El cráneo de los primeros peces sin mandíbula

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El cráneo de los vertebrados es una estructura compuesta formada por tres grandes componentes con historias evolutivas distintas: condrocráneo, esplancnocráneo y dermatocráneo. El condrocráneo constituye inicialmente una plataforma cartilaginosa asociada con el encéfalo y los principales órganos sensoriales; el esplancnocráneo deriva fundamentalmente del esqueleto de los arcos faríngeos, mientras que el dermatocráneo comprende huesos dérmicos que, a lo largo de la evolución, se incorporaron a la superficie y las paredes del cráneo. En conjunto, estos tres sistemas forman una unidad anatómica funcional, aunque cada uno conserva evidencias de un origen diferente (Kardong, 2019).

El origen temprano del cráneo está sometido a un importante sesgo de fosilización. El cartílago se conserva mucho peor que el hueso mineralizado, por lo que la ausencia de estructuras craneales claramente fosilizadas no demuestra necesariamente que estuvieran ausentes en el organismo vivo. Vertebrados cámbricos como Haikouichthys ercaicunensis muestran una región cefálica diferenciada, ojos y elementos vinculados al esqueleto axial, pero buena parte de su anatomía debe reconstruirse a partir de impresiones de tejidos blandos. Por ello, la evolución inicial del cráneo debe interpretarse mediante la integración de paleontología, anatomía comparada, embriología y filogenética, y no como una secuencia lineal en la que cada nuevo grupo simplemente añade componentes al anterior (Shu et al., 2003; Kardong, 2019).  

Figura 1. [Los ostracodermos] fueron diversos vertebrados agnatos fósiles protegidos por un dermatoesqueleto mineralizado. Algunas formas, como Hemicyclaspis y Drepanaspis, tenían cuerpos aplanados asociados al fondo acuático, mientras Pteraspis y Anglaspis eran más hidrodinámicos. Su diversidad demuestra que, antes de las mandíbulas, ya existían distintas estrategias de protección, locomoción, alimentación y percepción sensorial.

Los ostracodermos

Los ostracodermos constituyen un conjunto histórico de vertebrados fósiles sin mandíbulas caracterizados por la presencia de un importante esqueleto dérmico mineralizado. El término no corresponde actualmente a un clado natural, sino a diferentes linajes de vertebrados agnatos del Paleozoico que ocupan distintas posiciones dentro del tallo evolutivo de los vertebrados mandibulados. Entre ellos se encuentran heterostracos, anáspidos, galeáspidos y osteostracos, todos ellos con diferentes configuraciones del cráneo, del aparato branquial y de la armadura dérmica (Brazeau & Friedman, 2015).

Figura 2. [Hemicyclaspis] fue un osteostraco agnato con un amplio escudo cefálico dérmico, boca ventral y ojos dorsolaterales. Su cabeza protegida contrastaba con un cuerpo más flexible cubierto por pequeñas escamas. Las aletas pectorales mejoraban estabilidad y maniobrabilidad, mientras la alimentación dependía de corrientes de agua que incorporaban partículas y pequeños organismos del fondo hacia la región bucofaríngea.

Figura 3. [Ventilación y alimentación de Hemicyclaspis]. Los ostracodermos como Hemicyclaspis empleaban una bomba bucofaríngea que generaba presión negativa, aspirando agua y partículas hacia la boca. Este sistema ayuda a entender el contexto evolutivo de las mandíbulas: los arcos faríngeos anteriores, ya asociados con musculatura y ventilación, fueron cooptados y articulados, permitiendo mejorar la captura por succión, controlar presas y desarrollar posteriormente una mordida activa.

Figura 4. [Los anáspidos] fueron vertebrados agnatos de cuerpo alargado, flexible e hidrodinámico, cubierto por pequeñas escamas dérmicas. Carecían de mandíbulas articuladas y utilizaban la cavidad bucofaríngea para ventilación y alimentación. La reducción de grandes placas favoreció movilidad, propulsión y maniobrabilidad, mostrando una temprana diversificación entre protección, respiración, alimentación y locomoción.

