánico y familiar.

Por eso, en diseño de criaturas, si se desea que un rostro parezca reptiliano, conviene evitar el filtrum, reducir la separación carnosa entre nariz y labio, y reemplazar el hocico mamífero por escamas, placas o una abertura oral más continua. En cambio, si se busca un rostro mamífero, incluso fantástico, el surco central, los labios móviles, la nariz diferenciada y las almohadillas de las vibrisas son recursos poderosos. Este tipo de observación ha sido resaltado en anatomía artística por autores como Eliot Goldfinger, quien analiza cómo pequeños rasgos anatómicos sostienen la credibilidad visual de animales y criaturas.

Figura. Olfato de los perros

El olfato de los perros es uno de los sistemas sensoriales más desarrollados entre los mamíferos domésticos. En Canis lupus familiaris, la cavidad nasal posee una superficie interna muy compleja, con cornetes nasales ampliamente plegados que aumentan el área disponible para el epitelio olfativo. Mientras los humanos poseen una región olfativa relativamente limitada, los perros tienen una superficie sensorial mucho mayor y una cantidad muy alta de receptores olfativos, lo que les permite detectar moléculas en concentraciones extremadamente bajas. Además, al inhalar, el flujo de aire se distribuye de manera especializada: una parte se dirige hacia la respiración y otra hacia las zonas olfativas profundas.

La nariz húmeda, o rinario, también cumple una función importante. Su humedad ayuda a capturar moléculas odorantes del ambiente, facilitando su transporte hacia la mucosa nasal. Los perros no solo huelen “más”, sino que analizan los olores de forma muy detallada. Pueden distinguir componentes químicos individuales dentro de mezclas complejas, seguir rastros antiguos, reconocer personas, detectar animales, alimentos, sangre, drogas, explosivos e incluso cambios fisiológicos humanos asociados a enfermedades. Esta capacidad depende tanto de sus receptores como del procesamiento cerebral, pues el bulbo olfatorio canino está muy desarrollado en comparación con el humano.

El olfato canino también se complementa con el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, especializado en señales químicas sociales, como feromonas y sustancias presentes en orina, secreciones y marcas territoriales. Por eso los perros exploran intensamente el suelo, los objetos y a otros animales mediante el olfateo. En su mundo sensorial, los olores funcionan casi como un “mapa químico” del ambiente: revelan identidad, dirección, tiempo transcurrido y estado emocional o reproductivo de otros individuos. Así, para los perros, oler no es una función secundaria, sino una forma central de conocer e interpretar el mundo.

Determinación de fórmulas moleculares y empíricas por composición porcentual

Figura. Jennifer Alice “Jenny” Clack

 Jennifer Alice “Jenny” Clack (1947–2020) fue una destacada paleontóloga británica, reconocida mundialmente por sus investigaciones sobre la transición de los peces a los tetrápodos. Se formó en la Universidad de Newcastle y posteriormente desarrolló su carrera en la Universidad de Cambridge, donde llegó a ser profesora y curadora en el Museo de Zoología. Su trabajo se centró en el Devónico, un periodo clave en la evolución de los vertebrados, y en particular en los primeros organismos que desarrollaron extremidades capaces de sostener el cuerpo fuera del agua.

Uno de sus aportes más influyentes fue el estudio detallado de fósiles como Acanthostega e Ichthyostega, que mostraron que los primeros tetrápodos tenían extremidades con dedos, pero aún conservaban características acuáticas. Clack demostró que estos animales no eran plenamente terrestres, como se pensaba, sino formas intermedias adaptadas a ambientes acuáticos someros. Este hallazgo transformó la comprensión de la evolución de las extremidades y cuestionó la idea tradicional de una transición directa del agua a la tierra firme. Su libro Gaining Ground se convirtió en una obra de referencia sobre este proceso evolutivo.

