Figura. El cráneo de Jeholornis prima

El cráneo de Jeholornis prima conservaba una configuración globalmente plesiomórfica, es decir, todavía muy próxima al patrón ancestral de los primeros avialanos, aunque el rostro mostraba especializaciones importantes. Presentaba una órbita grande, un postorbital no reducido que todavía formaba una barra completa con el jugal y varios elementos craneales separados, a diferencia de la mayor integración ósea de muchas aves modernas. El premaxilar era completamente desdentado y mostraba forámenes nutritivos relacionados probablemente con tejidos queratinizados, mientras el resto del rostro conservaba algunos dientes. Esta combinación evidencia una transición gradual desde un cráneo paraviano dentado hacia aparatos bucales progresivamente especializados (Hu et al., 2023). OUP Academic Estudio craneal completo en Zoological Journal of the Linnean Society

La dentición era extremadamente reducida, con una fórmula aproximada 0–2–3: ningún diente premaxilar, dos maxilares y tres dentarios. Los dientes restantes eran relativamente pequeños y de coronas romas, muy diferentes de la dentición recurvada y serrada de numerosos paravianos depredadores. La mandíbula mantenía una fenestra mandibular estrecha, mientras el paladar conservaba una organización primitiva, con vómer, palatinos y pterigoides todavía claramente diferenciados. Estas características muestran que la evolución hacia el pico aviano no ocurrió mediante una pérdida simultánea de todos los dientes, sino mediante reducciones regionales y sucesivas de la dentición. OUP Academic

El neurocráneo aporta además información sobre su ecología sensorial. Las reconstrucciones digitales muestran bulbos olfatorios relativamente grandes, indicando que el olfato probablemente desempeñaba un papel importante, mientras la reconstrucción del anillo esclerótico sugiere actividad principalmente diurna. El cráneo de Jeholornis combina así rostro parcialmente desdentado, sentidos desarrollados y arquitectura craneal todavía ancestral, ilustrando con claridad la evolución en mosaico durante las primeras etapas de Avialae. OUP Academic

Figura. Jeholornis prima

 Jeholornis prima fue un avialano basal del Cretácico Inferior, conocido en la Formación Jiufotang de Liaoning, China, con una antigüedad aproximada de 125–120 millones de años. Su nombre significa “primera ave de Jehol”: Jeholornis combina Jehol, nombre de la célebre biota fósil, con ornis, “ave”, mientras prima alude a su condición temprana y aspecto primitivo. Fue descrito en 2002 por Zhonghe Zhou y Fucheng Zhang, investigadores fundamentales en el estudio de las aves mesozoicas chinas. Nature Artículo original en Nature

El holotipo IVPP V13274 corresponde a un esqueleto casi completo con cráneo, mandíbulas y una extraordinaria cola vertebrada larga. Se conserva en el Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology de Beijing, y constituye uno de los fósiles más importantes para reconstruir la transición entre los primeros avialanos y las aves de cola corta. Actualmente se conocen numerosos ejemplares adicionales, incluidos materiales del Shandong Tianyu Museum of Nature, que han permitido reconstruir mediante tomografía su cráneo, dentición y neuroanatomía con mucho mayor detalle. OUP Academic Estudio craneal detallado de Jeholornis

Su historia natural combina caracteres muy primitivos con adaptaciones avianas. Conservaba unas 27 vértebras caudales, formando una larga cola semejante a la de Archaeopteryx, pero poseía alas bien desarrolladas y capacidad aérea avanzada. Su alimentación fue inicialmente interpretada como granívora por semillas conservadas en la región abdominal; análisis posteriores indican una frugivoría probablemente estacional, convirtiéndolo en una de las evidencias más antiguas de consumo de frutos y posible dispersión de semillas por aves. Además, tenía premaxilar desdentado, pocos dientes posteriores, grandes bulbos olfatorios y probablemente actividad principalmente diurna. OUP Academic Estudio sobre frugivoría y dispersión de semillas

Figura. El cráneo de Archaeopteryx lithographica

El cráneo de Archaeopteryx lithographica conserva una arquitectura mucho más próxima a la de otros paravianos mesozoicos que a la de una ave moderna adulta. Presentaba mandíbulas dentadas, rostro relativamente elongado, grandes órbitas, fenestra anteorbital y numerosos huesos todavía individualizados. El techo craneal no formaba la bóveda ampliamente fusionada característica de muchas aves actuales. Sin embargo, esto no significa que fuese altamente cinético: su paladar conservaba conexiones ancestrales que restringían el movimiento entre rostro y neurocráneo. Estudios recientes describen precisamente una arquitectura intermedia, menos rígidamente integrada que la de terópodos más basales, pero todavía muy distante del mecanismo cinético de Neognathae. Nature Estudio del nuevo ejemplar de Chicago en Nature (2025)

La diferencia con una neoave es especialmente evidente en el aparato alimentario. Muchas aves actuales presentan premaxilares fusionados, pico queratinizado, pérdida completa de los dientes, reducción de determinadas barras temporales y un paladar segmentado capaz de transmitir movimientos desde el cuadrado hacia el pico. Archaeopteryx, por el contrario, conservaba ectopterigoides, barras craneales y articulaciones palatinas semejantes a las de terópodos no avianos, configurando un cráneo esencialmente acinético. Incluso investigaciones recientes sitúan la aparición de la cinesis craneal motorizada mucho después, dentro de Neognathae. PubMed Central (PMC) Estudio biomecánico sobre el origen de la cinesis aviana

Por ello, afirmar que su cráneo era simplemente el de una ave moderna primitiva resulta anatómicamente engañoso. Su neurocráneo y oído interno muestran especializaciones relacionadas con visión, equilibrio y vuelo, pero incluso su grado de encefalización cae dentro del rango de otros maniraptores no avianos. Nature Esto tampoco demuestra que Archaeopteryx “no fuera un ave”: filogenéticamente se considera un avialano temprano, y “ave” depende de la definición empleada. Lo que demuestra su cráneo es algo más interesante: Avialae apareció antes que el cráneo moderno de las aves, mediante una profunda evolución en mosaico. Nature: cerebro y oído interno de Archaeopteryx

Figura. Archaeopteryx

Archaeopteryx lithographica fue un pequeño avialano basal del Jurásico Superior, concretamente del Titoniense, que vivió hace aproximadamente 150 millones de años en el archipiélago tropical que ocupaba la actual Baviera, Alemania. Su nombre significa “ala antigua” o “pluma antigua”, del griego archaios, “antiguo”, y pteryx, “ala” o “pluma”. Hermann von Meyer estableció el género en 1861, poco después del hallazgo de una pluma fósil. Sus restos proceden de las extraordinarias calizas litográficas de Solnhofen, depósitos capaces de preservar esqueletos y delicadas impresiones de plumas pennáceas. data.nhm.ac.uk

Uno de los ejemplares fundamentales es el London specimen, NHMUK PV OR 37001, conservado en el Natural History Museum de Londres, compuesto por gran parte del esqueleto y las impresiones de las plumas de alas y cola; actualmente figura como neotipo de A. lithographica. data.nhm.ac.uk Otro fósil excepcional es el Berlin specimen, adquirido en 1880 y conservado en el Museum für Naturkunde de Berlín, célebre por preservar un cráneo particularmente informativo. Museum für Naturkunde Investigadores como Richard Owen, John Ostrom, Peter Wellnhofer y numerosos especialistas modernos transformaron su interpretación, relacionándolo progresivamente con pequeños terópodos maniraptores.

