Figura. El esternón

El esternón es una estructura ventral del esqueleto de los tetrápodos cuya forma cambia profundamente entre linajes porque se relaciona con respiración, soporte torácico y movimiento de las extremidades anteriores. En urodelos, como las salamandras, suele ser pequeño y parcialmente cartilaginoso; en anuros, como las ranas, puede dividirse en regiones anteriores y posteriores asociadas con la cintura pectoral. En lagartos, el esternón se conecta con varias costillas y participa en una caja torácica relativamente flexible. Estas diferencias muestran que no existe un único “esternón típico” para todos los tetrápodos. Paper sobre desarrollo y evolución del esternón

En los mamíferos, el esternón suele formarse mediante una serie de elementos llamados estérnebras, que pueden fusionarse parcial o totalmente durante el desarrollo. En un gato, por ejemplo, pueden distinguirse manubrio, estérnebras y región xifoidea, unidos a las costillas mediante cartílagos. Esta segmentación permite cierta elasticidad torácica durante la respiración y el movimiento. Aunque el esternón se encuentra en la línea media, su desarrollo está estrechamente relacionado con la placa lateral del mesodermo y la cintura pectoral, por lo que su historia embrionaria difiere de la de las vértebras y costillas derivadas del esclerotomo. Estudio del desarrollo esternal

En las aves, el esternón alcanza una especialización extrema. Muchas especies voladoras desarrollan una gran carina o quilla, que aumenta enormemente la superficie disponible para la inserción de los músculos pectorales del vuelo. La cintura pectoral se integra además con escápula, coracoides y fúrcula, formando un complejo capaz de soportar las fuerzas del aleteo. Así, la comparación entre anfibios, reptiles, mamíferos y aves muestra que el esternón es una estructura altamente plástica y funcionalmente especializada, cuya evolución responde más a exigencias biomecánicas que a un patrón uniforme. Revisión sobre esternón y locomoción

Figura. Una vértebra anficélica

Una vértebra anficélica posee un centro vertebral cóncavo en ambos extremos, configuración frecuente en numerosos peces. En sección frontal pueden distinguirse tres regiones principales: dorsalmente, el canal neural, formado por el arco neural y destinado a proteger la médula espinal; en el centro, el espacio relacionado con el notocordio, que puede persistir entre o dentro de los centros vertebrales; y, en las vértebras caudales, ventralmente, el canal hemal, formado por el arco hemal y encargado de proteger vasos sanguíneos importantes de la cola. Esta organización integra soporte axial, protección nerviosa y protección vascular en una estructura segmentaria. PubMed Central (PMC)

En las vértebras troncales, la organización ventral es diferente. Generalmente no existe un arco hemal cerrado como el de las vértebras caudales; aparecen parapófisis o proyecciones ventrolaterales asociadas con las costillas pleurales, que se extienden alrededor de la cavidad corporal. Por ello, no es exacto afirmar simplemente que el arco hemal “se separa para formar costillas ventrales”. En algunos teleósteos existe una transición regional donde parapófisis abiertas, costillas y arcos hemales muestran estrechas relaciones anatómicas y de desarrollo. En el salmón Chinook, incluso aparecen vértebras transicionales con costillas y arcos hemales simultáneamente, revelando que la frontera entre tronco y cola puede ser gradual. PubMed Central (PMC)

Esta transición ayuda a comprender que la columna de los peces está regionalizada, aunque externamente muchos centros vertebrales parezcan similares. Los arcos neurales permanecen asociados con la protección del sistema nervioso, mientras las estructuras ventrales cambian según su relación con vísceras, costillas y vasos caudales. Durante el desarrollo, centros y arcos pueden incluso poseer orígenes embrionarios parcialmente diferentes en teleósteos. Así, una vértebra es un complejo modular cuyos elementos pueden fusionarse, abrirse, reducirse o especializarse según la región corporal y las demandas locomotoras. Springer

Desarrollo del esqueleto vertebral en peces · Regionalización vertebral en salmón Chinook

Figura. Las vértebras de los vertebrados

 Las vértebras de los vertebrados pueden clasificarse siguiendo dos criterios diferentes: cómo están construidos sus centros vertebrales y qué forma presentan sus superficies de articulación. En formas tempranas, una vértebra podía estar formada por varios elementos separados. Las vértebras raquitómicas, tradicionalmente incluidas entre las aspidospondilias, poseen intercentros y pleurocentros diferenciados, además del arco neural. En otros linajes apareció una condición más integrada, denominada holospondilia, donde los componentes del centro se fusionan formando una unidad. Estas categorías son principalmente descriptivas y no deben interpretarse automáticamente como etapas sucesivas de una única línea evolutiva, porque configuraciones semejantes pudieron surgir independientemente. Revisión sobre evolución vertebral

Un segundo sistema clasifica las vértebras según la geometría de sus superficies articulares. Las acélicas o anfiplatias poseen ambos extremos relativamente planos y son características de numerosos mamíferos, donde los discos intervertebrales absorben cargas. Las anficélicas presentan ambos extremos cóncavos y aparecen ampliamente entre peces y diversos tetrápodos fósiles; entre ellas puede persistir tejido derivado del notocordio. Las procélicas son cóncavas anteriormente y convexas posteriormente, mientras las opistocélicas presentan la orientación contraria. Estas formas permiten distintos grados y direcciones de movilidad axial.

