La cola de los vertebrados

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La cola de los vertebrados es la región del cuerpo situada por detrás del ano y constituye una prolongación del eje anteroposterior. Cuando está desarrollada, contiene componentes derivados del sistema axial, como vértebras caudales, musculatura segmentaria, vasos sanguíneos, nervios y tejidos conectivos. Por esta razón, una cola vertebrada verdadera pertenece anatómicamente al esqueleto axial, aunque pueda funcionar casi como una extremidad independiente. El término cotidiano “cola” también se aplica a estructuras posteriores de escorpiones, moluscos y otros animales, pero estas semejanzas externas no implican necesariamente un mismo origen evolutivo.

La cola puede asumir funciones completamente diferentes. En los peces participa principalmente en la propulsión acuática; en mamíferos terrestres puede intervenir en equilibrio, comunicación o defensa contra ectoparásitos; algunos primates la emplean como estructura prensil; numerosos lagartos pueden desprenderla mediante autotomía; y en las aves la cola ósea quedó profundamente reducida mientras las plumas asumieron nuevas funciones aerodinámicas.

El problema de las diferentes colas

La diversidad de colas planteó durante mucho tiempo una dificultad anatómica: la región posterior de un pez parece formar una sola estructura continua con su aleta caudal, mientras en un tetrápodo encontramos una cola vertebrada semejante a una prolongación del tronco. Esta diferencia llevó a preguntar si ambas estructuras eran realmente equivalentes.

El problema comenzó a aclararse cuando el desarrollo embrionario mostró que la cola posee características propias. Aunque continúa el eje corporal formado durante el desarrollo del tronco, la región posterior termina organizándose desde una yema caudal, donde aparecen nuevos tejidos neurales, mesodérmicos y vertebrales. Por ello puede considerarse simultáneamente una continuación del eje y una región especializada de crecimiento posterior (Handrigan, 2003). PubMed Central (PMC)

La aparente contradicción se volvió todavía más interesante al estudiar peces fósiles y actuales: lo que externamente llamamos “cola del pez” puede contener dos componentes evolutivamente distintos, uno vertebrado y otro correspondiente a la aleta mediana.

El pez con dos colas

El fósil paleozoico Aetheretmon, de aproximadamente 350 millones de años, permitió comprender esta organización. Sallan (2016) mostró que estos peces poseían dos prolongaciones posteriores claramente distinguibles: una cola dorsal que contenía vértebras, homóloga a la cola de los tetrápodos, y una estructura ventral formada por la aleta caudal mediana. Ambas poseían organizadores y trayectorias de crecimiento diferentes. ScienceDirect

[Aetheretmon] fue un pez actinopterigio del Carbonífero temprano, de hace unos 350 millones de años. Su región posterior mostraba dos componentes: una cola vertebrada dorsal y una aleta caudal inferior. Esta condición de “doble cola” ayuda a explicar cómo, en distintos linajes, una de estas regiones se redujo mientras la otra adquirió mayor importancia evolutiva.

En Aetheretmon, la cola vertebrada continuaba creciendo más allá de la aleta, por lo que las dos estructuras podían distinguirse externamente. En muchos actinopterigios modernos ocurre algo distinto: la prolongación vertebrada queda reducida, mientras la aleta caudal crece hasta dominar la silueta posterior. Así, lo que visualmente parece una única cola representa en realidad el resultado del crecimiento desigual de dos regiones ancestrales. ScienceDirect

Esta interpretación también evita la antigua idea de que el desarrollo embrionario de los teleósteos simplemente “repite” una secuencia evolutiva ancestral. Los datos indican que ontogenia y filogenia no son una reproducción exacta una de otra: ambas estructuras existen desde etapas comparables y su apariencia adulta depende de cuánto crece cada componente.

Colas asimétricas de los peces y evolución hacia Tetrapoda

En numerosos peces el extremo posterior del esqueleto axial está desviado respecto de la aleta. En una cola heterocerca, característica de tiburones, esturiones y numerosos peces fósiles, la columna se prolonga dentro del lóbulo dorsal, produciendo una evidente asimetría anatómica. En las colas homocercas de los teleósteos modernos la superficie exterior parece simétrica, pero internamente la columna continúa curvada dorsalmente y los elementos ventrales, especialmente los hipurales, sostienen gran parte de los radios caudales.

