Introducción al sistema respiratorio

El llamado sistema respiratorio tiene un nombre tradicional, pero no siempre es el más preciso. En sentido estricto, la respiración es un proceso metabólico celular: ocurre dentro de las células y consiste en obtener energía química, principalmente ATP, a partir de moléculas orgánicas. En la respiración aerobia, por ejemplo, muchas células consumen oxígeno y producen dióxido de carbono y agua como desechos. Por eso, cuando hablamos de pulmones, branquias, tráqueas o superficies de intercambio, el término más exacto sería sistema ventilatorio o sistema de intercambio gaseoso, porque su función no es producir ATP directamente, sino permitir la entrada y salida de gases.

Figura 1. [Leonardo da Vinci] fue un artista, anatomista, inventor e ingeniero del Renacimiento italiano. Nació en Vinci en 1452 y destacó por unir arte y ciencia mediante observación, dibujo y razonamiento. Pintó obras como Mona Lisa y La última cena, estudió el cuerpo humano y diseñó máquinas. Murió en Francia en 1519.

Figura 2. [Mabel Purefoy FitzGerald] fue una fisióloga británica especializada en respiración, oxígeno e hipoxia. Investigó la adaptación humana a grandes alturas junto a John Scott Haldane, estudiando hemoglobina y ventilación en condiciones de bajo oxígeno. Aunque enfrentó barreras por ser mujer, hizo aportes clave a la fisiología respiratoria y recibió reconocimiento tardío de Oxford.

En los animales, el caso más conocido es el intercambio entre O₂ y CO₂. El oxígeno entra al organismo porque será usado por las células en la respiración celular, mientras que el dióxido de carbono sale porque es un producto de desecho del metabolismo. Sin embargo, no todos los seres vivos manejan los mismos gases. Algunas bacterias y arqueas pueden producir o consumir hidrógeno, metano, sulfuro de hidrógeno, amoníaco o nitrógeno, según sus rutas metabólicas. Por eso, el intercambio gaseoso no debe entenderse como una regla universal limitada a oxígeno y dióxido de carbono, sino como una relación entre metabolismo, ambiente y tipo de organismo.

La ventilación puede dividirse en dos grandes fases funcionales. La primera es el intercambio externo, donde los gases pasan entre el ambiente y una superficie especializada. En peces ocurre en las branquias, en insectos mediante tráqueas, en anfibios también por la piel, y en mamíferos principalmente en los pulmones, específicamente en los alvéolos. Para que este intercambio sea eficiente, la superficie debe ser húmeda, delgada, amplia y estar conectada con un sistema que mantenga diferencias de concentración.

 

Figura 3. [Respiración vs ventilación]. La ventilación o breathing es el movimiento de gases entre el ambiente y los pulmones: entra oxígeno y sale dióxido de carbono. La respiración celular ocurre en las mitocondrias, donde la glucosa usa oxígeno para producir ATP, agua y dióxido de carbono. Así, ventilar no produce energía; permite que las células respiren metabólicamente.

La segunda fase es la perfusión, es decir, el transporte interno de gases mediante un fluido circulante, como la sangre o la hemolinfa. En vertebrados, la sangre lleva oxígeno desde los pulmones o branquias hacia los tejidos y recoge dióxido de carbono para devolverlo al órgano ventilatorio. Así, el sistema ventilatorio y el sistema circulatorio trabajan juntos: uno intercambia gases con el ambiente y el otro los distribuye dentro del cuerpo. La verdadera respiración ocurre después, cuando cada célula usa esos gases en su metabolismo energético.

Líquidos surfactantes

Los tejidos ventilatorios, es decir, las superficies donde los gases pasan entre el interior del organismo y el ambiente, deben mantenerse húmedos para funcionar. El oxígeno y el dióxido de carbono no cruzan una membrana completamente seca: primero deben disolverse en una película líquida y luego difundirse a través de las células. Por eso, las superficies de intercambio, como branquias, piel respiratoria, tráqueas o alvéolos pulmonares, suelen estar cubiertas por moco, agua, fluidos epiteliales o sustancias surfactantes que facilitan el contacto entre el gas y la membrana viva.

Figura 4. Un [capilar] es un vaso microscópico con pared muy delgada, formada por endotelio, que permite el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono, agua y solutos por difusión. Si el capilar se pliega o ramifica, aumenta su área de intercambio sin volverse más grueso. Por eso transporta más sustancias de forma eficiente.

