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jueves, 8 de octubre de 2026
Extremidades de los vertebrados terrestres
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El quiridio constituye el patrón básico
de las extremidades de los tetrápodos. Una vez establecido este plan anatómico,
la evolución produjo una enorme variedad de modificaciones: algunos huesos
aumentaron de tamaño, otros se redujeron o fusionaron, ciertos dedos desaparecieron
y otros se alargaron extraordinariamente. Así surgieron patas corredoras,
brazos prensiles, alas, aletas, extremidades excavadoras y miembros adaptados
al salto. Estos cambios nunca afectaron solamente al extremo del miembro:
también transformaron las cinturas escapular y pélvica, porque estas
estructuras reciben y transmiten las fuerzas producidas durante el movimiento.
Kardong (2019) utiliza precisamente esta relación entre forma, función y
evolución para explicar la diversificación del esqueleto apendicular de los
vertebrados. Markdown pegado
Cintura escapular en los tetrápodos
La cintura
escapular o pectoral es el sistema de huesos y tejidos que conecta las
extremidades anteriores con el tronco. Su historia comenzó mucho antes de que
existieran verdaderas patas. Los peces óseos ancestrales poseían una cintura
pectoral formada por una combinación de huesos dérmicos y elementos
internos de origen cartilaginoso. Entre los componentes dérmicos se encontraban
el cleitro, supracleitro, clavícula e interclavícula, mientras que la
parte endocondral estaba representada principalmente por el escapulocoracoides.
En muchos peces, esta cintura permanecía conectada a la parte posterior del
cráneo, de manera que cabeza y hombros formaban una unidad relativamente rígida
(Kardong, 2019; Vickaryous & Hall, 2006). PubMed
Durante la
evolución de los tetrapodomorfos, esta relación cambió profundamente. La
cintura pectoral comenzó a separarse del cráneo y desaparecieron varios de los
huesos que conectaban ambas regiones. Esta transformación permitió que
apareciera un cuello funcional, porque la cabeza pudo moverse de manera
más independiente con respecto al tronco. Al mismo tiempo, aumentó la
importancia relativa de la región endocondral de la cintura, especialmente del
escapulocoracoides. La evolución del cuello y del hombro fue, por tanto, parte
de una misma reorganización anatómica y no dos acontecimientos completamente
independientes (Clack, 2009). Annual Reviews
Figura
1. [La
cintura escapular] evolucionó desde una estructura compleja, unida
al cráneo y formada por numerosos huesos, hacia sistemas más especializados. En
los tetrápodos se separó de la cabeza, permitiendo un cuello móvil. En
aves se reforzaron escápula, coracoides y fúrcula; en mamíferos terios se
simplificó principalmente a escápula y clavícula, aumentando la
movilidad del miembro anterior.
En los anfibios
modernos, la cintura escapular muestra diferentes grados de reducción y
transformación de los antiguos elementos dérmicos. Las salamandras poseen una
cintura relativamente ligera y móvil, mientras que las ranas presentan una
arquitectura especializada para soportar las enormes fuerzas producidas durante
el salto y el aterrizaje. No debemos considerar a ninguno de estos grupos como
una copia exacta de los primeros tetrápodos: sus cinturas actuales también son
el resultado de cientos de millones de años de evolución.
En los amniotas
tempranos, la cintura escapular seguía siendo robusta y mantenía elementos
dérmicos como la clavícula y la interclavícula. La región endocondral contenía
varios componentes relacionados con la escápula y los coracoides.
Tradicionalmente se distinguieron un procoracoides y un metacoracoides, pero la
homología exacta de estas estructuras ha sido revisada mediante fósiles,
embriología y anatomía comparada. Los monotremas conservan una organización
particularmente compleja, mientras los mamíferos terios redujeron profundamente
los elementos coracoideos independientes (Vickaryous & Hall, 2006). PubMed
Figura
2. [La
cintura pectoral] evolucionó hacia una mayor independencia del cráneo
y del esqueleto axial. En mamíferos, la escápula no se articula
directamente con las vértebras, sino que queda suspendida mediante músculos,
fascias y tejidos conjuntivos. Esta disposición aumenta su movilidad y
permite mejorar la amplitud del hombro, la longitud de la zancada y la diversificación
funcional de las extremidades anteriores.
En los mamíferos
placentarios, la escápula se convirtió en el elemento dominante del hombro.
El antiguo coracoides dejó de existir como hueso independiente y permanece
representado principalmente por el proceso coracoides de la escápula. La
clavícula, por su parte, puede conservarse bien desarrollada —como en humanos y
otros primates—, reducirse —como en numerosos carnívoros— o desaparecer
prácticamente —como sucede en algunos mamíferos corredores—. Estas diferencias
están relacionadas con el grado de movilidad requerido por la extremidad.
En las aves,
la cintura sufrió otra transformación espectacular. Las dos clavículas se
fusionaron para formar la fúrcula, mientras que la escápula se hizo
larga y estrecha y el coracoides se convirtió en una barra robusta que une el
hombro con el esternón. Es importante corregir una idea frecuente: la fúrcula
se origina fundamentalmente por la unión de las clavículas, no por la
fusión de las clavículas con el esternón. Además, las fúrculas aparecieron en
varios dinosaurios terópodos antes del origen del vuelo aviano, por lo que
inicialmente desempeñaron funciones estructurales diferentes de las
relacionadas posteriormente con el vuelo.
En los primates,
la cintura escapular adquirió una gran movilidad. La escápula se desplazó hacia
una posición más dorsal sobre el tórax y la cavidad glenoidea se orientó de
manera que permitió ampliar considerablemente el movimiento del húmero. Esto no
significa que el brazo pueda rotar literalmente 360°, sino que la combinación
entre movilidad escapular y articulación glenohumeral permite elevar,
separar, adelantar y rotar el miembro con una amplitud excepcional. Esta
condición favoreció la locomoción arbórea, la suspensión y posteriormente la
manipulación precisa de objetos.