Su historia natural muestra una extraordinaria combinación de caracteres. Poseía alas con plumas asimétricas, pero también mandíbulas dentadas, tres dedos manuales con garras y una larga cola vertebrada emplumada. Estudios de la geometría interna de los huesos del ala indican que podía realizar vuelo activo mediante batidos, aunque probablemente con una mecánica diferente de la empleada por muchas aves modernas. Nature Archaeopteryx constituye así un ejemplo clásico de evolución en mosaico, donde caracteres avianos y dinosaurianos coexistían dentro del mismo organismo durante la diversificación temprana de Paraves y Avialae.

Natural History Museum: ejemplar de Londres · Museum für Naturkunde: ejemplar de Berlín · Nature Communications: estudio del vuelo de Archaeopteryxas avianas aparecieron antes en otros paravianos.

Figura. El cráneo de Yi qi

El cráneo de Yi qi era pequeño, ligero y relativamente corto, con una órbita muy grande que dominaba buena parte de la región lateral. El hocico era estrecho y bajo, mientras la fenestra anteorbital permanecía bien desarrollada, conservando el patrón general de los pequeños terópodos maniraptores. Los huesos faciales eran delgados y contribuían a reducir la masa total de la cabeza, una ventaja importante para un animal pequeño asociado con locomoción aérea o planeo. La región posterior del cráneo alojaba un neurocráneo relativamente expandido.

La dentición estaba compuesta por dientes pequeños, simples y ligeramente recurvados, concentrados principalmente hacia la región anterior de las mandíbulas. No presentaba todavía la edentulia ni el pico queratinizado característicos de numerosos avialanos posteriores. La mandíbula inferior era delgada, con una fenestra mandibular externa visible, y estaba adaptada a una alimentación basada probablemente en pequeños organismos. La forma dental sugiere capacidad para capturar insectos y pequeños vertebrados, aunque la dieta exacta continúa siendo incierta debido a la escasez del registro fósil disponible.

Desde una perspectiva evolutiva, el cráneo de Yi qi resulta especialmente interesante porque acompaña un cuerpo que desarrolló una solución aerodinámica completamente distinta de la de las aves. Mientras conservaba mandíbulas dentadas y una arquitectura craneal maniraptora, sus extremidades anteriores sostenían una membrana alar mediante un elemento estiliforme. Esta combinación constituye un excelente ejemplo de evolución en mosaico: diferentes regiones corporales podían adquirir especializaciones muy derivadas mientras otras retenían caracteres ancestrales. Así, Yi qi demuestra que la experimentación con el vuelo y el planeo dentro de Paraves no exigió inicialmente ni un pico ni la desaparición de la dentición.

Figura. Yi qi

 Yi qi fue un pequeño terópodo escansoriopterígido del Jurásico Medio–Superior, hace aproximadamente 160 millones de años, procedente de la Formación Tiaojishan, en Hebei, China. Su brevísimo nombre significa “ala extraña” en mandarín: yi, “ala”, y qi, “extraña”. Fue descrito en 2015 por Xing Xu, Xiaoting Zheng, Corwin Sullivan y colaboradores. El único ejemplar conocido, el holotipo STM 31-2, conserva un esqueleto parcial articulado, impresiones de tejidos blandos y estructuras tegumentarias, y se encuentra en el Shandong Tianyu Museum of Nature. Nature

Su historia natural resulta excepcional porque evolucionó un aparato aerodinámico diferente del ala emplumada típica de las aves. Desde cada muñeca surgía un largo elemento estiliforme que contribuía a sostener una membrana cutánea, formando una superficie de sustentación comparable funcionalmente —aunque no homóloga— con las alas membranosas de murciélagos y pterosaurios. El descubrimiento posterior de Ambopteryx confirmó que esta solución no era exclusiva de un individuo, sino una auténtica especialización de Scansoriopterygidae. Probablemente estos animales realizaban planeos o vuelos aerodinámicos limitados, representando un experimento evolutivo que finalmente no produjo una radiación comparable con las aves. Nature

La apariencia de Yi qi resulta fascinante porque recuerda superficialmente a los dragones alados de la imaginación humana: cuerpo emplumado y alas sostenidas parcialmente por membranas. Esa semejanza constituye una curiosa convergencia entre imaginación y anatomía real, no evidencia de conocimiento antiguo sobre el animal. Antes de 2015 ningún anatomista había predicho específicamente esta combinación exacta; aunque naturalistas y escritores imaginaron numerosos vertebrados voladores alternativos, Yi qi reveló una configuración anatómica inesperada incluso para los paleontólogos. Su descubrimiento demuestra que la evolución del vuelo produjo experimentos mucho más diversos de lo que podía inferirse únicamente a partir de las aves actuales. Nature

Figura. El cráneo de Microraptor gui

El cráneo de Microraptor gui era pequeño, alargado y ligero, con un hocico estrecho y una órbita proporcionalmente grande, rasgos comunes entre numerosos paravianos de pequeño tamaño. Presentaba una fenestra anteorbital amplia, barras óseas delgadas y una región temporal abierta que contribuía a reducir el peso de la cabeza. Esta construcción era compatible con un animal ágil y de masa corporal reducida, cuya locomoción incluía probablemente desplazamientos aéreos o planeados además de movimiento terrestre.

La dentición estaba formada por numerosos dientes pequeños, recurvados y puntiagudos, adecuados para sujetar presas pequeñas. A diferencia de linajes avialanos posteriores, Microraptor conservaba una boca completamente dentada y no había desarrollado un pico queratinizado. La mandíbula inferior era larga y delgada, con una fenestra mandibular externa evidente. Los dientes estaban mejor adaptados para perforar y retener que para triturar tejidos duros. Esta morfología concuerda con evidencias directas de alimentación, que indican consumo de pequeños vertebrados, incluidos peces, lagartos, mamíferos y aves primitivas.

Desde una perspectiva evolutiva, su cráneo muestra claramente la evolución en mosaico característica de Paraves. Microraptor poseía plumas pennáceas aerodinámicas y una anatomía corporal muy relacionada con la locomoción aérea, pero mantenía un cráneo depredador dentado semejante al de otros dromeosáuridos. Las grandes órbitas y el neurocráneo relativamente desarrollado reflejan una creciente importancia de la visión, coordinación y equilibrio. Así, demuestra que caracteres asociados al vuelo evolucionaron antes y de manera independiente respecto de la reducción dental y formación del pico típica de muchas aves posteriores.