Figura 5. [Mecanismos de transporte a través de membrana]. La membrana celular permite transporte por difusión, ósmosis, transporte facilitado y transporte activo. El paso pasivo mueve sustancias a favor del gradiente; el activo usa ATP para ir en contra. Fallas en acuaporinas, CFTR, SLC5A1 o ATP7B causan enfermedades como diabetes insípida, fibrosis quística, malabsorción glucosa-galactosa y enfermedad de Wilson.

En ambientes acuáticos o muy húmedos, mantener esa película líquida resulta menos difícil. Las branquias de los peces, por ejemplo, permanecen desplegadas dentro del agua, lo que permite que los gases disueltos entren y salgan de la sangre. En cambio, en ambientes terrestres y secos, el problema es más grave: una superficie húmeda permite el intercambio gaseoso, pero también favorece la pérdida de vapor de agua. Por eso, muchos animales terrestres han llevado sus superficies ventilatorias hacia el interior del cuerpo, formando pulmones, tráqueas o cavidades protegidas. Así reducen la desecación sin perder la capacidad de intercambiar gases.

Los anfibios muestran muy bien esta dependencia de la humedad. Muchas ranas pueden complementar la ventilación pulmonar mediante respiración cutánea, pero para hacerlo necesitan mantener la piel delgada, vascularizada y húmeda. En otros anfibios, como algunas salamandras sin pulmones, la piel y la mucosa bucofaríngea se vuelven indispensables para respirar. En los pulmones de vertebrados terrestres, además de humedad, se requiere surfactante, una mezcla de sustancias que reduce la tensión superficial y evita que los alvéolos colapsen. En síntesis, todo órgano ventilatorio debe combinar tres condiciones: estar húmedo, ser delgado y mantenerse desplegado para conservar una gran superficie de intercambio.

Órganos de intercambio de gases

 Cualquier tejido puede convertirse evolutivamente en una superficie de intercambio gaseoso si cumple varias condiciones básicas: estar en contacto con un medio ventilado, mantenerse húmedo, ser lo bastante delgado para permitir la difusión y asociarse a una red de capilares o conductos de transporte. Los gases no atraviesan bien superficies secas; primero deben disolverse en una película líquida, como moco, agua o fluido surfactante. Además, la distancia entre el ambiente y la sangre debe ser mínima. Por eso, en distintos vertebrados pueden aparecer superficies ventilatorias auxiliares en la piel, la boca, la faringe, las mejillas, el esófago o incluso regiones intestinales como el ano. Sin embargo, en los vertebrados nos centraremos principalmente en dos grandes órganos ventilatorios: branquias y pulmones.

Bránquias.

Las branquias se originaron a partir de tejidos de la región faríngea, relacionados con los antiguos arcos branquiales y las hendiduras faríngeas. En cordados primitivos, estas estructuras funcionaban en parte como sistemas de filtración, semejantes a una red que retenía partículas alimenticias mientras el agua atravesaba la faringe. Con la evolución de los vertebrados, esas hendiduras se volvieron cada vez más importantes para la ventilación acuática. El tejido filamentoso asociado a ellas aumentó la superficie de intercambio, permitió el paso de agua sobre epitelios delgados y facilitó la transferencia de oxígeno hacia la sangre.

Figura 6. [Las branquias] de los peces extraen oxígeno disuelto del agua. El agua entra por la boca, pasa por arcos, filamentos y lamelas, donde capilares captan O₂ y liberan CO₂. Gracias al intercambio a contracorriente, agua y sangre circulan en sentidos opuestos, manteniendo el gradiente de difusión y aumentando la eficiencia ventilatoria si permanecen húmedas, desplegadas y ventiladas.

Con la transición desde vertebrados agnatos hacia vertebrados gnatostomados, es decir, con mandíbulas, los arcos faríngeos se modificaron profundamente. Los primeros arcos anteriores participaron en la formación de la mandíbula y del aparato hioideo, mientras los arcos posteriores conservaron funciones de soporte branquial. Esta reorganización transformó una red filtradora relativamente simple en un sistema más activo, capaz de mover agua sobre los filamentos branquiales mediante mecanismos de bombeo bucal, opercular o faríngeo. Las branquias, sin embargo, dependen del agua para mantenerse desplegadas: sus filamentos son finos, húmedos y delicados. Fuera del agua, pierden soporte, colapsan por su propio peso y dejan de funcionar eficientemente.

