La fusión axial no significa que toda la concha proceda de un único tipo de hueso. El caparazón combina elementos endoesqueléticos, como vértebras y costillas, con componentes dérmicos; el plastrón ventral tiene una historia de desarrollo distinta y deriva principalmente de huesos dérmicos. Durante la embriogénesis aparece además la cresta carapacial, una estructura especializada que redirige el crecimiento de las costillas lateralmente en vez de permitir que rodeen la cavidad torácica como ocurre en otros amniotas. Esta alteración del desarrollo explica por qué la cintura escapular queda situada internamente respecto a las costillas, una de las peculiaridades anatómicas más llamativas de Testudines. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
La evolución fósil demuestra que la concha no apareció instantáneamente. Formas como Eunotosaurus africanus muestran costillas ensanchadas y vértebras modificadas, mientras Odontochelys semitestacea poseía un plastrón desarrollado y un caparazón todavía incompleto. Más tarde, Proganochelys quenstedtii presentaba una concha mucho más próxima a la condición moderna. Esta secuencia muestra una evolución gradual y modular, donde expansión costal, integración vertebral, osificación dérmica y protección corporal se acumularon progresivamente hasta producir la extraordinaria arquitectura de las tortugas actuales. (nature.com)

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