El cráneo en los dinosaurios saurisquios terópodos 2

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En la primera parte del estudio del cráneo de los terópodos nos detuvimos extensamente en Tyrannosauroidea porque ese linaje permite observar uno de los extremos biomecánicos de Theropoda: cráneos profundos, dientes robustos y una extraordinaria capacidad para soportar fuerzas de mordida elevadas. Sin embargo, los tiranosaurios representan solo una rama de Coelurosauria, un conjunto mucho más diverso que también produjo formas pequeñas, corredores de cabeza ligera, herbívoros de cuello largo, dinosaurios con picos queratinizados y linajes con reducción progresiva o pérdida completa de los dientes. Por cuestiones de espacio resulta conveniente estudiar esta segunda radiación por separado antes de entrar en Paraves, donde las modificaciones craneales comienzan a acercarse directamente a la condición aviana.

Figura 1. [Compsognathus longipes] fue un pequeño terópodo coelurosaurio del Jurásico Superior, de hace unos 150–145 millones de años. Su nombre significa aproximadamente “mandíbula elegante de patas largas”. Descrito por Johann Andreas Wagner en 1859, poseía cráneo ligero, dientes recurvados y largas extremidades posteriores. Restos abdominales fósiles confirman una dieta carnívora basada en pequeños vertebrados.

Figura 1. [Cráneo de Compsognathus], pequeño, alargado y ligero, con órbita grande, fenestra anteorbital y hocico estrecho. Sus dientes pequeños, puntiagudos y recurvados servían para perforar y sujetar presas diminutas. La mandíbula era relativamente delicada, adecuada para una estrategia de depredación rápida sobre pequeños vertebrados, más que para generar grandes fuerzas de mordida.

Coelurosauria comprende terópodos cuya historia evolutiva estuvo acompañada por importantes transformaciones en tamaño corporal, dentición, encefalización, tegumento y aparato alimentario. Aunque algunos conservaron una dieta predominantemente carnívora, muchos abandonaron la hipercarnivoría ancestral. En diferentes ramas aparecieron de manera independiente omnivoría, herbivoría, insectivoría, reducción dental y edentulia completa. Esta diversificación demuestra que el paso desde un cráneo depredador tradicional hacia un aparato alimentario semejante a un pico no ocurrió exclusivamente en el linaje de las aves, sino que fue experimentado reiteradamente por distintos coelurosaurios (Zanno & Makovicky, 2011; Lautenschlager et al., 2013). PubMed Central (PMC)

De Coelurosauria a Maniraptoriformes

La terminología filogenética requiere aquí una precisión importante. Los ornitomimosaurios no pertenecen normalmente a Maniraptora en sentido estricto. Forman, junto con Maniraptora, un clado más amplio denominado Maniraptoriformes. Por tanto, resulta más correcto describir primero la transición desde coelurosaurios más basales hacia Maniraptoriformes, analizar Ornithomimosauria, y solo después entrar en Maniraptora propiamente dicha.

Esta distinción no es simplemente taxonómica. En Maniraptoriformes aparecen varias tendencias que tendrán enorme importancia posteriormente en la evolución aviana: aumento relativo del encéfalo, modificación de la órbita, reducción de algunas regiones faciales, cambios en la orientación del cuadrado y, sobre todo, una enorme plasticidad del premaxilar y la dentición. En distintas ramas, la región anterior del rostro perdió dientes y comenzó a sostener una ranfoteca queratinizada, es decir, una cubierta córnea semejante funcionalmente a un pico.

La evolución de la edentulia ocurrió independientemente varias veces dentro de Theropoda. Lejos de representar necesariamente una pérdida funcional, la reducción dental podía acompañarse de transformaciones que redistribuían las tensiones del cráneo y generaban nuevos mecanismos alimentarios. Estudios biomecánicos muestran que una ranfoteca podía participar activamente en la resistencia del rostro y no limitarse a reemplazar pasivamente los dientes (Lautenschlager et al., 2013). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Shuvuuia deserti] fue un pequeño terópodo alvarezsáurido del Cretácico Superior, de hace unos 75 millones de años, hallado en Mongolia. Su nombre significa “ave del desierto”. Descrito en 1998, poseía cráneo ligero, dientes diminutos, brazos cortos y robustos y una gran garra, adaptaciones compatibles con una dieta de insectos e invertebrados.

