El cráneo en placodermos y acantodios

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La aparición de los gnatóstomos, vertebrados provistos de mandíbulas articuladas, modificó profundamente la relación entre cráneo, alimentación, respiración y locomoción. Las mandíbulas no fueron una estructura completamente nueva añadida a una cabeza previamente terminada, sino el resultado de una profunda reorganización del aparato faríngeo. El primer arco faríngeo se transformó en el arco mandibular, mientras regiones posteriores continuaron participando en la ventilación y, posteriormente, adquirieron nuevas funciones. Esta innovación permitió capturar, sujetar, cortar, triturar y manipular alimentos, pero también modificar con mayor precisión la abertura de la boca y controlar el flujo de agua durante la alimentación. Por ello, la evolución de las mandíbulas estuvo acompañada por modificaciones del condrocráneo, esplancnocráneo, dermatocráneo, musculatura visceral y aparato hioideo, y no puede entenderse exclusivamente como la aparición de una nueva articulación (Brazeau & Friedman, 2015).

La aparición de las mandíbulas tampoco produjo inmediatamente un único tipo de depredador. Los primeros gnatóstomos exploraron diversas combinaciones de armadura dérmica, dentición, placas cortantes, suspensión mandibular y mecanismos de apertura bucal. Algunos poseían cuerpos fuertemente acorazados; otros eran pequeños animales hidrodinámicos cubiertos por escamas diminutas. De esta diversidad derivan finalmente los dos grandes linajes actuales de vertebrados mandibulados: los condrictios, que incluyen tiburones, rayas y quimeras, y los osteíctios, que incluyen peces óseos y tetrápodos. Los fósiles tempranos muestran además que muchos caracteres que hoy asociamos exclusivamente con uno de estos grupos estaban distribuidos de manera mucho más compleja entre sus antepasados paleozoicos (Brazeau & Friedman, 2015; Giles et al., 2015). Nature

El registro del Silúrico temprano ha transformado especialmente nuestra comprensión de esta historia. Los yacimientos de Chongqing, en China, conservan vertebrados mandibulados completos de aproximadamente 436 millones de años, mucho más antiguos que la mayoría de los esqueletos articulados conocidos previamente. Entre ellos se encuentra Xiushanosteus mirabilis, un gnatóstomo del tallo con aspecto de placodermo, y Shenacanthus vermiformis, relacionado con el linaje de los condrictios. Otros depósitos chinos ligeramente más antiguos, cercanos a 439 millones de años, contienen formas como Fanjingshania renovata y evidencias tempranas de dentición. Esto indica que la divergencia y diversificación inicial de los gnatóstomos ocurrió antes de que comenzara la gran radiación devónica tradicionalmente denominada “Edad de los Peces” (Zhu et al., 2022). Nature

Placodermos

Los placodermos fueron vertebrados mandibulados que dominaron numerosos ecosistemas acuáticos durante buena parte del Silúrico y el Devónico. Su característica externa más evidente era una extensa armadura dérmica cefálica y torácica, formada por placas óseas que podían constituir auténticos escudos alrededor de la región anterior del cuerpo. El término Placodermi fue utilizado tradicionalmente como una clase definida y monofilética; sin embargo, muchos análisis filogenéticos modernos recuperan a los “placodermos” como una sucesión parafilética de gnatóstomos del tallo, es decir, varios linajes separados situados fuera del grupo corona formado por condrictios y osteíctios. Algunos subgrupos concretos, como los artrodiros, antiarcos y ptictodóntidos, sí constituyen clados reconocibles dentro de esta diversidad (Qiao et al., 2016). PLOS

El dermatocráneo era particularmente conspicuo. Grandes placas dérmicas protegían el techo, los lados y parte de la región ventral de la cabeza, y en numerosos grupos continuaban posteriormente formando una armadura torácica. Sin embargo, debajo de esta cubierta existía un complejo neurocráneo endoesquelético, asociado con el encéfalo y las cápsulas sensoriales, además de un esplancnocráneo relacionado con mandíbulas, hioides y arcos faríngeos. De este modo, el aparente “casco” externo no representaba todo el cráneo, sino únicamente su componente dérmico más visible. La combinación de estos tres sistemas confirma que la cabeza gnatóstoma era ya un mosaico anatómico compuesto por estructuras con distintos orígenes embrionarios y evolutivos.

Figura 1. [El cráneo de los placodermos]. Los placodermos integraban un condrocráneo protector del encéfalo, un esplancnocráneo con palatocuadrado, cartílago de Meckel, hiomandíbula y arcos branquiales, y un dermatocráneo externo formado por grandes placas. Esta organización revela un mosaico evolutivo donde alimentación, respiración, protección y percepción sensorial permanecían estrechamente conectadas dentro de una arquitectura craneal compleja.

La naturaleza del endoesqueleto placodermo también ha obligado a revisar ideas tradicionales sobre la evolución del hueso. Durante mucho tiempo se asumió que los primeros gnatóstomos poseían un endoesqueleto predominantemente cartilaginoso y que el hueso endocondral apareció después dentro del linaje de los osteíctios. El descubrimiento de Minjinia turgenensis, un gnatóstomo del tallo del Devónico temprano de Mongolia, mostró una extensa red de trabéculas internas comparable al hueso endocondral. Esta evidencia plantea que la capacidad para producir endoesqueleto óseo pudo haber estado presente antes de la separación entre condrictios y osteíctios y haberse reducido secundariamente en el linaje conducente a los peces cartilaginosos modernos (Brazeau et al., 2020). Nature

Los artrodiros constituyen uno de los grupos de placodermos mejor conocidos. Su nombre alude a la presencia de una articulación entre el escudo cefálico y el torácico, característica que convertía la cabeza y la región anterior del tronco en un sistema mecánico integrado. Durante la apertura bucal, movimientos del cráneo respecto al tronco podían contribuir a elevar la región cefálica al mismo tiempo que descendía la mandíbula. Este mecanismo aumentaba rápidamente el tamaño de la abertura oral y permitía combinar movimientos mandibulares, musculatura cervical y articulación craneotorácica. El sistema era, por tanto, considerablemente más complejo que una mandíbula inferior que simplemente gira alrededor de una bisagra.

Entre los artrodiros, Dunkleosteus terrelli constituye el ejemplo más conocido. Este gran depredador del Devónico tardío poseía una cabeza fuertemente acorazada y placas gnáticas cuyos bordes funcionaban como superficies cortantes. No tenía dientes verdaderos organizados como los de muchos gnatóstomos posteriores; el procesamiento del alimento dependía en gran medida de los bordes afilados de estas placas óseas. La fuerte musculatura aductora, combinada con una apertura bucal rápida y una extensa articulación craneotorácica, habría permitido capturar y seccionar presas relativamente grandes. Las estimaciones de su longitud corporal han cambiado considerablemente porque la mayor parte del conocimiento anatómico procede de la cabeza y la armadura torácica, mientras el esqueleto posterior se preserva mucho menos frecuentemente.

Figura 2. [Dunkleosteus terrelli] fue un placodermo depredador del Devónico tardío, famoso por su enorme cabeza acorazada y sus placas gnáticas cortantes. Reconstrucciones recientes indican que probablemente era más corto y robusto de lo imaginado tradicionalmente, con grandes individuos cercanos a 4 metros. Su anatomía muestra una marcada especialización del cráneo, mandíbula y armadura anterior.

Figura 3. [Otros placodermos]. Los placodermos fueron mucho más diversos que Dunkleosteus. Coccosteus cuspidatus tenía un cuerpo más esbelto y maniobrable, mientras Amazichthys trinajsticae mostraba una forma más fusiforme y eficiente para la natación. Dunkleosteus terrelli, con su enorme cabeza y placas gnáticas, representaba una especialización extrema. El grupo ocupó múltiples nichos ecológicos y desarrolló variadas estrategias alimentarias.