Figura. Microraptor gui

 Microraptor gui fue un pequeño terópodo dromeosáurido del Cretácico Inferior, conocido en la Formación Jiufotang de Liaoning, China, con una antigüedad aproximada de 120 millones de años. Su nombre significa aproximadamente “pequeño ladrón de Gu”: Microraptor combina “pequeño” con “ladrón” o “rapaz”, mientras gui honra al paleontólogo chino Gu Zhiwei, destacado investigador de la biota de Jehol. La especie fue descrita en 2003 por Xing Xu y colaboradores, quienes reconocieron su extraordinaria combinación de caracteres dinosaurianos y adaptaciones aerodinámicas (Xu et al., 2003). Instituto de Paleontología

El holotipo IVPP V13352 es un esqueleto casi completo con impresiones de plumas, procedente de Dapingfang, provincia de Liaoning. Se conserva en el Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, en Beijing. Otro ejemplar importante, IVPP V13320, fue incluido en la descripción original. Diferentes fósiles atribuidos a Microraptor también se encuentran en instituciones como el Beijing Museum of Natural History. Su taxonomía continúa siendo discutida, pues algunos estudios han cuestionado si M. gui representa realmente una especie separada de otros miembros del género. Instituto de Paleontología

Su historia natural corresponde a un pequeño depredador emplumado de alrededor de un metro de longitud. Poseía largas plumas pennáceas asimétricas en brazos, patas posteriores y cola, formando cuatro superficies aerodinámicas. Estas estructuras pudieron permitir planeo y maniobras aéreas, aunque el grado de vuelo propulsado continúa discutiéndose. Sus dientes recurvados y contenidos digestivos conservados indican consumo de pequeños vertebrados, incluidos peces, lagartos, mamíferos y aves. Estudios de melanosomas sugieren además un plumaje oscuro e iridiscente, posiblemente relacionado con comunicación visual además de sus funciones aerodinámicas. American Museum of Natural History

Figura. El cráneo de Velociraptor mongoliensis

El cráneo de Velociraptor mongoliensis era alargado, bajo y relativamente ligero, con un hocico estrecho y una órbita grande. Conservaba la arquitectura típica de un pequeño terópodo paraviano, con fenestra anteorbital, amplias aberturas temporales y huesos craneales delgados que reducían la masa. La región posterior alojaba un neurocráneo relativamente desarrollado, mientras la disposición de las órbitas y del aparato sensorial indica una importante dependencia de la visión y de la coordinación cefálica durante la captura de presas.

La dentición estaba formada por dientes recurvados, comprimidos lateralmente y serrados, adecuados para penetrar y cortar tejidos. Los dientes del maxilar y del dentario eran más pequeños que los de grandes terópodos como Tyrannosaurus rex, pero funcionaban eficazmente en una estrategia basada en mordidas repetidas, sujeción y desgarro. La mandíbula inferior era larga y relativamente delgada, con una fenestra mandibular externa bien desarrollada. La musculatura aductora permitía una mordida funcionalmente potente para su tamaño, aunque el cráneo no estaba especializado en triturar huesos.

Desde una perspectiva evolutiva, el cráneo de Velociraptor combina rasgos claramente depredadores con características más derivadas propias de Paraves. Mantiene una dentición carnívora funcional, pero presenta grandes órbitas, reducción relativa del rostro y una reorganización del neurocráneo que lo aproxima anatómicamente a otros maniraptores. Esta combinación demuestra la evolución en mosaico de los caracteres avianos: mientras algunos sistemas sensoriales y craneales ya mostraban transformaciones avanzadas, la boca seguía conservando una configuración depredadora ancestral basada en dientes serrados y mandíbulas activas.

Figura. Velociraptor mongoliensis

 Velociraptor mongoliensis fue un terópodo dromeosáurido del Cretácico Superior, concretamente del Campaniense, hace aproximadamente 75–71 millones de años, conocido principalmente en Mongolia. Su nombre significa “ladrón veloz de Mongolia”: Velociraptor combina términos latinos asociados con rapidez y saqueo, mientras mongoliensis hace referencia a su procedencia geográfica. Fue descrito formalmente por Henry Fairfield Osborn en 1924, a partir de fósiles recuperados durante expediciones del American Museum of Natural History al desierto del Gobi.

El holotipo, catalogado como AMNH 6515, incluye un cráneo relativamente completo y elementos del pie, entre ellos la característica garra falciforme del segundo dedo. Se conserva en el American Museum of Natural History, en Nueva York. Uno de los ejemplares más famosos relacionados con la especie es el llamado “Fighting Dinosaurs”, que conserva un Velociraptor trabado en combate con Protoceratops. Especialistas como Osborn, Peter Kaisen, Mark Norell y James Clark han contribuido al estudio de su anatomía, comportamiento y relaciones evolutivas.

Su historia natural corresponde a la de un depredador bípedo pequeño y emplumado, muy diferente del gigantesco animal popularizado por el cine. Medía aproximadamente dos metros de longitud, con cuerpo ligero, cola rígida, brazos largos y una gran garra retráctil en cada pie. Poseía dientes recurvados y serrados, adecuados para cortar tejidos, y probablemente cazaba pequeños vertebrados. Evidencias anatómicas de las extremidades anteriores indican presencia de plumas pennáceas. El ejemplar en combate con Protoceratops demuestra interacción depredador-presa directa y constituye una de las evidencias fósiles conductuales más espectaculares conocidas en dinosaurios.

Figura. El cráneo de un troodóntido

El cráneo de un troodóntido era generalmente alargado, bajo y ligero, con un hocico estrecho y una órbita proporcionalmente grande. La región facial conservaba la fenestra anteorbital, mientras la parte posterior del cráneo alojaba un neurocráneo relativamente expandido en comparación con muchos otros terópodos. Esta combinación refleja una tendencia importante dentro de Paraves: disminución relativa del rostro y aumento del espacio dedicado al encéfalo y los órganos sensoriales, especialmente visión y equilibrio.

La dentición estaba formada por numerosos dientes pequeños, estrechos y recurvados, aunque su forma variaba entre especies. En varios troodóntidos los dientes posteriores poseían dentículos relativamente grandes, mientras los anteriores podían ser más finos. Esta heterogeneidad ha generado distintas interpretaciones sobre la dieta, desde depredación de pequeños vertebrados e invertebrados hasta cierta omnivoría en algunos linajes. La mandíbula inferior era larga y relativamente delicada, adecuada para movimientos rápidos de captura más que para desarrollar fuerzas comparables con las de grandes terópodos especializados en trituración.