Cintura pelviana en los tetrápodos
La cintura
pélvica siguió una trayectoria evolutiva muy diferente de la escapular. Sus
principales componentes son de origen endocondral, no huesos dérmicos
equivalentes a los de la región pectoral. En los peces, la pelvis sirve como
punto de apoyo para las aletas pélvicas, pero generalmente permanece separada
de la columna vertebral. Esto resulta suficiente dentro del agua porque la
flotabilidad reduce enormemente el peso que deben soportar las extremidades.
Las aletas pélvicas
también adquirieron funciones reproductivas en algunos linajes. En los
condrictios machos, por ejemplo, partes de estas aletas forman los clásperes,
utilizados durante la cópula. Sin embargo, esto no significa que la cintura
pélvica evolucionara originalmente para sostener órganos copuladores. Su
historia está relacionada principalmente con el desarrollo de los apéndices
pares posteriores, mientras las funciones reproductivas surgieron de manera
secundaria en determinados grupos.
En tetrapodomorfos
como Tiktaalik roseae, la pelvis ya era notablemente más grande y
robusta que en formas como Eusthenopteron, aunque todavía no estaba
conectada directamente con la columna mediante un verdadero sacro. Esto
indica que las extremidades posteriores comenzaron a desempeñar un papel
locomotor más importante antes de que apareciera la pelvis completamente
integrada al esqueleto axial.
Figura 3. [La cintura pélvica] de los tetrápodos conserva tres elementos básicos: ilion, isquion y pubis, articulados alrededor del acetábulo. Durante la evolución, estos huesos cambiaron de forma y orientación según la locomoción. En saurópsidos surgieron configuraciones diversas; en sinápsidos se asociaron con posturas más parasagitales, y en aves la pelvis se integró estrechamente con el sinsacro.
Figura
4. [La
cintura pélvica] evolucionó hacia una unión firme con el sacro,
permitiendo transmitir las fuerzas de las extremidades posteriores al tronco y
sostener el peso corporal. En los primeros tetrápodos esta conexión se
fortaleció progresivamente. Sin embargo, en linajes que regresaron al medio
acuático, como los cetáceos, la pelvis volvió a separarse y las
extremidades posteriores se redujeron notablemente
En los primeros tetrápodos con dedos, la pelvis adquirió regiones correspondientes al ilion, pubis e isquion. Estas estructuras rodean la zona donde articula el fémur. El ilion se proyecta dorsalmente hacia la columna y participa especialmente en la transmisión de fuerzas hacia las vértebras sacras. En animales terrestres posteriores, la relación entre pelvis y sacro se hizo cada vez más fuerte, formando un sistema capaz de transmitir al tronco las fuerzas generadas por las extremidades posteriores durante la marcha.
La condición observada en Acanthostega gunnari resulta especialmente ilustrativa. Su cintura pélvica estaba mucho más desarrollada que la de un pez, pero aún pertenecía a un animal predominantemente acuático. Esto demuestra que una pelvis más robusta apareció antes de una locomoción terrestre eficiente. Los cambios anatómicos no surgieron todos al mismo tiempo: pelvis, articulaciones, musculatura, columna y extremidades se modificaron como partes de una evolución en mosaico (Clack, 2009). Annual Reviews
Con la evolución de
los tetrápodos terrestres, el sacro pudo incorporar una o varias vértebras
especializadas. No debe imaginarse necesariamente como una única vértebra
gigante: dependiendo del linaje, varias vértebras pueden participar en la
conexión con la pelvis y alcanzar distintos grados de fusión. En aves y
mamíferos, por ejemplo, la región sacra puede llegar a ser extraordinariamente
compleja.
La evolución
también puede invertir esta tendencia. Los cetáceos descendieron de
mamíferos terrestres con una pelvis completamente conectada a la columna, pero
durante su regreso al medio acuático perdieron las extremidades posteriores
externas y la pelvis dejó de participar en la locomoción. Actualmente los
huesos pélvicos de las ballenas son pequeños y están separados de la columna,
aunque continúan ofreciendo lugares de inserción para músculos relacionados con
la región genital y abdominal.
Figura
5. [En
los cetáceos modernos, la cintura pélvica] se redujo y perdió
su conexión con la columna al desaparecer las extremidades posteriores
externas. Durante el desarrollo embrionario aún aparecen brotes de patas, pero
su crecimiento se detiene. Los pequeños huesos pélvicos restantes ya no
sirven para caminar, aunque conservan funciones musculares asociadas con la reproducción
y los genitales.
Manus y pes
La parte distal del
quiridio recibe el nombre de autopodio. En la extremidad anterior se
denomina manus y en la posterior pes. Esta región es
especialmente compleja porque reúne una gran cantidad de pequeños huesos y
articulaciones capaces de experimentar enormes transformaciones evolutivas.
El manus
comienza proximalmente con los carpianos, que forman la muñeca. A
continuación aparecen los metacarpianos, que constituyen buena parte de
la palma, y finalmente las falanges, que forman los dedos. En el pes
ocurre el mismo patrón con tarsianos, metatarsianos y falanges. Los
carpianos y tarsianos pueden denominarse conjuntamente elementos podiales; los
metacarpianos y metatarsianos son los metapodiales.
La historia
temprana de los dedos fue bastante más compleja de lo que antiguamente se
pensaba. Los primeros tetrápodos conocidos no presentan necesariamente cinco. Acanthostega
tenía ocho dígitos en la extremidad anterior, Ichthyostega poseía
siete en el miembro posterior conocido y Tulerpeton tenía seis. Esto
indica que la pentadactilia no surgió simultáneamente con los primeros
dedos. El patrón de cinco terminó estabilizándose posteriormente dentro de los
tetrápodos derivados (Coates & Clack, 1990; Clack, 2009). Annual Reviews
Incluso Eryops,
que suele utilizarse didácticamente como ejemplo de un tetrápodo con
extremidades robustas y relativamente generalizadas, no posee cinco dedos en
todas sus extremidades: presenta cuatro en el miembro anterior y cinco en el
posterior. Por ello, no debemos imaginar a Eryops como el modelo
exacto del antepasado pentadáctilo universal. Es un temnospóndilo especializado
dentro de su propio linaje.
