Forma y función del esqueleto axial

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Peces sin mandíbula

Los vertebrados sin mandíbula proporcionan una ventana excepcional hacia las primeras etapas de la evolución del esqueleto axial. Entre ellos se distinguen los ciclóstomos actuales —mixinos y lampreas— y una gran variedad de formas fósiles tradicionalmente reunidas bajo el nombre de ostracodermos. Este último término resulta útil de manera descriptiva, pero no representa un clado natural único: engloba varios linajes de vertebrados acorazados del Paleozoico. En muchas de estas formas tempranas, el notocordio continuaba siendo el principal elemento longitudinal de soporte, mientras los componentes vertebrales eran pequeños, incompletos o estaban escasamente mineralizados. El registro fósil puede ocultar parte de esta anatomía porque los tejidos cartilaginosos se preservan mucho peor que las grandes placas dérmicas de la cabeza y el cuerpo. Markdown pegado

Las lampreas conservan durante la vida adulta un notocordio grande y resistente, acompañado dorsalmente por pequeños elementos cartilaginosos denominados arcualias, asociados con la protección de la médula espinal. No poseen grandes centros vertebrales como los gnatóstomos. Los mixinos fueron considerados durante mucho tiempo vertebrados carentes por completo de vértebras; sin embargo, el descubrimiento de pequeños cartílagos vertebriformes en la región caudal y su desarrollo a partir de tejidos comparables al esclerotomo indican que probablemente experimentaron una reducción secundaria del aparato vertebral (Ota et al., 2011). Nature

Esto significa que la evolución inicial de Vertebrata no puede representarse simplemente como una secuencia “notocordio → vértebras completas”. Durante millones de años coexistieron un notocordio funcional, pequeños elementos vertebrales, arcos neurales y diversos tejidos cartilaginosos. Algunos linajes aumentaron la participación de las vértebras en el soporte corporal, mientras otros conservaron o redujeron determinadas estructuras.

Figura 1. [El esqueleto axial] en la lamprea conserva un notocordio persistente como principal soporte corporal, acompañado por pequeñas arcualias cartilaginosas asociadas al cordón nervioso. La cabeza posee condrocráneo y una cesta branquial del esplancnocráneo, ambos cartilaginosos. Esta organización muestra cómo distintos módulos esqueléticos se especializaron progresivamente durante la evolución temprana de los vertebrados.

Placodermos y acantodios

Los primeros gnatóstomos, o vertebrados con mandíbula, continuaron mostrando una fuerte dependencia del notocordio. En numerosos placodermos, el eje notocordal permanecía grande, mientras alrededor de él podían aparecer arcos neurales y hemales mineralizados. La preservación de los centros vertebrales es variable y no permite afirmar que todos los placodermos compartieran exactamente la misma organización. Lo importante es reconocer que todavía existía una separación clara entre el antiguo soporte notocordal y los nuevos elementos segmentarios asociados con protección nerviosa, inserción muscular y estabilidad.

Los llamados acantodios, otro conjunto tradicional que hoy se interpreta como una agrupación de diferentes ramas próximas al origen de los condrictios, muestran una condición semejante en numerosos fósiles: arcos neurales dorsales y arcos hemales ventrales asociados con un notocordio considerable. En varias formas tempranas no existe un centrum grande comparable con el cuerpo vertebral de un mamífero. Estas combinaciones muestran que los arcos y centros vertebrales pudieron evolucionar de manera parcialmente independiente. Markdown pegado

Esta situación resulta importante porque nuestro propio concepto de “vértebra” está sesgado por los tetrápodos modernos. En los primeros peces con mandíbula, una unidad vertebral podía ser un conjunto de varias piezas, y el notocordio todavía podía constituir el elemento principal que resistía la compresión longitudinal. Con el tiempo, determinados linajes desarrollaron centros cada vez mayores hasta convertirlos en la parte dominante del eje corporal. Una revisión comparativa de la columna vertebral confirma que formas tempranas próximas a los condrictios podían poseer arcos neurales y hemales bien diferenciados sin centros vertebrales desarrollados. PubMed Central (PMC)

Figura 2. [El esqueleto axial de Coccosteus] combinaba un notocordio prominente con pequeños arcos neurales y hemales, sin grandes centros vertebrales dominantes. Los arcos protegían la médula y vasos sanguíneos, mientras el notocordio transmitía fuerzas durante la natación. Este patrón muestra una etapa temprana de los gnatóstomos, donde la columna evolucionaba modularmente antes de adquirir vértebras más robustas.