Las vértebras heterocélicas poseen superficies semejantes a una silla de montar, capaces de combinar estabilidad con movimientos amplios en varias direcciones. Son particularmente conocidas en las vértebras cervicales de muchas aves, cuyo cuello alcanza gran movilidad sin perder resistencia. La distribución de estas configuraciones demuestra que la forma vertebral responde intensamente a locomoción, postura, respiración y transmisión de fuerzas. Por ello, estructuras articulares parecidas pueden aparecer en grupos alejados filogenéticamente mediante convergencia evolutiva, convirtiendo estas categorías en herramientas anatómicas más que en indicadores seguros de parentesco. Desarrollo y diversidad de la columna

Figura. La vértebra de un salmón

La vértebra de un salmón muestra con claridad la relación fundamental entre notocordio, canal neural y canal hemal. En muchos peces óseos, el centro vertebral se desarrolla alrededor del notocordio, mientras dorsalmente el arco neural rodea y protege la médula espinal. Ventralmente, especialmente en las vértebras caudales, el arco hemal delimita un canal por donde discurren vasos sanguíneos importantes. Esta organización permite combinar soporte axial, protección nerviosa y protección vascular dentro de una misma unidad segmentaria. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

El notocordio no desaparece necesariamente por completo cuando se forma la vértebra. En muchos teleósteos persisten restos notocordales dentro o entre los centros vertebrales, mientras el tejido óseo adquiere progresivamente una función mecánica dominante. La forma del centro puede variar mucho entre linajes; en numerosos peces aparecen vértebras anficélicas, con ambos extremos cóncavos, que permiten cierta flexibilidad durante los movimientos ondulatorios. Los arcos neurales y hemales también pueden cambiar de tamaño, fusionarse, reducirse o modificarse según las exigencias de locomoción y estabilidad corporal. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Esta anatomía demuestra que una vértebra no es simplemente un “hueso redondo” repetido muchas veces. Cada segmento integra centro, arcos, tejido notocordal y superficies de inserción muscular. En diferentes vertebrados, algunos componentes pueden hipertrofiarse mientras otros se reducen o desaparecen. Por ello, la diversidad vertebral surge mediante modificación modular de elementos ancestrales. En los salmones, la combinación de centros óseos, arcos protectores y persistencia parcial del notocordio produce una columna flexible y resistente, adecuada para transmitir las fuerzas generadas por la musculatura segmentaria durante la natación. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Figura. El esqueleto axial de un cocodrilomorfo

El esqueleto axial de un cocodrilomorfo muestra una clara regionalización de la columna vertebral en segmentos cervicales, torácicos, lumbares, sacros y caudales. Las vértebras cervicales sostienen y movilizan la cabeza; las torácicas articulan con las costillas; las lumbares participan principalmente en soporte y transmisión de fuerzas; las sacras conectan la columna con la pelvis; y las caudales forman una cola larga y musculosa, fundamental para la propulsión acuática en muchos cocodrilomorfos. Esta regionalización representa una característica importante de los tetrápodos amniotas y permite distribuir funciones distintas a lo largo del eje corporal. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Las costillas torácicas forman una caja protectora alrededor de las vísceras y se relacionan ventralmente con el esternón mediante cartílagos. En la región anterior aparecen además costillas cervicales, mientras la cintura pectoral incorpora elementos como coracoides e interclavícula en formas fósiles y tempranas. Ventralmente pueden existir gastralias, llamadas también “costillas abdominales”, que no articulan con las vértebras y pertenecen al dermatoesqueleto. Estas estructuras ayudan a sostener la pared abdominal y probablemente colaboraron con la ventilación pulmonar mediante movimientos coordinados con músculos del tronco. (royalsocietypublishing.org)

La columna de los cocodrilomorfos también refleja cambios ligados a la locomoción terrestre y acuática. Las vértebras del tronco deben resistir la flexión producida por el peso corporal, mientras las caudales favorecen movimientos laterales potentes de la cola. En Crocodylia modernos, muchos centros vertebrales son procélicos, con una superficie anterior cóncava y posterior convexa, proporcionando estabilidad sin eliminar movilidad. El conjunto formado por vértebras, costillas, esternón y gastralias constituye así un sistema integrado que combina soporte, locomoción, protección visceral y respiración. (academic.oup.com)

Figura. El esqueleto axial de un vertebrado con mandíbula temprano

El esqueleto axial de un vertebrado con mandíbula temprano puede entenderse como un sistema construido alrededor de un notocordio persistente, sobre el cual se organizan elementos vertebrales dorsales y ventrales. En la región superior aparecen el arco neural y la espina neural, encargados principalmente de rodear y proteger la médula espinal. Entre estos componentes pueden existir arcos interneurales, mientras alrededor del notocordio se disponen centros vertebrales como pleurocentros e intercentros. Esta organización segmentaria antecede a las vértebras compactas y fusionadas características de muchos tetrápodos posteriores. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

En la región ventral pueden aparecer arcos hemales e interhemales, relacionados especialmente con la protección de vasos sanguíneos caudales. El arco hemal rodea parcialmente la arteria y otros vasos situados bajo el eje corporal. Cada conjunto de elementos corresponde a un segmento vertebral, pero la coincidencia entre los segmentos esqueléticos y musculares no siempre es exacta. Las líneas que representan los mioseptos marcan las fronteras entre los miotomos, bloques musculares repetidos que generan movimientos ondulatorios y transmiten fuerza hacia el esqueleto axial. Esta interacción entre musculatura y elementos vertebrales resulta esencial para comprender la locomoción de los primeros peces.