La estabilización
del número de cinco dígitos estuvo relacionada con modificaciones en las redes
que controlan el desarrollo del autopodio. Los genes HOX participan en
la organización espacial del miembro, y cambios evolutivos en la regulación de Hoxa11
se han relacionado con la consolidación del estado pentadáctilo (Kherdjemil et
al., 2016). Nature
A partir del patrón
pentadáctilo, distintos linajes produjeron modificaciones extraordinarias. Los caballos
redujeron progresivamente los dedos laterales y concentran el soporte
principalmente sobre el tercero. Los murciélagos alargaron enormemente
metacarpianos y falanges para sostener la membrana alar. En los cetáceos,
algunos dedos desarrollaron hiperfalangia, es decir, un número de falanges
superior al habitual, lo que contribuye a ampliar la superficie de la aleta.
Los pterosaurios
siguieron otra solución: el cuarto dedo de la extremidad anterior se alargó
extraordinariamente y sostuvo la mayor parte de la membrana alar. Las aves
redujeron y fusionaron numerosos elementos distales, formando un carpometacarpo
compacto. Es incorrecto decir que todos los dinosaurios tenían exactamente tres
dedos: algunos conservaron más, mientras otros redujeron todavía más el número.
La evolución digital de Dinosauria fue extraordinariamente diversa.
En los primates,
por el contrario, gran parte de los cinco dedos permaneció funcional. La
evolución se concentró en modificar proporciones, movilidad y musculatura. El
pulgar oponible de numerosos primates permite enfrentar el primer dedo a los
demás, favoreciendo la prensión. En humanos, estas transformaciones se
combinaron con una gran capacidad de movimiento independiente de los dedos y
con una musculatura especializada para la manipulación fina.
Quiridio para nadar o para caminar
La posición del
quiridio con respecto al cuerpo determina cómo se transmiten las fuerzas
durante la locomoción. En muchos tetrápodos tempranos y en numerosos reptiles
actuales, las extremidades se proyectan inicialmente hacia los lados. Esta
configuración se conoce como postura extendida o sprawling. El
húmero y el fémur salen lateralmente del tronco y después las partes más
distales se orientan hacia el suelo.
Figura
6. [Quiridios
de un tetrápodo basal]. El quiridio conserva un patrón
común: húmero o fémur, seguido por radio-ulna o tibia-fíbula, y
finalmente el autopodio con carpianos/tarsianos, metapodiales y
falanges. El patrón de cinco dedos es derivado; los primeros tetrápodos podían
tener más. La evolución modificó este plan mediante reducción, fusión,
pérdida y alargamiento de huesos.
Una postura lateral
conserva algunas características biomecánicas relacionadas con el origen de las
extremidades a partir de antiguas aletas pares, pero no significa que estos
animales simplemente estén reproduciendo en tierra los movimientos de un pez. Una
vez sobre un sustrato sólido, el quiridio debe producir apoyo, propulsión y
resistencia frente a la gravedad, problemas mecánicos muy diferentes de los
presentes durante la natación.
Salamandras,
lagartos y cocodrilianos muestran que la postura extendida tampoco constituye
una única condición. Algunos pueden elevar temporalmente el tronco, modificar
el ángulo de las articulaciones o cambiar la forma de caminar según la
velocidad. Existe, por tanto, un continuo entre extremidades muy laterales y
otras colocadas casi verticalmente debajo del cuerpo.
Figura
7. [Postura
extendida y parasagital]. La postura extendida proyecta húmero y
fémur lateralmente, generando mayores fuerzas de flexión y torsión. En
la postura parasagital, las extremidades quedan debajo del cuerpo y
transmiten las cargas más directamente hacia las cinturas. Esta transformación
evolucionó de manera independiente en distintos linajes y requirió cambios
coordinados en pelvis, escápula, articulaciones, musculatura y columna
vertebral.
Figura
8. [Postura
extendida y parasagital]. En la postura extendida, como en muchas
salamandras, las extremidades se proyectan lateralmente y el tronco participa
mediante flexión lateral. En los dinosaurios, la postura parasagital
coloca las extremidades debajo del cuerpo y orienta el movimiento hacia
adelante y atrás. Esta disposición mejora la transmisión de fuerzas,
aunque evolucionó gradualmente y de forma independiente en varios linajes.
Dos grandes
radiaciones de amniotas desarrollaron de manera independiente modificaciones
muy importantes hacia posturas más verticales: los arcosaurios y los sinápsidos.
Sin embargo, estas transiciones siguieron rutas anatómicas diferentes y no
deben reducirse simplemente a dinosaurios contra mamíferos.
En el linaje de los
arcosaurios, diferentes grupos desarrollaron caderas capaces de colocar
las extremidades posteriores progresivamente debajo del cuerpo. Los dinosaurios
llevaron este patrón muy lejos: sus miembros se desplazaban principalmente en
un plano parasagital, es decir, hacia adelante y hacia atrás
aproximadamente paralelos al eje longitudinal del cuerpo. Esta configuración
permite transmitir las fuerzas de manera más directa y reduce ciertos esfuerzos
de flexión sobre los huesos largos.
Los sinápsidos
recorrieron otra trayectoria. Los primeros representantes tenían extremidades
ampliamente extendidas, pero diferentes terápsidos y cinodontos modificaron
progresivamente la forma de la pelvis, la orientación del fémur y las
superficies articulares. La postura completamente parasagital de los mamíferos
no apareció de repente: fue el resultado de una larga serie de estados
intermedios.
La cintura
escapular también cambió durante esta transformación. En los mamíferos, la
reducción de varios elementos óseos y el aumento de la movilidad de la escápula
permitieron que esta participara directamente en la longitud funcional de la
zancada. En un caballo que corre, por ejemplo, la escápula se desplaza sobre el
tórax y contribuye al movimiento de toda la extremidad. En un topo, los mismos
huesos se reorganizan para producir enormes fuerzas excavadoras; en un
murciélago sostienen un ala, y en una ballena vuelven a convertirse
funcionalmente en una aleta.
