Extremidades de los vertebrados terrestres

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 El quiridio constituye el patrón básico de las extremidades de los tetrápodos. Una vez establecido este plan anatómico, la evolución produjo una enorme variedad de modificaciones: algunos huesos aumentaron de tamaño, otros se redujeron o fusionaron, ciertos dedos desaparecieron y otros se alargaron extraordinariamente. Así surgieron patas corredoras, brazos prensiles, alas, aletas, extremidades excavadoras y miembros adaptados al salto. Estos cambios nunca afectaron solamente al extremo del miembro: también transformaron las cinturas escapular y pélvica, porque estas estructuras reciben y transmiten las fuerzas producidas durante el movimiento. Kardong (2019) utiliza precisamente esta relación entre forma, función y evolución para explicar la diversificación del esqueleto apendicular de los vertebrados. Markdown pegado

Cintura escapular en los tetrápodos

La cintura escapular o pectoral es el sistema de huesos y tejidos que conecta las extremidades anteriores con el tronco. Su historia comenzó mucho antes de que existieran verdaderas patas. Los peces óseos ancestrales poseían una cintura pectoral formada por una combinación de huesos dérmicos y elementos internos de origen cartilaginoso. Entre los componentes dérmicos se encontraban el cleitro, supracleitro, clavícula e interclavícula, mientras que la parte endocondral estaba representada principalmente por el escapulocoracoides. En muchos peces, esta cintura permanecía conectada a la parte posterior del cráneo, de manera que cabeza y hombros formaban una unidad relativamente rígida (Kardong, 2019; Vickaryous & Hall, 2006). PubMed

Durante la evolución de los tetrapodomorfos, esta relación cambió profundamente. La cintura pectoral comenzó a separarse del cráneo y desaparecieron varios de los huesos que conectaban ambas regiones. Esta transformación permitió que apareciera un cuello funcional, porque la cabeza pudo moverse de manera más independiente con respecto al tronco. Al mismo tiempo, aumentó la importancia relativa de la región endocondral de la cintura, especialmente del escapulocoracoides. La evolución del cuello y del hombro fue, por tanto, parte de una misma reorganización anatómica y no dos acontecimientos completamente independientes (Clack, 2009). Annual Reviews

Figura 1. [La cintura escapular] evolucionó desde una estructura compleja, unida al cráneo y formada por numerosos huesos, hacia sistemas más especializados. En los tetrápodos se separó de la cabeza, permitiendo un cuello móvil. En aves se reforzaron escápula, coracoides y fúrcula; en mamíferos terios se simplificó principalmente a escápula y clavícula, aumentando la movilidad del miembro anterior.

En los anfibios modernos, la cintura escapular muestra diferentes grados de reducción y transformación de los antiguos elementos dérmicos. Las salamandras poseen una cintura relativamente ligera y móvil, mientras que las ranas presentan una arquitectura especializada para soportar las enormes fuerzas producidas durante el salto y el aterrizaje. No debemos considerar a ninguno de estos grupos como una copia exacta de los primeros tetrápodos: sus cinturas actuales también son el resultado de cientos de millones de años de evolución.

En los amniotas tempranos, la cintura escapular seguía siendo robusta y mantenía elementos dérmicos como la clavícula y la interclavícula. La región endocondral contenía varios componentes relacionados con la escápula y los coracoides. Tradicionalmente se distinguieron un procoracoides y un metacoracoides, pero la homología exacta de estas estructuras ha sido revisada mediante fósiles, embriología y anatomía comparada. Los monotremas conservan una organización particularmente compleja, mientras los mamíferos terios redujeron profundamente los elementos coracoideos independientes (Vickaryous & Hall, 2006). PubMed

Figura 2. [La cintura pectoral] evolucionó hacia una mayor independencia del cráneo y del esqueleto axial. En mamíferos, la escápula no se articula directamente con las vértebras, sino que queda suspendida mediante músculos, fascias y tejidos conjuntivos. Esta disposición aumenta su movilidad y permite mejorar la amplitud del hombro, la longitud de la zancada y la diversificación funcional de las extremidades anteriores.

