El cráneo en los reptiles

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 Los reptiles constituyen una de las grandes radiaciones de Amniota, pero su diversidad craneal es tan extrema que resulta poco útil buscar un único “cráneo reptiliano” representativo. Desde pequeñas formas terrestres paleozoicas hasta tortugas, lepidosaurios, arcosaurios y gigantescos reptiles marinos mesozoicos, la evolución modificó repetidamente las fenestras temporales, barras óseas, paladar, mandíbula y articulaciones craneales. Por ello, en este capítulo conviene abandonar los modelos generales ya estudiados y utilizar formas más derivadas para observar hasta dónde puede transformarse la arquitectura amniota. Un ejemplo espectacular es el pliosáurido colombiano Monquirasaurus boyacensis, antiguamente denominado Kronosaurus boyacensis, cuyo enorme cráneo representa una especialización depredadora marina muy alejada del patrón superficial de los primeros reptiles (Noè & Gómez-Pérez, 2022). ScienceDirect

Figura 1. [La condición diápsida] posee dos fenestras temporales, aunque la superior puede orientarse sobre el techo craneal y no ser evidente lateralmente. Históricamente, los amniotas se clasificaron según el número de aberturas temporales. Hoy sabemos que estas pueden abrirse, cerrarse o fusionarse, por lo que deben interpretarse junto con sus límites óseos y relaciones filogenéticas.

 

Figura 2. [Cráneo de Monquirasaurus boyacensis]. Este pliosaurio antes Kronosaurus boyacensis, fue hallado en Monquirá, Boyacá, en rocas de la Formación Paja del Cretácico Inferior. Su esqueleto permanece en el Museo Comunitario El Fósil. El enorme cráneo, las mandíbulas robustas y los dientes cónicos indican un pliosáurido macropredador, especializado en soportar fuertes cargas durante la captura de grandes presas marinas.

Quinesis craneana de los reptiles

La quinesis craneana consiste en movimientos apreciables entre huesos o conjuntos de huesos del cráneo, además del movimiento normal de la mandíbula. Es especialmente importante entre numerosos lepidosaurios y aves, aunque su presencia, amplitud y función varían enormemente entre especies. No debe imaginarse como una propiedad binaria en la que un cráneo sea simplemente “móvil” o “inmóvil”: existen articulaciones flexibles, zonas de flexión, suturas parcialmente móviles y sistemas musculares capaces de producir o limitar movimientos muy pequeños. De hecho, incluso especies tradicionalmente descritas como quinéticas pueden mostrar desplazamientos reducidos durante la alimentación (Wilken et al., 2019). El texto original reconoce correctamente la quinesis como uno de los ejes principales para comprender la diversidad del cráneo reptiliano. Markdown pegado

Entre las categorías descriptivas clásicas se encuentran la metaquinesis, asociada con movilidad entre la región posterior del dermatocráneo y el neurocráneo; la mesoquinesis, generalmente relacionada con una zona de flexión aproximadamente frontoparietal; y la proquinesis, particularmente desarrollada en muchas aves, donde el rostro puede moverse respecto del neurocráneo. Sin embargo, estas categorías no deben aplicarse mecánicamente a todos los reptiles. En los escamosos resulta especialmente importante la estreptostilia, es decir, la rotación del cuadrado respecto del cráneo. Como el cuadrado continúa articulándose inferiormente con el articular mandibular, pequeños desplazamientos suyos pueden modificar considerablemente la orientación de la mandíbula y del aparato palatal (Wilken et al., 2019). The Company of Biologists

Figura 3. [La quinesis craneana] permite movimientos entre distintas regiones del cráneo. La metaquinesis afecta la zona posterior; la mesoquinesis, la región media cercana al contacto frontal-parietal; y la proquinesis, el hocico. Estos mecanismos pueden combinarse con estreptostilia del cuadrado. Su funcionamiento depende de suturas, ligamentos, músculos y cartílagos, mostrando la gran plasticidad biomecánica del cráneo diápsido.

Figura 4. [La estreptostilia] es una forma de quinesis craneana en la que el cuadrado puede moverse respecto del cráneo, modificando directamente la posición de la mandíbula. En lepidosaurios y serpientes aumenta la apertura bucal y facilita manipular presas. Puede combinarse con otras quinesis. En cocodrilianos se reduce por mayor rigidez, mientras en aves participa en movimientos del pico.