La combinación de notocordio, centros, arcos neurales y arcos hemales muestra que la columna vertebral no apareció inicialmente como una sucesión de cilindros óseos completos. Su evolución implicó crecimiento diferencial, fusión, reducción y reorganización de múltiples elementos alrededor de un eje notocordal previo. En distintos linajes, algunos componentes se hicieron dominantes mientras otros desaparecieron. En los amniotas, por ejemplo, el pleurocentro terminó formando gran parte del cuerpo vertebral. Por ello, esta anatomía generalizada es útil para comprender la evolución modular de la columna vertebral y la enorme diversidad posterior del esqueleto axial. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Figura. Los primordios precartilaginosos humanos

En el embrión humano, los primordios precartilaginosos representan una etapa temprana de formación del esqueleto axial, anterior a la aparición del cartílago definitivo y mucho antes de la osificación. La notocorda recorre longitudinalmente el embrión y funciona tanto como eje mecánico temprano como importante centro de señalización del desarrollo. A ambos lados aparecen los somitas; su región ventromedial, llamada esclerotomo, migra alrededor de la notocorda y del tubo neural para originar los futuros cuerpos vertebrales, arcos neurales y parte de las costillas. En humanos, la diferenciación del esclerotomo comienza aproximadamente durante la tercera y cuarta semana embrionaria. PubMed Central (PMC)

La formación de las vértebras implica además un proceso de resegmentación: cada cuerpo vertebral adulto se organiza mediante contribuciones de regiones pertenecientes a somitas vecinos, lo que permite que los músculos segmentarios y nervios espinales queden correctamente relacionados con las articulaciones vertebrales. Mientras el mesénquima se condensa alrededor de la notocorda, comienzan a distinguirse las regiones cervical, torácica, lumbar, sacra y coccígea. En la región cefálica, algunos somitas contribuyen al complejo occipital, mostrando que la frontera entre cráneo y columna posee también una historia embrionaria compartida. PubMed

La notocorda no desaparece simplemente cuando aparecen las vértebras. Durante el desarrollo humano, su estructura definitiva se establece aproximadamente entre los 17 y 41 días, y posteriormente gran parte queda reemplazada dentro de los cuerpos vertebrales. Sin embargo, persisten derivados notocordales en los núcleos pulposos de los discos intervertebrales. Así, el embrión conserva temporalmente una organización semejante al antiguo plan de los cordados: primero aparece un eje notocordal continuo y después se construye alrededor de él una columna segmentada, ilustrando cómo desarrollo embrionario y evolución comparten profundas homologías anatómicas. PubMed

Desarrollo de la notocorda humana · Desarrollo temprano de la columna vertebral · Papel de la notocorda en la formación vertebral

Figura. Elementos vertebrales de Haikouichthys

En Haikouichthys los elementos vertebrales pueden reconocerse como pequeñas estructuras segmentarias dispuestas a lo largo del eje corporal, especialmente claras en ejemplares donde la preservación expone la región dorsal. Estas piezas no forman todavía cuerpos vertebrales completos comparables con los de los gnatóstomos posteriores; parecen corresponder a elementos cartilaginosos asociados al notocordio, posiblemente equivalentes tempranos de arcualias. Su presencia demuestra que la segmentación axial ya había comenzado a adquirir componentes esqueléticos durante el Cámbrico, mientras el notocordio seguía soportando gran parte del cuerpo (Shu et al., 2003). Paper clásico

La morfología general continúa siendo, sin embargo, sorprendentemente semejante a la de cefalocordados actuales como Branchiostoma. Ambos presentan un cuerpo alargado, miotomos segmentados, notocordio longitudinal, cordón nervioso dorsal y estructuras faríngeas repetidas. Esa semejanza refleja la conservación de un plan corporal cordado ancestral, pero no significa que Haikouichthys fuera simplemente un anfioxo con vértebras. La región anterior muestra una cefalia mucho más desarrollada, con ojos evidentes, posibles cápsulas óticas y nasales, además de una mayor organización del encéfalo y de los arcos branquiales, rasgos relacionados con el origen de Craniata.

La combinación resulta especialmente importante desde una perspectiva evolutiva. Haikouichthys conserva una organización corporal todavía muy próxima al patrón cordado básico, pero añade órganos sensoriales complejos, cabeza diferenciada y elementos vertebrales segmentarios. Esto ilustra que el origen de los vertebrados ocurrió mediante la incorporación progresiva de nuevas estructuras sobre un plan corporal preexistente, no mediante una transformación repentina. Las semejanzas con Branchiostoma corresponden a homologías profundas de Chordata, mientras las diferencias muestran innovaciones tempranas que caracterizaron la evolución de los primeros craneados y vertebrados. Revisión de cordados cámbricos

Figura. Haikouichthys ercaicunensis

 Haikouichthys ercaicunensis fue un diminuto vertebrado sin mandíbulas del Cámbrico temprano, con una antigüedad cercana a 518 millones de años, procedente de los depósitos de Chengjiang, en Yunnan, China. Fue descrito formalmente por D.-G. Shu, H.-L. Luo y colaboradores en 1999. Su importancia radica en que se encuentra entre los vertebrados más antiguos conocidos. Presentaba una cabeza claramente diferenciada, ojos, posibles cápsulas auditivas, estructuras nasales, arcos branquiales y musculatura segmentada, rasgos que muestran que el plan corporal vertebrado ya estaba bastante organizado durante la explosión cámbrica. Nature

El eje corporal estaba sostenido principalmente por un notocordio persistente, pero aquí aparece una innovación fundamental: pequeños elementos vertebrales separados, descritos como protovertebras o elementos vertebrales tempranos, asociados segmentariamente con el notocordio. No formaban todavía cuerpos vertebrales completos como los de los gnatóstomos posteriores, pero muestran un paso importante hacia la columna vertebral segmentada. Por encima recorría el cuerpo el cordón nervioso dorsal, mientras los mioseptos organizaban la musculatura en segmentos. También poseía aletas dorsal y ventral con radios, adecuadas para controlar la estabilidad durante la natación. Nature