A lo largo de su carrera, Clack recibió numerosos reconocimientos, incluyendo su elección como miembro de la Royal Society. Su trabajo no solo aportó datos fósiles cruciales, sino que también integró anatomía comparada, desarrollo y contexto ecológico, ofreciendo una visión más completa de la evolución vertebrada. Además, fue una figura influyente en la formación de nuevas generaciones de científicos, destacando por su rigor y claridad conceptual. Su legado perdura en la forma en que hoy entendemos uno de los eventos más importantes de la historia de la vida: la conquista del medio terrestre por los vertebrados.

Proceso digestivo en vertebrados. Mandíbula 2

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1. Ver la siguiente presentación

[Proceso digestivo en vertebrados Mandíbula, el oído y el habla, 2]

2. Calcar las siguientes ilustraciones en el cuaderno

 [Cráneo en los amniotas]                   [Evolución de los huesos del oído medio]

[Huesecillos del oído medio]             [Destino de los arcos branquiales]

3. Transcribe el siguiente texto al cuaderno

 La figura resume la evolución del dermatocráneo en amniotas, destacando las fenestras temporales. El cráneo anápsido carece de aberturas posteriores a la órbita, condición presente en amniotas primitivos y asociada tradicionalmente a tortugas. Huesos como parietal, postorbital, escamoso, yugal y cuadratoyugal delimitan estas regiones, mientras la órbita sirve como referencia anatómica. De este patrón surgieron dos linajes: diápsidos, con dos fenestras (superior e inferior), y sinápsidos, con una sola inferior. Estas configuraciones reflejan cambios en la musculatura mandibular y la mecánica de mordida. Las tortugas podrían ser diápsidos modificados que perdieron fenestras, mostrando que su ausencia no siempre indica primitividad, sino reducción evolutiva.

La imagen muestra la transición de la articulación mandibular reptiliana al oído medio mamífero. En formas basales como Dimetrodon, la mandíbula articulaba mediante el sistema cuadrado–articular, con varios huesos postdentarios y un dentario pequeño. En cinodontos como Thrinaxodon y Probainognathus, el dentario se expande y establece contacto con el escamoso, mientras cuadrado y articular se reducen. En Diarthrognathus aparece una doble articulación: la primitiva cuadrado–articular y la nueva dentario–escamoso, permitiendo una transición funcional gradual. En mamíferos como Morganucodon, el proceso culmina: el articular se transforma en martillo y el cuadrado en yunque, integrándose al oído medio, mientras el dentario queda como único hueso mandibular.

El oído medio de los mamíferos está formado por tres huesos: martillo, yunque y estribo, que transmiten y amplifican vibraciones desde el tímpano al oído interno. Evolutivamente, el martillo deriva del articular, el yunque del cuadrado y el estribo de la hiomandíbula (columela en otros vertebrados). En reptiles, aves y anfibios existe un solo hueso transmisor y el tímpano suele estar expuesto externamente. En mamíferos, en cambio, el tímpano está protegido dentro del canal auditivo. Además, desarrollaron el pabellón auricular, que mejora la captación y localización del sonido. Este sistema refleja una profunda reorganización evolutiva del aparato auditivo.

El aparato hioideo y laríngeo humano incluye el hueso hioides, que sostiene lengua y laringe, y los cartílagos tiroides, cricoides, aritenoides y epiglotis. El hioides deriva de los arcos faríngeos segundo y tercero, mientras que los cartílagos laríngeos provienen de los arcos cuarto y sexto, originalmente asociados a branquias en vertebrados acuáticos. Evolutivamente, estas estructuras representan una reorganización del aparato branquial, adaptado a respiración aérea y fonación. Los aritenoides permiten movimientos finos para producir sonido. Las cuerdas vocales se desarrollan como pliegues mucosos entre tiroides y aritenoides, delimitando la glotis. Así, antiguos soportes branquiales se transformaron en elementos clave para el habla humana.

