Figura. Variaciones de la mandíbula de los peces

 

La figura compara cráneos de varios teleósteos y evidencia que, pese a su enorme diversidad ecológica, se conserva un patrón óseo fundamental compartido. En todas las especies aparecen premaxila y maxila delimitando la boca, junto con el dentario formando la mandíbula inferior articulada. El opérculo, amplio y laminar, cubre el aparato branquial como estructura protectora móvil. En el smallmouth bass y el sheepshead fish los huesos son robustos, asociados a captura y trituración. En el butterfly fish se observa un hocico más corto adaptado a alimentación selectiva. El cutlass fish muestra elongación craneal con dientes prominentes, pero mantiene la misma organización estructural básica. Estas variaciones ilustran modificación de proporciones sin alterar el esquema general.

El needlefish representa un caso extremo de elongación mandibular especializada, aunque conserva premaxila, maxila y dentario en disposición equivalente. Esto demuestra que la evolución teleóstea opera mediante transformaciones proporcionales adaptativas, no mediante reemplazo completo de elementos. Los huesos cambian tamaño, orientación y función según la dieta, ya sea succión, corte o trituración. Sin embargo, el plan craneal permanece reconocible en todos los ejemplos. Esta combinación de estabilidad estructural y flexibilidad funcional explica el éxito evolutivo del grupo. Así, los teleósteos evidencian cómo un modelo anatómico conservado puede diversificarse ampliamente manteniendo coherencia morfológica esencial.

Figura. Craneo en peces óseos

 

La figura ilustra el cráneo de un pez óseo primitivo en vista lateral y dorsal, evidenciando una extraordinaria superposición de huesos dérmicos superficiales que envuelven la región mandibular. En la vista lateral se identifican premaxila, maxila, dentario, angular y surangular, formando una mandíbula bilateral altamente segmentada. También se observan el cuadrado y el preopercular, integrados dentro de un sistema articulado complejo. En la región posterior destacan opérculo, subopérculo y branchiostegales, componentes del aparato opercular protector. En la vista dorsal aparecen parietales, supratemporales y postparietales, que constituyen una cubierta craneal extensa y escamosa. Este patrón revela una arquitectura externa más elaborada que la observada en vertebrados cartilaginosos.

Uno de los primeros cambios evolutivos significativos en la mandíbula fue el envolvimiento progresivo del cartílago mandibular por huesos de origen dérmico. El arco mandibular primitivo, inicialmente cartilaginoso, comenzó a ser rodeado por placas óseas que lo reforzaban externamente. Este proceso condujo a un reemplazo parcial estructural, donde el cartílago dejó de ser el principal componente visible. Así surgió una mandíbula con apariencia semiescamosa y multicapa, en la que varios huesos pequeños se articularon funcionalmente. El dentario se expandió anteriormente, mientras angular y surangular consolidaron la región posterior. Este patrón marcó la transición hacia una mandíbula dérmica dominante en osteíctios.

El resultado fue una estructura bilateral extremadamente compleja, con numerosos elementos interconectados que distribuyen fuerzas durante la mordida. En algunos peces óseos avanzados, la cantidad de huesos craneales supera ampliamente la observada en el esqueleto humano completo. Esta proliferación refleja una historia de segmentación y especialización evolutiva, donde cada hueso cumple función precisa. La mandíbula dejó de ser un simple arco cartilaginoso para convertirse en una estructura compuesta altamente integrada, ejemplo notable de innovación anatómica en vertebrados tempranos.

Figura. Mandíbula de tiburón

 

La figura representa el cráneo cartilaginoso de Squalus, un tiburón moderno que conserva una organización ancestral clara. En azul se observa el condrocráneo protector, dividido en región etmoidal anterior, región orbital media y zona ótico-occipital posterior. Estas áreas rodean el encéfalo y alojan estructuras sensoriales fundamentales. El condrocráneo constituye el eje central del neurocráneo cartilaginoso, proporcionando soporte rígido pero ligero. Bajo él aparece el esplancnocráneo amarillo, que corresponde al esqueleto visceral funcional encargado de sostener mandíbulas y branquias. Esta diferenciación cromática permite comprender la separación entre protección neural y aparato alimentario, una distinción clave en la anatomía comparada de vertebrados.

En la región anterior destacan el palatocuadrado (Pq) y el cartílago de Meckel (Mk), que forman la mandíbula superior e inferior respectivamente. Ambos constituyen el arco mandibular primario, responsable de la captura de presas. La conexión con el cráneo se realiza mediante la hiomandíbula (Hy), elemento suspensorio que aumenta la movilidad. Esta condición, llamada suspensión hiostílica, permite gran amplitud de apertura bucal. En la zona anterior también se observa el cartílago labial, que refuerza el margen de la boca. Detrás se alinean ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales, componentes seriados del aparato branquial segmentado.

El conjunto revela la integración entre neurocráneo y arcos faríngeos modificados, característica esencial de los condrictios. Cada arco branquial cumple funciones respiratorias, mientras el primero se especializa en alimentación. Esta transformación muestra cómo los arcos faríngeos ancestrales dieron origen a estructuras mandibulares complejas. El predominio del cartílago reduce masa corporal sin comprometer resistencia estructural. Así, el cráneo de Squalus ilustra un modelo funcional eficiente donde protección neural, ventilación branquial y depredación activa se coordinan dentro de una arquitectura evolutivamente conservada.

Figura. Mandíbulas de acantodios

 

La figura presenta el cráneo de un acantodio, Acanthodes, en vista lateral con el arco mandibular en posición natural. Se distinguen tres regiones codificadas por color: en rosado el hueso dérmico superficial, en amarillo el esplancnocráneo y en azul el condrocráneo. El arco mandibular incluye el cartílago de Meckel en la mandíbula inferior y el cuadrado en la superior, formando la articulación funcional. La boca es subterminal y está asociada a estructuras de soporte que permiten apertura y cierre eficientes. Detrás se observan los elementos del aparato branquial, con rastrillos y radios hioideos que participan en la ventilación. El conjunto refleja una organización intermedia entre peces cartilaginosos y óseos tempranos.

En la segunda imagen el arco mandibular ha sido retirado, permitiendo observar con mayor claridad el condrocráneo azul que protege el encéfalo. Se distinguen el arco hioideo y cinco arcos branquiales sucesivos, organizados en serie desde la región mandibular hacia atrás. Elementos como el epibranquial, ceratobranquial y faringobranquial muestran la segmentación típica del esqueleto visceral. También se aprecia la hiomandíbula, que conecta la región mandibular con el cráneo y contribuye al soporte mecánico. Esta disposición revela la base estructural interna sobre la cual se integran los huesos dérmicos externos, evidenciando la compleja arquitectura evolutiva del cráneo en los primeros vertebrados mandibulados.