En los mamíferos placentarios, la escápula se convirtió en el elemento dominante del hombro. El antiguo coracoides dejó de existir como hueso independiente y permanece representado principalmente por el proceso coracoides de la escápula. La clavícula, por su parte, puede conservarse bien desarrollada —como en humanos y otros primates—, reducirse —como en numerosos carnívoros— o desaparecer prácticamente —como sucede en algunos mamíferos corredores—. Estas diferencias están relacionadas con el grado de movilidad requerido por la extremidad.

En las aves, la cintura sufrió otra transformación espectacular. Las dos clavículas se fusionaron para formar la fúrcula, mientras que la escápula se hizo larga y estrecha y el coracoides se convirtió en una barra robusta que une el hombro con el esternón. Es importante corregir una idea frecuente: la fúrcula se origina fundamentalmente por la unión de las clavículas, no por la fusión de las clavículas con el esternón. Además, las fúrculas aparecieron en varios dinosaurios terópodos antes del origen del vuelo aviano, por lo que inicialmente desempeñaron funciones estructurales diferentes de las relacionadas posteriormente con el vuelo.

En los primates, la cintura escapular adquirió una gran movilidad. La escápula se desplazó hacia una posición más dorsal sobre el tórax y la cavidad glenoidea se orientó de manera que permitió ampliar considerablemente el movimiento del húmero. Esto no significa que el brazo pueda rotar literalmente 360°, sino que la combinación entre movilidad escapular y articulación glenohumeral permite elevar, separar, adelantar y rotar el miembro con una amplitud excepcional. Esta condición favoreció la locomoción arbórea, la suspensión y posteriormente la manipulación precisa de objetos.

Cintura pelviana en los tetrápodos

La cintura pélvica siguió una trayectoria evolutiva muy diferente de la escapular. Sus principales componentes son de origen endocondral, no huesos dérmicos equivalentes a los de la región pectoral. En los peces, la pelvis sirve como punto de apoyo para las aletas pélvicas, pero generalmente permanece separada de la columna vertebral. Esto resulta suficiente dentro del agua porque la flotabilidad reduce enormemente el peso que deben soportar las extremidades.

Las aletas pélvicas también adquirieron funciones reproductivas en algunos linajes. En los condrictios machos, por ejemplo, partes de estas aletas forman los clásperes, utilizados durante la cópula. Sin embargo, esto no significa que la cintura pélvica evolucionara originalmente para sostener órganos copuladores. Su historia está relacionada principalmente con el desarrollo de los apéndices pares posteriores, mientras las funciones reproductivas surgieron de manera secundaria en determinados grupos.

En tetrapodomorfos como Tiktaalik roseae, la pelvis ya era notablemente más grande y robusta que en formas como Eusthenopteron, aunque todavía no estaba conectada directamente con la columna mediante un verdadero sacro. Esto indica que las extremidades posteriores comenzaron a desempeñar un papel locomotor más importante antes de que apareciera la pelvis completamente integrada al esqueleto axial.

Figura 3. [La cintura pélvica] de los tetrápodos conserva tres elementos básicos: ilion, isquion y pubis, articulados alrededor del acetábulo. Durante la evolución, estos huesos cambiaron de forma y orientación según la locomoción. En saurópsidos surgieron configuraciones diversas; en sinápsidos se asociaron con posturas más parasagitales, y en aves la pelvis se integró estrechamente con el sinsacro.

Figura 4. [La cintura pélvica] evolucionó hacia una unión firme con el sacro, permitiendo transmitir las fuerzas de las extremidades posteriores al tronco y sostener el peso corporal. En los primeros tetrápodos esta conexión se fortaleció progresivamente. Sin embargo, en linajes que regresaron al medio acuático, como los cetáceos, la pelvis volvió a separarse y las extremidades posteriores se redujeron notablemente.