Uno de los rasgos más destacados era el desarrollo del sistema neurosensorial. Los moldes endocraneales indican un cerebro relativamente voluminoso, con regiones asociadas a visión, coordinación y equilibrio bien desarrolladas. Las grandes órbitas y anillos escleróticos sugieren una importante dependencia de la visión, aunque no todos los troodóntidos necesariamente compartieron los mismos hábitos diarios. En conjunto, su cráneo representa una combinación de dentición depredadora ancestral con tendencias más derivadas, como expansión cerebral, grandes órganos visuales y aligeramiento craneal, características fundamentales para comprender la transición evolutiva entre pequeños terópodos maniraptores y los primeros avialanos.

Figura. Troodon formosus

 Troodon formosus fue nombrado por el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy en 1856 a partir de un único diente descubierto en depósitos del Cretácico Superior de Montana, con una antigüedad aproximada de 77–75 millones de años. El nombre Troodon significa aproximadamente “diente que hiere”, mientras formosus puede traducirse como “hermoso” o “bien formado”, aludiendo a la peculiar morfología dental observada por Leidy. El ejemplar tipo, ANSP 9259, corresponde precisamente a ese diente aislado y se conserva en la Academy of Natural Sciences of Philadelphia, institución estrechamente vinculada a los primeros estudios de vertebrados fósiles norteamericanos. ans-collections.ansp.org

Durante gran parte del siglo XX, numerosos esqueletos pequeños de terópodos de Canadá y Estados Unidos fueron asignados a Troodon, permitiendo reconstruir un animal de aproximadamente dos metros de longitud, con patas largas, manos prensiles, cráneo ligero, grandes órbitas y numerosos dientes pequeños. Especialistas como Dale Russell, Philip Currie y Hans-Dieter Sues contribuyeron decisivamente al conocimiento de estos dinosaurios. Sin embargo, actualmente existe un problema taxonómico importante: como el nombre Troodon formosus está basado únicamente en un diente aislado poco diagnóstico, varios investigadores consideran la especie un nomen dubium, y muchos fósiles antiguamente atribuidos a ella se clasifican ahora en géneros mejor definidos, como Stenonychosaurus o Latenivenatrix.

Por ello, la historia natural tradicional de Troodon debe interpretarse con cautela. Los troodóntidos norteamericanos relacionados fueron pequeños depredadores u omnívoros bípedos, con neurocráneo relativamente grande, visión desarrollada y dentición numerosa, probablemente consumidores de pequeños vertebrados e invertebrados. Algunos yacimientos también contienen huevos, nidos y juveniles históricamente atribuidos a Troodon, aunque su identificación taxonómica exacta puede requerir revisión. La historia de Troodon ilustra cómo nuevos fósiles y análisis pueden transformar profundamente la clasificación paleontológica. academic.oup.com

Figura. Evolución gradual y en mosaico

Darwin defendió que la evolución ocurre mediante modificaciones acumulativas, pero la paleontología moderna muestra que esas transformaciones rara vez afectan simultáneamente a todo el organismo. La evolución suele ser gradual y en mosaico: distintos caracteres cambian a ritmos diferentes y pueden aparecer independientemente en linajes próximos. En Paraves, rasgos como plumas pennáceas, grandes órbitas, expansión cerebral, reducción dental, modificaciones del paladar y especializaciones del vuelo no surgieron todos juntos. Algunos aparecen en deinonicosaurios, otros en avialanos basales y otros se repiten mediante evolución paralela o convergente, complicando la reconstrucción de las relaciones filogenéticas.

El dendrograma muestra precisamente esta dificultad. Troodóntidos, dromeosáuridos y avialanos comparten numerosos caracteres derivados, pero cada rama conserva combinaciones diferentes de rasgos ancestrales y novedosos. Microraptor, por ejemplo, poseía plumas aerodinámicas sin pertenecer a Avialae, mientras Archaeopteryx combinaba alas y plumas con dientes y una larga cola vertebrada. Jeholornis conservaba igualmente una cola prolongada mientras reducía notablemente su dentición. Por ello, algunos caracteres aparentemente “aviares” aparecen varias veces o resultan difíciles de distinguir entre homología, paralelismo y convergencia. Cuanto más próximos son los linajes y más gradual es la divergencia, menor puede ser la resolución filogenética disponible.

Esta complejidad contradice la afirmación de que “no existen fósiles transicionales”. El problema real es casi el contrario: existen numerosos organismos con combinaciones intermedias de caracteres, hasta el punto de que resulta difícil trazar fronteras taxonómicas nítidas. Una transición evolutiva auténtica no debería producir necesariamente una escalera ordenada de formas perfectamente separadas, sino una radiación ramificada, con especies próximas experimentando soluciones anatómicas semejantes. La abundancia de estados intermedios dentro de Paraves constituye precisamente lo esperado bajo descendencia con modificación, evolución en mosaico y diversificación progresiva.

El cráneo en los dinosaurios saurisquios terópodos 2

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En la primera parte del estudio del cráneo de los terópodos nos detuvimos extensamente en Tyrannosauroidea porque ese linaje permite observar uno de los extremos biomecánicos de Theropoda: cráneos profundos, dientes robustos y una extraordinaria capacidad para soportar fuerzas de mordida elevadas. Sin embargo, los tiranosaurios representan solo una rama de Coelurosauria, un conjunto mucho más diverso que también produjo formas pequeñas, corredores de cabeza ligera, herbívoros de cuello largo, dinosaurios con picos queratinizados y linajes con reducción progresiva o pérdida completa de los dientes. Por cuestiones de espacio resulta conveniente estudiar esta segunda radiación por separado antes de entrar en Paraves, donde las modificaciones craneales comienzan a acercarse directamente a la condición aviana.

Figura 1. [Compsognathus longipes] fue un pequeño terópodo coelurosaurio del Jurásico Superior, de hace unos 150–145 millones de años. Su nombre significa aproximadamente “mandíbula elegante de patas largas”. Descrito por Johann Andreas Wagner en 1859, poseía cráneo ligero, dientes recurvados y largas extremidades posteriores. Restos abdominales fósiles confirman una dieta carnívora basada en pequeños vertebrados.

Figura 1. [Cráneo de Compsognathus], pequeño, alargado y ligero, con órbita grande, fenestra anteorbital y hocico estrecho. Sus dientes pequeños, puntiagudos y recurvados servían para perforar y sujetar presas diminutas. La mandíbula era relativamente delicada, adecuada para una estrategia de depredación rápida sobre pequeños vertebrados, más que para generar grandes fuerzas de mordida.

