Figura. El cráneo de Sphenosuchus

El cráneo de Sphenosuchus presenta una combinación de rasgos basales y especializados que resulta muy útil para comprender la evolución temprana de los crocodilomorfos. En vista lateral se reconocen un hocico alargado, una órbita grande, una marcada fenestra anteorbital y amplias fenestras temporales. La mandíbula es relativamente ligera y porta numerosos dientes cónicos, recurvados y puntiagudos, compatibles con una dieta carnívora basada en pequeños vertebrados. La escala muestra además que se trataba de un cráneo relativamente pequeño, coherente con un animal terrestre y ágil.

En vista dorsal se aprecia mejor la organización de la región posterior del cráneo y la separación entre las aberturas temporales, así como la estrechez de la región rostral. Este patrón evidencia una cabeza mucho menos maciza que la de los crocodilianos actuales. La disposición de los huesos alrededor de la órbita, región ótica, cuadrado y paladar fue especialmente importante en los debates históricos sobre la relación entre crocodilomorfos y aves. Algunas de estas semejanzas fueron interpretadas durante el siglo XX como posibles indicios de parentesco cercano, aunque posteriormente se reconoció que muchas representaban caracteres arcosaurianos compartidos o convergencias.

La reconstrucción también permite observar que Sphenosuchus conservaba una arquitectura craneal compatible con un depredador terrestre cursorial. Las grandes aberturas reducían masa sin eliminar superficies necesarias para la inserción muscular, mientras la mandíbula estrecha y dentada favorecía ataques rápidos sobre presas pequeñas. En conjunto, su cráneo muestra que los primeros crocodilomorfos no tenían todavía la cabeza ancha, baja y fuertemente reforzada de los cocodrilos modernos, sino una configuración más ligera, elevada y próxima a la condición de varios arcosaurios terrestres tempranos.

Figura. El mito de los cocodrilos

Existe un mito muy extendido en documentales y divulgación popular según el cual los cocodrilos actuales serían prácticamente “fósiles vivientes” que apenas han cambiado desde su aparición. Esta idea es engañosa. El árbol filogenético de Archosauria muestra que los crocodilomorfos forman parte de una radiación mucho más amplia de pseudosuquios, junto con numerosos linajes extinguidos que presentaron cuerpos, posturas y modos de vida muy diferentes. Entre ellos existieron formas terrestres, cursoriales, acorazadas, depredadoras y semiacuáticas, algunas con extremidades relativamente largas y situadas bajo el cuerpo. Por tanto, la apariencia moderna de los cocodrilos representa solo una pequeña fracción de la antigua diversidad morfológica del grupo.

Sí es cierto que, una vez que determinados linajes se especializaron en nichos acuáticos y semiacuáticos de agua dulce, apareció una configuración corporal muy eficiente y relativamente conservadora: hocico alargado, cuerpo bajo, cola musculosa, ojos y narinas dorsales, extremidades aptas para caminar y nadar y poderosa musculatura mandibular. Este diseño funcional favorece la depredación de emboscada en ríos, lagunas y humedales, y explica por qué distintos crocodilianos separados por millones de años pueden presentar siluetas externamente semejantes. Sin embargo, esa estabilidad ecológica de algunos rasgos no implica ausencia de evolución: el linaje continuó modificando cráneo, dentición, tamaño corporal, locomoción, fisiología y estrategias reproductivas.

Además, la propia filogenia evidencia que Crocodylomorpha está profundamente inserto dentro de Pseudosuchia, mientras que dinosaurios y pterosaurios pertenecen a la otra gran rama arcosauriana, Avemetatarsalia. Esta separación demuestra que el supuesto “cocodrilo primitivo” no puede utilizarse como modelo simple del ancestro común de todos los arcosaurios. Los crocodilianos modernos son, en realidad, formas altamente derivadas, supervivientes de una historia evolutiva mucho más compleja, y su parecido general entre especies actuales refleja principalmente conservación funcional dentro de un nicho exitoso, no una ausencia de cambio evolutivo.

Figura. Proterosuchus fergusi

 Proterosuchus fergusi fue un arcosauriforme basal del Triásico Inferior, conocido principalmente por fósiles procedentes de Sudáfrica. Vivió poco después de la gran extinción del final del Pérmico, en un momento de intensa reorganización ecológica de los vertebrados terrestres. Su cuerpo era alargado, con una cola extensa, cuello relativamente corto y extremidades todavía menos especializadas para una postura completamente erecta que las de arcosaurios posteriores. Aun así, representa una etapa importante en la transición hacia el patrón anatómico que más tarde caracterizaría a los arcosaurios verdaderos.

El cráneo de Proterosuchus fergusi era largo y bajo, con una narina externa anterior, una marcada fenestra anteorbital, una gran órbita y las fenestras temporales propias del patrón diápsido. La mandíbula presentaba numerosos dientes cónicos y recurvados, adecuados para sujetar presas. Uno de sus rasgos más característicos era el extremo anterior del premaxilar, que tendía a curvarse ligeramente hacia abajo, produciendo un hocico peculiar. La región temporal y la fenestra mandibular muestran ya una organización próxima a la que posteriormente se diversificaría en distintos linajes de Archosauriformes.

Desde el punto de vista evolutivo, Proterosuchus es importante porque se encuentra cerca de la base de la radiación de los arcosauriformes, antes de la separación de las grandes ramas que conducirían a crocodilomorfos, dinosaurios, pterosaurios y aves. Su anatomía combina caracteres primitivos con innovaciones como la fenestra anteorbital, lo que permite observar una etapa temprana en la construcción del cráneo arcosauriforme. Además, su presencia inmediatamente después de la crisis pérmico-triásica ilustra cómo estos reptiles comenzaron a ocupar nichos de depredadores terrestres durante la recuperación de los ecosistemas mesozoicos.

Figura. Sphenosuchus

 Sphenosuchus fue un crocodilomorfo basal terrestre del Jurásico Inferior, conocido principalmente a partir de fósiles hallados en Sudáfrica. Su anatomía corporal era muy distinta de la de los cocodrilos actuales: poseía extremidades relativamente largas, un tronco estrecho y una postura mucho más erguida y cursorial. Las patas se situaban principalmente bajo el cuerpo, favoreciendo una locomoción terrestre eficiente. Esta configuración demuestra que los primeros crocodilomorfos no eran necesariamente animales bajos y semiacuáticos, sino que incluían formas ágiles adaptadas a desplazarse activamente sobre tierra firme.

El cráneo de Sphenosuchus era ligero, alargado y fenestrado, conservando características propias de los arcosaurios tempranos. Presentaba una fenestra anteorbital, aberturas temporales y una mandíbula relativamente esbelta provista de dientes cónicos recurvados, adecuados para capturar pequeños vertebrados y otras presas. Algunas regiones del cráneo, especialmente el paladar, el cuadrado y la zona ótica, mostraban una combinación de rasgos que durante décadas llamó la atención de los paleontólogos por ciertas semejanzas con las aves. Estas similitudes fueron importantes en debates históricos sobre las relaciones evolutivas entre crocodilomorfos, dinosaurios y aves.