En los primeros tetrápodos con dedos, la pelvis adquirió regiones correspondientes al ilion, pubis e isquion. Estas estructuras rodean la zona donde articula el fémur. El ilion se proyecta dorsalmente hacia la columna y participa especialmente en la transmisión de fuerzas hacia las vértebras sacras. En animales terrestres posteriores, la relación entre pelvis y sacro se hizo cada vez más fuerte, formando un sistema capaz de transmitir al tronco las fuerzas generadas por las extremidades posteriores durante la marcha.

La condición observada en Acanthostega gunnari resulta especialmente ilustrativa. Su cintura pélvica estaba mucho más desarrollada que la de un pez, pero aún pertenecía a un animal predominantemente acuático. Esto demuestra que una pelvis más robusta apareció antes de una locomoción terrestre eficiente. Los cambios anatómicos no surgieron todos al mismo tiempo: pelvis, articulaciones, musculatura, columna y extremidades se modificaron como partes de una evolución en mosaico (Clack, 2009). Annual Reviews

Con la evolución de los tetrápodos terrestres, el sacro pudo incorporar una o varias vértebras especializadas. No debe imaginarse necesariamente como una única vértebra gigante: dependiendo del linaje, varias vértebras pueden participar en la conexión con la pelvis y alcanzar distintos grados de fusión. En aves y mamíferos, por ejemplo, la región sacra puede llegar a ser extraordinariamente compleja.

La evolución también puede invertir esta tendencia. Los cetáceos descendieron de mamíferos terrestres con una pelvis completamente conectada a la columna, pero durante su regreso al medio acuático perdieron las extremidades posteriores externas y la pelvis dejó de participar en la locomoción. Actualmente los huesos pélvicos de las ballenas son pequeños y están separados de la columna, aunque continúan ofreciendo lugares de inserción para músculos relacionados con la región genital y abdominal.

Figura 5. [En los cetáceos modernos, la cintura pélvica] se redujo y perdió su conexión con la columna al desaparecer las extremidades posteriores externas. Durante el desarrollo embrionario aún aparecen brotes de patas, pero su crecimiento se detiene. Los pequeños huesos pélvicos restantes ya no sirven para caminar, aunque conservan funciones musculares asociadas con la reproducción y los genitales.

Manus y pes

La parte distal del quiridio recibe el nombre de autopodio. En la extremidad anterior se denomina manus y en la posterior pes. Esta región es especialmente compleja porque reúne una gran cantidad de pequeños huesos y articulaciones capaces de experimentar enormes transformaciones evolutivas.

El manus comienza proximalmente con los carpianos, que forman la muñeca. A continuación aparecen los metacarpianos, que constituyen buena parte de la palma, y finalmente las falanges, que forman los dedos. En el pes ocurre el mismo patrón con tarsianos, metatarsianos y falanges. Los carpianos y tarsianos pueden denominarse conjuntamente elementos podiales; los metacarpianos y metatarsianos son los metapodiales.

La historia temprana de los dedos fue bastante más compleja de lo que antiguamente se pensaba. Los primeros tetrápodos conocidos no presentan necesariamente cinco. Acanthostega tenía ocho dígitos en la extremidad anterior, Ichthyostega poseía siete en el miembro posterior conocido y Tulerpeton tenía seis. Esto indica que la pentadactilia no surgió simultáneamente con los primeros dedos. El patrón de cinco terminó estabilizándose posteriormente dentro de los tetrápodos derivados (Coates & Clack, 1990; Clack, 2009). Annual Reviews

Incluso Eryops, que suele utilizarse didácticamente como ejemplo de un tetrápodo con extremidades robustas y relativamente generalizadas, no posee cinco dedos en todas sus extremidades: presenta cuatro en el miembro anterior y cinco en el posterior. Por ello, no debemos imaginar a Eryops como el modelo exacto del antepasado pentadáctilo universal. Es un temnospóndilo especializado dentro de su propio linaje.