Coelurosauria comprende terópodos cuya historia evolutiva estuvo acompañada por importantes transformaciones en tamaño corporal, dentición, encefalización, tegumento y aparato alimentario. Aunque algunos conservaron una dieta predominantemente carnívora, muchos abandonaron la hipercarnivoría ancestral. En diferentes ramas aparecieron de manera independiente omnivoría, herbivoría, insectivoría, reducción dental y edentulia completa. Esta diversificación demuestra que el paso desde un cráneo depredador tradicional hacia un aparato alimentario semejante a un pico no ocurrió exclusivamente en el linaje de las aves, sino que fue experimentado reiteradamente por distintos coelurosaurios (Zanno & Makovicky, 2011; Lautenschlager et al., 2013). PubMed Central (PMC)

De Coelurosauria a Maniraptoriformes

La terminología filogenética requiere aquí una precisión importante. Los ornitomimosaurios no pertenecen normalmente a Maniraptora en sentido estricto. Forman, junto con Maniraptora, un clado más amplio denominado Maniraptoriformes. Por tanto, resulta más correcto describir primero la transición desde coelurosaurios más basales hacia Maniraptoriformes, analizar Ornithomimosauria, y solo después entrar en Maniraptora propiamente dicha.

Esta distinción no es simplemente taxonómica. En Maniraptoriformes aparecen varias tendencias que tendrán enorme importancia posteriormente en la evolución aviana: aumento relativo del encéfalo, modificación de la órbita, reducción de algunas regiones faciales, cambios en la orientación del cuadrado y, sobre todo, una enorme plasticidad del premaxilar y la dentición. En distintas ramas, la región anterior del rostro perdió dientes y comenzó a sostener una ranfoteca queratinizada, es decir, una cubierta córnea semejante funcionalmente a un pico.

La evolución de la edentulia ocurrió independientemente varias veces dentro de Theropoda. Lejos de representar necesariamente una pérdida funcional, la reducción dental podía acompañarse de transformaciones que redistribuían las tensiones del cráneo y generaban nuevos mecanismos alimentarios. Estudios biomecánicos muestran que una ranfoteca podía participar activamente en la resistencia del rostro y no limitarse a reemplazar pasivamente los dientes (Lautenschlager et al., 2013). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Shuvuuia deserti] fue un pequeño terópodo alvarezsáurido del Cretácico Superior, de hace unos 75 millones de años, hallado en Mongolia. Su nombre significa “ave del desierto”. Descrito en 1998, poseía cráneo ligero, dientes diminutos, brazos cortos y robustos y una gran garra, adaptaciones compatibles con una dieta de insectos e invertebrados.

Figura 1. [Cráneo de Shuvuuia], pequeño, ligero y delicado, con hocico estrecho, órbitas grandes y dientes diminutos, simples y poco serrados. Su arquitectura favorecía movimientos rápidos y precisos más que una mordida poderosa. La posible movilidad intracraneal y sus capacidades sensoriales sugieren adaptación para localizar y capturar insectos y otros pequeños invertebrados.

Ornithomimosauria: del cráneo dentado al pico desdentado

Los ornitomimosaurios, popularmente conocidos como dinosaurios “imitadores de avestruz”, desarrollaron algunos de los cráneos más ligeros entre los terópodos no avianos. Las formas tempranas todavía podían conservar dientes pequeños, mientras muchos representantes derivados evolucionaron hacia la edentulia completa. El cráneo se hizo relativamente pequeño, elongado y de construcción delicada, con órbitas grandes y mandíbulas terminadas en una ranfoteca queratinizada (Cuff & Rayfield, 2015). PubMed Central (PMC)

Este cambio constituye una ruptura profunda con el patrón del terópodo depredador clásico. En lugar de largas filas de dientes recurvados, la región rostral quedó dominada por un pico córneo, mientras el maxilar y el dentario reducían progresivamente su participación dental. La pérdida de dientes también disminuía la necesidad de mantener alvéolos profundos y grandes raíces, permitiendo una reorganización del rostro.

La dieta de los ornitomimosaurios ha sido interpretada de distintas maneras. Existen evidencias compatibles con omnivoría y herbivoría, incluyendo gastrolitos en algunos ejemplares, reducción dental y formas de pico potencialmente útiles para seleccionar vegetación o pequeños organismos. La morfología craneodental sugiere, por tanto, que al menos algunas especies abandonaron la carnivoría estricta que caracterizaba a muchos terópodos ancestrales (Zanno & Makovicky, 2011). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Ornithomimus] fue un terópodo ornitomímido del Cretácico Superior de Norteamérica. Su nombre significa “imitador de ave” y fue establecido por Othniel C. Marsh en 1890. Era un bípedo ligero y corredor, con cuello largo, cabeza pequeña y mandíbulas desdentadas con ranfoteca. Probablemente tuvo una dieta omnívora o mayormente herbívora y cuerpo parcialmente emplumado.

Figura 1. [Cráneo de Ornithomimus], pequeño, alargado y ligero, con órbitas grandes, amplias fenestras y rostro estrecho. Carecía completamente de dientes y poseía una ranfoteca queratinizada, formando un pico. Esta edentulia reducía el peso craneal y favorecía una alimentación flexible. Su anatomía sugiere una dieta omnívora o mayormente herbívora, distinta de la depredación típica de otros terópodos.

Maniraptora y la ruptura con el modelo depredador clásico

Dentro de Maniraptora, la diversidad del cráneo se incrementó todavía más. Aunque el grupo incluye posteriormente a Paraves y a las aves, aquí nos detendremos antes de entrar en ese linaje. Entre los maniraptores no paravianos destacan principalmente Therizinosauria y Oviraptorosauria, dos radiaciones que muestran hasta qué punto un terópodo podía alejarse del aparato craneodental hipercarnívoro sin dejar de conservar numerosas características fundamentales de su ascendencia.

Uno de los cambios más importantes fue la pérdida de la relación obligatoria entre dientes recurvados y alimentación carnívora. En varios maniraptores aparecen dientes pequeños, lanceolados, gruesamente denticulados o incluso la desaparición completa de la dentición en determinadas regiones. Al mismo tiempo, el rostro podía desarrollar una cubierta queratinizada, mientras las inserciones musculares, la profundidad mandibular y la forma del cráneo se reorganizaban según nuevos requerimientos alimentarios.

Esta diversificación llevó a una importante reinterpretación de Theropoda. Durante buena parte de la historia de la paleontología se asumió que casi todos los terópodos eran depredadores obligados. La acumulación de fósiles de coelurosaurios demostró que la plasticidad dietaria era mucho mayor y que la omnivoría o herbivoría probablemente evolucionaron repetidas veces (Zanno et al., 2009; Zanno & Makovicky, 2011). PubMed Central (PMC)

Therizinosauria: un cráneo terópodo transformado para la herbivoría

Los tericinosaurios constituyen probablemente el ejemplo más espectacular de un terópodo que evolucionó hacia una alimentación predominantemente herbívora. Su aspecto corporal resulta extraño para un animal perteneciente a Theropoda: cuello largo, cabeza pequeña, tronco voluminoso y enormes garras manuales. Sin embargo, el cráneo conserva claramente una combinación de caracteres terópodos profundamente modificados.