La quinesis tampoco evolucionó siempre hacia una movilidad creciente. Los mosasaurios, grandes escamosos marinos del Cretácico, poseían en muchas formas un cuadrado móvil y articulaciones que permitían redistribuir movimientos durante la captura y deglución. Sin embargo, el mosasaurino especializado Plotosaurus bennisoni reforzó contactos entre frontal, prefrontal, postorbitofrontal, parietal y neurocráneo, reduciendo la mesoquinesis, metaquinesis y probablemente la estreptostilia. La evolución, por tanto, puede favorecer nuevamente un cráneo rígido cuando la ecología alimentaria lo hace ventajoso (LeBlanc et al., 2013). Taylor & Francis Online

Tortugas, anápsidos

Las tortugas fueron clasificadas históricamente como anápsidos porque sus cráneos adultos carecen de las dos fenestras temporales completamente delimitadas características del patrón diápsido. Hoy esta interpretación se considera insuficiente. Evidencias moleculares, embrionarias y fósiles indican que Testudines deriva de antepasados diápsidos, por lo que su región temporal cerrada representa una condición secundariamente modificada. Fósiles del linaje troncal han permitido reconstruir etapas intermedias del proceso de transformación, aunque la posición exacta de determinados taxones tempranos continúa siendo discutida (Schoch & Sues, 2016; Chiari et al., 2012). ScienceDirect

Figura 5. [Los diápsidos] incluyen una enorme diversidad de amniotas, desde lepidosaurios y tortugas hasta arcosaurios. Entre sus formas extinguidas destacan ictiosaurios, plesiosaurios, pliosaurios, mosasaurios, pterosaurios y dinosaurios no avianos. Muchas adaptaciones acuáticas o voladoras evolucionaron independientemente. Las aves modernas son dinosaurios terópodos supervivientes, por lo que forman parte de esta gran radiación reptiliana.

En lugar de fenestras completamente encerradas por hueso, muchas tortugas desarrollan profundas emarginaciones temporales, es decir, escotaduras que parten del borde posterior del cráneo. Estas permiten reorganizar la musculatura aductora mandibular sin reconstruir necesariamente la condición diápsida ancestral. El resultado es un cráneo que puede parecer externamente “primitivo”, pero que en realidad constituye una especialización derivada. Por esta razón, anápsido resulta más seguro como descripción morfológica que como nombre de un linaje evolutivo.

Otro cambio extremo es la pérdida completa de dientes en las tortugas modernas. Los márgenes de premaxilar, maxilar y dentario sostienen una cubierta queratinizada que constituye el pico córneo o ranfoteca. Su forma puede especializarse para cortar vegetación, triturar estructuras duras, arrancar tejidos o capturar animales. El cráneo de las tortugas demuestra así que la pérdida de fenestras o dientes no representa necesariamente simplificación funcional: puede acompañarse de profundas reorganizaciones musculares y biomecánicas (Kardong, 2019).

Tatuaras

Las tuátaras, género Sphenodon, constituyen los únicos representantes actuales de Rhynchocephalia, grupo hermano de Squamata dentro de Lepidosauria. Su cráneo conserva claramente las dos fenestras temporales del patrón diápsido y, sobre todo, mantiene completas las barras superior e inferior. Esto produce una arquitectura considerablemente más rígida que la de muchas lagartijas y serpientes. Por ello, aunque las tuátaras conservan numerosos caracteres tempranos de los lepidosaurios, no deben calificarse simplemente como “fósiles vivientes”: los linajes actuales también acumularon millones de años de evolución independiente.

Figura 6. [El cráneo de las tuátaras] El cráneo de las tuátaras conserva claramente el patrón diápsido, con dos fenestras temporales delimitadas por barras óseas completas. El cuadrado permanece firmemente integrado, por lo que la quinesis craneal es limitada. La articulación cuadrado-articular y la dentición acrodonta forman un sistema resistente, útil como referencia del patrón lepidosaurio temprano, aunque Sphenodon también presenta especializaciones propias.

Una corrección importante respecto de interpretaciones tradicionales es que el cuadrado de la tuátara no presenta la amplia estreptostilia típica de numerosos escamosos. Se encuentra firmemente integrado con la región posterior del cráneo, contribuyendo a una condición esencialmente aquinética. La especialización alimentaria depende menos de modificar la forma completa del cráneo y más de movimientos mandibulares particulares. Los dientes son acrodontos, firmemente fusionados a los márgenes de los huesos mandibulares, y la mandíbula inferior puede desplazarse ligeramente hacia adelante y atrás durante la mordida, generando un eficiente movimiento de corte (Kardong, 2019).

