Las aletas en los vertebrados

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A partir de los componentes del esqueleto apendicular, la evolución de los vertebrados produjo estructuras locomotoras extraordinariamente diversas. Una misma extremidad ancestral puede funcionar actualmente como aleta, pata, brazo o ala, dependiendo del linaje y de las presiones selectivas que hayan actuado sobre él. El registro fósil permite reconstruir muchas de estas transformaciones y relacionar forma, función y parentesco evolutivo. Así, las alas de las aves permiten el vuelo, pero en pingüinos esas mismas extremidades anteriores se transformaron secundariamente en eficientes aletas para desplazarse bajo el agua. Del mismo modo, los miembros anteriores de murciélagos, cetáceos y pinnípedos comparten un mismo origen profundo, aunque funcionan respectivamente como alas, aletas y extremidades anfibias.

Estas modificaciones no significan que la evolución pueda reconstruir libremente una estructura desde cero. Cada linaje transforma aquello que ya ha heredado. Una ballena, por ejemplo, conserva dentro de su aleta húmero, radio, ulna, carpos, metacarpos y falanges, aunque una estructura diseñada exclusivamente para nadar podría imaginarse de manera mucho más simple. Esta dependencia de estructuras heredadas se relaciona con el concepto clásico de irreversibilidad evolutiva o ley de Dollo: la evolución puede producir resultados funcionalmente parecidos a condiciones anteriores, pero rara vez reconstruye exactamente la misma anatomía mediante la misma trayectoria histórica. Actualmente la ley se interpreta como una tendencia estadística, no como una prohibición absoluta de las reversiones evolutivas (Collin & Miglietta, 2008; Goldberg & Igić, 2008).

Figura 1. [La extremidad anterior de las aves] conserva un mismo plan óseo, con húmero, radio, ulna, carpometacarpo y falanges. En aves voladoras forma un ala flexible para sustentación y maniobra; en pingüinos se vuelve una aleta rígida y robusta para nadar. Son estructuras homólogas que muestran evolución divergente bajo diferentes presiones ambientales.

El esqueleto apendicular incluye principalmente las extremidades pares y sus cinturas. La cintura anterior se denomina cintura pectoral o escapular, mientras la posterior recibe el nombre de cintura pélvica. En peces tempranos, la cintura pectoral incluía componentes dérmicos estrechamente asociados con la región posterior del cráneo, además de un componente endocondral denominado escapulocoracoides. Durante la evolución hacia los tetrápodos, la cintura pectoral se separó del cráneo, contribuyendo al origen de un cuello móvil. La cintura pélvica siguió una trayectoria diferente: en peces suele encontrarse suspendida dentro de la musculatura, sin una conexión fuerte con la columna, mientras en los tetrápodos se conecta al sacro, permitiendo transmitir al tronco las fuerzas producidas por las extremidades posteriores.

Figura 2. [Las manus transformadas en aletas] de ballenas, manatíes, leones marinos y focas conservan el patrón mamaliano de húmero, radio, ulna, carpos, metacarpos y falanges. Sin embargo, cada linaje modificó proporciones, movilidad e incluso número de falanges. Así, estructuras homólogas evolucionaron convergentemente hacia superficies hidrodinámicas adaptadas a diferentes estilos de propulsión y maniobra acuática.

Aletas

Las aletas son superficies locomotoras que permiten producir empuje, estabilizar el cuerpo y controlar su orientación dentro del agua. En un medio tridimensional, un pez debe controlar movimientos de cabeceo, guiñada y balanceo, además de acelerar, frenar y cambiar de dirección. Las aletas participan en todas estas funciones, aunque su importancia relativa cambia según la forma corporal, el estilo de natación y el ambiente.

Las aletas pueden dividirse en pares e impares. Las pares son las pectorales y pélvicas, presentes a ambos lados del cuerpo y estrechamente vinculadas con el origen evolutivo de las extremidades de los tetrápodos. Las impares o medianas incluyen las dorsales, anal y caudal. Estas últimas son verdaderas aletas y no deben denominarse “falsas” simplemente porque no aparezcan por parejas. Su desarrollo y organización esquelética, sin embargo, son distintos de los apéndices pares.

No todos los primeros vertebrados poseían el conjunto completo de aletas modernas. Muchos vertebrados sin mandíbula tempranos carecían de aletas pares, aunque podían presentar pliegues medianos, espinas o expansiones corporales. La aparición de apéndices pares constituyó una innovación crucial dentro de los gnatóstomos, pues proporcionó nuevas posibilidades para controlar la dirección y posteriormente dio origen a las extremidades anteriores y posteriores de Tetrapoda (Cole & Currie, 2012).