Las formas primitivas, como Falcarius utahensis, todavía muestran una condición relativamente generalizada. A medida que el linaje se diversificó, el cráneo se hizo proporcionalmente más pequeño y elongado, la musculatura mandibular disminuyó relativamente y la parte anterior de las mandíbulas perdió dientes. En los representantes derivados apareció una ranfoteca rostral, mientras los dientes restantes se hicieron pequeños, numerosos y de coronas lanceoladas con dentículos gruesos (Zanno et al., 2009). PubMed Central (PMC)

En Erlikosaurus andrewsi, uno de los cráneos de tericinosaurio mejor conservados, la región anterior de las mandíbulas era edentada y soportaba un pico queratinizado. Los dientes posteriores eran diminutos y estaban adaptados más al corte de materia vegetal que a perforar carne. Los modelos biomecánicos indican que la ranfoteca podía ayudar a distribuir tensiones y reforzar funcionalmente una región facial relativamente ligera (Lautenschlager et al., 2013). PubMed Central (PMC)

La transición hacia la herbivoría tampoco produjo dientes comparables con las complejas baterías de hadrosáuridos o ceratópsidos. Los tericinosaurios conservaron un esmalte relativamente simple, semejante en organización microscópica al de otros terópodos, lo que indica que el cambio dietario ocurrió principalmente mediante modificaciones de la forma y tamaño de los dientes, del pico y del aparato mandibular, no mediante una revolución de la microestructura dental (Button et al., 2017). PubMed Central (PMC)

 Figura 1. [Erlikosaurus andrewsi] fue un tericinosaurio del Cretácico Superior de Mongolia, cuyo nombre significa “lagarto de Erlik”. Descrito por Altangerel Perle en 1980, se conoce por un cráneo excepcionalmente completo. Presentaba pico anterior, dientes pequeños y numerosas adaptaciones herbívoras, además de sistemas sensoriales desarrollados, mostrando la profunda transformación alimentaria alcanzada dentro de Theropoda.

Figura 1. [Cráneo de Erlikosaurus], pequeño, alargado y ligero, con extremo anterior desdentado y probablemente cubierto por una ranfoteca queratinizada. Los dientes posteriores eran pequeños y denticulados, adecuados para procesar vegetación. Su mandíbula generaba fuerzas moderadas, mientras el cráneo mantenía buenos sistemas sensoriales. Representa una profunda adaptación de Theropoda hacia la herbivoría.

Especialización mandibular en los tericinosaurios

La mandíbula de los tericinosaurios proporciona evidencia adicional de esta transición. En formas avanzadas, el extremo anterior del dentario se curvaba ventralmente y perdía dientes, creando una región adecuada para sostener tejido queratinizado. Las filas dentales podían quedar ligeramente desplazadas hacia el interior del borde mandibular, condición que algunos autores han relacionado con presencia de tejidos blandos periféricos y manipulación de materia vegetal.

En Segnosaurus galbinensis aparecen especializaciones dentarias particularmente complejas. Aunque las coronas continúan siendo pequeñas, la disposición de los dientes y sus superficies de desgaste indican un procesamiento oral más activo que el de muchos terópodos carnívoros. Sin embargo, estos animales seguían dependiendo probablemente de un aparato gastrointestinal voluminoso para buena parte del procesamiento posterior (Lautenschlager et al., 2016). PubMed Central (PMC)

La reducción del tamaño relativo de la cabeza también resulta coherente con esta estrategia. Un animal herbívoro de gran tamaño no necesita necesariamente producir una mordida poderosa si puede consumir grandes cantidades de vegetación y procesarlas posteriormente mediante fermentación. El resultado fue un cráneo liviano, con pico, dientes pequeños y fuerza mandibular moderada, bastante diferente del aparato triturador de un tiranosáurido.

Oviraptorosauria: picos profundos y cráneos compactos

Los oviraptorosaurios siguieron otra trayectoria completamente distinta. Los primeros miembros del grupo conservaron dientes en ciertas regiones, pero los representantes derivados desarrollaron cráneos cortos, altos y completamente edéntulos, acompañados por fuertes picos queratinizados.

Uno de los ejemplos más informativos es Incisivosaurus gauthieri, un oviraptorosaurio basal que conservaba dientes anteriores notablemente grandes y una dentición posterior reducida. Este animal muestra que la transición hacia los picos edéntulos de los oviraptóridos no ocurrió de manera instantánea. Existieron estados intermedios en los cuales diferentes regiones de la mandíbula experimentaban reducción dental a ritmos distintos.

En oviraptóridos derivados como Citipati osmolskae, el rostro era corto y profundo, con un premaxilar edéntulo, grandes aberturas craneales y mandíbulas robustas. Algunos géneros desarrollaron además crestas craneales prominentes. La mandíbula inferior podía formar una estructura poderosa capaz de generar presión considerable pese a la ausencia de dientes.

La dieta de Oviraptorosauria continúa siendo discutida. Se han propuesto omnivoría, herbivoría, consumo de pequeños animales, huevos y moluscos, y probablemente diferentes especies ocuparon nichos distintos. La evidencia general indica que el grupo no puede reducirse a una única estrategia alimentaria. Lo importante desde el punto de vista craneal es que la pérdida de dientes permitió una gran diversificación de formas de pico y geometrías mandibulares (Zanno & Makovicky, 2011). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Avimimus portentosus] fue un pequeño oviraptorosaurio del Cretácico Superior de Mongolia, cuyo nombre significa “imitador de ave extraordinario”. Descrito por Sergei Kurzanov en 1981, era un bípedo ligero y corredor con cabeza pequeña y mandíbulas desdentadas con ranfoteca. Su dieta probablemente fue omnívora, y algunos yacimientos sugieren posible comportamiento gregario.

Figura 1. [Cráneo de Avimimus], pequeño, ligero y corto, con órbitas grandes y mandíbulas completamente desdentadas. La región anterior estaba cubierta por una ranfoteca queratinizada, formando un pico funcional. Su anatomía sugiere una dieta probablemente omnívora. Representa la tendencia de varios oviraptorosaurios hacia la reducción dental, aligeramiento craneal y desarrollo independiente de picos.

La edentulia como experimento evolutivo repetido

La desaparición de los dientes dentro de Coelurosauria constituye uno de los fenómenos más interesantes en la evolución del cráneo terópodo. Ornitomimosaurios, oviraptorosaurios, tericinosaurios parcialmente edéntulos y posteriormente varios avialanos evolucionaron de manera independiente hacia una reducción del aparato dental.

Esta repetición demuestra que perder dientes no constituyó necesariamente una desventaja. Los dientes son estructuras biológicamente costosas: requieren formación de esmalte y dentina, raíces, alvéolos y reemplazo continuo. Cuando una estrategia alimentaria permite utilizar un pico queratinizado, pueden liberarse restricciones morfológicas y surgir formas craneales nuevas.