La región cefálica resulta igualmente importante para comprender el origen de Craniata. Estudios recientes han confirmado en ejemplares de Haikouichthys la presencia de ojos complejos con lente, proporcionando evidencia directa de sistemas visuales sofisticados en vertebrados cámbricos. Su anatomía sugiere que la adquisición de órganos sensoriales especializados, cerebro regionalizado y elementos vertebrales ocurrió muy temprano en la evolución del grupo. Haikouichthys no representa una “lamprea ancestral”, sino una rama temprana del tallo de los craneados, útil para reconstruir cómo se ensamblaron progresivamente cabeza, sentidos y esqueleto axial. Nature

Paper clásico sobre cabeza y columna de Haikouichthys · Descripción original de vertebrados cámbricos de China

Figura. Haikouella lanceolata

 Haikouella lanceolata fue un pequeño animal marino del Cámbrico temprano, de aproximadamente 518–520 millones de años, conocido por cientos de ejemplares de los depósitos de Chengjiang, en Yunnan, China. Fue descrito por Jun-Yuan Chen, Di-Ying Huang y Chia-Wei Li en 1999 como un cordado semejante a los craneados. Su anatomía propuesta incluye notocordio, cordón nervioso dorsal, musculatura segmentada, región cefálica diferenciada y numerosas estructuras faríngeas, una combinación muy importante para estudiar los primeros pasos de la organización corporal de los vertebrados. Fredric Heeren Science Journalist

El notocordio recorría longitudinalmente buena parte del cuerpo y proporcionaba un eje resistente sobre el cual actuaban los miotomos, bloques musculares segmentados responsables de movimientos ondulatorios durante la natación. Por encima se habría localizado el cordón nervioso, mientras anteriormente existía una región interpretada originalmente como cerebro, acompañada posiblemente por órganos sensoriales. También se han descrito arcos faríngeos, aparato circulatorio y una aleta dorsal. Sin embargo, no poseía una columna vertebral mineralizada comparable con la de los vertebrados posteriores: el soporte axial seguía dependiendo fundamentalmente del notocordio. Fredric Heeren Science Journalist

Su importancia evolutiva debe tratarse con cierta cautela. La interpretación original convirtió a Haikouella en uno de los candidatos más antiguos para representar una condición próxima a Craniata, pero la afinidad de los llamados yunnanozoos ha sido intensamente discutida. Algunos investigadores los consideran cordados tempranos, mientras otros los sitúan entre deuteróstomos de afinidad incierta, y ciertos análisis han propuesto incluso que Haikouella podría no ser distinto de Yunnanozoon. Precisamente esta controversia demuestra las dificultades de reconstruir organismos de cuerpo blando del Cámbrico, donde estructuras comprimidas pueden admitir interpretaciones anatómicas muy diferentes. dokumen.pub

Descripción original de Haikouella lanceolata en Nature

Figura. El notocordio en lampreas

En las lampreas, el notocordio continúa siendo el principal elemento de soporte del eje corporal durante la vida adulta. Funciona como una varilla flexible resistente a la compresión, situada inmediatamente por debajo del cordón nervioso dorsal. A diferencia de los vertebrados con mandíbula, la lamprea no posee cuerpos vertebrales completos que rodeen y sustituyan funcionalmente al notocordio. En cambio, presenta pequeños elementos cartilaginosos segmentarios, especialmente dorsales y laterales, asociados con el notocordio y con la protección parcial del sistema nervioso (Ota et al., 2011). PubMed Central (PMC)

Estos elementos se conocen generalmente como arcualia o cartílagos neurales, y representan componentes vertebrales muy reducidos. Su distribución segmentaria refleja la organización de los miotomos, los bloques musculares repetidos responsables de la locomoción ondulatoria. Sin embargo, las arcualias aportan relativamente poco al soporte mecánico general: esa función sigue recayendo principalmente en el notocordio persistente. Esta combinación resulta especialmente importante porque muestra que la evolución de la columna vertebral no comenzó con vértebras completas semejantes a las humanas, sino con elementos cartilaginosos parciales asociados a una estructura axial preexistente. PubMed Central (PMC)

La anatomía de las lampreas también ayuda a interpretar el origen de Vertebrata. Los mixinos, considerados durante mucho tiempo completamente carentes de vértebras, poseen pequeños elementos vertebriformes, mientras las lampreas conservan principalmente componentes dorsales. Esto sugiere que el ancestro común de los vertebrados modernos probablemente poseía elementos axiales cartilaginosos alrededor del notocordio, posteriormente reducidos en unos linajes y ampliados hasta formar arcos y centros vertebrales completos en otros. La columna vertebral surgió así mediante adición, regionalización y sustitución funcional progresiva, mientras el antiguo notocordio permaneció integrado en diferentes grados. PubMed Central (PMC)

Paper sobre elementos vertebrales en ciclóstomos · Revisión sobre evolución del notocordio