Figura. Mandíbulas primitivas

 
La figura muestra el cráneo interno de un placodermo, similar al de Bothriolepis, un pez acorazado del Devónico medio de unos quince centímetros. Observamos una vista lateral del condrocráneo y esplancnocráneo, es decir, las estructuras cartilaginosas que sostenían el encéfalo y la región branquial. Se distinguen la cavidad orbital, la abertura pineal dorsal y la cápsula nasal anterior. En la región mandibular aparecen el palatocuadrado y el cartílago de Meckel, elementos fundamentales en la articulación de la mandíbula primitiva. Detrás de ellos se identifica la hiomandíbula, estructura clave en el soporte del aparato mandibular. Los arcos branquiales posteriores completan el marco visceral, mostrando una organización segmentada y funcional.

Es importante considerar que esta imagen representa el cráneo más interno y básico, idealizado para resaltar su arquitectura cartilaginosa. Al igual que en peces sin mandíbula más primitivos, existía un segundo cráneo externo dérmico originado en la piel, formado por placas óseas protectoras. Desde etapas tempranas, ambos sistemas interactuaron, fusionándose y reorganizándose para proporcionar mayor rigidez y protección. El cráneo dérmico no reemplazó al interno, sino que lo reforzó y apoyó estructuralmente, integrándose funcionalmente. Por ello, lo que aquí observamos corresponde a la base anatómica profunda sobre la cual se construyó el complejo sistema craneal de los vertebrados mandibulados tempranos.

Figura. Boca de un pez sin mandíbula

 

En la vista lateral de Pteraspis, un heterostraco sin mandíbulas, se observa un cuerpo protegido por placas óseas fusionadas que formaban un escudo cefálico rígido. El agua ingresaba por la boca y fluía hacia atrás, pasando sobre las branquias suspendidas en bolsas branquiales internas, donde ocurría el intercambio gaseoso. Luego, el agua se reunía en una cámara común antes de salir por un poro branquial externo. Este sistema permitía respirar sin necesidad de mandíbulas móviles. A lo largo de la cola, las escamas eran pequeñas y flexibles, facilitando la flexión lateral eficiente durante la natación. Así, la protección anterior se combinaba con movilidad posterior, integrando defensa y desplazamiento.

En la región bucal de estos peces agnatos, la estructura no era simple ni desorganizada, sino que mostraba una reorganización cartilaginosa progresiva alrededor de la abertura oral. Los elementos que rodeaban la boca derivaban de arcos faríngeos modificados, formando soportes que anticipan transformaciones evolutivas posteriores. Aunque no existían mandíbulas verdaderas, ya se evidenciaba una arquitectura anatómica compleja capaz de sostener tejidos blandos y dirigir el flujo de agua. Esta condición demuestra que incluso en vertebrados primitivos la región cefálica experimentaba innovaciones estructurales importantes, sentando bases para la futura aparición de mandíbulas funcionales en los gnatostomados.

Introducción a las ciencias y otros

[De los fósiles a la posverdad: ciencia, naturalismo y el largo conflicto entre razón, mito y poder]

[Que es la ciencia natural, desde Tales a la inteligencia artificial]

Lección 03. Digestión 1. Labios

Tarea: transcribe en mínimo 3 páginas con ilustraciones [Introducción al sistema digestivo] y [Conceptos clave del proceso de digestión].

1. Leer las siguientes descripciones. [Figura: Picos serrados] [Figura: La sonrisa humana] [Figura: Labios de los rinocerontes] [Figura: Labios de tiranosaurio] [Figura: Evolución de los picos] [Figura: El pico del ornitorrinco]

2. Calca las ilustraciones de [Digestión, labios] en tu cuaderno. y coloréalas correctamente de acuerdo con las descripciones del punto (1).

3. Copia las siguientes preguntas en tu cuaderno.

3.1. La expresión “roja en dientes y garras”, atribuida a Tennyson, se usa para resumir:
A) La cooperación permanente entre especies
B) La crudeza de la supervivencia biológica
C) La armonía ecológica sin conflicto
D) La domesticación como destino natural

3.2. Según el texto, el propósito central del sistema digestivo es:
A) Convertir moléculas grandes en moléculas absorbibles
B) Evitar por completo la pérdida de agua del organismo
C) Producir oxígeno para los tejidos
D) Reemplazar la respiración celular

3.3. El lumen del tracto gastrointestinal se considera funcionalmente externo porque:
A) Está por fuera del cuerpo en sentido anatómico
B) Está siempre lleno de aire atmosférico
C) Se considera la sangre como el verdadero interior
D) No contiene enzimas digestivas

3.4. La digestión mecánica (masticación y mezcla) favorece la digestión química principalmente porque:
A) Destruye por completo las enzimas antes de actuar
B) Disminuye el área de contacto del alimento
C) Aumenta la superficie disponible para la acción enzimática
D) Convierte el bolo directamente en sangre

3.5. En el texto, “boca” en sensu lato significa:
A) Únicamente el orificio externo de entrada
B) El conjunto integrado de estructuras de la región oral
C) Solo la transición al duodeno
D) Un término exclusivo de medicina humana

3.6. Evolutivamente, el pico se describe como:
A) Una formación dental con esmalte
B) Una extensión ósea independiente de la cara
C) El endurecimiento (queratinización) del borde labial
D) Una innovación exclusiva de aves modernas sin paralelos

3.7. Las serraciones del pico en algunas aves se consideran:
A) Dientes verdaderos con dentina, pulpa, cemento, raíz y gingiva.
B) Proyecciones del borde del pico sin estructura interna
C) Huesos pequeños que emergen del maxilar
D) Reemplazos directos del esmalte perdido

3.8. Comparada con otros vertebrados dentados, la sonrisa humana se interpreta en el texto como:
A) Señal típica de intimidación previa al ataque
B) Reflejo involuntario sin valor social
C) Herramienta de interacción social amistosa
D) Conducta exclusiva de félidos sociales

3.9. El labio superior del rinoceronte negro ilustra que los labios pueden:
A) Funcionar de manera prensil para seleccionar y manipular alimento
B) Servir solo para proteger el esmalte del desgaste por venenos vegetales
C) Evitar completamente la digestión mecánica
D) Reemplazar la lengua en todos los mamíferos

3.10. El “pico” del ornitorrinco se destaca porque:
A) Es principalmente una estructura de corte rígido como en aves
B) Carece de receptores y por eso depende de la vista
C) Detectar pulsos eléctricos de animales enterrados
D) Solo cumple función estética en selección sexual

4. Pon atención a la siguiente presentación. [Proceso digestivo en vertebrados, introducción, boca y labios]

5. Resuelve las preguntas del punto (3) con la información del punto (4).

6. Transcribe las siguientes frases al cuaderno.

6.01.   All animals must obtain energy from their environment to survive and sustain their biological functions.

6.03.   Digestion breaks down complex molecules into absorbable nutrients that can enter the bloodstream and support metabolism.

6.03.   The mouth and lips regulate food intake and reflect evolutionary adaptations shaped by feeding and communication.

7. Escucha atentamente [Listening Practice: Key Sentences About the Vertebrate Digestive System | Pronunciation & Word Linking] y luego repite en voz alta cada frase.