Los placodermos también son importantes porque muestran que varias características asociadas posteriormente con los osteíctios ya estaban presentes en algunos gnatóstomos del tallo. El hallazgo de Entelognathus primordialis, por ejemplo, reveló un conjunto de huesos marginales de la mandíbula semejante al patrón de los peces óseos, mientras Xiushanosteus mirabilis muestra condiciones del techo craneal que anticipan reorganizaciones observadas posteriormente en osteíctios. Por ello, la anatomía ancestral del último antepasado común de condrictios y osteíctios probablemente fue más compleja que la simple imagen de un “tiburón primitivo” con esqueleto cartilaginoso (Brazeau & Friedman, 2015; Zhu et al., 2022). Nature

Los placodermos tuvieron una distribución geográfica muy amplia durante el Silúrico y el Devónico, y sus fósiles se conocen en América del Norte, Europa, Asia y Australia. Entre los yacimientos más importantes destaca la Cleveland Shale, en Ohio, Estados Unidos, de donde procede abundante material de Dunkleosteus terrelli; el Cleveland Museum of Natural History conserva centenares de fósiles de esta formación y exhibe uno de sus ejemplares emblemáticos. Cleveland Museum of Natural History En Australia occidental, la Formación Gogo, de aproximadamente 380 millones de años, ha proporcionado placodermos tridimensionales excepcionalmente preservados, algunos incluso con tejidos blandos y embriones; una parte fundamental de este material se encuentra en el Western Australian Museum. Western Australian Museum En Escocia, depósitos devónicos de Orcadas, Caithness y Fife han producido numerosos placodermos, mientras el Natural History Museum de Londres conserva importantes colecciones de Coccosteus y especímenes procedentes de Gogo. Museo de Historia Natural

Los acantodios también alcanzaron una amplia distribución durante el Paleozoico, desde el Silúrico hasta el Pérmico. Escocia posee algunos de los yacimientos clásicos más importantes: los depósitos del Devónico inferior de Angus y del Devónico medio del norte de Escocia han proporcionado abundantes “tiburones espinosos”, actualmente conservados en instituciones como el National Museum of Scotland, el McManus: Dundee’s Art Gallery and Museum, el Perth Museum and Art Gallery, el Stromness Museum y otras colecciones regionales. National Museums Scotland En América del Norte destaca la Formación Bertie, en Ontario, Canadá, donde se encontró Nerepisacanthus denisoni, un acantodio silúrico de unos 425 millones de años excepcionalmente completo, actualmente conservado por el Royal Ontario Museum de Toronto. Royal Ontario Museum También se conocen acantodios pérmicos del área de Lebach, en Alemania, incluyendo material de Acanthodes bronni. iDigBio Specimen Portal

Estas colecciones resultan particularmente valiosas porque placodermos y acantodios suelen preservarse de manera muy desigual: las placas dérmicas, escamas y espinas mineralizadas sobreviven con mayor facilidad que buena parte del endoesqueleto cartilaginoso. Por ello, museos con grandes series de ejemplares procedentes de una misma formación permiten reconstruir especies a partir de individuos que conservan regiones diferentes. El Natural History Museum de Londres alberga alrededor de 90 000 fósiles de peces, incluidos miles de ejemplares tipo o figurados, mientras National Museums Scotland conserva unas 250 000 piezas paleontológicas, muchas procedentes de localidades paleozoicas escocesas fundamentales para el estudio de peces tempranos. Museo de Historia Natural Estas instituciones, junto con Cleveland, el Western Australian Museum y el Royal Ontario Museum, resguardan algunos de los materiales más importantes para reconstruir la evolución temprana de los gnatóstomos, especialmente el origen de las mandíbulas, la armadura dérmica y los grandes linajes de vertebrados mandibulados.

Acantodios

Los llamados acantodios, conocidos tradicionalmente como “tiburones espinosos”, fueron pequeños vertebrados mandibulados paleozoicos caracterizados por la presencia frecuente de espinas asociadas con las aletas, escamas dérmicas pequeñas y cuerpos generalmente fusiformes. Su anatomía combina caracteres que durante mucho tiempo parecieron intermedios entre tiburones y peces óseos. Esa combinación llevó a representarlos como una etapa evolutiva situada directamente entre ambos grupos. Los análisis filogenéticos modernos muestran una situación diferente: los “acantodios” tradicionales probablemente constituyen un conjunto parafilético, y muchas de sus formas se sitúan progresivamente a lo largo del tallo de los condrictios (Brazeau, 2009; Qiao et al., 2016). Nature

Figura 4. [Los acantodios] fueron diversos gnatóstomos paleozoicos de cuerpo generalmente fusiforme, con escamas dérmicas y numerosas espinas asociadas a las aletas. Variaban en forma corporal, velocidad y maniobrabilidad. Su combinación de mandíbulas articuladas, aparato hioideo, arcos branquiales y endoesqueleto poco mineralizado los convierte en un grupo clave para comprender la diversificación temprana de los vertebrados mandibulados.

Su dermatoesqueleto era mucho menos pesado que el observado en numerosos placodermos. En lugar de extensos escudos cefálicos y torácicos, muchos acantodios estaban cubiertos por escamas pequeñas y relativamente uniformes, proporcionando protección sin comprometer excesivamente la flexibilidad corporal. Esta reducción del blindaje se combinaba con cuerpos estrechos e hidrodinámicos, adecuados para una natación activa. Las prominentes espinas de las aletas probablemente reforzaban su soporte y podían contribuir también a la defensa. La variedad de disposiciones de estas espinas constituye uno de los caracteres más característicos utilizados para reconocer diferentes grupos fósiles.

El endoesqueleto de numerosos acantodios se encontraba pobremente mineralizado, razón por la cual gran parte de su anatomía interna desapareció durante la fosilización. Esta característica produjo durante décadas una paradoja: se conocían enormes cantidades de escamas, espinas y otros restos superficiales, pero relativamente pocos cráneos tridimensionales capaces de mostrar el neurocráneo y las mandíbulas. El estudio de Ptomacanthus anglicus, cuyo neurocráneo del Devónico temprano pudo ser reconstruido con considerable detalle, desempeñó un papel importante en la reinterpretación filogenética del grupo y mostró una combinación de caracteres compartidos con gnatóstomos tempranos y con el linaje condrictio (Brazeau, 2009). Nature

Las nuevas formas del Silúrico han extendido todavía más esta historia. Fanjingshania renovata, con aproximadamente 439 millones de años, presenta placas dérmicas de la cintura escapular y espinas de aleta que recuerdan a algunos acantodios, al mismo tiempo que exhibe características histológicas inesperadas. Su existencia demuestra que el linaje condrictio ya había comenzado a diversificarse muy temprano y que la combinación de tejidos dérmicos mineralizados, espinas y endoesqueleto cartilaginoso no apareció como un paquete anatómico único (Zhu et al., 2022). Nature

El género Acanthodes es especialmente importante porque su anatomía fue utilizada históricamente como modelo del “acantodio típico”. Poseía un cuerpo alargado, numerosas espinas de aleta y un neurocráneo relativamente bien conocido. En la región mandibular se conservaban componentes derivados del palatocuadrado en la parte superior y del cartílago de Meckel en la inferior. Estas estructuras estaban complementadas por elementos dérmicos, de manera que la mandíbula tampoco constituía una unidad formada por un solo tejido esquelético. El aparato hioideo permanecía situado inmediatamente detrás del arco mandibular y mantenía relaciones funcionales tanto con la ventilación branquial como con el sistema alimentario.

Figura 5. [El cráneo de Acanthodes] muestra con claridad la organización del cráneo gnatóstomo temprano. El arco mandibular incluye el cartílago de Meckel y elementos superiores articulados; detrás se sitúan el arco hioideo y cinco arcos branquiales sucesivos. Al retirar la mandíbula se evidencia la disposición seriada del esplancnocráneo, donde alimentación, ventilación y soporte faríngeo permanecían estrechamente integrados.

En Acanthodes, como en otros gnatóstomos tempranos, la proximidad entre arco mandibular, arco hioideo y arcos branquiales permite visualizar con especial claridad que la mandíbula forma parte de una serie visceral originalmente vinculada con la faringe. Los movimientos de alimentación y ventilación todavía estaban estrechamente integrados, y la musculatura asociada a esos arcos participaba en modificar tanto la apertura oral como el volumen de la región faríngea. Las especializaciones posteriores de condrictios y osteíctios reorganizarían estas relaciones de maneras muy diferentes, pero el fósil conserva una anatomía en la que la continuidad estructural entre mandíbula y aparato branquial resulta particularmente evidente.

Acanthodes tampoco debe considerarse un “eslabón intermedio” que estuviera transformándose directamente en un tiburón moderno. Fue un organismo especializado perteneciente a su propia rama evolutiva. Su utilidad reside en que conserva una combinación de caracteres que permite reconstruir estados ancestrales y comprobar hipótesis filogenéticas. Las dificultades para establecer homologías exactas entre algunos huesos y cartílagos reflejan además las limitaciones del registro fósil: un endoesqueleto poco mineralizado puede desaparecer mientras escamas, espinas y huesos dérmicos permanecen preservados, haciendo que la anatomía observable sea solo una fracción de la estructura que tuvo el animal en vida.

