La cola de los vertebrados

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La cola de los vertebrados es la región del cuerpo situada por detrás del ano y constituye una prolongación del eje anteroposterior. Cuando está desarrollada, contiene componentes derivados del sistema axial, como vértebras caudales, musculatura segmentaria, vasos sanguíneos, nervios y tejidos conectivos. Por esta razón, una cola vertebrada verdadera pertenece anatómicamente al esqueleto axial, aunque pueda funcionar casi como una extremidad independiente. El término cotidiano “cola” también se aplica a estructuras posteriores de escorpiones, moluscos y otros animales, pero estas semejanzas externas no implican necesariamente un mismo origen evolutivo.

La cola puede asumir funciones completamente diferentes. En los peces participa principalmente en la propulsión acuática; en mamíferos terrestres puede intervenir en equilibrio, comunicación o defensa contra ectoparásitos; algunos primates la emplean como estructura prensil; numerosos lagartos pueden desprenderla mediante autotomía; y en las aves la cola ósea quedó profundamente reducida mientras las plumas asumieron nuevas funciones aerodinámicas.

El problema de las diferentes colas

La diversidad de colas planteó durante mucho tiempo una dificultad anatómica: la región posterior de un pez parece formar una sola estructura continua con su aleta caudal, mientras en un tetrápodo encontramos una cola vertebrada semejante a una prolongación del tronco. Esta diferencia llevó a preguntar si ambas estructuras eran realmente equivalentes.

El problema comenzó a aclararse cuando el desarrollo embrionario mostró que la cola posee características propias. Aunque continúa el eje corporal formado durante el desarrollo del tronco, la región posterior termina organizándose desde una yema caudal, donde aparecen nuevos tejidos neurales, mesodérmicos y vertebrales. Por ello puede considerarse simultáneamente una continuación del eje y una región especializada de crecimiento posterior (Handrigan, 2003). PubMed Central (PMC)

La aparente contradicción se volvió todavía más interesante al estudiar peces fósiles y actuales: lo que externamente llamamos “cola del pez” puede contener dos componentes evolutivamente distintos, uno vertebrado y otro correspondiente a la aleta mediana.

El pez con dos colas

El fósil paleozoico Aetheretmon, de aproximadamente 350 millones de años, permitió comprender esta organización. Sallan (2016) mostró que estos peces poseían dos prolongaciones posteriores claramente distinguibles: una cola dorsal que contenía vértebras, homóloga a la cola de los tetrápodos, y una estructura ventral formada por la aleta caudal mediana. Ambas poseían organizadores y trayectorias de crecimiento diferentes. ScienceDirect

[Aetheretmon] fue un pez actinopterigio del Carbonífero temprano, de hace unos 350 millones de años. Su región posterior mostraba dos componentes: una cola vertebrada dorsal y una aleta caudal inferior. Esta condición de “doble cola” ayuda a explicar cómo, en distintos linajes, una de estas regiones se redujo mientras la otra adquirió mayor importancia evolutiva.

En Aetheretmon, la cola vertebrada continuaba creciendo más allá de la aleta, por lo que las dos estructuras podían distinguirse externamente. En muchos actinopterigios modernos ocurre algo distinto: la prolongación vertebrada queda reducida, mientras la aleta caudal crece hasta dominar la silueta posterior. Así, lo que visualmente parece una única cola representa en realidad el resultado del crecimiento desigual de dos regiones ancestrales. ScienceDirect

Esta interpretación también evita la antigua idea de que el desarrollo embrionario de los teleósteos simplemente “repite” una secuencia evolutiva ancestral. Los datos indican que ontogenia y filogenia no son una reproducción exacta una de otra: ambas estructuras existen desde etapas comparables y su apariencia adulta depende de cuánto crece cada componente.

Colas asimétricas de los peces y evolución hacia Tetrapoda

En numerosos peces el extremo posterior del esqueleto axial está desviado respecto de la aleta. En una cola heterocerca, característica de tiburones, esturiones y numerosos peces fósiles, la columna se prolonga dentro del lóbulo dorsal, produciendo una evidente asimetría anatómica. En las colas homocercas de los teleósteos modernos la superficie exterior parece simétrica, pero internamente la columna continúa curvada dorsalmente y los elementos ventrales, especialmente los hipurales, sostienen gran parte de los radios caudales.

Los sarcopterigios que finalmente dieron origen a Tetrapoda siguieron otra trayectoria. Durante la transición hacia los primeros tetrápodos desaparecieron progresivamente los grandes radios que componían la aleta caudal, mientras permaneció la región postanal vertebrada. Los primeros tetrápodos acuáticos todavía podían presentar expansiones caudales útiles para nadar, pero la cola terrestre terminó siendo esencialmente la prolongación vertebrada del eje corporal.

Por tanto, los tetrápodos no inventaron una cola completamente nueva. Heredaron la cola vertebrada ancestral, mientras perdieron las estructuras dérmicas que formaban gran parte de la aleta caudal de sus antepasados peces. Esta distinción explica por qué una salamandra, un lagarto o un mamífero tienen vértebras caudales pero carecen de los radios característicos de las aletas de los peces.

[Las colas de los actinopterigios] combinan una prolongación vertebrada dorsal y una aleta caudal ventral. En Aetheretmon ambas regiones permanecían claramente diferenciadas. Durante la evolución, cada componente pudo expandirse o reducirse de manera independiente. Así, las colas heterocercas y homocercas reflejan distintas proporciones de crecimiento, no una transformación lineal de una sola estructura.

Vaca marina: regreso de una cola terrestre al agua

Los sirenios —manatíes, dugongos y la extinta vaca marina de Steller, Hydrodamalis gigas— descendieron de mamíferos terrestres cuadrúpedos que retornaron independientemente al ambiente acuático. En ese proceso, las extremidades posteriores se redujeron profundamente y la columna caudal volvió a convertirse en el principal aparato propulsor.

Los manatíes poseen una gran pala caudal horizontal, mientras los dugongos presentan una cola dividida externamente en dos lóbulos. Estas superficies no contienen huesos que se extiendan hasta sus bordes: las vértebras caudales terminan dentro del pedúnculo, mientras músculos, tendones, colágeno y otros tejidos forman la superficie propulsora.

La columna de los sirenios también perdió buena parte de la regionalización terrestre. En los manatíes disminuyó el número de vértebras presacrales, prácticamente desapareció el sacro funcional y la región posterior se reorganizó para transmitir fuerzas hacia la cola. Buchholtz (2007) concluyó que el origen del sistema propulsor caudal ocurrió tempranamente en la evolución sirenia, antes de la separación entre manatíes y dugongos. American Association for Anatomy

[La evolución de la cola en Sirenia] implicó la transformación de mamíferos cuadrúpedos en nadadores completamente acuáticos. Formas tempranas conservaron pelvis y extremidades posteriores funcionales, pero estas se redujeron progresivamente mientras la columna lumbar, sacra y caudal asumía la propulsión. Finalmente surgió una aleta caudal horizontal, convergente con la de los cetáceos y especializada en movimientos dorsoventrales.

Ballenas: una segunda evolución independiente de las aletas caudales

Los cetáceos realizaron una transformación semejante, pero completamente independiente. Sus antepasados pertenecían a Artiodactyla y poseían originalmente una columna, pelvis y extremidades posteriores propias de mamíferos terrestres. Durante el Eoceno, la transición hacia la vida acuática produjo una reducción progresiva de las patas posteriores y una reorganización extraordinaria de las regiones lumbar, sacra y caudal.

[La evolución de la cola en los misticetos] implicó una profunda reorganización de la columna vertebral. La pelvis perdió conexión funcional con el sacro, mientras las regiones lumbar, sacra y caudal se integraron en un sistema propulsor. Finalmente, las vértebras transmitieron fuerzas hacia el pedúnculo y las aletas caudales horizontales, especializadas en oscilaciones dorsoventrales durante la natación.

En ballenas y delfines, la región sacra dejó de estar firmemente conectada a una pelvis funcional. Las vértebras lumbares y anteriores de la cola adquirieron formas semejantes y comenzaron a funcionar como una gran unidad propulsora axial. Posteriormente, la cola se subdividió funcionalmente en una base musculosa y una región distal asociada con las aletas caudales o flukes (Buchholtz, 2007). PubMed

Las aletas caudales de los cetáceos son horizontales y producen propulsión mediante movimientos dorsoventrales. Esta orientación refleja la herencia locomotora de los mamíferos, cuya columna lumbar flexiona principalmente en el plano sagital. Sirenios y cetáceos muestran así una extraordinaria convergencia evolutiva: ambos reconstruyeron un poderoso aparato caudal acuático a partir de una cola mamaliana terrestre.