Los sarcopterigios que finalmente dieron origen a Tetrapoda siguieron otra trayectoria. Durante la transición hacia los primeros tetrápodos desaparecieron progresivamente los grandes radios que componían la aleta caudal, mientras permaneció la región postanal vertebrada. Los primeros tetrápodos acuáticos todavía podían presentar expansiones caudales útiles para nadar, pero la cola terrestre terminó siendo esencialmente la prolongación vertebrada del eje corporal.

Por tanto, los tetrápodos no inventaron una cola completamente nueva. Heredaron la cola vertebrada ancestral, mientras perdieron las estructuras dérmicas que formaban gran parte de la aleta caudal de sus antepasados peces. Esta distinción explica por qué una salamandra, un lagarto o un mamífero tienen vértebras caudales pero carecen de los radios característicos de las aletas de los peces.

[Las colas de los actinopterigios] combinan una prolongación vertebrada dorsal y una aleta caudal ventral. En Aetheretmon ambas regiones permanecían claramente diferenciadas. Durante la evolución, cada componente pudo expandirse o reducirse de manera independiente. Así, las colas heterocercas y homocercas reflejan distintas proporciones de crecimiento, no una transformación lineal de una sola estructura.

Vaca marina: regreso de una cola terrestre al agua

Los sirenios —manatíes, dugongos y la extinta vaca marina de Steller, Hydrodamalis gigas— descendieron de mamíferos terrestres cuadrúpedos que retornaron independientemente al ambiente acuático. En ese proceso, las extremidades posteriores se redujeron profundamente y la columna caudal volvió a convertirse en el principal aparato propulsor.

Los manatíes poseen una gran pala caudal horizontal, mientras los dugongos presentan una cola dividida externamente en dos lóbulos. Estas superficies no contienen huesos que se extiendan hasta sus bordes: las vértebras caudales terminan dentro del pedúnculo, mientras músculos, tendones, colágeno y otros tejidos forman la superficie propulsora.

La columna de los sirenios también perdió buena parte de la regionalización terrestre. En los manatíes disminuyó el número de vértebras presacrales, prácticamente desapareció el sacro funcional y la región posterior se reorganizó para transmitir fuerzas hacia la cola. Buchholtz (2007) concluyó que el origen del sistema propulsor caudal ocurrió tempranamente en la evolución sirenia, antes de la separación entre manatíes y dugongos. American Association for Anatomy

[La evolución de la cola en Sirenia] implicó la transformación de mamíferos cuadrúpedos en nadadores completamente acuáticos. Formas tempranas conservaron pelvis y extremidades posteriores funcionales, pero estas se redujeron progresivamente mientras la columna lumbar, sacra y caudal asumía la propulsión. Finalmente surgió una aleta caudal horizontal, convergente con la de los cetáceos y especializada en movimientos dorsoventrales.

Ballenas: una segunda evolución independiente de las aletas caudales

Los cetáceos realizaron una transformación semejante, pero completamente independiente. Sus antepasados pertenecían a Artiodactyla y poseían originalmente una columna, pelvis y extremidades posteriores propias de mamíferos terrestres. Durante el Eoceno, la transición hacia la vida acuática produjo una reducción progresiva de las patas posteriores y una reorganización extraordinaria de las regiones lumbar, sacra y caudal.

[La evolución de la cola en los misticetos] implicó una profunda reorganización de la columna vertebral. La pelvis perdió conexión funcional con el sacro, mientras las regiones lumbar, sacra y caudal se integraron en un sistema propulsor. Finalmente, las vértebras transmitieron fuerzas hacia el pedúnculo y las aletas caudales horizontales, especializadas en oscilaciones dorsoventrales durante la natación.