Las aletas combinan generalmente un endoesqueleto proximal con tejidos de soporte distales. En tiburones y rayas, la porción interna contiene cartílagos basales y radiales, mientras la región externa está sostenida por ceratotriquios, fibras de colágeno organizadas en haces. Por tanto, los ceratotriquios no son barras de queratina ni significan que la aleta carezca de esqueleto cartilaginoso: el endoesqueleto proximal sí está compuesto por cartílago.

Figura 4. Corte transversal de una aleta de un condrictio. Se muestran los cartílagos internos y los ceratotriquios que sostienen distalmente la membrana.

En los peces óseos aparecen lepidotriquios, radios dérmicos mineralizados que forman gran parte del soporte externo de las aletas. Cada lepidotriquio suele estar dividido longitudinalmente en dos hemirradios y transversalmente en segmentos articulados, una construcción que combina resistencia y flexibilidad. En el extremo distal pueden aparecer actinotriquios, estructuras de colágeno no mineralizadas que participan especialmente durante el crecimiento y desarrollo de la aleta (Davesne et al., 2023).

Figura 3. [Las aletas de los peces] pueden ser pares —pectorales y pélvicas— o medianas —dorsales, anal y caudal—. Las dorsales y la anal estabilizan el cuerpo; las pectorales y pélvicas controlan maniobras, frenado y postura; y la caudal suele generar gran parte de la propulsión. Juntas forman un sistema hidrodinámico integrado para velocidad, equilibrio y dirección.

Los elementos internos que articulan las aletas con las cinturas, como basales, radiales y pterigióforos, pertenecen fundamentalmente al endoesqueleto endocondral. En cambio, los lepidotriquios constituyen componentes del esqueleto dérmico. Esta diferencia es importante porque durante la transición desde las aletas sarcopterigias hacia las extremidades de los tetrápodos ocurrió una expansión relativa del endoesqueleto distal y una reducción progresiva de los radios dérmicos.

Figura 4. [Las aletas de tiburones y peces óseos] combinan una base interna con elementos distales flexibles. En tiburones, los cartílagos basales y radiales sostienen ceratotriquios de colágeno. En peces óseos, aparecen basales, radiales, lepidotriquios mineralizados y actinotriquios. La cintura pectoral combina componentes endoesqueléticos y dérmicos y, durante la evolución tetrápoda, se separó del cráneo favoreciendo un cuello móvil.

Aletas radiadas

Los actinopterigios, o peces de aletas radiadas, constituyen actualmente el grupo más diverso de vertebrados. Sus aletas se caracterizan porque gran parte de la superficie distal está sostenida por numerosos radios dérmicos, mientras el endoesqueleto interno suele ocupar una proporción relativamente pequeña del apéndice. No existe necesariamente un único “hueso principal” equivalente a un brazo; diferentes linajes presentan configuraciones distintas de basales, radiales y pterigióforos.

Figura 5. [Una aleta radiada] combina un endoesqueleto proximal con radios dérmicos distales. Basales y radiales conectan la aleta con la cintura, mientras los lepidotriquios sostienen la membrana y los actinotriquios refuerzan su extremo. Esta organización permite flexibilidad, soporte y control hidrodinámico, fundamentales para maniobrar, frenar, estabilizarse y comprender la evolución posterior de las extremidades tetrápodas

Figura 6. [Pez mariposa de hocico largo], Forcipiger longirostris, es un pez arrecifal del Indo-Pacífico especializado en capturar pequeñas presas entre corales. Su hocico extremadamente alargado, la protrusión mandibular y la succión permiten alcanzar organismos escondidos. Sus amplias aletas dorsal, anal y pectorales proporcionan gran maniobrabilidad, estabilidad y frenado preciso dentro de ambientes coralinos estructuralmente complejos.

 Las aletas pares se articulan con sus respectivas cinturas. La aleta pectoral se conecta con la cintura escapular, que en numerosos peces óseos mantiene conexiones con el cráneo mediante una serie de huesos dérmicos. La aleta pélvica, en cambio, suele articular con un basipterigio situado dentro de la pared corporal y normalmente no está conectada directamente con la columna vertebral. Esta diferencia anticipa una transformación fundamental de Tetrapoda: la futura cintura pélvica terminaría conectándose firmemente con el sacro, permitiendo que los miembros posteriores soportaran y propulsaran el cuerpo.