En diferentes terópodos, la pérdida dental estuvo frecuentemente asociada con abandono de la carnivoría obligada y expansión hacia omnivoría o herbivoría. Sin embargo, no debe interpretarse como una relación automática. La edentulia evolucionó también en vertebrados con otras dietas, y su función depende de la arquitectura completa del cráneo, no únicamente de la ausencia de dientes (Lautenschlager et al., 2013). PubMed Central (PMC)

La evolución de una ranfoteca también podía aumentar la resistencia mecánica de las mandíbulas. Modelos digitales muestran que añadir una cubierta córnea a cráneos desdentados puede disminuir las concentraciones de tensión, lo que ayuda a explicar por qué picos y pérdida dental aparecieron conjuntamente tantas veces.

Cerebro y sentidos en los maniraptores no paravianos

La transformación del cráneo no se limitó al aparato alimentario. En distintos maniraptores aumentó la importancia relativa del encéfalo y de los sistemas sensoriales. Los estudios mediante tomografía computarizada de tericinosaurios como Erlikosaurus muestran un telencéfalo relativamente desarrollado, además de regiones asociadas con olfacción, audición y equilibrio bien diferenciadas (Lautenschlager et al., 2012). PubMed Central (PMC)

Esto es importante porque rompe otra simplificación histórica: un animal herbívoro no necesariamente experimenta reducción sensorial. Los tericinosaurios conservaron un aparato neurosensorial complejo que pudo intervenir en búsqueda de alimento, detección de depredadores, orientación y comportamiento social.

En otros maniraptoriformes, especialmente ornitomimosaurios y oviraptorosaurios, las grandes órbitas y modificaciones de la caja encefálica muestran igualmente que el cambio dietario ocurrió mientras continuaban evolucionando sistemas sensoriales sofisticados.

Hacia Paraves

Al aproximarnos a Paraves, las modificaciones craneales adquieren una importancia todavía mayor porque comienzan a aparecer combinaciones directamente vinculadas con el origen de las aves. Sin embargo, Paraves no debe considerarse simplemente la culminación inevitable de una tendencia hacia “mayor avance”. Es otra rama dentro de una radiación coelurosauriana extraordinariamente diversa.

Antes de llegar a ella, Coelurosauria ya había experimentado con casi todos los elementos que posteriormente encontraremos reorganizados en los primeros avialanos: reducción dental, aparición de picos, aumento encefálico, expansión orbital, modificación del rostro, neumatización y cambios en la musculatura mandibular. Muchas de estas características aparecieron independientemente en distintas ramas.

Por ello, cuando en el capítulo siguiente se estudien Paraves, dromeosáuridos, troodóntidos y avialanos tempranos, no estaremos observando la aparición repentina del “cráneo de ave”, sino otra etapa dentro de una larga historia de experimentación craneal en Coelurosauria. El patrón aviano surgirá mediante la reorganización de estructuras que ya habían mostrado una enorme capacidad de transformación en sus parientes no paravianos.

Referencias

Button, D. J., Zanno, L. E., & others. (2017). Incremental growth of therizinosaurian dental tissues: Implications for dietary transitions in Theropoda. PeerJ, 5, e4129.

Cuff, A. R., & Rayfield, E. J. (2015). Retrodeformation and muscular reconstruction of ornithomimosaurian dinosaur crania. PeerJ, 3, e1093. https://doi.org/10.7717/peerj.1093

Lautenschlager, S., Witmer, L. M., Altangerel, P., & Rayfield, E. J. (2013). Edentulism, beaks, and biomechanical innovations in the evolution of theropod dinosaurs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(51), 20657–20662. https://doi.org/10.1073/pnas.1310711110

Lautenschlager, S., Rayfield, E. J., Altangerel, P., Zanno, L. E., & Witmer, L. M. (2012). The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function. PLoS ONE, 7(12), e52289. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0052289

Lautenschlager, S., et al. (2016). Specializations of the mandibular anatomy and dentition of Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria). PeerJ, 4, e1885. https://doi.org/10.7717/peerj.1885

Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B., & Titus, A. L. (2009). A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in “predatory” dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276(1672), 3505–3511. https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1029

Zanno, L. E., & Makovicky, P. J. (2011). Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(1), 232–237. https://doi.org/10.1073/pnas.1011924108

Figura. El cráneo de Avimimus portentosus

El cráneo de Avimimus portentosus era pequeño, ligero y relativamente corto, acorde con un oviraptorosaurio grácil y corredor. La región facial estaba fuertemente reducida en comparación con la de los grandes terópodos carnívoros, mientras las órbitas eran proporcionalmente grandes. Los huesos craneales formaban una estructura delicada, con amplias aberturas que reducían la masa de la cabeza. La parte anterior de las mandíbulas carecía de dientes y estaba adaptada para sostener una ranfoteca queratinizada, formando un pico funcional.

La edentulia representa una de sus modificaciones más importantes. En lugar de utilizar dientes recurvados para desgarrar carne, Avimimus dependía de un pico córneo para tomar, cortar o manipular alimentos. La mandíbula inferior era relativamente estrecha y ligera, mientras la musculatura asociada al cierre mandibular habría producido fuerzas moderadas. Esta configuración sugiere una estrategia alimentaria diferente de la de los terópodos hipercarnívoros y es compatible con una dieta omnívora, aunque no existe consenso absoluto sobre los tipos exactos de alimento consumidos. La ausencia dental también reducía el peso del aparato craneal.

Desde una perspectiva evolutiva, el cráneo de Avimimus refleja la tendencia de varios oviraptorosaurios hacia la reducción dental, desarrollo del pico y aligeramiento craneal. Estas transformaciones ocurrieron independientemente de las observadas posteriormente en las aves y muestran que la evolución de estructuras semejantes a un pico apareció repetidas veces dentro de Coelurosauria. La combinación de gran órbita, cráneo reducido, mandíbulas desdentadas y ranfoteca constituye una adaptación funcional ligada a nuevas estrategias alimentarias y demuestra la notable diversidad craneal alcanzada por los terópodos maniraptores antes de la aparición de los avialanos modernos.