El cráneo en mamíferos Euarchontoglires

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Euarchontoglires es una de las cuatro grandes radiaciones de mamíferos placentarios y reúne cinco órdenes vivientes: Rodentia, Lagomorpha, Primates, Dermoptera y Scandentia. Dentro del grupo se reconocen dos grandes conjuntos: Glires, formado por roedores y lagomorfos, y los euarcontos, que incluyen primates, colugos y tupayas, aunque la posición exacta de Scandentia respecto de Primates y Dermoptera ha sido históricamente difícil de resolver. Los análisis genómicos indican que estas líneas se separaron rápidamente durante el Cretácico tardío y Paleoceno temprano, dejando ramas muy cortas y señales de clasificación incompleta de linajes, lo que explica parte de las discrepancias entre estudios filogenéticos (Churakov et al., 2022). PubMed Central (PMC)

El registro fósil de Euarchontoglires supera los 63 millones de años, aunque las estimaciones moleculares sitúan separaciones fundamentales antes de los fósiles inequívocos conocidos. Esta antigüedad permitió una enorme diversificación del cráneo, dentición y sistemas sensoriales. Actualmente los roedores representan cerca de 2.500 especies, mientras los primates rondan varios centenares; junto con lagomorfos, tupayas y colugos, Euarchontoglires contiene una proporción extraordinaria de la diversidad de mamíferos actuales. No existe, sin embargo, un “cráneo euarchontoglirano típico”: algunas especies poseen incisivos de crecimiento continuo, otras desarrollaron grandes órbitas, otras expandieron el neurocráneo y algunas especializaron el rostro para alimentarse de hojas, frutos o insectos (Kryštufek & Motokawa, 2021). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Euarchontoglires] reúne a Glires —roedores y lagomorfos— y Euarchonta, donde se encuentran primates, colugos y tupayas. Por ello, los humanos estamos más estrechamente emparentados con ratones y conejos que con perros o gatos. Este parentesco, revelado por la filogenética molecular, demuestra que la semejanza externa no determina la cercanía evolutiva entre los mamíferos.

Glires: una historia dominada por los incisivos

Glires reúne Rodentia y Lagomorpha. Ambos grupos poseen grandes incisivos anteriores de crecimiento prolongado, separados de los dientes posteriores por un diastema. Sin embargo, esta semejanza no significa que conejos sean simplemente roedores especializados. Son dos ramas independientes, separadas desde los primeros momentos de la evolución de Euarchontoglires. La historia fósil muestra que la combinación de incisivos especializados, movimientos mandibulares precisos y dientes posteriores adaptables creó una base anatómica capaz de producir una enorme diversidad de dietas.

En los roedores, solamente existe un gran incisivo funcional por lado en cada mandíbula. Su superficie anterior está cubierta por esmalte muy resistente, mientras la región posterior contiene dentina que se desgasta con mayor rapidez. El desgaste diferencial conserva un borde cortante semejante a un cincel. Debido a que los incisivos crecen continuamente, el animal necesita desgastarlos mediante alimentación o roído. Detrás aparece un amplio diastema y, posteriormente, premolares cuando están presentes y molares especializados en trituración.

La musculatura también produjo importantes transformaciones craneales. Diferentes linajes roedores reorganizaron el músculo masetero y su relación con el arco cigomático y el foramen infraorbitario. Estas configuraciones, tradicionalmente denominadas protrogomorfa, esciuromorfa, histricomorfa y miomorfa, permiten generar diferentes direcciones de fuerza durante el roído y la masticación. Así, ratones, ardillas, castores, puercoespines y capibaras comparten el mismo diseño básico pero lo utilizan de maneras biomecánicamente diferentes.

Lagomorpha: más que roedores con orejas largas

Los lagomorfos, representados por conejos, liebres y pikas, poseen una característica dental que permite reconocer fácilmente su cráneo: detrás del primer par de grandes incisivos superiores existe un segundo par de pequeños incisivos, frecuentemente llamados “dientes de clavija”. Por eso los lagomorfos poseen cuatro incisivos superiores, mientras los roedores presentan solamente dos. Tanto incisivos como numerosos dientes posteriores mantienen crecimiento prolongado, una adaptación importante para compensar el desgaste ocasionado por una dieta vegetal abrasiva.

En conejos y liebres, el rostro presenta además una espectacular fenestración del maxilar. La pared lateral del hueso está atravesada por numerosas aberturas que producen una apariencia semejante a un entramado. Durante mucho tiempo se propuso que estas fenestraciones simplemente aligeraban el cráneo para facilitar la carrera. Modelos biomecánicos modernos indican una explicación más interesante: permiten reducir masa manteniendo suficiente resistencia estructural durante la masticación. La intensidad de la fenestración varía considerablemente entre especies y no depende solamente de la velocidad de carrera (Wolniewicz & Fostowicz-Frelik, 2022). PubMed Central (PMC)

Los Leporidae presentan además una marcada inclinación facial y una articulación intracraneal entre regiones anteriores y posteriores del cráneo. Estas características son mucho menos desarrolladas o están ausentes en las pikas del género Ochotona. Los análisis evolutivos sugieren que la fenestración maxilar moderada apareció tempranamente entre los lagomorfos, mientras los estados extremos evolucionaron posteriormente en determinados linajes. El cráneo de un conejo es, por tanto, el resultado de una larga especialización en masticación vegetal, reducción de masa craneal y locomoción rápida, no una simple variante del cráneo roedor. PubMed Central (PMC)

Figura 2. [El conejo americano], Sylvilagus floridanus, es un lagomorfo de la familia Leporidae ampliamente distribuido en América. Presenta dieta herbívora, cecotrofia, patas posteriores largas y alta capacidad reproductiva. Su éxito evolutivo se relaciona con la flexibilidad alimentaria, locomoción rápida y tolerancia a ambientes alterados, lo que le permite ocupar bosques abiertos, praderas, áreas agrícolas y zonas suburbanas.