Aves: reducción de la cola ósea y expansión de las plumas

Los dinosaurios terópodos ancestrales poseían colas vertebradas largas y musculosas, importantes como contrapeso y para la locomoción. Los primeros avialanos, incluido Archaeopteryx, todavía conservaban una larga sucesión de vértebras caudales.

Durante la evolución de las aves, la región caudal experimentó una reducción progresiva. El número de vértebras disminuyó y las terminales acabaron fusionándose para formar el pigóstilo. Paralelamente, las rectrices aumentaron su importancia y formaron superficies controlables capaces de generar fuerzas aerodinámicas. Esta reorganización convirtió una larga cola ósea en una estructura mucho más corta, ligera y adaptable al vuelo (Rashid et al., 2014). PubMed Central (PMC)

La pérdida ósea no significó perder completamente las funciones de la cola. Las aves modernas utilizan las rectrices para maniobrar, frenar, estabilizarse y señalizar, mientras músculos asociados al pigóstilo controlan el abanico caudal.

[La evolución de la cola en las aves] implicó la reducción de una cola vertebrada larga hacia un pigóstilo corto y fusionado. En Archaeopteryx predominaban vértebras caudales libres; en Sapeornis y Confuciusornis aumentó la fusión. En Neornithes, las rectrices asumieron funciones de control aerodinámico, frenado, maniobra y señalización, reemplazando parte del papel mecánico de la cola ósea.

Primates: de colas locomotoras a colas prensiles y pérdida completa

Dentro de Primates existen múltiples soluciones. Muchos monos utilizan la cola principalmente para equilibrio y comunicación, mientras algunos platirrinos americanos desarrollaron independientemente una cola prensil capaz de soportar una parte importante del peso corporal.

En monos araña y otros atélidos, esta estructura posee musculatura poderosa, gran sensibilidad táctil y una superficie ventral especializada. Funcionalmente puede actuar como un quinto miembro, aunque continúa siendo anatómicamente parte del eje vertebral.

Los hominoideos —gibones y grandes simios, incluidos los humanos— siguieron la trayectoria opuesta: la cola externa desapareció. Esta pérdida ocurrió en el ancestro común de los hominoideos hace aproximadamente 25 millones de años, dejando únicamente unas pocas vértebras terminales que en los humanos forman el cóccix. Nature

[El mono araña], Ateles, es un primate arborícola americano cuyo nombre alude a su pulgar reducido. Su éxito evolutivo combina brazos largos, locomoción suspensoria y cola prensil, capaz de sostener peso y controlar el equilibrio. Su dieta principalmente frugívora lo convierte en importante dispersor de semillas, aunque su dependencia de bosques continuos lo vuelve vulnerable a la fragmentación del hábitat.

[El esqueleto de Ateles] está especializado para la locomoción arbórea suspensoria, con extremidades largas y una cola prensil formada por numerosas vértebras caudales. Esta cola funciona como un quinto miembro, ayudando a sujetarse y equilibrarse. En contraste, los hominoideos perdieron la cola externa y reorganizaron tronco, pelvis y extremidades para locomoción ortógrada y, en homininos, bipedismo.

Humanos: genes que construyen la cola y señales que detienen su crecimiento

Los embriones humanos sí comienzan desarrollando una región caudal evidente. La producción de esta estructura requiere una compleja red genética compartida con otros vertebrados. Entre los genes fundamentales se encuentra TBXT, también conocido históricamente como Brachyury, indispensable para formar mesodermo posterior y desarrollar correctamente el eje corporal. Las señales WNT3A y FGF8 mantienen activas las poblaciones de progenitores de la yema caudal, mientras los genes CDX ayudan a especificar las regiones posteriores y regulan la expresión de genes Hox. Las vías de Notch intervienen además en la segmentación que genera los futuros somitas y vértebras (Handrigan, 2003; Rashid et al., 2014). PubMed Central (PMC)

El comienzo de la cola está relacionado con GDF11, que ayuda a cambiar el programa de los progenitores desde una modalidad de formación del tronco hacia una modalidad propiamente caudal. Una vez establecida la yema caudal, LIN28 favorece la persistencia y proliferación de esos progenitores. PubMed

El crecimiento tampoco puede prolongarse indefinidamente. Conforme avanza el desarrollo se activan genes posteriores del grupo HOX13, especialmente HOXB13 y HOXC13. Estos genes ayudan a agotar la reserva de progenitores caudales, disminuyen la actividad de LIN28 y reducen las señales WNT y FGF. Al mismo tiempo aumenta relativamente la señalización por ácido retinoico. El resultado es la terminación de la elongación axial. PubMed En embriones humanos se ha observado directamente que FGF8 y WNT3A disminuyen intensamente antes de que se detenga completamente el crecimiento de la cola. PubMed Central (PMC)

En los hominoideos apareció además una modificación genética particularmente importante. Xia y colaboradores demostraron que una inserción del elemento transponible AluY dentro de un intrón de TBXT puede interactuar con otro elemento Alu ancestral, denominado AluSx1. Esta interacción modifica el procesamiento del ARN y genera una isoforma de TBXT en la que se omite el exón 6. Cuando los investigadores reprodujeron un patrón semejante en ratones, algunos desarrollaron colas muy cortas o carecieron completamente de ellas. Nature

Esta modificación probablemente contribuyó a la pérdida de la cola de los primeros hominoideos, pero no debe considerarse la única causa. Otros cambios genéticos anteriores o posteriores probablemente estabilizaron el fenotipo sin cola. El experimento también reveló un posible costo evolutivo: determinadas combinaciones que reducen la cola aumentaron en ratones la frecuencia de defectos del tubo neural, mostrando que las innovaciones evolutivas pueden producir beneficios y riesgos simultáneamente. Nature

[La cola de los primates] es una prolongación del esqueleto axial formada por vértebras caudales y músculos especializados. En especies prensiles, como los monos araña, permite sujeción, equilibrio y soporte corporal. En los hominoideos, la cola externa se perdió evolutivamente y quedó reducida al cóccix, acompañado por musculatura pélvica y cambios genéticos relacionados con TBXT.

Referencias

Aires, R., de Lemos, L., Nóvoa, A., Jurberg, A. D., Mascrez, B., Duboule, D., & Mallo, M. (2019). Tail bud progenitor activity relies on a network comprising Gdf11, Lin28, and Hox13 genes. Developmental Cell, 48(3), 383–395.e8. Artículo

Beck, C. W. (2015). Development of the vertebrate tailbud. WIREs Developmental Biology, 4(1), 33–44. Artículo

Buchholtz, E. A. (2007). Vertebral anatomy in the Florida manatee, Trichechus manatus latirostris: A developmental and evolutionary analysis. The Anatomical Record, 290, 624–637. Artículo

Buchholtz, E. A. (2007). Modular evolution of the cetacean vertebral column. Evolution & Development, 9(3), 278–289. Registro del artículo

Handrigan, G. R. (2003). Concordia discors: Duality in the origin of the vertebrate tail. Journal of Anatomy, 202(3), 255–267. Artículo

Rashid, D. J., Chapman, S. C., Larsson, H. C. E., Organ, C. L., Bebin, A. G., Merzdorf, C. S., Bradley, R., & Horner, J. R. (2014). From dinosaurs to birds: A tail of evolution. EvoDevo, 5, 25. Artículo

Sallan, L. (2016). Fish ‘tails’ result from outgrowth and reduction of two separate ancestral tails. Current Biology, 26(23), R1224–R1225. Artículo

Xia, B., et al. (2024). On the genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes. Nature, 626, 1042–1048. Artículo en Nature

Figura. La cola de los primates

La cola de los primates está construida como una prolongación del esqueleto axial, formada por vértebras caudales y una musculatura especializada capaz de producir flexión, extensión, abducción y estabilización. En los primates con cola larga, la región puede dividirse funcionalmente en una porción proximal, con vértebras más robustas y fuertes inserciones musculares, y una porción distal, donde las vértebras se hacen progresivamente más pequeñas y móviles. Los músculos dorsales actúan principalmente como extensores y abductores, mientras los ventrales funcionan como flexores y conectan la cola con la pelvis. PubMed Central (PMC)