En 1972, Alick Walker propuso que Sphenosuchus podía estar estrechamente relacionado con los antepasados de las aves, apoyándose principalmente en semejanzas craneales. Esta hipótesis tuvo cierta influencia durante las décadas siguientes, pero perdió aceptación conforme los análisis filogenéticos y nuevos fósiles mostraron una asociación mucho más sólida entre las aves y los dinosaurios terópodos maniraptores. Actualmente, Sphenosuchus se interpreta como un representante temprano de la línea crocodilomorfa, importante para comprender la evolución inicial de su postura, locomoción y anatomía craneal, pero no como un ancestro directo de las aves.

Figura. Anhanguera blittersdorffi

 Anhanguera blittersdorffi fue un pterosaurio pterodactiloideo del Cretácico Inferior, conocido principalmente en depósitos de la cuenca de Araripe, noreste de Brasil. Pertenecía a Anhangueridae, grupo caracterizado por cráneos alargados, mandíbulas estrechas y una dentición cónica especialmente adecuada para capturar presas resbaladizas. Vivió aproximadamente durante el Albiano, hace alrededor de 110 millones de años, cuando la región estaba ocupada por ambientes lagunares y costeros. Su cráneo podía superar medio metro de longitud y presentaba una notable cresta premaxilar en la región anterior del hocico, estructura probablemente relacionada con exhibición, reconocimiento entre individuos y posiblemente aerodinámica.

La boca contenía numerosos dientes largos, puntiagudos y ligeramente curvados, distribuidos principalmente hacia la región anterior de las mandíbulas. Algunos dientes delanteros se orientaban lateralmente, formando una especie de trampa dental que habría facilitado retener peces capturados cerca de la superficie. Este patrón respalda una dieta predominantemente piscívora, aunque posiblemente consumía otros pequeños vertebrados acuáticos. Como otros pterosaurios derivados, poseía una amplia fenestra nasoanteorbital, producto de la integración evolutiva de la narina externa con la ancestral fenestra anteorbital. Esta gran abertura contribuía al aligeramiento del cráneo, aspecto importante en un vertebrado adaptado al vuelo activo.

El esqueleto de Anhanguera estaba profundamente especializado para el vuelo, con huesos relativamente ligeros y un cuarto dedo extraordinariamente alargado que sostenía la membrana alar. Sus extremidades posteriores eran comparativamente pequeñas, mientras que el tórax y la cintura escapular permitían la inserción de una potente musculatura de vuelo. La combinación de alas extensas, cráneo ligero y mandíbulas especializadas sugiere un depredador aéreo adaptado a ecosistemas costeros, capaz de recorrer grandes distancias sobre cuerpos de agua buscando peces y otras presas acuáticas.

Figura. El cráneo de Carnufex carolinensis

El cráneo de Carnufex carolinensis conserva claramente el patrón de un arcosaurio diápsido basal, con un rostro alargado, dentición recurvada y varias fenestras craneales que aligeraban el cráneo y permitían la organización de tejidos blandos y musculatura. Desde adelante hacia atrás pueden reconocerse la narina externa, una amplia fenestra anteorbital, la órbita y la fenestra temporal inferior. También aparece una fenestra mandibular externa en la mandíbula inferior. Esta combinación muestra que Carnufex mantenía una arquitectura craneal típica de los primeros crocodilomorfos, muy diferente del cráneo más compacto de los crocodilianos actuales.

Aunque los diápsidos poseen dos pares de fenestras temporales, en esta reconstrucción lateral solamente se aprecia claramente la fenestra temporal inferior. La fenestra temporal superior queda situada principalmente sobre la superficie dorsal y dorsolateral del cráneo, por lo que su abertura no puede observarse adecuadamente desde una vista estrictamente lateral. Esto no significa que Carnufex careciera de ella, sino que la perspectiva anatómica oculta esa estructura. Para identificar correctamente ambas fenestras temporales sería necesario complementar la vista lateral con una vista dorsal del cráneo, donde la superior resulta mucho más evidente.

La región posterior conserva además la articulación reptiliana entre el hueso cuadrado y el articular, responsable del movimiento de la mandíbula inferior. El cuadrado transmite las fuerzas procedentes del cráneo hacia la mandíbula, mientras el articular forma la superficie receptora de la articulación. Junto con las grandes fenestras temporales, esta configuración proporcionaba espacio para una musculatura aductora considerable. La combinación de hocico elongado, grandes dientes cónicos recurvados, fenestra anteorbital desarrollada y mandíbula fenestrada concuerda con un depredador terrestre adaptado a capturar vertebrados. El cráneo evidencia además que los crocodilomorfos tempranos poseían una diversidad anatómica mucho mayor que la representada actualmente por cocodrilos y gaviales.

Figura. Carnufex carolinensis

 Carnufex carolinensis fue un crocodilomorfo basal del Triásico Superior, conocido en depósitos de la Formación Pekin, en el actual condado de Chatham, Carolina del Norte, Estados Unidos. Vivió durante el Carniense, hace aproximadamente 231 millones de años, cuando esa región formaba parte de una zona ecuatorial cálida y húmeda de Pangea. Su nombre significa aproximadamente “carnicero de Carolina”, en referencia a su probable papel como depredador terrestre de gran tamaño. A diferencia de los cocodrilos modernos, su anatomía sugiere un animal de extremidades relativamente largas, cuerpo elevado y hábitos principalmente terrestres (Zanno et al., 2015). PubMed Central (PMC)

Se conocen solamente dos especímenes. El holotipo NCSM 21558, descubierto en 2003, corresponde a un esqueleto parcial desarticulado con varios elementos craneales, entre ellos premaxilar, maxilar, lacrimal, yugal, articular, angular y un diente, además de vértebras, costillas, gastralia y un húmero izquierdo. El ejemplar presenta arcos neurales sin fusionar, indicando que todavía era un individuo inmaduro. El cráneo reconstruido medía como mínimo unos 50 cm, mientras que el segundo espécimen, NCSM 21623, consiste únicamente en parte de un húmero derecho perteneciente a un individuo más pequeño (Drymala & Zanno, 2016). Ambos especímenes se encuentran conservados permanentemente en las colecciones de paleontología de vertebrados del North Carolina Museum of Natural Sciences, en Raleigh. PubMed Central (PMC)

La importancia de Carnufex carolinensis radica en demostrar que los primeros crocodilomorfos eran mucho más diversos ecológica y anatómicamente que sus descendientes actuales. El animal habría alcanzado cerca de 3 m de longitud, posiblemente más al tratarse el holotipo de un juvenil, y combinaba un cráneo grande, dientes recurvados y miembros anteriores relativamente pequeños. Su morfología sugiere que algunos crocodilomorfos tempranos ocuparon nichos de depredadores terrestres de alto nivel antes de que los grandes dinosaurios terópodos dominaran esos ecosistemas. El descubrimiento también evidencia que la condición baja, semiacuática y aparentemente “reptante” de los cocodrilos modernos es una especialización derivada, no el aspecto ancestral del linaje crocodilomorfo (Zanno et al., 2015; Drymala & Zanno, 2016). PubMed Central (PMC)

Figura. Cráneo de Proterosuchus fergusi

 Proterosuchus fergusi presenta un cráneo alargado y fuertemente fenestrado, típico de un arcosauriforme basal. En la región anterior se reconoce la narina externa, seguida por una amplia fenestra anteorbital, ubicada por delante de la órbita. Detrás del ojo aparecen dos aberturas propias del patrón diápsido: la fenestra temporal superior y la fenestra temporal inferior. Esta combinación de aberturas permite distinguir claramente la organización craneal arcosauriforme y muestra que el cráneo no era una estructura maciza, sino un sistema de barras óseas y cavidades que reducían masa, redistribuían fuerzas y alojaban tejidos blandos asociados con la musculatura y las cavidades neumáticas.