8. Escribe las palabras dictadas por el profesor.

9. Traduce al español las frases del punto (6).

 

Figuras para colorear. Labios.

 

Figura. Pico serrado

El pico serrado de algunas aves piscívoras funciona como sistema de sujeción altamente eficiente para capturar peces. A lo largo del borde mandibular aparecen pequeñas proyecciones queratínicas orientadas hacia atrás que incrementan la fricción. Estas estructuras permiten retener presas resbaladizas mientras el ave emerge del agua. Aunque visualmente recuerdan una dentición, las serraciones del pico no son dientes verdaderos. No derivan del hueso maxilar ni contienen tejidos mineralizados complejos como esmalte o dentina. En realidad forman parte de la rhamphoteca queratinizada, cubierta córnea que recubre ambas mandíbulas. Su crecimiento continuo compensa el desgaste producido por la actividad predatoria constante en ambientes acuáticos exigentes.

Desde el punto de vista anatómico, los dientes verdaderos presentan organización histológica especializada con cavidad pulpar interna. Se desarrollan mediante interacción embrionaria entre ectodermo y mesénquima, generando estructuras mineralizadas independientes. Además, poseen raíces ancladas en alveolos con sistema periodontal definido que asegura estabilidad mecánica. En contraste, las serraciones carecen de implantación alveolar y no muestran diferenciación tisular interna. Su composición es puramente queratínica y depende del mismo proceso que mantiene la integridad del pico completo. Por esta razón, aunque cumplen función similar de agarre, no existe homología estructural con la dentición de reptiles o mamíferos.

Desde una perspectiva evolutiva, el pico serrado constituye clara analogía funcional adaptativa. Cumple el mismo objetivo ecológico que una mordida dentada sin compartir origen filogenético común. La selección natural favoreció un diseño ligero que optimiza la captura de peces ágiles sin reactivar programas genéticos dentarios ancestrales. Así, el reemplazo funcional dentario en aves demuestra convergencia evolutiva ante desafíos similares. Diferentes trayectorias anatómicas pueden producir soluciones equivalentes eficientes cuando la presión ambiental exige precisión mecánica.

Proceso digestivo en vertebrados. Filogenia y origen de los dientes

 [Enlace al índice]

La filogenia de los dientes es el estudio de cómo estas estructuras han surgido, se han transformado y se han diversificado a lo largo de la historia evolutiva de los vertebrados. Lejos de ser elementos estáticos, los dientes representan una de las innovaciones anatómicas más exitosas del linaje vertebrado, vinculadas estrechamente con cambios en la alimentación, el comportamiento y la ecología. Desde las primeras estructuras odontológicas en peces primitivos hasta las denticiones altamente especializadas de mamíferos modernos, los dientes han experimentado modificaciones profundas en su forma, implantación, número, patrón de reemplazo y función. Comprender su filogenia implica reconocer que cada tipo dental es el resultado de una secuencia acumulativa de transformaciones heredadas y adaptadas a nuevas presiones selectivas.

En esta sección analizaremos comparativamente los dientes de los vertebrados, pero no nos limitaremos a describir la dentición estandarizada de cada grupo. En lugar de ello, nos enfocaremos en singularidades evolutivas, innovaciones estructurales y soluciones biomecánicas llamativas, es decir, en aquellos casos donde la evolución ha producido configuraciones particularmente reveladoras. Este enfoque permitirá entender los dientes no solo como herramientas de alimentación, sino como marcas evolutivas que registran cambios en dieta, desarrollo embrionario, reemplazo dental y organización craneal. A través de estas comparaciones, podremos observar cómo una misma estructura básica ha sido moldeada de maneras muy distintas en peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Denticiones en peces primitivos

Los agnatostomados primitivos —vertebrados sin mandíbulas— como los actuales mixinos (Myxine glutinosa) y lampreas (Petromyzon marinus), no poseen dientes verdaderos en el sentido estricto que se aplica a los gnathostomados. Es decir, no presentan órganos dentarios con esmalte, dentina organizada y raíces implantadas en hueso alveolar. En su lugar, exhiben estructuras queratinizadas dispuestas en la cavidad bucal que cumplen funciones análogas de sujeción y raspado, pero que no son homólogas a los dientes de vertebrados con mandíbulas. En las lampreas, por ejemplo, se observa un disco oral con múltiples “dientes” córneos que permiten adherirse al hospedero y raspar tejidos; en los mixinos, las placas dentiformes móviles actúan como garfios retráctiles. Estas estructuras están formadas principalmente por queratina, no por tejidos dentarios mineralizados, por lo que deben considerarse análogos funcionales, no dientes verdaderos.

Enlace a la [Figura: Dientes queratinosos]

Desde el punto de vista ecológico y funcional, muchos agnatostomados presentaron un modo de alimentación que recuerda al de un tunicado móvil: capturan partículas o fluidos mediante succión y dependen en gran medida de la corriente de agua que atraviesa la faringe para alimentarse y ventilarse. Esto resulta particularmente interesante a la luz del concepto de neotenia, es decir, la retención de rasgos juveniles en el adulto. En los tunicados, la larva es móvil y presenta características cordadas evidentes, mientras que el adulto se fija al sustrato y adopta una vida filtradora sedentaria. El linaje que condujo a los vertebrados parece haber retenido la movilidad larvaria como condición adulta, manteniendo al mismo tiempo un patrón de alimentación y ventilación basado en la faringe perforada por hendiduras branquiales.

En los agnatostomados, los arcos branquiales no solo sostienen las hendiduras, sino que participan activamente en la generación de corrientes de agua, funcionando mediante movimientos coordinados comparables a una acción de tijera o bomba suctora. Este sistema permite aspirar agua hacia la cavidad oral y faríngea, facilitando tanto la respiración como la captura de alimento. La ausencia de mandíbulas limita la capacidad de morder o triturar, por lo que la estrategia dominante es la succión y el raspado, más que la fragmentación mecánica compleja. Así, los agnatostomados representan una etapa evolutiva en la que aún no han surgido los dientes mineralizados verdaderos, pero sí existen estructuras orales especializadas que anticipan la transición hacia sistemas dentarios más complejos en los vertebrados mandibulados.

Mandíbulas de tijera

Aunque este proceso será analizado con mayor profundidad en secciones posteriores, es importante señalar que, a lo largo de la evolución temprana de los vertebrados, los arcos branquiales anteriores experimentaron una profunda reorganización. Las primeras series de arcos, originalmente dedicadas al sostén de las hendiduras faríngeas, se desplazaron hacia la región anterior del cuerpo y comenzaron a enmarcar la abertura bucal. Con el tiempo, algunos de estos arcos se modificaron, se robustecieron y se articularon entre sí, fusionándose funcionalmente en conjuntos estructurales que dieron origen a las mandíbulas primitivas. Este evento marcó una transformación decisiva en la historia evolutiva de los vertebrados, ya que permitió el desarrollo de una alimentación basada en la captura activa y la manipulación mecánica del alimento.

