Figura. La hipótesis del pliegue lateral

La hipótesis del pliegue lateral propone que las aletas pares evolucionaron a partir de dos pliegues longitudinales continuos, uno a cada lado del cuerpo de un vertebrado ancestral. Estos pliegues habrían sido comparables funcionalmente con las aletas medianas primitivas y estarían sostenidos inicialmente por tejidos blandos y pequeños elementos radiales. Durante la evolución, las regiones intermedias del pliegue se habrían reducido, mientras permanecían dos zonas especializadas: una anterior, que originaría las aletas pectorales, y otra posterior, correspondiente a las aletas pélvicas. Esta propuesta fue desarrollada principalmente por Balfour, Thacher y Mivart durante el siglo XIX (Coates, 2003; Bayramov et al., 2024). ScienceDirect

El modelo también intenta explicar cómo una superficie inicialmente continua pudo regionalizarse en apéndices independientes. Las aletas pectorales y pélvicas habrían adquirido progresivamente radiales endoesqueléticos, musculatura propia y cinturas de soporte, mientras desaparecía gran parte del pliegue situado entre ellas. Sin embargo, debe corregirse una idea frecuente: la cintura pélvica no se considera simplemente una fusión de huesos dérmicos. En los gnatóstomos, sus principales componentes pertenecen al endoesqueleto derivado del mesodermo de la placa lateral. Además, el registro fósil indica que las aletas pectorales aparecieron antes que las pélvicas, complicando una transformación perfectamente simétrica desde un único pliegue continuo (Johanson, 2010). PubMed

La hipótesis sigue siendo importante porque estudios modernos muestran que aletas medianas y pares comparten programas genéticos y embrionarios, lo que sugiere que mecanismos originalmente utilizados para producir superficies medianas pudieron ser reclutados evolutivamente hacia regiones ventrolaterales. Sin embargo, no existe todavía una secuencia fósil o embrionaria que demuestre de manera concluyente la transformación exacta pliegue continuo → aletas pectorales y pélvicas. Por ello, actualmente se considera una explicación histórica parcialmente compatible con ciertos datos, pero no una solución definitiva al origen de los apéndices pares de los vertebrados (Freitas et al., 2014; Bayramov et al., 2024). PubMed Central (PMC)

Revisión moderna sobre el origen de las aletas pares · Revisión clásica de Coates

Figura. La hipótesis de los arcos branquiales

La hipótesis de los arcos branquiales, propuesta por Carl Gegenbaur en el siglo XIX, intentaba explicar el origen de las aletas pectorales a partir de estructuras ya presentes en la región faríngea. Según esta idea, un arco branquial posterior habría aumentado de tamaño y cambiado de función, mientras sus radios branquiales se habrían alargado, endurecido y reorganizado progresivamente. De este modo, el arco podría haber originado parte de la cintura pectoral, mientras los radios asociados habrían contribuido a una estructura semejante a una aleta. Gegenbaur relacionó posteriormente este modelo con el arquipterigio, imaginando un eje principal acompañado de radios laterales (Bayramov et al., 2025). Frontiers

Sin embargo, esta secuencia debe entenderse como una hipótesis histórica, no como una transición fósil demostrada. No se conocen actualmente fósiles que documenten directamente una serie desde un arco branquial hasta una aleta pareada completa. Además, la hipótesis clásica explicaba mucho mejor la posible procedencia de la cintura pectoral que el origen de las aletas pélvicas. Aun así, estudios embrionarios modernos han descubierto similitudes interesantes: los arcos branquiales posteriores y la región pectoral pueden compartir poblaciones mesodérmicas y patrones regulatorios que incluyen señales como SHH y FGF. Estas coincidencias han reabierto parte de la antigua discusión sin confirmar literalmente el modelo de Gegenbaur. PubMed Central (PMC)

Una interpretación actual más cautelosa propone que la extremidad pectoral pudo tener un origen compuesto: parte de la cintura estaría relacionada evolutivamente con estructuras de la región cefálica, mientras la aleta propiamente dicha tendría una historia vinculada al tronco y a los programas de desarrollo de otros apéndices. Por ello, el esquema de transformación desde arco branquial → radios alargados → estructura arquipterigial resulta útil para comprender cómo pensaban los primeros anatomistas evolutivos, pero no representa una secuencia evolutiva comprobada. El origen de las aletas pares continúa investigándose mediante fósiles, embriología comparada y genética del desarrollo. Frontiers

Figura. La aleta anterior de Neoceratodus forsteri

La aleta anterior de Neoceratodus forsteri posee una arquitectura lobulada compleja, con un eje endoesquelético interno rodeado por musculatura y numerosos elementos radiales. Proximalmente, la aleta se articula con la cintura escapular mediante el escapulocoracoides. Desde allí se proyecta un primer elemento axial robusto, seguido por una serie de mesómeros que forman el eje longitudinal de la aleta. A ambos lados de ese eje aparecen radiales preaxiales y postaxiales, mientras la periferia conserva lepidotriquios dérmicos que sostienen la membrana externa. Esta disposición explica por qué las aletas de los peces pulmonados se describen tradicionalmente como arquíptérigas o biseriales. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

La imagen permite reconocer que el eje no corresponde simplemente a un “brazo” como el de un tetrápodo. Algunos elementos han sido comparados históricamente con húmero, radio y ulna, pero su relación homológica exacta debe interpretarse con cautela. En Neoceratodus, el patrón está profundamente modificado y presenta una serie axial prolongada con radiales a ambos lados, algo muy diferente del quiridio tetrápodo. Además, la aleta conserva abundantes radios dérmicos, ausentes en las extremidades terrestres. El desarrollo embrionario muestra que estos elementos se forman mediante condensaciones cartilaginosas sucesivas y patrones regulados por redes genéticas compartidas con las extremidades. (frontiersin.org)

Esta anatomía resulta especialmente útil para estudiar la diversidad sarcopterigia, pero no debe interpretarse como una etapa directa hacia las patas de los tetrápodos. N. forsteri representa un linaje moderno con más de 400 millones de años de evolución independiente. Su aleta anterior demuestra que el plan lobulado ancestral podía modificarse en direcciones muy distintas, combinando eje central, radiales, musculatura interna y radios dérmicos. La transición hacia las extremidades tetrápodas ocurrió en otros sarcopterigios fósiles mediante una reorganización diferente del endoesqueleto distal y la pérdida progresiva de los radios dérmicos.