Origen de los pulmones.

Los pulmones, por su parte, evolucionaron como evaginaciones del tubo digestivo anterior, en la región relacionada con la faringe y el esófago primitivo. En los peces óseos, estas bolsas internas pudieron cumplir funciones dobles: ventilación aérea y control de la flotabilidad. En algunos linajes se especializaron como pulmones funcionales, capaces de captar oxígeno del aire; en otros, derivaron principalmente en vejigas natatorias, usadas para regular la posición en el agua. También existen formas intermedias o poco especializadas, donde la misma estructura conserva cierta relación con ambas funciones.

Figura 7. [La vejiga natatoria] de algunos peces se conecta al tubo digestivo mediante un conducto neumático, permitiendo tragar o expulsar aire. Al llenarse, aumenta la flotabilidad; al vaciarse, facilita el descenso. En aguas pobres en oxígeno, puede apoyar la ventilación. Por eso, pulmones y vejigas natatorias son órganos emparentados, derivados de bolsas digestivas reutilizadas evolutivamente.

Por eso los pulmones de los vertebrados no tienen una única forma ancestral rígida. Pueden ser simples o muy subdivididos, únicos o pares, alargados o compactos, y ubicarse en posiciones dorsales, ventrales o laterales según el linaje. En peces pulmonados y algunos peces óseos basales, los pulmones conservan una organización relativamente sencilla.

Faveolos, parabronquios y alveolos.

A diferencia de lo que suelen presentar muchos libros de texto, los pulmones de los vertebrados no poseen una única arquitectura interna. En sus formas más simples, pueden ser bolsas relativamente lisas, aunque bien vascularizadas, como ocurre en algunas estructuras de función doble relacionadas con la ventilación y la flotabilidad, semejantes a las vejigas natatorias de ciertos peces óseos. Sin embargo, en los tetrápodos terrestres la arquitectura pulmonar se diversificó mucho más. De manera general, pueden reconocerse tres grandes modelos internos: pulmones con faveolos, pulmones con alvéolos y pulmones con parabronquios. Cada modelo resuelve el mismo problema básico —aumentar la superficie húmeda, delgada y vascularizada para intercambiar gases—, pero lo hace con diseños anatómicos diferentes.

Figura 8. Lepidosiren paradoxa es un [pez pulmonado] sudamericano que vive en aguas dulces pobres en oxígeno. Aunque es acuático, al completar su metamorfosis pierde branquias funcionales y depende de pulmones verdaderos para respirar aire; si no sube a la superficie, puede ahogarse. Sus aletas filamentosas, piel glandular y estivación en lodo ayudan a sobrevivir sequías.

Figura 9. Neoceratodus es un [pez pulmonado africano] robusto, con escamas grandes, aletas carnosas y movimientos lentos. Posee un pulmón vascularizado que le permite respirar aire cuando el agua tiene poco oxígeno. Sin embargo, tras la metamorfosis pierde branquias larvarias y depende más de la superficie; si no puede subir a ventilar, puede sufrir asfixia.

Figura 8. [El pulmón faveolar] de anfibios y reptiles es un saco ventilatorio dividido por tabiques que forman faveolos. Estos aumentan la superficie de intercambio, permitiendo entrada de oxígeno y salida de dióxido de carbono. En anfibios suele ser simple y complementarse con piel húmeda; en reptiles es más tabicado, vascularizado, protegido y adaptado al aire seco terrestre.

Los faveolos son compartimentos internos que crecen hacia el interior del pulmón formando cámaras parecidas a una colmena. En lugar de tener una bolsa lisa, la pared pulmonar se subdivide en múltiples cavidades comunicadas por orificios, lo que aumenta la superficie de intercambio sin convertir el órgano en una red de tubos finos. Este tipo de organización es común en muchos anfibios y reptiles, aunque con grados distintos de complejidad. En formas más simples, el pulmón puede parecer un saco con paredes arrugadas; en formas más complejas, la compartimentalización interna crea una superficie mucho más amplia. Los faveolos permiten mejorar la ventilación, pero todavía dependen en gran medida de un sistema de entrada y salida donde el aire usado y el aire fresco pueden mezclarse.