Figura 5. [El cráneo de los anáspidos]. Los anáspidos como Pterolepis poseían un esplacnocráneo dedicado principalmente al soporte de la faringe y las branquias. Una cesta branquial cartilaginosa, músculos viscerales y poros externos regulaban el flujo de agua para respiración y alimentación. El cuerpo combinaba escamas dérmicas, cartílago interno y musculatura segmentaria, anticipando la posterior cooptación de arcos faríngeos para formar mandíbulas.

Los ostracodermos aparecen en el registro fósil desde el Ordovícico y alcanzaron su mayor diversidad durante el Silúrico y el Devónico, aproximadamente entre hace 470 y 360 millones de años, antes de desaparecer hacia el final del Devónico. Sus restos se han encontrado principalmente en el hemisferio norte: existen importantes yacimientos en Escocia, Gales, Inglaterra, región báltica, Svalbard, Siberia, Ucrania, Canadá y Estados Unidos, mientras los galeáspidos se conocen especialmente de China y Vietnam. Wiley Online Library Algunos de los ejemplares históricos más importantes se conservan en el Natural History Museum de Londres, que alberga fósiles como Cephalaspis lyelli y numerosos heterostracos británicos y europeos, y en el Swedish Museum of Natural History de Estocolmo, donde se encuentran colecciones procedentes de Svalbard y del Ártico canadiense. El Yale Peabody Museum también conserva importantes agnatos ordovícicos de la formación Harding Sandstone de Colorado y Wyoming. Museo de Historia Natural

En muchos de estos animales, la cabeza estaba protegida por un escudo cefálico dérmico constituido por tejido óseo mineralizado. Esta armadura cubría principalmente las regiones dorsal y lateral de la cabeza y dejaba aberturas para los ojos, órganos olfatorios y estructuras sensoriales. En osteostracos como Hemicyclaspis, el cráneo era ancho y aplanado dorsoventralmente, con la boca situada en posición ventral. En los lados del escudo se encontraban campos sensoriales asociados probablemente con el sistema de línea lateral y posiblemente con mecanismos de electrorecepción, características compatibles con una estrecha relación con el fondo acuático (Kardong, 2019).

La anatomía de Hemicyclaspis sugiere un modo de vida relacionado con el sustrato acuático. La boca y las aberturas branquiales se encontraban ventralmente, protegidas por la amplia armadura dorsal. La alimentación probablemente dependía de corrientes de agua generadas a través de la cavidad bucofaríngea, mediante las cuales pequeñas partículas y organismos podían ser incorporados a la boca. El agua atravesaba posteriormente la faringe, circulaba sobre las superficies respiratorias y abandonaba el cuerpo a través de las aberturas branquiales. La ausencia de mandíbulas articuladas limitaba la capacidad para cortar o triturar alimentos grandes, pero permitía diferentes estrategias de filtración, raspado o succión (Kardong, 2019).

Los anáspidos muestran una organización diferente. En ellos, la armadura dérmica estaba compuesta por numerosas escamas mineralizadas pequeñas en lugar de grandes placas fusionadas. Su cuerpo era generalmente más fusiforme, los ojos se encontraban lateralmente y la boca se desplazaba hacia una posición más anterior. Estas características sugieren animales con una natación relativamente más activa. La disminución de grandes placas cefálicas habría reducido masa y permitido una mayor flexibilidad corporal, aunque el aparato faríngeo continuaba organizado mediante una serie de arcos relacionados con la respiración.

Ciclóstomos

Los ciclóstomos comprenden los dos grandes linajes actuales de vertebrados sin mandíbulas: lampreas y mixinos. Aunque conservan la ausencia de mandíbulas verdaderas, no deben considerarse reproducciones vivientes de los primeros vertebrados. Ambos grupos han experimentado cientos de millones de años de evolución independiente y presentan numerosas especializaciones anatómicas. La evidencia molecular y genómica moderna apoya fuertemente la monofilia de Cyclostomata, es decir, que lampreas y mixinos forman un grupo natural que constituye el grupo hermano de los gnatóstomos (Kuratani, 2021; Marlétaz et al., 2024).