La estabilización del número de cinco dígitos estuvo relacionada con modificaciones en las redes que controlan el desarrollo del autopodio. Los genes HOX participan en la organización espacial del miembro, y cambios evolutivos en la regulación de Hoxa11 se han relacionado con la consolidación del estado pentadáctilo (Kherdjemil et al., 2016). Nature

A partir del patrón pentadáctilo, distintos linajes produjeron modificaciones extraordinarias. Los caballos redujeron progresivamente los dedos laterales y concentran el soporte principalmente sobre el tercero. Los murciélagos alargaron enormemente metacarpianos y falanges para sostener la membrana alar. En los cetáceos, algunos dedos desarrollaron hiperfalangia, es decir, un número de falanges superior al habitual, lo que contribuye a ampliar la superficie de la aleta.

Los pterosaurios siguieron otra solución: el cuarto dedo de la extremidad anterior se alargó extraordinariamente y sostuvo la mayor parte de la membrana alar. Las aves redujeron y fusionaron numerosos elementos distales, formando un carpometacarpo compacto. Es incorrecto decir que todos los dinosaurios tenían exactamente tres dedos: algunos conservaron más, mientras otros redujeron todavía más el número. La evolución digital de Dinosauria fue extraordinariamente diversa.

En los primates, por el contrario, gran parte de los cinco dedos permaneció funcional. La evolución se concentró en modificar proporciones, movilidad y musculatura. El pulgar oponible de numerosos primates permite enfrentar el primer dedo a los demás, favoreciendo la prensión. En humanos, estas transformaciones se combinaron con una gran capacidad de movimiento independiente de los dedos y con una musculatura especializada para la manipulación fina.

Quiridio para nadar o para caminar

La posición del quiridio con respecto al cuerpo determina cómo se transmiten las fuerzas durante la locomoción. En muchos tetrápodos tempranos y en numerosos reptiles actuales, las extremidades se proyectan inicialmente hacia los lados. Esta configuración se conoce como postura extendida o sprawling. El húmero y el fémur salen lateralmente del tronco y después las partes más distales se orientan hacia el suelo.

Figura 6. [Quiridios de un tetrápodo basal]. El quiridio conserva un patrón común: húmero o fémur, seguido por radio-ulna o tibia-fíbula, y finalmente el autopodio con carpianos/tarsianos, metapodiales y falanges. El patrón de cinco dedos es derivado; los primeros tetrápodos podían tener más. La evolución modificó este plan mediante reducción, fusión, pérdida y alargamiento de huesos.

Una postura lateral conserva algunas características biomecánicas relacionadas con el origen de las extremidades a partir de antiguas aletas pares, pero no significa que estos animales simplemente estén reproduciendo en tierra los movimientos de un pez. Una vez sobre un sustrato sólido, el quiridio debe producir apoyo, propulsión y resistencia frente a la gravedad, problemas mecánicos muy diferentes de los presentes durante la natación.

Salamandras, lagartos y cocodrilianos muestran que la postura extendida tampoco constituye una única condición. Algunos pueden elevar temporalmente el tronco, modificar el ángulo de las articulaciones o cambiar la forma de caminar según la velocidad. Existe, por tanto, un continuo entre extremidades muy laterales y otras colocadas casi verticalmente debajo del cuerpo.

Figura 7. [Postura extendida y parasagital]. La postura extendida proyecta húmero y fémur lateralmente, generando mayores fuerzas de flexión y torsión. En la postura parasagital, las extremidades quedan debajo del cuerpo y transmiten las cargas más directamente hacia las cinturas. Esta transformación evolucionó de manera independiente en distintos linajes y requirió cambios coordinados en pelvis, escápula, articulaciones, musculatura y columna vertebral.