Figura 3. [El cráneo de los lagomorfos] presenta fenestraciones maxilares, aberturas secundarias que reducen masa sin corresponder a las antiguas fenestras temporales de los amniotas. Poseen dos pares de incisivos superiores y dientes de crecimiento continuo, compensando el desgaste vegetal. Su anatomía combina diastema, molares trituradores y rostro especializado, formando un aparato eficiente para dietas herbívoras abrasivas.

Figura 4. [Rattus rattus], la rata negra, es un roedor murino originario de Asia meridional y descrito por Linneo en 1758. Su éxito se relaciona con dieta omnívora, reproducción rápida, conducta oportunista y gran capacidad de dispersión junto a humanos. Actualmente es una importante especie invasora, capaz de afectar ecosistemas insulares, cultivos y transmitir diversos agentes zoonóticos.

Figura 5. [El cráneo de Rattus rattus] presenta grandes incisivos de crecimiento continuo, esmalte anterior resistente y un amplio diastema. La potente musculatura masetérica permite roer y triturar eficazmente distintos alimentos. Sus molares procesan semillas y frutos, mientras la plasticidad craneal varía según edad, sexo, clima y geografía, favoreciendo la adaptación a diversos ambientes.

Scandentia y Dermoptera: ramas cercanas al origen de los primates

Las tupayas o musarañas arborícolas pertenecen a Scandentia. A pesar de su nombre común, no son verdaderas musarañas. Su cráneo conserva un rostro relativamente alargado, caja cerebral moderada, órbitas laterales y dentición generalista capaz de procesar insectos, frutos y otros alimentos. Durante décadas fueron consideradas parientes especialmente próximos de los primates debido a determinadas semejanzas anatómicas, pero los análisis genéticos han mostrado una historia más complicada.

Los colugos, orden Dermoptera, son mamíferos arborícolas planeadores del sudeste asiático. Tampoco son lémures, aunque reciben el nombre común de “lémures voladores”. Su cráneo posee órbitas amplias, rostro relativamente corto y una dentición extraordinaria. Los incisivos inferiores presentan múltiples prolongaciones semejantes a los dientes de un peine, utilizadas en alimentación y posiblemente también en limpieza del pelaje. Dermoptera posee actualmente solamente dos especies reconocidas tradicionalmente, pero representa una rama muy antigua de Euarchontoglires.

Los estudios genómicos apoyan con fuerza una relación especialmente próxima entre Dermoptera y Primates, formando Primatomorpha. Scandentia suele aparecer relacionada con este conjunto, aunque su posición ha cambiado según el tipo de datos y método utilizado. Parte de esa dificultad parece proceder de una rápida radiación inicial, en la cual varias poblaciones ancestrales se separaron con tan poco tiempo entre eventos que diferentes regiones del genoma conservaron historias ligeramente distintas (Churakov et al., 2022). PubMed Central (PMC)

Figura 6. [Tupaia glis] es una tupaya del orden Scandentia, propia del sudeste asiático. Presenta hocico alargado, actividad diurna, buena visión y dieta generalista basada en frutos e invertebrados. Su éxito evolutivo se relaciona con la flexibilidad ecológica, capacidad trepadora y tolerancia a ambientes variados. Aunque antes se vinculaba estrechamente con primates, hoy se reconoce como un linaje independiente.

Figura 7. [El cráneo de Tupaia glis] presenta rostro alargado, órbitas laterales y barra postorbitaria, además de una dentición heterodonta completa adecuada para frutos e invertebrados. La región auditiva posee una bulla timpánica especializada, mientras el tamaño craneal varía entre poblaciones. Su anatomía ayuda a estudiar morfología comparada, evolución de Scandentia y relaciones dentro de Euarchontoglires.

Figura 8. [Los colugos] pertenecen a Dermoptera, grupo cuyo nombre significa “alas de piel” por su amplio patagio. Son mamíferos arborícolas, nocturnos y planeadores, principalmente folívoros. Los análisis genómicos los sitúan como grupo hermano de Primates. Su éxito evolutivo se relaciona con la especialización para el dosel tropical, el planeo eficiente y una posible diversidad críptica mayor de la reconocida.

Figura 9. [El cráneo de los colugos] presenta rostro corto, órbitas amplias, arco cigomático completo y musculatura masticatoria adaptada a una dieta vegetal. Sus incisivos inferiores forman un característico peine dental, útil en alimentación y acicalamiento. Aunque Dermoptera es el grupo hermano de Primates, los colugos poseen numerosas especializaciones propias y no representan antepasados directos de los primates.

 

Primates: visión, manipulación y expansión cerebral

El cráneo de los primates experimentó transformaciones muy diferentes de las observadas en Glires. Una de las más importantes fue el progresivo desplazamiento de las órbitas hacia la región anterior de la cabeza, aumentando el solapamiento de los campos visuales. La visión binocular estereoscópica facilita estimar distancias, una capacidad especialmente útil para animales que se desplazan entre ramas y manipulan objetos a corta distancia. Sin embargo, ningún rasgo aislado define a Primates: el grupo se reconoce por una combinación de caracteres del cráneo, dentición, extremidades, sistema visual y encéfalo (Sussman et al., 2016). PubMed Central (PMC)

En estrepsirrinos como lémures y loris, la órbita está rodeada lateralmente por una barra postorbitaria, pero permanece parcialmente abierta posteriormente. En los haplorrinos, especialmente monos y simios, aparece un cierre postorbitario más completo mediante una pared ósea que separa mejor la órbita de los músculos temporales. Esta reorganización se relaciona con cambios en la anatomía facial, ocular y masticatoria.