En especies con cola prensil, como los monos araña, esta musculatura alcanza una especialización extrema. Los músculos caudales se distribuyen alrededor de las vértebras y permiten movimientos muy precisos, mientras la región distal posee gran sensibilidad y capacidad para sujetar ramas. La cola puede soportar parte del peso corporal, estabilizar el cuerpo durante desplazamientos suspendidos y modificar la trayectoria durante saltos o balanceos. Estudios comparativos muestran que las especies con colas más cortas presentan una reducción tanto del número de vértebras como de músculos caudales, cuyos puntos de inserción se desplazan hacia regiones más proximales. PubMed

En los hominoideos, incluidos los humanos, esta reducción llegó al extremo de perder la cola externa hace aproximadamente 25 millones de años. Solo permanecieron unas 3–5 vértebras caudales, fusionadas para formar el cóccix, junto con músculos pélvicos derivados o relacionados con la antigua musculatura caudal. Estudios genéticos recientes señalan que cambios en TBXT, asociados con elementos transponibles Alu, contribuyeron a esta pérdida evolutiva. Así, el cuerpo humano conserva todavía una pequeña huella anatómica y genética de una cola ancestral mucho más desarrollada. nature.com

Figura. El esqueleto de Ateles

El esqueleto de Ateles muestra una fuerte especialización hacia la locomoción arbórea suspensoria. Sus extremidades son largas, especialmente los brazos, mientras la cola vertebrada alcanza una longitud considerable y posee numerosas vértebras caudales. En los monos araña, estas vértebras son relativamente pequeñas y numerosas, con modificaciones que aumentan la resistencia a la flexión y torsión. La cola no funciona simplemente como contrapeso: es una auténtica estructura prensil, capaz de sujetar ramas, soportar parte del peso corporal y participar activamente en la braquiación (Schmitt et al., 2005). PubMed

Esta anatomía representa una tendencia evolutiva opuesta a la observada en Hominoidea. En Ateles, la selección favoreció una cola larga, muscular y altamente móvil porque desplazarse entre ramas requiere controlar el equilibrio tridimensional, modificar la trayectoria durante los balanceos y disponer de un punto adicional de sujeción. En primates, la longitud relativa de la cola está estrechamente relacionada con el tipo de locomoción, las proporciones de las extremidades y el uso del sustrato. Las colas largas suelen asociarse con comportamientos arborícolas y saltatorios, mientras las reducciones aparecen frecuentemente cuando esos requerimientos disminuyen o cambian. PubMed

Los hominoideos siguieron otra trayectoria. Su ancestro perdió la cola externa hace aproximadamente 25 millones de años, mientras aumentaba la importancia de una postura más ortógrada, la suspensión mediante las extremidades anteriores y, posteriormente en los homininos, la locomoción terrestre bípeda. En humanos solo permanecen 3–5 vértebras caudales fusionadas formando el cóccix. Así, mientras Ateles convirtió la cola en un quinto miembro locomotor, los hominoideos reorganizaron el tronco, la pelvis y las extremidades para controlar el cuerpo sin una cola externa. Nature

Figura. El mono araña

El mono araña pertenece al género Ateles, dentro de la familia Atelidae, y constituye uno de los primates arborícolas más especializados de América. El nombre Ateles fue establecido por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en 1806 y procede del griego atelēs, “incompleto” o “imperfecto”, en referencia a la reducción extrema del pulgar, no a una supuesta inferioridad del animal. Los análisis moleculares indican que el ancestro común de las especies actuales vivió aproximadamente hace 6,7 millones de años, durante el Mioceno tardío, y que buena parte de su diversificación ocurrió posteriormente durante el Plioceno. ScienceDirect

Su historia natural está estrechamente ligada al dosel de los bosques tropicales desde México hasta Sudamérica. Los monos araña presentan brazos largos, manos en forma de gancho, pulgares reducidos y una extraordinaria cola prensil, especializada para la locomoción suspensoria. La cola posee numerosas vértebras caudales pequeñas, musculatura desarrollada y una superficie terminal sensible capaz de sujetar ramas. Los estudios biomecánicos muestran que no funciona únicamente como “seguro”, sino como un verdadero elemento dinámico que ayuda a controlar el balanceo, modificar la trayectoria corporal y sostener el peso durante la braquiación. En este sentido, constituye funcionalmente un quinto miembro. Wiley Online Library

Su éxito evolutivo depende de una combinación de locomoción suspensoria, cola prensil, gran movilidad articular y dieta principalmente frugívora. Al consumir frutos maduros y desplazarse entre árboles separados, los monos araña pueden explotar extensas áreas del dosel y actuar como importantes dispersores de semillas, contribuyendo a la regeneración forestal. Su especialización, sin embargo, también los hace sensibles a la fragmentación del hábitat, porque necesitan bosques continuos y árboles grandes. Hoy varias especies del género se encuentran seriamente amenazadas, demostrando que una adaptación altamente exitosa dentro de un ambiente estable puede convertirse en vulnerabilidad cuando ese ambiente desaparece rápidamente. Cambridge University Press

Estudio sobre la cola prensil de Ateles · Filogenia y biogeografía del género Ateles

Figura. La evolución de la cola en las aves

La evolución de la cola en las aves muestra una transición desde una cola ósea larga y flexible hacia una estructura mucho más corta, fusionada y especializada. En Archaeopteryx, la región caudal todavía conserva numerosas vértebras libres, formando una cola alargada semejante a la de otros dinosaurios terópodos. En aves más derivadas como Sapeornis y Confuciusornis, el número de vértebras caudales disminuye y las últimas comienzan a fusionarse, originando un pigóstilo. Este proceso redujo la masa ósea posterior y modificó profundamente el equilibrio corporal (Rashid et al., 2014). Paper sobre evolución de la cola aviana

La reducción vertebral estuvo acompañada por una creciente importancia de las plumas rectrices, que comenzaron a asumir funciones antes realizadas por la cola ósea. En formas como Confuciusornis, el pigóstilo ya estaba bien desarrollado, pero la morfología caudal todavía difería de la condición moderna. En Gallus, representante de Neornithes, el pigóstilo es corto y compacto y sirve como punto de inserción para músculos y ligamentos que controlan el abanico de plumas caudales. Esta estructura permite modificar rápidamente la superficie de la cola durante el vuelo, frenado, giro y aterrizaje.

La evolución de la cola aviana no fue una simple pérdida, sino una transformación funcional. Mientras las vértebras caudales se redujeron y fusionaron, las plumas adquirieron mayor capacidad de control aerodinámico y señalización. La cola pasó de actuar principalmente como contrapeso mecánico en dinosaurios no avianos a funcionar como una superficie ligera y ajustable. Así, Archaeopteryx, Sapeornis, Confuciusornis y Gallus ilustran distintas etapas de una evolución en mosaico, donde esqueleto, musculatura y plumaje cambiaron a ritmos diferentes. Revisión sobre pigóstilo y cola en aves

Figura. La evolución de la cola en los misticetos

La evolución de la cola en los misticetos forma parte de una transformación mucho más amplia de la columna vertebral de los cetáceos. Sus antepasados terrestres poseían regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal claramente diferenciadas. Durante la transición al medio acuático, la pelvis perdió progresivamente su conexión funcional con el sacro y las vértebras lumbares, sacrales y caudales anteriores comenzaron a integrarse en una unidad locomotora más continua. En los arqueocetos, esta reorganización favoreció primero una ondulación axial más importante y posteriormente una propulsión dominada por la cola (Buchholtz, 2007). Wiley Online Library

En formas tempranas, la locomoción todavía combinaba movimientos de las extremidades posteriores con flexiones de la columna. En protocétidos más derivados, la articulación sacroilíaca se redujo y las vértebras posteriores se alargaron, aumentando la capacidad de flexión dorsoventral. En basilosáuridos como Dorudon, la región caudal ya estaba diferenciada en una base anterior y una zona distal asociada con la futura aleta caudal horizontal, aunque las proporciones indican que estas aletas eran menores que las de los cetáceos modernos. La evolución no consistió simplemente en “añadir una cola”, sino en reorganizar módulos vertebrales ya existentes. PubMed Central (PMC)

En los misticetos modernos, la pelvis queda reducida y desligada de la columna, mientras la región posterior funciona como un poderoso sistema de propulsión oscilatoria vertical. Las vértebras lumbares y caudales transmiten enormes fuerzas hacia el pedúnculo caudal y las aletas caudales, formadas principalmente por tejido conjuntivo y no por huesos que alcancen sus extremos. La historia de los misticetos muestra así una profunda evolución modular del eje vertebral, donde sacro, región lumbar y cola cambiaron sus límites y funciones hasta producir una locomoción oceánica altamente especializada. Wiley Online Library

