Proceso digestivo en vertebrados. El olfato y la digestión

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El olfato se define como el sentido químico encargado de detectar moléculas volátiles o disueltas presentes en el ambiente, mediante receptores especializados localizados en epitelios sensoriales. En los vertebrados, este sistema no se organiza siempre de la misma manera: en peces y muchos tetrápodos con paladar simple, la región olfativa se relaciona con sacos nasales o con una cavidad buconasal, donde la cavidad nasal se comunica directamente con la boca mediante las coanas. En cambio, en vertebrados con paladar secundario, como mamíferos y cocodrilianos, la cavidad nasal queda más separada de la cavidad oral, permitiendo una vía respiratoria superior más independiente.

Olfato buconasal

En vertebrados con cavidad buconasal o con separación incompleta entre boca y nariz, los estímulos químicos pueden llegar a los receptores desde la boca, desde el aire inspirado o mediante estructuras auxiliares como la lengua. Allí pueden encontrarse varios tejidos quimiorreceptores: el epitelio olfativo principal, encargado del olfato general; el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, especializado en feromonas y señales químicas sociales; y, en la cavidad oral, los botones gustativos, que detectan sustancias disueltas relacionadas con dulce, salado, ácido, amargo y umami. En muchos reptiles escamosos, como serpientes del género Pantherophis o lagartos varánidos como Varanus komodoensis, la lengua bífida recoge partículas químicas del ambiente y las lleva al órgano vomeronasal, permitiendo rastrear presas o congéneres con gran precisión.

Figura 1. [Figura: Órgano vomeronasal en serpientes]. El órgano vomeronasal u órgano de Jacobson es una estructura quimiosensorial especializada en detectar señales químicas como feromonas. En serpientes y lagartos funciona junto con la lengua bífida para rastrear presas o congéneres. En mamíferos también regula conductas sociales y reproductivas. En humanos es generalmente rudimentario, predominando el olfato principal y retronasal.

La sensibilidad de estos tejidos varía mucho entre clados. En peces como Danio rerio, las cavidades nasales suelen ser principalmente olfativas y no participan directamente en la respiración pulmonar, pues el agua entra y sale por narinas asociadas a sacos sensoriales. En anfibios como Rhinella marina, las coanas conectan la cavidad nasal con la boca, de modo que la ventilación y la alimentación comparten parte del espacio bucofaríngeo. En reptiles como Iguana iguana, el olfato principal y el órgano vomeronasal pueden actuar de forma complementaria. En serpientes, el sistema vomeronasal alcanza gran especialización, mientras que en aves el órgano vomeronasal suele estar reducido o ausente, y el olfato principal varía mucho según el grupo.

Olfato nasal

En vertebrados con cavidad nasal independiente, el paladar secundario separa de manera más clara la vía respiratoria de la vía alimentaria. En mamíferos como Canis lupus familiaris, esta separación permite respirar mientras se mastica o se manipula alimento, y favorece un sistema olfativo muy desarrollado, con cornetes nasales que aumentan la superficie del epitelio olfativo. En Homo sapiens, el órgano vomeronasal es rudimentario, por lo que la percepción química depende sobre todo del epitelio olfativo principal y del olfato retronasal: durante la masticación, los vapores del alimento ascienden desde la boca hacia la cavidad nasal posterior, contribuyendo a lo que comúnmente llamamos “sabor”. Así, el olfato vertebrado no es un sistema único y uniforme, sino un conjunto de tejidos quimiosensoriales reorganizados según respiración, alimentación, comunicación y ambiente.

Figura 2. El [olfato de los perros] es extremadamente desarrollado gracias a sus cornetes nasales, amplia superficie de epitelio olfativo y numerosos receptores. Su rinario húmedo captura moléculas odorantes, y el órgano vomeronasal detecta señales químicas sociales. Así, los perros reconocen rastros, individuos, emociones, presas y sustancias, interpretando el mundo como un mapa químico.

Capsula nasal y senos paranasales

 La cápsula nasal es el armazón estructural cartilaginoso u óseo que rodea y protege el epitelio olfativo y delimita el espacio interno del sistema nasal. En vertebrados basales era predominantemente cartilaginosa; en mamíferos como Homo sapiens está integrada en el complejo óseo del cráneo, especialmente en el hueso etmoides, la lámina cribosa, el vómer y el cartílago septal. Su función es sostener los tejidos sensoriales y mantener la arquitectura interna donde circula el aire.

La cavidad nasal es el espacio interno comprendido entre las narinas externas y las coanas. Está revestida por epitelio respiratorio y, en regiones específicas, por epitelio olfativo. En mamíferos presenta estructuras laminares llamadas cornetes o conchas nasales, que aumentan enormemente la superficie interna para la humidificación, calentamiento y filtración del aire. En humanos estos cornetes están bien desarrollados; en cánidos como Canis lupus familiaris son aún más complejos, lo que mejora la eficiencia olfativa.

