El cráneo en placodermos y acantodios

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La aparición de los gnatóstomos, vertebrados provistos de mandíbulas articuladas, modificó profundamente la relación entre cráneo, alimentación, respiración y locomoción. Las mandíbulas no fueron una estructura completamente nueva añadida a una cabeza previamente terminada, sino el resultado de una profunda reorganización del aparato faríngeo. El primer arco faríngeo se transformó en el arco mandibular, mientras regiones posteriores continuaron participando en la ventilación y, posteriormente, adquirieron nuevas funciones. Esta innovación permitió capturar, sujetar, cortar, triturar y manipular alimentos, pero también modificar con mayor precisión la abertura de la boca y controlar el flujo de agua durante la alimentación. Por ello, la evolución de las mandíbulas estuvo acompañada por modificaciones del condrocráneo, esplancnocráneo, dermatocráneo, musculatura visceral y aparato hioideo, y no puede entenderse exclusivamente como la aparición de una nueva articulación (Brazeau & Friedman, 2015).

La aparición de las mandíbulas tampoco produjo inmediatamente un único tipo de depredador. Los primeros gnatóstomos exploraron diversas combinaciones de armadura dérmica, dentición, placas cortantes, suspensión mandibular y mecanismos de apertura bucal. Algunos poseían cuerpos fuertemente acorazados; otros eran pequeños animales hidrodinámicos cubiertos por escamas diminutas. De esta diversidad derivan finalmente los dos grandes linajes actuales de vertebrados mandibulados: los condrictios, que incluyen tiburones, rayas y quimeras, y los osteíctios, que incluyen peces óseos y tetrápodos. Los fósiles tempranos muestran además que muchos caracteres que hoy asociamos exclusivamente con uno de estos grupos estaban distribuidos de manera mucho más compleja entre sus antepasados paleozoicos (Brazeau & Friedman, 2015; Giles et al., 2015). Nature

El registro del Silúrico temprano ha transformado especialmente nuestra comprensión de esta historia. Los yacimientos de Chongqing, en China, conservan vertebrados mandibulados completos de aproximadamente 436 millones de años, mucho más antiguos que la mayoría de los esqueletos articulados conocidos previamente. Entre ellos se encuentra Xiushanosteus mirabilis, un gnatóstomo del tallo con aspecto de placodermo, y Shenacanthus vermiformis, relacionado con el linaje de los condrictios. Otros depósitos chinos ligeramente más antiguos, cercanos a 439 millones de años, contienen formas como Fanjingshania renovata y evidencias tempranas de dentición. Esto indica que la divergencia y diversificación inicial de los gnatóstomos ocurrió antes de que comenzara la gran radiación devónica tradicionalmente denominada “Edad de los Peces” (Zhu et al., 2022). Nature

Placodermos

Los placodermos fueron vertebrados mandibulados que dominaron numerosos ecosistemas acuáticos durante buena parte del Silúrico y el Devónico. Su característica externa más evidente era una extensa armadura dérmica cefálica y torácica, formada por placas óseas que podían constituir auténticos escudos alrededor de la región anterior del cuerpo. El término Placodermi fue utilizado tradicionalmente como una clase definida y monofilética; sin embargo, muchos análisis filogenéticos modernos recuperan a los “placodermos” como una sucesión parafilética de gnatóstomos del tallo, es decir, varios linajes separados situados fuera del grupo corona formado por condrictios y osteíctios. Algunos subgrupos concretos, como los artrodiros, antiarcos y ptictodóntidos, sí constituyen clados reconocibles dentro de esta diversidad (Qiao et al., 2016). PLOS

El dermatocráneo era particularmente conspicuo. Grandes placas dérmicas protegían el techo, los lados y parte de la región ventral de la cabeza, y en numerosos grupos continuaban posteriormente formando una armadura torácica. Sin embargo, debajo de esta cubierta existía un complejo neurocráneo endoesquelético, asociado con el encéfalo y las cápsulas sensoriales, además de un esplancnocráneo relacionado con mandíbulas, hioides y arcos faríngeos. De este modo, el aparente “casco” externo no representaba todo el cráneo, sino únicamente su componente dérmico más visible. La combinación de estos tres sistemas confirma que la cabeza gnatóstoma era ya un mosaico anatómico compuesto por estructuras con distintos orígenes embrionarios y evolutivos.

Figura 1. [El cráneo de los placodermos]. Los placodermos integraban un condrocráneo protector del encéfalo, un esplancnocráneo con palatocuadrado, cartílago de Meckel, hiomandíbula y arcos branquiales, y un dermatocráneo externo formado por grandes placas. Esta organización revela un mosaico evolutivo donde alimentación, respiración, protección y percepción sensorial permanecían estrechamente conectadas dentro de una arquitectura craneal compleja.