Otro cambio importante fue la expansión del neurocráneo. Los primates muestran, en promedio, una elevada encefalización, aunque existen enormes diferencias entre sus linajes. Los antropoides experimentaron una expansión particularmente importante de varias regiones del neocórtex relacionadas con integración visual, movimiento, conducta social y procesamiento sensorial. Los humanos llevaron algunas de estas tendencias a valores extremos, pero nuestro cerebro no apareció de manera independiente: representa una modificación de un sistema neural cuya expansión comenzó mucho antes dentro de la evolución de Primates (Kaas, 2013). PubMed Central (PMC)

La dentición primate conserva generalmente incisivos, caninos, premolares y molares bien diferenciados, pero sus proporciones varían según la dieta. Los consumidores de frutos pueden presentar molares relativamente bajos; los folívoros desarrollan crestas cortantes para fragmentar hojas; numerosas especies insectívoras poseen cúspides puntiagudas; y algunos monos presentan grandes caninos relacionados tanto con alimentación como con competencia sexual.

Figura 10. [El mandril], Mandrillus sphinx, es un primate africano de la familia Cercopithecidae, caracterizado por fuerte dimorfismo sexual, grandes caninos y llamativa coloración facial en los machos. Vive en bosques tropicales, consume frutos, semillas, invertebrados y pequeños vertebrados. Su éxito evolutivo combina dieta flexible, vida social compleja, selección sexual y adaptación forestal.

Figura 11. [El cráneo del mandril], Mandrillus sphinx, presenta fuerte dimorfismo sexual. Los machos poseen rostro alargado, mandíbula robusta y caninos muy desarrollados, usados en competencia y exhibición. La musculatura temporal y masetérica favorece una mordida poderosa, mientras la dentición restante permite una dieta omnívora. Su anatomía refleja la interacción entre alimentación, crecimiento, selección sexual y desarrollo craneofacial.

El registro fósil y los primeros euarcontos

Los fósiles del Paleoceno muestran que la historia temprana de los primates y sus parientes fue más ramificada de lo que sugerían antiguamente los árboles simplificados. Los plesiadapiformes constituyen una radiación de pequeños mamíferos principalmente arborícolas que aparece poco después de la extinción K–Pg. Algunos análisis los sitúan dentro de un conjunto próximo al origen de los primates y documentan una adquisición gradual de características relacionadas con la prensión arbórea, incluyendo modificaciones de pies y tobillos.

Fósiles como Dryomomys szalayi indican que varias adaptaciones asociadas con la locomoción arbórea estaban presentes hace aproximadamente 62 millones de años. Sin embargo, muchos plesiadapiformes carecían todavía de las grandes órbitas convergentes propias de los primates modernos. Esto muestra nuevamente una evolución en mosaico: manos, pies, dentición, visión y cerebro no tuvieron que transformarse simultáneamente (Bloch et al., 2007). PubMed Central (PMC)

Los primeros euprimates inequívocos aparecen aproximadamente durante el Eoceno temprano, hace unos 56 millones de años. Para entonces ya encontramos animales con órbitas más orientadas hacia delante, extremidades adaptadas a la vida arbórea y otras características que permiten reconocer con mayor claridad el patrón primate. Su expansión coincidió con condiciones climáticas cálidas y amplios bosques que proporcionaban complejos ambientes tridimensionales.

Un mismo origen, cráneos radicalmente diferentes

La enorme distancia morfológica entre el cráneo de un ratón, un conejo, una tupaya, un colugo y un primate demuestra la importancia de la evolución modular. Todos heredaron el plan fundamental del cráneo de un mamífero placentario: dentario único, articulación dentario–escamoso, tres huesecillos del oído medio, paladar secundario y dentición heterodonta ancestral. Sin embargo, cada linaje modificó regiones distintas según sus propias presiones ecológicas.

En Rodentia, la transformación más evidente ocurrió en incisivos y músculos masticatorios. En Lagomorpha se combinaron incisivos especializados, dientes de crecimiento prolongado y fenestración facial. Dermoptera modificó su dentición y sistemas relacionados con la vida arborícola; Scandentia mantuvo un cráneo relativamente generalista; mientras Primates concentró importantes transformaciones en órbitas, neurocráneo y aparato visual.

Estas diferencias también muestran por qué la clasificación moderna no puede basarse solamente en semejanzas externas. Durante décadas se propusieron agrupaciones basadas en características que posteriormente resultaron ser producto de convergencia evolutiva. Los datos genómicos permitieron reconocer Euarchontoglires como una gran rama placentaria y también revelaron que algunas de sus primeras separaciones fueron extraordinariamente rápidas. Por ello, incluso millones de bases de ADN pueden producir árboles ligeramente diferentes cuando se intenta reconstruir eventos separados por apenas unos pocos millones de años (Upham et al., 2019). PubMed Central (PMC)

Cráneos mas humanos

En la transición desde los primeros primates hacia los homínidos, una tendencia importante fue la reorganización del rostro y de las órbitas. Los primates desarrollaron órbitas más frontales, favoreciendo la visión binocular y estereoscópica, mientras el rostro tendió a reducirse progresivamente en varios linajes. Al mismo tiempo, la barra postorbitaria y posteriormente un cierre postorbitario más completo protegieron la región ocular. En los hominoideos y homínidos, el cráneo comenzó a mostrar una mayor integración entre visión, masticación y expansión del neurocráneo.