La mandíbula inferior también participa en este patrón mediante una fenestra mandibular externa, abertura localizada lateralmente que aligera la mandíbula y modifica la distribución de tensiones durante la mordida. En la región posterior se observa la articulación entre el hueso cuadrado del cráneo y el articular de la mandíbula, una condición característica de los reptiles no mamíferos. El cuadrado actúa como elemento de suspensión y transmisión de fuerzas, mientras que el articular constituye la superficie mandibular que recibe el contacto. Esta disposición contrasta con la articulación dentario-escamosal de los mamíferos y representa una condición ancestral importante para comprender la evolución del aparato mandibular de los amniotas.

Las dos reconstrucciones muestran además que la configuración básica se mantiene aun cuando cambian ligeramente la proporción del hocico, el tamaño relativo de la órbita o la extensión de las fenestras. El cráneo combina una región rostral larga, numerosos dientes cónicos y recurvados, amplias fenestras y una mandíbula relativamente esbelta. Estas características sugieren un animal depredador con una cabeza ligera y funcionalmente eficiente. La presencia simultánea de fenestra anteorbital, fenestras temporales y fenestra mandibular constituye una referencia anatómica esencial para seguir la posterior diversificación de los arcosaurios, incluidos cocodrilomorfos, pterosaurios y dinosaurios.

El cráneo en los reptiles

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 Los reptiles constituyen una de las grandes radiaciones de Amniota, pero su diversidad craneal es tan extrema que resulta poco útil buscar un único “cráneo reptiliano” representativo. Desde pequeñas formas terrestres paleozoicas hasta tortugas, lepidosaurios, arcosaurios y gigantescos reptiles marinos mesozoicos, la evolución modificó repetidamente las fenestras temporales, barras óseas, paladar, mandíbula y articulaciones craneales. Por ello, en este capítulo conviene abandonar los modelos generales ya estudiados y utilizar formas más derivadas para observar hasta dónde puede transformarse la arquitectura amniota. Un ejemplo espectacular es el pliosáurido colombiano Monquirasaurus boyacensis, antiguamente denominado Kronosaurus boyacensis, cuyo enorme cráneo representa una especialización depredadora marina muy alejada del patrón superficial de los primeros reptiles (Noè & Gómez-Pérez, 2022). ScienceDirect

Figura 1. [La condición diápsida] posee dos fenestras temporales, aunque la superior puede orientarse sobre el techo craneal y no ser evidente lateralmente. Históricamente, los amniotas se clasificaron según el número de aberturas temporales. Hoy sabemos que estas pueden abrirse, cerrarse o fusionarse, por lo que deben interpretarse junto con sus límites óseos y relaciones filogenéticas.

 

Figura 2. [Cráneo de Monquirasaurus boyacensis]. Este pliosaurio antes Kronosaurus boyacensis, fue hallado en Monquirá, Boyacá, en rocas de la Formación Paja del Cretácico Inferior. Su esqueleto permanece en el Museo Comunitario El Fósil. El enorme cráneo, las mandíbulas robustas y los dientes cónicos indican un pliosáurido macropredador, especializado en soportar fuertes cargas durante la captura de grandes presas marinas.

Quinesis craneana de los reptiles

La quinesis craneana consiste en movimientos apreciables entre huesos o conjuntos de huesos del cráneo, además del movimiento normal de la mandíbula. Es especialmente importante entre numerosos lepidosaurios y aves, aunque su presencia, amplitud y función varían enormemente entre especies. No debe imaginarse como una propiedad binaria en la que un cráneo sea simplemente “móvil” o “inmóvil”: existen articulaciones flexibles, zonas de flexión, suturas parcialmente móviles y sistemas musculares capaces de producir o limitar movimientos muy pequeños. De hecho, incluso especies tradicionalmente descritas como quinéticas pueden mostrar desplazamientos reducidos durante la alimentación (Wilken et al., 2019). El texto original reconoce correctamente la quinesis como uno de los ejes principales para comprender la diversidad del cráneo reptiliano. Markdown pegado

Entre las categorías descriptivas clásicas se encuentran la metaquinesis, asociada con movilidad entre la región posterior del dermatocráneo y el neurocráneo; la mesoquinesis, generalmente relacionada con una zona de flexión aproximadamente frontoparietal; y la proquinesis, particularmente desarrollada en muchas aves, donde el rostro puede moverse respecto del neurocráneo. Sin embargo, estas categorías no deben aplicarse mecánicamente a todos los reptiles. En los escamosos resulta especialmente importante la estreptostilia, es decir, la rotación del cuadrado respecto del cráneo. Como el cuadrado continúa articulándose inferiormente con el articular mandibular, pequeños desplazamientos suyos pueden modificar considerablemente la orientación de la mandíbula y del aparato palatal (Wilken et al., 2019). The Company of Biologists

Figura 3. [La quinesis craneana] permite movimientos entre distintas regiones del cráneo. La metaquinesis afecta la zona posterior; la mesoquinesis, la región media cercana al contacto frontal-parietal; y la proquinesis, el hocico. Estos mecanismos pueden combinarse con estreptostilia del cuadrado. Su funcionamiento depende de suturas, ligamentos, músculos y cartílagos, mostrando la gran plasticidad biomecánica del cráneo diápsido.

Figura 4. [La estreptostilia] es una forma de quinesis craneana en la que el cuadrado puede moverse respecto del cráneo, modificando directamente la posición de la mandíbula. En lepidosaurios y serpientes aumenta la apertura bucal y facilita manipular presas. Puede combinarse con otras quinesis. En cocodrilianos se reduce por mayor rigidez, mientras en aves participa en movimientos del pico.

La quinesis tampoco evolucionó siempre hacia una movilidad creciente. Los mosasaurios, grandes escamosos marinos del Cretácico, poseían en muchas formas un cuadrado móvil y articulaciones que permitían redistribuir movimientos durante la captura y deglución. Sin embargo, el mosasaurino especializado Plotosaurus bennisoni reforzó contactos entre frontal, prefrontal, postorbitofrontal, parietal y neurocráneo, reduciendo la mesoquinesis, metaquinesis y probablemente la estreptostilia. La evolución, por tanto, puede favorecer nuevamente un cráneo rígido cuando la ecología alimentaria lo hace ventajoso (LeBlanc et al., 2013). Taylor & Francis Online

Tortugas, anápsidos

Las tortugas fueron clasificadas históricamente como anápsidos porque sus cráneos adultos carecen de las dos fenestras temporales completamente delimitadas características del patrón diápsido. Hoy esta interpretación se considera insuficiente. Evidencias moleculares, embrionarias y fósiles indican que Testudines deriva de antepasados diápsidos, por lo que su región temporal cerrada representa una condición secundariamente modificada. Fósiles del linaje troncal han permitido reconstruir etapas intermedias del proceso de transformación, aunque la posición exacta de determinados taxones tempranos continúa siendo discutida (Schoch & Sues, 2016; Chiari et al., 2012). ScienceDirect

Figura 5. [Los diápsidos] incluyen una enorme diversidad de amniotas, desde lepidosaurios y tortugas hasta arcosaurios. Entre sus formas extinguidas destacan ictiosaurios, plesiosaurios, pliosaurios, mosasaurios, pterosaurios y dinosaurios no avianos. Muchas adaptaciones acuáticas o voladoras evolucionaron independientemente. Las aves modernas son dinosaurios terópodos supervivientes, por lo que forman parte de esta gran radiación reptiliana.