Figura 1. [Cráneo de Shuvuuia], pequeño, ligero y delicado, con hocico estrecho, órbitas grandes y dientes diminutos, simples y poco serrados. Su arquitectura favorecía movimientos rápidos y precisos más que una mordida poderosa. La posible movilidad intracraneal y sus capacidades sensoriales sugieren adaptación para localizar y capturar insectos y otros pequeños invertebrados.

Ornithomimosauria: del cráneo dentado al pico desdentado

Los ornitomimosaurios, popularmente conocidos como dinosaurios “imitadores de avestruz”, desarrollaron algunos de los cráneos más ligeros entre los terópodos no avianos. Las formas tempranas todavía podían conservar dientes pequeños, mientras muchos representantes derivados evolucionaron hacia la edentulia completa. El cráneo se hizo relativamente pequeño, elongado y de construcción delicada, con órbitas grandes y mandíbulas terminadas en una ranfoteca queratinizada (Cuff & Rayfield, 2015). PubMed Central (PMC)

Este cambio constituye una ruptura profunda con el patrón del terópodo depredador clásico. En lugar de largas filas de dientes recurvados, la región rostral quedó dominada por un pico córneo, mientras el maxilar y el dentario reducían progresivamente su participación dental. La pérdida de dientes también disminuía la necesidad de mantener alvéolos profundos y grandes raíces, permitiendo una reorganización del rostro.

La dieta de los ornitomimosaurios ha sido interpretada de distintas maneras. Existen evidencias compatibles con omnivoría y herbivoría, incluyendo gastrolitos en algunos ejemplares, reducción dental y formas de pico potencialmente útiles para seleccionar vegetación o pequeños organismos. La morfología craneodental sugiere, por tanto, que al menos algunas especies abandonaron la carnivoría estricta que caracterizaba a muchos terópodos ancestrales (Zanno & Makovicky, 2011). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Ornithomimus] fue un terópodo ornitomímido del Cretácico Superior de Norteamérica. Su nombre significa “imitador de ave” y fue establecido por Othniel C. Marsh en 1890. Era un bípedo ligero y corredor, con cuello largo, cabeza pequeña y mandíbulas desdentadas con ranfoteca. Probablemente tuvo una dieta omnívora o mayormente herbívora y cuerpo parcialmente emplumado.

Figura 1. [Cráneo de Ornithomimus], pequeño, alargado y ligero, con órbitas grandes, amplias fenestras y rostro estrecho. Carecía completamente de dientes y poseía una ranfoteca queratinizada, formando un pico. Esta edentulia reducía el peso craneal y favorecía una alimentación flexible. Su anatomía sugiere una dieta omnívora o mayormente herbívora, distinta de la depredación típica de otros terópodos.

Maniraptora y la ruptura con el modelo depredador clásico

Dentro de Maniraptora, la diversidad del cráneo se incrementó todavía más. Aunque el grupo incluye posteriormente a Paraves y a las aves, aquí nos detendremos antes de entrar en ese linaje. Entre los maniraptores no paravianos destacan principalmente Therizinosauria y Oviraptorosauria, dos radiaciones que muestran hasta qué punto un terópodo podía alejarse del aparato craneodental hipercarnívoro sin dejar de conservar numerosas características fundamentales de su ascendencia.

Uno de los cambios más importantes fue la pérdida de la relación obligatoria entre dientes recurvados y alimentación carnívora. En varios maniraptores aparecen dientes pequeños, lanceolados, gruesamente denticulados o incluso la desaparición completa de la dentición en determinadas regiones. Al mismo tiempo, el rostro podía desarrollar una cubierta queratinizada, mientras las inserciones musculares, la profundidad mandibular y la forma del cráneo se reorganizaban según nuevos requerimientos alimentarios.