4. Calcar las siguientes ilustraciones en el cuaderno

[Johann Friedrich Meckel, el Joven]

Figura. Johann Friedrich Meckel, el Joven

 Johann Friedrich Meckel, el Joven (1781–1833) fue un destacado anatomista y embriólogo alemán, perteneciente a una familia de médicos que marcó profundamente la anatomía europea. Estudió en Halle y amplió su formación en centros científicos de Francia, donde entró en contacto con corrientes avanzadas de la anatomía comparada. A su regreso, ocupó una cátedra en la Universidad de Halle, desde donde desarrolló una intensa labor docente e investigativa. Es considerado uno de los fundadores de la embriología moderna, al proponer que las malformaciones no eran hechos aislados, sino variaciones del desarrollo normal, integrando así anatomía, desarrollo y patología en un marco común.

Uno de sus aportes más conocidos es la descripción del cartílago de Meckel, una estructura embrionaria que forma parte del primer arco faríngeo. Este cartílago actúa como soporte inicial en el desarrollo de la mandíbula inferior, sirviendo como molde alrededor del cual se forma el hueso dentario. Aunque el cartílago no se convierte directamente en la mandíbula adulta, sus extremos dan origen a estructuras clave del oído medio: el martillo (malleus) y el yunque (incus). Este hallazgo fue fundamental para comprender la continuidad evolutiva entre el aparato mandibular de vertebrados primitivos y el sistema auditivo de los mamíferos, estableciendo un puente entre embriología y evolución.

Además del cartílago que lleva su nombre, Meckel realizó contribuciones en el estudio de malformaciones congénitas, como el divertículo de Meckel, una anomalía del intestino delgado derivada de restos embrionarios. Su enfoque integrador influyó en la idea de que el desarrollo embrionario sigue patrones organizados que pueden desviarse de manera sistemática. Aunque su carrera fue relativamente breve, su impacto fue profundo: ayudó a consolidar la anatomía comparada como disciplina científica y sentó bases para futuras teorías evolutivas. Su legado persiste en múltiples estructuras anatómicas que llevan su nombre y en la forma moderna de entender el desarrollo biológico.

Proceso digestivo en vertebrados Mandíbula, el oído y el habla, 2

Proceso digestivo en vertebrados. Mandíbula 1

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1. Ver la presentación

[Proceso digestivo en vertebrados Mandíbula, el oído y el habla, 1]

2. Calcar las siguientes ilustraciones en el cuaderno

[Helen Thompson Gaige]                  [Boca de un pez sin mandíbula]

[Mandíbulas primitivas]                     [Mandíbula de tiburón]

[Cráneo en peces óseos]                     [Cráneo en tetrápodos primitivos]

3. Transcribe el siguiente texto al cuaderno

Helen Thompson Gaige (1890–1976) fue una herpetóloga estadounidense destacada en la Universidad de Míchigan, donde trabajó en el Museum of Zoology (UMMZ) estudiando anfibios y reptiles. Su labor combinó investigación de campo, taxonomía y curaduría de colecciones. Fue especialmente influyente como Editora en Jefe de Copeia, fortaleciendo los estándares científicos y consolidando una comunidad internacional en herpetología. Sus estudios sobre distribución y ecología de anfibios aportaron bases importantes para la conservación biológica. En su honor se creó el Premio Helen T. Gaige, reconociendo contribuciones en este campo. Su legado también destaca por abrir camino a mujeres en la ciencia en el siglo XX.

En peces sin mandíbula como Pteraspis, la región oral carece de mordida activa y está formada por cartílagos que delimitan una abertura rígida. Detrás se encuentra un sistema branquial en forma de “cesta”, similar al de cefalocordados y tunicados, especializado en filtración. Sin embargo, ya aparecen elementos bucales con cierta movilidad, indicando una transición funcional. En linajes posteriores, esta red se simplifica y reorganiza en estructuras más articuladas, permitiendo una mejor ventilación y la captura activa de alimento. Este proceso evolutivo culmina en la formación de las mandíbulas.

La figura muestra el cráneo interno de un placodermo como Bothriolepis, destacando el condrocráneo y esplacnocráneo que sostenían el encéfalo y la región branquial. Se identifican la cavidad orbital, la abertura pineal y la cápsula nasal. En la zona mandibular aparecen el palatocuadrado y el cartílago de Meckel, junto a la hiomandíbula, claves en la articulación primitiva. Los arcos branquiales posteriores evidencian una organización segmentada funcional. La imagen representa un modelo idealizado del cráneo interno cartilaginoso. Externamente existía un cráneo dérmico formado por placas óseas protectoras. Ambos sistemas se integraron progresivamente, proporcionando rigidez y soporte, constituyendo la base del cráneo en vertebrados mandibulados.