Figura. Avimimus portentosus

 Avimimus portentosus fue un pequeño terópodo oviraptorosaurio del Cretácico Superior de Mongolia, probablemente asociado con la Formación Nemegt y con una antigüedad aproximada de 80–70 millones de años. Su nombre significa “imitador de ave extraordinario”: Avimimus combina referencias latinas a “ave” e “imitador”, mientras portentosus significa “extraordinario” o “prodigioso”. Fue descrito en 1981 por Sergei Kurzanov, quien reconoció en su esqueleto una combinación notable de características dinosaurianas y semejanzas anatómicas con las aves. Museo de Historia Natural

El holotipo, catalogado como PIN 3907-1, consiste en un esqueleto parcial que incluye elementos del techo craneal, mandíbula y diversas partes del esqueleto postcraneal. Se conserva en el Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias, en Moscú. Posteriormente se descubrieron ejemplares mucho más completos en Mongolia, permitiendo revisar su anatomía y relaciones evolutivas. Especialistas como Kurzanov, Rinchen Barsbold, Mahito Watabe y Gregory Funston han contribuido significativamente a su estudio. El hallazgo de acumulaciones con múltiples individuos también aportó información excepcional sobre su posible comportamiento gregario. ScienceDirect

Su historia natural corresponde a la de un animal bípedo, ligero y corredor, de aproximadamente 1,5 metros de longitud, con cuello largo, cabeza pequeña y extremidades posteriores relativamente elongadas. Los adultos poseían mandíbulas desdentadas, probablemente recubiertas por una ranfoteca, mientras las extremidades anteriores presentaban características relacionadas con el linaje de los maniraptores. Su dieta probablemente fue omnívora, aunque los alimentos concretos siguen siendo inciertos. Los yacimientos con numerosos ejemplares sugieren que algunos avimímidos podían formar grupos sociales, quizá organizados parcialmente por edad, aportando evidencia importante sobre el comportamiento de los oviraptorosaurios. Museo de Historia Natural

Figura. El cráneo de un tericinosaurio

El cráneo de un tericinosaurio como Erlikosaurus andrewsi era pequeño, alargado y relativamente ligero, muy distinto del cráneo robusto de los grandes terópodos carnívoros. La región anterior del rostro estaba desdentada y probablemente cubierta por una ranfoteca queratinizada, formando un pico útil para cortar o arrancar vegetación. Detrás de esta zona aparecían numerosos dientes pequeños, comprimidos y con dentículos, adaptados más al procesamiento de materia vegetal que a perforar carne o fracturar huesos.

La mandíbula inferior era larga y relativamente baja, con un extremo anterior modificado para sostener el pico. Las filas dentales se disponían hacia la zona posterior, mientras las fenestras craneales y las órbitas contribuían a mantener una cabeza liviana. Los dientes podían participar en un procesamiento oral limitado mediante corte y trituración superficial, pero el cráneo no estaba construido para producir una mordida extremadamente poderosa. Su aparato alimentario parece haber funcionado en conjunto con un cuello largo y un sistema digestivo voluminoso, permitiendo recolectar grandes cantidades de vegetación y procesarla posteriormente.

Desde una perspectiva evolutiva, el cráneo de Erlikosaurus representa una de las transformaciones más llamativas dentro de Theropoda. Conservaba la arquitectura general de un cráneo terópodo, pero combinada con reducción dental anterior, pico córneo, dientes herbívoros y musculatura mandibular moderada. Estudios endocraneales también indican sistemas sensoriales bien desarrollados, especialmente relacionados con olfacción, audición y equilibrio. Esta combinación demuestra que la transición hacia la herbivoría no implicó una simplificación general del cráneo, sino una profunda reorganización funcional orientada a nuevas estrategias de alimentación.

Figura. Erlikosaurus andrewsi

 Erlikosaurus andrewsi fue un tericinosaurio maniraptor del Cretácico Superior de Mongolia, procedente de la Formación Bayanshiree y datado aproximadamente entre el Cenomaniense y el Turoniense. Su nombre significa “lagarto de Erlik”, en referencia a Erlik, figura de la mitología turco-mongola, mientras andrewsi honra al paleontólogo Roy Chapman Andrews. Fue descrito originalmente por Altangerel Perle en 1980, en un trabajo publicado junto con Rinchen Barsbold. Museo de Historia Natural

El holotipo, catalogado como IGM 100/111 —también citado posteriormente como MPC-D 100/111—, fue descubierto en 1972 en Baishin Tsav durante una expedición soviético-mongola. Está compuesto por un cráneo excepcionalmente completo con mandíbula, fragmentos de vértebras cervicales, un húmero izquierdo y gran parte del pie derecho. El material pertenece a las colecciones paleontológicas de Mongolia y constituye uno de los cráneos de tericinosaurio mejor conservados conocidos, razón por la cual ha sido estudiado mediante tomografía computarizada y reconstrucciones digitales. Taylor & Francis Online

Su historia natural corresponde a un terópodo muy alejado ecológicamente del modelo de gran depredador. Poseía un cuello largo, cabeza relativamente pequeña, extremidades anteriores desarrolladas y grandes garras, mientras el extremo anterior de sus mandíbulas era desdentado y probablemente cubierto por una ranfoteca. Los dientes posteriores eran numerosos, pequeños y adecuados para procesar materia vegetal, por lo que se interpreta principalmente como un herbívoro o consumidor predominantemente vegetal. Su anatomía craneal y endocraneal también revela sistemas sensoriales relativamente desarrollados, demostrando que la transición hacia la herbivoría en Theropoda estuvo acompañada por profundas modificaciones del aparato alimentario sin simplificar necesariamente sus capacidades neurosensoriales. Museo de Historia Natural

Figura. El cráneo de Ornithomimus

El cráneo de Ornithomimus era pequeño, alargado y extremadamente ligero, acorde con un terópodo corredor de cuello largo y cabeza relativamente reducida. Presentaba una órbita muy grande, amplias fenestras craneales y barras óseas delgadas que disminuían la masa sin eliminar la resistencia necesaria para la alimentación. El rostro era estrecho y prolongado, mientras la región anterior de las mandíbulas carecía de dientes. Esta condición permitía el desarrollo de una ranfoteca queratinizada, formando un pico funcionalmente semejante al de algunas aves actuales.

La edentulia completa constituye una de sus características craneales más distintivas. A diferencia de muchos terópodos carnívoros, Ornithomimus no dependía de dientes para perforar o desgarrar tejidos. El pico córneo probablemente permitía cortar, pinzar o seleccionar diferentes tipos de alimento, mientras la mandíbula inferior, larga y relativamente ligera, participaba en movimientos rápidos de apertura y cierre. La ausencia de raíces dentales y alvéolos reducía aún más el peso del cráneo. Las superficies posteriores proporcionaban inserción para una musculatura mandibular moderada, adecuada para procesar alimentos sin generar las fuerzas extremas observadas en grandes depredadores.

Desde una perspectiva evolutiva, este cráneo representa una importante transformación dentro de Maniraptoriformes. La combinación de rostro elongado, pérdida de dientes, ranfoteca y grandes órbitas demuestra que los coelurosaurios experimentaron múltiples estrategias alimentarias antes del origen de las aves. Su anatomía es compatible con una dieta flexible, probablemente omnívora o predominantemente herbívora, basada en vegetación, semillas y pequeños organismos. Así, el cráneo de Ornithomimus ilustra cómo la evolución terópoda no estuvo limitada a reforzar la mordida, sino que también produjo estructuras ligeras, picos especializados y reducción dental asociadas con nuevas funciones ecológicas.