Figura 6. [Los ciclóstomos] comprenden mixinos y lampreas, los únicos vertebrados actuales sin mandíbulas. Ambos poseen cuerpo anguiliforme, esqueleto principalmente cartilaginoso y branquias asociadas a la faringe. Los mixinos destacan por sus tentáculos sensoriales y glándulas mucosas; las lampreas, por su disco oral raspador y siete pares de aberturas branquiales. Son linajes modernos altamente especializados.

Figura 7. [El cráneo de los ciclóstomos]. En los ciclóstomos, gran parte del esqueleto cefálico y faríngeo deriva de la cresta neural, mientras el mesodermo contribuye principalmente al neurocráneo posterior y cápsulas óticas. La comparación entre lampreas larvales, adultas y mixinos muestra profundas reorganizaciones durante desarrollo y evolución, especialmente en la cesta branquial, aparato oral y esplacnocráneo, sin representar una secuencia lineal de primitividad.

Las lampreas presentan un aparato oral especializado con estructuras queratinizadas capaces de fijarse, raspar o procesar alimento según la especie. Los mixinos poseen un mecanismo lingual provisto de estructuras queratinosas utilizadas para desgarrar tejidos. En ambos casos, el esqueleto craneal es principalmente cartilaginoso, pero su organización difiere de la observada en los primeros vertebrados fósiles. Estas especializaciones demuestran que la ausencia de mandíbulas no implica necesariamente una anatomía simple.

La interpretación histórica de los mixinos como animales completamente carentes de vértebras también ha cambiado. En especies como Eptatretus burgeri se han identificado pequeños elementos cartilaginosos vertebriformes asociados con la región caudal y derivados del esclerotomo. Estos restos sugieren que el ancestro común de los vertebrados poseía un programa de desarrollo axial posteriormente reducido en gran parte del cuerpo de los mixinos (Ota et al., 2011). La aparente simplicidad de ciertos caracteres de los ciclóstomos puede representar, por tanto, pérdidas secundarias o reorganizaciones especializadas y no necesariamente estados ancestrales.

Referencias

Brazeau, M. D., & Friedman, M. (2015). The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates. Nature, 520, 490–497. https://doi.org/10.1038/nature14438

Brazeau, M. D., Giles, S., Dearden, R. P., Jerve, A., Ariunchimeg, Y., Zorig, E., Sansom, R., Guillerme, T., & Castiello, M. (2020). Endochondral bone in an Early Devonian ‘placoderm’ from Mongolia. Nature Ecology & Evolution, 4, 1477–1484. https://doi.org/10.1038/s41559-020-01290-2

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Kuratani, S. (2021). Evo-devo studies of cyclostomes and the origin and evolution of jawed vertebrates. Current Topics in Developmental Biology, 141, 207–239. https://doi.org/10.1016/bs.ctdb.2020.11.011

Marlétaz, F., Timoshevskaya, N., Timoshevskiy, V. A., et al. (2024). The hagfish genome and the evolution of vertebrates. Nature, 627, 811–820. https://doi.org/10.1038/s41586-024-07070-3

Ota, K. G., Fujimoto, S., Oisi, Y., & Kuratani, S. (2011). Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nature Communications, 2, 373. https://doi.org/10.1038/ncomms1355

Qiao, T., King, B., Long, J. A., Ahlberg, P. E., & Zhu, M. (2016). Early gnathostome phylogeny revisited: Multiple method consensus. PLoS ONE, 11(9), e0163157. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163157

Shu, D.-G., Morris, S. C., Han, J., Zhang, Z.-F., Yasui, K., Janvier, P., Chen, L., Zhang, X.-L., Liu, J.-N., Li, Y., & Liu, H.-Q. (2003). Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys. Nature, 421, 526–529. https://doi.org/10.1038/nature01264

Zhu, Y.-A., Li, Q., Lu, J., Chen, Y., Wang, J., Gai, Z., Zhao, W., Wei, G., Yu, Y., Ahlberg, P. E., & Zhu, M. (2022). The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China. Nature, 609, 954–958. https://doi.org/10.1038/s41586-022-05136-8