Figura. La evolución de la cola en Sirenia

La evolución de la cola en Sirenia ocurrió durante el Eoceno, cuando mamíferos originalmente cuadrúpedos fueron adquiriendo una locomoción cada vez más acuática. Las primeras formas bien conocidas, como Pezosiren portelli, conservaban extremidades posteriores funcionales, pelvis robusta y sacro multivertebral, por lo que todavía podían desplazarse en tierra, aunque su esqueleto ya mostraba adaptaciones acuáticas. En cambio, Protosiren presentaba una pelvis reducida y extremidades posteriores debilitadas, indicando que la propulsión comenzaba a desplazarse desde las patas hacia la columna vertebral y la cola (Domning, 2001). PubMed

Durante esta transición, el sacro perdió progresivamente su función de transmitir fuerzas hacia las patas posteriores. Las vértebras lumbares, sacrales y caudales se reorganizaron en un eje más uniforme y flexible, mientras la pelvis dejó de estar firmemente unida a la columna. Paralelamente, la región caudal aumentó su importancia como órgano propulsor mediante oscilaciones dorsoventrales. En los sirenios modernos, las vértebras terminan antes del borde de la superficie caudal: la gran aleta horizontal está compuesta principalmente por tejido conjuntivo y musculatura. Estudios vertebrales indican que la aparición de una cola propulsora especializada ocurrió antes de la separación entre Trichechidae y Dugongidae (Buchholtz, 2007). American Association for Anatomy

Esta transformación constituye un ejemplo de evolución convergente con los cetáceos: ambos linajes descendieron de mamíferos terrestres y desarrollaron independientemente colas horizontales capaces de generar empuje, aunque sus antepasados y trayectorias evolutivas fueron diferentes. Formas terrestres como Procavia o Moeritherium sirven como comparaciones anatómicas dentro de Afrotheria, pero no constituyen etapas sucesivas ni antepasados directos de los sirenios. La historia fósil real muestra una transición ramificada desde cuadrúpedos anfibios hacia animales completamente acuáticos con reducción pélvica, pérdida de las patas posteriores y dominancia de la propulsión caudal. PubMed

Estudio de Pezosiren y la transición terrestre-acuática · Evolución vertebral en manatíes

Figura. La comparación de las colas de los actinopterigios

La comparación de las colas de los actinopterigios muestra que la región posterior del cuerpo puede estar formada por dos componentes que crecen de manera distinta: una prolongación vertebrada dorsal y una aleta caudal ventral. El fósil Aetheretmon, de unos 350 millones de años, conserva ambas regiones claramente separadas. En él, la porción dorsal continúa creciendo más allá de la aleta caudal, mientras la región ventral forma la principal superficie propulsora. Este patrón probablemente representa una condición cercana al estado ancestral de los peces óseos (Sallan, 2016). ScienceDirect

La diversidad moderna puede entenderse como el resultado de modificar cuánto crece cada uno de esos componentes. En Polypterus, esturiones como Acipenser, peces espátula como Polyodon, gars como Lepisosteus y Amia, la relación entre eje vertebral y aleta caudal cambia considerablemente. En los teleósteos, la prolongación vertebrada queda reducida mientras la aleta inferior crece y termina dominando la silueta externa. Por ello, una cola aparentemente homocerca y simétrica puede conservar internamente una marcada asimetría del esqueleto axial. ScienceDirect

Esta comparación también refuta la antigua idea de que el desarrollo de los teleósteos simplemente reproduce una secuencia evolutiva desde una cola heterocerca hacia una homocerca. Los datos de Aetheretmon indican que las dos regiones aparecen desde etapas comparables y siguen trayectorias de crecimiento independientes. La evolución de las colas de los peces dependió, por tanto, de expansión, reducción y cambio relativo de crecimiento, no de la transformación directa de una única estructura en otra. Esta organización ayuda además a comprender el origen de la cola vertebrada de los tetrápodos. ScienceDirect

Figura. Aetheretmon

 Aetheretmon fue un pez actinopterigio del Carbonífero temprano, de hace aproximadamente 350 millones de años, especialmente importante para comprender la evolución de la región caudal de los peces óseos. Su anatomía mostró que la cola ancestral no era una estructura única y simple. En cambio, presentaba dos prolongaciones posteriores diferenciadas: una superior que contenía vértebras y continuaba el eje corporal, y otra inferior correspondiente a la aleta caudal mediana. Esta organización fue estudiada en detalle por Lauren Sallan y permitió reinterpretar cómo evolucionaron las colas modernas de los peces. ScienceDirect

La prolongación superior de Aetheretmon puede considerarse una cola vertebrada verdadera, equivalente en términos generales a la cola postanal de los tetrápodos. La región inferior, en cambio, formaba una aleta caudal con su propia trayectoria de crecimiento. Ambas estructuras aparecían durante etapas comparables del desarrollo y poseían organizadores distintos, por lo que no se trataba simplemente de una cola que luego se deformaba. En Aetheretmon, la porción vertebrada continuaba creciendo más allá del borde de la aleta, haciendo visible externamente esta condición de “doble cola”. ScienceDirect

Este fósil modificó una antigua interpretación según la cual el desarrollo de los teleósteos modernos reproducía paso a paso la evolución de sus antepasados. En realidad, la diferencia parece depender de la proporción de crecimiento de cada componente. En muchos teleósteos, la cola vertebrada queda reducida y es sobrepasada por el crecimiento de la aleta caudal; en otros peces paleozoicos, como Aetheretmon, ambas permanecían claramente visibles. Su anatomía sugiere que la condición de dos regiones caudales diferenciadas pudo ser ancestral para Osteichthyes y ayuda a explicar posteriormente la cola vertebrada de los tetrápodos. ScienceDirect

Paper de Sallan sobre Aetheretmon y las dos colas

Forma y función del esqueleto axial

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Peces sin mandíbula

Los vertebrados sin mandíbula proporcionan una ventana excepcional hacia las primeras etapas de la evolución del esqueleto axial. Entre ellos se distinguen los ciclóstomos actuales —mixinos y lampreas— y una gran variedad de formas fósiles tradicionalmente reunidas bajo el nombre de ostracodermos. Este último término resulta útil de manera descriptiva, pero no representa un clado natural único: engloba varios linajes de vertebrados acorazados del Paleozoico. En muchas de estas formas tempranas, el notocordio continuaba siendo el principal elemento longitudinal de soporte, mientras los componentes vertebrales eran pequeños, incompletos o estaban escasamente mineralizados. El registro fósil puede ocultar parte de esta anatomía porque los tejidos cartilaginosos se preservan mucho peor que las grandes placas dérmicas de la cabeza y el cuerpo. Markdown pegado

Las lampreas conservan durante la vida adulta un notocordio grande y resistente, acompañado dorsalmente por pequeños elementos cartilaginosos denominados arcualias, asociados con la protección de la médula espinal. No poseen grandes centros vertebrales como los gnatóstomos. Los mixinos fueron considerados durante mucho tiempo vertebrados carentes por completo de vértebras; sin embargo, el descubrimiento de pequeños cartílagos vertebriformes en la región caudal y su desarrollo a partir de tejidos comparables al esclerotomo indican que probablemente experimentaron una reducción secundaria del aparato vertebral (Ota et al., 2011). Nature

Esto significa que la evolución inicial de Vertebrata no puede representarse simplemente como una secuencia “notocordio → vértebras completas”. Durante millones de años coexistieron un notocordio funcional, pequeños elementos vertebrales, arcos neurales y diversos tejidos cartilaginosos. Algunos linajes aumentaron la participación de las vértebras en el soporte corporal, mientras otros conservaron o redujeron determinadas estructuras.

Figura 1. [El esqueleto axial] en la lamprea conserva un notocordio persistente como principal soporte corporal, acompañado por pequeñas arcualias cartilaginosas asociadas al cordón nervioso. La cabeza posee condrocráneo y una cesta branquial del esplancnocráneo, ambos cartilaginosos. Esta organización muestra cómo distintos módulos esqueléticos se especializaron progresivamente durante la evolución temprana de los vertebrados.