El cráneo de los peces óseos integra huesos dérmicos y endoesqueléticos en una estructura diversa y funcional. En formas poco derivadas se distinguen premaxilar, maxilar, dentario y el opérculo. La articulación cuadrado–angular permite una mandíbula móvil eficiente, clave para la succión. Los huesos del cinturón pectoral (como el cleitro) están unidos al cráneo y son homólogos al hombro en tetrápodos. Por ello, no existe un cuello móvil: la cabeza no se mueve de forma independiente, sino junto al cuerpo, lo que refleja un estado evolutivo previo a la separación cabeza–cintura escapular.

El cráneo de los peces óseos combina huesos dérmicos y endoesqueléticos en una estructura funcional y diversa. En formas poco derivadas se reconocen premaxilar, maxilar, dentario y el opérculo, con múltiples modificaciones según la dieta. Destaca la articulación cuadrado–angular, que permite una mandíbula móvil y eficiente, clave en la succión alimentaria. Además, los huesos del cinturón pectoral como el cleitro están unidos al cráneo y son homólogos a los hombros de tetrápodos. Por ello, los peces óseos no poseen un cuello móvil: la cabeza está integrada al cuerpo y el movimiento depende del desplazamiento corporal completo.

La figura muestra una secuencia evolutiva desde Eusthenopteron hasta Acanthostega, evidenciando cambios en el cráneo y aparato visceral. El neurocráneo protege el encéfalo, mientras el arco hioideo y los arcos branquiales participan en ventilación y soporte. A medida que avanza la serie, el cráneo se vuelve más aplanado, indicando adaptación a aguas someras. La mandíbula translúcida permite observar su estructura interna. En Eusthenopteron, el hioides es robusto; en Panderichthys se reorganiza el sistema branquial. Posteriormente, el hioides se divide en funciones auditivas y faríngeas. En Acanthostega, los arcos branquiales se reducen y la aleta se transforma en extremidad con dígitos, marcando la transición pez–tetrápodo.

El cráneo de la rana muestra una estructura ligera con neurocráneo compacto y huesos dérmicos como maxila y premaxila. La mandíbula incluye el dentario y el articular, donde destaca la articulación cuadrado–articular, aunque el cuadrado está muy reducido, reflejando una simplificación evolutiva frente a otros vertebrados. El aparato hioideo está altamente desarrollado, con el basihial y elementos asociados formando una estructura amplia que sostiene la garganta y permite funciones clave como el canto y la resonancia. Esta expansión contrasta con la reducción mandibular y evidencia una reorganización funcional del cráneo. La antigua hiomandíbula se transforma en un solo hueso del oído medio, el stapes o columela, encargado de transmitir vibraciones. Así, el cráneo anuro integra reducción estructural, especialización acústica y adaptación terrestre.

5. Calcar las siguientes ilustraciones en el cuaderno

[Variaciones de la mandíbula de los peces]

Los teleósteos presentan una gran diversidad ecológica, pero conservan un plan craneal básico común, con premaxila, maxila, dentario y un opérculo que protege las branquias. Las variaciones entre especies reflejan adaptaciones alimentarias: huesos más robustos para triturar, hocicos cortos para alimentación selectiva o estructuras elongadas con dientes prominentes para captura activa. Incluso en casos extremos como el needlefish, la organización ósea se mantiene. Esto demuestra que la evolución en teleósteos actúa principalmente mediante cambios proporcionales en tamaño y forma, sin reemplazar los elementos fundamentales. Así, combinan una notable estabilidad estructural con una alta flexibilidad funcional, lo que explica su éxito evolutivo.