Figura. Neoceratodus forsteri

 Neoceratodus forsteri, conocido como pez pulmonado australiano o de Queensland, es uno de los representantes actuales de Dipnoi y pertenece a Sarcopterygii, el gran linaje de vertebrados con aletas lobuladas. Los peces pulmonados constituyen los parientes vivos más próximos de los tetrápodos, por lo que su anatomía y genoma son fundamentales para estudiar la transición evolutiva entre vertebrados acuáticos y terrestres. Neoceratodus conserva numerosos rasgos ancestrales de los dipnoos, aunque no debe considerarse un “fósil viviente” sin cambios: su linaje también ha evolucionado durante cientos de millones de años. Nature

Su anatomía combina branquias funcionales con un pulmón dorsal, permitiéndole complementar la respiración acuática con respiración aérea cuando disminuye el oxígeno disuelto. A diferencia de los peces pulmonados africanos y sudamericanos, sus aletas pectorales y pélvicas son relativamente anchas y presentan un eje endoesquelético segmentado acompañado por radiales a ambos lados. El desarrollo de la aleta pectoral comienza desde una región cartilaginosa continua conectada con el escapulocoracoides, y posteriormente los elementos internos se segmentan progresivamente. Esta estructura ayuda a comprender cómo los programas embrionarios de las aletas sarcopterigias pudieron modificarse durante el origen de las extremidades. Frontiers

La importancia evolutiva de Neoceratodus también se refleja en su extraordinario genoma, estimado en decenas de miles de millones de pares de bases y dominado por abundantes elementos repetitivos. Los estudios genómicos han identificado patrones de expresión de genes del desarrollo, como Hox, semejantes en algunos aspectos a los utilizados posteriormente en las extremidades tetrápodas. Sin embargo, sus aletas actuales son especializaciones propias y no copias directas de la extremidad ancestral. El estudio conjunto de fósiles de dipnoos y especies modernas muestra una larga historia de diversificación del endoesqueleto de las aletas, crucial para comprender la evolución de Tetrapoda. doi.org

Figura. Un arco branquial

Un arco branquial es una unidad repetida del esqueleto faríngeo que sostiene las branquias y participa en la ventilación y alimentación. Cada arco presenta elementos dorsales y ventrales articulados, asociados con vasos sanguíneos, nervios, músculos y tejido respiratorio. Sobre su superficie interna pueden aparecer rastrillos branquiales, proyecciones dirigidas hacia la cavidad faríngea que ayudan a retener partículas y proteger las delicadas superficies respiratorias. Hacia el exterior se encuentran los filamentos branquiales, ricos en capilares, donde ocurre el intercambio gaseoso entre sangre y agua.

La organización repetitiva de los arcos llamó profundamente la atención de los anatomistas del siglo XIX. Carl Gegenbaur observó que un arco branquial y una aleta pectoral podían compararse como estructuras formadas por un eje principal acompañado de proyecciones laterales. A partir de estas semejanzas propuso que las aletas pares habrían evolucionado mediante modificación de arcos branquiales posteriores. Esta hipótesis clásica perdió apoyo porque se pensaba que el esqueleto faríngeo procedía principalmente de cresta neural, mientras las aletas derivaban del mesodermo, lo que parecía indicar orígenes embrionarios diferentes. (Sleight & Gillis, 2020). Artículo en eLife

Estudios recientes en la raya Leucoraja erinacea han vuelto más interesante esta antigua discusión. El seguimiento celular mostró que la mandíbula y el arco hioideo reciben principalmente contribuciones de la cresta neural, mientras la aleta pectoral deriva del mesodermo; sin embargo, los arcos branquiales posteriores poseen origen mixto, con contribuciones de ambos tejidos. Los autores propusieron que arcos branquiales y aletas pares podrían compartir una forma de homología seriada, sin significar que una aleta moderna sea literalmente un arco branquial transformado. Así, la hipótesis de Gegenbaur no fue confirmada en su versión original, pero algunas similitudes profundas de desarrollo y organización han recuperado interés evolutivo. eLife

Figura. Aletas pares

Durante el siglo XIX, los anatomistas comparativos intentaban reconstruir el origen de las aletas pares sin disponer todavía de muchos de los fósiles transicionales que hoy permiten comparar peces tempranos, sarcopterigios y tetrápodos. Dos arquitecturas adquirieron especial importancia: la aleta arquipterigial y la aleta metapterigial. En la primera existe un eje endoesquelético longitudinal acompañado por radiales que pueden distribuirse a ambos lados; en la segunda domina un eje posterior o metapterigial, mientras otros elementos se organizan principalmente hacia un lado. Gegenbaur utilizó estas configuraciones para intentar encontrar un plan anatómico ancestral común entre aletas y extremidades (Bayramov et al., 2026). PubMed Central (PMC)

La aleta arquipterigial fue considerada durante un tiempo una posible condición ancestral, especialmente después del descubrimiento de peces pulmonados con un eje central y radiales distribuidos bilateralmente. Actualmente esta interpretación ha cambiado: las aletas semejantes al arquipterigio de los peces pulmonados se consideran en gran medida especializaciones derivadas, no modelos directos de la primera aleta pareada. La evidencia fósil favorece una historia mucho más compleja, con múltiples combinaciones de basales, radiales y ejes metapterigiales. Las revisiones modernas mantienen abiertas varias hipótesis sobre el origen de las aletas pares, porque ninguna explica por sí sola toda la evidencia anatómica, embrionaria y fósil. PubMed

El descubrimiento de numerosos fósiles transformó así una comparación basada en dos “modelos ideales” en una verdadera secuencia ramificada de diversidad anatómica. Actualmente sabemos que las aletas pares surgieron mediante cambios progresivos en tejidos, regulación genética y organización endoesquelética, probablemente aprovechando programas del desarrollo que ya funcionaban en las aletas medianas. Además, fósiles y estudios embrionarios recientes han reabierto partes de las antiguas hipótesis del pliegue lateral y del origen faríngeo, mostrando que los anatomistas del siglo XIX plantearon preguntas correctas aunque dispusieran de evidencia todavía incompleta. nature.com

Figura. Los peces sin mandíbula modernos

Los peces sin mandíbula modernos, representados por lampreas y mixinos, carecen de aletas pares pectorales y pélvicas. Su sistema locomotor depende principalmente de la musculatura axial, que produce ondulaciones laterales del cuerpo, y de aletas medianas situadas en la línea dorsal y caudal. En las lampreas pueden distinguirse una o dos aletas dorsales que se continúan funcionalmente con la región caudal, mientras los mixinos presentan una reducción todavía mayor de estas superficies. Por ello, resulta más preciso hablar de aletas medianas dorsales y caudales, no de una única “aleta caudal-dorsal”. (Freitas et al., 2014). PubMed

Esta condición es importante para comprender el origen de las aletas pares de los gnatóstomos. Las lampreas se separaron evolutivamente del linaje que condujo a tiburones, peces óseos y tetrápodos antes de la aparición de los apéndices pares modernos. Sus aletas medianas se desarrollan principalmente a partir de mesodermo paraxial, relacionado con los somitos, y utilizan genes reguladores semejantes a los empleados posteriormente en las aletas pares. Esto sugiere que parte del programa genético para construir aletas ya existía antes de que aparecieran las extremidades pares. PubMed