Figura 3. Los [Senos paranasales], como el seno maxilar, son cavidades llenas de aire comunicadas con la cavidad nasal y revestidas por mucosa respiratoria. Reducen el peso del cráneo, contribuyen a la resonancia vocal y ayudan a humidificar, calentar y filtrar el aire. Su cercanía a dientes superiores explica infecciones dentales asociadas y posibles casos de sinusitis.

Un epitelio es un tejido de revestimiento compuesto por capas de células estrechamente unidas que cubren superficies externas del cuerpo y tapizan cavidades internas y conductos. Su función depende de su localización y de sus adaptaciones estructurales: algunos epitelios son protectores, como el epitelio estratificado queratinizado de la piel, que forma una barrera córnea contra la desecación y el daño mecánico; otros son glandulares, especializados en la secreción de sustancias como moco, enzimas u hormonas; otros son absorbentes, como el epitelio intestinal, optimizado para el intercambio de nutrientes; y algunos son sensitivos, como el epitelio olfativo, que contiene receptores capaces de detectar estímulos químicos. Así, el epitelio no es un tejido uniforme, sino un sistema altamente diverso cuya forma y función reflejan las exigencias del ambiente y del órgano donde se encuentra.

Los senos paranasales son cavidades neumáticas excavadas dentro de ciertos huesos del cráneo —como el frontal, maxilar y esfenoides en humanos— que se comunican con la cavidad nasal. Están revestidos por mucosa respiratoria y cumplen funciones de reducción del peso craneal, resonancia vocal y regulación térmica del aire. No son estructuras primarias del plan vertebrado, sino expansiones secundarias derivadas de la cavidad nasal, particularmente desarrolladas en muchos mamíferos.

Los tabiques nasales dividen la cavidad nasal en compartimentos. El principal es el tabique nasal medio, compuesto por cartílago en la porción anterior y por el etmoides y el vómer en la región posterior. Además, los cornetes actúan como subdivisiones internas que generan turbulencia y aumentan la superficie mucosa. Estas estructuras optimizan la eficiencia respiratoria y la percepción olfativa, y su grado de complejidad varía según el linaje y la ecología.

La nariz propiamente dicha corresponde a la porción externa visible del sistema nasal en mamíferos. En perros y otros cánidos, la superficie externa —el rinario— es húmeda debido a secreciones constantes de glándulas nasales y al lamido frecuente. Esta humedad mejora la captura de moléculas odorantes, aumentando la sensibilidad olfativa. En humanos, la superficie nasal externa está cubierta por piel queratinizada relativamente seca; la humidificación ocurre principalmente dentro de la cavidad nasal, no en el exterior.

Figura 4. [Fosas nasales en los cetáceos]. En los cetáceos, las fosas nasales migraron gradualmente desde el frente del cráneo hasta la parte superior, formando el espiráculo. En Pakicetus eran anteriores; en Aetiocetus estaban en posición media; y en belugas modernas son dorsales. Esta transformación facilitó la respiración acuática y se asoció con cambios craneales, comunicación acústica y ecolocalización.

En ballenas (orden Cetacea), la anatomía se modifica radicalmente: las narinas se desplazan dorsalmente formando el espiráculo, la cavidad nasal se adapta a la respiración aérea en medio acuático y se pierde la función olfativa en la mayoría de los odontocetos, mientras que los misticetos conservan cierto grado de capacidad olfativa. Así, aunque las estructuras básicas —cápsula, cavidad y aberturas nasales— son homólogas entre mamíferos, su morfología y fisiología reflejan adaptaciones profundas al ambiente terrestre, aéreo o acuático.

Epitelios nasales

Un epitelio es un tejido de revestimiento formado por células estrechamente unidas que cubren superficies externas o tapizan cavidades internas. En la región nasal de los vertebrados no existe un solo epitelio, sino varios tejidos con funciones distintas. El epitelio respiratorio calienta, humedece y filtra el aire, mientras que los epitelios sensitivos nasales detectan moléculas químicas del ambiente. Entre estos últimos, los dos sistemas principales son el epitelio olfativo principal, encargado del olfato general, y el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, especializado en señales químicas sociales, reproductivas o territoriales. En algunos vertebrados también existen sistemas accesorios, como el órgano septal de Masera y el ganglio de Grueneberg en ciertos mamíferos, aunque no son universales. Además, la mucosa nasal posee terminaciones del nervio trigémino, que detectan irritantes como amoníaco, humo, mentol o picante, pero este sistema no se considera olfato propiamente dicho.

El epitelio olfativo principal contiene neuronas sensoriales cuyos cilios quedan bañados por moco. Las moléculas olorosas, llamadas odorantes, se disuelven en ese moco y se unen a receptores olfativos de membrana, que en su mayoría son receptores acoplados a proteína G. Estos receptores no funcionan como una llave única para una cerradura única, sino mediante codificación combinatoria: una molécula puede activar varios receptores, y un receptor puede responder a varias moléculas relacionadas. Por eso olores complejos como café, chocolate, frutas o carne cocida resultan de la mezcla de muchos compuestos, como aldehídos, ésteres, cetonas, terpenos, aminas o moléculas azufradas. También existen olores que algunos animales perciben y los humanos no, porque carecemos de ciertos receptores funcionales o porque muchos genes olfativos humanos se volvieron pseudogenes durante la evolución.

