Figura. Evolución gradual y en mosaico

Darwin defendió que la evolución ocurre mediante modificaciones acumulativas, pero la paleontología moderna muestra que esas transformaciones rara vez afectan simultáneamente a todo el organismo. La evolución suele ser gradual y en mosaico: distintos caracteres cambian a ritmos diferentes y pueden aparecer independientemente en linajes próximos. En Paraves, rasgos como plumas pennáceas, grandes órbitas, expansión cerebral, reducción dental, modificaciones del paladar y especializaciones del vuelo no surgieron todos juntos. Algunos aparecen en deinonicosaurios, otros en avialanos basales y otros se repiten mediante evolución paralela o convergente, complicando la reconstrucción de las relaciones filogenéticas.

El dendrograma muestra precisamente esta dificultad. Troodóntidos, dromeosáuridos y avialanos comparten numerosos caracteres derivados, pero cada rama conserva combinaciones diferentes de rasgos ancestrales y novedosos. Microraptor, por ejemplo, poseía plumas aerodinámicas sin pertenecer a Avialae, mientras Archaeopteryx combinaba alas y plumas con dientes y una larga cola vertebrada. Jeholornis conservaba igualmente una cola prolongada mientras reducía notablemente su dentición. Por ello, algunos caracteres aparentemente “aviares” aparecen varias veces o resultan difíciles de distinguir entre homología, paralelismo y convergencia. Cuanto más próximos son los linajes y más gradual es la divergencia, menor puede ser la resolución filogenética disponible.

Esta complejidad contradice la afirmación de que “no existen fósiles transicionales”. El problema real es casi el contrario: existen numerosos organismos con combinaciones intermedias de caracteres, hasta el punto de que resulta difícil trazar fronteras taxonómicas nítidas. Una transición evolutiva auténtica no debería producir necesariamente una escalera ordenada de formas perfectamente separadas, sino una radiación ramificada, con especies próximas experimentando soluciones anatómicas semejantes. La abundancia de estados intermedios dentro de Paraves constituye precisamente lo esperado bajo descendencia con modificación, evolución en mosaico y diversificación progresiva.