La evolución posterior implicó reutilizar y modificar esos programas en el mesodermo de la placa lateral, del cual surgen las aletas pectorales y pélvicas de los gnatóstomos. Investigaciones recientes incluso muestran contribuciones de este tejido a ciertos pliegues medianos ancestrales, reforzando la idea de que el origen de las aletas fue un proceso gradual y modular. Así, lampreas y mixinos conservan una condición útil para estudiar un estadio anterior a la gran innovación evolutiva de las aletas pareadas, que posteriormente darían origen a las extremidades de los tetrápodos. PubMed

Figura. La geometría variable del F-14

La geometría variable del F-14 ofrece una analogía útil para comprender cómo las aletas de los peces modifican su orientación y superficie efectiva durante el movimiento. Con las alas extendidas, el avión aumentaba la sustentación y maniobrabilidad a bajas velocidades; al plegarlas hacia atrás disminuía la resistencia y mejoraba el comportamiento a velocidades elevadas. Los peces no poseen mecanismos idénticos, pero sus aletas pectorales y pélvicas pueden cambiar activamente de posición, curvatura y ángulo mediante músculos y articulaciones. Esta capacidad permite ajustar continuamente las fuerzas hidrodinámicas según velocidad, dirección y condiciones ambientales. Estudios biomecánicos muestran que las aletas pectorales producen combinaciones variables de sustentación, empuje y fuerzas laterales (Drucker et al., 2005). ScienceDirect

A velocidades relativamente bajas, muchos peces extienden y mueven ampliamente las aletas pectorales, aumentando el control sobre giros, frenado, ascenso y descenso. En especies que utilizan locomoción labriforme, estas aletas pueden funcionar casi como alas acuáticas, generando fuerzas mediante movimientos oscilatorios. Su geometría tridimensional cambia durante cada ciclo: los radios se separan, flexionan y modifican la superficie expuesta al flujo. La forma y orientación de la aleta determinan así el equilibrio entre estabilidad y maniobrabilidad, permitiendo responder rápidamente a perturbaciones externas o cambios de trayectoria (Webb, 2015). PubMed

A mayores velocidades, algunos peces reducen la utilización de las aletas pares o las mantienen más próximas al cuerpo, mientras aumenta la participación del tronco y la aleta caudal. La comparación con el F-14 ayuda, por tanto, a visualizar un principio común: modificar una superficie móvil permite optimizar su funcionamiento según la velocidad. En peces, sin embargo, estas superficies son estructuras vivas, flexibles y controladas neuromuscularmente, capaces de cambiar simultáneamente ángulo, rigidez y curvatura. Esta plasticidad explica buena parte de la extraordinaria agilidad hidrodinámica de los vertebrados acuáticos (Triantafyllou et al., 2000). Annual Reviews

Paper sobre mecánica de las aletas pectorales · Paper sobre hidrodinámica de la natación

Las aletas en los vertebrados

Regresar a [Sistema esquelético]

A partir de los componentes del esqueleto apendicular, la evolución de los vertebrados produjo estructuras locomotoras extraordinariamente diversas. Una misma extremidad ancestral puede funcionar actualmente como aleta, pata, brazo o ala, dependiendo del linaje y de las presiones selectivas que hayan actuado sobre él. El registro fósil permite reconstruir muchas de estas transformaciones y relacionar forma, función y parentesco evolutivo. Así, las alas de las aves permiten el vuelo, pero en pingüinos esas mismas extremidades anteriores se transformaron secundariamente en eficientes aletas para desplazarse bajo el agua. Del mismo modo, los miembros anteriores de murciélagos, cetáceos y pinnípedos comparten un mismo origen profundo, aunque funcionan respectivamente como alas, aletas y extremidades anfibias.

Estas modificaciones no significan que la evolución pueda reconstruir libremente una estructura desde cero. Cada linaje transforma aquello que ya ha heredado. Una ballena, por ejemplo, conserva dentro de su aleta húmero, radio, ulna, carpos, metacarpos y falanges, aunque una estructura diseñada exclusivamente para nadar podría imaginarse de manera mucho más simple. Esta dependencia de estructuras heredadas se relaciona con el concepto clásico de irreversibilidad evolutiva o ley de Dollo: la evolución puede producir resultados funcionalmente parecidos a condiciones anteriores, pero rara vez reconstruye exactamente la misma anatomía mediante la misma trayectoria histórica. Actualmente la ley se interpreta como una tendencia estadística, no como una prohibición absoluta de las reversiones evolutivas (Collin & Miglietta, 2008; Goldberg & Igić, 2008).

Figura 1. [La extremidad anterior de las aves] conserva un mismo plan óseo, con húmero, radio, ulna, carpometacarpo y falanges. En aves voladoras forma un ala flexible para sustentación y maniobra; en pingüinos se vuelve una aleta rígida y robusta para nadar. Son estructuras homólogas que muestran evolución divergente bajo diferentes presiones ambientales.

El esqueleto apendicular incluye principalmente las extremidades pares y sus cinturas. La cintura anterior se denomina cintura pectoral o escapular, mientras la posterior recibe el nombre de cintura pélvica. En peces tempranos, la cintura pectoral incluía componentes dérmicos estrechamente asociados con la región posterior del cráneo, además de un componente endocondral denominado escapulocoracoides. Durante la evolución hacia los tetrápodos, la cintura pectoral se separó del cráneo, contribuyendo al origen de un cuello móvil. La cintura pélvica siguió una trayectoria diferente: en peces suele encontrarse suspendida dentro de la musculatura, sin una conexión fuerte con la columna, mientras en los tetrápodos se conecta al sacro, permitiendo transmitir al tronco las fuerzas producidas por las extremidades posteriores.

Figura 2. [Las manus transformadas en aletas] de ballenas, manatíes, leones marinos y focas conservan el patrón mamaliano de húmero, radio, ulna, carpos, metacarpos y falanges. Sin embargo, cada linaje modificó proporciones, movilidad e incluso número de falanges. Así, estructuras homólogas evolucionaron convergentemente hacia superficies hidrodinámicas adaptadas a diferentes estilos de propulsión y maniobra acuática.

Aletas

Las aletas son superficies locomotoras que permiten producir empuje, estabilizar el cuerpo y controlar su orientación dentro del agua. En un medio tridimensional, un pez debe controlar movimientos de cabeceo, guiñada y balanceo, además de acelerar, frenar y cambiar de dirección. Las aletas participan en todas estas funciones, aunque su importancia relativa cambia según la forma corporal, el estilo de natación y el ambiente.