Referencias

Brazeau, M. D. (2009). The braincase and jaws of a Devonian ‘acanthodian’ and modern gnathostome origins. Nature, 457, 305–308. https://doi.org/10.1038/nature07436

Brazeau, M. D., & Friedman, M. (2015). The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates. Nature, 520, 490–497. https://doi.org/10.1038/nature14438

Brazeau, M. D., Giles, S., Dearden, R. P., Jerve, A., Ariunchimeg, Y., Zorig, E., Sansom, R., Guillerme, T., & Castiello, M. (2020). Endochondral bone in an Early Devonian ‘placoderm’ from Mongolia. Nature Ecology & Evolution, 4, 1477–1484. https://doi.org/10.1038/s41559-020-01290-2

Giles, S., Friedman, M., & Brazeau, M. D. (2015). Osteichthyan-like cranial conditions in an Early Devonian stem gnathostome. Nature, 520, 82–85. https://doi.org/10.1038/nature14065

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Qiao, T., King, B., Long, J. A., Ahlberg, P. E., & Zhu, M. (2016). Early gnathostome phylogeny revisited: Multiple method consensus. PLoS ONE, 11(9), e0163157. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163157

Zhu, Y.-A., Li, Q., Lu, J., Chen, Y., Wang, J., Gai, Z., Zhao, W., Wei, G., Yu, Y., Ahlberg, P. E., & Zhu, M. (2022). The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China. Nature, 609, 954–958. https://doi.org/10.1038/s41586-022-05136-8

Figura. El cráneo de Acanthodes

El cráneo de Acanthodes permite reconocer con claridad la organización modular de los primeros gnatóstomos, donde se integran condrocráneo, esplancnocráneo y huesos dérmicos. En la vista lateral con el arco mandibular conservado en su posición natural, el esplancnocráneo, representado en amarillo, domina buena parte de la región alimentaria. La mandíbula inferior incluye el cartílago de Meckel, acompañado externamente por un hueso mandibular dérmico representado en rosa. En la parte superior, elementos como autopalatino, metapterigoides y cuadrado participan en el soporte y articulación mandibular. Detrás de la boca aparecen también los radios branquiales hioideos y los primeros componentes del aparato respiratorio.

Al retirar el arco mandibular, quedan expuestas estructuras normalmente ocultas. El condrocráneo, señalado en azul, forma la caja craneal y proporciona soporte a las regiones profundas de la cabeza. Inmediatamente detrás del arco mandibular aparece el arco hioideo, cuyo elemento más conspicuo es la hiomandíbula, asociado ventralmente con el ceratohial. Posteriormente se observan cinco arcos branquiales sucesivos, constituidos por elementos como ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales. Esta disposición seriada permite visualizar directamente la relación anatómica entre mandíbula, hioides y aparato branquial, todos derivados de modificaciones del esqueleto faríngeo.

Los rastrillos branquiales asociados con los arcos contribuían al manejo del flujo de agua y partículas dentro de la faringe, mientras la cintura escapular endoesquelética se situaba inmediatamente detrás del aparato branquial. La boca subterminal y la organización del esqueleto visceral muestran que alimentación y ventilación permanecían estrechamente integradas. Acanthodes resulta especialmente didáctico porque la extracción conceptual de la mandíbula revela una secuencia estructural que en el animal completo queda parcialmente oculta: primero el arco mandibular, después el arco hioideo y finalmente los cinco arcos branquiales, mostrando con claridad la arquitectura seriada del esplancnocráneo ancestral.

Figura. Los acantodios

Los acantodios, conocidos tradicionalmente como “tiburones espinosos”, constituyeron una radiación muy diversa de gnatóstomos paleozoicos con cuerpos generalmente fusiformes, escamas pequeñas y numerosas espinas asociadas con las aletas. Estas espinas precedían a varias aletas pares e impares y funcionaban como elementos de soporte, además de contribuir probablemente a la defensa frente a depredadores. Aunque su silueta recuerda superficialmente a la de tiburones, combinaban características que hoy asociamos tanto con condrictios como con osteíctios. Por esta razón fueron considerados durante mucho tiempo formas “intermedias”, aunque actualmente se interpretan principalmente como distintos linajes próximos al tallo evolutivo de los condrictios.

La diversidad corporal muestra que los acantodios no compartían una única estrategia ecológica. Algunas formas presentaban cuerpos estrechos y veloces, con colas profundamente divididas y aletas estabilizadoras adaptadas a una natación activa; otras poseían cuerpos más robustos y profundos, posiblemente relacionados con desplazamientos más lentos o con ambientes distintos. El número, posición y tamaño de las espinas de las aletas variaba considerablemente entre especies, al igual que la forma de la cabeza y la disposición de las aletas pectorales y pelvianas. Estas diferencias reflejan una temprana experimentación evolutiva con estabilidad, maniobrabilidad, aceleración y control hidrodinámico.

Su anatomía también resulta importante para comprender la transición hacia los grandes linajes de peces posteriores. Los acantodios combinaban un endoesqueleto poco mineralizado con una cubierta de escamas dérmicas y espinas rígidas, mostrando que el esqueleto vertebrado podía distribuirse entre componentes internos y externos de maneras muy diferentes. La región cefálica contenía mandíbulas articuladas, aparato hioideo y arcos branquiales, mientras el resto del cuerpo se especializaba para la locomoción. Esta combinación de alimentación activa, ventilación branquial y natación eficiente hizo de los acantodios un componente importante de los ecosistemas paleozoicos y una referencia clave para estudiar la diversificación temprana de los vertebrados mandibulados.

Figura. Otros placodermos

Aunque Dunkleosteus terrelli suele dominar la representación popular de los placodermos, este grupo fue mucho más diverso en tamaño, forma corporal y ecología. No todos poseían una cabeza gigantesca ni un aparato mandibular propio de un depredador ápice. Coccosteus cuspidatus, por ejemplo, tenía un cuerpo relativamente esbelto, una cabeza proporcionalmente menor y una armadura anterior menos desmesurada. Su perfil sugiere un pez más maniobrable, capaz de desplazarse activamente y aprovechar presas de menor tamaño. Las diferencias en las proporciones del cráneo, tronco y pedúnculo caudal muestran que la condición acorazada no obligaba a los placodermos a adoptar una única estrategia locomotora o alimentaria.

En contraste, Dunkleosteus terrelli presenta una región cefálica extraordinariamente grande respecto a la longitud corporal reconstruida. El escudo craneotorácico, las poderosas placas gnáticas y la gran abertura bucal indican una fuerte especialización hacia la captura y procesamiento de presas grandes. Sin embargo, compararlo con otros artrodiros revela que esta anatomía era una especialización extrema, no el modelo general del grupo. La evolución de los placodermos produjo variaciones importantes en profundidad corporal, longitud cefálica, superficie de las aletas y forma de la cola, modificando simultáneamente aceleración, estabilidad, maniobrabilidad y comportamiento alimentario.

Amazichthys trinajsticae ofrece otro contraste, con una cabeza relativamente pequeña, un cuerpo más fusiforme y una región caudal desarrollada. Su aspecto general recuerda a un nadador más eficiente que a un depredador construido alrededor de una enorme mordida. Estas diferencias muestran que los placodermos ocuparon distintos nichos ecológicos y probablemente incluyeron depredadores, consumidores de pequeños organismos y formas con estrategias alimentarias menos especializadas. La diversidad del grupo obliga a abandonar la imagen de los placodermos como simples “peces blindados gigantes”: fueron una amplia radiación evolutiva de gnatóstomos tempranos, con múltiples soluciones para combinar protección, natación y alimentación.

Figura. Dunkleosteus terrelli

 Dunkleosteus terrelli es probablemente el placodermo más famoso y uno de los grandes depredadores del Devónico tardío. Su aspecto estaba dominado por una cabeza enorme, protegida por gruesas placas dérmicas articuladas que formaban un poderoso escudo craneotorácico. Las mandíbulas carecían de dientes verdaderos y utilizaban placas gnáticas óseas con bordes cortantes, capaces de concentrar grandes fuerzas durante la mordida. Esta arquitectura convirtió la región anterior del cuerpo en un complejo sistema biomecánico, donde cráneo, mandíbula, musculatura y armadura torácica participaban conjuntamente en la captura y procesamiento de presas.

Durante décadas, Dunkleosteus fue reconstruido como un animal extraordinariamente largo, con estimaciones habituales de 5 a 10 metros, en parte porque su cuerpo posterior casi nunca se conserva y debía inferirse comparándolo con peces modernos. Sin embargo, reconstrucciones recientes cuestionaron estas proporciones. El uso de relaciones basadas en la longitud orbitopercular y en artrodiros con esqueletos más completos sugiere que los adultos típicos de D. terrelli rondaban aproximadamente 3,4 metros, mientras los individuos conocidos más grandes alcanzarían cerca de 4,1 metros. Por tanto, era menos largo de lo representado tradicionalmente, pero también mucho más robusto y cabezón proporcionalmente. MDPI

Esta revisión no convierte a Dunkleosteus en un depredador pequeño. Una gran fracción de su longitud estaba ocupada por la cabeza y la armadura anterior, de modo que su masa y volumen podían seguir siendo considerables. Además, los artrodiros poseían bocas proporcionalmente mayores que los tiburones empleados antiguamente como modelos, por lo que estimar su longitud a partir del tamaño de la boca producía sobreestimaciones importantes. La reconstrucción moderna propone un cuerpo relativamente corto, profundo y musculoso, más coherente con otros artrodiros conocidos. El cambio ilustra cómo la paleontología cuantitativa puede transformar incluso la apariencia de animales fósiles muy populares cuando nuevos métodos permiten separar mejor la evidencia preservada de las reconstrucciones históricas. peerj.com

Figuira. El cráneo de los placodermos

Los placodermos muestran con claridad cómo el cráneo de los primeros gnatóstomos integraba componentes de diferente origen. Bajo la armadura externa se encuentra el condrocráneo, representado en azul, que forma la caja encefálica, delimita la cavidad orbital y sostiene estructuras sensoriales como la cápsula nasal y la región asociada con la abertura pineal. Ventralmente aparece el esplancnocráneo, representado en amarillo, donde se reconocen el palatocuadrado, el cartílago de Meckel, la hiomandíbula y los arcos branquiales. Estos elementos muestran que las primeras mandíbulas permanecían estrechamente relacionadas con el aparato faríngeo encargado de la respiración.