Por esta razón, el
estudio del esqueleto apendicular debe realizarse como un sistema integrado.
No basta con observar húmero, fémur o dedos por separado. Cada cambio en un
hueso modifica las fuerzas que reciben articulaciones, músculos, cinturas y
columna vertebral. Como desarrolla Kardong (2019), la diversidad de los
tetrápodos surge precisamente de la interacción entre estructura anatómica,
función biomecánica, desarrollo y evolución. Markdown pegado
Referencias
Clack, J. A.
(2009). The fin to limb transition: New data, interpretations, and hypotheses
from paleontology and developmental biology. Annual Review of Earth and
Planetary Sciences, 37, 163–179. Artículo en Annual Reviews Annual Reviews
Coates, M. I.,
& Clack, J. A. (1990). Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature,
347, 66–69. Artículo en Nature
Don, E. K., Currie,
P. D., & Cole, N. J. (2013). The evolutionary history of the development of
the pelvic fin/hindlimb. Journal of Anatomy, 222(1), 114–133. Artículo en Journal of Anatomy
Kardong, K. V.
(2019). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (8.ª ed.).
McGraw-Hill Education. ISBN 9781259700910. La octava edición y sus datos
bibliográficos están confirmados por la editorial. McGraw Hill
Kherdjemil, Y.,
Lalonde, R. L., Sheth, R., Dumouchel, A., de Martino, G., Pineault, K. M.,
Wellik, D. M., Stadler, H. S., Akimenko, M.-A., & Kmita, M. (2016).
Evolution of Hoxa11 regulation in vertebrates is linked to the
pentadactyl state. Nature, 539, 89–92. Artículo en Nature Nature
Vickaryous, M. K., & Hall, B. K. (2006). Homology of the reptilian coracoid and a reappraisal of the evolution and development of the amniote pectoral apparatus. Journal of Anatomy, 208(3), 263–285. Artículo en Journal of Anatomy PubMed
Figura: De la postura extendida a la locomoción parasagital.
En cambio, los dinosaurios desarrollaron una postura mucho más parasagital, con las extremidades situadas principalmente debajo del cuerpo. En este sistema, el movimiento ocurre sobre todo hacia adelante y hacia atrás dentro de planos aproximadamente paralelos al plano medio del animal. La articulación de la cadera y la orientación del fémur permiten transmitir las fuerzas del suelo hacia la pelvis y la columna de manera más directa. Esto reduce parte del esfuerzo lateral sobre los huesos largos y favorece una locomoción más eficiente, especialmente en animales grandes o veloces (Kubo & Benton, 2007). Paper
Sin embargo, esta transición no debe entenderse como una simple oposición entre “anfibio primitivo” y “dinosaurio avanzado”. Existen numerosos estados intermedios, y diferentes linajes desarrollaron soluciones semejantes de manera independiente. Los sinápsidos también evolucionaron hacia posturas más parasagitales, mientras cocodrilianos modernos pueden elevar temporalmente su cuerpo durante una marcha alta. La postura final depende de cambios coordinados en cadera, hombro, columna, musculatura y articulaciones. Por eso, el paso desde una locomoción lateral hacia una más vertical fue un proceso gradual y repetido dentro de la evolución de los tetrápodos.
Figura: Postura extendida y postura parasagital.
En una postura más parasagital, como la representada abajo, las extremidades quedan situadas principalmente debajo del cuerpo. El fémur y el húmero se orientan de manera más vertical y los miembros se desplazan sobre todo hacia adelante y hacia atrás. Esta disposición permite transmitir de forma más directa las fuerzas desde el suelo hacia las cinturas pélvica y escapular, reduciendo algunos esfuerzos de flexión sobre los huesos largos. La postura parasagital evolucionó de manera independiente en distintos linajes, especialmente dentro de arcosaurios y sinápsidos, y favoreció locomociones más eficientes en animales de gran tamaño o capaces de desplazamientos prolongados.
Sin embargo, la evolución de la postura no fue una simple transición lineal desde “reptil extendido” hasta “mamífero erguido”. Existen numerosas condiciones intermedias y animales capaces de modificar dinámicamente la posición de sus extremidades. Los cocodrilianos, por ejemplo, pueden adoptar una marcha elevada, mientras muchos mamíferos combinan diferentes grados de flexión articular. Estudios biomecánicos recientes muestran que la adquisición de una postura más vertical implicó cambios coordinados en pelvis, escápula, articulaciones, musculatura y columna vertebral, no únicamente en los huesos de las extremidades (Jones et al., 2024). Paper
Figura: Quiridios anterior y posterior de un tetrápodo basal
En una condición relativamente generalizada, la región proximal contiene un único elemento grande —húmero o fémur—, seguida por dos huesos principales y posteriormente por numerosos elementos pequeños. En el autopodio pueden reconocerse estructuras como intermedium, radiale, ulnare, tibiale y fibulare, además de elementos centrales. Los cinco dedos se numeran de I a V; el primero recibe nombres particulares: pollex en la mano y hallux en el pie. Sin embargo, este patrón pentadáctilo no fue la condición inicial de todos los tetrápodos. Los primeros miembros con dedos podían presentar seis, siete u ocho dígitos, como ocurre en varios tetrápodos devónicos (Coates & Clack, 1990). Paper
Por ello, esta disposición debe entenderse como un modelo general del quiridio pentadáctilo, no como una copia exacta del primer tetrápodo. Durante la evolución, los elementos del autopodio sufrieron reducciones, fusiones, alargamientos y pérdidas, generando patas corredoras, manos prensiles, alas y aletas. Aun así, las correspondencias entre húmero/fémur, radio-ulna/tibia-fíbula y autopodio permiten seguir reconociendo el mismo plan estructural heredado. La diversidad moderna surgió modificando ese patrón mediante cambios en el desarrollo embrionario y la regulación genética, especialmente en redes asociadas con HOX, SHH y FGF. Paper
Figura. En los cetáceos modernos,
La pérdida de las patas posteriores puede seguirse también durante el desarrollo embrionario. Los embriones de cetáceos modernos todavía forman pequeños brotes de extremidades posteriores, pero estos dejan de crecer y degeneran. En delfines, inicialmente aparece la cresta ectodérmica apical y se expresa FGF8, pero estas señales no se mantienen. Además, falta la expresión normal de SHH y de su regulador HAND2, impidiendo que se establezca correctamente la zona de actividad polarizante necesaria para organizar el crecimiento distal y los dedos. La evolución eliminó así gran parte del miembro modificando programas de desarrollo que originalmente construían una pata completa (Thewissen et al., 2006; Don et al., 2013). PubMed Central (PMC)