Enlace a la [Figura: Dientes en cuchilla continua]

Sin embargo, las primeras mandíbulas no poseían dientes verdaderos como los que conocemos en peces óseos, reptiles o mamíferos. En grupos tempranos como los placodermos, las estructuras cortantes de la boca no eran dientes individualizados con esmalte y dentina diferenciados, sino placas óseas dérmicas afiladas, que actuaban como cuchillas integradas al esqueleto craneal. En especies emblemáticas como Dunkleosteus terrelli, estas placas formaban bordes cortantes capaces de generar fuerzas de mordida extraordinarias. Aunque funcionalmente equivalentes a dientes —capaces de cortar y desgarrar tejido— estas estructuras no eran homólogas a los dientes verdaderos de los gnathostomados posteriores, sino expansiones y especializaciones del hueso dérmico del cráneo. Así, la transición hacia la dentición mineralizada independiente representó un paso evolutivo posterior, que separó las simples placas cortantes integradas al esqueleto de los órganos dentarios verdaderos, con desarrollo embrionario y organización histológica propios.

Origen y desarrollo

Las investigaciones más recientes publicadas en Nature indican que los dientes de los vertebrados no surgieron primero como herramientas para morder sino a partir de estructuras dérmicas sensoriales en el exoesqueleto de los primeros vertebrados acuáticos. Fósiles de peces primitivos del Ordovícico Medio (hace unos 460 millones de años), como Eriptychius y Astraspis, muestran odontodes externos compuestos de dentina innervada que probablemente funcionaban como sensores táctiles en la piel mineralizada, una función que aún mantiene la dentina moderna al transmitir estímulos hacia la pulpa dental. Estas unidades dérmicas de dentina son precedentes evolutivos directos de los dientes verdaderos, y su presencia en los esqueletos de peces acorazados sugiere que estos tejidos sensoriales fueron reclutados o cooptados hacia la cavidad bucal cuando los precursores de los peces con mandíbulas comenzaron a desarrollar estructuras dentarias internas.

Enlace a la [Figura: Origen de los dientes]

Este trabajo apoya la idea de que los dientes se originaron a partir del esqueleto dérmico mineralizado, no como una invención independiente dentro de la boca. En los embriones de vertebrados actuales, los odontodes y los dientes comparten vías de desarrollo molecular, con la dentina derivada de crestas neurales que también contribuyen a la formación de estructuras dérmicas duras. La evidencia fósil demuestra que antes de la aparición de mandíbulas articuladas, estos tejidos existían fuera del cuerpo como parte de la armadura sensorial de peces agnatos acorazados, y fueron posteriormente incorporados y modificados para formar los dientes mandibulares y faríngeos que conocemos en los vertebrados mandibulados.

Dentición y bomba bucal de vacío

Los primeros dientes verdaderos ampliamente aceptados en el registro fósil se han documentado en el linaje de los gnatostomados tempranos (vertebrados con mandíbulas) del Silúrico tardío y Devónico temprano, hace aproximadamente 430–400 millones de años. Entre los ejemplos más representativos se encuentran peces acantodios y condrictios primitivos como Doliodus problematicus, cuyos restos muestran estructuras dentarias organizadas en hileras asociadas a las primeras mandíbulas funcionales. En el linaje de los tiburones tempranos, especies como Cladoselache clarkii exhiben ya dientes cónicos bien desarrollados, adaptados a capturar presas activas. A diferencia de las placas cortantes de los placodermos como Dunkleosteus terrelli, estos dientes eran unidades repetidas y diferenciadas, más cercanas al modelo dentario que dominaría la evolución posterior.

En estos peces mandibulados, los dientes no actuaban de manera aislada, sino en combinación con un sofisticado sistema de succión por presión negativa. La boca funciona como una bomba de vacío parcial: mediante la acción coordinada de músculos craneales y la expansión rápida de la cavidad bucal y faríngea, el pez incrementa súbitamente el volumen interno de la boca. Al hacerlo, genera una disminución de presión que provoca el ingreso violento de agua desde el exterior, arrastrando consigo todo lo que se encuentre frente a la abertura bucal, incluidas las presas. Este mecanismo es especialmente evidente en peces modernos como Micropterus salmoides (lobina negra) y en numerosos teleósteos depredadores. Una vez dentro, los dientes cónicos y recurvados impiden la salida de la presa mientras la cavidad vuelve a comprimirse y el agua es expulsada a través de las aberturas branquiales.

Enlace a la [Figura: Mandíbulas mordedoras]

En los peces y en los tetrápodos no amniotas, la cavidad bucal y sus dientes funcionaron ante todo como una trampa de captura, más que como un aparato de trituración compleja. En tiburones como Carcharodon carcharias, los dientes presentan bordes afilados y, en muchos casos, serraciones que actúan como cuchillas para cortar tejido blando con eficacia. En linajes fósiles como los ripidistianos, por ejemplo Eusthenopteron foordi, y en tetrápodos tempranos como Ichthyostega stensioei, los dientes poseían una sola cúspide aguda y un esmalte plegado de forma intrincada, dando origen a la denominación laberintodonto. Estas invaginaciones del esmalte aumentaban la resistencia estructural y generaban crestas superficiales que mejoraban la penetración y el agarre. Así, desde los primeros peces mandibulados hasta los tetrápodos primitivos, los dientes evolucionaron como estructuras de sujeción y corte integradas a un sistema de succión y captura, marcando un paso decisivo en la historia funcional de los vertebrados.

Denticiones en anfibios

 En los anfibios en sentido amplio, incluyendo tanto linajes fósiles tempranos como especies actuales, los dientes han sido tradicionalmente pequeños, cónicos y funcionalmente simples, adaptados principalmente a la captura y retención de presas. En los primeros tetrápodos como Ichthyostega stensioei, los dientes podían ser más robustos y presentar pliegues complejos de esmalte (condición asociada a los llamados dientes laberintodontos), lo que aumentaba su resistencia estructural frente a fuerzas de penetración. Esta morfología sugiere una estrategia basada en perforar y sujetar más que en triturar. De manera comparable, en salamandras actuales como Ambystoma tigrinum, los dientes mantienen una forma cónica y aguda, dispuestos en hileras relativamente uniformes a lo largo de la mandíbula y, en algunos casos, del paladar. No existe en estos animales una diferenciación clara en categorías dentales como incisivos, caninos o molares; por el contrario, predominan dientes similares entre sí, lo que refleja una condición cercana a la homodoncia, donde la especialización funcional es limitada y el objetivo principal es impedir el escape de presas pequeñas y resbaladizas.