El arco mandibular estaba compuesto fundamentalmente por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, que articulaban para producir una mordida funcional. Detrás se encontraba el arco hioideo, cuya hiomandíbula participaba en el soporte posterior del aparato mandibular, seguido por numerosos arcos branquiales. Esta disposición conserva con bastante claridad la organización seriada de los arcos faríngeos, permitiendo comprender cómo una región originalmente vinculada con ventilación y soporte branquial fue progresivamente cooptada para funciones alimentarias. La integración entre mandíbula, hioides y branquias hacía del cráneo una unidad biomecánica compleja.

Externamente, el dermatocráneo formaba una poderosa armadura de placas dérmicas, representada en rosa. Placas nucales, paranucales, laterales, prelaterales y premedianas cubrían gran parte de la cabeza y protegían el neurocráneo subyacente. También podían integrarse estructuras relacionadas con la línea lateral, el ojo y la articulación de los apéndices pectorales. Esta combinación de armadura superficial rígida y componentes internos articulados demuestra que el cráneo placodermo no era una única pieza, sino un mosaico evolutivo donde protección, respiración, percepción sensorial y alimentación quedaban reunidas en una arquitectura craneal altamente especializada.

El cráneo de los primeros peces sin mandíbula

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El cráneo de los vertebrados es una estructura compuesta formada por tres grandes componentes con historias evolutivas distintas: condrocráneo, esplancnocráneo y dermatocráneo. El condrocráneo constituye inicialmente una plataforma cartilaginosa asociada con el encéfalo y los principales órganos sensoriales; el esplancnocráneo deriva fundamentalmente del esqueleto de los arcos faríngeos, mientras que el dermatocráneo comprende huesos dérmicos que, a lo largo de la evolución, se incorporaron a la superficie y las paredes del cráneo. En conjunto, estos tres sistemas forman una unidad anatómica funcional, aunque cada uno conserva evidencias de un origen diferente (Kardong, 2019).

El origen temprano del cráneo está sometido a un importante sesgo de fosilización. El cartílago se conserva mucho peor que el hueso mineralizado, por lo que la ausencia de estructuras craneales claramente fosilizadas no demuestra necesariamente que estuvieran ausentes en el organismo vivo. Vertebrados cámbricos como Haikouichthys ercaicunensis muestran una región cefálica diferenciada, ojos y elementos vinculados al esqueleto axial, pero buena parte de su anatomía debe reconstruirse a partir de impresiones de tejidos blandos. Por ello, la evolución inicial del cráneo debe interpretarse mediante la integración de paleontología, anatomía comparada, embriología y filogenética, y no como una secuencia lineal en la que cada nuevo grupo simplemente añade componentes al anterior (Shu et al., 2003; Kardong, 2019).  

Figura 1. [Los ostracodermos] fueron diversos vertebrados agnatos fósiles protegidos por un dermatoesqueleto mineralizado. Algunas formas, como Hemicyclaspis y Drepanaspis, tenían cuerpos aplanados asociados al fondo acuático, mientras Pteraspis y Anglaspis eran más hidrodinámicos. Su diversidad demuestra que, antes de las mandíbulas, ya existían distintas estrategias de protección, locomoción, alimentación y percepción sensorial.

Los ostracodermos

Los ostracodermos constituyen un conjunto histórico de vertebrados fósiles sin mandíbulas caracterizados por la presencia de un importante esqueleto dérmico mineralizado. El término no corresponde actualmente a un clado natural, sino a diferentes linajes de vertebrados agnatos del Paleozoico que ocupan distintas posiciones dentro del tallo evolutivo de los vertebrados mandibulados. Entre ellos se encuentran heterostracos, anáspidos, galeáspidos y osteostracos, todos ellos con diferentes configuraciones del cráneo, del aparato branquial y de la armadura dérmica (Brazeau & Friedman, 2015).

Figura 2. [Hemicyclaspis] fue un osteostraco agnato con un amplio escudo cefálico dérmico, boca ventral y ojos dorsolaterales. Su cabeza protegida contrastaba con un cuerpo más flexible cubierto por pequeñas escamas. Las aletas pectorales mejoraban estabilidad y maniobrabilidad, mientras la alimentación dependía de corrientes de agua que incorporaban partículas y pequeños organismos del fondo hacia la región bucofaríngea.

Figura 3. [Ventilación y alimentación de Hemicyclaspis]. Los ostracodermos como Hemicyclaspis empleaban una bomba bucofaríngea que generaba presión negativa, aspirando agua y partículas hacia la boca. Este sistema ayuda a entender el contexto evolutivo de las mandíbulas: los arcos faríngeos anteriores, ya asociados con musculatura y ventilación, fueron cooptados y articulados, permitiendo mejorar la captura por succión, controlar presas y desarrollar posteriormente una mordida activa.

Figura 4. [Los anáspidos] fueron vertebrados agnatos de cuerpo alargado, flexible e hidrodinámico, cubierto por pequeñas escamas dérmicas. Carecían de mandíbulas articuladas y utilizaban la cavidad bucofaríngea para ventilación y alimentación. La reducción de grandes placas favoreció movilidad, propulsión y maniobrabilidad, mostrando una temprana diversificación entre protección, respiración, alimentación y locomoción.

Figura 5. [El cráneo de los anáspidos]. Los anáspidos como Pterolepis poseían un esplacnocráneo dedicado principalmente al soporte de la faringe y las branquias. Una cesta branquial cartilaginosa, músculos viscerales y poros externos regulaban el flujo de agua para respiración y alimentación. El cuerpo combinaba escamas dérmicas, cartílago interno y musculatura segmentaria, anticipando la posterior cooptación de arcos faríngeos para formar mandíbulas.

Los ostracodermos aparecen en el registro fósil desde el Ordovícico y alcanzaron su mayor diversidad durante el Silúrico y el Devónico, aproximadamente entre hace 470 y 360 millones de años, antes de desaparecer hacia el final del Devónico. Sus restos se han encontrado principalmente en el hemisferio norte: existen importantes yacimientos en Escocia, Gales, Inglaterra, región báltica, Svalbard, Siberia, Ucrania, Canadá y Estados Unidos, mientras los galeáspidos se conocen especialmente de China y Vietnam. Wiley Online Library Algunos de los ejemplares históricos más importantes se conservan en el Natural History Museum de Londres, que alberga fósiles como Cephalaspis lyelli y numerosos heterostracos británicos y europeos, y en el Swedish Museum of Natural History de Estocolmo, donde se encuentran colecciones procedentes de Svalbard y del Ártico canadiense. El Yale Peabody Museum también conserva importantes agnatos ordovícicos de la formación Harding Sandstone de Colorado y Wyoming. Museo de Historia Natural

En muchos de estos animales, la cabeza estaba protegida por un escudo cefálico dérmico constituido por tejido óseo mineralizado. Esta armadura cubría principalmente las regiones dorsal y lateral de la cabeza y dejaba aberturas para los ojos, órganos olfatorios y estructuras sensoriales. En osteostracos como Hemicyclaspis, el cráneo era ancho y aplanado dorsoventralmente, con la boca situada en posición ventral. En los lados del escudo se encontraban campos sensoriales asociados probablemente con el sistema de línea lateral y posiblemente con mecanismos de electrorecepción, características compatibles con una estrecha relación con el fondo acuático (Kardong, 2019).

La anatomía de Hemicyclaspis sugiere un modo de vida relacionado con el sustrato acuático. La boca y las aberturas branquiales se encontraban ventralmente, protegidas por la amplia armadura dorsal. La alimentación probablemente dependía de corrientes de agua generadas a través de la cavidad bucofaríngea, mediante las cuales pequeñas partículas y organismos podían ser incorporados a la boca. El agua atravesaba posteriormente la faringe, circulaba sobre las superficies respiratorias y abandonaba el cuerpo a través de las aberturas branquiales. La ausencia de mandíbulas articuladas limitaba la capacidad para cortar o triturar alimentos grandes, pero permitía diferentes estrategias de filtración, raspado o succión (Kardong, 2019).