Figura 7. [El esqueleto de Forcipiger longirostris] distingue aletas pares —pectorales y pélvicas— de aletas medianas —dorsal, anal y caudal—. Las primeras participan en maniobra y equilibrio, mientras las medianas aportan estabilidad y propulsión. Sus espinas dorsales y anales son elementos especializados de las aletas, y los lepidotriquios sostienen las membranas flexibles durante la natación.

Las aletas medianas tampoco son simples adornos. Las aletas dorsal y anal ayudan a limitar el balanceo del cuerpo y pueden participar en maniobras precisas, mientras la aleta caudal genera buena parte del empuje en muchas especies. Evolutivamente, las aletas medianas son más antiguas que los apéndices pares y aparecen ya en vertebrados tempranos.

La estructura radiada permite modificar ampliamente la forma del apéndice sin necesidad de transformar por completo el esqueleto proximal. Los lepidotriquios pueden alargarse, ramificarse, reducirse o especializarse, produciendo aletas redondeadas, puntiagudas, filamentosas o extremadamente amplias. Los radios poseen además articulaciones y músculos capaces de cambiar individualmente su orientación, convirtiendo la aleta en una superficie controlable y no simplemente en una membrana rígida.

El estudio del desarrollo confirma que las aletas pares y las extremidades comparten numerosos mecanismos moleculares. Genes y señales como FGF, SHH, WNT y HOX participan en la organización del eje proximodistal y anteroposterior tanto de las aletas como de las extremidades. Estas similitudes no significan que una mano sea simplemente una aleta alargada, sino que ambas estructuras evolucionaron modificando programas embrionarios ancestrales compartidos (Yano & Tamura, 2013; Onimaru et al., 2015).

Aletas lobuladas

Las aletas lobuladas caracterizan a Sarcopterygia, grupo que incluye celacantos, peces pulmonados y todos los tetrápodos. A diferencia del patrón dominante en los actinopterigios, poseen un eje endoesquelético robusto que se proyecta dentro de un lóbulo carnoso cubierto por musculatura. Sin embargo, las aletas sarcopterigias presentan una enorme diversidad y no existe un único modelo que pueda considerarse representativo de todas ellas.

En el pez pulmonado australiano Neoceratodus forsteri, por ejemplo, las aletas pares son largas y estrechas, con un eje segmentado central del cual parten numerosos elementos hacia ambos lados. Los celacantos presentan una disposición distinta, con un lóbulo muscular bien desarrollado y una organización endoesquelética característica. Estos ejemplos modernos demuestran que las aletas lobuladas no son simplemente “brazos incompletos”, sino estructuras funcionales especializadas en sus propios linajes.

Figura 8. [Las aletas de Neoceratodus forsteri] son lobuladas, largas y delgadas, con un eje endoesquelético segmentado rodeado por músculos y radiales preaxiales y postaxiales. Las aletas pectorales y pélvicas permiten maniobra, apoyo y control corporal. Aunque conservan rasgos sarcopterigios importantes, son especializaciones propias de los peces pulmonados modernos y no representan directamente al ancestro de los tetrápodos.

La importancia evolutiva de Sarcopterygia se vuelve especialmente evidente en los tetrapodomorfos fósiles. En formas como Eusthenopteron pueden reconocerse un elemento proximal comparable con el húmero, seguido por dos elementos correspondientes aproximadamente a radio y ulna. Más distalmente aparecen numerosos radiales y, finalmente, lepidotriquios. Esta combinación muestra que buena parte del patrón proximal de las extremidades terrestres existía antes de la aparición de dedos.

Figura 9. [Las aletas lobuladas de los celacantos] poseen un endoesqueleto robusto dentro de un lóbulo muscular. Sus aletas pectorales y pélvicas combinan huesos, cartílagos, músculos y lepidotriquios, pero difieren en movilidad y organización. Esta diversidad muestra que las extremidades tetrápodas surgieron mediante reorganizaciones progresivas de aletas sarcopterigias, no a partir directa de una aleta moderna de celacanto.

En Panderichthys, la región distal muestra una reorganización todavía mayor. Estudios mediante tomografía revelaron varios radiales distales con disposición semejante a elementos precursores del autopodio, demostrando que la transformación hacia una mano o un pie comenzó dentro de peces completamente acuáticos (Boisvert et al., 2008). Esto también demuestra que la aparición de las extremidades no estuvo provocada simplemente por la necesidad de caminar sobre tierra.

El caso más conocido es Tiktaalik roseae. Su aleta pectoral conserva radios dérmicos, por lo que sigue siendo inequívocamente una aleta, pero internamente presenta húmero, radio, ulna y una región distal articulada capaz de flexionarse contra el sustrato. Las superficies articulares permitían adoptar una postura en la cual el cuerpo podía apoyarse parcialmente sobre el fondo, algo intermedio funcionalmente entre una aleta convencional y una extremidad de tetrápodo (Shubin et al., 2006).