Figura. Helen Thompson Gaige

 Helen Thompson Gaige (1890–1976) fue una destacada herpetóloga estadounidense vinculada a la Universidad de Míchigan, donde desarrolló una carrera científica en una época en la que la participación femenina en las ciencias naturales era aún limitada. Se formó en el ámbito de la zoología y desde muy temprano se especializó en el estudio de anfibios y reptiles, integrándose al University of Michigan Museum of Zoology (UMMZ). Su trabajo combinó la investigación de campo, la curaduría de colecciones y la documentación sistemática de especies, contribuyendo a consolidar la herpetología como una disciplina rigurosa dentro de la biología.

Uno de sus aportes más influyentes fue su papel como Editora en Jefe de la revista científica Copeia, una de las publicaciones más importantes en el estudio de peces, anfibios y reptiles. Durante su gestión, que se extendió por varias décadas, fortaleció los estándares editoriales y promovió la difusión de investigaciones de alta calidad, ayudando a estructurar una comunidad científica internacional en herpetología. Además, participó activamente en sociedades científicas, siendo reconocida por su liderazgo y capacidad organizativa. Su labor editorial fue tan significativa que posteriormente se estableció el Premio Helen T. Gaige, otorgado por contribuciones destacadas en este campo.

En el plano científico, Gaige se enfocó en la taxonomía, distribución y ecología de anfibios, con especial atención a especies de América del Norte y Centroamérica. Sus estudios contribuyeron a comprender la diversidad biológica y las relaciones entre organismos y ambiente, sentando bases para investigaciones posteriores en conservación. Más allá de sus publicaciones, su legado reside también en haber abierto camino para futuras generaciones de científicas, demostrando que el trabajo sistemático, la observación rigurosa y la organización del conocimiento son fundamentales para el avance de la biología. Su figura representa la consolidación institucional de la herpetología en el siglo XX.

Proceso digestivo en vertebrados Mandíbula, el oído y el habla, 1

Pasteur y Kock un duelo de gigantes en un mundo de microbios. Parte 4.

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1. Calcar las siguientes ilustraciones en el cuaderno junto con la transcripción de sus textos correspondientes.

[Los ratones de laboratorio]                                      [La jeringa y la aguja de inyección]

2. Transcribe el siguiente texto al cuaderno

 Tras el éxito del tratamiento de Joseph Meister, Louis Pasteur comprendió el impacto público de la vacunación y reforzó su prestigio con el caso de Jean-Baptiste Jupille, ampliamente difundido por la prensa. Esto generó una gran demanda de tratamiento y llevó a la creación del Instituto Pasteur en 1887, consolidando la medicina científica con proyección social. Mientras tanto, Robert Koch buscó un avance equivalente enfrentando la tuberculosis, presentando la tuberculina en 1890. Aunque inicialmente fue interpretada como una cura, su eficacia resultó limitada, mostrando los riesgos de la sobreinterpretación científica.

A pesar de este revés, el episodio impulsó la creación de institutos biomédicos y fortaleció la investigación en enfermedades infecciosas. La rivalidad entre Pasteur y Koch trascendió lo personal, convirtiéndose en una competencia entre tradiciones científicas nacionales. En este contexto, se lograron avances como la identificación de Yersinia pestis por Alexandre Yersin. Tras la muerte de Pasteur y Koch, sus legados consolidaron la teoría germinal, promovieron políticas de salud pública y aumentaron la esperanza de vida. La microbiología pasó a ser un pilar del Estado moderno, mostrando que la ciencia, además de conocimiento, es un instrumento clave en la organización social y política.

3. Bilinguismo

(A) The rivalry between Pasteur and Koch accelerated advances in microbiology, leading to vaccines, bacterial identification, and modern medical research.

(B) Their work established the germ theory of disease, transforming public health, increasing life expectancy, and shaping modern scientific medicine.