Sin embargo, los pequeños huesos pélvicos restantes no son estructuras inútiles. Aunque ya no transmiten fuerzas locomotoras hacia la columna, sirven como puntos de inserción para músculos relacionados con los genitales y la reproducción. Estudios comparativos muestran incluso que, en especies sometidas a mayor selección sexual, los machos tienden a presentar pelvis relativamente mayores, lo que sugiere una función importante en el control muscular del pene (Dines et al., 2014). Por eso resulta más correcto describir la pelvis cetácea como una estructura vestigial para la locomoción posterior pero funcionalmente reutilizada, ejemplo claro de cómo la evolución puede conservar una estructura mientras transforma profundamente su función original. PubMed Central (PMC)
Figura. La cintura pélvica
Esta condición representa una gran diferencia respecto de los peces sarcopterigios, cuya cintura pélvica permanece generalmente separada de la columna y sostenida principalmente por musculatura. Durante la transición hacia Tetrapoda, la pelvis aumentó de tamaño y complejidad, aparecieron claramente ilion, isquion y pubis, y se estableció una conexión funcional con el sacro. Fósiles como Tiktaalik roseae muestran una pelvis ya agrandada y robusta, aunque todavía sin la integración completa con la columna observada en tetrápodos posteriores. Este cambio permitió pasar gradualmente de unas aletas posteriores empleadas principalmente para maniobrar a unas extremidades capaces de contribuir decisivamente al soporte y propulsión (Shubin et al., 2014). PubMed Central (PMC)
Sin embargo, esta unión puede reducirse nuevamente cuando un linaje retorna de manera permanente al medio acuático. En los primeros cetáceos todavía existían pelvis conectadas al sacro y extremidades posteriores funcionales; posteriormente, en formas cada vez más acuáticas, la pelvis se separó de la columna y las patas traseras se redujeron drásticamente. En las ballenas actuales persisten pequeños huesos pélvicos vestigiales, asociados principalmente con músculos abdominales y reproductivos. Esto demuestra que la evolución puede fortalecer o debilitar una conexión anatómica según cambien las presiones biomecánicas y ecológicas del organismo. PubMed Central (PMC)
Figura. La cintura pélvica de los tetrápodos
En los saurópsidos, la pelvis experimentó transformaciones profundas. Lagartos y otros reptiles conservaron configuraciones relativamente extendidas, mientras los arcosaurios reorganizaron la pelvis junto con la adopción de extremidades más verticales. Dentro de Dinosauria aparecieron diferencias clásicas entre Saurischia y Ornithischia, relacionadas especialmente con la orientación del pubis. En muchos saurísquios ancestrales, el pubis se proyecta principalmente hacia delante; en los ornitisquios, una prolongación pubiana se dirige posteriormente junto al isquion. Sin embargo, esta distinción no debe interpretarse como absoluta: algunos terópodos evolucionaron independientemente pelvis opistopúbicas, demostrando que la orientación del pubis cambió varias veces (Barsbold, 1979). Nature
En los sinápsidos, la pelvis siguió otra trayectoria. Terápsidos y mamíferos reorganizaron progresivamente ilion, isquion, pubis y acetábulo en relación con una postura más parasagital de las extremidades. En las aves, derivadas de dinosaurios terópodos, la pelvis se alargó, se fusionó estrechamente con numerosas vértebras del sinsacro y sufrió profundas modificaciones durante el desarrollo embrionario (Griffin et al., 2022). Así, la pelvis no es una estructura fija: conserva los mismos componentes básicos, pero su forma, orientación y conexión con la columna reflejan la locomoción y la historia evolutiva de cada linaje. Nature
Figura. La cintura pectoral
En muchos tetrápodos, especialmente en los mamíferos, la escápula no se articula directamente con las vértebras ni con las costillas mediante una verdadera articulación ósea. En cambio, queda suspendida sobre la pared torácica mediante un complejo sistema de músculos, fascias y tejidos conjuntivos, formando funcionalmente una especie de cabestrillo muscular. Conviene, por tanto, hablar de músculos y ligamentos por separado, no de “ligamentos musculares”. Esta conexión flexible permite que la escápula pueda deslizarse, rotar y modificar su orientación mientras se mueve la extremidad anterior, aumentando considerablemente la amplitud y eficiencia del movimiento.
Esta separación representa una diferencia fundamental respecto de la cintura pélvica, cuya evolución terrestre siguió la tendencia opuesta: la pelvis desarrolló una conexión cada vez más fuerte con el sacro para transmitir el peso y las fuerzas de las extremidades posteriores hacia la columna. La cintura pectoral, en cambio, ganó movilidad al reducir sus conexiones óseas rígidas. En mamíferos, la escápula móvil incluso participa directamente en la longitud funcional de la zancada. Así, la transición desde una cintura conectada al cráneo hacia otra suspendida principalmente por tejidos blandos contribuyó simultáneamente al desarrollo del cuello, movilidad del hombro y diversificación de las extremidades anteriores. PubMed Central (PMC)
Figura.La cintura escapular
En los anfibios y amniotas tempranos, la cintura todavía conservaba una combinación de escápula, clavícula, interclavícula y elementos coracoideos. Desde este patrón ancestral surgieron configuraciones muy diferentes. En tortugas, lagartos, cocodrilianos y aves, los componentes se modificaron de acuerdo con las exigencias de locomoción y soporte. En las aves, por ejemplo, la escápula se alargó y el coracoides se volvió una barra resistente que estabiliza el hombro durante el vuelo, mientras las clavículas forman la fúrcula. En los sinápsidos, por su parte, varios elementos coracoideos se redujeron progresivamente durante la evolución de los mamíferos (Vickaryous & Hall, 2010). Paper
En los mamíferos terios, incluidos los humanos, la cintura escapular quedó simplificada principalmente a escápula y clavícula. El antiguo coracoides independiente desapareció y permanece como el proceso coracoides de la escápula. Esta reducción no implica pérdida funcional, sino una reorganización que aumentó la movilidad del miembro anterior. La escápula puede desplazarse sobre la pared torácica mediante músculos, mientras la clavícula actúa como puntal que mantiene el hombro separado del tórax. Así, una cintura originalmente rígida y vinculada al cráneo evolucionó hacia un sistema más ligero, móvil y adaptable.