Figura 3. [El esqueleto axial de Acanthodes] combinaba un notocordio persistente con numerosos arcos neurales y hemales, mientras los centros vertebrales permanecían reducidos. En la cola, los radiales hipocordales colaboraban con el soporte de la aleta. Esta anatomía muestra una etapa temprana de los gnatóstomos, donde la columna evolucionaba modularmente mediante integración de soporte, protección y locomoción.

Tipos de aletas axiales

La región posterior de la columna se continúa hacia la aleta caudal, cuya forma está íntimamente vinculada con la manera en que las fuerzas musculares son transmitidas al agua. Una condición frecuente en tiburones y diversos peces fósiles es la aleta heterocerca, en la cual la columna vertebral se prolonga hacia el lóbulo dorsal. Externamente los dos lóbulos tienen tamaños diferentes y la cola genera fuerzas de empuje cuya dirección depende de su geometría y del movimiento corporal.

En las aletas dificercas, el eje vertebral permanece aproximadamente central y los radios forman una aleta relativamente simétrica alrededor de él. Esta condición aparece, por ejemplo, en varios peces de aleta lobulada. En los teleósteos es característica la aleta homocerca, que parece externamente simétrica, aunque su esqueleto interno conserva una marcada asimetría: el extremo de la columna se flexiona dorsalmente y varios elementos ventrales se expanden para sostener los radios de la cola. Por eso “homocerca” describe principalmente su simetría externa, no una simetría verdadera del esqueleto (Desvignes et al., 2018). PubMed Central (PMC)

Los hipurales no son simplemente los radios de la aleta. Son huesos derivados principalmente de espinas hemales modificadas de las vértebras caudales terminales y sirven como soporte para los radios dérmicos de la aleta. En los teleósteos, su número, tamaño y grado de fusión pueden variar notablemente y constituyen caracteres importantes para estudiar la evolución del esqueleto caudal. OUP Academic

Figura 4. [Las aletas caudales] se clasifican según la relación entre la columna y los radios. Las heterocercas prolongan el eje hacia el lóbulo dorsal; las dificercas mantienen el eje casi central; y las homocercas parecen simétricas externamente, aunque conservan asimetría interna. Estas configuraciones reflejan distintas soluciones evolutivas para propulsión, estabilidad y maniobra acuática.

La forma de la cola también está relacionada con la flotabilidad, pero no puede explicarse exclusivamente por la presencia o ausencia de vejiga natatoria. Los tiburones carecen de esta estructura y utilizan una combinación de hígado rico en lípidos, sustentación hidrodinámica, aletas pectorales y movimientos de la cola. Tampoco es cierto que todos deban nadar permanentemente para no hundirse o respirar: numerosas especies pueden permanecer inmóviles y ventilar activamente las branquias.

Figura 5. [La columna de los tiburones] combina centros cartilaginosos calcificados, arcos neurales, arcos hemales y restos del notocordio. Este sistema resiste las flexiones laterales de la natación y transmite fuerza hacia la cola heterocerca. Sin vejiga natatoria, los tiburones regulan su posición mediante hígado rico en lípidos, aletas y fuerzas hidrodinámicas, integrando propulsión y estabilidad corporal.

Peces cartilaginosos

En los condrictios —tiburones, rayas y quimeras— el endoesqueleto permanece predominantemente cartilaginoso, aunque puede adquirir una intensa calcificación prismática. Las vértebras de muchos tiburones poseen centros grandes que rodean o reemplazan parcialmente el espacio ocupado ancestralmente por el notocordio. A diferencia de la condición observada en lampreas, estos centros participan directamente en la resistencia mecánica de la columna.

El notocordio no funciona simplemente como un hilo continuo que mantiene juntas las vértebras. Durante el desarrollo interactúa estrechamente con la formación de los centros, y restos notocordales pueden persistir en determinadas regiones intervertebrales. La columna debe resistir flexiones laterales repetidas y transmitir al pedúnculo caudal las fuerzas producidas por grandes masas musculares. En peces nadadores activos, las propiedades del centrum, tejidos intervertebrales y musculatura forman una unidad mecánica capaz de almacenar y devolver parte de la energía durante cada ciclo natatorio.