Esta diversificación llevó a una importante reinterpretación de Theropoda. Durante buena parte de la historia de la paleontología se asumió que casi todos los terópodos eran depredadores obligados. La acumulación de fósiles de coelurosaurios demostró que la plasticidad dietaria era mucho mayor y que la omnivoría o herbivoría probablemente evolucionaron repetidas veces (Zanno et al., 2009; Zanno & Makovicky, 2011). PubMed Central (PMC)

Therizinosauria: un cráneo terópodo transformado para la herbivoría

Los tericinosaurios constituyen probablemente el ejemplo más espectacular de un terópodo que evolucionó hacia una alimentación predominantemente herbívora. Su aspecto corporal resulta extraño para un animal perteneciente a Theropoda: cuello largo, cabeza pequeña, tronco voluminoso y enormes garras manuales. Sin embargo, el cráneo conserva claramente una combinación de caracteres terópodos profundamente modificados.

Las formas primitivas, como Falcarius utahensis, todavía muestran una condición relativamente generalizada. A medida que el linaje se diversificó, el cráneo se hizo proporcionalmente más pequeño y elongado, la musculatura mandibular disminuyó relativamente y la parte anterior de las mandíbulas perdió dientes. En los representantes derivados apareció una ranfoteca rostral, mientras los dientes restantes se hicieron pequeños, numerosos y de coronas lanceoladas con dentículos gruesos (Zanno et al., 2009). PubMed Central (PMC)

En Erlikosaurus andrewsi, uno de los cráneos de tericinosaurio mejor conservados, la región anterior de las mandíbulas era edentada y soportaba un pico queratinizado. Los dientes posteriores eran diminutos y estaban adaptados más al corte de materia vegetal que a perforar carne. Los modelos biomecánicos indican que la ranfoteca podía ayudar a distribuir tensiones y reforzar funcionalmente una región facial relativamente ligera (Lautenschlager et al., 2013). PubMed Central (PMC)

La transición hacia la herbivoría tampoco produjo dientes comparables con las complejas baterías de hadrosáuridos o ceratópsidos. Los tericinosaurios conservaron un esmalte relativamente simple, semejante en organización microscópica al de otros terópodos, lo que indica que el cambio dietario ocurrió principalmente mediante modificaciones de la forma y tamaño de los dientes, del pico y del aparato mandibular, no mediante una revolución de la microestructura dental (Button et al., 2017). PubMed Central (PMC)

 Figura 1. [Erlikosaurus andrewsi] fue un tericinosaurio del Cretácico Superior de Mongolia, cuyo nombre significa “lagarto de Erlik”. Descrito por Altangerel Perle en 1980, se conoce por un cráneo excepcionalmente completo. Presentaba pico anterior, dientes pequeños y numerosas adaptaciones herbívoras, además de sistemas sensoriales desarrollados, mostrando la profunda transformación alimentaria alcanzada dentro de Theropoda.

Figura 1. [Cráneo de Erlikosaurus], pequeño, alargado y ligero, con extremo anterior desdentado y probablemente cubierto por una ranfoteca queratinizada. Los dientes posteriores eran pequeños y denticulados, adecuados para procesar vegetación. Su mandíbula generaba fuerzas moderadas, mientras el cráneo mantenía buenos sistemas sensoriales. Representa una profunda adaptación de Theropoda hacia la herbivoría.

Especialización mandibular en los tericinosaurios

La mandíbula de los tericinosaurios proporciona evidencia adicional de esta transición. En formas avanzadas, el extremo anterior del dentario se curvaba ventralmente y perdía dientes, creando una región adecuada para sostener tejido queratinizado. Las filas dentales podían quedar ligeramente desplazadas hacia el interior del borde mandibular, condición que algunos autores han relacionado con presencia de tejidos blandos periféricos y manipulación de materia vegetal.