El quiridio
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El quiridio
es el plan básico de las extremidades de los tetrápodos. Aunque a lo
largo de la evolución una extremidad puede convertirse en pata, brazo, ala,
aleta, pala excavadora o miembro prensil, su organización profunda conserva
un patrón reconocible. Desde hace siglos, los anatomistas observaron que las
extremidades de animales tan distintos como una rana, un caballo, una ballena,
un murciélago y un ser humano presentan huesos organizados siguiendo el mismo
esquema general. Esa semejanza no se debe a que cada linaje haya inventado
independientemente la misma estructura, sino a que todos heredaron un plan
anatómico común de sus antepasados tetrápodos (Schneider & Shubin,
2013). ScienceDirect
El quiridio puede
dividirse, siguiendo el eje que va desde el cuerpo hacia el extremo de la
extremidad, en tres regiones: estilopodio, zeugopodio y autopodio. El
estilopodio posee normalmente un hueso principal; el zeugopodio posee dos; y el
autopodio contiene numerosos elementos que forman la muñeca o tobillo, la
mano o pie y los dedos. Esta organización constituye uno de los ejemplos
más conocidos de homología anatómica entre vertebrados. En el desarrollo
embrionario también aparecen estos tres dominios, aunque no surgen simplemente
como piezas que se van agregando de manera mecánica: diferentes poblaciones
celulares adquieren identidades propias mediante redes de señalización y
regulación genética (Long & Ornitz, 2013). PubMed Central (PMC)
Es importante
corregir una comparación tradicional: el quiridio no es simplemente una aleta
lobulada que terminó formando dedos. Es una estructura derivada de las
aletas de antiguos sarcopterigios, pero durante esa transición se produjo una
profunda reorganización del endoesqueleto distal, desaparecieron los
radios dérmicos de la extremidad y surgieron dedos articulados. En fósiles
próximos al origen de Tetrapoda encontramos combinaciones intermedias que
muestran cómo partes que hoy identificamos como húmero, radio y ulna existían
mucho antes de que apareciera una verdadera mano.
Figura
1. [Las
extremidades anteriores de humanos, gatos, ballenas y murciélagos] son homólogas:
conservan húmero, radio, ulna, carpianos, metacarpianos y falanges. La
evolución modificó este mismo quiridio para funciones distintas. En
humanos permite manipular, en gatos correr, en murciélagos volar y en cetáceos
nadar, donde incluso aparece hiperfalangia para ampliar la superficie de
la aleta.
Figura
2. [El
quiridio] se divide en estilopodio, zeugopodio y autopodio.
El estilopodio contiene húmero o fémur; el zeugopodio, radio-ulna o
tibia-fíbula; y el autopodio forma manus o pes con
carpos/tarsos, metapodios y falanges. Este patrón común permite reconocer homologías
evolutivas entre brazos, patas, alas y aletas de distintos tetrápodos.
Autopodio
El autopodio
constituye la región más distal del quiridio. En la extremidad anterior recibe
tradicionalmente el nombre latino manus y en la posterior se denomina pes.
Estos términos resultan especialmente útiles en anatomía comparada porque
describen una posición anatómica sin afirmar cuál es la función del
órgano. El manus de un ser humano funciona como mano prensil, pero el de
un murciélago forma gran parte del ala, el de una ballena queda incluido dentro
de una aleta y el de un caballo termina participando en una extremidad
especializada para correr.
En la extremidad
anterior, el autopodio contiene carpianos, metacarpianos y falanges. Los
carpianos constituyen la región de la muñeca; los metacarpianos forman gran
parte de la palma; y las falanges constituyen los dedos. En la extremidad
posterior encontramos el mismo patrón general con tarsianos, metatarsianos y
falanges, correspondientes respectivamente al tobillo, la región media del
pie y los dedos. El autopodio es, por tanto, mucho más complejo que las
regiones proximales porque contiene numerosos elementos articulados.
Esta organización
permite una extraordinaria diversidad funcional. En una mano humana, muchos
pequeños huesos y articulaciones permiten prensión y manipulación fina.
En las aves, varios elementos del manus se redujeron o fusionaron
durante la transformación de la extremidad anterior en ala. En los cetáceos,
los dedos permanecen dentro de una superficie hidrodinámica y algunas especies
aumentaron incluso el número de falanges, fenómeno denominado hiperfalangia.
La anatomía externa puede ser completamente diferente mientras el parentesco de
los huesos continúa siendo reconocible.
Una cuestión
importante es cuándo apareció evolutivamente esta región distal. Durante mucho
tiempo se pensó que los dedos eran una innovación completamente nueva de los
primeros tetrápodos. Sin embargo, el estudio mediante tomografía de fósiles
como Panderichthys reveló radiales distales cuya disposición se aproxima
mucho más al patrón tetrápodo de lo que permitían observar las reconstrucciones
antiguas. Esto apoyó la idea de que parte de la arquitectura que posteriormente
formó el autopodio ya estaba desarrollándose dentro de las aletas de peces
tetrapodomorfos (Boisvert et al., 2008). Nature
El descubrimiento
de Elpistostege watsoni reforzó todavía más esta interpretación. Su
aleta pectoral conservaba lepidotriquios, por lo que seguía siendo
indudablemente una aleta, pero en su interior presentaba varias filas de huesos
distales, incluidos elementos semejantes a carpianos y posibles dígitos.