La diversidad de estructuras vertebrales dentro de Chondrichthyes demuestra que incluso un esqueleto predominantemente cartilaginoso puede producir centros complejos y altamente especializados, sin necesidad de convertirse en hueso verdadero.

Peces óseos de aleta radiada

Los actinopterigios muestran una extraordinaria diversidad del esqueleto axial. Algunos linajes tempranos actuales, como los esturiones, conservan un notocordio muy desarrollado durante toda la vida y no poseen grandes centros vertebrales osificados comparables con los de los teleósteos. Aun así, presentan arcos neurales, arcos hemales, costillas y otros elementos asociados. Esta combinación demuestra que pertenecer a Osteichthyes no implica necesariamente poseer una columna formada enteramente por cuerpos vertebrales óseos. PubMed Central (PMC)

En la mayoría de los teleósteos, por el contrario, los centros vertebrales se encuentran claramente desarrollados y constituyen la principal estructura segmentaria del eje corporal. El notocordio participa decisivamente durante el desarrollo y puede persistir de forma reducida entre o dentro de los centros. El arco neural rodea la médula espinal, mientras en las vértebras caudales el arco hemal protege vasos sanguíneos importantes.

Las costillas de los peces presentan además una diversidad que no tiene equivalente sencillo en mamíferos. Pueden existir costillas pleurales y elementos epineurales o intermusculares, asociados con los mioseptos y la pared corporal. Por ello, hablar de “dos juegos de costillas” resulta útil en algunas ilustraciones didácticas, pero las homologías de estos elementos son más complejas de lo que su apariencia sugiere.

Figura 6. [En los teleósteos], cada vértebra combina centrum, arco neural y espina neural, integrados con ligamentos y musculatura. Las verdaderas costillas pleurales se ubican ventrolateralmente, mientras algunos elementos dorsales son huesos intermusculares asociados a los mioseptos. Esta organización permite transmitir fuerzas entre músculos y columna, manteniendo rigidez, flexibilidad y eficiencia locomotora durante la natación.

La columna funciona mecánicamente junto con notocordio, ligamentos, mioseptos y músculos laterales. Cuando los miotomos se contraen alternadamente, producen ondas que recorren el cuerpo hacia la cola. El eje axial debe ser suficientemente flexible para curvarse y suficientemente elástico para recuperar su configuración. No es únicamente el notocordio el responsable de evitar desplazamientos vertebrales: los tejidos intervertebrales, articulaciones y musculatura contribuyen conjuntamente a la estabilidad.

Figura 7. Flexión de la columna durante la natación y función elástica de los tejidos axiales.

En los teleósteos modernos el eje vertebral constituye así una estructura de transmisión de fuerzas, no una simple barra rígida. La proporción entre flexibilidad y resistencia cambia según la ecología: un pez anguiliforme necesita grandes ondulaciones del tronco, mientras un atún concentra gran parte del movimiento cerca del pedúnculo caudal.

Peces óseos de aleta lobulada

Los sarcopterigios incluyen celacantos, peces pulmonados y tetrápodos. Su historia axial es especialmente importante porque dentro de este grupo evolucionaron los vertebrados terrestres. Sin embargo, no existe una única “columna sarcopterigia”. En el celacanto actual, Latimeria chalumnae, persiste un notocordio extremadamente grande que constituye una parte fundamental del eje corporal, acompañado por elementos vertebrales relativamente reducidos. PubMed Central (PMC)

Los peces pulmonados presentan otras combinaciones, mientras los tetrapodomorfos fósiles cercanos al origen de Tetrapoda desarrollaron vértebras más mineralizadas y complejas. En formas como Eusthenopteron pueden reconocerse pleurocentros, intercentros y arcos neurales, formando una configuración históricamente denominada raquitómica o aspidospondílica.

Estos centros no deben imaginarse como piezas que inevitablemente terminarían fusionándose siguiendo una dirección predeterminada. La evolución temprana de Tetrapodomorpha produjo múltiples combinaciones de intercentros grandes, pleurocentros pequeños, pleurocentros crecientes y notocordios persistentes. Las relaciones entre estas piezas variaron repetidamente según el linaje.