Placodermos y acantodios

Los primeros gnatóstomos, o vertebrados con mandíbula, continuaron mostrando una fuerte dependencia del notocordio. En numerosos placodermos, el eje notocordal permanecía grande, mientras alrededor de él podían aparecer arcos neurales y hemales mineralizados. La preservación de los centros vertebrales es variable y no permite afirmar que todos los placodermos compartieran exactamente la misma organización. Lo importante es reconocer que todavía existía una separación clara entre el antiguo soporte notocordal y los nuevos elementos segmentarios asociados con protección nerviosa, inserción muscular y estabilidad.

Los llamados acantodios, otro conjunto tradicional que hoy se interpreta como una agrupación de diferentes ramas próximas al origen de los condrictios, muestran una condición semejante en numerosos fósiles: arcos neurales dorsales y arcos hemales ventrales asociados con un notocordio considerable. En varias formas tempranas no existe un centrum grande comparable con el cuerpo vertebral de un mamífero. Estas combinaciones muestran que los arcos y centros vertebrales pudieron evolucionar de manera parcialmente independiente. Markdown pegado

Esta situación resulta importante porque nuestro propio concepto de “vértebra” está sesgado por los tetrápodos modernos. En los primeros peces con mandíbula, una unidad vertebral podía ser un conjunto de varias piezas, y el notocordio todavía podía constituir el elemento principal que resistía la compresión longitudinal. Con el tiempo, determinados linajes desarrollaron centros cada vez mayores hasta convertirlos en la parte dominante del eje corporal. Una revisión comparativa de la columna vertebral confirma que formas tempranas próximas a los condrictios podían poseer arcos neurales y hemales bien diferenciados sin centros vertebrales desarrollados. PubMed Central (PMC)

Figura 2. [El esqueleto axial de Coccosteus] combinaba un notocordio prominente con pequeños arcos neurales y hemales, sin grandes centros vertebrales dominantes. Los arcos protegían la médula y vasos sanguíneos, mientras el notocordio transmitía fuerzas durante la natación. Este patrón muestra una etapa temprana de los gnatóstomos, donde la columna evolucionaba modularmente antes de adquirir vértebras más robustas.

Figura 3. [El esqueleto axial de Acanthodes] combinaba un notocordio persistente con numerosos arcos neurales y hemales, mientras los centros vertebrales permanecían reducidos. En la cola, los radiales hipocordales colaboraban con el soporte de la aleta. Esta anatomía muestra una etapa temprana de los gnatóstomos, donde la columna evolucionaba modularmente mediante integración de soporte, protección y locomoción.

Tipos de aletas axiales

La región posterior de la columna se continúa hacia la aleta caudal, cuya forma está íntimamente vinculada con la manera en que las fuerzas musculares son transmitidas al agua. Una condición frecuente en tiburones y diversos peces fósiles es la aleta heterocerca, en la cual la columna vertebral se prolonga hacia el lóbulo dorsal. Externamente los dos lóbulos tienen tamaños diferentes y la cola genera fuerzas de empuje cuya dirección depende de su geometría y del movimiento corporal.

En las aletas dificercas, el eje vertebral permanece aproximadamente central y los radios forman una aleta relativamente simétrica alrededor de él. Esta condición aparece, por ejemplo, en varios peces de aleta lobulada. En los teleósteos es característica la aleta homocerca, que parece externamente simétrica, aunque su esqueleto interno conserva una marcada asimetría: el extremo de la columna se flexiona dorsalmente y varios elementos ventrales se expanden para sostener los radios de la cola. Por eso “homocerca” describe principalmente su simetría externa, no una simetría verdadera del esqueleto (Desvignes et al., 2018). PubMed Central (PMC)

Los hipurales no son simplemente los radios de la aleta. Son huesos derivados principalmente de espinas hemales modificadas de las vértebras caudales terminales y sirven como soporte para los radios dérmicos de la aleta. En los teleósteos, su número, tamaño y grado de fusión pueden variar notablemente y constituyen caracteres importantes para estudiar la evolución del esqueleto caudal. OUP Academic

Figura 4. [Las aletas caudales] se clasifican según la relación entre la columna y los radios. Las heterocercas prolongan el eje hacia el lóbulo dorsal; las dificercas mantienen el eje casi central; y las homocercas parecen simétricas externamente, aunque conservan asimetría interna. Estas configuraciones reflejan distintas soluciones evolutivas para propulsión, estabilidad y maniobra acuática.

La forma de la cola también está relacionada con la flotabilidad, pero no puede explicarse exclusivamente por la presencia o ausencia de vejiga natatoria. Los tiburones carecen de esta estructura y utilizan una combinación de hígado rico en lípidos, sustentación hidrodinámica, aletas pectorales y movimientos de la cola. Tampoco es cierto que todos deban nadar permanentemente para no hundirse o respirar: numerosas especies pueden permanecer inmóviles y ventilar activamente las branquias.

Figura 5. [La columna de los tiburones] combina centros cartilaginosos calcificados, arcos neurales, arcos hemales y restos del notocordio. Este sistema resiste las flexiones laterales de la natación y transmite fuerza hacia la cola heterocerca. Sin vejiga natatoria, los tiburones regulan su posición mediante hígado rico en lípidos, aletas y fuerzas hidrodinámicas, integrando propulsión y estabilidad corporal.

Peces cartilaginosos

En los condrictios —tiburones, rayas y quimeras— el endoesqueleto permanece predominantemente cartilaginoso, aunque puede adquirir una intensa calcificación prismática. Las vértebras de muchos tiburones poseen centros grandes que rodean o reemplazan parcialmente el espacio ocupado ancestralmente por el notocordio. A diferencia de la condición observada en lampreas, estos centros participan directamente en la resistencia mecánica de la columna.

El notocordio no funciona simplemente como un hilo continuo que mantiene juntas las vértebras. Durante el desarrollo interactúa estrechamente con la formación de los centros, y restos notocordales pueden persistir en determinadas regiones intervertebrales. La columna debe resistir flexiones laterales repetidas y transmitir al pedúnculo caudal las fuerzas producidas por grandes masas musculares. En peces nadadores activos, las propiedades del centrum, tejidos intervertebrales y musculatura forman una unidad mecánica capaz de almacenar y devolver parte de la energía durante cada ciclo natatorio.

La diversidad de estructuras vertebrales dentro de Chondrichthyes demuestra que incluso un esqueleto predominantemente cartilaginoso puede producir centros complejos y altamente especializados, sin necesidad de convertirse en hueso verdadero.

Peces óseos de aleta radiada

Los actinopterigios muestran una extraordinaria diversidad del esqueleto axial. Algunos linajes tempranos actuales, como los esturiones, conservan un notocordio muy desarrollado durante toda la vida y no poseen grandes centros vertebrales osificados comparables con los de los teleósteos. Aun así, presentan arcos neurales, arcos hemales, costillas y otros elementos asociados. Esta combinación demuestra que pertenecer a Osteichthyes no implica necesariamente poseer una columna formada enteramente por cuerpos vertebrales óseos. PubMed Central (PMC)

En la mayoría de los teleósteos, por el contrario, los centros vertebrales se encuentran claramente desarrollados y constituyen la principal estructura segmentaria del eje corporal. El notocordio participa decisivamente durante el desarrollo y puede persistir de forma reducida entre o dentro de los centros. El arco neural rodea la médula espinal, mientras en las vértebras caudales el arco hemal protege vasos sanguíneos importantes.

Las costillas de los peces presentan además una diversidad que no tiene equivalente sencillo en mamíferos. Pueden existir costillas pleurales y elementos epineurales o intermusculares, asociados con los mioseptos y la pared corporal. Por ello, hablar de “dos juegos de costillas” resulta útil en algunas ilustraciones didácticas, pero las homologías de estos elementos son más complejas de lo que su apariencia sugiere.

Figura 6. [En los teleósteos], cada vértebra combina centrum, arco neural y espina neural, integrados con ligamentos y musculatura. Las verdaderas costillas pleurales se ubican ventrolateralmente, mientras algunos elementos dorsales son huesos intermusculares asociados a los mioseptos. Esta organización permite transmitir fuerzas entre músculos y columna, manteniendo rigidez, flexibilidad y eficiencia locomotora durante la natación.

La columna funciona mecánicamente junto con notocordio, ligamentos, mioseptos y músculos laterales. Cuando los miotomos se contraen alternadamente, producen ondas que recorren el cuerpo hacia la cola. El eje axial debe ser suficientemente flexible para curvarse y suficientemente elástico para recuperar su configuración. No es únicamente el notocordio el responsable de evitar desplazamientos vertebrales: los tejidos intervertebrales, articulaciones y musculatura contribuyen conjuntamente a la estabilidad.