La naturaleza del endoesqueleto placodermo también ha obligado a revisar ideas tradicionales sobre la evolución del hueso. Durante mucho tiempo se asumió que los primeros gnatóstomos poseían un endoesqueleto predominantemente cartilaginoso y que el hueso endocondral apareció después dentro del linaje de los osteíctios. El descubrimiento de Minjinia turgenensis, un gnatóstomo del tallo del Devónico temprano de Mongolia, mostró una extensa red de trabéculas internas comparable al hueso endocondral. Esta evidencia plantea que la capacidad para producir endoesqueleto óseo pudo haber estado presente antes de la separación entre condrictios y osteíctios y haberse reducido secundariamente en el linaje conducente a los peces cartilaginosos modernos (Brazeau et al., 2020). Nature

Los artrodiros constituyen uno de los grupos de placodermos mejor conocidos. Su nombre alude a la presencia de una articulación entre el escudo cefálico y el torácico, característica que convertía la cabeza y la región anterior del tronco en un sistema mecánico integrado. Durante la apertura bucal, movimientos del cráneo respecto al tronco podían contribuir a elevar la región cefálica al mismo tiempo que descendía la mandíbula. Este mecanismo aumentaba rápidamente el tamaño de la abertura oral y permitía combinar movimientos mandibulares, musculatura cervical y articulación craneotorácica. El sistema era, por tanto, considerablemente más complejo que una mandíbula inferior que simplemente gira alrededor de una bisagra.

Entre los artrodiros, Dunkleosteus terrelli constituye el ejemplo más conocido. Este gran depredador del Devónico tardío poseía una cabeza fuertemente acorazada y placas gnáticas cuyos bordes funcionaban como superficies cortantes. No tenía dientes verdaderos organizados como los de muchos gnatóstomos posteriores; el procesamiento del alimento dependía en gran medida de los bordes afilados de estas placas óseas. La fuerte musculatura aductora, combinada con una apertura bucal rápida y una extensa articulación craneotorácica, habría permitido capturar y seccionar presas relativamente grandes. Las estimaciones de su longitud corporal han cambiado considerablemente porque la mayor parte del conocimiento anatómico procede de la cabeza y la armadura torácica, mientras el esqueleto posterior se preserva mucho menos frecuentemente.

Figura 2. [Dunkleosteus terrelli] fue un placodermo depredador del Devónico tardío, famoso por su enorme cabeza acorazada y sus placas gnáticas cortantes. Reconstrucciones recientes indican que probablemente era más corto y robusto de lo imaginado tradicionalmente, con grandes individuos cercanos a 4 metros. Su anatomía muestra una marcada especialización del cráneo, mandíbula y armadura anterior.

Figura 3. [Otros placodermos]. Los placodermos fueron mucho más diversos que Dunkleosteus. Coccosteus cuspidatus tenía un cuerpo más esbelto y maniobrable, mientras Amazichthys trinajsticae mostraba una forma más fusiforme y eficiente para la natación. Dunkleosteus terrelli, con su enorme cabeza y placas gnáticas, representaba una especialización extrema. El grupo ocupó múltiples nichos ecológicos y desarrolló variadas estrategias alimentarias.

Los placodermos también son importantes porque muestran que varias características asociadas posteriormente con los osteíctios ya estaban presentes en algunos gnatóstomos del tallo. El hallazgo de Entelognathus primordialis, por ejemplo, reveló un conjunto de huesos marginales de la mandíbula semejante al patrón de los peces óseos, mientras Xiushanosteus mirabilis muestra condiciones del techo craneal que anticipan reorganizaciones observadas posteriormente en osteíctios. Por ello, la anatomía ancestral del último antepasado común de condrictios y osteíctios probablemente fue más compleja que la simple imagen de un “tiburón primitivo” con esqueleto cartilaginoso (Brazeau & Friedman, 2015; Zhu et al., 2022). Nature

Los placodermos tuvieron una distribución geográfica muy amplia durante el Silúrico y el Devónico, y sus fósiles se conocen en América del Norte, Europa, Asia y Australia. Entre los yacimientos más importantes destaca la Cleveland Shale, en Ohio, Estados Unidos, de donde procede abundante material de Dunkleosteus terrelli; el Cleveland Museum of Natural History conserva centenares de fósiles de esta formación y exhibe uno de sus ejemplares emblemáticos. Cleveland Museum of Natural History En Australia occidental, la Formación Gogo, de aproximadamente 380 millones de años, ha proporcionado placodermos tridimensionales excepcionalmente preservados, algunos incluso con tejidos blandos y embriones; una parte fundamental de este material se encuentra en el Western Australian Museum. Western Australian Museum En Escocia, depósitos devónicos de Orcadas, Caithness y Fife han producido numerosos placodermos, mientras el Natural History Museum de Londres conserva importantes colecciones de Coccosteus y especímenes procedentes de Gogo. Museo de Historia Natural