En ballenas y delfines, la región sacra dejó de estar firmemente conectada a una pelvis funcional. Las vértebras lumbares y anteriores de la cola adquirieron formas semejantes y comenzaron a funcionar como una gran unidad propulsora axial. Posteriormente, la cola se subdividió funcionalmente en una base musculosa y una región distal asociada con las aletas caudales o flukes (Buchholtz, 2007). PubMed

Las aletas caudales de los cetáceos son horizontales y producen propulsión mediante movimientos dorsoventrales. Esta orientación refleja la herencia locomotora de los mamíferos, cuya columna lumbar flexiona principalmente en el plano sagital. Sirenios y cetáceos muestran así una extraordinaria convergencia evolutiva: ambos reconstruyeron un poderoso aparato caudal acuático a partir de una cola mamaliana terrestre.

Aves: reducción de la cola ósea y expansión de las plumas

Los dinosaurios terópodos ancestrales poseían colas vertebradas largas y musculosas, importantes como contrapeso y para la locomoción. Los primeros avialanos, incluido Archaeopteryx, todavía conservaban una larga sucesión de vértebras caudales.

Durante la evolución de las aves, la región caudal experimentó una reducción progresiva. El número de vértebras disminuyó y las terminales acabaron fusionándose para formar el pigóstilo. Paralelamente, las rectrices aumentaron su importancia y formaron superficies controlables capaces de generar fuerzas aerodinámicas. Esta reorganización convirtió una larga cola ósea en una estructura mucho más corta, ligera y adaptable al vuelo (Rashid et al., 2014). PubMed Central (PMC)

La pérdida ósea no significó perder completamente las funciones de la cola. Las aves modernas utilizan las rectrices para maniobrar, frenar, estabilizarse y señalizar, mientras músculos asociados al pigóstilo controlan el abanico caudal.

[La evolución de la cola en las aves] implicó la reducción de una cola vertebrada larga hacia un pigóstilo corto y fusionado. En Archaeopteryx predominaban vértebras caudales libres; en Sapeornis y Confuciusornis aumentó la fusión. En Neornithes, las rectrices asumieron funciones de control aerodinámico, frenado, maniobra y señalización, reemplazando parte del papel mecánico de la cola ósea.

Primates: de colas locomotoras a colas prensiles y pérdida completa

Dentro de Primates existen múltiples soluciones. Muchos monos utilizan la cola principalmente para equilibrio y comunicación, mientras algunos platirrinos americanos desarrollaron independientemente una cola prensil capaz de soportar una parte importante del peso corporal.

En monos araña y otros atélidos, esta estructura posee musculatura poderosa, gran sensibilidad táctil y una superficie ventral especializada. Funcionalmente puede actuar como un quinto miembro, aunque continúa siendo anatómicamente parte del eje vertebral.

Los hominoideos —gibones y grandes simios, incluidos los humanos— siguieron la trayectoria opuesta: la cola externa desapareció. Esta pérdida ocurrió en el ancestro común de los hominoideos hace aproximadamente 25 millones de años, dejando únicamente unas pocas vértebras terminales que en los humanos forman el cóccix. Nature

[El mono araña], Ateles, es un primate arborícola americano cuyo nombre alude a su pulgar reducido. Su éxito evolutivo combina brazos largos, locomoción suspensoria y cola prensil, capaz de sostener peso y controlar el equilibrio. Su dieta principalmente frugívora lo convierte en importante dispersor de semillas, aunque su dependencia de bosques continuos lo vuelve vulnerable a la fragmentación del hábitat.

[El esqueleto de Ateles] está especializado para la locomoción arbórea suspensoria, con extremidades largas y una cola prensil formada por numerosas vértebras caudales. Esta cola funciona como un quinto miembro, ayudando a sujetarse y equilibrarse. En contraste, los hominoideos perdieron la cola externa y reorganizaron tronco, pelvis y extremidades para locomoción ortógrada y, en homininos, bipedismo.