Figura 7. Flexión de la columna durante la natación y función elástica de los tejidos axiales.

En los teleósteos modernos el eje vertebral constituye así una estructura de transmisión de fuerzas, no una simple barra rígida. La proporción entre flexibilidad y resistencia cambia según la ecología: un pez anguiliforme necesita grandes ondulaciones del tronco, mientras un atún concentra gran parte del movimiento cerca del pedúnculo caudal.

Peces óseos de aleta lobulada

Los sarcopterigios incluyen celacantos, peces pulmonados y tetrápodos. Su historia axial es especialmente importante porque dentro de este grupo evolucionaron los vertebrados terrestres. Sin embargo, no existe una única “columna sarcopterigia”. En el celacanto actual, Latimeria chalumnae, persiste un notocordio extremadamente grande que constituye una parte fundamental del eje corporal, acompañado por elementos vertebrales relativamente reducidos. PubMed Central (PMC)

Los peces pulmonados presentan otras combinaciones, mientras los tetrapodomorfos fósiles cercanos al origen de Tetrapoda desarrollaron vértebras más mineralizadas y complejas. En formas como Eusthenopteron pueden reconocerse pleurocentros, intercentros y arcos neurales, formando una configuración históricamente denominada raquitómica o aspidospondílica.

Estos centros no deben imaginarse como piezas que inevitablemente terminarían fusionándose siguiendo una dirección predeterminada. La evolución temprana de Tetrapodomorpha produjo múltiples combinaciones de intercentros grandes, pleurocentros pequeños, pleurocentros crecientes y notocordios persistentes. Las relaciones entre estas piezas variaron repetidamente según el linaje.

Figura 7. [La columna de muchos peces] funciona como un resorte axial, alternando entre reposo y flexión durante la natación. El notocordio, junto con ligamentos y tejidos intervertebrales, aporta elasticidad, resistencia y recuperación de la forma. Así, el esqueleto axial puede transmitir y devolver energía, evitando deformaciones excesivas y mejorando la eficiencia de las ondulaciones corporales.

Esqueleto axial de los tetrápodos

La conquista de ambientes someros y posteriormente terrestres produjo cambios importantes en la columna de los primeros tetrápodos. La gravedad comenzó a imponer mayores cargas sobre el tronco, mientras las extremidades transmitían fuerzas desde el suelo hacia la columna. Los elementos vertebrales aumentaron su participación en el soporte corporal y el notocordio perdió progresivamente parte de su función mecánica dominante, aunque su reducción ocurrió de maneras diferentes en distintos linajes.

Una tendencia importante fue la aparición de centros vertebrales mayores y articulaciones más especializadas. El pleurocentro se convirtió finalmente en el principal componente del centrum de los amniotas, pero otros tetrápodos fósiles desarrollaron configuraciones diferentes. Los temnospóndilos, por ejemplo, conservaron intercentros relativamente importantes. Por eso no existe una única serie vertebral que conduzca desde peces hasta mamíferos.

El texto original planteaba tres tendencias fundamentales: reducción relativa del notocordio, consolidación de los elementos vertebrales y crecimiento diferencial de los centros. Estas ideas siguen siendo útiles siempre que se entiendan como tendencias generales, no como pasos obligatorios. Markdown pegado

La locomoción de Acanthostega e Ichthyostega tampoco debe reconstruirse simplemente como un movimiento de pez transferido a tierra. Ichthyostega poseía una columna muy especializada, con una caja torácica robusta y articulaciones que probablemente restringían determinados movimientos laterales. Sus extremidades tampoco permitían una marcha terrestre convencional. Los modelos tridimensionales indican que sus articulaciones poseían rangos de movimiento muy diferentes de los de los tetrápodos plenamente terrestres y que probablemente utilizaba una locomoción particular, quizá semejante en algunos aspectos al avance mediante apoyos anteriores de animales anfibios actuales (Pierce et al., 2012). Nature

Figura 8. [El esqueleto axial de los elpistostegalios] combinaba un notocordio persistente con arcos neurales, intercentros y pleurocentros más desarrollados. Las costillas reforzaban el tronco y la cintura pectoral comenzaba a separarse del cráneo. Esta anatomía refleja una evolución en mosaico, donde columna, costillas y cinturas adquirieron progresivamente funciones de soporte y locomoción en aguas someras.

En los amniotas, el pleurocentro se convirtió en la principal porción del cuerpo vertebral. Los intercentros no desaparecieron simplemente sin dejar rastro: sus equivalentes embrionarios o anatómicos participan en regiones especializadas de la columna, especialmente cerca del complejo atlas-axis en varios grupos.

Las tortugas constituyen uno de los ejemplos más extremos de reorganización axial. Sus costillas se expanden lateralmente y las vértebras torácicas se integran en el caparazón. Estudios embrionarios demuestran que las placas costales y neurales principales de la carapaza derivan principalmente de costillas y vértebras endoesqueléticas hipertrofiadas, no de la simple fusión de osteodermos externos con el esqueleto axial (Hirasawa et al., 2013). PubMed Central (PMC) La cintura escapular termina topológicamente situada dentro de la caja formada por las costillas, resultado de una reorganización extraordinaria del desarrollo.

Figura 9. [La concha de las tortugas] se forma por una profunda reorganización del esqueleto axial. El caparazón integra vértebras, costillas ensanchadas y huesos dérmicos, mientras el plastrón posee distinto origen. La expansión lateral de las costillas modifica la posición de la cintura escapular. Fósiles como Eunotosaurus, Odontochelys y Proganochelys muestran una evolución gradual y modular de esta estructura protectora.

Figura 10. [El cuello de la jirafa]. Las jirafas conservan siete vértebras cervicales, como la mayoría de los mamíferos, pero cada una está extraordinariamente alargada. Sus cuerpos vertebrales, articulaciones y zigapófisis mantienen movilidad y estabilidad, mientras músculos y ligamentos sostienen la cabeza. El cuello favorece alimentación en altura, visión y competencia entre machos, mostrando cómo la evolución modifica proporciones sin alterar el número básico de segmentos.

El cuello muestra otro campo de enorme diversificación. En los amniotas, las dos primeras vértebras cervicales, atlas y axis, se especializan en sostener el cráneo y permitir movimientos de flexión y rotación. Las serpientes no poseen una sucesión de “ejes” repetidos: únicamente la segunda vértebra es el axis. Su enorme flexibilidad procede de la multiplicación de vértebras presacras y de articulaciones especializadas entre segmentos sucesivos.

Las aves siguieron otra trayectoria. Pueden poseer aproximadamente 13–25 vértebras cervicales, muchas con articulaciones heterocélicas que proporcionan gran movilidad. En el extremo opuesto, gran parte del tronco posterior se fusiona formando el sinsacro, mientras las vértebras terminales de la cola forman el pigóstilo. Esta combinación produce un cuello altamente móvil y un tronco extraordinariamente rígido, adecuado para el vuelo. PubMed Central (PMC)

Los mamíferos muestran una regularidad casi excepcional: la inmensa mayoría posee exactamente siete vértebras cervicales, desde pequeños roedores hasta jirafas y cetáceos. La longitud del cuello se modifica principalmente cambiando el tamaño y la forma de esas vértebras, no su número. Las jirafas, por ejemplo, alargaron extraordinariamente siete cervicales en lugar de añadir nuevas unidades. PubMed Central (PMC)

Existen excepciones especialmente interesantes. Los manatíes presentan habitualmente seis cervicales, mientras los perezosos pueden presentar números variables: varias especies de Choloepus muestran aproximadamente cinco a ocho y especies de Bradypus pueden alcanzar ocho, nueve o incluso diez según el criterio anatómico y la población examinada. Estas excepciones se han relacionado con transformaciones homeóticas de los límites vertebrales y modificaciones de los programas regulados por genes Hox. PubMed Central (PMC)

En la región torácica y sacra tampoco existe un número universal para Mammalia. Los humanos presentan 12 vértebras torácicas y cinco sacrales fusionadas, mientras caballos, gatos, cetáceos y otros mamíferos muestran fórmulas distintas. Lo conservado no es un número fijo para toda la columna, sino principalmente la extraordinaria estabilidad del número cervical.