Las aletas pueden dividirse en pares e impares. Las pares son las pectorales y pélvicas, presentes a ambos lados del cuerpo y estrechamente vinculadas con el origen evolutivo de las extremidades de los tetrápodos. Las impares o medianas incluyen las dorsales, anal y caudal. Estas últimas son verdaderas aletas y no deben denominarse “falsas” simplemente porque no aparezcan por parejas. Su desarrollo y organización esquelética, sin embargo, son distintos de los apéndices pares.

No todos los primeros vertebrados poseían el conjunto completo de aletas modernas. Muchos vertebrados sin mandíbula tempranos carecían de aletas pares, aunque podían presentar pliegues medianos, espinas o expansiones corporales. La aparición de apéndices pares constituyó una innovación crucial dentro de los gnatóstomos, pues proporcionó nuevas posibilidades para controlar la dirección y posteriormente dio origen a las extremidades anteriores y posteriores de Tetrapoda (Cole & Currie, 2012).

Las aletas combinan generalmente un endoesqueleto proximal con tejidos de soporte distales. En tiburones y rayas, la porción interna contiene cartílagos basales y radiales, mientras la región externa está sostenida por ceratotriquios, fibras de colágeno organizadas en haces. Por tanto, los ceratotriquios no son barras de queratina ni significan que la aleta carezca de esqueleto cartilaginoso: el endoesqueleto proximal sí está compuesto por cartílago.

Figura 4. Corte transversal de una aleta de un condrictio. Se muestran los cartílagos internos y los ceratotriquios que sostienen distalmente la membrana.

En los peces óseos aparecen lepidotriquios, radios dérmicos mineralizados que forman gran parte del soporte externo de las aletas. Cada lepidotriquio suele estar dividido longitudinalmente en dos hemirradios y transversalmente en segmentos articulados, una construcción que combina resistencia y flexibilidad. En el extremo distal pueden aparecer actinotriquios, estructuras de colágeno no mineralizadas que participan especialmente durante el crecimiento y desarrollo de la aleta (Davesne et al., 2023).

Figura 3. [Las aletas de los peces] pueden ser pares —pectorales y pélvicas— o medianas —dorsales, anal y caudal—. Las dorsales y la anal estabilizan el cuerpo; las pectorales y pélvicas controlan maniobras, frenado y postura; y la caudal suele generar gran parte de la propulsión. Juntas forman un sistema hidrodinámico integrado para velocidad, equilibrio y dirección.

Los elementos internos que articulan las aletas con las cinturas, como basales, radiales y pterigióforos, pertenecen fundamentalmente al endoesqueleto endocondral. En cambio, los lepidotriquios constituyen componentes del esqueleto dérmico. Esta diferencia es importante porque durante la transición desde las aletas sarcopterigias hacia las extremidades de los tetrápodos ocurrió una expansión relativa del endoesqueleto distal y una reducción progresiva de los radios dérmicos.

Figura 4. [Las aletas de tiburones y peces óseos] combinan una base interna con elementos distales flexibles. En tiburones, los cartílagos basales y radiales sostienen ceratotriquios de colágeno. En peces óseos, aparecen basales, radiales, lepidotriquios mineralizados y actinotriquios. La cintura pectoral combina componentes endoesqueléticos y dérmicos y, durante la evolución tetrápoda, se separó del cráneo favoreciendo un cuello móvil.

Aletas radiadas

Los actinopterigios, o peces de aletas radiadas, constituyen actualmente el grupo más diverso de vertebrados. Sus aletas se caracterizan porque gran parte de la superficie distal está sostenida por numerosos radios dérmicos, mientras el endoesqueleto interno suele ocupar una proporción relativamente pequeña del apéndice. No existe necesariamente un único “hueso principal” equivalente a un brazo; diferentes linajes presentan configuraciones distintas de basales, radiales y pterigióforos.

Figura 5. [Una aleta radiada] combina un endoesqueleto proximal con radios dérmicos distales. Basales y radiales conectan la aleta con la cintura, mientras los lepidotriquios sostienen la membrana y los actinotriquios refuerzan su extremo. Esta organización permite flexibilidad, soporte y control hidrodinámico, fundamentales para maniobrar, frenar, estabilizarse y comprender la evolución posterior de las extremidades tetrápodas

Figura 6. [Pez mariposa de hocico largo], Forcipiger longirostris, es un pez arrecifal del Indo-Pacífico especializado en capturar pequeñas presas entre corales. Su hocico extremadamente alargado, la protrusión mandibular y la succión permiten alcanzar organismos escondidos. Sus amplias aletas dorsal, anal y pectorales proporcionan gran maniobrabilidad, estabilidad y frenado preciso dentro de ambientes coralinos estructuralmente complejos.

 Las aletas pares se articulan con sus respectivas cinturas. La aleta pectoral se conecta con la cintura escapular, que en numerosos peces óseos mantiene conexiones con el cráneo mediante una serie de huesos dérmicos. La aleta pélvica, en cambio, suele articular con un basipterigio situado dentro de la pared corporal y normalmente no está conectada directamente con la columna vertebral. Esta diferencia anticipa una transformación fundamental de Tetrapoda: la futura cintura pélvica terminaría conectándose firmemente con el sacro, permitiendo que los miembros posteriores soportaran y propulsaran el cuerpo.

Figura 7. [El esqueleto de Forcipiger longirostris] distingue aletas pares —pectorales y pélvicas— de aletas medianas —dorsal, anal y caudal—. Las primeras participan en maniobra y equilibrio, mientras las medianas aportan estabilidad y propulsión. Sus espinas dorsales y anales son elementos especializados de las aletas, y los lepidotriquios sostienen las membranas flexibles durante la natación.

Las aletas medianas tampoco son simples adornos. Las aletas dorsal y anal ayudan a limitar el balanceo del cuerpo y pueden participar en maniobras precisas, mientras la aleta caudal genera buena parte del empuje en muchas especies. Evolutivamente, las aletas medianas son más antiguas que los apéndices pares y aparecen ya en vertebrados tempranos.

La estructura radiada permite modificar ampliamente la forma del apéndice sin necesidad de transformar por completo el esqueleto proximal. Los lepidotriquios pueden alargarse, ramificarse, reducirse o especializarse, produciendo aletas redondeadas, puntiagudas, filamentosas o extremadamente amplias. Los radios poseen además articulaciones y músculos capaces de cambiar individualmente su orientación, convirtiendo la aleta en una superficie controlable y no simplemente en una membrana rígida.

El estudio del desarrollo confirma que las aletas pares y las extremidades comparten numerosos mecanismos moleculares. Genes y señales como FGF, SHH, WNT y HOX participan en la organización del eje proximodistal y anteroposterior tanto de las aletas como de las extremidades. Estas similitudes no significan que una mano sea simplemente una aleta alargada, sino que ambas estructuras evolucionaron modificando programas embrionarios ancestrales compartidos (Yano & Tamura, 2013; Onimaru et al., 2015).