(C)  (1) rivalry — rivalidad (2) between — entre (3) accelerated — aceleró (4) advances — avances (5) microbiology — microbiología (6) leading — llevando (7) vaccines — vacunas (8) bacterial — bacteriana (9) identification — identificación (10) modern — moderna (11) medical — médica (12) research — investigación (13) work — trabajo (14) established — estableció (15) germ theory — teoría germinal (16) disease — enfermedad (17) transforming — transformando (18) public health — salud pública (19) increasing — aumentando (20) life expectancy — esperanza de vida (21) shaping — moldeando (22) scientific — científica (23) medicine — medicina

(D) La rivalidad entre Pasteur y Koch aceleró los avances en microbiología, dando lugar a vacunas, la identificación de bacterias y la investigación médica moderna.

(E) Su trabajo estableció la teoría germinal de la enfermedad, transformando la salud pública, aumentando la esperanza de vida y dando forma a la medicina científica moderna.

4. Mira la siguiente presentación

Mirar la primera parte del documental [Enlace a Video]

5. Realizar las siguientes ilustraciones

[Institutos biomédicos]                                             [Traje de bioseguridad]

 

Pasteur y Kock un duelo de gigantes en un mundo de microbios. Parte 3.

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1. Calcar las siguientes ilustraciones en el cuaderno junto con la transcripción de sus textos correspondientes.

[Louis Thuillier]                                 [El agua como vector de enfermedades]

2. Transcribe el siguiente texto al cuaderno

 En 1883, una grave epidemia de cólera en El Cairo reunió a las escuelas científicas de Koch y Pasteur, quienes compitieron por identificar su causa en condiciones de campo difíciles. Pasteur envió a Émile Roux y su equipo, mientras Koch lideró la expedición alemana. La muerte del discípulo Louis Thuillier evidenció los riesgos de la investigación microbiológica temprana, generando incluso un gesto de respeto por parte de Koch. Tras la retirada francesa, Koch continuó en India, donde identificó la relación entre el cólera y el agua contaminada, aislando el Vibrio cholerae y consolidando la teoría germinal aplicada a enfermedades humanas.

Mientras tanto, Pasteur buscó un logro equivalente enfocándose en la rabia, una enfermedad letal con periodo de incubación prolongado. Aunque no podía observar el agente causal —un virus—, desarrolló una técnica de atenuación usando médulas espinales infectadas. Este avance permitió la vacunación postexposición, aplicada por primera vez en Joseph Meister, un niño mordido por un perro rabioso. Tras múltiples inoculaciones supervisadas médicamente, el tratamiento fue exitoso. A pesar de los dilemas éticos, este caso demostró que era posible prevenir una enfermedad incluso después del contagio, consolidando la vacunación como herramienta clave de la medicina moderna y marcando un punto de inflexión en la historia de la microbiología.

3. Bilinguismo

(A) During the 1883 cholera epidemic, Koch identified Vibrio cholerae and linked the disease to contaminated water, while the rivalry with Pasteur shaped advances in field microbiology.

(B) Meanwhile, Pasteur developed a rabies vaccine using attenuation and successfully treated Joseph Meister, proving that post-exposure vaccination could prevent a fatal disease.

(C)  (1) during — durante (2) cholera — cólera (3) epidemic — epidemia (4) identified — identificó (5) linked — vinculó (6) disease — enfermedad (7) contaminated — contaminada (8) water — agua (9) rivalry — rivalidad (10) shaped — moldeó (11) advances — avances (12) field — campo (13) microbiology — microbiología (14) meanwhile — mientras tanto (15) developed — desarrolló (16) rabies — rabia (17) vaccine — vacuna (18) using — usando (19) attenuation — atenuación (20) successfully — exitosamente (21) treated — trató (22) proving — demostrando (23) post-exposure — postexposición (24) vaccination — vacunación (25) prevent — prevenir (26) fatal — mortal (27) disease — enfermedad

(D) Durante la epidemia de cólera de 1883, Koch identificó el Vibrio cholerae y vinculó la enfermedad con el agua contaminada, mientras que la rivalidad con Pasteur impulsó avances en la microbiología de campo.

(E) Mientras tanto, Pasteur desarrolló una vacuna contra la rabia mediante atenuación y trató con éxito a Joseph Meister, demostrando que la vacunación postexposición puede prevenir una enfermedad mortal.