 

Figura 11. [La región sacra y caudal de las aves] muestra una transición desde terópodos con cola larga hacia formas con sinsacro rígido y pigóstilo. En Sapeornis, la reducción caudal ya era avanzada, pero aún existía mayor participación de la musculatura caudofemoral. En Neornithes predominó una locomoción más dirigida por rodilla y tobillo, ligada al cambio postural y al centro de masa.

La evolución del esqueleto axial muestra así que los mismos componentes básicos —notocordio, centros vertebrales, arcos neurales, arcos hemales, costillas y tejidos intervertebrales— pueden reorganizarse profundamente. Las diferencias entre una lamprea, un tiburón, un pez teleósteo, una tortuga, una serpiente, un ave y un mamífero no requieren la aparición repetida de sistemas completamente nuevos; surgen mediante cambios en el tamaño, número, posición, fusión, reducción y función de elementos heredados de antepasados mucho más antiguos.

Referencias

Desvignes, T., Carey, A., & Postlethwait, J. H. (2018). Evolution of caudal fin ray development and caudal fin hypural diastema complex in spotted gar, teleosts, and other neopterygian fishes. Developmental Dynamics, 247(6), 832–853. Artículo en acceso abierto

Hirasawa, T., Nagashima, H., & Kuratani, S. (2013). The endoskeletal origin of the turtle carapace. Nature Communications, 4, 2107. Nature Artículo en Nature Communications

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Ota, K. G., Fujimoto, S., Oisi, Y., & Kuratani, S. (2011). Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nature Communications, 2, 373. Nature Artículo en Nature Communications

Pierce, S. E., Clack, J. A., & Hutchinson, J. R. (2012). Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature, 486, 523–526. Nature Artículo en Nature

Varela-Lasheras, I., Bakker, A. J., van der Mije, S. D., Metz, J. A. J., van Alphen, J., & Galis, F. (2011). Breaking evolutionary and pleiotropic constraints in mammals: On sloths, manatees and homeotic mutations. EvoDevo, 2, 11. PubMed Central (PMC)

Vickaryous, M. K., & Hall, B. K. (2008). Development of the dermal skeleton in vertebrates. Journal of Anatomy, 214, 441–464. PubMed Central (PMC)

Figura. La región sacra y caudal de las aves modernas

La región sacra y caudal de las aves modernas está profundamente reorganizada respecto de los dinosaurios terópodos ancestrales. En el pollo, numerosas vértebras posteriores se fusionan formando el sinsacro, integrado firmemente con la pelvis y encargado de proporcionar una plataforma rígida para transmitir fuerzas durante la locomoción bípeda y el vuelo. Detrás permanecen algunas vértebras caudales libres, seguidas por el pigóstilo, formado por vértebras terminales fusionadas y encargado de sostener las plumas de la cola. Esta reducción del esqueleto caudal disminuyó progresivamente la participación de la cola en la propulsión terrestre. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Aves tempranas como Sapeornis muestran una fase especialmente interesante de esta transformación. Poseían apenas seis o siete vértebras caudales libres y un pigóstilo alargado, pero todavía conservaban arcos hemales asociados con una musculatura caudofemoral más desarrollada que la de las aves modernas. Esto sugiere una condición intermedia dentro de una transición más amplia desde una locomoción dominada por la retracción del fémur desde la cadera, típica de muchos terópodos, hacia un patrón donde la cola quedó funcionalmente desacoplada de las extremidades posteriores. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

En Neornithes, la locomoción terrestre es mucho más “dirigida por la rodilla”: el fémur permanece relativamente horizontal y gran parte del avance de la extremidad ocurre mediante flexión y extensión de rodilla y tobillo. Esta postura se relaciona con el desplazamiento anterior del centro de masa, la reducción de la cola y cambios musculares acumulados desde Maniraptora. Sin embargo, la transición no ocurrió súbitamente en Sapeornis: fue un proceso gradual y modular, iniciado antes del origen de las aves modernas y completado después del establecimiento del vuelo activo. (nature.com; pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Figura. Cuello de la jirafa

Las jirafas, Giraffa spp., conservan el patrón mamaliano típico de siete vértebras cervicales, a pesar de poseer uno de los cuellos más largos entre los mamíferos terrestres. La longitud extrema no se logró añadiendo nuevas vértebras, sino mediante una elongación extraordinaria de cada segmento cervical, especialmente de sus cuerpos vertebrales y apófisis. Esta conservación del número cervical refleja una fuerte restricción evolutiva y del desarrollo característica de Mammalia, probablemente relacionada con redes regulatorias como los genes Hox. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Las vértebras cervicales de la jirafa no son simplemente versiones ampliadas de las humanas. Presentan cuerpos vertebrales muy alargados, superficies articulares especializadas y modificaciones en las zigapófisis que permiten mantener movilidad y estabilidad a pesar de las enormes palancas mecánicas del cuello. Las inserciones para músculos y ligamentos cervicales también están adaptadas para sostener la cabeza contra la gravedad. El atlas y el axis conservan sus funciones especializadas en la unión con el cráneo y la rotación cefálica, mientras las vértebras posteriores transmiten fuerzas hacia la región torácica.

El cuello largo tuvo importantes consecuencias ecológicas y biomecánicas. Permite acceder a vegetación elevada, ampliar el campo visual y participa además en el comportamiento competitivo de los machos durante el necking, donde el cuello funciona como una poderosa palanca. Sin embargo, esta anatomía exige compensaciones en musculatura, circulación y soporte vertebral. La evolución del cuello de las jirafas constituye así un ejemplo claro de cómo una estructura puede modificarse profundamente mediante cambios de proporción y forma, sin alterar el número básico de segmentos heredado del ancestro mamaliano. (royalsocietypublishing.org)

Figura. La concha de las tortugas

La concha de las tortugas es una de las transformaciones más radicales del esqueleto axial de los vertebrados. Su parte dorsal, el caparazón, se forma mediante la expansión lateral de las costillas torácicas y su integración con las vértebras dorsales, además de huesos dérmicos periféricos. A diferencia de otros tetrápodos, las costillas crecen hacia los lados dentro de la pared corporal y terminan formando amplias placas óseas. Esta reorganización modifica profundamente el tronco y produce una estructura rígida que protege las vísceras y gran parte del cuerpo. (nature.com)

La fusión axial no significa que toda la concha proceda de un único tipo de hueso. El caparazón combina elementos endoesqueléticos, como vértebras y costillas, con componentes dérmicos; el plastrón ventral tiene una historia de desarrollo distinta y deriva principalmente de huesos dérmicos. Durante la embriogénesis aparece además la cresta carapacial, una estructura especializada que redirige el crecimiento de las costillas lateralmente en vez de permitir que rodeen la cavidad torácica como ocurre en otros amniotas. Esta alteración del desarrollo explica por qué la cintura escapular queda situada internamente respecto a las costillas, una de las peculiaridades anatómicas más llamativas de Testudines. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

La evolución fósil demuestra que la concha no apareció instantáneamente. Formas como Eunotosaurus africanus muestran costillas ensanchadas y vértebras modificadas, mientras Odontochelys semitestacea poseía un plastrón desarrollado y un caparazón todavía incompleto. Más tarde, Proganochelys quenstedtii presentaba una concha mucho más próxima a la condición moderna. Esta secuencia muestra una evolución gradual y modular, donde expansión costal, integración vertebral, osificación dérmica y protección corporal se acumularon progresivamente hasta producir la extraordinaria arquitectura de las tortugas actuales. (nature.com)

Figura. El esqueleto axial de los elpistostegalios

El esqueleto axial de los elpistostegalios, peces sarcopterigios muy próximos al origen de Tetrapoda, muestra una reorganización decisiva del notocordio y las vértebras. El notocordio todavía atravesaba buena parte del eje corporal, pero alrededor de él se desarrollaban elementos vertebrales más robustos, incluidos arcos neurales, intercentros y pleurocentros. Estos componentes no formaban todavía una vértebra mamaliana compacta, sino unidades segmentarias capaces de proporcionar rigidez, protección de la médula espinal y transmisión de fuerzas musculares. Las costillas también aumentaron de tamaño en algunos tetrapodomorfos, reforzando el tronco y contribuyendo a sostenerlo en ambientes someros (Pierce et al., 2013). Paper sobre evolución axial en tetrapodomorfos