Figura 5. El  [El órgano vomeronasal] u órgano de Jacobson es una estructura quimiosensorial especializada en detectar señales químicas como feromonas. En serpientes y lagartos funciona junto con la lengua bífida para rastrear presas o congéneres. En mamíferos también regula conductas sociales y reproductivas. En humanos es generalmente rudimentario, predominando el olfato principal y retronasal.

El órgano vomeronasal se localiza, según el clado, en la región anteroinferior del tabique nasal, en el piso de la cavidad nasal o conectado con la región buconasal. Su función principal no es reconocer olores generales, sino detectar moléculas específicas, especialmente feromonas y señales químicas asociadas a reproducción, territorialidad o reconocimiento social. En muchos reptiles escamosos, como serpientes y lagartos, este sistema está muy desarrollado: la lengua bífida recoge partículas químicas del aire o del sustrato y las lleva hacia los conductos vomeronasales. En mamíferos como el perro, Canis lupus familiaris, también puede participar en comunicación química. En cambio, en Homo sapiens suele considerarse rudimentario o funcionalmente reducido, por lo que la percepción química compleja depende sobre todo del epitelio olfativo principal y del olfato retronasal.

La organización de estos epitelios cambia según la anatomía del paladar. En vertebrados con paladar primario simple o cavidad buconasal, como muchos anfibios y reptiles, la cavidad nasal se comunica directamente con la boca mediante las coanas; por eso las señales químicas pueden circular entre boca y nariz con menor separación. En vertebrados con paladar secundario, como mamíferos y cocodrilianos, la cavidad nasal queda más independiente de la cavidad bucal, lo que separa mejor respiración y alimentación. Sin embargo, la separación no es absoluta: durante la masticación, los compuestos volátiles del alimento ascienden por la vía retronasal hacia el epitelio olfativo, explicando por qué gran parte del “sabor” depende del olfato. Esta relación se nota cuando infecciones respiratorias o enfermedades como la COVID-19 producen anosmia o hiposmia, haciendo que los alimentos parezcan insípidos aunque las papilas gustativas sigan funcionando.

Importancia del apercepción nasal en la digestión

La importancia del olfato en la digestión suele subestimarse porque lo asociamos solo con “oler”, cuando en realidad participa desde antes de que el alimento entre a la boca. La vista, el olor y la expectativa de comer activan la llamada fase cefálica de la digestión, una preparación anticipada del organismo: aumenta la salivación, se estimula la secreción de ácido gástrico, se activan enzimas digestivas y se modifica la motilidad gastrointestinal. Es decir, el sistema digestivo no empieza a trabajar cuando el alimento llega al estómago, sino cuando el cerebro reconoce señales sensoriales de comida.

El olfato retronasal también es clave durante la alimentación. Cuando masticamos, los compuestos volátiles del alimento ascienden desde la cavidad oral hacia la cavidad nasal posterior, donde estimulan el epitelio olfativo. Por eso gran parte de lo que llamamos “sabor” no depende solo de la lengua, sino de la integración entre gusto, olfato, textura, temperatura y memoria. Sin olfato, una comida puede conservar lo dulce, salado, ácido, amargo o umami, pero perder su complejidad: el café, el chocolate, las frutas o las carnes se vuelven planos, apagados o difíciles de reconocer.

Figura 6. [Comer como acto social]. En humanos y otros primates, la alimentación no es solo anatómica, sino social. Comer en grupo favorece calma, conversación, aprendizaje y digestión adecuada. La vida capitalista acelerada, descrita por Byung-Chul Han, empuja a comer rápido, solos y bajo estrés, debilitando vínculos comunitarios y favoreciendo ansiedad, depresión y problemas digestivos como reflujo o colon irritable en la vida cotidiana moderna actual.

Cuando el olfato se pierde por infecciones respiratorias, como ocurrió en muchos casos de COVID-19, la digestión puede verse comprometida de manera indirecta. La persona puede perder apetito, comer menos, modificar sus preferencias, rechazar alimentos antes agradables o abusar de sal, azúcar, picante o grasa para compensar la pérdida sensorial. Además, si las señales olfativas no activan adecuadamente la fase cefálica, la preparación digestiva puede ser menos eficiente. Revisiones recientes describen que los trastornos de olfato y gusto post-COVID afectan hábitos alimentarios, preparación de comidas y calidad de vida.

El impacto no es solo fisiológico, sino también emocional. Comer no es únicamente introducir nutrientes: es memoria, placer, identidad cultural y vínculo social. La pérdida de olfato puede hacer que una comida familiar deje de provocar emoción, que cocinar pierda sentido o que compartir alimentos resulte menos satisfactorio. En algunos pacientes con anosmia, hiposmia o parosmia tras COVID-19, el problema no es solo “no oler”, sino perder una parte importante de la relación afectiva con el alimento. Por eso el olfato debe entenderse como un componente esencial de la digestión completa: prepara el cuerpo, orienta el apetito y sostiene el placer de comer.

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