La arquitectura más especializada aparece en los pulmones con parabronquios, propios de las aves y relacionados evolutivamente con varios arcosaurios, incluyendo cocodrilianos y dinosaurios no avianos. En este sistema, el aire no entra y sale simplemente por la misma ruta hacia una bolsa terminal. Los parabronquios funcionan como conductos atravesados por flujo de aire casi unidireccional, de modo que el tejido de intercambio recibe aire fresco de manera más continua. En las aves, este sistema se complementa con sacos aéreos, que no realizan el intercambio gaseoso principal, pero almacenan y dirigen el aire como fuelles. Gracias a esta organización, el pulmón aviar mantiene una ventilación muy eficiente, con menor mezcla entre aire fresco y aire usado que en los pulmones alveolares.

Figura 9. [Pulmón de los cocodrilos]. El sistema parabronquial de los cocodrilianos organiza el aire en un flujo casi unidireccional, desde la cavidad nasal y tráquea hacia cámaras dorsales y ventrales. Esto reduce la mezcla con aire usado y mejora el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. Gracias a pulmones compactos y eficientes, pueden sumergirse, guardar aire y acechar sin burbujas.

Figura 10. Crocodylus intermedius, el [cocodrilo del Orinoco], habita ríos, lagunas y sabanas inundables de Colombia y Venezuela. Es un depredador semiacuático robusto, con ojos y narinas superiores para acechar oculto. Consume peces, aves, mamíferos y reptiles. Aunque poderoso, está amenazado por cacería, pérdida de hábitat y reducción de zonas de anidación.

Los sacos aéreos de las aves se extienden por distintas regiones del cuerpo y pueden penetrar algunos huesos y vértebras, dejando cavidades neumáticas reconocibles. Por eso, cuando los paleontólogos encuentran huesos fósiles con patrones de neumatización semejantes, pueden inferir la presencia de sistemas respiratorios complejos en ciertos dinosaurios no avianos. Esta arquitectura ayuda a explicar cómo algunos linajes pudieron sostener altos niveles de actividad, cuerpos grandes o comportamientos exigentes. En síntesis, los pulmones no son simples “bolsas de aire”: son órganos ventilatorios con diseños muy diversos, desde sacos vascularizados hasta redes alveolares y sistemas parabronquiales altamente eficientes.

Figura 11. [Anatomía respiratoria de las aves]. Las aves poseen tráquea, bronquios, pulmones rígidos y sacos aéreos. Los parabronquios realizan el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono, mientras los sacos actúan como fuelles que mueven aire casi unidireccional. Esta ventilación eficiente favorece el vuelo y grandes alturas, como en Gyps rueppellii, capaz de alcanzar cerca de 11 300 metros, donde humanos sin oxígeno pierden conciencia útil rápidamente.

Figura 12. [Fisiología respiratoria de las aves]. El sistema respiratorio de las aves usa pulmones rígidos con parabronquios y sacos aéreos que actúan como fuelles. Durante dos ciclos, el aire fresco entra, cruza los pulmones y el aire usado sale. El flujo casi unidireccional mantiene intercambio constante de oxígeno y dióxido de carbono, favoreciendo vuelo eficiente, actividad intensa y supervivencia en grandes alturas sin gran mezcla interna.

Figura 12. Gyps rueppellii, el [buitre de Rüppell], es un ave carroñera africana adaptada al vuelo prolongado en grandes alturas, con alas amplias, pico fuerte y sistema respiratorio parabronquial. Puede alcanzar cerca de 11 300 metros, donde el oxígeno es escaso. Consume carroña, limpia ecosistemas y está amenazado por envenenamiento, pérdida de hábitat y persecución humana, además de reducción de alimento disponible.

Figura 13. Jian changmaensis muestra que los [dinosaurios no aviares] incluían formas muy cercanas a las aves, con plumas, colores inferidos y cuerpos activos. En China, fósiles del Cretácico temprano revelan esta transición junto a aves como Gansus yumenensis. Sus vértebras neumáticas sugieren sacos aéreos y respiración aviar antes del vuelo moderno, como adaptación previa para ventilación eficiente y esqueletos más ligeros.