Dentro de los homínidos, especialmente en los homininos, se observa una reducción gradual del prognatismo facial, acompañada por cambios en la mandíbula y los dientes. Los caninos disminuyeron de tamaño, desapareció en gran medida el diastema y la dentición se hizo menos especializada para exhibición o competencia. Paralelamente, la posición del foramen magno se desplazó hacia una ubicación más inferior, relacionada con el bipedismo habitual y con el equilibrio de la cabeza sobre una columna vertebral vertical.

Con la aparición del género Homo, la tendencia más notable fue el aumento relativo del volumen encefálico y la expansión de la bóveda craneana. En formas como Homo erectus, el neurocráneo era todavía bajo y alargado, con torus supraorbitario prominente, pero ya presentaba una mayor capacidad endocraneana y un rostro menos proyectado que los australopitecos. También continuó la reducción de molares, mandíbula y musculatura masticatoria, mientras la cara se hacía proporcionalmente más pequeña respecto del cráneo.

En Homo sapiens, estas tendencias alcanzan una configuración particular: bóveda alta y globular, frente casi vertical, arcos supraorbitarios reducidos, rostro retraído y mandíbula relativamente pequeña con mentón prominente. Sin embargo, la evolución no fue una secuencia lineal ni uniforme. Cerebro, rostro, dentición, base craneal y postura cambiaron a ritmos distintos, formando un claro proceso de evolución en mosaico desde los primeros primates hasta los humanos modernos.

Figura 12. [Los gibones] son hominoideos de la familia Hylobatidae, separados del linaje de los grandes simios hace unos 15–20 millones de años. Su éxito evolutivo se relaciona con la braquiación, brazos muy largos, manos prensiles y vida arbórea. Consumen principalmente frutos y hojas, utilizan vocalizaciones complejas y forman una radiación diversa adaptada al dosel de los bosques asiáticos.

Figura 13. [El cráneo de los gibones] presenta neurocráneo redondeado, rostro corto, órbitas frontales y arcos cigomáticos completos. Su dentición catarrina incluye caninos desarrollados, premolares y molares trituradores, adecuados para una dieta principalmente frugívora. El dimorfismo sexual es moderado. Su anatomía refleja una combinación de visión binocular, pequeño tamaño corporal y especialización arbórea, asociada con la locomoción suspensoria.

Figura 14. [El chimpancé], Pan troglodytes, es uno de nuestros parientes vivos más cercanos. Presenta musculatura potente, elevada proporción de fibras rápidas y gran capacidad para trepar, sujetar y desplazarse. Vive en sociedades de fisión–fusión, utiliza herramientas y aprende socialmente. Su éxito evolutivo combina fuerza, inteligencia, flexibilidad conductual, comunicación y cultura material, aunque hoy enfrenta pérdida de hábitat y caza.

Figura 15. [El cráneo del chimpancé], Pan troglodytes, presenta rostro prognato, arcos cigomáticos robustos y órbitas frontales, asociados con visión binocular y musculatura masticatoria potente. Sus caninos grandes, diastema y molares amplios reflejan una dieta variada. Frente al humano, posee cara más proyectada, bóveda craneana más baja y foramen magno más posterior, rasgos vinculados con locomoción y crecimiento craneofacial.

Figura 16. [Australopithecus afarensis] fue un hominino del Plioceno, de hace 3,9–2,9 millones de años. Su nombre significa “simio austral de Afar”. El holotipo es la mandíbula LH 4, mientras “Lucy” es su ejemplar más famoso. Presentaba bipedismo habitual, cerebro pequeño, rostro prognato y adaptaciones arborícolas, combinando locomoción terrestre y trepa en una evolución claramente mosaica.

Figura 17. [El cráneo de Australopithecus afarensis] presenta bóveda baja, rostro prognato y cerebro pequeño, de unos 400–550 cm³. Sus caninos reducidos, molares grandes y mandíbula robusta reflejan cambios tempranos en la alimentación. La posición del foramen magno se relaciona con el bipedismo. Su anatomía demuestra una evolución en mosaico, donde locomoción, dentición y cerebro cambiaron a ritmos distintos.

Figura 18. [Homo erectus] significa “humano erguido” y vivió desde hace unos 1,9 millones de años. Sus fósiles clásicos fueron hallados por Eugène Dubois en Java; la calota Trinil 2 es especialmente importante. Presentaba bipedismo eficiente, piernas largas y cerebro mayor que los australopitecos. Su éxito se relacionó con flexibilidad ecológica, herramientas y amplia dispersión geográfica.

Figura 19. [El cráneo de Homo erectus] presenta bóveda baja y alargada, torus supraorbitario marcado y paredes craneales gruesas. Su capacidad endocraneana superó claramente la de los australopitecos. También muestra rostro menos prognato, dentición reducida y foramen magno compatible con bipedismo completo. Su anatomía refleja una evolución en mosaico entre cerebro, cara, dentición y base craneal.

Figura 20. [Homo sapiens] significa “humano sabio” y existe desde hace al menos 300.000 años. Surgió en África mediante una evolución en mosaico de rostro, cerebro y comportamiento. Su éxito depende de plasticidad cerebral, cooperación, lenguaje, tecnología acumulativa y aprendizaje cultural. La especie se expandió globalmente, se adaptó a numerosos ambientes y también experimentó hibridación con otros homininos.

Figura 21. [El cráneo de Homo sapiens] presenta bóveda alta y globular, frente vertical y rostro reducido, con menor prognatismo que otros homininos. Posee mentón óseo prominente, arcos supraorbitarios reducidos y un foramen magno inferior, relacionado con el bipedismo. Su forma refleja una evolución en mosaico entre encefalización, desarrollo facial, masticación y postura corporal.

Referencias

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