La importancia funcional de esta anatomía se comprende mejor al observar las cinturas pectoral y pélvica. La cintura pectoral comenzó a separarse progresivamente del cráneo, permitiendo mayor movilidad cefálica, mientras las aletas pares desarrollaban huesos internos capaces de transmitir fuerzas contra el fondo. En Tiktaalik roseae, por ejemplo, las costillas son particularmente robustas y la cintura escapular está liberada del cráneo, produciendo una región cervical funcional. Sin embargo, estos animales seguían siendo esencialmente acuáticos y dependían de aletas, musculatura axial y ondulación corporal para gran parte de su locomoción (Daeschler et al., 2006). Descripción de Tiktaalik

El patrón vertebral de los elpistostegalios ilustra una auténtica evolución en mosaico. Mientras algunos elementos semejaban todavía a los de peces sarcopterigios, otros anticipaban condiciones de los primeros tetrápodos. El pleurocentro y el intercentro variaron mucho entre linajes, y ninguno puede interpretarse como una etapa obligatoria de una secuencia lineal. La transición hacia tierra firme implicó cambios coordinados en columna, costillas, cinturas y extremidades, mientras el notocordio perdía gradualmente protagonismo mecánico. Así, el esqueleto axial elpistostegalio representa una combinación funcional entre natación, soporte parcial y preparación biomecánica para ambientes someros. Revisión sobre el origen de Tetrapoda

Figura. La columna de muchos peces

La columna de muchos peces actúa como un resorte axial segmentado. En reposo mantiene una configuración casi recta, mientras durante la natación se curva lateralmente por acción alternada de los miotomos. Los centros vertebrales transmiten estas fuerzas y los tejidos blandos asociados almacenan parte de la energía de deformación. El notocordio persistente, junto con ligamentos y tejidos intervertebrales, contribuye a que el eje recupere su forma después de cada ciclo de flexión. Por ello, la columna combina flexibilidad, resistencia y resiliencia mecánica en vez de comportarse como una cadena de bloques independientes. Revisión sobre biomecánica axial en peces

Si entre las vértebras existieran únicamente articulaciones blandas sin suficiente tensión elástica ni continuidad axial, una flexión intensa produciría desplazamientos excesivos entre los centros. Sin embargo, no debe interpretarse que el notocordio simplemente “evita que los discos se salgan”. Su función es más compleja: forma un sistema presurizado y resistente a la compresión que trabaja junto con colágeno, ligamentos, músculos y centros vertebrales. Esta continuidad restringe deformaciones extremas y ayuda a distribuir las cargas producidas durante la natación, especialmente cuando la musculatura lateral genera ondas que recorren rápidamente todo el cuerpo. Evolución y mecánica del notocordio

En los vertebrados donde el notocordio queda más reducido, estas funciones son asumidas progresivamente por discos intervertebrales, articulaciones, ligamentos y centros vertebrales especializados. El principio mecánico, sin embargo, permanece: una columna eficiente debe deformarse lo suficiente para permitir movimiento, pero también recuperar su configuración inicial y evitar inestabilidad. En los peces nadadores, esta propiedad convierte al esqueleto axial en un sistema capaz de almacenar, transmitir y devolver energía, mejorando la eficiencia de las ondulaciones y de la propulsión acuática. Desarrollo y función vertebral

Figura. En los teleósteos

En los teleósteos, las vértebras forman un sistema más complejo que un simple centro con una espina. El centrum constituye el cuerpo principal de la vértebra y rodea parcial o completamente los restos del notocordio. Dorsalmente se desarrolla el arco neural, que envuelve el canal por donde pasa la médula espinal, y de él emerge una espina neural alargada. En muchos peces, esta espina puede estar dividida o acompañada por elementos supraneurales y ligamentos, proporcionando superficies amplias para la inserción de músculos y tejido conectivo durante la natación.

A los lados de las vértebras pueden aparecer diferentes elementos alargados que visualmente parecen “dos pares de costillas”. Las verdaderas costillas pleurales se relacionan con la pared de la cavidad corporal y se articulan con parapófisis o regiones ventrolaterales de las vértebras. Otros elementos más dorsales corresponden frecuentemente a huesos intermusculares, especialmente epineurales, que se forman dentro de los mioseptos entre bloques musculares. Por ello, términos didácticos como “costilla dorsal” y “costilla ventral” deben utilizarse con cautela: no siempre representan dos series de costillas homólogas. Los huesos intermusculares son ossificaciones derivadas de tendones o ligamentos y aparecen exclusivamente dentro de Teleostei (Li et al., 2021). PubMed Central (PMC)

Esta combinación de vértebras, costillas, huesos intermusculares, ligamentos y mioseptos integra el esqueleto con la musculatura segmentaria. Las epineurales se localizan por encima del septo horizontal, mientras otras series pueden aparecer central o ventralmente. Durante la contracción muscular, estos elementos ayudan a transmitir fuerzas entre miotomos, estabilizando el cuerpo sin impedir la flexión lateral necesaria para nadar. Así, la anatomía vertebral teleóstea representa un sistema altamente especializado para combinar rigidez axial, elasticidad y eficiencia locomotora. Wiley Online Library

Revisión sobre huesos intermusculares en teleósteos · Desarrollo del esqueleto axial en teleósteos

Figura. La columna vertebral de un tiburón

La columna vertebral de un tiburón como Squalus está formada por centros vertebrales cartilaginosos calcificados, arcos neurales y, en la región caudal, arcos hemales. El notocordio persiste, pero no funciona simplemente como un “hilo” que impide que las vértebras se separen: queda integrado en los centros y espacios intervertebrales, participando junto con cartílago, ligamentos y tejidos conectivos en la flexibilidad del eje. Los arcos neurales rodean el canal neural, mientras los hemales protegen vasos sanguíneos de la cola. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

La columna está adaptada principalmente a resistir y transmitir las flexiones laterales producidas por la musculatura durante la natación. Las vértebras del tronco articulan además con costillas, mientras las caudales modifican sus elementos ventrales para colaborar con el soporte de la aleta. En los tiburones, el esqueleto cartilaginoso no significa una estructura débil: los centros vertebrales presentan calcificación prismática y organización concéntrica, capaces de resistir repetidos ciclos de carga. La combinación entre flexibilidad y rigidez permite almacenar y devolver parte de la energía mecánica durante cada ondulación corporal. (journals.biologists.com)

La cola heterocerca posee un lóbulo dorsal sostenido por la prolongación del eje vertebral y genera fuerzas cuya dirección depende de la especie, velocidad y postura. No todos los tiburones necesitan nadar continuamente para evitar hundirse o respirar: muchos pueden permanecer inmóviles mediante ventilación bucal activa. Como carecen de vejiga natatoria, controlan su posición combinando hígado rico en lípidos, sustentación de las aletas, forma corporal y fuerzas producidas por la cola. Así, columna y aleta caudal forman un sistema integrado de propulsión, estabilidad y control hidrodinámico. (royalsocietypublishing.org)

Figura. Las aletas caudales

Las aletas caudales de los peces pueden clasificarse según la relación entre la columna vertebral, los arcos neurales y hemales y los radios de la aleta. En una cola heterocerca, típica de esturiones, tiburones y varios peces fósiles, el eje axial se prolonga hacia el lóbulo dorsal, produciendo una marcada asimetría interna y externa. En una cola dificerca, como la de Polypterus, el eje permanece aproximadamente en posición central y los radios se distribuyen alrededor de él. Estas configuraciones reflejan distintas soluciones para generar empuje, estabilidad y control hidrodinámico. Desarrollo y evolución de la aleta caudal

La cola homocerca, propia de la mayoría de los teleósteos modernos, parece externamente simétrica, pero su esqueleto interno conserva una clara asimetría evolutiva. Durante el desarrollo embrionario, la columna inicialmente continúa hacia la cola; después el extremo vertebral se desvía dorsalmente, mientras los elementos ventrales se expanden. Los arcos hemales terminales pueden transformarse en hipurales, estructuras que sostienen gran parte de los radios caudales. De esta manera, una estructura internamente asimétrica puede generar una aleta funcionalmente equilibrada y muy eficiente durante la natación. Paper sobre hipurales y desarrollo caudal

Estas formas no representan una escalera lineal obligatoria de evolución. Las colas heterocercas, dificercas y homocercas corresponden a distintos patrones anatómicos que pueden mantenerse, modificarse o reaparecer según las exigencias locomotoras de cada linaje. Su biomecánica depende también de musculatura, rigidez vertebral, forma corporal y velocidad de nado. Por ello, la aleta caudal constituye un excelente ejemplo de cómo el esqueleto axial posterior puede reorganizarse profundamente sin perder su función principal: convertir las contracciones musculares del tronco en propulsión y maniobra acuática.