En otras palabras, una arquitectura parecida a la de una mano comenzó a
aparecer antes de que desapareciera completamente la aleta externa (Cloutier et
al., 2020). Nature
Los primeros
tetrápodos con verdaderos dedos tampoco poseían necesariamente cinco. Acanthostega
tenía ocho dígitos en la extremidad anterior, mientras Ichthyostega
poseía siete en la posterior. Esto demuestra que la condición pentadáctila
típica de muchos tetrápodos modernos apareció después. Los primeros
experimentos evolutivos con el autopodio fueron polidáctilos, y solo
posteriormente algunos linajes estabilizaron el patrón de cinco dedos (Coates
& Clack, 1990). Nature
Estilopodio
El estilopodio
es la región más proximal del quiridio y está formado por un único elemento
principal. En la extremidad anterior ese hueso es el húmero, mientras en
la posterior corresponde al fémur. Ambos se articulan directamente con
sus respectivas cinturas: el húmero con la cintura pectoral y el fémur
con la cintura pélvica.
Esta región cumple
una función fundamental porque transmite fuerzas entre el tronco y el resto de
la extremidad. Un húmero puede participar en el vuelo de un ave, la natación de
una ballena, el desplazamiento de una foca, la excavación de un topo o el movimiento
de un brazo humano. El hueso continúa siendo homólogo aunque cambien
enormemente su longitud, grosor, orientación, articulaciones e inserciones
musculares.
Figura 3. [Las aletas lobuladas de los sarcopterigios] muestran una evolución ramificada. En tetrapodomorfos como Eusthenopteron y Tiktaalik aumentó la complejidad del endoesqueleto distal, con elementos homologables a húmero, radio y ulna. En formas como Elpistostege aparecieron estructuras semejantes a dígitos, mientras Acanthostega ya poseía dedos verdaderos, aunque conservaba adaptaciones acuáticas.
No es correcto afirmar que el estilopodio sea simplemente homólogo a los pterigióforos de las aletas radiadas. Los pterigióforos son elementos que sostienen las aletas de muchos actinopterigios, pero el origen del húmero y del fémur debe buscarse especialmente dentro del endoesqueleto de las aletas sarcopterigias. En estos peces existe un elemento proximal robusto seguido por otros huesos internos que permiten reconocer homologías mucho más directas con las extremidades tetrápodas.
El caso de Eusthenopteron es particularmente ilustrativo. Su aleta pectoral poseía un húmero claramente identificable, seguido por estructuras homologables con radio y ulna. Incluso la microestructura del húmero presenta mecanismos de crecimiento y osificación comparables en varios aspectos con los huesos largos de los tetrápodos, aunque conserva características propias de un pez sarcopterigio (Sanchez et al., 2014). PubMed
Entre estilopodio y autopodio se encuentra el zeugopodio, que completa el patrón básico del quiridio. En la extremidad anterior contiene radio y ulna; en la posterior, tibia y fíbula. El paso de un elemento proximal a dos elementos intermedios y luego a numerosos componentes distales constituye una manera sencilla de reconocer el patrón general, aunque la evolución real de estos huesos fue mucho más ramificada y compleja.
Relaciones evolutivas
Ningún sarcopterigio moderno posee exactamente la organización de una extremidad tetrápoda con muñeca o tobillo y dedos libres. Los celacantos y peces pulmonados actuales poseen aletas lobuladas muy especializadas que representan sus propias historias evolutivas. Por ello, no deben utilizarse como si fueran copias vivientes de los antepasados inmediatos de los tetrápodos. Para reconstruir la transición entre aleta y quiridio resulta fundamental estudiar el registro fósil.
En Eusthenopteron,
la aleta sigue siendo inequívocamente una aleta, pero presenta húmero,
radio, ulna y elementos distales organizados alrededor de un eje interno.
El animal no poseía una mano ni dedos; sus partes distales terminaban
asociándose con radios dérmicos. Por tanto, lo importante no es afirmar que ya
tuviera un quiridio completo, sino observar que varias de las piezas
fundamentales del futuro miembro tetrápodo ya estaban presentes dentro de una
aleta funcional. La presencia de homologías de húmero, radio, ulna, ulnare e
intermedium parece encontrarse ampliamente distribuida dentro de Sarcopterygii
(Bayramov et al., 2026). PubMed Central (PMC)
En Panderichthys,
la región distal experimentó una reorganización importante. Durante muchos años
se creyó que su aleta carecía de estructuras comparables con los futuros dedos,
pero la tomografía computarizada reveló radiales distales previamente
ocultos o interpretados incorrectamente. Estos elementos no son todavía
dedos verdaderos, pero muestran que la diferenciación del extremo de la
extremidad comenzó antes de Tetrapoda (Boisvert et al., 2008). Nature
Tiktaalik roseae presenta otra combinación extraordinaria.
Su aleta pectoral conserva radios dérmicos, pero contiene un endoesqueleto
distal expandido y numerosas articulaciones capaces de adoptar posturas
semejantes funcionalmente a las de una extremidad. El hombro y el codo podían
flexionarse mientras el extremo distal se apoyaba contra un sustrato. Esto no
significa necesariamente que Tiktaalik caminara por tierra como una
salamandra. Su anatomía indica principalmente que podía apoyar el cuerpo
contra el fondo de aguas someras y posiblemente realizar movimientos de
elevación o empuje que no eran posibles para una aleta convencional (Shubin et
al., 2006). Nature
Figura
4. [La
cintura pélvica de los peces] suele permanecer separada de la
columna vertebral. En Acanthostega gunnari, la pelvis ya presenta ilion,
pubis e isquion y una relación más estrecha con el sacro, aunque todavía no
soportaba eficazmente el peso terrestre. Esta condición muestra una etapa
intermedia en la evolución de la transmisión de fuerzas entre extremidades
posteriores y esqueleto axial.