Figura 7. [La columna de muchos peces] funciona como un resorte axial, alternando entre reposo y flexión durante la natación. El notocordio, junto con ligamentos y tejidos intervertebrales, aporta elasticidad, resistencia y recuperación de la forma. Así, el esqueleto axial puede transmitir y devolver energía, evitando deformaciones excesivas y mejorando la eficiencia de las ondulaciones corporales.

Esqueleto axial de los tetrápodos

La conquista de ambientes someros y posteriormente terrestres produjo cambios importantes en la columna de los primeros tetrápodos. La gravedad comenzó a imponer mayores cargas sobre el tronco, mientras las extremidades transmitían fuerzas desde el suelo hacia la columna. Los elementos vertebrales aumentaron su participación en el soporte corporal y el notocordio perdió progresivamente parte de su función mecánica dominante, aunque su reducción ocurrió de maneras diferentes en distintos linajes.

Una tendencia importante fue la aparición de centros vertebrales mayores y articulaciones más especializadas. El pleurocentro se convirtió finalmente en el principal componente del centrum de los amniotas, pero otros tetrápodos fósiles desarrollaron configuraciones diferentes. Los temnospóndilos, por ejemplo, conservaron intercentros relativamente importantes. Por eso no existe una única serie vertebral que conduzca desde peces hasta mamíferos.

El texto original planteaba tres tendencias fundamentales: reducción relativa del notocordio, consolidación de los elementos vertebrales y crecimiento diferencial de los centros. Estas ideas siguen siendo útiles siempre que se entiendan como tendencias generales, no como pasos obligatorios. Markdown pegado

La locomoción de Acanthostega e Ichthyostega tampoco debe reconstruirse simplemente como un movimiento de pez transferido a tierra. Ichthyostega poseía una columna muy especializada, con una caja torácica robusta y articulaciones que probablemente restringían determinados movimientos laterales. Sus extremidades tampoco permitían una marcha terrestre convencional. Los modelos tridimensionales indican que sus articulaciones poseían rangos de movimiento muy diferentes de los de los tetrápodos plenamente terrestres y que probablemente utilizaba una locomoción particular, quizá semejante en algunos aspectos al avance mediante apoyos anteriores de animales anfibios actuales (Pierce et al., 2012). Nature

Figura 8. [El esqueleto axial de los elpistostegalios] combinaba un notocordio persistente con arcos neurales, intercentros y pleurocentros más desarrollados. Las costillas reforzaban el tronco y la cintura pectoral comenzaba a separarse del cráneo. Esta anatomía refleja una evolución en mosaico, donde columna, costillas y cinturas adquirieron progresivamente funciones de soporte y locomoción en aguas someras.

En los amniotas, el pleurocentro se convirtió en la principal porción del cuerpo vertebral. Los intercentros no desaparecieron simplemente sin dejar rastro: sus equivalentes embrionarios o anatómicos participan en regiones especializadas de la columna, especialmente cerca del complejo atlas-axis en varios grupos.

Las tortugas constituyen uno de los ejemplos más extremos de reorganización axial. Sus costillas se expanden lateralmente y las vértebras torácicas se integran en el caparazón. Estudios embrionarios demuestran que las placas costales y neurales principales de la carapaza derivan principalmente de costillas y vértebras endoesqueléticas hipertrofiadas, no de la simple fusión de osteodermos externos con el esqueleto axial (Hirasawa et al., 2013). PubMed Central (PMC) La cintura escapular termina topológicamente situada dentro de la caja formada por las costillas, resultado de una reorganización extraordinaria del desarrollo.

Figura 9. [La concha de las tortugas] se forma por una profunda reorganización del esqueleto axial. El caparazón integra vértebras, costillas ensanchadas y huesos dérmicos, mientras el plastrón posee distinto origen. La expansión lateral de las costillas modifica la posición de la cintura escapular. Fósiles como Eunotosaurus, Odontochelys y Proganochelys muestran una evolución gradual y modular de esta estructura protectora.

Figura 10. [El cuello de la jirafa]. Las jirafas conservan siete vértebras cervicales, como la mayoría de los mamíferos, pero cada una está extraordinariamente alargada. Sus cuerpos vertebrales, articulaciones y zigapófisis mantienen movilidad y estabilidad, mientras músculos y ligamentos sostienen la cabeza. El cuello favorece alimentación en altura, visión y competencia entre machos, mostrando cómo la evolución modifica proporciones sin alterar el número básico de segmentos.