Figura 10. [Las aletas lobuladas de los sarcopterigios] presentan gran diversidad interna. En formas como Eusthenopteron aparecen húmero, radio, ulna y elementos distales comparables con los de tetrápodos tempranos. Durante la transición evolutiva, aumentó la importancia del endoesqueleto, mientras los radios dérmicos disminuyeron. Esta transformación ocurrió como una evolución en mosaico, no como una secuencia lineal hacia las extremidades terrestres.

Durante esta transformación ocurrió un cambio fundamental en la proporción entre endoesqueleto y dermatoesqueleto. Las aletas de los peces combinan huesos o cartílagos internos con radios dérmicos distales. En los primeros tetrápodos con dedos, como Acanthostega, los lepidotriquios de las extremidades pares ya habían desaparecido y todo el miembro estaba formado por elementos endoesqueléticos. El patrón finalmente quedó organizado en tres grandes regiones: estilopodio —húmero o fémur—, zeugopodio —radio y ulna o tibia y fíbula— y autopodio, que comprende muñeca o tobillo, metapodios y dedos (Shubin et al., 2006; Diogo et al., 2018).

El término quiridio se utiliza para describir la extremidad típica de los tetrápodos provista de dedos. No debe considerarse una aleta concreta conservada sin cambios desde un pez ancestral. Es el resultado de una extensa reorganización de una aleta sarcopterigia ancestral, durante la cual los componentes endoesqueléticos se expandieron distalmente, aparecieron articulaciones nuevas y los radios dérmicos desaparecieron.

Esta transformación tampoco produjo inmediatamente la mano de cinco dedos característica de muchos amniotas. Acanthostega poseía ocho dedos en cada extremidad anterior, mientras Ichthyostega presentaba siete en las posteriores. La condición pentadáctila se estabilizó posteriormente en diferentes linajes. Estos fósiles son especialmente importantes porque demuestran que primero apareció una considerable diversidad digital y solo después ciertos patrones quedaron restringidos evolutivamente.

Las extremidades terrestres heredaron, por tanto, una historia mucho más antigua que la propia vida sobre tierra firme. Húmero, radio, ulna, fémur y otros componentes tienen precursores reconocibles dentro de aletas de peces fósiles. La transición no representa el reemplazo repentino de una aleta por una pata, sino una evolución en mosaico durante la cual cambiaron progresivamente cinturas, articulaciones, musculatura, huesos distales y radios dérmicos. El registro fósil permite observar muchas combinaciones intermedias, precisamente porque distintas partes del sistema apendicular evolucionaron a ritmos diferentes.

Referencias

Boisvert, C. A., Mark-Kurik, E., & Ahlberg, P. E. (2008). The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits. Nature, 456, 636–638. https://doi.org/10.1038/nature07339 Nature

Cole, N. J., & Currie, P. D. (2012). Insights from sharks: Evolutionary and developmental models of fin development. Developmental Dynamics, 241(8), 1263–1275. https://doi.org/10.1002/dvdy.23825

Collin, R., & Miglietta, M. P. (2008). Reversing opinions on Dollo’s law. Trends in Ecology & Evolution, 23(11), 602–609. https://doi.org/10.1016/j.tree.2008.06.013

Diogo, R., Johnston, P., Molnar, J. L., & Esteve-Altava, B. (2018). Evolution of the muscular system in tetrapod limbs. Zoological Journal of the Linnean Society, 183(4), 923–953. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlx088 PubMed Central (PMC)

Goldberg, E. E., & Igić, B. (2008). On phylogenetic tests of irreversible evolution. Evolution, 62(11), 2727–2741. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x

Onimaru, K., Marcon, L., Musy, M., Tanaka, M., & Sharpe, J. (2015). The fin-to-limb transition as the re-organization of a Turing pattern. Nature Communications, 7, 11582. https://doi.org/10.1038/ncomms11582

Shubin, N. H., Daeschler, E. B., & Jenkins, F. A. Jr. (2006). The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature, 440, 764–771. https://doi.org/10.1038/nature04637 Nature

Yano, T., & Tamura, K. (2013). The making of differences between fins and limbs. Journal of Anatomy, 222(1), 100–113. https://doi.org/10.1111/j.1469-7580.2012.01491.x PubMed Central (PMC)

Davesne, D., et al. (2023). Evolution of median fin patterning and modularity in living and fossil osteichthyans. Proceedings of the Royal Society B, 290. PubMed Central (PMC)