Enlace a la [Figura: Dientes de anfibios]

En los anfibios modernos, la tendencia evolutiva general ha sido hacia una reducción progresiva del tamaño dental, acompañada en algunos casos por la pérdida parcial o total de la dentición. En ranas como Rana temporaria, los dientes son extremadamente pequeños, casi microscópicos, y se disponen en discretas hileras sobre el maxilar superior y el vómer, siendo apenas visibles sin aumento. En contraste, en especies como el sapo común Bufo bufo, la dentición está marcadamente reducida o ausente, especialmente en la mandíbula inferior. En estos linajes, la lengua protráctil y pegajosa asume el papel principal en la captura de alimento, relegando a los dientes a una función secundaria o eliminándolos por completo. Así, desde formas ancestrales con dientes relativamente más robustos hasta especies actuales con dentición diminuta, delicada o invisible, los anfibios muestran una clara tendencia hacia la simplificación estructural, manteniendo siempre como eje funcional la retención de presas, más que la masticación compleja característica de otros vertebrados.

Amniotas saurópsidos

Cuando hablamos de saurópsidos no aviares, nos referimos, en un sentido estrictamente filogenético, a todos aquellos amniotas del linaje saurópsido que no pertenecen al clado Aves. Aunque el término no corresponde a un grupo natural (porque las aves están incluidas dentro de Sauropsida), se emplea de manera práctica para designar lo que coloquialmente se entiende como “reptiles”: es decir, tortugas, lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuátaras) y crocodilianos, excluyendo tanto a las aves como a los sinápsidos (mamíferos y sus ancestros).

La mayoría posee dientes de forma relativamente semejante entre sí y con reemplazo continuo a lo largo de la vida. En muchos lagartos como Varanus komodoensis o Iguana iguana, los dientes son cónicos, recurvados hacia atrás y afilados, adaptados principalmente a perforar y sujetar presas o desgarrar vegetación, según la dieta. A diferencia de los mamíferos, no existe una división clara en incisivos, caninos y molares; el patrón dominante es una serie repetida de piezas similares distribuidas a lo largo del borde mandibular. En cuanto a su implantación, muchos saurópsidos presentan dentición pleurodonta (dientes adheridos al lado interno del hueso) o acrodonta (dientes asentados sobre la cresta del hueso), aunque los arcosaurios —como cocodrilos— muestran implantación tecodonta, con dientes alojados en alveolos.

En términos funcionales, los dientes de los saurópsidos han eviolucionado principalmente para capturar y retener, más que para masticar. La fragmentación compleja del alimento es poco común; en su lugar, muchas especies desgarran y tragan trozos relativamente grandes. En cocodrilos como Crocodylus niloticus, los dientes son robustos, cónicos y ligeramente comprimidos lateralmente, adecuados para sujetar presas grandes y resistir fuerzas intensas. En algunos lagartos herbívoros, los dientes pueden aplanarse y presentar bordes cortantes para procesar material vegetal, pero sin alcanzar la heterodoncia mamífera.

Enlace a la [Figura: Dientes en reptiles]

Un caso extremo de especialización dentro de los saurópsidos se observa en las serpientes venenosas. En estos reptiles, ciertos dientes maxilares se han transformado en colmillos especializados para la inoculación de veneno. En especies como Naja naja (cobra india), los colmillos son proteroglifos, es decir, relativamente cortos, fijos y situados en la parte anterior de la mandíbula superior, con un canal interno por donde fluye el veneno. En víboras como Bothrops atrox, los colmillos son solenoglifos, largos, huecos y articulados, capaces de plegarse contra el paladar cuando la boca está cerrada y de proyectarse hacia adelante durante el ataque. Estos colmillos no son estructuras nuevas, sino dientes modificados, integrados al sistema polifiodonto; por ello, se reemplazan periódicamente como el resto de la dentición. La evolución de los colmillos representa una transformación funcional extraordinaria dentro de un patrón dentario básicamente homodonto, demostrando cómo una arquitectura repetitiva puede dar lugar a innovaciones altamente especializadas sin abandonar el modelo estructural saurópsido.

Dinosaurios y aves

La dentición de los dinosaurios fue extraordinariamente diversa y refleja una amplia gama de estrategias alimentarias, aunque hoy es inexistente. En términos generales, la mayoría de los dinosaurios basales presentaban dentición tecodonta y polifiodonta, es decir, dientes implantados en alveolos profundos y con reemplazo continuo a lo largo de la vida, un patrón compartido con otros arcosaurios como los cocodrilos. En los terópodos carnívoros, como Allosaurus fragilis o Tyrannosaurus rex, los dientes eran grandes, comprimidos lateralmente, recurvados y con bordes serrados, optimizados para cortar carne y desgarrar tejidos. Estos dientes funcionaban más como cuchillas intercambiables que como instrumentos de masticación: se fracturaban con frecuencia y eran reemplazados constantemente.

Enlace a la [Figura: Dientes en dinosaurios y aves]

Sin embargo, dentro de Dinosauria también surgieron formas herbívoras con denticiones altamente especializadas, algunas de ellas sorprendentemente complejas y funcionalmente análogas a las de ciertos mamíferos. Los hadrosaurios, como Edmontosaurus annectens, desarrollaron verdaderas baterías dentales, con cientos de dientes apilados verticalmente que se reemplazaban de manera coordinada y generaban amplias superficies de molienda. Este sistema permitía triturar material vegetal fibroso con notable eficiencia. De forma convergente, los ceratópsidos como Triceratops horridus poseían dientes organizados en columnas que formaban superficies cortantes y de desgaste continuo, funcionando casi como una trituradora vegetal. Aunque estructuralmente distintos a los molares mamíferos —no eran heterodontos en el sentido estricto— estos sistemas representan un caso notable de convergencia funcional hacia mecanismos de procesamiento intensivo del alimento.

En cuanto a la pérdida de dientes y su reemplazo por picos queratinizados, este fenómeno ocurrió múltiples veces dentro de los dinosaurios. Se estima que la edentulia parcial o total evolucionó de manera independiente al menos cinco o seis veces en distintos linajes. Ejemplos incluyen los ornitisquios como los ceratópsidos y ornitomímidos, que poseían picos rostrales queratinizados combinados con dentición posterior; los oviraptorosaurios, muchos de los cuales eran completamente desdentados y dependían exclusivamente de un pico córneo; y finalmente las aves, descendientes de terópodos manirraptores, en las cuales la pérdida total de dientes se consolidó en el linaje que conduce a Aves modernas. En todos estos casos, el pico no era un diente modificado, sino una estructura queratinizada derivada del tejido labial y del premaxilar.

Por tanto, la historia dental de los dinosaurios no sigue una trayectoria lineal de complejidad creciente o reducción progresiva, sino que exhibe múltiples experimentos evolutivos: desde denticiones cortantes típicamente depredadoras, hasta baterías trituradoras comparables funcionalmente a sistemas mamíferos, y pérdidas repetidas de dientes en favor de picos. Esta diversidad confirma que la dentición dinosauriana fue uno de los campos más dinámicos de innovación biomecánica dentro de los arcosaurios mesozoicos.