Figura 8. [Postura extendida y parasagital]. En la postura extendida, como en muchas salamandras, las extremidades se proyectan lateralmente y el tronco participa mediante flexión lateral. En los dinosaurios, la postura parasagital coloca las extremidades debajo del cuerpo y orienta el movimiento hacia adelante y atrás. Esta disposición mejora la transmisión de fuerzas, aunque evolucionó gradualmente y de forma independiente en varios linajes.

Dos grandes radiaciones de amniotas desarrollaron de manera independiente modificaciones muy importantes hacia posturas más verticales: los arcosaurios y los sinápsidos. Sin embargo, estas transiciones siguieron rutas anatómicas diferentes y no deben reducirse simplemente a dinosaurios contra mamíferos.

En el linaje de los arcosaurios, diferentes grupos desarrollaron caderas capaces de colocar las extremidades posteriores progresivamente debajo del cuerpo. Los dinosaurios llevaron este patrón muy lejos: sus miembros se desplazaban principalmente en un plano parasagital, es decir, hacia adelante y hacia atrás aproximadamente paralelos al eje longitudinal del cuerpo. Esta configuración permite transmitir las fuerzas de manera más directa y reduce ciertos esfuerzos de flexión sobre los huesos largos.

Los sinápsidos recorrieron otra trayectoria. Los primeros representantes tenían extremidades ampliamente extendidas, pero diferentes terápsidos y cinodontos modificaron progresivamente la forma de la pelvis, la orientación del fémur y las superficies articulares. La postura completamente parasagital de los mamíferos no apareció de repente: fue el resultado de una larga serie de estados intermedios.

La cintura escapular también cambió durante esta transformación. En los mamíferos, la reducción de varios elementos óseos y el aumento de la movilidad de la escápula permitieron que esta participara directamente en la longitud funcional de la zancada. En un caballo que corre, por ejemplo, la escápula se desplaza sobre el tórax y contribuye al movimiento de toda la extremidad. En un topo, los mismos huesos se reorganizan para producir enormes fuerzas excavadoras; en un murciélago sostienen un ala, y en una ballena vuelven a convertirse funcionalmente en una aleta.

Por esta razón, el estudio del esqueleto apendicular debe realizarse como un sistema integrado. No basta con observar húmero, fémur o dedos por separado. Cada cambio en un hueso modifica las fuerzas que reciben articulaciones, músculos, cinturas y columna vertebral. Como desarrolla Kardong (2019), la diversidad de los tetrápodos surge precisamente de la interacción entre estructura anatómica, función biomecánica, desarrollo y evolución. Markdown pegado

Referencias

Clack, J. A. (2009). The fin to limb transition: New data, interpretations, and hypotheses from paleontology and developmental biology. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 37, 163–179. Artículo en Annual Reviews Annual Reviews

Coates, M. I., & Clack, J. A. (1990). Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature, 347, 66–69. Artículo en Nature

Don, E. K., Currie, P. D., & Cole, N. J. (2013). The evolutionary history of the development of the pelvic fin/hindlimb. Journal of Anatomy, 222(1), 114–133. Artículo en Journal of Anatomy

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (8.ª ed.). McGraw-Hill Education. ISBN 9781259700910. La octava edición y sus datos bibliográficos están confirmados por la editorial. McGraw Hill

Kherdjemil, Y., Lalonde, R. L., Sheth, R., Dumouchel, A., de Martino, G., Pineault, K. M., Wellik, D. M., Stadler, H. S., Akimenko, M.-A., & Kmita, M. (2016). Evolution of Hoxa11 regulation in vertebrates is linked to the pentadactyl state. Nature, 539, 89–92. Artículo en Nature Nature

Vickaryous, M. K., & Hall, B. K. (2006). Homology of the reptilian coracoid and a reappraisal of the evolution and development of the amniote pectoral apparatus. Journal of Anatomy, 208(3), 263–285. Artículo en Journal of Anatomy PubMed