En lugar de fenestras completamente encerradas por hueso, muchas tortugas desarrollan profundas emarginaciones temporales, es decir, escotaduras que parten del borde posterior del cráneo. Estas permiten reorganizar la musculatura aductora mandibular sin reconstruir necesariamente la condición diápsida ancestral. El resultado es un cráneo que puede parecer externamente “primitivo”, pero que en realidad constituye una especialización derivada. Por esta razón, anápsido resulta más seguro como descripción morfológica que como nombre de un linaje evolutivo.

Otro cambio extremo es la pérdida completa de dientes en las tortugas modernas. Los márgenes de premaxilar, maxilar y dentario sostienen una cubierta queratinizada que constituye el pico córneo o ranfoteca. Su forma puede especializarse para cortar vegetación, triturar estructuras duras, arrancar tejidos o capturar animales. El cráneo de las tortugas demuestra así que la pérdida de fenestras o dientes no representa necesariamente simplificación funcional: puede acompañarse de profundas reorganizaciones musculares y biomecánicas (Kardong, 2019).

Tatuaras

Las tuátaras, género Sphenodon, constituyen los únicos representantes actuales de Rhynchocephalia, grupo hermano de Squamata dentro de Lepidosauria. Su cráneo conserva claramente las dos fenestras temporales del patrón diápsido y, sobre todo, mantiene completas las barras superior e inferior. Esto produce una arquitectura considerablemente más rígida que la de muchas lagartijas y serpientes. Por ello, aunque las tuátaras conservan numerosos caracteres tempranos de los lepidosaurios, no deben calificarse simplemente como “fósiles vivientes”: los linajes actuales también acumularon millones de años de evolución independiente.

Figura 6. [El cráneo de las tuátaras] El cráneo de las tuátaras conserva claramente el patrón diápsido, con dos fenestras temporales delimitadas por barras óseas completas. El cuadrado permanece firmemente integrado, por lo que la quinesis craneal es limitada. La articulación cuadrado-articular y la dentición acrodonta forman un sistema resistente, útil como referencia del patrón lepidosaurio temprano, aunque Sphenodon también presenta especializaciones propias.

Una corrección importante respecto de interpretaciones tradicionales es que el cuadrado de la tuátara no presenta la amplia estreptostilia típica de numerosos escamosos. Se encuentra firmemente integrado con la región posterior del cráneo, contribuyendo a una condición esencialmente aquinética. La especialización alimentaria depende menos de modificar la forma completa del cráneo y más de movimientos mandibulares particulares. Los dientes son acrodontos, firmemente fusionados a los márgenes de los huesos mandibulares, y la mandíbula inferior puede desplazarse ligeramente hacia adelante y atrás durante la mordida, generando un eficiente movimiento de corte (Kardong, 2019).

Squamata, lagartos

Los lagartos muestran una diversidad craneal enorme y no existe un único patrón cinético aplicable a todo Squamata. Una tendencia frecuente es la reducción de la barra temporal inferior, especialmente mediante pérdida o disminución del cuadratoyugal y modificación de los contactos del yugal. Al liberar al cuadrado de conexiones rígidas, puede desarrollarse estreptostilia. En algunos grupos también existe flexión alrededor de la unión frontoparietal, combinándose con articulaciones palatales para producir grados variables de mesoquinesis. Sin embargo, la amplitud real de estos movimientos depende de músculos, ligamentos y tejidos articulares, y puede ser mucho menor que la inferida únicamente a partir de esqueletos secos (Wilken et al., 2019). The Company of Biologists

Los varanos proporcionan un buen modelo de esta organización. En Varanus exanthematicus, las relaciones entre cuadrado, pterigoides, palatino y sutura frontoparietal permiten deformaciones controladas del cráneo durante la alimentación. La quinesis podría facilitar la manipulación de la presa y redistribuir cargas, pero no debe interpretarse automáticamente como un mecanismo destinado a aumentar la fuerza máxima de mordida. Un cráneo rígido puede transmitir fuerzas más eficientemente, mientras uno flexible puede favorecer velocidad, acomodación o manipulación (Wilken et al., 2019).

Figura 7. [El cráneo de los lagartos monitores] muestra reducción de la barra temporal inferior, pérdida del cuadratoyugal y modificación de otros huesos temporales. La fenestra inferior queda abierta hacia la mandíbula, exponiendo surangular, angular y articular, mientras la superior se orienta dorsalmente. Esta arquitectura favorece estreptostilia y cierta quinesis craneana, aumentando movilidad a costa de rigidez estructural.

Figura 8. [El cráneo de los camaleones] conserva el patrón diápsido, pero con una fenestra temporal inferior ampliamente abierta hacia la mandíbula y una fenestra superior desplazada dorsalmente. La reducción de barras temporales disminuye masa, mientras parietal y escamoso pueden formar cascos o crestas. Mantienen articulación cuadrado-articular y combinan rigidez relativa con especializaciones ligadas a alimentación y exhibición.

Los mosasaurios llevaron la arquitectura escamosa hacia grandes depredadores marinos. En formas como Mosasaurus hoffmannii, el cuadrado es enorme y participa directamente en la articulación mandibular, mientras la mandíbula conserva movilidad entre varios de sus componentes. Sin embargo, la interpretación clásica de todos los mosasaurios como extraordinariamente quinéticos debe matizarse: en formas muy derivadas como Plotosaurus parte de esa movilidad se redujo por refuerzo secundario del cráneo (LeBlanc et al., 2013). Taylor & Francis Online

Figura 9. [El cráneo de los mosasaurios] combina un patrón diápsido muy modificado con grandes aberturas temporales, dientes cónicos y una mandíbula especializada. El enorme cuadrado conserva la articulación cuadrado-articular y cierta estreptostilia, mientras los pterigoides ayudan a retener presas. La mandíbula multiósea puede presentar movilidad intramandibular, equilibrando quinesis, resistencia estructural y captura de grandes vertebrados marinos.

Squamata, serpientes

Las serpientes representan uno de los extremos de movilidad craneal entre los tetrápodos, pero no porque “disloquen” la mandíbula. Su extraordinaria capacidad para ingerir presas grandes depende de numerosas articulaciones móviles que permanecen anatómicamente normales. El cuadrado presenta marcada estreptostilia, el complejo palatino-pterigoideo puede desplazarse, los lados derecho e izquierdo de la mandíbula se encuentran unidos anteriormente mediante tejidos blandos flexibles y, en varios linajes, existen articulaciones adicionales dentro de la propia mandíbula. Esta combinación permite aumentar el diámetro funcional de la boca sin separar traumáticamente ninguna articulación.