Mamíferos

La dentición de los mamíferos está profundamente ligada a una de sus innovaciones anatómicas más importantes: el paladar secundario óseo. Esta estructura separa de manera casi completa la cavidad nasal de la cavidad oral, permitiendo que el animal pueda respirar mientras mantiene alimento en la boca. A diferencia de muchos otros vertebrados, en los cuales la ventilación y la manipulación del alimento comparten más directamente el mismo espacio funcional, los mamíferos pueden masticar durante periodos prolongados sin comprometer la respiración. Esta reorganización anatómica abrió la puerta a una transformación radical: la aparición de la masticación compleja y, en algunos linajes, la rumiación.

Enlace a la [Figura: Dientes sexuales]

Al poder triturar el alimento dentro de la boca antes de deglutirlo, se favoreció la evolución de dientes especializados por categorías —incisivos, caninos, premolares y molares— cada uno con una función mecánica distinta. Esta condición, conocida como heterodoncia, permitió dividir el trabajo: cortar, perforar y moler en secuencia coordinada. Sin embargo, esta precisión oclusal tuvo un costo evolutivo importante. Para que las superficies dentales encajen con exactitud durante años, el reemplazo continuo típico de reptiles y peces se volvió inviable. Así, los mamíferos adoptaron un patrón difiodonto, con solo dos generaciones de dientes (decidua y permanente), sacrificando la renovación constante en favor de estabilidad funcional. Las condiciones más cercanas al patrón basal pueden observarse en mamíferos carnívoros como los cánidos, donde la fórmula dental es relativamente completa y la organización heterodonta es clara, con carnasiales bien definidos pero sin reducciones extremas.

Sin embargo, la dentición mamífera no se limita al modelo estándar. Existen numerosas “rarezas evolutivas” que revelan hasta qué punto los dientes pueden convertirse en estructuras de defensa, exhibición o especialización extrema. En los jabalíes (Sus scrofa), los caninos crecen continuamente y se proyectan como colmillos curvos utilizados en combate y defensa. En los elefantes (Loxodonta africana, Elephas maximus), los colmillos son incisivos hipertrofiados que cumplen funciones sociales, defensivas y manipulativas. En el narval (Monodon monoceros), el dimorfismo sexual es notable: el largo colmillo espiralado corresponde a un incisivo superior izquierdo enormemente desarrollado en los machos, probablemente relacionado con selección sexual y exhibición.

Enlace a la [Figura: Dientes de sable]

Otros casos muestran especializaciones biomecánicas extremas, como los colmillos de sable en Smilodon fatalis, cuyos caninos superiores alcanzaban tamaños desproporcionados. Aunque intuitivamente se asocian con la depredación, su tamaño implicaba fragilidad estructural, lo que sugiere estrategias de ataque altamente específicas y aún debatidas. En el extremo opuesto, algunos herbívoros han reducido o perdido ciertas series dentales. Los caballos (Equus ferus caballus), por ejemplo, han eliminado los caninos funcionales en muchas hembras y presentan incisivos prominentes junto con molares hipsodontos altamente especializados para el desgaste continuo por sílice vegetal.

Así, la dentición mamífera combina un marco estructural altamente conservado —heterodoncia asociada al paladar secundario y reemplazo limitado— con una impresionante diversidad de modificaciones adaptativas. Defensa, competencia sexual, procesamiento vegetal intensivo o depredación especializada son solo algunas de las trayectorias evolutivas que han moldeado sus dientes, transformando un plan básico en una galería de soluciones morfológicas extraordinarias.

Referencias

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Figura. Dientes de sable

 
Los llamados dientes de sable representan uno de los ejemplos más llamativos de convergencia evolutiva. No aparecieron una sola vez, sino múltiples veces en distintos linajes de vertebrados carnívoros. En mamíferos, evolucionaron al menos en los nimrávidos, en los verdaderos felinos machairodontinos como Smilodon, y en algunos metaterios depredadores como Thylacosmilus. Incluso antes, en el Pérmico, ciertos terápsidos gorgonópsidos ya exhibían colmillos elongados comparables. En total, la morfología “sable” ha surgido al menos cinco veces de manera independiente, demostrando que bajo presiones ecológicas similares —presas grandes, necesidad de penetrar tejidos blandos rápidamente— la evolución puede llegar a soluciones anatómicas parecidas.

Sin embargo, esta espectacular adaptación suele interpretarse como un callejón evolutivo. Los colmillos extremadamente alargados son frágiles, dependen de técnicas de caza muy específicas y limitan el tipo de presa que puede explotarse. Además, implican modificaciones profundas del cráneo, la mandíbula y la musculatura cervical, lo que reduce la flexibilidad ecológica. Cuando cambian las condiciones ambientales o desaparecen las presas adecuadas, estas formas altamente especializadas tienden a extinguirse. La repetición del “diseño sable” en la historia evolutiva no implica planificación ni corrección de errores; refleja simplemente que ciertas trayectorias anatómicas son accesibles desde distintas bases evolutivas.

La metáfora de un “ingeniero ebrio” resulta ilustrativa en un sentido: la evolución carece de intención y no posee supervisión externa. No hay metas, no hay jefes, no hay evaluación de desempeño. Solo existe variación heredable, selección natural y tiempo profundo. Si una morfología funciona temporalmente, se mantiene; si deja de hacerlo, desaparece junto con la especie que la porta. En el vasto marco de la historia de la vida, la duración de cualquier linaje es breve. La reiteración de los dientes de sable muestra que la evolución explora soluciones posibles, aunque muchas terminen siendo transitorias frente a los cambios inevitables del planeta.

Figura. Dientes sexuales

 
Los dientes pueden funcionar como un órgano dimórfico sexual, es decir, una estructura que se desarrolla de manera más extrema en uno de los sexos, generalmente en los machos, debido a la selección sexual. En jabalíes y cerdos salvajes, los colmillos hipertrofiados no solo sirven para alimentarse, sino también para exhibición visual, competencia entre machos y defensa del harén. Estos colmillos crecen continuamente y se afilan por fricción mutua, formando auténticas armas curvas capaces de infligir heridas profundas. En contextos de disputa territorial, el tamaño y la curvatura de los colmillos actúan como señales de estatus, reduciendo a veces la necesidad de combate directo porque el rival evalúa el riesgo antes de atacar.

La literatura ha recogido simbólicamente este poder. En la ficción, el rey Robert Baratheon muere tras ser herido por un jabalí durante una cacería, un recurso narrativo que subraya la peligrosidad real de estos animales. Pero no es solo un recurso literario: en la historia, el rey Felipe IV de Francia falleció en 1314 tras un accidente de caza vinculado a un jabalí, recordando que estos mamíferos no son presas inofensivas. Los colmillos inferiores, largos y proyectados hacia arriba, pueden desgarrar músculos y arterias con facilidad. La evolución ha favorecido estas estructuras porque incrementan el éxito reproductivo de los machos vencedores, aun cuando impliquen un alto costo energético y riesgo de lesiones.

Desde el punto de vista biológico, estos dientes modificados ilustran cómo un órgano originalmente alimentario puede transformarse en una herramienta de competencia intraespecífica. La testosterona influye en su desarrollo, reforzando el carácter dimórfico. Así, el diente deja de ser solo parte del sistema digestivo y se integra en la estrategia reproductiva del individuo. En los jabalíes, la forma, tamaño y exposición de los colmillos revelan cómo la selección sexual puede moldear la anatomía hasta convertirla en símbolo de poder, defensa y supervivencia. 