Squamata, lagartos

Los lagartos muestran una diversidad craneal enorme y no existe un único patrón cinético aplicable a todo Squamata. Una tendencia frecuente es la reducción de la barra temporal inferior, especialmente mediante pérdida o disminución del cuadratoyugal y modificación de los contactos del yugal. Al liberar al cuadrado de conexiones rígidas, puede desarrollarse estreptostilia. En algunos grupos también existe flexión alrededor de la unión frontoparietal, combinándose con articulaciones palatales para producir grados variables de mesoquinesis. Sin embargo, la amplitud real de estos movimientos depende de músculos, ligamentos y tejidos articulares, y puede ser mucho menor que la inferida únicamente a partir de esqueletos secos (Wilken et al., 2019). The Company of Biologists

Los varanos proporcionan un buen modelo de esta organización. En Varanus exanthematicus, las relaciones entre cuadrado, pterigoides, palatino y sutura frontoparietal permiten deformaciones controladas del cráneo durante la alimentación. La quinesis podría facilitar la manipulación de la presa y redistribuir cargas, pero no debe interpretarse automáticamente como un mecanismo destinado a aumentar la fuerza máxima de mordida. Un cráneo rígido puede transmitir fuerzas más eficientemente, mientras uno flexible puede favorecer velocidad, acomodación o manipulación (Wilken et al., 2019).

Figura 7. [El cráneo de los lagartos monitores] muestra reducción de la barra temporal inferior, pérdida del cuadratoyugal y modificación de otros huesos temporales. La fenestra inferior queda abierta hacia la mandíbula, exponiendo surangular, angular y articular, mientras la superior se orienta dorsalmente. Esta arquitectura favorece estreptostilia y cierta quinesis craneana, aumentando movilidad a costa de rigidez estructural.

Figura 8. [El cráneo de los camaleones] conserva el patrón diápsido, pero con una fenestra temporal inferior ampliamente abierta hacia la mandíbula y una fenestra superior desplazada dorsalmente. La reducción de barras temporales disminuye masa, mientras parietal y escamoso pueden formar cascos o crestas. Mantienen articulación cuadrado-articular y combinan rigidez relativa con especializaciones ligadas a alimentación y exhibición.

Los mosasaurios llevaron la arquitectura escamosa hacia grandes depredadores marinos. En formas como Mosasaurus hoffmannii, el cuadrado es enorme y participa directamente en la articulación mandibular, mientras la mandíbula conserva movilidad entre varios de sus componentes. Sin embargo, la interpretación clásica de todos los mosasaurios como extraordinariamente quinéticos debe matizarse: en formas muy derivadas como Plotosaurus parte de esa movilidad se redujo por refuerzo secundario del cráneo (LeBlanc et al., 2013). Taylor & Francis Online

Figura 9. [El cráneo de los mosasaurios] combina un patrón diápsido muy modificado con grandes aberturas temporales, dientes cónicos y una mandíbula especializada. El enorme cuadrado conserva la articulación cuadrado-articular y cierta estreptostilia, mientras los pterigoides ayudan a retener presas. La mandíbula multiósea puede presentar movilidad intramandibular, equilibrando quinesis, resistencia estructural y captura de grandes vertebrados marinos.

Squamata, serpientes

Las serpientes representan uno de los extremos de movilidad craneal entre los tetrápodos, pero no porque “disloquen” la mandíbula. Su extraordinaria capacidad para ingerir presas grandes depende de numerosas articulaciones móviles que permanecen anatómicamente normales. El cuadrado presenta marcada estreptostilia, el complejo palatino-pterigoideo puede desplazarse, los lados derecho e izquierdo de la mandíbula se encuentran unidos anteriormente mediante tejidos blandos flexibles y, en varios linajes, existen articulaciones adicionales dentro de la propia mandíbula. Esta combinación permite aumentar el diámetro funcional de la boca sin separar traumáticamente ninguna articulación.

El movimiento palatal también permite el característico transporte unilateral de la presa: diferentes partes del aparato maxilopalatino pueden avanzar y retraerse alternativamente sobre el alimento. Sin embargo, esta condición extrema no estuvo presente desde el origen de las serpientes. Fósiles como Sanajeh indicus muestran un aparato palatomaxilar más restringido, aunque ya poseían movilidad intramandibular, indicando que la hiperquinesis de muchas serpientes actuales se adquirió gradualmente (Zaher et al., 2023). OUP Academic

Figura 10.  [El cráneo de las serpientes] presenta una quinesis extrema, con reducción de barras temporales y un cuadrado móvil que amplía la apertura bucal. Las hemimandíbulas están unidas por tejidos flexibles y el paladar móvil ayuda a transportar la presa. En víboras, la maxila rota para elevar los colmillos. Esta arquitectura facilita ingerir presas proporcionalmente muy grandes.

 

En víboras, además, la movilidad del maxilar está asociada con el mecanismo de erección de los grandes colmillos inoculadores. Cuando la boca se abre, movimientos coordinados del cuadrado, ectopterigoides y pterigoides contribuyen a rotar el maxilar y colocar los colmillos en posición funcional. La elevada movilidad constituye, por tanto, un sistema tridimensional de huesos, articulaciones, músculos y ligamentos, no una simple bisagra anterior.