Los anáspidos muestran una organización diferente. En ellos, la armadura dérmica estaba compuesta por numerosas escamas mineralizadas pequeñas en lugar de grandes placas fusionadas. Su cuerpo era generalmente más fusiforme, los ojos se encontraban lateralmente y la boca se desplazaba hacia una posición más anterior. Estas características sugieren animales con una natación relativamente más activa. La disminución de grandes placas cefálicas habría reducido masa y permitido una mayor flexibilidad corporal, aunque el aparato faríngeo continuaba organizado mediante una serie de arcos relacionados con la respiración.

Ciclóstomos

Los ciclóstomos comprenden los dos grandes linajes actuales de vertebrados sin mandíbulas: lampreas y mixinos. Aunque conservan la ausencia de mandíbulas verdaderas, no deben considerarse reproducciones vivientes de los primeros vertebrados. Ambos grupos han experimentado cientos de millones de años de evolución independiente y presentan numerosas especializaciones anatómicas. La evidencia molecular y genómica moderna apoya fuertemente la monofilia de Cyclostomata, es decir, que lampreas y mixinos forman un grupo natural que constituye el grupo hermano de los gnatóstomos (Kuratani, 2021; Marlétaz et al., 2024).

Figura 6. [Los ciclóstomos] comprenden mixinos y lampreas, los únicos vertebrados actuales sin mandíbulas. Ambos poseen cuerpo anguiliforme, esqueleto principalmente cartilaginoso y branquias asociadas a la faringe. Los mixinos destacan por sus tentáculos sensoriales y glándulas mucosas; las lampreas, por su disco oral raspador y siete pares de aberturas branquiales. Son linajes modernos altamente especializados.

Figura 7. [El cráneo de los ciclóstomos]. En los ciclóstomos, gran parte del esqueleto cefálico y faríngeo deriva de la cresta neural, mientras el mesodermo contribuye principalmente al neurocráneo posterior y cápsulas óticas. La comparación entre lampreas larvales, adultas y mixinos muestra profundas reorganizaciones durante desarrollo y evolución, especialmente en la cesta branquial, aparato oral y esplacnocráneo, sin representar una secuencia lineal de primitividad.

Las lampreas presentan un aparato oral especializado con estructuras queratinizadas capaces de fijarse, raspar o procesar alimento según la especie. Los mixinos poseen un mecanismo lingual provisto de estructuras queratinosas utilizadas para desgarrar tejidos. En ambos casos, el esqueleto craneal es principalmente cartilaginoso, pero su organización difiere de la observada en los primeros vertebrados fósiles. Estas especializaciones demuestran que la ausencia de mandíbulas no implica necesariamente una anatomía simple.

La interpretación histórica de los mixinos como animales completamente carentes de vértebras también ha cambiado. En especies como Eptatretus burgeri se han identificado pequeños elementos cartilaginosos vertebriformes asociados con la región caudal y derivados del esclerotomo. Estos restos sugieren que el ancestro común de los vertebrados poseía un programa de desarrollo axial posteriormente reducido en gran parte del cuerpo de los mixinos (Ota et al., 2011). La aparente simplicidad de ciertos caracteres de los ciclóstomos puede representar, por tanto, pérdidas secundarias o reorganizaciones especializadas y no necesariamente estados ancestrales.

Referencias

Brazeau, M. D., & Friedman, M. (2015). The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates. Nature, 520, 490–497. https://doi.org/10.1038/nature14438

Brazeau, M. D., Giles, S., Dearden, R. P., Jerve, A., Ariunchimeg, Y., Zorig, E., Sansom, R., Guillerme, T., & Castiello, M. (2020). Endochondral bone in an Early Devonian ‘placoderm’ from Mongolia. Nature Ecology & Evolution, 4, 1477–1484. https://doi.org/10.1038/s41559-020-01290-2

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Kuratani, S. (2021). Evo-devo studies of cyclostomes and the origin and evolution of jawed vertebrates. Current Topics in Developmental Biology, 141, 207–239. https://doi.org/10.1016/bs.ctdb.2020.11.011

Marlétaz, F., Timoshevskaya, N., Timoshevskiy, V. A., et al. (2024). The hagfish genome and the evolution of vertebrates. Nature, 627, 811–820. https://doi.org/10.1038/s41586-024-07070-3

Ota, K. G., Fujimoto, S., Oisi, Y., & Kuratani, S. (2011). Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nature Communications, 2, 373. https://doi.org/10.1038/ncomms1355

Qiao, T., King, B., Long, J. A., Ahlberg, P. E., & Zhu, M. (2016). Early gnathostome phylogeny revisited: Multiple method consensus. PLoS ONE, 11(9), e0163157. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163157

Shu, D.-G., Morris, S. C., Han, J., Zhang, Z.-F., Yasui, K., Janvier, P., Chen, L., Zhang, X.-L., Liu, J.-N., Li, Y., & Liu, H.-Q. (2003). Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys. Nature, 421, 526–529. https://doi.org/10.1038/nature01264

Zhu, Y.-A., Li, Q., Lu, J., Chen, Y., Wang, J., Gai, Z., Zhao, W., Wei, G., Yu, Y., Ahlberg, P. E., & Zhu, M. (2022). The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China. Nature, 609, 954–958. https://doi.org/10.1038/s41586-022-05136-8

Figura. El cráneo de los ciclóstomos

En los ciclóstomos, gran parte del esqueleto cefálico deriva de la cresta neural, mientras determinadas regiones del neurocráneo y las cápsulas óticas reciben una contribución importante del mesodermo. Esta distribución embrionaria revela que el cráneo no constituye una estructura de origen único, sino un mosaico de tejidos embrionarios integrados durante el desarrollo. En el esquema, los elementos derivados de cresta neural aparecen en rosa y forman buena parte del esqueleto visceral, oral y faríngeo; los componentes mesodérmicos, representados en azul, se concentran principalmente alrededor de la región posterior del encéfalo y del oído interno.

La comparación entre la lamprea larval y adulta muestra además que esta arquitectura cambia profundamente durante la metamorfosis. La larva posee una amplia cesta branquial cartilaginosa, adaptada a la alimentación filtradora y al mantenimiento de las bolsas branquiales. Durante la transformación hacia el adulto, la región oral se reorganiza para formar el característico aparato bucal de succión, mientras la cesta faríngea conserva una organización repetitiva alrededor de las aberturas respiratorias. La persistencia de numerosos elementos derivados de cresta neural demuestra que este tejido participa ampliamente en la construcción del esplacnocráneo y no solamente en estructuras localizadas alrededor de la boca.

El mixino adulto presenta una reorganización todavía diferente. Su esqueleto craneal posee numerosos cartílagos alargados y articulados asociados con el aparato oral y faríngeo, mientras la participación mesodérmica permanece restringida principalmente al neurocráneo posterior y cápsulas sensoriales. Estas diferencias entre mixinos y lampreas reflejan largos procesos de especialización evolutiva, no distintos grados lineales de primitividad. La distribución de tejidos embrionarios también ayuda a comprender la evolución posterior de los vertebrados mandibulados: la cresta neural craneal proporcionó gran parte del material del que evolucionaron los arcos faríngeos, mandíbulas y estructuras faciales, mientras el mesodermo contribuyó especialmente a regiones profundas y posteriores del cráneo.

Figura. Cráneo de los anáspidos

Los anáspidos, representados aquí por Pterolepis, muestran una organización cefálica en la que el esplacnocráneo todavía funciona principalmente como soporte de la faringe y las branquias, sin formar una mandíbula verdadera. La notocorda recorre longitudinalmente el cuerpo y está acompañada por pequeños arcos neurales y hemales, mientras que en la cabeza aparece una compleja cesta branquial cartilaginosa. En la región anterior se distinguen el arco premandibular, los cartílagos orales, los cartílagos de la garganta y el cartílago velar, elementos que sostienen tejidos blandos alrededor de la boca y participan en la regulación del flujo de agua hacia la faringe.

La musculatura corporal conserva una disposición claramente segmentaria mediante miotomos, pero alrededor de la faringe aparece musculatura visceral especializada. Su acción podía modificar el volumen de la cavidad bucofaríngea, generando diferencias de presión que impulsaban agua desde la boca hacia el tubo branquial. Las branquias se encontraban organizadas dentro de esta región y comunicaban con el exterior mediante numerosos poros branquiales externos. De esta manera, ventilación y alimentación continuaban estrechamente relacionadas: el movimiento del agua permitía obtener oxígeno y, simultáneamente, transportar pequeñas partículas alimentarias hacia el interior del aparato digestivo.

Externamente, el cuerpo estaba protegido por escamas dérmicas, mientras la región dorsal presentaba placas relativamente mayores. Una espina pectoral y una escama pectoral especializada contribuían a estabilizar el cuerpo durante la natación. La combinación entre armadura dérmica superficial, soporte cartilaginoso interno y musculatura segmentaria evidencia que estos vertebrados ya poseían una marcada diferenciación entre exoesqueleto y endoesqueleto. Sin embargo, el aparato faríngeo conservaba todavía su función ancestral de soporte respiratorio, antes de que algunos de sus componentes fueran posteriormente cooptados y reorganizados en los gnatóstomos para originar el arco mandibular, la suspensión de las mandíbulas y nuevas formas de alimentación activa.