Figura: Dientes en dinosaurios y aves

 

Los dinosaurios no avianos presentaban en su mayoría una dentición tecodonta, con dientes insertos en alvéolos profundos del maxilar y la mandíbula. Estos dientes solían ser homodontos en forma general, aunque variaban en tamaño y curvatura según la dieta. En los terópodos carnívoros, los dientes eran comprimidos lateralmente, recurvados y con serraciones, adaptados para cortar carne con eficiencia. En contraste, muchos dinosaurios herbívoros desarrollaron coronas complejas y baterías dentales, como en hadrosaurios y ceratópsidos, capaces de triturar vegetación mediante un sistema de reemplazo continuo. Esta diversidad demuestra que la especialización dentaria fue clave en la radiación ecológica del grupo.

La mayoría de los dinosaurios reemplazaban sus dientes de manera constante, un patrón de polifiodoncia similar al de los reptiles actuales. Bajo cada diente funcional se desarrollaba uno nuevo, lo que garantizaba una dentición activa durante toda la vida. Algunos linajes, sin embargo, comenzaron a mostrar tendencias hacia la reducción dental, especialmente dentro de los terópodos más cercanos a las aves. En ciertos grupos como los oviraptorosaurios y ornithomimosaurios, los dientes desaparecieron por completo y fueron reemplazados por picos córneos, anticipando la condición aviana moderna.

Las aves actuales, descendientes directas de dinosaurios terópodos, carecen de dientes y poseen un pico queratinizado que recubre los huesos maxilares. Sin embargo, esta condición no es ancestral para el linaje, sino derivada. Las primeras aves como Archaeopteryx aún conservaban dientes verdaderos, lo que evidencia una transición evolutiva gradual. La pérdida de los dientes en aves modernas se asocia a reducción de peso craneal, especialización alimentaria y al desarrollo de la molleja como órgano triturador interno. Así, la comparación entre dinosaurios y aves revela una historia evolutiva continua, donde la dentición se transformó profundamente sin romper el vínculo filogenético entre ambos grupos.

Figura. Dientes en reptiles

 

Los reptiles presentan en general una dentición homodonta, es decir, dientes de forma semejante a lo largo de la mandíbula, diseñados principalmente para sujetar y perforar más que para masticar. En el caso del cocodrilo marino, Crocodylus porosus, los dientes son cónicos, robustos y ligeramente curvados hacia atrás, lo que impide que la presa escape una vez atrapada. No están adaptados para triturar como los molares de los mamíferos, sino para ejercer una mordida de presión extrema, sostenida por potentes músculos aductores. La disposición alternada entre maxilar y mandíbula permite que los dientes encajen como una trampa, distribuyendo la fuerza de cierre de manera eficiente.

En Crocodylus porosus la implantación es tecodonta, es decir, cada diente se inserta en un alvéolo óseo profundo, una condición que también se observa en mamíferos y algunos dinosaurios. Esta inserción proporciona estabilidad frente a las enormes fuerzas generadas durante la captura de presas grandes. Además, presentan polifiodoncia, reemplazando dientes de manera continua a lo largo de la vida. Bajo cada diente funcional se desarrolla uno de reemplazo, listo para ocupar su lugar cuando el anterior se pierde o se fractura. Esta estrategia es crucial en un depredador que enfrenta resistencia mecánica frecuente al morder caparazones, huesos o cuerpos en movimiento.

A diferencia de los mamíferos, los cocodrilos no mastican; su estrategia consiste en sujetar, desgarrar y tragar fragmentos. El famoso “giro de la muerte” ayuda a desmembrar presas grandes utilizando la fuerza corporal más que la trituración dental. Los dientes, aunque simples en forma, están optimizados para penetración y retención, no para procesamiento fino del alimento. Así, la dentición de Crocodylus porosus representa una solución evolutiva altamente especializada dentro de un patrón reptiliano ancestral que privilegia la captura eficiente sobre la masticación compleja.

Figura. Dientes de anfibios

 

Aunque muchos anfibios modernos presentan dientes pequeños, simples o incluso ausentes en la mandíbula inferior, esta condición no refleja toda la historia evolutiva del grupo. En ranas actuales, por ejemplo, los dientes suelen limitarse al maxilar superior y al vómer, y en varios linajes han desaparecido por completo. Sin embargo, en algunas salamandras como la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum), se observa una dentición más desarrollada, con dientes pedicelados característicos: estructuras bicúspides unidas a la base por una zona fibrosa que facilita su reemplazo. Estos dientes, aunque pequeños, cumplen una función eficaz en la captura de presas blandas, como insectos y otros invertebrados.

Si retrocedemos en el tiempo geológico, los ancestros de los anfibios, incluidos grandes temnospóndilos y otros tetrapodomorfos basales, poseían denticiones mucho más robustas. Grupos como los temnospóndilos depredadores del Carbonífero y Pérmico exhibían cráneos macizos y hileras de dientes cónicos afilados, adecuados para capturar peces y otros vertebrados. Algunos alcanzaban tamaños considerables y actuaban como depredadores tope en ecosistemas acuáticos y pantanosos, mucho antes de la radiación de los amniotas. En estos linajes, la dentición no era reducida ni secundaria, sino una herramienta central para la alimentación activa y la competencia ecológica.

Con la posterior diversificación de los amniotas —reptiles, aves y mamíferos— muchos nichos depredadores fueron ocupados por estos grupos mejor adaptados a ambientes terrestres secos. Paralelamente, los anfibios modernos tendieron hacia cuerpos más pequeños y dietas especializadas, lo que favoreció la reducción o simplificación dental. Así, la condición actual de dientes diminutos no representa un rasgo primitivo, sino el resultado de una evolución secundaria asociada a cambios ecológicos y fisiológicos dentro del linaje anfibio.

Figura. Mandíbulas mordedoras

 

La mandíbula mordedora de los tiburones representa una innovación clave dentro de los condrictios, y su origen se explica por el reclutamiento evolutivo de los arcos branquiales anteriores. En los vertebrados primitivos, estos arcos sostenían las branquias y participaban en la ventilación acuática. Con el tiempo, el primer arco branquial —el arco mandibular— se transformó en las piezas que hoy reconocemos como mandíbula superior e inferior. Este cambio no fue abrupto, sino el resultado de una reorganización progresiva de estructuras preexistentes. Así, la función respiratoria ancestral dio paso a una función de captura y sujeción de presas, consolidando el modelo de bisagra funcional que caracteriza a los tiburones modernos.