Humanos: genes que construyen la cola y señales que detienen su crecimiento

Los embriones humanos sí comienzan desarrollando una región caudal evidente. La producción de esta estructura requiere una compleja red genética compartida con otros vertebrados. Entre los genes fundamentales se encuentra TBXT, también conocido históricamente como Brachyury, indispensable para formar mesodermo posterior y desarrollar correctamente el eje corporal. Las señales WNT3A y FGF8 mantienen activas las poblaciones de progenitores de la yema caudal, mientras los genes CDX ayudan a especificar las regiones posteriores y regulan la expresión de genes Hox. Las vías de Notch intervienen además en la segmentación que genera los futuros somitas y vértebras (Handrigan, 2003; Rashid et al., 2014). PubMed Central (PMC)

El comienzo de la cola está relacionado con GDF11, que ayuda a cambiar el programa de los progenitores desde una modalidad de formación del tronco hacia una modalidad propiamente caudal. Una vez establecida la yema caudal, LIN28 favorece la persistencia y proliferación de esos progenitores. PubMed

El crecimiento tampoco puede prolongarse indefinidamente. Conforme avanza el desarrollo se activan genes posteriores del grupo HOX13, especialmente HOXB13 y HOXC13. Estos genes ayudan a agotar la reserva de progenitores caudales, disminuyen la actividad de LIN28 y reducen las señales WNT y FGF. Al mismo tiempo aumenta relativamente la señalización por ácido retinoico. El resultado es la terminación de la elongación axial. PubMed En embriones humanos se ha observado directamente que FGF8 y WNT3A disminuyen intensamente antes de que se detenga completamente el crecimiento de la cola. PubMed Central (PMC)

En los hominoideos apareció además una modificación genética particularmente importante. Xia y colaboradores demostraron que una inserción del elemento transponible AluY dentro de un intrón de TBXT puede interactuar con otro elemento Alu ancestral, denominado AluSx1. Esta interacción modifica el procesamiento del ARN y genera una isoforma de TBXT en la que se omite el exón 6. Cuando los investigadores reprodujeron un patrón semejante en ratones, algunos desarrollaron colas muy cortas o carecieron completamente de ellas. Nature

Esta modificación probablemente contribuyó a la pérdida de la cola de los primeros hominoideos, pero no debe considerarse la única causa. Otros cambios genéticos anteriores o posteriores probablemente estabilizaron el fenotipo sin cola. El experimento también reveló un posible costo evolutivo: determinadas combinaciones que reducen la cola aumentaron en ratones la frecuencia de defectos del tubo neural, mostrando que las innovaciones evolutivas pueden producir beneficios y riesgos simultáneamente. Nature

[La cola de los primates] es una prolongación del esqueleto axial formada por vértebras caudales y músculos especializados. En especies prensiles, como los monos araña, permite sujeción, equilibrio y soporte corporal. En los hominoideos, la cola externa se perdió evolutivamente y quedó reducida al cóccix, acompañado por musculatura pélvica y cambios genéticos relacionados con TBXT.

Referencias

Aires, R., de Lemos, L., Nóvoa, A., Jurberg, A. D., Mascrez, B., Duboule, D., & Mallo, M. (2019). Tail bud progenitor activity relies on a network comprising Gdf11, Lin28, and Hox13 genes. Developmental Cell, 48(3), 383–395.e8. Artículo

Beck, C. W. (2015). Development of the vertebrate tailbud. WIREs Developmental Biology, 4(1), 33–44. Artículo

Buchholtz, E. A. (2007). Vertebral anatomy in the Florida manatee, Trichechus manatus latirostris: A developmental and evolutionary analysis. The Anatomical Record, 290, 624–637. Artículo

Buchholtz, E. A. (2007). Modular evolution of the cetacean vertebral column. Evolution & Development, 9(3), 278–289. Registro del artículo

Handrigan, G. R. (2003). Concordia discors: Duality in the origin of the vertebrate tail. Journal of Anatomy, 202(3), 255–267. Artículo

Rashid, D. J., Chapman, S. C., Larsson, H. C. E., Organ, C. L., Bebin, A. G., Merzdorf, C. S., Bradley, R., & Horner, J. R. (2014). From dinosaurs to birds: A tail of evolution. EvoDevo, 5, 25. Artículo

Sallan, L. (2016). Fish ‘tails’ result from outgrowth and reduction of two separate ancestral tails. Current Biology, 26(23), R1224–R1225. Artículo

Xia, B., et al. (2024). On the genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes. Nature, 626, 1042–1048. Artículo en Nature