Figura. Los ciclóstomos

Los ciclóstomos son los únicos vertebrados actuales sin mandíbulas y comprenden dos linajes principales: mixinos y lampreas. Ambos poseen cuerpo alargado, anguiliforme, esqueleto predominantemente cartilaginoso y una región faríngea perforada por aberturas asociadas con las branquias, pero representan formas altamente especializadas y no simples modelos de los primeros vertebrados. Los mixinos presentan alrededor de la boca varios tentáculos sensoriales, importantes para explorar el entorno y localizar alimento. A lo largo del cuerpo poseen numerosas glándulas mucosas, capaces de liberar enormes cantidades de moco como mecanismo defensivo frente a depredadores. El número de sacos branquiales varía entre especies; el ejemplar representado muestra doce pares.

Las lampreas poseen una organización externa diferente. En lugar de tentáculos, presentan un disco oral circular equipado con estructuras queratinizadas semejantes a dientes y una lengua raspadora. Muchas especies adultas utilizan este aparato para fijarse temporalmente a otros peces y alimentarse de sus tejidos o fluidos, aunque también existen especies no parasíticas. Las lampreas poseen siete pares de aberturas branquiales, visibles lateralmente detrás del ojo. Esta disposición permite mantener la ventilación branquial incluso cuando el disco oral está adherido a una superficie, porque el agua puede entrar y salir directamente a través de las bolsas branquiales.

Aunque ambos grupos carecen de mandíbulas articuladas, sus especializaciones muestran trayectorias evolutivas diferentes. Los mixinos dependen especialmente de quimiorrecepción, tentáculos y producción de moco, mientras las lampreas desarrollaron un aparato oral de fijación y raspado. Ambos conservan una organización faríngea basada en arcos y bolsas branquiales, importante para comprender la anatomía anterior a la aparición de las mandíbulas. Sin embargo, su condición moderna incluye numerosas modificaciones secundarias, por lo que no deben interpretarse como fósiles vivientes idénticos al ancestro común de los vertebrados.

Figura. Los anáspidos

Los anáspidos representan una configuración corporal muy distinta de los ostracodermos con grandes escudos cefálicos. Su cuerpo era alargado, fusiforme y relativamente flexible, cubierto por numerosas escamas dérmicas pequeñas en lugar de placas óseas masivas. La cabeza mantenía una protección mineralizada, pero era más estrecha y se integraba gradualmente con el tronco, reduciendo la resistencia al avance. Los ojos laterales, la boca anterior y la disposición seriada de las aberturas branquiales sugieren un animal orientado hacia una natación más activa en la columna de agua, sin abandonar por completo hábitos próximos al fondo.

La región anterior conserva rasgos propios de los vertebrados agnatos, especialmente la ausencia de una mandíbula articulada. La boca funciona como una abertura relativamente simple conectada con una amplia cavidad bucofaríngea, mientras una serie de arcos faríngeos sostiene las branquias. El agua ingerida por la boca atraviesa esta región y sale mediante varias hendiduras o poros branquiales, permitiendo simultáneamente ventilación y alimentación. La musculatura asociada al aparato faríngeo podía modificar el volumen interno y producir diferencias de presión, favoreciendo la entrada de agua, partículas suspendidas y pequeños organismos sin necesidad de una mordida verdadera.

La mayor hidrodinámica corporal revela una tendencia evolutiva diferente de la observada en osteostracos fuertemente acorazados. La reducción de grandes placas incrementó la flexibilidad lateral, mientras la cola y los pliegues o aletas estabilizadoras pudieron mejorar la propulsión y maniobrabilidad. Esta anatomía muestra que la evolución temprana de los vertebrados no siguió una única dirección hacia esqueletos cada vez más pesados. También existieron linajes donde la reducción del dermatoesqueleto, el alargamiento corporal y una mayor eficiencia natatoria ofrecieron ventajas. Los anáspidos ilustran así una temprana diversificación funcional entre protección, movilidad, respiración y alimentación, previa a la aparición de las mandíbulas, y muestran cómo pequeños cambios craneales podían transformar profundamente el nicho ecológico disponible.

Figura. Ventilación y alimentación de Hemicyclaspis

Los ostracodermos como Hemicyclaspis obtenían alimento mediante un mecanismo comparable a una aspiradora acuática. La boca ventral permitía incorporar agua y partículas del sustrato, mientras la expansión de la cavidad bucofaríngea generaba una caída de presión que dirigía el flujo de agua hacia el interior. Después, el agua atravesaba la región faríngea y salía por los poros branquiales, pasando sobre las branquias. No eran las branquias mismas las que producían la fuerza, sino la musculatura asociada al aparato faríngeo, cuyos movimientos generaban cambios de volumen y presión. Así, alimentación y ventilación estaban mecánicamente integradas en una misma bomba bucofaríngea.

Este sistema ayuda a comprender un posible contexto funcional para la evolución de las mandíbulas, aunque no debe interpretarse como una secuencia demostrada de “succión a mordida”. Los primeros vertebrados ya poseían una serie de arcos faríngeos cartilaginosos separados por hendiduras y asociados con músculos, vasos y nervios. En los gnatóstomos, el arco anterior se transformó evolutivamente en el arco mandibular, cuyos componentes dorsales y ventrales pudieron articularse entre sí. La aparición de una articulación semejante a una bisagra permitió que fuerzas musculares antes empleadas principalmente en la dinámica faríngea participaran también en cerrar la boca, sujetar alimento y modificar activamente la abertura oral.

La selección natural pudo favorecer configuraciones que mejoraban tanto la captura por succión como el control mecánico de las presas. Una abertura oral móvil permite variar rápidamente el volumen de la boca, orientar estructuras alimentarias y ejercer mordida sobre objetos relativamente grandes. La mandíbula puede entenderse así como una cooptación y especialización de elementos faríngeos preexistentes, no como una estructura creada desde cero. Sin embargo, la evidencia embriológica, anatómica y fósil apoya la relación de las mandíbulas con los arcos faríngeos anteriores, pero todavía no establece una única ruta evolutiva simple.

Figura. Hemicyclaspis

 Hemicyclaspis fue un osteostraco, es decir, un vertebrado agnato provisto de un extenso escudo cefálico dérmico y carente de mandíbulas articuladas. Su cabeza era ancha, deprimida dorsoventralmente y fuertemente mineralizada, mientras el resto del cuerpo permanecía relativamente flexible gracias a una cubierta de escamas dérmicas pequeñas. La boca se situaba en posición ventral, condición compatible con una alimentación próxima al sustrato. Los ojos dorsolaterales permitían mantener vigilancia sobre el entorno mientras el animal permanecía cerca del fondo. A diferencia de vertebrados agnatos más basales, los osteostracos poseían aletas pectorales pares, una innovación importante para controlar estabilidad, dirección y maniobrabilidad durante la natación.

El pesado dermatoesqueleto cefálico funcionaba principalmente como protección mecánica del encéfalo, los órganos sensoriales y la región branquial. Sobre la cabeza existían extensos campos sensoriales, vinculados con el sistema de línea lateral y posiblemente con capacidad de detectar perturbaciones del agua o señales eléctricas producidas por otros organismos. La región ventral alojaba la boca y las aberturas branquiales, mientras una estructura faríngea interna sostenía numerosas superficies respiratorias. La alimentación probablemente dependía de la generación de corrientes de agua hacia la boca, incorporando pequeñas partículas, microorganismos o invertebrados del fondo sin necesidad de morderlos.

La combinación entre una cabeza pesada y un tronco comparativamente flexible sugiere un compromiso entre protección y movilidad. Las aletas pectorales, la musculatura axial y la cola proporcionaban control durante desplazamientos cortos sobre el fondo, mientras el cuerpo elongado permitía propulsión mediante ondulaciones laterales. Hemicyclaspis demuestra que los vertebrados sin mandíbulas ya habían desarrollado una considerable regionalización del esqueleto, con especialización de dermatocráneo, aparato sensorial, sistema branquial y aletas pares. Su anatomía representa una etapa importante en la diversificación temprana de los vertebrados anteriores al predominio de los gnatóstomos mandibulados.

Figura. Los llamados ostracodermos

Los llamados ostracodermos representaron una amplia diversidad de vertebrados agnatos fósiles caracterizados por la presencia de un dermatoesqueleto mineralizado muy desarrollado. Aunque tradicionalmente se agruparon bajo un mismo nombre, no constituyen un único linaje natural, sino varias ramas tempranas de vertebrados sin mandíbulas. Formas como Loganellia, Hemicyclaspis, Drepanaspis, Pteraspis y Anglaspis muestran diferentes soluciones para combinar protección, locomoción, alimentación y percepción sensorial. En todas ellas destaca la importancia de la armadura dérmica, formada por placas o escamas mineralizadas que protegían especialmente la región cefálica, dejando aberturas para ojos, narinas y estructuras sensoriales.