Aletas lobuladas

Las aletas lobuladas caracterizan a Sarcopterygia, grupo que incluye celacantos, peces pulmonados y todos los tetrápodos. A diferencia del patrón dominante en los actinopterigios, poseen un eje endoesquelético robusto que se proyecta dentro de un lóbulo carnoso cubierto por musculatura. Sin embargo, las aletas sarcopterigias presentan una enorme diversidad y no existe un único modelo que pueda considerarse representativo de todas ellas.

En el pez pulmonado australiano Neoceratodus forsteri, por ejemplo, las aletas pares son largas y estrechas, con un eje segmentado central del cual parten numerosos elementos hacia ambos lados. Los celacantos presentan una disposición distinta, con un lóbulo muscular bien desarrollado y una organización endoesquelética característica. Estos ejemplos modernos demuestran que las aletas lobuladas no son simplemente “brazos incompletos”, sino estructuras funcionales especializadas en sus propios linajes.

Figura 8. [Las aletas de Neoceratodus forsteri] son lobuladas, largas y delgadas, con un eje endoesquelético segmentado rodeado por músculos y radiales preaxiales y postaxiales. Las aletas pectorales y pélvicas permiten maniobra, apoyo y control corporal. Aunque conservan rasgos sarcopterigios importantes, son especializaciones propias de los peces pulmonados modernos y no representan directamente al ancestro de los tetrápodos.

La importancia evolutiva de Sarcopterygia se vuelve especialmente evidente en los tetrapodomorfos fósiles. En formas como Eusthenopteron pueden reconocerse un elemento proximal comparable con el húmero, seguido por dos elementos correspondientes aproximadamente a radio y ulna. Más distalmente aparecen numerosos radiales y, finalmente, lepidotriquios. Esta combinación muestra que buena parte del patrón proximal de las extremidades terrestres existía antes de la aparición de dedos.

Figura 9. [Las aletas lobuladas de los celacantos] poseen un endoesqueleto robusto dentro de un lóbulo muscular. Sus aletas pectorales y pélvicas combinan huesos, cartílagos, músculos y lepidotriquios, pero difieren en movilidad y organización. Esta diversidad muestra que las extremidades tetrápodas surgieron mediante reorganizaciones progresivas de aletas sarcopterigias, no a partir directa de una aleta moderna de celacanto.

En Panderichthys, la región distal muestra una reorganización todavía mayor. Estudios mediante tomografía revelaron varios radiales distales con disposición semejante a elementos precursores del autopodio, demostrando que la transformación hacia una mano o un pie comenzó dentro de peces completamente acuáticos (Boisvert et al., 2008). Esto también demuestra que la aparición de las extremidades no estuvo provocada simplemente por la necesidad de caminar sobre tierra.

El caso más conocido es Tiktaalik roseae. Su aleta pectoral conserva radios dérmicos, por lo que sigue siendo inequívocamente una aleta, pero internamente presenta húmero, radio, ulna y una región distal articulada capaz de flexionarse contra el sustrato. Las superficies articulares permitían adoptar una postura en la cual el cuerpo podía apoyarse parcialmente sobre el fondo, algo intermedio funcionalmente entre una aleta convencional y una extremidad de tetrápodo (Shubin et al., 2006).

Figura 10. [Las aletas lobuladas de los sarcopterigios] presentan gran diversidad interna. En formas como Eusthenopteron aparecen húmero, radio, ulna y elementos distales comparables con los de tetrápodos tempranos. Durante la transición evolutiva, aumentó la importancia del endoesqueleto, mientras los radios dérmicos disminuyeron. Esta transformación ocurrió como una evolución en mosaico, no como una secuencia lineal hacia las extremidades terrestres.

Durante esta transformación ocurrió un cambio fundamental en la proporción entre endoesqueleto y dermatoesqueleto. Las aletas de los peces combinan huesos o cartílagos internos con radios dérmicos distales. En los primeros tetrápodos con dedos, como Acanthostega, los lepidotriquios de las extremidades pares ya habían desaparecido y todo el miembro estaba formado por elementos endoesqueléticos. El patrón finalmente quedó organizado en tres grandes regiones: estilopodio —húmero o fémur—, zeugopodio —radio y ulna o tibia y fíbula— y autopodio, que comprende muñeca o tobillo, metapodios y dedos (Shubin et al., 2006; Diogo et al., 2018).

El término quiridio se utiliza para describir la extremidad típica de los tetrápodos provista de dedos. No debe considerarse una aleta concreta conservada sin cambios desde un pez ancestral. Es el resultado de una extensa reorganización de una aleta sarcopterigia ancestral, durante la cual los componentes endoesqueléticos se expandieron distalmente, aparecieron articulaciones nuevas y los radios dérmicos desaparecieron.

Esta transformación tampoco produjo inmediatamente la mano de cinco dedos característica de muchos amniotas. Acanthostega poseía ocho dedos en cada extremidad anterior, mientras Ichthyostega presentaba siete en las posteriores. La condición pentadáctila se estabilizó posteriormente en diferentes linajes. Estos fósiles son especialmente importantes porque demuestran que primero apareció una considerable diversidad digital y solo después ciertos patrones quedaron restringidos evolutivamente.

Las extremidades terrestres heredaron, por tanto, una historia mucho más antigua que la propia vida sobre tierra firme. Húmero, radio, ulna, fémur y otros componentes tienen precursores reconocibles dentro de aletas de peces fósiles. La transición no representa el reemplazo repentino de una aleta por una pata, sino una evolución en mosaico durante la cual cambiaron progresivamente cinturas, articulaciones, musculatura, huesos distales y radios dérmicos. El registro fósil permite observar muchas combinaciones intermedias, precisamente porque distintas partes del sistema apendicular evolucionaron a ritmos diferentes.