En Segnosaurus galbinensis aparecen especializaciones dentarias particularmente complejas. Aunque las coronas continúan siendo pequeñas, la disposición de los dientes y sus superficies de desgaste indican un procesamiento oral más activo que el de muchos terópodos carnívoros. Sin embargo, estos animales seguían dependiendo probablemente de un aparato gastrointestinal voluminoso para buena parte del procesamiento posterior (Lautenschlager et al., 2016). PubMed Central (PMC)

La reducción del tamaño relativo de la cabeza también resulta coherente con esta estrategia. Un animal herbívoro de gran tamaño no necesita necesariamente producir una mordida poderosa si puede consumir grandes cantidades de vegetación y procesarlas posteriormente mediante fermentación. El resultado fue un cráneo liviano, con pico, dientes pequeños y fuerza mandibular moderada, bastante diferente del aparato triturador de un tiranosáurido.

Oviraptorosauria: picos profundos y cráneos compactos

Los oviraptorosaurios siguieron otra trayectoria completamente distinta. Los primeros miembros del grupo conservaron dientes en ciertas regiones, pero los representantes derivados desarrollaron cráneos cortos, altos y completamente edéntulos, acompañados por fuertes picos queratinizados.

Uno de los ejemplos más informativos es Incisivosaurus gauthieri, un oviraptorosaurio basal que conservaba dientes anteriores notablemente grandes y una dentición posterior reducida. Este animal muestra que la transición hacia los picos edéntulos de los oviraptóridos no ocurrió de manera instantánea. Existieron estados intermedios en los cuales diferentes regiones de la mandíbula experimentaban reducción dental a ritmos distintos.

En oviraptóridos derivados como Citipati osmolskae, el rostro era corto y profundo, con un premaxilar edéntulo, grandes aberturas craneales y mandíbulas robustas. Algunos géneros desarrollaron además crestas craneales prominentes. La mandíbula inferior podía formar una estructura poderosa capaz de generar presión considerable pese a la ausencia de dientes.

La dieta de Oviraptorosauria continúa siendo discutida. Se han propuesto omnivoría, herbivoría, consumo de pequeños animales, huevos y moluscos, y probablemente diferentes especies ocuparon nichos distintos. La evidencia general indica que el grupo no puede reducirse a una única estrategia alimentaria. Lo importante desde el punto de vista craneal es que la pérdida de dientes permitió una gran diversificación de formas de pico y geometrías mandibulares (Zanno & Makovicky, 2011). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Avimimus portentosus] fue un pequeño oviraptorosaurio del Cretácico Superior de Mongolia, cuyo nombre significa “imitador de ave extraordinario”. Descrito por Sergei Kurzanov en 1981, era un bípedo ligero y corredor con cabeza pequeña y mandíbulas desdentadas con ranfoteca. Su dieta probablemente fue omnívora, y algunos yacimientos sugieren posible comportamiento gregario.

Figura 1. [Cráneo de Avimimus], pequeño, ligero y corto, con órbitas grandes y mandíbulas completamente desdentadas. La región anterior estaba cubierta por una ranfoteca queratinizada, formando un pico funcional. Su anatomía sugiere una dieta probablemente omnívora. Representa la tendencia de varios oviraptorosaurios hacia la reducción dental, aligeramiento craneal y desarrollo independiente de picos.

La edentulia como experimento evolutivo repetido

La desaparición de los dientes dentro de Coelurosauria constituye uno de los fenómenos más interesantes en la evolución del cráneo terópodo. Ornitomimosaurios, oviraptorosaurios, tericinosaurios parcialmente edéntulos y posteriormente varios avialanos evolucionaron de manera independiente hacia una reducción del aparato dental.

Esta repetición demuestra que perder dientes no constituyó necesariamente una desventaja. Los dientes son estructuras biológicamente costosas: requieren formación de esmalte y dentina, raíces, alvéolos y reemplazo continuo. Cuando una estrategia alimentaria permite utilizar un pico queratinizado, pueden liberarse restricciones morfológicas y surgir formas craneales nuevas.