El cuello muestra otro campo de enorme diversificación. En los amniotas, las dos primeras vértebras cervicales, atlas y axis, se especializan en sostener el cráneo y permitir movimientos de flexión y rotación. Las serpientes no poseen una sucesión de “ejes” repetidos: únicamente la segunda vértebra es el axis. Su enorme flexibilidad procede de la multiplicación de vértebras presacras y de articulaciones especializadas entre segmentos sucesivos.

Las aves siguieron otra trayectoria. Pueden poseer aproximadamente 13–25 vértebras cervicales, muchas con articulaciones heterocélicas que proporcionan gran movilidad. En el extremo opuesto, gran parte del tronco posterior se fusiona formando el sinsacro, mientras las vértebras terminales de la cola forman el pigóstilo. Esta combinación produce un cuello altamente móvil y un tronco extraordinariamente rígido, adecuado para el vuelo. PubMed Central (PMC)

Los mamíferos muestran una regularidad casi excepcional: la inmensa mayoría posee exactamente siete vértebras cervicales, desde pequeños roedores hasta jirafas y cetáceos. La longitud del cuello se modifica principalmente cambiando el tamaño y la forma de esas vértebras, no su número. Las jirafas, por ejemplo, alargaron extraordinariamente siete cervicales en lugar de añadir nuevas unidades. PubMed Central (PMC)

Existen excepciones especialmente interesantes. Los manatíes presentan habitualmente seis cervicales, mientras los perezosos pueden presentar números variables: varias especies de Choloepus muestran aproximadamente cinco a ocho y especies de Bradypus pueden alcanzar ocho, nueve o incluso diez según el criterio anatómico y la población examinada. Estas excepciones se han relacionado con transformaciones homeóticas de los límites vertebrales y modificaciones de los programas regulados por genes Hox. PubMed Central (PMC)

En la región torácica y sacra tampoco existe un número universal para Mammalia. Los humanos presentan 12 vértebras torácicas y cinco sacrales fusionadas, mientras caballos, gatos, cetáceos y otros mamíferos muestran fórmulas distintas. Lo conservado no es un número fijo para toda la columna, sino principalmente la extraordinaria estabilidad del número cervical.

 

Figura 11. [La región sacra y caudal de las aves] muestra una transición desde terópodos con cola larga hacia formas con sinsacro rígido y pigóstilo. En Sapeornis, la reducción caudal ya era avanzada, pero aún existía mayor participación de la musculatura caudofemoral. En Neornithes predominó una locomoción más dirigida por rodilla y tobillo, ligada al cambio postural y al centro de masa.

La evolución del esqueleto axial muestra así que los mismos componentes básicos —notocordio, centros vertebrales, arcos neurales, arcos hemales, costillas y tejidos intervertebrales— pueden reorganizarse profundamente. Las diferencias entre una lamprea, un tiburón, un pez teleósteo, una tortuga, una serpiente, un ave y un mamífero no requieren la aparición repetida de sistemas completamente nuevos; surgen mediante cambios en el tamaño, número, posición, fusión, reducción y función de elementos heredados de antepasados mucho más antiguos.

Referencias

Desvignes, T., Carey, A., & Postlethwait, J. H. (2018). Evolution of caudal fin ray development and caudal fin hypural diastema complex in spotted gar, teleosts, and other neopterygian fishes. Developmental Dynamics, 247(6), 832–853. Artículo en acceso abierto

Hirasawa, T., Nagashima, H., & Kuratani, S. (2013). The endoskeletal origin of the turtle carapace. Nature Communications, 4, 2107. Nature Artículo en Nature Communications

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Ota, K. G., Fujimoto, S., Oisi, Y., & Kuratani, S. (2011). Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nature Communications, 2, 373. Nature Artículo en Nature Communications

Pierce, S. E., Clack, J. A., & Hutchinson, J. R. (2012). Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature, 486, 523–526. Nature Artículo en Nature

Varela-Lasheras, I., Bakker, A. J., van der Mije, S. D., Metz, J. A. J., van Alphen, J., & Galis, F. (2011). Breaking evolutionary and pleiotropic constraints in mammals: On sloths, manatees and homeotic mutations. EvoDevo, 2, 11. PubMed Central (PMC)

Vickaryous, M. K., & Hall, B. K. (2008). Development of the dermal skeleton in vertebrates. Journal of Anatomy, 214, 441–464. PubMed Central (PMC)