Referencias

Boisvert, C. A., Mark-Kurik, E., & Ahlberg, P. E. (2008). The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits. Nature, 456, 636–638. https://doi.org/10.1038/nature07339 Nature

Cole, N. J., & Currie, P. D. (2012). Insights from sharks: Evolutionary and developmental models of fin development. Developmental Dynamics, 241(8), 1263–1275. https://doi.org/10.1002/dvdy.23825

Collin, R., & Miglietta, M. P. (2008). Reversing opinions on Dollo’s law. Trends in Ecology & Evolution, 23(11), 602–609. https://doi.org/10.1016/j.tree.2008.06.013

Diogo, R., Johnston, P., Molnar, J. L., & Esteve-Altava, B. (2018). Evolution of the muscular system in tetrapod limbs. Zoological Journal of the Linnean Society, 183(4), 923–953. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlx088 PubMed Central (PMC)

Goldberg, E. E., & Igić, B. (2008). On phylogenetic tests of irreversible evolution. Evolution, 62(11), 2727–2741. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x

Onimaru, K., Marcon, L., Musy, M., Tanaka, M., & Sharpe, J. (2015). The fin-to-limb transition as the re-organization of a Turing pattern. Nature Communications, 7, 11582. https://doi.org/10.1038/ncomms11582

Shubin, N. H., Daeschler, E. B., & Jenkins, F. A. Jr. (2006). The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature, 440, 764–771. https://doi.org/10.1038/nature04637 Nature

Yano, T., & Tamura, K. (2013). The making of differences between fins and limbs. Journal of Anatomy, 222(1), 100–113. https://doi.org/10.1111/j.1469-7580.2012.01491.x PubMed Central (PMC)

Davesne, D., et al. (2023). Evolution of median fin patterning and modularity in living and fossil osteichthyans. Proceedings of the Royal Society B, 290. PubMed Central (PMC)

 

Figura. Las aletas lobuladas de los sarcopterigios

Las aletas lobuladas de los sarcopterigios muestran una diversidad extraordinaria en la organización de su endoesqueleto interno. En Latimeria y Neoceratodus, los elementos proximales forman ejes segmentados muy distintos entre sí, mientras formas fósiles como Glyptolepis, Sauripterus y Eusthenopteron presentan combinaciones diferentes de húmero, mesómeros, radiales y elementos comparables con radio y ulna. Esto demuestra que no existió una única “aleta lobulada típica”, sino múltiples arquitecturas evolutivas dentro de Sarcopterygii. (nature.com)

En formas próximas al origen de Tetrapoda, algunos huesos comenzaron a organizarse de manera cada vez más semejante al patrón de las extremidades terrestres. En Eusthenopteron puede reconocerse claramente un húmero, seguido por elementos comparables con radio y ulna, además de estructuras distales como ulnare e intermedium. Sauripterus presenta incluso una aleta sorprendentemente compleja, con numerosos radiales ramificados. Sin embargo, estas semejanzas no significan que alguna de estas especies fuera necesariamente antepasado directo de los tetrápodos; representan ramas que conservan distintas combinaciones anatómicas importantes para reconstruir la transición evolutiva. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

La transición de aleta a extremidad ocurrió mediante una reorganización progresiva del esqueleto proximal y distal. Los elementos internos aumentaron su importancia, mientras los radios dérmicos de la aleta disminuyeron y finalmente desaparecieron en las extremidades con dedos. Estudios biomecánicos de Eusthenopteron y primeros tetrápodos muestran que los cambios iniciales estuvieron relacionados con una mayor capacidad para interactuar con el sustrato, antes de existir una locomoción terrestre plenamente eficiente. Así, la diversidad de estas aletas revela una evolución en mosaico, no una secuencia lineal hacia brazos y piernas modernas. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Figura. Las aletas lobuladas de Neoceratodus forsteri

Las aletas lobuladas de Neoceratodus forsteri, el pez pulmonado australiano, son largas, estrechas y muy diferentes de las extremidades de los tetrápodos modernos. Cada aleta contiene un eje endoesquelético central segmentado, rodeado por musculatura y acompañado por numerosos radiales preaxiales y postaxiales. Esta organización da a la aleta un aspecto casi filiforme y permite movimientos finos dentro del agua. Aunque externamente parecen delgadas y simples, internamente poseen una arquitectura compleja formada por huesos, cartílagos, articulaciones y músculos. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

La aleta pectoral se articula con la cintura escapular, mientras la aleta pélvica se conecta con la cintura pélvica mediante un elemento proximal comparable funcionalmente con el fémur. A partir de este eje se proyectan múltiples radiales en ambos lados. Este patrón se denomina con frecuencia bisserial, porque los radiales se distribuyen a ambos lados del eje central. La movilidad entre segmentos permite modificar la curvatura de la aleta y utilizarla para maniobrar, apoyarse parcialmente sobre el fondo y controlar la orientación corporal. Estudios del desarrollo muestran que estos apéndices conservan programas genéticos relacionados con los que posteriormente dieron origen a las extremidades tetrápodas. (nature.com)

Sin embargo, Neoceratodus no debe considerarse un “modelo viviente” directo del antepasado de los tetrápodos. Los peces pulmonados actuales han seguido su propia historia evolutiva durante cientos de millones de años y sus aletas extremadamente alargadas son especializaciones derivadas. La transición hacia las extremidades terrestres ocurrió en otros sarcopterigios fósiles, donde el eje proximal comenzó a reorganizarse en regiones comparables con húmero, radio, ulna y elementos distales. Así, las aletas de Neoceratodus muestran la extraordinaria diversidad del plan sarcopterigio, no una etapa lineal hacia las patas terrestres. (pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Figura. Las aletas lobuladas de los celacantos

Las aletas lobuladas de los celacantos, como las de Latimeria chalumnae, se caracterizan por poseer un endoesqueleto interno robusto que penetra profundamente en un lóbulo carnoso y musculoso. La aleta pectoral se conecta con la cintura escapular mediante una articulación monobasal, es decir, a través de un único elemento proximal principal. Distalmente se suceden varios mesómeros y radiales, mientras la periferia conserva lepidotriquios dérmicos que sostienen la membrana. Por ello, no es correcto describir toda la aleta como simplemente “rígidamente ósea”: combina huesos, cartílagos, músculos y radios dérmicos en un sistema móvil y articulado. (Mansuit et al., 2020). PubMed Central (PMC)

La aleta pectoral y la aleta pélvica del celacanto tampoco son copias exactas entre sí. Estudios anatómicos muestran diferencias importantes en movilidad articular, musculatura y distribución de los radiales. Las pectorales son generalmente más móviles y participan intensamente en maniobra y control de la orientación corporal, mientras las pélvicas presentan una organización muscular distinta y una movilidad más limitada. En ambas, la presencia de músculos dentro del propio lóbulo permite controlar los elementos esqueléticos internos con mucha más independencia que en una aleta radiada típica. (Miyake et al., 2016). OUP Academic

Las aletas lobuladas fueron y son extraordinariamente diversas. Celacantos, peces pulmonados y tetrapodomorfos fósiles comparten un origen sarcopterigio, pero difieren mucho en número, tamaño, disposición y articulación de los huesos internos. Esta diversidad resulta fundamental para comprender la transición hacia las extremidades terrestres, porque demuestra que el patrón que finalmente produjo húmero, radio, ulna y regiones distales de los tetrápodos surgió mediante reorganizaciones sucesivas dentro de diferentes aletas sarcopterigias, no por transformación directa de una aleta moderna de celacanto. PubMed