4. Mira la siguiente presentación

Mirar la primera parte del documental [Enlace a Video]

5. Realizar las siguientes ilustraciones

[Microscopio electrónico]                              [Vacunación de Joseph Meister]

Figura. Traje de bioseguridad

El traje de bioseguridad tiene antecedentes lejanos en la respuesta a la peste negra, cuando los médicos usaban máscaras con forma de pico de ave rellenas de hierbas aromáticas, creyendo que filtraban “miasmas”. Aunque hoy sabemos que eran ineficaces contra bacterias como Yersinia pestis, representaban un primer intento de protección frente al contagio. Durante los siglos siguientes, la protección siguió siendo rudimentaria. En la época de los primeros bacteriólogos, como Pasteur y Koch, no existían equipos especializados: los investigadores trabajaban con batas simples, instrumentos básicos y una confianza peligrosa en su experiencia, disciplina y resistencia personal.

Esta falta de protección tuvo consecuencias graves. Numerosos científicos contrajeron las enfermedades que estudiaban, evidenciando la necesidad de protocolos más rigurosos. Con el avance del siglo XX surgieron conceptos como la esterilización, las cabinas de flujo laminar y, finalmente, los laboratorios de bioseguridad (BSL). En los niveles más altos, como BSL-4, se utilizan trajes completamente sellados con presión positiva, conectados a sistemas de aire filtrado, diseñados para evitar cualquier contacto con patógenos altamente peligrosos como el virus del Ébola o bacterias causantes de la peste. Estos trajes no solo protegen al investigador, sino que también evitan la liberación accidental de agentes infecciosos al ambiente.

Sin embargo, estos sistemas modernos requieren infraestructura compleja, mantenimiento constante y altos niveles de financiación. No todos los países pueden sostener laboratorios de máxima bioseguridad, lo que introduce una dimensión política y económica en la protección sanitaria global. La historia del traje de bioseguridad muestra así una transición desde la improvisación y el riesgo individual hacia sistemas altamente controlados, donde la seguridad depende tanto del conocimiento científico como de decisiones colectivas sobre inversión en salud pública.

Figura. Institutos biomédicos

Los institutos biomédicos y microbiológicos son estratégicos porque convierten la investigación básica en diagnóstico, vacunas, vigilancia epidemiológica y respuesta rápida ante epidemias. El Instituto Pasteur, fundado en París en 1887–1888 tras el éxito de la vacunación antirrábica, se volvió modelo mundial: combinó laboratorio, hospital, formación científica y salud pública. Desde allí se impulsaron investigaciones sobre rabia, difteria, peste bubónica y enfermedades emergentes; su red internacional comenzó temprano, con el Instituto Pasteur de Saigón en 1891, y en 1894 Alexandre Yersin identificó el bacilo de la peste durante el brote de Hong Kong.

Para las grandes potencias, estos centros no son solo académicos: son parte de la seguridad nacional. Permiten detectar brotes, formar especialistas, producir conocimiento local y responder a amenazas como tuberculosis, cólera, VIH, COVID-19 o enfermedades hemorrágicas. El Robert Koch Institute cumple ese papel en Alemania como referente de vigilancia y control infeccioso; en Estados Unidos, el NIAID conduce y financia investigación básica y aplicada para entender, tratar y prevenir enfermedades infecciosas, inmunológicas y alérgicas.

Sus logros incluyen el aislamiento de patógenos, el desarrollo de técnicas de cultivo, vacunas, sueros, pruebas diagnósticas, vigilancia molecular y coordinación internacional. Por eso, la ciencia biomédica moderna ya no depende solo de genios individuales como Pasteur o Koch, sino de instituciones permanentes capaces de sostener investigación durante décadas.

Cinco instituciones especialmente importantes hoy son: Institut Pasteur (Francia y red internacional), Robert Koch Institute (Alemania), NIAID/NIH (Estados Unidos), Wellcome Sanger Institute (Reino Unido, genómica biomédica) y CDC (Estados Unidos, vigilancia epidemiológica y salud pública).