Los acantodios también alcanzaron una amplia distribución durante el Paleozoico, desde el Silúrico hasta el Pérmico. Escocia posee algunos de los yacimientos clásicos más importantes: los depósitos del Devónico inferior de Angus y del Devónico medio del norte de Escocia han proporcionado abundantes “tiburones espinosos”, actualmente conservados en instituciones como el National Museum of Scotland, el McManus: Dundee’s Art Gallery and Museum, el Perth Museum and Art Gallery, el Stromness Museum y otras colecciones regionales. National Museums Scotland En América del Norte destaca la Formación Bertie, en Ontario, Canadá, donde se encontró Nerepisacanthus denisoni, un acantodio silúrico de unos 425 millones de años excepcionalmente completo, actualmente conservado por el Royal Ontario Museum de Toronto. Royal Ontario Museum También se conocen acantodios pérmicos del área de Lebach, en Alemania, incluyendo material de Acanthodes bronni. iDigBio Specimen Portal

Estas colecciones resultan particularmente valiosas porque placodermos y acantodios suelen preservarse de manera muy desigual: las placas dérmicas, escamas y espinas mineralizadas sobreviven con mayor facilidad que buena parte del endoesqueleto cartilaginoso. Por ello, museos con grandes series de ejemplares procedentes de una misma formación permiten reconstruir especies a partir de individuos que conservan regiones diferentes. El Natural History Museum de Londres alberga alrededor de 90 000 fósiles de peces, incluidos miles de ejemplares tipo o figurados, mientras National Museums Scotland conserva unas 250 000 piezas paleontológicas, muchas procedentes de localidades paleozoicas escocesas fundamentales para el estudio de peces tempranos. Museo de Historia Natural Estas instituciones, junto con Cleveland, el Western Australian Museum y el Royal Ontario Museum, resguardan algunos de los materiales más importantes para reconstruir la evolución temprana de los gnatóstomos, especialmente el origen de las mandíbulas, la armadura dérmica y los grandes linajes de vertebrados mandibulados.

Acantodios

Los llamados acantodios, conocidos tradicionalmente como “tiburones espinosos”, fueron pequeños vertebrados mandibulados paleozoicos caracterizados por la presencia frecuente de espinas asociadas con las aletas, escamas dérmicas pequeñas y cuerpos generalmente fusiformes. Su anatomía combina caracteres que durante mucho tiempo parecieron intermedios entre tiburones y peces óseos. Esa combinación llevó a representarlos como una etapa evolutiva situada directamente entre ambos grupos. Los análisis filogenéticos modernos muestran una situación diferente: los “acantodios” tradicionales probablemente constituyen un conjunto parafilético, y muchas de sus formas se sitúan progresivamente a lo largo del tallo de los condrictios (Brazeau, 2009; Qiao et al., 2016). Nature

Figura 4. [Los acantodios] fueron diversos gnatóstomos paleozoicos de cuerpo generalmente fusiforme, con escamas dérmicas y numerosas espinas asociadas a las aletas. Variaban en forma corporal, velocidad y maniobrabilidad. Su combinación de mandíbulas articuladas, aparato hioideo, arcos branquiales y endoesqueleto poco mineralizado los convierte en un grupo clave para comprender la diversificación temprana de los vertebrados mandibulados.

Su dermatoesqueleto era mucho menos pesado que el observado en numerosos placodermos. En lugar de extensos escudos cefálicos y torácicos, muchos acantodios estaban cubiertos por escamas pequeñas y relativamente uniformes, proporcionando protección sin comprometer excesivamente la flexibilidad corporal. Esta reducción del blindaje se combinaba con cuerpos estrechos e hidrodinámicos, adecuados para una natación activa. Las prominentes espinas de las aletas probablemente reforzaban su soporte y podían contribuir también a la defensa. La variedad de disposiciones de estas espinas constituye uno de los caracteres más característicos utilizados para reconocer diferentes grupos fósiles.