El movimiento palatal también permite el característico transporte unilateral de la presa: diferentes partes del aparato maxilopalatino pueden avanzar y retraerse alternativamente sobre el alimento. Sin embargo, esta condición extrema no estuvo presente desde el origen de las serpientes. Fósiles como Sanajeh indicus muestran un aparato palatomaxilar más restringido, aunque ya poseían movilidad intramandibular, indicando que la hiperquinesis de muchas serpientes actuales se adquirió gradualmente (Zaher et al., 2023). OUP Academic

Figura 10.  [El cráneo de las serpientes] presenta una quinesis extrema, con reducción de barras temporales y un cuadrado móvil que amplía la apertura bucal. Las hemimandíbulas están unidas por tejidos flexibles y el paladar móvil ayuda a transportar la presa. En víboras, la maxila rota para elevar los colmillos. Esta arquitectura facilita ingerir presas proporcionalmente muy grandes.

 

En víboras, además, la movilidad del maxilar está asociada con el mecanismo de erección de los grandes colmillos inoculadores. Cuando la boca se abre, movimientos coordinados del cuadrado, ectopterigoides y pterigoides contribuyen a rotar el maxilar y colocar los colmillos en posición funcional. La elevada movilidad constituye, por tanto, un sistema tridimensional de huesos, articulaciones, músculos y ligamentos, no una simple bisagra anterior.

Cocodrilos

Los cocodrilianos representan una trayectoria prácticamente opuesta. Aunque pertenecen a Diapsida y conservan las fenestras temporales del patrón arcosauriano, su cráneo moderno es esencialmente aquinético. Numerosas suturas firmes integran rostro, paladar y neurocráneo en una estructura capaz de resistir grandes cargas. El cuadrado continúa articulándose con el articular mandibular, pero está firmemente incorporado al cráneo y no realiza la estreptostilia característica de numerosos escamosos (Kardong, 2019). La elevada fuerza de mordida de estos animales deriva principalmente de su musculatura aductora, brazos de palanca mandibulares y arquitectura craneal resistente, no de la presencia de una única abertura ósea (Sellers et al., 2022). American Association for Anatomy

Figura 8. [El cráneo de los cocodrilianos] es extremadamente robusto y se complementa con osteodermos sobre la nuca y el dorso. Sin embargo, la unión craneocervical debe conservar movilidad y concentra estructuras vitales, como el foramen magno, médula, vasos y músculos profundos. Por eso, históricamente se reconoció detrás de la nuca una zona relativamente vulnerable frente al resto de la cabeza.

Una de las especializaciones fundamentales es el paladar secundario óseo. Procesos de premaxilares, maxilares, palatinos y pterigoides separan progresivamente la vía respiratoria de la cavidad oral y desplazan las coanas hacia la región posterior. Esta configuración permite mantener las narinas comunicadas con las vías respiratorias mientras gran parte de la boca permanece ocupada por una presa o se encuentra sumergida. La evolución del paladar secundario ocurrió progresivamente entre los crocodilomorfos y muestra configuraciones diferentes en linajes fósiles (Dollman, 2022). American Association for Anatomy

La mandíbula posee además una gran fenestra mandibular externa, típica de los arcosaurios, delimitada por varios huesos postdentarios. Esta abertura participa en la organización estructural y muscular de la mandíbula, pero no constituye por sí sola el “secreto” de la poderosa mordida crocodiliana. La capacidad de soportar fuerzas elevadas surge del funcionamiento integrado de dentario, surangular, angular, articular, cuadrado, suturas craneales y músculos aductores. Los cocodrilianos actuales son, por tanto, ejemplos de cómo un linaje derivado de antepasados diápsidos puede evolucionar hacia un cráneo extremadamente rígido, reforzado y resistente, mientras otros reptiles siguieron la dirección opuesta hacia una quinesis cada vez mayor.

Referencias

Chiari, Y., Cahais, V., Galtier, N., & Delsuc, F. (2012). Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria). BMC Biology, 10, 65. doi: 10.1186/1741-7007-10-65

Dollman, K. N. (2022). Palate evolution in early-branching crocodylomorphs: Implications for homology, systematics, and ecomorphology. The Anatomical Record, 305(10), 2766–2790. doi: 10.1002/ar.24993

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

LeBlanc, A. R. H., Caldwell, M. W., & Lindgren, J. (2013). Aquatic adaptation, cranial kinesis, and the skull of the mosasaurine mosasaur Plotosaurus bennisoni. Journal of Vertebrate Paleontology, 33(2), 349–362. doi: 10.1080/02724634.2013.726675

Noè, L. F., & Gómez-Pérez, M. (2022). Giant pliosaurids (Sauropterygia; Plesiosauria) from the Lower Cretaceous peri-Gondwanan seas of Colombia and Australia. Cretaceous Research, 132, 105122. doi: 10.1016/j.cretres.2021.105122

Schoch, R. R., & Sues, H.-D. (2016). The diapsid origin of turtles. Zoology, 119(3), 159–161. doi: 10.1016/j.zool.2016.01.004

Sellers, K. C., Middleton, K. M., Davis, J. L., & Holliday, C. M. (2022). The effects of skull flattening on suchian jaw muscle evolution. The Anatomical Record, 305(10), 2791–2822. doi: 10.1002/ar.24912

Werneburg, I. (2019). Morphofunctional categories and ontogenetic origin of temporal skull openings in amniotes. Frontiers in Earth Science, 7, 13. doi: 10.3389/feart.2019.00013

Wilken, A. T., Middleton, K. M., Sellers, K. C., Cost, I. N., & Holliday, C. M. (2019). The roles of joint tissues and jaw muscles in palatal biomechanics of the savannah monitor (Varanus exanthematicus) and their significance for cranial kinesis. Journal of Experimental Biology, 222(18), jeb201459. doi: 10.1242/jeb.201459

Zaher, H., Fachini, T. S., Onary, S., Palci, A., & Hsiou, A. S. (2023). The skull of Sanajeh indicus, a Cretaceous snake with an upper temporal bar, and the origin of ophidian wide-gaped feeding. Zoological Journal of the Linnean Society, 197(3), 656–697.

El cráneo de los cocodrilianos

El cráneo de los cocodrilianos constituye una estructura extraordinariamente robusta en la que dermatocráneo, condrocráneo y esplancnocráneo quedan estrechamente integrados. El dermatocráneo forma gran parte de la superficie mediante premaxilares, maxilares, nasales, frontales, parietales y escamosos, mientras el neurocráneo posterior incorpora elementos como proótico, opistótico, basioccipital y basisfenoides. El cuadrado queda firmemente integrado al cráneo y articula con el articular mandibular, favoreciendo una mordida poderosa y un cráneo prácticamente aquinético. La elevada densidad ósea y las suturas resistentes permiten soportar grandes fuerzas de compresión, torsión e impacto durante la captura de presas.