Desarrollo de la aleta pectoral de Latimeria · Musculatura de la aleta pectoral

Figura. Una aleta radiada

Una aleta radiada combina elementos internos del endoesqueleto con estructuras distales del esqueleto dérmico. En las aletas pares, la base se conecta con la cintura pectoral o pélvica mediante elementos proximales que pueden incluir basales y radiales. Estos componentes sostienen la porción carnosa de la aleta y proporcionan puntos de inserción para músculos. Más distalmente aparecen los radios dérmicos, que amplían enormemente la superficie sin aumentar demasiado su masa. Esta organización permite combinar soporte, movilidad y flexibilidad, esenciales para controlar el desplazamiento acuático. PubMed Central (PMC)

En los peces óseos, los elementos internos próximos al cuerpo pertenecen al endoesqueleto endocondral. En las aletas medianas suelen denominarse pterigióforos proximales y distales, mientras en las aletas pares se habla con mayor frecuencia de basales y radiales. Por tanto, “pterigióforo basal” y “pterigióforo radial” pueden ser útiles didácticamente, pero no constituyen una nomenclatura universal para todas las aletas. Los lepidotriquios forman la principal estructura dérmica distal: son radios óseos segmentados compuestos por dos hemirradios y articulan con radiales o pterigióforos del endoesqueleto. PubMed Central (PMC)

En el extremo de numerosos radios aparecen además actinotriquios, haces flexibles de colágeno que predominan especialmente durante las primeras etapas del desarrollo y permanecen como una franja distal en muchas aletas adultas. La combinación de basales, radiales, lepidotriquios y actinotriquios produce una superficie capaz de cambiar de curvatura mientras nada el pez. Los músculos pueden controlar los radios, ajustando la forma de la aleta para propulsar, frenar, girar o estabilizar el cuerpo. Evolutivamente, esta división entre un esqueleto interno proximal y radios dérmicos distales resulta fundamental para comprender posteriormente la transición entre aletas de peces sarcopterigios y las extremidades de los tetrápodos. PubMed Central (PMC)

Figura. El esqueleto de Forcipiger longirostris

El esqueleto de Forcipiger longirostris permite distinguir con claridad las aletas pares de las aletas medianas. Las pectorales y pélvicas aparecen a ambos lados del cuerpo y forman parte del esqueleto apendicular, mientras las aletas dorsal, anal y caudal se sitúan sobre la línea media. En los teleósteos, cada aleta combina una base de elementos endocondrales proximales con radios dérmicos distales llamados lepidotriquios, responsables de sostener la membrana flexible de la aleta. Esta organización permite producir superficies amplias sin aumentar excesivamente la masa del esqueleto (Marí-Beffa & Murciano, 2010). American Association for Anatomy

Las grandes espinas dorsales y anales no deben confundirse con vértebras ni con costillas. Son elementos dérmicos especializados de las aletas medianas, frecuentemente rígidos y no segmentados, capaces de contribuir a defensa, estabilidad y control hidrodinámico. Las regiones posteriores de estas aletas suelen estar sostenidas por radios blandos segmentados. La aleta pectoral se articula con la cintura escapular y permite maniobrar, frenar y modificar rápidamente la orientación del cuerpo; la aleta pélvica participa en estabilidad, control de la postura y ajustes finos de trayectoria (Yamanoue et al., 2010). PubMed

La aleta caudal constituye el principal elemento propulsor durante muchos tipos de natación, mientras las aletas dorsal y anal reducen movimientos de balanceo no deseados. En un pez coralino comprimido lateralmente como F. longirostris, esta distribución favorece una gran maniobrabilidad entre estructuras arrecifales. Las aletas medianas estabilizan el cuerpo y las pares permiten correcciones rápidas de posición, formando un sistema coordinado. Por ello, el esqueleto de las aletas demuestra cómo endoesqueleto, radios dérmicos, musculatura y membranas trabajan conjuntamente para producir propulsión, estabilidad y control tridimensional. ScienceDirect

Figura. Pez mariposa de hocico largo

 Forcipiger longirostris, conocido como pez mariposa de hocico largo, pertenece a Chaetodontidae, una familia de peces arrecifales caracterizada por cuerpos lateralmente comprimidos y gran maniobrabilidad. Su nombre deriva del latín forceps, “pinza”, y gerere, “llevar”, mientras longirostris significa “de rostro largo”, en referencia a su extraordinario hocico tubular y mandíbulas elongadas. La especie habita principalmente arrecifes tropicales del Indo-Pacífico, donde su cuerpo comprimido y sus amplias aletas dorsal y anal facilitan desplazamientos precisos entre corales. Los análisis filogenéticos confirman que Forcipiger forma parte de una radiación especializada dentro de Chaetodontidae. PubMed

Su anatomía externa refleja una estrecha relación entre alimentación y locomoción. La gran aleta dorsal, la aleta anal y la cola proporcionan estabilidad y control, mientras las aletas pectorales permiten frenar y maniobrar con enorme precisión cerca del sustrato. Su característica más sobresaliente es el complejo mandibular extremadamente alargado. F. longirostris posee las mandíbulas proporcionalmente más largas estudiadas entre los peces mariposa y puede proyectarlas principalmente hacia delante, generando una captura rápida mediante protrusión y succión. Esta mecánica permite alcanzar pequeñas presas escondidas entre cavidades del arrecife. ScienceDirect

A diferencia de varios peces mariposa de hocico largo que arrancan organismos adheridos al fondo, F. longirostris se especializa notablemente en capturar pequeños camarones carídeos móviles, presas rápidas que viven entre la compleja estructura coralina. Antes del ataque puede reducir bruscamente su velocidad mediante las aletas pectorales, posicionar el hocico cerca de la presa y proyectar las mandíbulas hacia ella. Esta combinación de hocico elongado, protrusión mandibular, succión y maniobrabilidad representa una especialización ecológica extrema dentro de Chaetodontidae y demuestra cómo modificaciones relativamente pequeñas del mismo plan corporal pueden generar estrategias alimentarias muy diferentes. ScienceDirect

Paper sobre captura de presas en Forcipiger longirostris · Paper sobre evolución de mandíbulas largas en peces mariposa

Figura. Las aletas radiadas de condrictios y peces óseos

Las aletas radiadas de condrictios y peces óseos comparten la función de ampliar una superficie para controlar el movimiento en el agua, pero su anatomía interna es diferente. En los tiburones, la región proximal contiene cartílagos basales y radiales, mientras la porción distal está sostenida por numerosos ceratotriquios. Estos no son estructuras de queratina, sino grandes fibras de colágeno organizadas dentro de la dermis, capaces de proporcionar flexibilidad y resistencia a la membrana de la aleta (Kemp, 1977). Wiley Online Library