El endoesqueleto de numerosos acantodios se encontraba pobremente mineralizado, razón por la cual gran parte de su anatomía interna desapareció durante la fosilización. Esta característica produjo durante décadas una paradoja: se conocían enormes cantidades de escamas, espinas y otros restos superficiales, pero relativamente pocos cráneos tridimensionales capaces de mostrar el neurocráneo y las mandíbulas. El estudio de Ptomacanthus anglicus, cuyo neurocráneo del Devónico temprano pudo ser reconstruido con considerable detalle, desempeñó un papel importante en la reinterpretación filogenética del grupo y mostró una combinación de caracteres compartidos con gnatóstomos tempranos y con el linaje condrictio (Brazeau, 2009). Nature

Las nuevas formas del Silúrico han extendido todavía más esta historia. Fanjingshania renovata, con aproximadamente 439 millones de años, presenta placas dérmicas de la cintura escapular y espinas de aleta que recuerdan a algunos acantodios, al mismo tiempo que exhibe características histológicas inesperadas. Su existencia demuestra que el linaje condrictio ya había comenzado a diversificarse muy temprano y que la combinación de tejidos dérmicos mineralizados, espinas y endoesqueleto cartilaginoso no apareció como un paquete anatómico único (Zhu et al., 2022). Nature

El género Acanthodes es especialmente importante porque su anatomía fue utilizada históricamente como modelo del “acantodio típico”. Poseía un cuerpo alargado, numerosas espinas de aleta y un neurocráneo relativamente bien conocido. En la región mandibular se conservaban componentes derivados del palatocuadrado en la parte superior y del cartílago de Meckel en la inferior. Estas estructuras estaban complementadas por elementos dérmicos, de manera que la mandíbula tampoco constituía una unidad formada por un solo tejido esquelético. El aparato hioideo permanecía situado inmediatamente detrás del arco mandibular y mantenía relaciones funcionales tanto con la ventilación branquial como con el sistema alimentario.

Figura 5. [El cráneo de Acanthodes] muestra con claridad la organización del cráneo gnatóstomo temprano. El arco mandibular incluye el cartílago de Meckel y elementos superiores articulados; detrás se sitúan el arco hioideo y cinco arcos branquiales sucesivos. Al retirar la mandíbula se evidencia la disposición seriada del esplancnocráneo, donde alimentación, ventilación y soporte faríngeo permanecían estrechamente integrados.

En Acanthodes, como en otros gnatóstomos tempranos, la proximidad entre arco mandibular, arco hioideo y arcos branquiales permite visualizar con especial claridad que la mandíbula forma parte de una serie visceral originalmente vinculada con la faringe. Los movimientos de alimentación y ventilación todavía estaban estrechamente integrados, y la musculatura asociada a esos arcos participaba en modificar tanto la apertura oral como el volumen de la región faríngea. Las especializaciones posteriores de condrictios y osteíctios reorganizarían estas relaciones de maneras muy diferentes, pero el fósil conserva una anatomía en la que la continuidad estructural entre mandíbula y aparato branquial resulta particularmente evidente.

Acanthodes tampoco debe considerarse un “eslabón intermedio” que estuviera transformándose directamente en un tiburón moderno. Fue un organismo especializado perteneciente a su propia rama evolutiva. Su utilidad reside en que conserva una combinación de caracteres que permite reconstruir estados ancestrales y comprobar hipótesis filogenéticas. Las dificultades para establecer homologías exactas entre algunos huesos y cartílagos reflejan además las limitaciones del registro fósil: un endoesqueleto poco mineralizado puede desaparecer mientras escamas, espinas y huesos dérmicos permanecen preservados, haciendo que la anatomía observable sea solo una fracción de la estructura que tuvo el animal en vida.

Referencias

Brazeau, M. D. (2009). The braincase and jaws of a Devonian ‘acanthodian’ and modern gnathostome origins. Nature, 457, 305–308. https://doi.org/10.1038/nature07436

Brazeau, M. D., & Friedman, M. (2015). The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates. Nature, 520, 490–497. https://doi.org/10.1038/nature14438

Brazeau, M. D., Giles, S., Dearden, R. P., Jerve, A., Ariunchimeg, Y., Zorig, E., Sansom, R., Guillerme, T., & Castiello, M. (2020). Endochondral bone in an Early Devonian ‘placoderm’ from Mongolia. Nature Ecology & Evolution, 4, 1477–1484. https://doi.org/10.1038/s41559-020-01290-2

Giles, S., Friedman, M., & Brazeau, M. D. (2015). Osteichthyan-like cranial conditions in an Early Devonian stem gnathostome. Nature, 520, 82–85. https://doi.org/10.1038/nature14065

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Qiao, T., King, B., Long, J. A., Ahlberg, P. E., & Zhu, M. (2016). Early gnathostome phylogeny revisited: Multiple method consensus. PLoS ONE, 11(9), e0163157. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163157

Zhu, Y.-A., Li, Q., Lu, J., Chen, Y., Wang, J., Gai, Z., Zhao, W., Wei, G., Yu, Y., Ahlberg, P. E., & Zhu, M. (2022). The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China. Nature, 609, 954–958. https://doi.org/10.1038/s41586-022-05136-8