A esta protección se suma posteriormente la armadura dérmica de osteodermos, desarrollada principalmente sobre la nuca, cuello y dorso. Estos osteodermos son huesos formados dentro de la dermis y no deben confundirse con el propio dermatocráneo. En la cabeza, la piel se encuentra firmemente aplicada sobre los huesos craneales, mientras detrás del cráneo comienza una transición hacia las placas nucales. Esta combinación proporciona una protección mecánica excepcional, aunque no constituye una coraza absolutamente continua. Entre el cráneo y las primeras vértebras cervicales debe mantenerse cierta movilidad articular, indispensable para orientar la cabeza y transmitir movimientos hacia el cuello.

Precisamente en esta unión craneocervical existe una región comparativamente menos protegida por grandes placas continuas. Allí se encuentran el foramen magno, la transición entre bulbo raquídeo y médula espinal, músculos cervicales profundos, vasos y articulaciones esenciales. Una lesión grave en esta zona puede interrumpir rápidamente funciones neurológicas, respiratorias y motoras, lo que explica que antiguas prácticas de caza y manejo describieran un “punto detrás de la nuca” como una región anatómicamente vulnerable. La razón no es que exista un hueco simple en la armadura, sino que allí convergen estructuras vitales y una discontinuidad necesaria entre el cráneo rígido y el cuello móvil.

Figura. El cráneo de las víboras

Las víboras representan uno de los grados más especializados de quinesis craneana entre los vertebrados. Su aparato inoculador es solenoglifo: cada maxilar es relativamente corto y porta un gran colmillo tubular, conectado con una glándula de veneno. Cuando la boca permanece cerrada, el maxilar rota hacia atrás y el colmillo queda plegado aproximadamente paralelo al techo bucal; durante el ataque, la apertura mandibular desencadena una cadena de movimientos que hace girar el maxilar y coloca el colmillo casi perpendicular al paladar. Este sistema permite utilizar colmillos extremadamente largos sin que interfieran con el cierre de la boca, diferenciando a las víboras de serpientes con denticiones aglifa, opistoglifa o proteroglifa.

La erección del colmillo depende de un mecanismo integrado de pterigoides, ectopterigoides, maxilar y cuadrado. El desplazamiento anterior del pterigoides transmite movimiento mediante el ectopterigoides hacia el maxilar, provocando su rotación. Simultáneamente, el enorme cuadrado móvil presenta marcada estreptostilia, desplazando posteriormente la articulación mandibular y aumentando la apertura funcional de la boca. El supratemporal contribuye a suspender este complejo respecto del neurocráneo. Por ello, la mordida de una víbora no consiste simplemente en “abrir mucho la mandíbula”: implica una secuencia tridimensional coordinada entre techo craneal, paladar, maxilar y mandíbula inferior.

La mandíbula conserva además una gran movilidad. El dentario constituye su porción anterior, mientras posteriormente varios huesos ancestrales forman el denominado hueso compuesto, conectado funcionalmente con el cuadrado. Las hemimandíbulas pueden desplazarse con cierta independencia y cooperan con el paladar móvil durante la deglución. Tras penetrar los colmillos, la contracción de los músculos asociados a las glándulas venenosas impulsa el veneno por su conducto hasta el interior del colmillo. Así, las víboras combinan solenoglifia, estreptostilia, movilidad palatal y rotación maxilar en uno de los sistemas de captura más especializados de los reptiles.

El cráneo de los mosasaurios

El cráneo de los mosasaurios representa una especialización marina extrema del patrón diápsido de los escamosos. El hocico alargado está formado principalmente por premaxilar y maxilar, mientras frontal, prefrontal, postorbital y parietal constituyen buena parte del techo craneal. Las regiones temporales se encuentran ampliamente abiertas debido a la reducción de barras óseas, proporcionando espacio para una potente musculatura aductora mandibular. Los grandes dientes cónicos y recurvados, implantados en maxilar y dentario, estaban adaptados principalmente para perforar, sujetar y controlar presas, más que para triturarlas. En géneros como Mosasaurus, esta arquitectura acompañaba una cabeza robusta capaz de capturar grandes vertebrados marinos.

La región posterior estaba dominada por un enorme cuadrado, uno de los huesos más característicos de los mosasaurios. Este se articulaba inferiormente con el articular mandibular y superiormente con la región temporal, conservando la ancestral articulación cuadrado-articular de los reptiles. El cuadrado poseía cierto grado de movilidad o estreptostilia, aunque la magnitud de la quinesis probablemente variaba entre linajes. Además, los pterigoides podían portar dientes y participar en la retención y transporte de las presas. Esta combinación de movilidad palatal, cuadrado móvil y región temporal abierta aumentaba la capacidad para manipular animales resbaladizos dentro del agua.

La mandíbula inferior tampoco funcionaba como una barra completamente rígida. Además del gran dentario, conservaba surangular, angular y articular, y muchos mosasaurios presentaban una articulación intramandibular que permitía cierto movimiento entre regiones anterior y posterior. Esto facilitaba acomodar presas voluminosas sin necesidad de “dislocar” la mandíbula. Sin embargo, los mosasaurios más derivados podían reforzar secundariamente determinadas articulaciones, reduciendo parte de la quinesis. Su cráneo muestra así un equilibrio entre movilidad, resistencia estructural, dentición depredadora y manipulación palatal, derivado de la extraordinaria plasticidad biomecánica del cráneo escamoso.

Figura. El cráneo de las serpientes

El cráneo de las serpientes representa uno de los extremos más especializados de la quinesis craneana entre los tetrápodos. Las barras temporales del patrón diápsido ancestral están profundamente reducidas, mientras elementos como parietal, postorbital, supratemporal y cuadrado se reorganizan para permitir amplios movimientos relativos. El cuadrado, alargado y móvil, funciona como una palanca que desplaza la articulación mandibular hacia atrás y abajo, incrementando notablemente la apertura bucal. El supratemporal también puede participar en esta movilidad al conectar el cuadrado con la región posterior del cráneo. Esta configuración no significa que la serpiente “disloque” sus mandíbulas, sino que posee articulaciones normales extraordinariamente móviles.

La mandíbula inferior tampoco constituye una pieza rígida. Cada dentario forma gran parte de la mitad anterior, mientras posteriormente aparece el denominado hueso compuesto, originado por la integración de varios elementos postdentarios ancestrales y encargado de articularse con el cuadrado. Las dos hemimandíbulas no están soldadas rígidamente en la sínfisis mandibular, sino unidas mediante tejidos conectivos flexibles, permitiendo movimientos relativamente independientes. En el paladar, pterigoides y ectopterigoides forman parte de un sistema móvil que puede avanzar y retroceder durante la deglución. Este mecanismo contribuye al denominado “caminar pterigoideo”, mediante el cual diferentes regiones dentadas sujetan alternativamente la presa y la desplazan hacia el esófago.

La región anterior también puede presentar considerable movilidad. En diversos linajes, la maxila rota o se desplaza respecto del resto del cráneo; en las víboras, esta capacidad permite elevar los grandes colmillos solenoglifos durante el ataque. El estribo, derivado de la antigua hiomandíbula, permanece asociado con la transmisión de vibraciones hacia el oído interno, aunque las serpientes carecen de oído externo timpánico. La combinación de estreptostilia, movilidad palatal, hemimandíbulas independientes y pérdida de barras temporales produce un cráneo extraordinariamente flexible, especializado para capturar e ingerir presas de gran tamaño relativo.