La forma corporal permite inferir diferencias ecológicas importantes. Hemicyclaspis presenta una cabeza ancha y aplanada, acompañada por un cuerpo relativamente flexible y estructuras pectorales que sugieren desplazamiento próximo al fondo acuático. Drepanaspis lleva este patrón todavía más lejos mediante una región anterior muy ensanchada y deprimida, compatible con un modo de vida fuertemente bentónico. En contraste, Pteraspis y Anglaspis poseen perfiles más fusiformes e hidrodinámicos, con escudos cefálicos alargados que probablemente reducían resistencia durante la natación. Loganellia, cubierta por pequeñas escamas dérmicas, representa una estrategia distinta, menos dependiente de grandes placas continuas.

Estas diferencias demuestran que la ausencia de mandíbulas no implicaba una anatomía uniforme ni un único modo de vida. El dermatocráneo primitivo podía formar enormes escudos rígidos, mosaicos de placas o coberturas de pequeñas escamas, modificando simultáneamente la masa corporal, protección y maniobrabilidad. Las formas aplanadas favorecían estabilidad cerca del sustrato, mientras los cuerpos estrechos facilitaban una natación más activa. La diversidad de los ostracodermos revela que, mucho antes de la aparición de las mandíbulas articuladas, los vertebrados ya experimentaban con distintas configuraciones de forma corporal, armadura y función ecológica.

Relación entre forma y función en los cráneos

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La forma del cráneo está estrechamente condicionada por las funciones que debe realizar. Además de proteger el encéfalo y los órganos sensoriales, interviene en la captura y procesamiento del alimento, respiración, transmisión de fuerzas, audición y, en algunos linajes, producción o resonancia de sonidos. Por ello, no existe una arquitectura craneal universalmente óptima. Como recurso didáctico —no como categorías taxonómicas formales— pueden reconocerse dos extremos: los cráneos abovedados y relativamente acinéticos, donde numerosos huesos forman una estructura integrada y resistente, y los cráneos de arquitectura andamial y cinética, construidos mediante barras, arcos y elementos articulados capaces de desplazarse unos respecto de otros. Entre ambos extremos existen numerosos estados intermedios (Kardong, 2019).

Los mamíferos ejemplifican bien el primer extremo. La mandíbula superior está incorporada firmemente al resto del cráneo y el techo, la base y las paredes laterales forman una estructura comparativamente rígida. Esto favorece la transmisión predecible de fuerzas y permite una oclusión dental precisa, indispensable cuando dientes especializados deben encontrarse repetidamente durante la trituración o el corte. La reducción y fusión de numerosos elementos durante la transición de cinodontos a mamíferos no produjo simplemente un cráneo “más fuerte”; análisis biomecánicos recientes muestran una verdadera redistribución regional de tensiones, disminuyendo algunas cargas sobre la bóveda y caja encefálica mientras aumentaban en otras regiones, como el arco cigomático (Lautenschlager et al., 2023). PubMed

Figura 1. [Cráneo andamial y cinético]. En los escamosos, el cráneo cinético posee articulaciones móviles entre unidades óseas rígidas. El movimiento coordinado del cuadrado, hocico y mandíbula modifica el ángulo de cierre y la posición de los dientes. Esta quinesia craneana mejora la captura, sujeción y deglución de las presas, mediante la acción integrada de huesos, músculos, ligamentos y articulaciones especializadas.

Figura 2. [Cráneo abovedado y cinético]. Las aves modernas poseen un neurocráneo relativamente rígido y abovedado, pero conservan quinesia craneana heredada de sus ancestros terópodos. El movimiento coordinado del cuadrado, pterigoides, palatinos y premaxila permite elevar el pico superior. Según el linaje, puede presentarse proquinesia o rincoquinesia, facilitando captura, manipulación y procesamiento del alimento sin perder la protección de una caja encefálica compacta y resistente especializada.

Figura 3. [Los cráneos abovedados y acinéticos] forman unidades rígidas que favorecen protección, estabilidad y precisión de la mordida. Surgieron de manera convergente en varios linajes, pero reducen la movilidad interna y la capacidad de reconfigurar la boca. Considerarlos la forma “normal” refleja un sesgo mamaliano: entre vertebrados existen también numerosos cráneos cinéticos, con articulaciones móviles y funciones alimentarias muy diferentes.

 

En el otro extremo se encuentran muchos peces óseos, ciertos reptiles y las aves, cuyos cráneos poseen elementos relativamente delgados unidos mediante articulaciones, ligamentos y barras óseas. La estructura se parece funcionalmente más a un sistema de palancas enlazadas que a una bóveda monolítica. En los teleósteos, esta arquitectura permite expandir rápidamente la cavidad bucofaríngea en tres dimensiones. La expansión disminuye la presión del agua en el interior y genera alimentación por succión, arrastrando agua y presa hacia la boca. Estudios recientes muestran que este mecanismo depende de la coordinación entre músculos, palancas óseas, articulaciones y dinámica de fluidos, y puede ejecutarse en apenas unos milisegundos (Camp & Van Wassenbergh, 2025). PubMed Central (PMC)

Articulaciones craneales y quinesia craneana

La presencia de una articulación entre huesos craneales no implica necesariamente quinesia craneana. Las suturas de un mamífero, por ejemplo, pueden absorber y redistribuir cargas sin producir movimientos macroscópicos utilizados activamente durante la alimentación. Incluso una articulación sinovial dentro de un cráneo fósil no demuestra por sí sola que existiera movimiento funcional considerable. En un sentido biomecánico útil, la quinesia craneana supone movimientos coordinados y repetibles entre componentes del cráneo —además de la simple apertura de la mandíbula inferior— que modifican la posición relativa de partes como el paladar, hocico o mandíbula superior durante alguna función biológica (Kardong, 2019).

Esta distinción resulta importante porque un cráneo puede contener muchos contactos entre huesos y ser funcionalmente acinético, mientras otro puede concentrar la movilidad en unas pocas articulaciones estratégicamente situadas. Los mamíferos poseen una articulación temporomandibular muy móvil, pero eso no convierte el neurocráneo en cinético: la movilidad ocurre esencialmente entre mandíbula y cráneo. Los cocodrilos presentan múltiples suturas craneales, pero el conjunto funciona como una estructura relativamente rígida. En cambio, varios escamosos y aves poseen articulaciones que permiten movimientos dentro del propio cráneo. Estudios sobre amniotas fósiles advierten precisamente que la existencia de una articulación potencial no basta para inferir quinesia; deben considerarse superficies articulares, orientación muscular, ligamentos y restricciones geométricas (Werneburg et al., 2022). Frontiers

Figura 4. [La quinesia craneana de muchos peces] permite movimientos coordinados entre numerosos huesos, articulaciones y músculos. Al abrir la boca, el neurocráneo, la mandíbula, el aparato hioideo y el suspensorio expanden rápidamente la cavidad bucofaríngea. Este aumento de volumen disminuye la presión interna, generando alimentación por succión que arrastra agua y presas hacia el interior.

En muchos lagartos, el hocico puede desplazarse ligeramente respecto de regiones posteriores, mientras que en numerosas serpientes la desaparición o reducción de barras temporales libera cadenas de huesos vinculados entre sí. El cuadrado, pterigoides, ectopterigoides y maxilares pueden formar sistemas de transmisión del movimiento que cambian la orientación de los dientes y facilitan captura y deglución. En las aves modernas, la movilidad del paladar transmite fuerzas hacia el pico superior, produciendo distintas formas de proquinesia o rincoquinesia. La quinesia aviar no apareció de una sola vez: fósiles cretácicos muestran una adquisición en mosaico de los componentes necesarios para el aparato cinético moderno (Wang et al., 2022). PubMed Central (PMC)

Figura 3. Tipos de quinesia craneana en peces, escamosos y aves, indicando los principales puntos de rotación.