Cocodrilos

Los cocodrilianos representan una trayectoria prácticamente opuesta. Aunque pertenecen a Diapsida y conservan las fenestras temporales del patrón arcosauriano, su cráneo moderno es esencialmente aquinético. Numerosas suturas firmes integran rostro, paladar y neurocráneo en una estructura capaz de resistir grandes cargas. El cuadrado continúa articulándose con el articular mandibular, pero está firmemente incorporado al cráneo y no realiza la estreptostilia característica de numerosos escamosos (Kardong, 2019). La elevada fuerza de mordida de estos animales deriva principalmente de su musculatura aductora, brazos de palanca mandibulares y arquitectura craneal resistente, no de la presencia de una única abertura ósea (Sellers et al., 2022). American Association for Anatomy

Figura 8. [El cráneo de los cocodrilianos] es extremadamente robusto y se complementa con osteodermos sobre la nuca y el dorso. Sin embargo, la unión craneocervical debe conservar movilidad y concentra estructuras vitales, como el foramen magno, médula, vasos y músculos profundos. Por eso, históricamente se reconoció detrás de la nuca una zona relativamente vulnerable frente al resto de la cabeza.

Una de las especializaciones fundamentales es el paladar secundario óseo. Procesos de premaxilares, maxilares, palatinos y pterigoides separan progresivamente la vía respiratoria de la cavidad oral y desplazan las coanas hacia la región posterior. Esta configuración permite mantener las narinas comunicadas con las vías respiratorias mientras gran parte de la boca permanece ocupada por una presa o se encuentra sumergida. La evolución del paladar secundario ocurrió progresivamente entre los crocodilomorfos y muestra configuraciones diferentes en linajes fósiles (Dollman, 2022). American Association for Anatomy

La mandíbula posee además una gran fenestra mandibular externa, típica de los arcosaurios, delimitada por varios huesos postdentarios. Esta abertura participa en la organización estructural y muscular de la mandíbula, pero no constituye por sí sola el “secreto” de la poderosa mordida crocodiliana. La capacidad de soportar fuerzas elevadas surge del funcionamiento integrado de dentario, surangular, angular, articular, cuadrado, suturas craneales y músculos aductores. Los cocodrilianos actuales son, por tanto, ejemplos de cómo un linaje derivado de antepasados diápsidos puede evolucionar hacia un cráneo extremadamente rígido, reforzado y resistente, mientras otros reptiles siguieron la dirección opuesta hacia una quinesis cada vez mayor.

Referencias

Chiari, Y., Cahais, V., Galtier, N., & Delsuc, F. (2012). Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria). BMC Biology, 10, 65. doi: 10.1186/1741-7007-10-65

Dollman, K. N. (2022). Palate evolution in early-branching crocodylomorphs: Implications for homology, systematics, and ecomorphology. The Anatomical Record, 305(10), 2766–2790. doi: 10.1002/ar.24993

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

LeBlanc, A. R. H., Caldwell, M. W., & Lindgren, J. (2013). Aquatic adaptation, cranial kinesis, and the skull of the mosasaurine mosasaur Plotosaurus bennisoni. Journal of Vertebrate Paleontology, 33(2), 349–362. doi: 10.1080/02724634.2013.726675

Noè, L. F., & Gómez-Pérez, M. (2022). Giant pliosaurids (Sauropterygia; Plesiosauria) from the Lower Cretaceous peri-Gondwanan seas of Colombia and Australia. Cretaceous Research, 132, 105122. doi: 10.1016/j.cretres.2021.105122

Schoch, R. R., & Sues, H.-D. (2016). The diapsid origin of turtles. Zoology, 119(3), 159–161. doi: 10.1016/j.zool.2016.01.004

Sellers, K. C., Middleton, K. M., Davis, J. L., & Holliday, C. M. (2022). The effects of skull flattening on suchian jaw muscle evolution. The Anatomical Record, 305(10), 2791–2822. doi: 10.1002/ar.24912

Werneburg, I. (2019). Morphofunctional categories and ontogenetic origin of temporal skull openings in amniotes. Frontiers in Earth Science, 7, 13. doi: 10.3389/feart.2019.00013

Wilken, A. T., Middleton, K. M., Sellers, K. C., Cost, I. N., & Holliday, C. M. (2019). The roles of joint tissues and jaw muscles in palatal biomechanics of the savannah monitor (Varanus exanthematicus) and their significance for cranial kinesis. Journal of Experimental Biology, 222(18), jeb201459. doi: 10.1242/jeb.201459

Zaher, H., Fachini, T. S., Onary, S., Palci, A., & Hsiou, A. S. (2023). The skull of Sanajeh indicus, a Cretaceous snake with an upper temporal bar, and the origin of ophidian wide-gaped feeding. Zoological Journal of the Linnean Society, 197(3), 656–697.