Figura. El cráneo de los camaleones

El cráneo de los camaleones constituye una modificación especializada del patrón diápsido. La fenestra temporal inferior ha perdido gran parte de sus límites óseos ancestrales debido a la reducción de la barra temporal inferior, de modo que la región temporal queda ampliamente abierta hacia la mandíbula. En contraste, la fenestra temporal superior se encuentra desplazada hacia una posición dorsal y posterior, por lo que puede resultar poco evidente en una vista estrictamente lateral. Huesos como postorbital, escamoso, yugal y cuadrado delimitan parcialmente estas regiones, pero sus contactos difieren del patrón rígido observado en las tuátaras. Esta reorganización disminuye la masa del cráneo y proporciona espacio para musculatura mandibular y tejidos blandos.

La región posterior conserva un cuadrado funcionalmente importante, articulado con el articular de la mandíbula inferior. Aunque los camaleones pertenecen a Squamata, su cráneo no alcanza la extrema hiperquinesis de numerosas serpientes. Varias conexiones se encuentran reforzadas y determinadas especies presentan un casco craneal desarrollado por expansión de huesos como parietal y escamoso. En algunos linajes aparecen además cuernos, crestas o prolongaciones rostrales, originados por modificaciones de huesos dérmicos y, ocasionalmente, acompañados por cubiertas queratinizadas. Estas estructuras intervienen principalmente en exhibición, competencia y reconocimiento, más que en alimentación.

La alimentación está especializada alrededor de la captura mediante una lengua protráctil balística, por lo que el cráneo funciona conjuntamente con el aparato hioideo y una musculatura altamente especializada. La mandíbula no necesita desarrollar la movilidad extrema observada en serpientes que ingieren presas proporcionalmente enormes. En consecuencia, los camaleones combinan una región temporal abierta, reducción de algunas barras óseas y refuerzo localizado del techo craneal. Su anatomía demuestra que la evolución diápsida puede producir simultáneamente pérdida de huesos, expansión de otros elementos y especializaciones ornamentales, conservando la articulación mandibular ancestral cuadrado-articular.

Figura. El cráneo de un lagarto monitor

El cráneo de un lagarto monitor muestra claramente cómo la arquitectura diápsida ancestral puede modificarse mediante la reducción o pérdida de barras temporales. En los varánidos, la barra temporal inferior está ampliamente abierta debido principalmente a la pérdida del cuadratoyugal y a la reducción de las conexiones posteriores del yugal. Por ello, la antigua fenestra temporal inferior deja de comportarse como una ventana completamente rodeada por hueso y queda abierta ventralmente hacia la región mandibular. Desde una vista lateral quedan expuestos componentes posteriores de la mandíbula como surangular, angular y articular. La fenestra temporal superior, en cambio, se orienta principalmente sobre el techo posterodorsal del cráneo, por lo que puede pasar inadvertida en una perspectiva estrictamente lateral.

Esta reducción ósea disminuye la rigidez del dermatocráneo y libera al cuadrado de algunas conexiones que ancestralmente limitaban sus movimientos. El cuadrado conserva inferiormente la articulación con el articular mandibular, pero puede rotar respecto del cráneo mediante estreptostilia. Simultáneamente, diferentes contactos entre pterigoides, palatino, epipterigoides y neurocráneo permiten pequeños movimientos coordinados del paladar. El postorbital y el escamoso continúan contribuyendo a la barra temporal superior, mientras elementos como el cuadratoyugal han desaparecido y otros huesos temporales ancestrales, incluidos postfrontal y supratemporal, se reducen o modifican según el linaje.

El resultado no es simplemente un cráneo “con menos huesos”, sino una estructura con mayor movilidad funcional. Durante la alimentación, movimientos del cuadrado, mandíbula y complejo palatal pueden modificar ligeramente la geometría craneal, facilitando captura y manipulación de presas. Sin embargo, esta quinesis craneana implica compromisos biomecánicos: aumentar movilidad puede disminuir resistencia frente a determinadas cargas. Los varánidos representan así una solución evolutiva intermedia entre el cráneo diápsido rígido de formas como las tuátaras y la extrema hiperquinesis desarrollada posteriormente en numerosas serpientes.

Figura. La estreptostilia

La estreptostilia es una forma de quinesis craneana en la que el hueso cuadrado puede rotar o desplazarse respecto del resto del cráneo. Este elemento continúa formando la articulación mandibular ancestral con el hueso articular de la mandíbula inferior, de modo que cualquier movimiento del cuadrado modifica directamente la posición de la mandíbula. En numerosos lepidosaurios, especialmente lagartos y serpientes, el cuadrado deja de estar firmemente inmovilizado por los huesos temporales y funciona como una especie de palanca móvil, aumentando la amplitud con la que puede abrirse la boca.

El movimiento del cuadrado no ocurre de manera aislada. Su desplazamiento suele estar coordinado con los pterigoides, palatinos, epipterigoides y otros componentes del paladar, formando sistemas mecánicos capaces de transmitir fuerzas entre la región posterior y anterior del cráneo. En determinados lagartos, la estreptostilia se combina con mesoquinesis o metaquinesis, produciendo un cráneo con varias zonas de movilidad. En las serpientes, este mecanismo alcanza una especialización extrema: el cuadrado es alargado y muy móvil, alejando la articulación mandibular del neurocráneo y permitiendo incrementar considerablemente el diámetro funcional de la boca durante la ingestión de presas.

La estreptostilia tampoco implica necesariamente una mordida más potente. Un cráneo muy móvil puede sacrificar parte de su rigidez estructural a cambio de mejorar la apertura mandibular, manipulación de presas y acomodación de cargas. Por ello, algunos linajes han reducido secundariamente esta movilidad. En cocodrilianos, por ejemplo, el cuadrado se encuentra firmemente integrado al cráneo, mientras que en muchas aves participa nuevamente en sistemas cinéticos complejos que transmiten movimiento hacia el pico superior. La estreptostilia muestra así cómo un mismo hueso puede modificar profundamente la biomecánica alimentaria sin alterar la articulación cuadrado-articular fundamental.

Figura. La quinesis craneana

La quinesis craneana describe la capacidad de mover regiones del cráneo unas respecto de otras mediante articulaciones, zonas flexibles o suturas especializadas, además del movimiento normal de la mandíbula. En los diápsidos esta movilidad puede afectar la relación entre dermatocráneo y neurocráneo, modificando la posición del hocico durante la alimentación. La clasificación tradicional distingue varios tipos según la posición principal de la zona de flexión. La metaquinesis ocurre hacia la región posterior del cráneo, cerca del límite entre el techo dérmico y el neurocráneo, permitiendo pequeños movimientos relativos de la bóveda externa respecto de la región occipital.

La mesoquinesis presenta la principal zona de flexión aproximadamente en la región media del techo craneal, habitualmente cerca del contacto frontal-parietal. En este caso, la parte anterior del cráneo puede moverse ligeramente respecto de la región posterior. Este mecanismo aparece con distintos grados en algunos lepidosaurios, especialmente lagartos, y suele combinarse con movimientos del cuadrado y del paladar. No debe imaginarse como una fractura o una bisagra mecánica perfecta: los desplazamientos dependen de ligamentos, músculos, cartílagos y suturas flexibles, y en muchos animales son pequeños aunque biomecánicamente importantes.