A diferencia de muchos peces óseos y de los tetrápodos, la mandíbula de los tiburones no está fusionada rígidamente al cráneo verdadero o neurocráneo. Presenta una articulación relativamente libre y móvil, sostenida por cartílago y por elementos de soporte como el hioides modificado. Esta configuración, conocida como suspensión hiostílica, permite una apertura bucal amplia y una proyección anterior de la mandíbula durante el ataque. El resultado es un mecanismo de mordida potente, optimizado para cerrar con rapidez y ejercer presión concentrada sobre la presa. El refuerzo del movimiento de bisagra cartilaginosa incrementa la eficiencia mecánica sin necesidad de una unión ósea rígida.

Además, los tiburones poseen múltiples hileras de dientes reemplazables, anclados a la piel interna y no a alveolos óseos, lo que complementa la movilidad mandibular. La combinación de articulaciones flexibles, reclutamiento de arcos branquiales y dentición en recambio continuo convierte su aparato bucal en un sistema altamente adaptable. Esta arquitectura demuestra cómo la evolución no crea estructuras desde cero, sino que modifica y reorganiza componentes previos para generar nuevas funciones biomecánicas especializadas.

Figura. Origen de los dientes.

Eriptychius fue un vertebrado marino primitivo del Ordovícico, perteneciente a los heterostráceos, un grupo de peces acorazados sin mandíbulas verdaderas. Su cuerpo estaba cubierto por un esqueleto dérmico formado por placas y pequeños tubérculos mineralizados. Estas estructuras contenían dentina primitiva y una capa externa semejante al esmalte, lo que las vincula directamente con el origen de los dientes verdaderos. Sin embargo, en este linaje no existían hileras dentarias organizadas ni una mordida funcional como la de los vertebrados posteriores. Las piezas eran parte del tegumento, es decir, del sistema corporal externo, y cumplían funciones de protección mecánica frente a depredadores y del ambiente marino.

La relevancia evolutiva de Eriptychius demuestra que ningún órgano complejo aparece completamente formado. Los dientes surgieron por reclutamiento evolutivo, un proceso en el cual estructuras previas, como las placas dérmicas sensoriales, fueron reorganizadas en la región oral. Las mismas redes genéticas que controlaban la mineralización cutánea comenzaron a expresarse en la boca. Inicialmente, estas unidades mineralizadas estaban asociadas a funciones sensoriales, con abundante inervación y conexión a vasos sanguíneos. Esta condición explica por qué los dientes actuales conservan una pulpa vascularizada y una gran sensibilidad al dolor: su origen estuvo ligado a tejidos detectores antes que a herramientas de corte.

Con la aparición de las mandíbulas en vertebrados posteriores, estas estructuras mineralizadas fueron incorporadas a la cavidad oral, transformándose en elementos de captura y procesamiento de alimento. La función de mordida activa surgió después de la función sensorial protectora, pero esta última no desapareció. Por ello, los dientes siguen siendo órganos complejos, compuestos por tejidos especializados, con capacidad de respuesta nerviosa. El caso de Eriptychius ilustra un principio fundamental de la evolución biológica: las innovaciones surgen por modificación de lo existente, no por creación súbita de estructuras completamente nuevas.

Figura. Dientes de cuchilla continua

En algunos vertebrados primitivos como Dunkleosteus, un placodermo del Devónico, la función cortante no recaía en dientes verdaderos, sino en placas mandibulares afiladas formadas por extensiones del propio hueso dérmico. En la imagen se aprecia cómo los bordes anteriores de las mandíbulas superior e inferior desarrollan filos agudos semejantes a cuchillas. Estas estructuras no eran piezas individuales implantadas en alvéolos, sino láminas óseas continuas que crecían como parte integral del cráneo. Desde el punto de vista funcional, actuaban como auténticas guillotinas capaces de seccionar presas con enorme potencia, compensando la ausencia de dientes diferenciados mediante fuerza de mordida y bordes cortantes autoafilables por desgaste.

Sin embargo, estas placas cortantes presentan desventajas comparativas frente a los dientes mineralizados de los gnatóstomos posteriores. Los dientes verdaderos están compuestos por dentina y, en muchos linajes, por esmalte, lo que les otorga mayor resistencia al desgaste y capacidad de mantener filos precisos durante más tiempo. Además, los dientes pueden organizarse en hileras, especializarse en distintas formas —cúspides, crestas, carenas— y, crucialmente, reemplazarse de manera continua en numerosos peces y reptiles. Las placas óseas, en cambio, no se reemplazaban como unidades discretas; su desgaste implicaba remodelación del hueso completo, un proceso más lento y menos flexible evolutivamente.

Desde una perspectiva evolutiva, las placas mandibulares de Dunkleosteus representan una solución temprana al problema de capturar y procesar presas grandes antes de la consolidación del sistema dentario moderno. Constituyen un análogo funcional de los dientes, pero no son homólogas a ellos en el sentido estricto. La aparición posterior de dientes verdaderos permitió una diversificación mucho mayor en estrategias alimentarias, ya que la modularidad, el reemplazo y la diferenciación morfológica ampliaron el repertorio ecológico de los vertebrados. Así, aunque impresionantes y eficaces en su contexto, las placas cortantes resultaron evolutivamente menos versátiles que los sistemas dentarios basados en piezas individuales.

Figura. Dientes queratinosos

Las lampreas presentan estructuras dentarias que, aunque funcionalmente comparables a los dientes, difieren profundamente en su origen histológico y en su composición tisular respecto a los dientes verdaderos de los vertebrados con mandíbulas. En la imagen se observa su disco oral circular provisto de múltiples “dientes” córneos dispuestos en anillos concéntricos, así como una lengua raspadora armada con placas denticuladas. Estas estructuras están formadas principalmente por queratina, la misma proteína estructural presente en uñas y epidermis, y no por tejidos mineralizados como esmalte o dentina. En contraste, los dientes verdaderos de peces cartilaginosos, peces óseos, reptiles y mamíferos derivan de interacciones entre ectodermo y mesénquima neural, generando órganos dentarios complejos con pulpa vascularizada, dentina y, en muchos casos, esmalte.

A pesar de estas diferencias estructurales, existen notables similitudes funcionales. Tanto los dientes queratinosos de las lampreas como los dientes mineralizados permiten sujeción, perforación y raspado de tejidos. Las lampreas parasíticas utilizan su aparato bucal para fijarse a peces hospedadores y erosionar su piel, accediendo a fluidos corporales. De manera análoga, muchos vertebrados mandibulados emplean sus dientes para capturar o procesar alimento. Sin embargo, los dientes verdaderos están anclados en hueso o cartílago mediante tejidos de soporte especializados, mientras que en lampreas las estructuras dentarias forman parte de un disco muscular sin raíces ni inserción alveolar.

Desde una perspectiva evolutiva, las lampreas representan una condición agnata ancestral en la que aún no existían mandíbulas verdaderas. Los dientes verdaderos emergieron posteriormente en los gnatóstomos, vinculados al desarrollo de arcos branquiales modificados y de un esqueleto dérmico mineralizado. Por tanto, aunque ambas estructuras cumplen funciones semejantes, no son estrictamente homólogas, sino ejemplos de soluciones evolutivas distintas ante el mismo desafío: capturar y manipular alimento de forma eficiente.