Figura
5. [Ichthyostega]
poseía cinturas pectoral y pélvica robustas, extremidades con húmero,
radio, ulna, fémur, tibia, fíbula y dígitos, y una pelvis conectada al
sacro. Sin embargo, no caminaba como un tetrápodo moderno: sus articulaciones
tenían movilidad limitada. Su anatomía combinaba adaptaciones acuáticas y
terrestres, mostrando una etapa temprana en la evolución de la locomoción
sobre sustratos emergidos.
Elpistostege lleva esta combinación todavía más lejos.
Posee una aleta con lepidotriquios externos, pero internamente contiene
cuatro filas proximodistales de radiales, elementos semejantes a carpianos y
dos filas distales organizadas de manera comparable con dígitos. Es uno de los
ejemplos más claros de que la frontera entre “aleta” y “mano” no apareció de
manera repentina. La evolución produjo durante millones de años diferentes combinaciones
transicionales de caracteres (Cloutier et al., 2020). Nature
Finalmente, en Acanthostega
encontramos un verdadero miembro con dígitos diferenciados y ausencia de
lepidotriquios en las extremidades pares. Sin embargo, poseía ocho dedos y
estaba fuertemente adaptado a ambientes acuáticos. Por ello, tener dedos no
significa automáticamente ser un animal capaz de caminar eficazmente en tierra
firme. De hecho, los primeros miembros con dedos pudieron evolucionar
inicialmente para desplazarse, apoyarse o maniobrar dentro de aguas poco
profundas, mucho antes de convertirse en patas plenamente terrestres
(Coates & Clack, 1990). Nature
La sucesión Eusthenopteron–Panderichthys–Tiktaalik–Elpistostege–Acanthostega
es útil para enseñar cambios anatómicos, pero no debe interpretarse como una
fila directa de antepasados y descendientes. Son ramas diferentes del árbol
evolutivo que conservan distintas combinaciones de caracteres. Al compararlas,
podemos reconstruir transformaciones como la expansión del endoesqueleto
distal, la aparición de articulaciones más complejas, la reorganización de
los radiales, la formación de dígitos y la desaparición de los radios dérmicos.
La evolución de la extremidad fue, por tanto, un proceso ramificado y en
mosaico, no la transformación súbita de una aleta en una pata.
Figura
6. [Eogyrinus]
fue un tetrápodo acuático del Carbonífero con cuerpo alargado, columna
extensa y una larga cola utilizada en la propulsión. Sus extremidades
poseían quiridios completos, pero eran relativamente pequeñas y no
constituían el principal motor locomotor. Su anatomía demuestra que la
evolución de los tetrápodos no fue exclusivamente terrestre: varios linajes
conservaron o recuperaron adaptaciones acuáticas.
Referencias
Boisvert, C. A.,
Mark-Kurik, E., & Ahlberg, P. E. (2008). The pectoral fin of Panderichthys
and the origin of digits. Nature, 456, 636–638. https://doi.org/10.1038/nature07339.
Artículo en Nature
Cloutier, R.,
Clement, A. M., Lee, M. S. Y., Noël, R., Béchard, I., Roy, V., & Long, J.
A. (2020). Elpistostege and the origin of the vertebrate hand. Nature,
579, 549–554. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2100-8. Artículo en Nature
Coates, M. I.,
& Clack, J. A. (1990). Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature,
347, 66–69. https://doi.org/10.1038/347066a0. Artículo en Nature
Long, F., &
Ornitz, D. M. (2013). Development of the endochondral skeleton. Cold Spring
Harbor Perspectives in Biology, 5(1), a008334. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a008334.
Artículo en Cold Spring Harbor Perspectives in Biology
Sanchez, S.,
Tafforeau, P., Clack, J. A., & Ahlberg, P. E. (2014). The humerus of Eusthenopteron:
A puzzling organization presaging the establishment of tetrapod limb bone
marrow. Proceedings of the Royal Society B, 281, 20140299. Artículo en Proceedings of the Royal Society B
Schneider, I.,
& Shubin, N. H. (2013). The origin of the tetrapod limb: From expeditions
to enhancers. Trends in Genetics, 29(7), 419–426. https://doi.org/10.1016/j.tig.2013.01.012.
Artículo en Trends in Genetics
Shubin, N. H.,
Daeschler, E. B., & Jenkins, F. A. Jr. (2006). The pectoral fin of Tiktaalik
roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature, 440, 764–771. https://doi.org/10.1038/nature04637.
Artículo en Nature
Bayramov, A. V., Mednikov, D. N., & Zaraisky, A. G. (2026). Evolutionary pathway and genetic mechanisms of fin-to-limb transition in vertebrates. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 14. Artículo de revisión
Figura. Eogyrinus
Las extremidades eran relativamente pequeñas en comparación con la longitud total del cuerpo. Aunque poseía miembros con quiridios completos, estos no parecen haber sido los principales responsables de la propulsión. Su anatomía general es compatible con un animal fuertemente vinculado al agua, donde la flotabilidad reducía la necesidad de sostener constantemente todo el peso corporal. La región sacra conservaba una costilla sacra característica, mientras varias vértebras caudales muestran superficies relacionadas con la inserción de una potente musculatura caudofemoral, lo que refuerza la importancia funcional de la cola durante el desplazamiento. ZSL Publications
Por ello, Eogyrinus resulta importante para comprender que la aparición del quiridio tetrápodo no condujo obligatoriamente hacia una vida cada vez más terrestre. Después de que los primeros tetrápodos adquirieron dedos y cinturas más desarrolladas, algunos linajes conservaron o intensificaron adaptaciones relacionadas con la locomoción acuática. La evolución de los tetrápodos produjo repetidamente formas acuáticas mediante cambios en proporciones corporales, columna, cola y extremidades, demostrando que la historia evolutiva no constituye una marcha unidireccional desde el agua hacia tierra firme (Gutarra & Rahman, 2022). Wiley Online Library
Paper sobre el esqueleto axial de Eogyrinus · Revisión sobre locomoción de tetrápodos acuáticos extintos
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