En diferentes terópodos, la pérdida dental estuvo frecuentemente asociada con abandono de la carnivoría obligada y expansión hacia omnivoría o herbivoría. Sin embargo, no debe interpretarse como una relación automática. La edentulia evolucionó también en vertebrados con otras dietas, y su función depende de la arquitectura completa del cráneo, no únicamente de la ausencia de dientes (Lautenschlager et al., 2013). PubMed Central (PMC)

La evolución de una ranfoteca también podía aumentar la resistencia mecánica de las mandíbulas. Modelos digitales muestran que añadir una cubierta córnea a cráneos desdentados puede disminuir las concentraciones de tensión, lo que ayuda a explicar por qué picos y pérdida dental aparecieron conjuntamente tantas veces.

Cerebro y sentidos en los maniraptores no paravianos

La transformación del cráneo no se limitó al aparato alimentario. En distintos maniraptores aumentó la importancia relativa del encéfalo y de los sistemas sensoriales. Los estudios mediante tomografía computarizada de tericinosaurios como Erlikosaurus muestran un telencéfalo relativamente desarrollado, además de regiones asociadas con olfacción, audición y equilibrio bien diferenciadas (Lautenschlager et al., 2012). PubMed Central (PMC)

Esto es importante porque rompe otra simplificación histórica: un animal herbívoro no necesariamente experimenta reducción sensorial. Los tericinosaurios conservaron un aparato neurosensorial complejo que pudo intervenir en búsqueda de alimento, detección de depredadores, orientación y comportamiento social.

En otros maniraptoriformes, especialmente ornitomimosaurios y oviraptorosaurios, las grandes órbitas y modificaciones de la caja encefálica muestran igualmente que el cambio dietario ocurrió mientras continuaban evolucionando sistemas sensoriales sofisticados.

Hacia Paraves

Al aproximarnos a Paraves, las modificaciones craneales adquieren una importancia todavía mayor porque comienzan a aparecer combinaciones directamente vinculadas con el origen de las aves. Sin embargo, Paraves no debe considerarse simplemente la culminación inevitable de una tendencia hacia “mayor avance”. Es otra rama dentro de una radiación coelurosauriana extraordinariamente diversa.

Antes de llegar a ella, Coelurosauria ya había experimentado con casi todos los elementos que posteriormente encontraremos reorganizados en los primeros avialanos: reducción dental, aparición de picos, aumento encefálico, expansión orbital, modificación del rostro, neumatización y cambios en la musculatura mandibular. Muchas de estas características aparecieron independientemente en distintas ramas.

Por ello, cuando en el capítulo siguiente se estudien Paraves, dromeosáuridos, troodóntidos y avialanos tempranos, no estaremos observando la aparición repentina del “cráneo de ave”, sino otra etapa dentro de una larga historia de experimentación craneal en Coelurosauria. El patrón aviano surgirá mediante la reorganización de estructuras que ya habían mostrado una enorme capacidad de transformación en sus parientes no paravianos.

Referencias

Button, D. J., Zanno, L. E., & others. (2017). Incremental growth of therizinosaurian dental tissues: Implications for dietary transitions in Theropoda. PeerJ, 5, e4129.

Cuff, A. R., & Rayfield, E. J. (2015). Retrodeformation and muscular reconstruction of ornithomimosaurian dinosaur crania. PeerJ, 3, e1093. https://doi.org/10.7717/peerj.1093

Lautenschlager, S., Witmer, L. M., Altangerel, P., & Rayfield, E. J. (2013). Edentulism, beaks, and biomechanical innovations in the evolution of theropod dinosaurs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(51), 20657–20662. https://doi.org/10.1073/pnas.1310711110

Lautenschlager, S., Rayfield, E. J., Altangerel, P., Zanno, L. E., & Witmer, L. M. (2012). The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function. PLoS ONE, 7(12), e52289. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0052289

Lautenschlager, S., et al. (2016). Specializations of the mandibular anatomy and dentition of Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria). PeerJ, 4, e1885. https://doi.org/10.7717/peerj.1885

Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B., & Titus, A. L. (2009). A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in “predatory” dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276(1672), 3505–3511. https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1029

Zanno, L. E., & Makovicky, P. J. (2011). Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(1), 232–237. https://doi.org/10.1073/pnas.1011924108