Los alvéolos, característicos de los mamíferos, pueden entenderse como una modificación más fina y organizada de este principio. En lugar de grandes cámaras internas, el pulmón se ramifica en una red de bronquios, bronquiolos y conductos cada vez más delgados, que terminan en sacos microscópicos semejantes a racimos de uvas. Cada alvéolo está rodeado por capilares sanguíneos, de modo que el oxígeno puede pasar rápidamente hacia la sangre y el dióxido de carbono puede salir hacia el aire pulmonar. Esta arquitectura ofrece una enorme área de intercambio en un espacio relativamente compacto, aunque funciona con ventilación bidireccional: el aire entra y sale por el mismo camino, lo que produce mezcla parcial entre aire fresco y aire ya usado.

 

Figura 14. El [sistema respiratorio humano] conduce aire por nariz, faringe, laringe, tráquea y bronquios hasta los pulmones. Allí los bronquios se ramifican en bronquiolos y llegan a alvéolos rodeados de capilares. El diafragma permite la inspiración. En los alvéolos entra oxígeno a la sangre y sale dióxido de carbono para ser expulsado durante la espiración normal del cuerpo humano adulto vivo.

 

Figura 15. [La mioglobina] actúa como una reserva muscular de oxígeno, similar a un “tercer pulmón” metafórico. En aves y mamíferos acuáticos, permite seguir nadando cuando dejan de ventilar y los pulmones se comprimen por presión. Junto con hemoglobina, bradicardia y ahorro circulatorio, prolonga la inmersión, sostiene músculos activos y aumenta la autonomía bajo el agua.

Figura 16. [Los cachalotes], Physeter macrocephalus, son odontocetos capaces de bucear a gran profundidad. Antes de sumergirse cargan oxígeno en sangre y músculos. Durante el descenso, sus pulmones colapsan controladamente, reduciendo absorción de nitrógeno y riesgo de descompresión. Luego dependen de hemoglobina, mioglobina muscular, bradicardia y ahorro metabólico para cazar sin respirar durante largos periodos.

Referencias

Britannica. (2026). Leonardo da Vinci. Encyclopaedia Britannica.

Clark, M. A., Douglas, M., & Choi, J. (2018a). Biology 2e: 39.1 Systems of gas exchange. OpenStax.

Clark, M. A., Douglas, M., & Choi, J. (2018b). Biology 2e: 39.2 Gas exchange across respiratory surfaces. OpenStax.

Cupello, C., Brito, P. M., Herbin, M., Meunier, F. J., & Janvier, P. (2022). Lung evolution in vertebrates and the water-to-land transition. eLife, 11, e77156.

Farmer, C. G., & Sanders, K. (2010). Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science, 327(5963), 338–340. ttps://doi.org/10.1126/science.1180219

Goodman, M. (2014). The high-altitude research of Mabel Purefoy FitzGerald, 1911–1913. Journal of Medical Biography.

Hooker, S. K., Baird, R. W., & Fahlman, A. (2012). Deadly diving? Physiological and behavioural management of decompression stress in diving mammals. Proceedings of the Royal Society B, 279(1731), 1041–1050.

Maina, J. N. (2002). Structure, function and evolution of the gas exchangers: Comparative perspectives. Journal of Anatomy, 201(4), 281–304.

Maina, J. N. (2022). Perspectives on the structure and function of the avian respiratory system: Functional efficiency built on structural complexity. Frontiers in Animal Science, 3, 851574. https://doi.org/10.3389/fanim.2022.851574

Mirceta, S., Signore, A. V., Burns, J. M., Cossins, A. R., Campbell, K. L., & Berenbrink, M. (2013). Evolution of mammalian diving capacity traced by myoglobin net surface charge. Science, 340(6138), 1234192. https://doi.org/10.1126/science.1234192

Oxford University Museum of Natural History. (s. f.). Mabel Purefoy Fitzgerald.

Schachner, E. R., Hutchinson, J. R., & Farmer, C. G. (2013). Pulmonary anatomy in the Nile crocodile and the evolution of unidirectional airflow in Archosauria. PeerJ, 1, e60. https://doi.org/10.7717/peerj.60

The Peregrine Fund. (s. f.). Rüppell’s vulture.

WCS Colombia. (s. f.). Orinoco crocodile.

Wedel, M. J. (2003). Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs. Paleobiology, 29(2), 243–255. https://doi.org/10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2