La proquinesis desplaza la zona principal de movimiento hacia la parte anterior del cráneo, de manera que el rostro o hocico puede elevarse o descender respecto del neurocráneo. Esta condición alcanza especial desarrollo en numerosas aves, donde el movimiento del cuadrado y de los elementos palatales transmite fuerzas hacia el pico superior. Los tres términos representan modelos descriptivos y pueden combinarse con otros mecanismos como la estreptostilia, correspondiente a la movilidad del hueso cuadrado. Por ello, un cráneo puede presentar simultáneamente varias formas de quinesis. La diversidad de estos mecanismos demuestra que el cráneo diápsido constituye un sistema modular y biomecánicamente plástico, capaz de reorganizarse repetidamente según las exigencias de captura, manipulación y procesamiento del alimento.

Figura. Los diápsidos

Los diápsidos reúnen una enorme diversidad de vertebrados amniotas cuya historia evolutiva rebasa ampliamente las categorías tradicionales de “reptiles” y “aves”. Si se aplicara una clasificación semejante a la aristotélica, basada principalmente en apariencia, locomoción y modo de vida, muchos representantes actuales serían reconocidos como reptiles o aves; sin embargo, numerosos linajes fósiles no encajan cómodamente en los conocidos “cinco grupos de vertebrados” enseñados de manera elemental. Desde una perspectiva filogenética, Diapsida incluye lepidosaurios, tortugas, arcosaurios y una enorme cantidad de ramas extinguidas, caracterizadas ancestralmente por dos fenestras temporales, aunque estas aberturas hayan sido posteriormente modificadas, reducidas o cerradas.

Entre sus radiaciones más espectaculares se encuentran los reptiles marinos, que no formaron un único linaje. La adaptación completa al océano evolucionó independientemente varias veces, produciendo cuerpos sorprendentemente diferentes. Los ictiosaurios desarrollaron siluetas hidrodinámicas semejantes a delfines; los plesiosaurios y pliosaurios transformaron las extremidades en grandes aletas propulsoras; y los mosasaurios, derivados de escamosos, conservaron una arquitectura craneal relacionada con lagartos pero extraordinariamente modificada para la depredación marina. Estas semejanzas corporales constituyen ejemplos claros de convergencia evolutiva, no de parentesco cercano entre todos los reptiles oceánicos.

Otros diápsidos conquistaron ambientes que ningún reptil actual representa completamente. Los pterosaurios desarrollaron vuelo activo mediante alas sostenidas principalmente por un cuarto dedo enormemente alargado, constituyendo una radiación independiente de las aves. Los dinosaurios no avianos dominaron numerosos ecosistemas terrestres durante el Mesozoico y produjeron desde pequeños depredadores hasta gigantes herbívoros. Las aves, lejos de constituir un grupo separado de los reptiles desde la perspectiva filogenética, son dinosaurios terópodos supervivientes. Así, Diapsida comprende reptiles terrestres, acuáticos, voladores y aves modernas, revelando una diversidad evolutiva mucho mayor que la transmitida por las clasificaciones escolares tradicionales. 

Figura. El cráneo de las tuátaras

 
El cráneo de las tuátaras conserva uno de los ejemplos más claros del patrón diápsido entre los reptiles actuales. En Sphenodon, las dos fenestras temporales permanecen bien delimitadas: una superior, visible especialmente en vista dorsal, y una inferior, situada detrás de la órbita. Estas aberturas están separadas por barras óseas relativamente completas, formadas por elementos como postorbital, yugal, escamoso y cuadratoyugal, lo que produce una arquitectura más rígida que la de muchos lagartos modernos. También se reconocen claramente frontal, parietal, nasal, premaxilar y maxilar, conservando una disposición que recuerda al patrón temprano de los lepidosaurios.

Una característica importante es que el cráneo de las tuátaras presenta quinesis muy limitada. El cuadrado está firmemente integrado en la región posterior y no desarrolla la amplia estreptostilia típica de numerosos escamosos. Esto reduce la movilidad relativa entre las regiones craneales, pero proporciona una estructura resistente para transmitir fuerzas durante la mordida. La articulación mandibular continúa siendo la ancestral cuadrado-articular, mientras el gran dentario participa en la captura y procesamiento del alimento. Los dientes están implantados de manera acrodonta, fusionados al borde de los huesos mandibulares, y no son reemplazados continuamente como ocurre en muchos otros reptiles.

La aparente condición “primitiva” de Sphenodon no significa que sea un reptil congelado en el tiempo. Su linaje ha experimentado una larga historia evolutiva y presenta varias especializaciones propias. La conservación de barras temporales completas, junto con una región temporal relativamente rígida, permite utilizar su cráneo como referencia para entender la arquitectura diápsida ancestral, pero también muestra que la evolución no siempre favorece una mayor movilidad. En las tuátaras, la estabilidad estructural, la dentición acrodonta y los movimientos mandibulares controlados forman un sistema funcional eficaz y altamente especializado.

Figura. Monquirasaurus boyacensis

 Monquirasaurus boyacensis fue descrito originalmente como Kronosaurus boyacensis por Hampe en 1992, pero una revisión anatómica de Noè y Gómez-Pérez concluyó que el material colombiano debía separarse del género australiano Kronosaurus. En 2022 establecieron Monquirasaurus, nombre interpretable como “lagarto de Monquirá”, en homenaje a la vereda boyacense donde apareció el fósil. El cambio no fue simplemente nominal: el holotipo australiano de Kronosaurus queenslandicus resultó demasiado incompleto para sostener con seguridad todas las especies anteriormente asignadas al género, mientras el ejemplar colombiano posee una combinación anatómica propia que justifica un género independiente. ScienceDirect

El único ejemplar conocido fue descubierto en 1977 por el campesino Samuel Vargas, en terrenos de Tito Hurtado, en la vereda Monquirá, aproximadamente cuatro kilómetros al oeste de Villa de Leyva. La excavación comunitaria fue liderada por Enrique y Germán Suvieta. El esqueleto procede del Miembro Arcillolitas Abigarradas de la Formación Paja, correspondiente al Aptiano superior del Cretácico Inferior, cuando esta región estaba cubierta por mares tropicales. El fósil permanece prácticamente in situ en el Museo Comunitario El Fósil, construido alrededor del hallazgo. Es un esqueleto articulado extraordinariamente completo, aunque el cráneo presenta aplastamiento y pérdida de algunos sectores posteriores. Museo Comunitario El Fosil

Su cráneo enorme, acompañado por un cuello corto, identifica a Monquirasaurus como un pliosáurido macropredador. Las mandíbulas robustas y los dientes grandes, cónicos y resistentes estaban preparados para sujetar vertebrados de gran tamaño. La arquitectura craneal indica un aparato de mordida construido para soportar cargas elevadas, más que para desarrollar una gran quinesis craneal. Junto con otros grandes reptiles de la Formación Paja, ocupó los niveles superiores de una red trófica extraordinariamente rica, probablemente como depredador ápice. Su cráneo demuestra hasta qué punto la arquitectura diápsida ancestral podía transformarse en una cabeza compacta, reforzada y especializada para la depredación marina. SGC