Forma craneal, alimentación y medio físico

El medio en que se alimenta un vertebrado impone restricciones decisivas. En el agua, la elevada densidad e inercia del fluido permiten emplear la expansión de la boca para acelerar agua hacia el interior. El cráneo teleósteo funciona entonces como un complejo mecanismo tridimensional: elevación del neurocráneo, depresión del aparato hioideo, expansión de los suspensorios y protrusión mandibular aumentan rápidamente el volumen oral. Un cráneo completamente rígido dificultaría esta estrategia, mientras que un sistema articulado transforma la contracción muscular en desplazamientos coordinados de varias piezas (Camp & Van Wassenbergh, 2025). PubMed Central (PMC)

En tierra, la presión generada mediante succión pierde gran parte de su utilidad porque el aire posee mucha menor densidad. Cobran importancia la prensión directa, la fuerza de mordida, la orientación de los dientes y la resistencia del cráneo frente a fuerzas musculares. Las fenestras temporales de los amniotas ilustran que retirar hueso no significa necesariamente debilitar indiscriminadamente el cráneo. Las barras que delimitan estas aberturas pueden reorganizarse de acuerdo con la dirección de la mordida, la posición de los músculos aductores y las fuerzas laterales producidas por presas resistentes. La distribución del material óseo responde, por tanto, a un compromiso entre masa, resistencia e inserción muscular (Werneburg & Preuschoft, 2024). American Association for Anatomy

La oposición entre cráneo “abovedado” y “andamial” tampoco coincide estrictamente con ambiente terrestre o acuático. Los cocodrilos poseen cráneos comparativamente rígidos a pesar de capturar alimento en ambientes acuáticos; muchas aves poseen huesos fusionados extensamente y, simultáneamente, conservan zonas especializadas de movilidad. La evolución puede reforzar unas regiones mientras libera otras. La estructura final responde a diferentes demandas mecánicas actuando al mismo tiempo y no a una única función (Kardong, 2019).

Cooptación, desplazamiento y reducción de estructuras

Una de las características más notables del cráneo vertebrado es que las piezas rara vez permanecen ocupando durante toda la evolución la misma posición y función. Kardong (2019) enfatiza que la evolución trabaja principalmente mediante remodelación de componentes preexistentes. Una estructura puede reducir su función original, desplazarse topológicamente dentro de la cabeza y ser cooptada para otra tarea. Estas transformaciones explican por qué estructuras relacionadas con las branquias y mandíbulas ancestrales aparecen, millones de años después, formando componentes del oído o de la garganta.

El ejemplo clásico ocurre durante la evolución de los mamíferos. En los primeros sinápsidos, el articular de la mandíbula inferior contactaba con el cuadrado del cráneo para formar la articulación mandibular primaria. Al desarrollarse progresivamente una nueva articulación entre dentario y escamoso, aquella articulación ancestral quedó liberada de su función mecánica original. El articular y el cuadrado disminuyeron de tamaño y fueron incorporados al oído medio como martillo y yunque, respectivamente. La mandíbula pasó de poseer varios huesos a estar constituida esencialmente por un gran dentario, mientras el sistema auditivo ganó dos elementos especializados en transmisión sonora (Tseng et al., 2023; Hall & Hanken, 2023). PubMed

Figura 5.  [Cráneo de los tetrápodos primitivos]. La cooptación evolutiva reutiliza estructuras antiguas para nuevas funciones. En la transición de Eusthenopteron a Panderichthys y Acanthostega, el arco hioideo dejó de participar principalmente en suspensión mandibular y ventilación: algunos componentes se incorporaron al oído medio, mientras otros contribuyeron al soporte faríngeo y lingual. Simultáneamente, los arcos branquiales se redujeron y las aletas originaron extremidades con dígitos funcionales.

Algo semejante ocurre con otros componentes del esplacnocráneo. Elementos que en peces sostienen la región branquial pasan en tetrápodos a formar partes del aparato hioideo, soporte de la lengua y piso de la boca, mientras otros contribuyen a estructuras de la laringe. La antigua hiomandíbula, importante en la suspensión mandibular de numerosos peces, termina relacionada con el estribo del oído medio de los tetrápodos. Estos cambios pueden describirse como relocalizaciones topológicas y funcionales: no es que un hueso individual “camine” hacia la garganta durante la vida del organismo, sino que sucesivas modificaciones del desarrollo cambian su tamaño, contactos, posición relativa y función a través de generaciones.

Figura 6. [Evolución de los huesos del oído medio]. La articulación mandibular ancestral entre cuadrado y articular fue reemplazada gradualmente por la articulación dentario-escamoso. En formas intermedias coexistieron ambas. Finalmente, el articular originó el martillo y el cuadrado el yunque, integrándose al oído medio. Así, la evolución mamaliana muestra una clara cooptación funcional, donde antiguos huesos mandibulares fueron reutilizados para la audición.

 

La reducción es igualmente importante. Evolución no significa añadir piezas indefinidamente. Numerosos linajes muestran pérdidas, fusiones y simplificaciones. En mamíferos disminuyó drásticamente el número de huesos mandibulares; en aves adultas muchas suturas desaparecen por fusión aunque persistan mecanismos cinéticos especializados. La reducción puede incluso separar funciones que antes estaban mecánicamente vinculadas. En la transición mamaliana, la separación entre audición y masticación permitió que mandíbula y oído evolucionaran con mayor independencia funcional. Los estudios biomecánicos indican que este proceso produjo una mandíbula relativamente rígida capaz de conservar resistencia pese a la enorme diversidad de formas y dietas de los mamíferos (Tseng et al., 2023). PubMed Central (PMC)

Figura 5. Transformaciones del esplacnocráneo: mandíbula y branquias en peces, aparato hioideo y oído medio en tetrápodos.

Importancia paleontológica y zoológica de la forma craneal

El cráneo posee especial valor paleontológico porque combina numerosas estructuras informativas en un espacio relativamente reducido: órbitas, narinas, paladar, dientes, articulaciones mandibulares, fenestras, cápsulas sensoriales y superficies de inserción muscular. Además, los tejidos mineralizados tienen mayor probabilidad de preservarse que músculos, nervios o vísceras. La forma craneal permite inferir aspectos de alimentación, mecánica mandibular, tamaño de órganos sensoriales y relaciones evolutivas, aunque estas inferencias deben contrastarse con biomecánica, desarrollo y comparación filogenética (Johanson, 2023). PubMed

Un fósil con grandes procesos para músculos aductores puede sugerir una determinada organización de la mordida; dientes, articulaciones y forma del paladar ayudan a reconstruir cómo se manipulaba el alimento. Sin embargo, reconstruir quinesia craneana es considerablemente más difícil: una articulación preservada señala capacidad potencial de movimiento, pero los ligamentos y músculos responsables de activarlo rara vez fosilizan. El descubrimiento de cráneos tridimensionales excepcionalmente conservados, como el del ave cretácica Yuanchuavis kompsosoura, permite evaluar directamente qué componentes del sistema cinético habían aparecido y cuáles todavía conservaban condiciones ancestrales (Wang et al., 2022). eLife

La anatomía craneal también ha sido fundamental para la taxonomía y sistemática zoológica. La cantidad y disposición de fenestras, composición mandibular, tipo de articulación, huesos palatinos, configuración del oído y patrones dentarios han servido tradicionalmente como caracteres diagnósticos. Estos rasgos permiten reconocer especies y formular hipótesis de parentesco incluso cuando solo existen restos fósiles. Sin embargo, una semejanza funcional puede producir convergencia, de modo que especies no cercanas desarrollen formas craneales parecidas bajo presiones mecánicas semejantes. Por esta razón, la sistemática moderna no debe identificar parentesco a partir de una sola característica llamativa, sino analizar numerosos caracteres independientes y, cuando existen organismos vivos, integrar evidencia molecular (Hall & Hanken, 2023).

Figura 6. Diversidad comparativa de cráneos vertebrados y caracteres empleados en paleontología y sistemática: fenestras, articulaciones, paladar, dentición y región temporal.

Referencias

Camp, A. L., & Van Wassenbergh, S. (2025). A mechanical perspective on suction feeding in fishes. Journal of Experimental Biology, 228(18), jeb250567. doi:10.1242/jeb.250567. PubMed Central (PMC)

Hall, B. K., & Hanken, J. (2023). Modularity, homology, heterochrony: Gavin de Beer’s legacy to the mammalian skull. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 378(1880), 20220078. doi:10.1098/rstb.2022.0078. PubMed Central (PMC)

Johanson, Z. (2023). Vertebrate cranial evolution: Contributions and conflict from the fossil record. Evolution & Development, 25(1), 119–133. doi:10.1111/ede.12422. PubMed

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Lautenschlager, S., Fagan, M. J., Luo, Z.-X., Bird, C. M., Gill, P., & Rayfield, E. J. (2023). Functional reorganisation of the cranial skeleton during the cynodont–mammaliaform transition. Communications Biology, 6, 367. doi:10.1038/s42003-023-04742-0. University of Bristol

Tseng, Z. J., Garcia-Lara, S., Flynn, J. J., Holmes, E., Rowe, T. B., & Dickson, B. V. (2023). A switch in jaw form–function coupling during the evolution of mammals. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 378(1880), 20220091. doi:10.1098/rstb.2022.0091. PubMed

Wang, M., Stidham, T. A., O’Connor, J. K., & Zhou, Z. (2022). Insight into the evolutionary assemblage of cranial kinesis from a Cretaceous bird. eLife, 11, e81337. doi:10.7554/eLife.81337. eLife

Werneburg, I., & Preuschoft, H. (2024). Evolution of the temporal skull openings in land vertebrates: A hypothetical framework on the basis of biomechanics. The Anatomical Record, 307(4), 1559–1593. doi:10.1002/ar.25371. American Association for Anatomy