En los peces óseos, como Amia, la aleta posee también elementos basales y radiales endoesqueléticos, pero distalmente aparecen lepidotriquios, radios dérmicos mineralizados formados por dos hemirradios segmentados. En el extremo pueden encontrarse actinotriquios, fibras no mineralizadas que participan especialmente durante el desarrollo y crecimiento de la aleta. Por ello, los basales no son huesos de origen dérmico: pertenecen principalmente al endoesqueleto endocondral, mientras los lepidotriquios corresponden al esqueleto dérmico. Esta combinación permite integrar una base relativamente rígida con una superficie distal mucho más flexible (Géraudie & Landis, 1982). American Association for Anatomy

La cintura pectoral tampoco debe considerarse simplemente una parte del condrocráneo. En los condrictios está formada principalmente por un escapulocoracoides cartilaginoso independiente del cráneo. En muchos peces óseos, en cambio, combina elementos endoesqueléticos y huesos dérmicos como cleitro y supracleitro, estos últimos conectados secundariamente con la región posterior del cráneo. Durante la transición hacia Tetrapoda, varios componentes dérmicos disminuyeron o desaparecieron y la cintura pectoral se separó del cráneo, contribuyendo al origen del cuello móvil. PubMed Central (PMC)

Paper sobre ceratotriquios de tiburón · Paper sobre lepidotriquios y actinotriquios

Figura. Las aletas de los peces

Las aletas de los peces se organizan en dos grandes categorías: pares e impares o medianas. Las aletas pares son las pectorales y pélvicas, situadas a ambos lados del cuerpo y vinculadas evolutivamente con las extremidades de los tetrápodos. Las aletas medianas incluyen una o más dorsales, la anal y la caudal. Cada una participa de manera distinta en estabilidad, maniobra y propulsión, de modo que el conjunto funciona como un sistema coordinado de control hidrodinámico más que como simples extensiones pasivas del cuerpo.

Las aletas dorsales reducen el balanceo lateral excesivo y ayudan a mantener estable el cuerpo; muchas especies poseen dos dorsales diferenciadas, una anterior y otra posterior. La aleta anal cumple una función estabilizadora semejante desde la región ventral. Las pectorales participan en maniobras finas, frenado, ascenso, descenso y cambios de dirección, mientras las pélvicas contribuyen al equilibrio y al control de la postura. Estas funciones pueden variar mucho entre linajes, porque la forma, posición y movilidad de cada aleta evolucionan de acuerdo con el estilo de natación y el ambiente ocupado. (journals.biologists.com)

La aleta caudal suele ser el principal órgano propulsor en muchos peces. Recibe las fuerzas generadas por la musculatura axial y las transmite al agua, produciendo empuje. Su forma puede ser redondeada, truncada, ahorquillada o profundamente lunada, según la estrategia locomotora. En conjunto, las aletas muestran una fuerte integración funcional: unas estabilizan, otras corrigen trayectoria y otras generan potencia. Esta división del trabajo permite que los peces combinen velocidad, eficiencia, maniobrabilidad y control tridimensional en medios acuáticos muy distintos. (academic.oup.com)

Figura. Las manus transformadas en aletas

 Las manus transformadas en aletas de ballenas, manatíes, leones marinos y focas muestran un mismo patrón óseo mamaliano ancestral: húmero, radio, ulna, carpos, metacarpos y falanges. Estas estructuras son homólogas porque proceden de la extremidad anterior de antepasados terrestres, pero adquirieron formas semejantes mediante retornos independientes al medio acuático. En los cetáceos, la mano queda incluida en una aleta rígida y aparece una notable hiperfalangia, es decir, más falanges por dedo que en la condición mamaliana ancestral, especialmente en determinados radios digitales. Esta modificación alarga la superficie hidrodinámica sin inventar huesos completamente nuevos. PubMed

En los manatíes, la extremidad anterior forma una pala ancha utilizada principalmente para maniobrar, estabilizarse y manipular el alimento, mientras la propulsión principal procede de la cola. En los leones marinos, las aletas anteriores son grandes y alargadas y generan gran parte del empuje mediante movimientos semejantes al vuelo submarino. Sus articulaciones y musculatura permiten potentes ciclos de abducción, aducción y rotación. Las focas verdaderas presentan una estrategia distinta: las aletas anteriores son relativamente menores y la propulsión depende principalmente de las extremidades posteriores y movimientos laterales del tronco, aunque las delanteras continúan participando en control y maniobra. PubMed

Estas diferencias constituyen un excelente ejemplo de evolución convergente sobre estructuras homólogas. Todos conservan el mismo esquema básico de una mano de tetrápodo, pero la selección modificó proporciones, número de falanges, movilidad articular y tejidos blandos según el estilo de natación. En cetáceos, además, cambios embrionarios que reducen la apoptosis interdigital y prolongan señales como FGF, BMP y WNT contribuyeron a conservar membranas y generar falanges adicionales. Así, una antigua mano terrestre pudo convertirse repetidamente en una eficiente superficie hidrodinámica. Wiley Online Library

Paper sobre hiperfalangia en cetáceos · Paper sobre desarrollo de las aletas de delfines · Estudio funcional de las aletas de leones marinos

Figura. La extremidad anterior de las aves

La extremidad anterior de las aves conserva el mismo plan anatómico básico: húmero, radio, ulna, carpos, metacarpos y falanges, aunque varios huesos distales se fusionan formando el carpometacarpo. En un ave voladora, este conjunto constituye un ala ligera, móvil y capaz de modificar su forma durante cada fase del aleteo. Las articulaciones permiten cambios finos de posición y las plumas rémiges amplían enormemente la superficie aerodinámica. En un pingüino, en cambio, los mismos huesos homólogos forman una aleta rígida especializada para nadar, demostrando cómo una estructura heredada puede cambiar radicalmente de función. OUP Academic

La transición hacia el buceo impulsado por las alas implicó importantes modificaciones biomecánicas. En los pingüinos, las articulaciones distales presentan movilidad muy reducida, mientras los huesos del ala son relativamente aplanados, robustos y compactos. El radio y la ulna se acortan proporcionalmente y la mano pierde gran parte de la movilidad presente en aves voladoras. Esto convierte toda la extremidad en una superficie resistente capaz de mover agua, un medio mucho más denso que el aire. La musculatura también se reorganizó, favoreciendo movimientos potentes de elevación y descenso de la aleta en lugar de ajustes delicados entre múltiples articulaciones. OUP Academic

Ambas extremidades son, por tanto, homólogas pero funcionalmente divergentes. El ave voladora necesita un ala flexible, ligera y controlable para producir sustentación, empuje y maniobra aérea; el pingüino necesita una aleta rígida que resista grandes cargas hidrodinámicas durante el “vuelo submarino”. Esta transformación ocurrió después de la pérdida del vuelo aéreo y constituye un ejemplo claro de evolución divergente, donde el mismo patrón esquelético ancestral produce especializaciones distintas según las presiones selectivas del ambiente. OUP Academic